Реабилитация пациентов с сенсорно-перцептивными нарушениями

ИВАНОВА Г.Е д.м.н., профессор руководитель отдела медико-социальной

реабилитации НИИ цереброваскулярной патологии и инсульта РГМУ г. Москва

• человеку в целом, как индивиду и личности, соответствует лишь сенсорно-перцептивная организация как единая система анализаторов всех без исключения модальностей, включенная в свою очередь в общую структуру человеческого развития

• В отечественной психологии под перцептивными действиями понимают восприятие, направленное на создание об-раза предмета.

•

• Основное свойство перцептивного образа — его предметность, формируется при соотнесении субъектом получаемой сенсорной информации с действительными качествами воспринимаемого объекта, для обнаружения которых недостаточно одного созерцания, а требуется практи-ческое взаимодействие с объектом. Перцептивное действие осуществляется при помощи сенсорно-двигательной интеграции.

• Примером перцептивного действия может быть рассматривание ребенком нового предмета, для чего необходи-мо прежде всего выделение его из окружающего фона.

слухУхо — сложный вестибулярно-слуховой орган. Как и все наши органы чувств, орган слуха человека выполняет две функции. Он воспринимает звуковые волны и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе.

Периферический орган слуха.Слуховой орган делится на две части: 1) звукопроводящий аппарат - наружное и

среднее ухо и2) звуковоспринимающий аппарат - внутреннее

ухо. Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:

1) периферический рецепторный аппарат - улитка с кортиевым органом;

2) проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования;

3) корковый конец анализатора.

Орган слухаПериферический орган слуха.Слуховой орган делится на две части: 1) звукопроводящий аппарат -

наружное и среднее ухо и2) звуковоспринимающий аппарат -

внутреннее ухо.

Наружное ухо –• за счет ушной раковины обеспечивает

улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков

• усиливающий эффект наружного уха в 3 раза

• защитная функция – охраняют барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Орган слуха

• Среднее ухо – звукопроводящий отдел.• Представлено барабанной полостью, где расположены 3

слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

• От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой.

• Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой ее конец сочленен с наковальней, которая сочленена со стремечком. Стремечко примыкает к мембране овального окна.

•

• Площадь барабанной перепонки > площади овального окна => усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна (примерно в 25 раз).

• Рычажной механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза => усиление звуковых волн на овальном окне в 2 раза.

• Общее усиление звука средним ухом примерно в 60–70 раз.

• Вместе с усиливающим эффектом наружного уха величина достигает 180–200 раз.

Защитный механизм: мышца, натягивающая барабанную перепонку; мышца, фиксирующая стремечко.Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний.При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка => предохранение рецепторного аппарата во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения.При мгновенных сильных раздражениях этот механизм не успевает срабатывать.Сокращение обеих мышц – безусловный рефлекс (замыкается на уровне стволовых отделов мозга).

Евстахиева труба – соединяет полость среднего уха с глоткой => в барабанной перепонке поддерживается давление = атмосферному => адекватное восприятие звуков.

Орган слуха

• Внутреннее ухо – представлено улиткой– спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка), который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на 3 узких части (лестницы).

•

• Верхний канал – вестибулярная лестница.

• Начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом(барабанной лестницей) через геликотрему(отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном.

• Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой.

• Между верхним и нижним – средний канал(средняя лестница). Изолирован и заполнен эпилимфой.

• Внутри среднего канала на основной мембране –– собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (с рецепторными клетками, представляющими периферический отдел слухового анализатора).

слуховой анализатор• РЕЦЕПТОРНЫЙ

(ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ) ОТДЕЛ слухового анализатора.

• Превращает энергию звуковых волн в энергию возбуждения.

• Представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти) –в улитке.

• Фонорецепторы – слуховые рецепторы. Относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками (примерно 3500 внутренних и 20000 наружных волосковых клеток). Расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

•

Микрофонный и суммационный потенциалы.Основная мембрана расширяется по направлению к вершине.Над кортиевым органом – текториальная (покровная) мембрана (из соед.тк.). Один ее край закреплен, др. –свободен.

Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной => изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток => микрофонный и суммационныйрецепторные потенциалы. => образуется и выделяется медиатор – ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса => возбуждение волокна слухового нерва => ПД в нем => трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс.

Частотная пороговая кривая – кривая частотной настройки. Характеризует площадь рецептивного поля

волокна, которая может быть узкой (при тихих звуках) или широкой (при интенсивных звуках).

Схема проводящих путей слухового анализатора

• 1 — рецепторы кортиева органа;•

• 2 — тела биполярных нейронов;

• 3 — улитковый нерв;

• 4 — ядра продолговатого мозга, где ' расположены тела второго нейрона проводящих путей;

• 5 — внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей;

•

• 6 — верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж-няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон;

• 7 — нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела;

• 8 — задние бугры четверохолмия;

• 9 — начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:

1) периферический рецепторный аппарат - улитка с кортиевым органом;

2) проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования;

3) корковый конец анализатора.

Звуковые волновые колебания (звуковые волны)

• Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой.

• Частота звуковых волн определяет высоту звука (человек различает от 20 до 20000 Гц).• Ниже 20 Гц – инфразвуки; • выше 20 кГц – ультразвуки – человеком не ощущаются.• Звуковые волны, имеющие синусоидальные/гармонические колебания = тон (при большой

частоте – высокий, при малой – низкий).• Звук, состоящий из несвязных между собой частот = шум.•

• Сила – (вторая характеристика звуковых волн, которую различает слуховая сенсорная система) зависит от амплитуды звуковых волн.

• Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость (зависит также от частоты).

• Тембр – зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту) => узнавание людей по голосу.

•

• Чувствительность слухового анализатора – определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощющения.

• Речевая зона – от 1000 до 3000 колебаний в сек.

Вестибулярный аппарат

• Вестибулярный аппарат – это часть вестибулярного анализатора, своего рода система навигации, которая имеет большое значение для качества жизни человека. Определяя положение тела человека в пространстве, регулируя «осознание» положения тела при каждом шаге, наклоне, повороте и отвечая за чувство равновесия, вестибулярная система участвует в нашей способности передвигаться не в меньшей мере, чем кости, суставы и мышцы.

• По своей сути вестибулярная система человека – это гироскоп, в котором малейшее изменение угла наклона головы приводит в движение особые рецепторы, улавливающие эти перемены.

• Ампулы полукружных каналов, расположенных в височной кости, заполнены специальной жидкостью, эндолимфой, с погруженными в нее отолитами –известковыми образованиями.

• При наклонах или поворотах головы и тела эндолимфасмещается, «плещется» в каналах, приводя в движение отолиты.

• Отолиты, в свою очередь, раздражают чувствительные волоски – реснитчатые клетки. Эти волоски – часть нервных клеток, которые при каждом колебании волосков принимают сигнал об изменения положения тела в пространстве и передают сигнал дальше по нервным волокнам в головной мозг.

• Область мозга, отвечающая за равновесие, возвращает этот сигнал мышцам, стимулируя их тонус (двигательную активность) или состояние покоя для достижения устойчивого положения тела.

зрение

• Функции органа зрения включают в себя:

• светоощущение

• цветоощущение

• центральное или предметное зрение

• периферическое зрение

• стереоскопическое зрение.

• Светоощущение – это способность воспринимать свет в диапазоне солнечного излучения и приспосабливаться к восприятию зрительных образов при различных уровнях освещения. Процесс светоощущения начинается в палочках и колбочках

• Цветоощущение позволяет воспринимать более двух тысяч оттенков цвета в зависимости от длины волны светового излучения. Считается, что сетчатка имеет три компонента, настроенные на восприятие трех основных цветов спектра: красный, синий и зеленый.

• Центральное или предметное зрение – это способность различать величину и форму предметов окружающей среды. Осуществляется эта функция центральной ямкой сетчатки, где имеются наилучшие условия для осуществления функции предметного зрения

• Периферическое зрение – это восприятие части пространства вокруг фиксированной точки. При фиксации взора на какой-либо точке, эта точка воспринимается центральной ямкой сетчатки, а пространство, окружающее ее воспринимается оставшейся частью сетчатки. Пространство, которое воспринимается одним глазом, называется поле зрения. Периферическое зрение имеет большое значение для ориентации в окружающей среде.

Стереоскопическое зрение – это способность воспринимать расстояния между предметами окружающей среды, объем этих предметов, возможность наблюдать предметы в движении. Стереоскопическое зрение становится возможным, если человек воспринимает предметы двумя глазами –бинокулярное зрение. При нарушениях стереоскопического зрения затрудняется ориентировка в окружающей среде.

зрение• Центральным зрением следует считать центральный участок

видимого пространства. Основное предназначение этой функции — служить восприятию мелких предметов или их деталей (например, отдельных букв при чтении страницы книги)

• Острота зрения (Visus или Vis) — способность глаза различать две точки раздельно при минимальном расстоянии между ними, которая зависит от особенностей строения оптической системы и световоспринимающего аппарата глаза

• Периферическое зрение является функцией палочкового и колбочкового аппарата всей оптически деятельной сетчатки и определяется полем зрения. Поле зрения — это видимое глазом (глазами) пространство при фиксированном взоре. Периферическое зрение помогает ориентироваться в пространстве.

• Бинокулярное зрение — восприятие окружающих предметов двумя глазами (от лат. bi — два, осulus — глаз) — обеспечивается в корковом отделе зрительного анализатора благодаря сложнейшему физиологическому механизму зрения — фузии, т. е. слиянию зрительных образов, возникающих отдельно в каждом глазу (монокулярное изображение), в единое сочетанное зрительное восприятие.

Единый образ предмета, воспринимаемого двумя глазами, возможен лишь в случае попадания его изображения на так называемые идентичные, или корреспондирующие, точки сетчатки, к которым относятся центральные ямки сетчатки обоих глаз, а также точки сетчатки, расположенные симметрично по отношению к центральным ямкам

• Нормальная острота зренияобеспечивается работой оптического аппарата глаза. При помощи оптических сред глаза на сетчатку проецируется обратное уменьшенное изображение предмета. К оптическому или преломляющему аппарату глаза относятся:

• Роговица

• передняя камера глаза

• Хрусталик

• стекловидное тело

Они работают, как собирательные линзы.

зрение

зрительный анализатор

Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики, психологии, физиологии, химии

• самое важное требование для осуществления стереоскопического зрения — это различия в образах на сетчатке двух глаз.

• Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз,

• информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно,

• а затем синтезируется в мозге в зрительный образ.

• У далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперёд. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз — левое полушарие, правый глаз — правое. Таким образом появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины.

• нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути —II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара; латеральное коленчатое телопромежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);

• подкорковые (и стволовые) и корковыезрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.

Из истории нейрофизиологии• Ч.Шеррингтон один из первых развил идею целостности

структуры и деятельности нервной системы, причем в конечном счете его интересовала возможность объяснения механизмов, обеспечивающих единство организации человека как индивида. “Центральная нервная система, хотя и может быть подразделена на отдельные механизмы, -писал Шеррингтон, - представляет собой единое гармоничное и сложное целое” [Шеррингтон Ч., 1969, с. 22].

• Для изучения этой системы как целого необходимо, по его мнению, изучать рецепторные органы, в которых начинаются реакции организма, в определенных структурных образованиях, какими являются рецептивные поля: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

• первый принцип классификации, предложенной Шеррингтоном, - отнесенность рецепторного органа к определенному рецепторному полю.

• второй принцип физиологической классификации Шеррингтона: разделение их на дистантные и контактные - по пространственному признаку - отношения между сигналом и рецепторной поверхностью в момент реакции. пространство среды как один из главных факторов эволюции мозга.

• все дистантные рецепторы парные, билатеральные связи между которыми имеют отношение к парной структуре больших полушарий головного мозга.

• Впервые выдвинуто им положение о том, что “двигательные цепочки” - развертки актов поведения - активизируются главным образом дистантнымирецепторами.

Из истории нейрофизиологии

• Различные тенденции к построению общих моделей полисенсорной деятельности человека ….., связаны с сопоставлением сенсорных систѐм человека по различным характеристикам (пороговых величин, времени реакций, скорости образования и упрочения временных связей, особенностей взаимодействия ощущений разных модальностей и т.д.).

Из истории нейрофизиологии

• Обширная сводка данных о ВР различных сенсорных модальностей приведена в известной монографии Е. И. Бойко и в основном труде по инженерной психологии Б.Ф. Ломова [Ломов Б. Ф., 1963]. Сопоставление данных разных авторов о латентном периоде сенсомоторных реакций анализаторов дало основание заключить, что “причину различий между величинами латентных периодов реакции нужно искать, по-видимому, в истории развития механизмов регуляции движений..., в соотношениях величин латентных периодов отражается соотношение ролей каждого из анализаторов в рефлекторном механизме регуляции” [с. 42].

• Самой древней и поэтому диффузной сигнализацией являются кожно-болевые реакции, организующие оборонительно-двигательную реакцию и сопряженные с ней аффектные состояния страдания, страха и т. д.

• Более поздней по генезису и весьма дифференцированной (и в этом смысле дискриминативной) является тактильная рецепция, организующая двигательные реакции высокого уровня активности (направленные на соприкосновение с объектом, его удержание и захват). Эти активные движения, регулируемые тактильными сигналами, сопровождаются положительными стеническими чувствами (наслаждения, тонизации и т. д.); они - источники познания внутренних свойств объекта (упругости, плотности и т. д.).

• Между тем температурная рецепция есть афферентация теплообмена между организмом и средой, сигнализация процессов терморегуляции, а не непосредственно изменений температуры внешней среды.

• Динамика вкусовых ощущений также связана с метаболическими процессами во внутренней среде организма, особенно с углеводным и минеральным обменом.

Из истории нейрофизиологии

• Интересна в этом отношении классификация межанализаторных связей, предложенная Е. Н. Соколовым, объединившим их в две большие группы:

• активирующие и информирующие. Е.Н. Соколов к активирующим связям относит не только условнорефлекторные, но и безусловнорефлекторные связи при действии побочных раздражителей.

• Основным эффектом активирующих связей является изменение чувствительности, которое носит двухфазный характер: во время действия побочного раздражителя сдвиги чувствительности происходят в одном направлении, после прекращения действия - в противоположном.

• Из многочисленных опытов в нейрофизиологии и экспериментальной психологии известно, что эти сдвиги зависят прежде всего от силы побочного раздражителя (слабые повышают чувствительность, сильные понижают) и от исходного состояния анализатора (эффект побочного раздражителя обратно пропорционален характеристике этого состояния) .

• Активирующие связи проявляются не только при действии пороговых, но и подпороговых побочных раздражителей. Однако все активирующие связи, влияющие на динамику состояний и уровни чувствительности сенсорных систем, не сказываются на содержании чувственных образов, нейтральны по отношению к их информационной структуре.

Из истории нейрофизиологии

• Информирующие связи, напротив, оказывают непосредственное влияние на эту структуру и содержание образа.

• Ассоциации ощущений различных модальностей и интермодальные переключения (из одной сенсорной системы в другие), синтезирование образов в сложные наглядные образования и т. д. - все это вносит новые потоки информации об определенных объектах и их свойствах, ориентируя человека в разнообразных отношениях

• К информационным связям могут относиться и сложные функциональные системы перцептивных действий (визуального наблюдения, активного осязания и т. д.) , объединяющих несколько сенсорных систем при доминировании одной из них.

Из истории нейрофизиологии

• два основных класса ассоциаций:

1) uнтрамодальных (например, зрительно-зрительных, тактильно-тактилъных и т. д.)

2) uнтермодальных (например; зрительно-тактильных, обонятельно-вкусовых и т.д.), которые дифференцируются на ряд видов и разновидностей

3) В процессе развития именно uнтермодальные ассоциации играют ведущую роль и на каждой его ступени подготавливают условия для образования и преобразования интрамодальных ассоциаций.

4) Вместе с тем интермодальные связи становятся механизмом сложных стереотипов поведения. Именно поэтому в них всегда можно обнаружить в качестве постоянного звена кинестетические ощущения в форме моторно-кинестетических и речекинестетических сигналов.

5) акт видения (наблюдение) есть зрительно-моторно-кинестетический,

6) акт слушания - слухо-рече-кинестетический,

7) акт ощупывания - тактилъно-кинестетический,

8) акт нюхания - обонятельно-кинестетический

9) ассоциативные цепи, свидетельствуют об обязательном участии в сенсорных процессах ощущений от рефлекторного движения (моторного или речевого) в ответ на оптические, акустические, механические, химические и другие сигналы.

10) Серьезной научной проблемой продолжает оставаться вопрос о том, почему ощущения любой модальности в одних случаях связываются с артикуляционными движениями речевого аппарата, а в других - с движениями рабочих органов (рук), опорно-двигательного аппарата и других частей скелето-двигательной структуры человека.

Из истории нейрофизиологии

• В новейшей психофизиологии и патопсихологии все большее внимание привлекают феномены соместезuu как комплексного образования, Объединяющего все виды кожной рецепции (тактильной, температурной, болевой), кинестезию и интерорецепцию.

• Соместезия представляет именно ту чувственную основу самосознания, которую Сеченов считал сенсорным источником личности. Изучение соместезии и роли отдельных сенсорных систем, включая интероцепцию (сенестезию), имеет весьма важное значение для понимания механизмов “схемы тела”

Из истории нейрофизиологии

• Зрительные, тактильные, мышечно-суставные и статико-динамические ощущения составляют один ряд этой цепи.

•

• Через тактильные ощущения этот ряд соединяется с вибрационными, а через вибрационные - со слуховыми, которые в свою очередь связываются с мышечными ощущениями (артикуляционными и голосовыми).

•

• Особый ряд в системе анализаторных взаимосвязей составляют химические чувства (обоняние, вкус, хеморецепция внутренней среды), которые связываются с другими сенсорными явлениями жизнедеятельности (особенно температурными и болевыми).

•

• Тактильные ощущения сопровождают многие другие чувственные деятельности (вкус, обоняние, слух, температурные ощущения и т. д.), что объясняется особой ролью кожи как покрова и барьера тела, а вместе с тем участника основных процессов обмена веществ.

• Кинестезия является обязательным членом любой ассоциации ощущения, благодаря чему процессы отражения и накопления индивидуального опыта всегда проникают друг в друга.

Из истории нейрофизиологии

• Существуют не только временные, но и постоянные межанализаторные связи, обусловленные филогенетическими приспособлениями комплексов анализаторов к основным формам вещества, энергии, информации.

• Генетическим началом этих цепей являются тактильные функции, а их всеобщим эффектом - зрительное восприятие.

• К таким цепям относятся:• 1) тактильно-вибрационно-слуховые, • 2) тактильно-кинестетические, • 3) тактильно-температурно-болевые, • 4) тактильно-вкусо-обонятельные, интероцептивные.

Из истории нейрофизиологии

• речеслуховая система, включающая собственно слуховые, вибрационные, гравитационные, кинестетические, тактильные и другие сигналы, кодируемые соответственно языковым единицам. С речеслуховой системой связана вербализация всего чувственного опыта человека.

• зрительная система всегда работает как интегратор и преобразователь сигналов всех модальностей

• В раннем детстве неравномерность становления анализаторных систем имеет одной из своих основных черт опережающее развитие механических и химических рецепций (сравнительно со зрительной рецепцией); однако уже к концу первого года жизни происходит их выравнивание.

• С.Л. Рубинштейн почти 30 лет назад предвидел, что рациональным подходом к исследованию зрительного восприятия может быть лишь его изучение как особой деятельности наблюдения. Наши исследования позволяют выделить три основные формы развития наблюдения как деятельности этой системы:

а) наблюдение - управление объектами и операциями с ними,

б) наблюдение - изображение плоскостное и объемное,

в) наблюдение - чтение, составляющее общий механизм знаковых операций.

Из истории нейрофизиологии

• Исключительное развитие у человека приобрело инструментальное опосредствованное ощупывание посредством “зонда”, которое достигает большой точности и в условиях, когда ощупываемый предмет скрыт от зрения.

• Однако наиболее важным результатом развития руки является перестройка зрительной рецепции. Глаз стал “учеником видящей руки” благодаря прочно замкнутой зрительно-моторной координации.

• Зрительно-тактильно-кинестетическая связь вместе с оптико-вестибулярной установкой образовали ядро сенсорной организации человека. Доминирование зрения в этой организации обеспечивается именно этими двумя родами связей, в которые оно включено.

• Качественно преобразовалось и само зрение, характеризующееся сочетанием ахроматического и хроматического видения, высоким развитием цветоразличения, дальнозоркостью или глубинностьюпространственного видения, структурной целостностью

Из истории нейрофизиологии

• Исключительное значение для развития специально речевого и музыкального слуха имело развитие функций речедвигательного аппарата с его сложной синезией. Поэтому правомерно включить в ядро сенсорной организации человека слуховую рецепцию, особенно речевой слух, отражающий звуковую природу родного языка.

• Речевые анализаторы (речедвигательный и речеслуховой) являются непосредственными органами второй сигнальной системы, влияние которой на первую сигнальную систему человека многообразно.

Из истории нейрофизиологии

• При сравнении опытных пианистов с опытными скрипачами, виолончелистами и другими так называемыми инструменталистами оказалось, что пианисты менее чувствительны к малым высотным разностям (менее 1/4 тона), нежели инструменталисты. В.И. Кауфман нашел причину этого различия в том, что пианисты и инструменталисты практически относятся к высоте звука по-разному.

• Известно, что пианисты оперируют с готовым темперированным строем, а остальным музыкантам приходится самим “добывать” высоту звука, как бы заново настраивая каждый раз свой инструмент. Поскольку высота звука этими музыкантами не только воспринимается, но и воспроизводится соответствующими действиями, постольку в этих случаях значительно повышается различительная чувствительность к малым разностям звуков.

Из истории нейрофизиологии

• факты зрения определяются сложной ассоциативной цепью: зрение - кинестезия - вестибулярные ощущения (равновесия и ускорения). Но такая цепь специфична только для человека с его прямохождением и вертикальным положением, в известной мере противостоящими земному притяжению.

• Именно с этой цепью зрительно-вестибулярно-кинестезическихрефлексов связаны координаты полей зрения человека, взаимодействие монокулярных систем и т. д.

• Исследования бинаурального слуха также показали зависимость слуховой ориентировки от общего положения человеческого тела в пространстве, особенно от исторически сложившихся условных вестибулярных рефлексов.

• С положением в пространстве связана вся специфическая для человека стереотипия взаимосвязей между обоими полушариями головного мозга, характерное для него отсутствие симметрии в функциях парных органов чувств.

• Возникающие корковые реакции на перемены тяжести тела человека вызывают торможение фондовой автоматической регуляции равновесия тела (включая функции мозжечка). На основе условнорефлекторной регуляции установок тела в целом и его анализаторных механизмов (в том числе и установок зрительных осей, общей позы, координации рук и т. д.) вырабатывается любое сенсорное умение: видеть, рассматривать, слышать, ощупывать и т. д. В ассоциативной структуре любой чувственной деятельности человеческого мозга эти вестибулярные компоненты обязательны, хотя нередко находятся в скрытом или опосредствованном виде.

Из истории нейрофизиологии

Из истории нейрофизиологии

• Генотипическая обусловленность онтогенетических свойств человека, последовательно развивающихся во времени, в ходе развития, составляет основу функциональных механизмов перцептивных процессов.

• Зрительный характер представления в состоянии общей пониженной возбудимости мозга и сохранение в качестве “сторожевого пункта” не зрительной, а слуховой зоны явление удивительное, до настоящего времени еще не разъясненное.

• Но не менее удивительно и подобное же преобразование неоптических сигналов в зрительные образы в состоянии бодрствования. На это явление обратил внимание П.П. Блонский, разработавший одну из наиболее интересных концепций образной памяти, первым предположив, что в норме, вероятно, не существует никакого другого синтеза разнородных впечатлений, кроме зрительного.

• На основании ряда исследований мы пришли к выводу, что визуализация и вербализация в их взаимосвязях определяют механизм и динамику представлений человека

Из истории нейрофизиологии

• доминантность зрительной системы определяется также тем, что она играет роль внутреннего канала связи между всеми анализаторными системами (подобно кинестетическому анализатору) и является органом- преобразователем сигналов.

• Такое необычное для анализаторных систем мозга свойство у человека зрительная система приобретает благодаря сочетанию четырех факторов:

1) целостного предметного характера образа, то есть отражения структурного единства воспринимаемых вещей, относимых к определенному пространству окружающей среды;2) предметного действия, посредством которого человек оперирует этими-вещами и изменяет их, практически преобразуя их структуру и свойства, а восприятие в свою очередь является регулятором действия;3) сигнификации воспринимаемых вещей, благодаря чему обобщается, абстрагируется и сохраняется в качестве констант прецептивное знание;4) пространственной организации симультанного образа.

Из истории нейрофизиологии

• Зрительная система работает на трех уровнях: сенсорном (ощущения), перцептивном (восприятия), апперцептивном (представления). Такое совмещение имеется и в слуховой системе, которая, однако, работает на последнем уровне (апперцептивном) в специализированных формах речевых или музыкальных представлений, не обладая к тому же способностью преобразования сигнала. Что касается активного осязания, то оно является не одномодальной характеристикой, а комплексной системой, объединяющей тактильные, болевые, температурные и кинестетические ощущения, производимые четырьмя различными анализаторами.

Из истории нейрофизиологии

онто-и филогенез перцептивных функций

• В первый месяц жизни вырабатываются, по данным Н.И. Касаткина, положительные условные рефлексы лишь с обонятельного, вестибулярного и слухового рецепторов.

• Первый положительный условный рефлекс зрительного анализатора был получен лишь на втором месяце жизни [Касаткин Н. И., 1948].

• По новейшим данным, в первые две недели жизни неподвижный световой раздражитель зрительно-двигательных реакций не вызывает.

• В этот период движение глаз возникает только в том случае, когда отраженный от движущегося объекта луч света, перемещаясь по сетчатке, пересекает строго ограниченную рецепторную зону в пределах 50 по вертикальному и 100 по горизонтальному меридианам.

• Однако сложные механизмы согласованных движений обоих глаз формируются к двум месяцам жизни.

• На пятом месяце движения глаз возникают и при положении сигнала под углом в 300 к зрительной оси.

• По наблюдениям, глазодвигательные реакции ребенка на движущийся видимый объект приобретают более активный и упорядоченный характер в том случае, если объект движется прерывно и является звучащим, вызывающим слуховую ориентировочную реакцию.

• За несколько месяцев развития, с 2 до 5-6 месяцев жизни, зрительная система с помощью слуховых ориентировочных реакций, тактильных и кинестетических, вкусовых, вестибулярных и других ощущений настолько обгоняет в своем процессе остальные анализаторные деятельности, что становится в первый ряд чувственной деятельности ребенка.

онто-и филогенез перцептивных функций

• В период 2,5-4,5 месяцев благодаря сочетанию оптико-акустических свойств предмета с механическими, ощущаемыми тактильно и кинестетически, ребенок открывает впервые такие качества вещей, как непроницаемость, твердость, тяжесть, фактуру поверхности в различных градациях. Последующий ход зрительного перцептивного развития определяется прогрессом предметных действий ребенка и образованием единой зрительно-моторно-вестибулярной системы поведения. [138] Поэтому нет оснований на этой стадии развития рассматривать формирующуюся зрительную перцепцию как “чисто” зрительное обследование объекта и построение его образа посредством движений глаз и организации лишь сетчаточных элементов.

•

• В отношении первых месяцев жизни установлено, что ориентировочные движения, в том числе и ориентировочные движения глаз, “выполняют лишь ориентировочно-установочную функцию (устанавливают рецептор на восприятие определенного рода сигналов), но не функцию ориентировочно-исследовательскую (не производят обследование и не моделируют его свойств)” [Запорожец А. В., 1966].

•

• На первом этапе перцептивный процесс строится посредством предметных, практических действий с вещами. Поэтому “на начальных этапах сенсорного обучения сами действия, которые требуется выполнить, предлагаемые ребенку сенсорные эталоны, а также создаваемые им модели воспринимаемого предмета выступают в своей внешней материальной форме” [Там же, с. 41]. На втором этапе происходит вычленение собственно перцептивных действий (в форме осязательного и зрительного обследования объектов). Перестроившиеся под влиянием практической деятельности сенсорные процессы “сами превращаются в своеобразные, перцептивные действия, которые осуществляются с помощью движений рецепторных аппаратов - предвосхищают последующие практические действия” [Запорожец А. В., 1966, с. 42].

онто-и филогенез перцептивных функций

• Однако овладение этими средствами требует не только времени, но и определенного уровня функционального развития, когда становится возможным оперирование орудиями и знаками. Это, как правило, становится возможным с формированием у ребенка первичных механизмов устной речи, манипулятивных операций с вещами и овладением стереотипом вертикального положения. Именно на второй-третий год жизни приходится исходный период формирования перцептивных действий, но наиболее важный период относится к более позднему времени дошкольного детства.

• Функциональные механизмы в своем первоначальном, очень раннем возникновении (впервые недели сознательной жизни) реализуют филогенетическую программу и складываются задолго до возникновения операционных механизмов, составляя их внутреннее основание.

• На этом основании в процессе научения, воспитания и накопления опыта поведения строится все более усложняющаяся система перцептивных действий, то есть операционные механизмы восприятия. С их образованием вступают в новую фазу развития и функциональные механизмы, так как возможности их прогрессивно возрастают, повышается уровень их системности. В некоторые периоды индивидуального развития (школьный возраст, юность и зрелость) между операционными и функциональными механизмами устанавливаются известная соразмерность развития, относительное взаимосоответствие.

• Эти изменения строго детерминированы закономерностями онтогенеза и социальной историей личности, ее практической деятельности и могут считаться важными симптомами индивидуального развития человека.

онто-и филогенез перцептивных функций

• Что касается мотивации восприятия, то она является фактором индивидуального развития в четырех направлениях: органическом, гностическом, этическом и эстетическом

• .

• Органическое направление связано с обслуживанием безусловных рефлексов на сохранение постоянства вещества и внутренней среды, оборонительно-защитных, размножения и родительских функций, рефлексов на экологические' стимулы и т. д.

• Благодаря историческому развитию познания (в единстве его чувственной и логической сторон) потребность в знании и методах, с помощью которых оно образуется, является одной из основных духовных потребностей индивида. От элементарных ориентировочно-исследовательских реакций до сложнейших видов любознательности и познавaтeльныx интересов эта гностическая мотивация влияет на различные уровни жизни человека и его перцептивные свойства.

• Этическая мотивация выражает потребность человека в людях и социальных связях; она возникает и развивается в процессе общения, отражая нравственные условия жизни индивида.

• Эстетическая мотивация, вероятно, строится на основе взаимодействия гностических и этических мотивов и представляет собой наиболее сложный вид восприятия как наслаждения эстетическими свойствами объективной действительности. Существует известная последовательность формирования и развертывания этой разнородной цепи мотивов (от органических до эстетических). Фактором индивидуального развития является, конечно, не одиночный мотив, а эта цепь мотивации, как важное образование в перцептивном развитии человека.

онто-и филогенез перцептивных функций

• Однако овладение этими средствами требует не только времени, но и определенного уровня функционального развития, когда становится возможным оперирование орудиями и знаками. Это, как правило, становится возможным с формированием у ребенка первичных механизмов устной речи, манипулятивных операций с вещами и овладением стереотипом вертикального положения. Именно на второй-третий год жизни приходится исходный период формирования перцептивных действий, но наиболее важный период относится к более позднему времени дошкольного детства.

• Функциональные механизмы в своем первоначальном, очень раннем возникновении (впервые недели сознательной жизни) реализуют филогенетическую программу и складываются задолго до возникновения операционных механизмов, составляя их внутреннее основание.

• На этом основании в процессе научения, воспитания и накопления опыта поведения строится все более усложняющаяся система перцептивных действий, то есть операционные механизмы восприятия. С их образованием вступают в новую фазу развития и функциональные механизмы, так как возможности их прогрессивно возрастают, повышается уровень их системности. В некоторые периоды индивидуального развития (школьный возраст, юность и зрелость) между операционными и функциональными механизмами устанавливаются известная соразмерность развития, относительное взаимосоответствие.

•

• Эти изменения строго детерминированы закономерностями онтогенеза и социальной историей личности, ее практической деятельности и могут считаться важными симптомами индивидуального развития человека.

Последовательность сенсорно-перцептивных реакций

• Ж. Пиаже на большом эмпирическом материале выделил стадии развития индивидуального восприятия. Он показал, что онтогенез отражения пространственных характеристик начинается с восприятия топологической структуры объектов, проходит через отображение проективных и аффинных свойств, далее идет к воспроизведению подобия и завершается изображением в образе ме-трических свойств объекта-оригинала.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением.

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума.

3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским.

Динамика оперативной работоспособности в зависимости от продолжительности отдыха (по Т.Ю. Круцевич, 2003)

• Условные обозначения:• 1111 - нагрузка,• ------- - оперативная

работоспособность,• — - суммарный эффект;• а – повторное

выполнение упражнения в фазе недовосстановленияоперативной работоспособности,

• б – повторное выполнение упражнения в фазе относительно полного восстановления оперативной работоспособности,

• в – повторное выполнение упражнения в фазе суперкомпенсации оперативной работоспособности,

• г – повторное выполнение упражнения в фазе полного восстановления оперативной работоспособности

РАННЯЯ КОМПЛЕКСНАЯ РЕАБИЛИТАЦИЯРанняя комплексная реабилитация

Не тренировка определенных навыков, а формирование целостной функциональной системы Ж.М.Глозман, 2012

2. КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД

сочетание (а не последовательное введение) в каждом занятии методов двигательной,

когнитивной, дыхательной и эмоционально-личностной коррекции, совместно воздействующих

на формирование каждой функции.

Основные направления реабилитационных мероприятий

• Сенсорное выравнивание (стимуляция или депривация)

• Восстановление этапного управления функцией

• Обеспечение адекватной «цены» активности

• Целенаправленное использование восстановленной функции (поддержание позы, перемещение, общение, самообслуживание)

• Формирование адекватного активного отношения к развивающимся событиям и своей роли в них

Теория о построении движений Н.А.Бернштейна

• A – уровень тонуса и осанки

• B – уровень синергии (согласованных мышечных сокращений)

• C – уровень пространственного поля

• D – уровень предметных действий (смысловых цепей)

• E – группа высших кортикальных уровней символической координации (письма, речи и т.п.).

модель иерархического строения пространственных представлений

(разработана в соответствии с теорией Н. А. Бернштейна, экологическими подходами Ф.Превика и Дж. Гибсона)

• 1-й уровень. Протопатическая и эпикритическая чувствительность. Проприоцептивная система человека. «Темное мышечное чувство», по И. М. Сеченову. Нейробиологические предпосылки систем восприятия.

• 2-й уровень. Соматогнозис. Пространство, существующее в пределах собственного тела субъекта и оформленное им. Взаимодействие с внешним пространством «от тела».

• 3-й уровень. Метрические и топологические представления. Пространство, ограниченное взаимодействием с каким-либо объектом, находящимся в определенных отношениях с телом. Появление ближнего и дальнего оптико-мануального, полимодального пространства. Дебют взаимодействия с внешним пространством «от головы».

Он

то

ге

не

ти

че

sк

ий

по

дх

од

модель иерархического строения пространственных представлений

(разработана в соответствии с теорией Н. А. Бернштейна, экологическими подходами Ф.Превика и Дж. Гибсона)

• 4-й уровень. Координатные представления.

• 5-й уровень. Структурно-топологические представления.

• 6-й уровень. Проекционные представления. Вербальное, концептуальное обозначение пространства, позволяющее манипулировать с ним в абстрактном плане.

• 7-й уровень. Стратегия, когнитивный стиль личности, актуализирующийся в процессе контакта с внутренним (телесным) и внешним пространством.

Он

то

ге

не

ти

че

sк

ий

по

дх

од

Способы решения проблем пациентов с нарушением зрения

• Проговаривание всего

• Дополнительное освещение

• Контрастирование

• Обозначение предметов и диапазонов безопасных действий

• Увеличивающие линзы. Могут быть представлены простыми линзами на ручках для чтения или специальными очками или увеличительными лупами, на подобе тех, что используют в своей работе ювелиры. В некоторые увеличительные линзы встроены источники света для усиления освещения, а некоторые вмонтированы в оправу и ваши руки при их использовании остаются свободными. Для зрения вдаль можно использовать небольшие телескопы или линзы, которые можно устанавливать непосредственно в глаз.

• Системы видеувеличения. Электронные системы представляющие собой видеокамеру или монитор, передающие увеличенное изображение картинки или любого другого предмета на экран, где есть возможность его лучше рассмотреть. В таких системах также можно регулировать яркость, контраст для получения более четкого изображения. В некоторых видеосистемах и камера, и экран вмонтированы в устройство, напоминающее пару огромных очков для подводного плавания, что позволяет пациенту использовать данное приспособление даже во время движения.

• Компьютерные мониторы и увеличивающие системы. Большие мониторы и программное обеспечение, позволяющие увеличить печатные страницы, картинки и другую визуальную информацию. С помощью компьютера можно также регулировать освещенность, контраст, цвет и другие параметры для более четкого изображения. Иногда компьютеры используют вместе с системами видеоувеличения.

Способы решения проблем пациентов с нарушением зрения

• Адаптивные технологии

• Приборы или продукты для пациентов с нарушением зрения могут не улучшат зрение, но помогут вам справиться со многими трудностями, возникающими в результате сниженного зрения. К усройствам для адаптации пациентов к нарушениям зрения относятся

• Печать крупным шрифтом. Книги, газеты, журналы, инструкции к медикаментам, банковские чеки, игральные карты часто доступны с крупным шрифтом. Многие люди со сниженным зрением также используют записи книг и других печатных материалов.

• Специальные бланки для облегчения письма. Это может быть обычная бумага с расчерченными линиями с интервалами, помогающие, например, правильно заполнять чеки.

• Адаптивные приспособления. Это обычные предметы, помогающие людям со сниженным зрением приспособиться к быту. К таким предметам относятся часы с электронным экраном и голосовым сигналом, телефоны и калькуляторы с крупными кнопками и большими цифрами. Элементы кухни, например, плита также должна соответствовать аналогичным критериям

• Специальное программное обеспечение на компьютер. Специальное программное обеспечение на компьютер позволяет распознавать звуковые команды и преображать их в текст. Голосовой синтезатор позволяет также озвучивать текст и другие документы

• Оптический распознователь. Система, позволяющая сканировать документы и преображать их в компьютерный текст, который затем можно увеличить на дисплее или воспроизвести с помощью голосового синтезатора.

Характеристики терапевтической стимуляции

• Общее для всех известных перцептивных действий состоит в том, что они являются продуктами индивидуального развития и жизненного опыта, формируясь в тех или иных рамках научения. Поэтому они, эти перцептивные действия, не заданы самой организацией анализаторов. Напротив, путем построения оптимальных режимов деятельности наблюдения и отбора наиболее эффективных перцептивных действий можно значительно раздвинуть границы чувственного познания.

• Потребность в видении, слышании и других видах чувственной деятельности и возникновение сенсорного голода при невозможности удовлетворения таких потребностей, установки на выделение определенных свойств объекта в ситуации, гностические интересы и т. д, оказывают регулирующее влияние как на функциональные, так и на операционные механизмы. Эти влияния еще недостаточно изучены, но. уже известно, что эффекты их различны в отношении обоих видов механизмов. Общее заключается лишь в том, что подкрепление и обусловливание мотивацией обеспечивают необходимый тонус каждого из них. Предложенный способ анализа перцептивных процессов как совокупности и взаимодействия трех составляющих образований (функциональных, операционных и мотивационных),, совершенно необходим при рассмотрении связей этих процессов и индивидуального развития, в ходе которого противоречиво изменяется их структура.

Характеристики терапевтической стимуляции

• Последовательность

• Соответствие объему и характеру нарушения

• Интенсивность

Цель программы

• Стимуляция сенсорных функций (зрительного, слухового, кинестетического восприятия и стереогноза, коррекция их нарушений и развитие на их основе высших психических функций (внимания, мышления, памяти)

Базовые разделы анализа (МКФ)

• Повреждение

• Функции

• Активность и участие

• Факторы среды• замещение сенсорных функций (зрительного, слухового, кинестетического восприятия и стереогноза, коррекция их нарушений и развитие на их основе высших психических функций (внимания, мышления, памяти)

• Приспособление среды к имеющимся нарушениям сенсорных функций (зрительного, слухового, кинестетического восприятия и стереогноза, коррекция их нарушений и развитие на их основе высших психических функций (внимания, мышления, памяти)

Принципы и последовательность

коррекции.

Принципы коррекционной работы

1. Принцип комплексности.

2. Личностный подход.

3. Деятельностный подход

4. Единство диагностики и коррекции.

5. Иерархический.

6. Каузальный.

7. Временной.

8. Единство коррекционной работы с пациентом и его окружением.

Направления коррекционной работы

• Предмет

• Восприятие предмета: осязание, озвучивание, окуло-моторная реакция на предмет, зрительное восприятие, проговаривание активное характеристик предмета

• действие с предметом: нецелевое, целевое действие с предметом

Принцип комплексности

Восприятие предмета:

• осязание

• озвучивание, окуло-моторная реакция на предмет, зрительное восприятие, проговаривание активное характеристик предмета

• действие с предметом: нецелевое, целевое действие с предметом

Способы усиления восприятия

• Набор различных тактильных ощущений

• Сенсорная комната, сенсорный шлем, виртуальная среда, возможность моделирования звука

• Возможность моделирования действия в соответствии с визуальным и аккустическим восприятием и анализом (предметно-развивающая среда

Требования к организации и проведению непосредственно-образовательной деятельности, предъявляемые педагогу-

психологу, осуществляющему коррекционно-развивающую работу:

• 1. Налаживание эмоционального контакта и формирование адекватных форм взаимодействия близких с пациентом;

• 2. Создание предметно-развивающей среды в соответствии с поставленными задачами воспитания и обучения пациента;

• 3. Регулярное и систематическое проведение занятий по определенному расписанию;

• 4. Смена видов деятельности в процессе одного занятия;

• 5. Повторяемость программных задач на разном дидактическом и наглядном материале;

• 6. Игровая форма проведения занятий в соответствии с состоянием эмоционально-личностной сферы пациента;

• 7. Опора на положительные результаты, достигнутые в той или иной деятельности пациента;

• 8. Использование усвоенного способа действия в новых условиях и ситуациях;

Требования к результатам освоения ребёнком раздела: «Познавательное развитие» для детей со сложным дефектом, имеющих нарушения сенсорно-перцептивных процессов с опорой на нормально

сформированные функции, посещающих разновозрастные группы компенсирующей направленности

• У ребёнка сформированы сенсорные эталоны цвета, формы, величины, временных и пространственных эталонов и мышечно-суставного чувства.

• Ребёнок воспринимает окружающие стимулы константно, предметно и обобщённо

• У ребёнка в меру его возможностей активизирован интерес и мотивация к овладению мелкими движениями кистей рук и парного взаимодействия рук.

• У ребёнка сформирована мотивация к эмоционально-положительному и результативному взаимодействию со взрослым.

• Ребёнок имеет представление о способах снятия эмоционально-мышечного напряжения.

• Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука.• Начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку => колебания барабанной перепонки через систему слуховых

косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна => колебания перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы => через геликотрему колебания передаются барабанной (нижней) лестнице => доходят до округлого окна => смещение его мембраны по направлению к полости среднего уха.

•

• Колебания перелимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала => колебательные движения основной мембраны (состоящей из отдельных волокон, натянутых как струны у рояля)

• Звук => волокна мембраны (+ рецепторные клетки кортиева органа, расположенные на них) – колебательные движения.• При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички восковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а

затем ПД (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.•

• Электрические явления в улитке (проводниковый отдел).• В улитке можно зарегистрировать 5 различных электрических феноменов:• 1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.•

• 2. Потенциал эндолимфы (эндокохлеарный потенциал) обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки => возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный разряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов => влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток => критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

•

• 3. Микрофонный эффект улитки – этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальномембраной.

• Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи.

• Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

•

• 4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. • Представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000–5000 Гц.• Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.•

• 5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц.• При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, т.к. 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в

волокнах слухового нерва.• ПД в нервных окончаниях регистрируется через 0,5–1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта => синаптическая передача возбуждения с волосковой клетки на

волокно слухового нерва.

• Восприятие звуков различной высоты (частоты).• Обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты (низкая частота – длинные волокна основной мембраны ближе к

верхушке улитки; высокая частота – короткие волокна основной мембраны ближе к основанию улитки).• При действии сложного звука – колебания различных волокон мембраны.•

• Теория места (резонансный механизм) – в состояние колебания вступает вся мембрана. НО: максимальное отклонение – только в определенном месте.• Увеличение частоты звуковых колебаний => максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна (у них

возможна более высокая частота колебаний).• Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны + медиатор => в волокно слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования

которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон < 800–1000 Гц).• Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20000 Гц.• => пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.•

• При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, пори котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний.

•

• Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука (каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна). => из всей совокупности звуков каждый нейрон воспринимает только определенные узкие участки частотного диапазона => полноценное слуховое восприятие.

•

• Анализ интенсивности звука.• Также осуществляется в слуховой сенсорной системе.• При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов соответствующих нейронов.• Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения.• Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные.• Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны.• => от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС.•

• Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций.• При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекаются лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей

возбудимостью.•

• Костная проводимость звука – проведение звука непосредственно через кости черепа.• Звуковые колебания => вибрация костей черепа и лабиринта => повышение давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном => смещение основной

мембраны (также как и при воздушной передаче звуковых колебаний).•

• Определение локализации источника звука. • Бинауральный слух – способность слышать одновременно двумя ушами.•

• Определение местоположения:• Восприятие звуков непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация.• Восприятие отраженных от объекта звуковых волн – эхолокация.•

• Слуховая адаптация – изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука.• Складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора.