第十章 神经系统的功能

一、 神经元( 一 ) 神经元的基本结构和功能

神经元：神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息 , 并将信息传递给其他神经元或效应器细胞 .

人类中枢神经系统含 1000 亿个； 胞体集中存在大脑和小脑的皮层、

脑干和脊髓的灰质，以及神经节内。

第一节 神经元与神经胶质细胞的功能

神经元的结构和功能 :

胞体 (soma): 集中在皮层、脊髓灰质 , 以及神经节内 .

树突 (dendrite): 受体部位；

轴突 (axon) : 兴奋传导；

轴丘 : 始段产生动作电位；

突触小体 : 形成突触；

轴索 : 形成神经纤维；

神经纤维 : 有髓鞘神经纤维 （ myelinated nerve fiber) ；

无髓鞘神经纤维 (unmyelinated nerve fiber) ；

A. 皮层锥体神经元B. Purkinje cell

C. 节前运动神经元D. a- 运动神经元E. 感觉背根神经元节

（二）神经纤维的功能与分类

完整性、绝缘性、双向性、相对不疲劳性。

2. 神经纤维传导的速度 纤维的直径：直径越大，传导越快 . 传导速度 (m/sec) = 6 直径 (M) ； 轴索与总直径的最佳比例为 0.6 。 轴突是否有髓鞘 : 无髓鞘纤维直径 1M, 传导速度 2.5m/sec; 有髓鞘纤维直径 1-20M, 传导速度 3-120m/sec; 温度：温度低，传导速度慢。

1. 神经纤维传导兴奋的特征

电生理特性分类；纤维直径大小和来源

目前，对传出神经采用第一种分类法，将传入神经采用第二种分类法。

（三）神经元纤维轴浆运输 (axonal transport)

快速轴浆运输 : 含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。 410m

m/ 天（猴、猫坐骨神经）从脊髓到足的囊泡需 2 ½ 天 ,

可溶性蛋白接近 3 天 . 通过驱动蛋白实现。慢速轴浆运输：胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。 1-12/mm 天

轴浆运输的机制 :

耗能的、需 Ca++ 参与的、由骨架提供引导线系统 . 犹如骨骼肌收缩时的肌丝滑行 .

从脊髓到足的囊泡运输需 2 ½ 天 , 同样距离的可溶性蛋白运输可能要接近 3 年 .

突触转运是双向的 :

顺向轴浆运输 (anterograde -):

补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类 . 放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤产生痛觉等 .

逆向轴浆流动 (retrograde -):

由外周向中枢的转运机制（神经生长因子）。 将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解 .

带状疱疹、 狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等 .

(四 ) 神经的营养性作用 功能性作用 : 营养性作用 : 神经被切断后明显表现 . 2. 支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin NT) 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能 , 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子 : NGF (Never growth factor), BDNF (Brain-derived neurotrophic factor) 神经营养因子： NT-3, NT-4/5 特点 : 蛋白质 ; 通过受体 ; 被末梢摄取后 , 经逆向运输到胞体。

二 、神经胶质细胞 (Neuroglia)

人类含 10 1011 ~ 50 1011 胶质细胞 , 是神经元数量的 10~50

倍 .

具有辅助功能 , 如保持神经元合适的微环境 (星形胶质细胞 ,

它们的足突与软脑膜 ,毛细血管接触 ), 形成髓鞘 ( 外周神经系统的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞 ) 以增加神经纤维的传导速度等 .

( 一 ) 支持作用：星形胶质细胞在脑和脊髓中的网状支架；细胞迁移的基础

( 二 ) 修复和再生：细胞具有增值能力，能填充；外周轴索可沿施万细胞 构成的索道生长。

( 三 ) 物质代谢和营养作用：星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突， 具有运输营养物质和排除代谢产物功能，还能产生神经营养因子。

(四 ) 绝缘和屏障作用

(五 ) 稳定细胞外 K+ 浓度

(六 ) 参与递质和生物活性代谢(七 ) 免疫应答作用

第二节 神经元的信息传递一、突触传递

（一）经典的突触传递

2. 突触的分类：

突触前膜突触间隙突触后膜

1. 突触的微细结构

3. 突触传递过程 基本同神经 - 肌接头的传递过程。 突触后膜上产生的电位称为 突触后电位（ postsynaptic potential).

4. 突触后电位（ 1 ）兴奋性突触后电位（ excitatory postsynaptic potential EPSP)

特点：电位大小取决于传入神经刺激强度的大小

产生过程：

传入神经冲动到达末梢 突触前膜释放兴奋性递质

递质与后膜特异受体结合 膜对 Na+ 、 K+ ，尤其 Na+

的通透性增加 膜电位降低，出现局部去极化 (EPSP)

EPSP达一定程度，在轴突始段产生动作电位 动作电位沿神经传导 突触后神经元兴奋效应

(2) 抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential (IPSP)

屈肌运动神经元

伸肌运动神经元

屈肌运动神经元

抑制性神经元兴奋 神经末梢释放抑制性递质 递质与后膜特异受体结合 膜对 K+ 、 Cl- 或 Cl-

的通透性增加 膜电位超极化即 IPSP

突触后膜兴奋性降低效应

IPSP 的产生过程 :

产生抑制效应

3. 突触传递的可塑性 （ plasticity)

可塑性：突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱； 在脑的高级功能中具有重要意义。

长时程增强（ LTP ）和长时程压抑（ LTD ）

LTP ：突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后，突触后神经元形成的持续时间较长的突触后电位增强。

LTD ：突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后，突触传递的效率长时程降低。

海马、小脑部位可见。

（二）非定向突触传递 非突触性化学传递 （ non-synaptic chemical transmission

曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。

• 没有经典的突触结构；• 不存在一对一的支配关系；• 递质弥散距离大，传递时间长；• 作用部位发散，无特定的靶点；• 效应器能否发生作用取决与有无 相应的受体

特点：

（三）电突触： 神经元膜紧密接触部位，结构基础是 缝隙连接 (gap junction)

膜不增厚、无小泡； 信息通过电传递，无潜伏期； 传递具有双向性；

二、神经递质和受体( 一）神经递质 (neurotransmitter):

最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现 .

1905 年，剑桥大学生理学家 Elliott 提出有化学物质参与交感的兴奋传递，未被接受。 1921 年奥地利生理学 Loewi家用实验证明“迷走物质”的存在。

在 Dale 的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质”作用，证实 为乙酰胆碱

二人获 1936 年诺贝尔奖

1. 递质的鉴定：一个化学物质被定为神经递质，必须具备五个条件：

(1) 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。(2) 它储存于小泡内不被酶降解，神经冲动到达能释放。(3) 其作用在后膜上，人为引入可引起相同的生理效应。(4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。(5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用。

2. 调质的概念：3. 递质的共存： 戴尔原则 (Dale’s principle)

递质共存

（二） 受体

1. 受体概念：激动剂 (agonist) ：拮抗剂 (antagonist) ：配体 (ligand) ：

2. 受体的分类：以不同的天然配体进行命名和分类；按被激活机制分类：离子通道偶联、 G 蛋白偶联

突触前受体

突触后受体

3. 突触前受体（ presynaptic receptor)

负反馈调节突触前递质的释放

4. 受体的调节

受体的上调（ up regulation)

受体的下调（ down regulation)

受体的内化（ internalization)

突触前受体

突触后受体

胆碱能神经元：在中枢神经系统，以 Ach 为递质的称为胆碱能神经元， 分布极为广泛：脊髓前角运动神经元，丘脑后部特异性感觉投射神经元，脑干网状结构上行激动系统神经元，纹状体等。

（三）主要的递质和受体系统

1. 乙酰胆碱 (acetylcholin) 及其受体

胆碱能纤维：副交感、交感的节前纤维； 副交感的节后纤维；躯体的运动纤维； 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维

心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应

阻断剂： 阿托品

（ 1 ） M 受体 （毒覃硷样受体 Muscarinic receptor ）分布： 副交感神经纤维支配的效应器细胞膜

兴奋效应：

胆碱能受体（ cholinergic receptor)

汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜

M 受体亚型： M1-M5

（ 2 ） N 受体 （烟碱受体， Nicotinic receptor ）

亚型分类：N1 受体 和 N2 受体分布于神经节的神经元突触后膜 ( 神经型）

阻断剂：六烃季铵、 筒箭毒碱

N1 受体：

N2 受体：分布于骨骼肌终板膜上（肌肉型）

阻断剂：十烃季铵、 筒箭毒碱

2. 去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体 儿茶酚胺类递质包括：去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。

肾上腺素能纤维： 大部分交感神经节后纤维

肾上腺素能神经元： 在中枢，以肾上腺素为递质的神经元为肾上腺素能神经元。其胞体位于延髓；以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。其胞体位于低位脑干。

肾上腺素能纤维 : 末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。