第十一章 抗病虫育种

1 、教学的基本要求 （ 1 ）了解抗病、虫育种的意义，抗病虫育种的研究进度及概况； （ 2 ）理解抗病虫育种的概念及其特点。理解寄主与寄生物之间的关系和基因对基因学说的内容； （ 3 ）掌握作物抗病虫性品种的选育方法。

2 、教学基本内容第一节 抗病虫育种的意义与特点 一、抗病虫育种的意义与作用 * 概念； 二、 * 抗病虫育种的特点第二节 作物抗病虫性的类别与机制 一、病原菌致病性及其变异 二、 * 作物抗病虫性的类别 三、抗病虫性的机制第三节 抗病虫性的遗传与鉴定 一、 # 抗病虫性的遗传 二、 *# 基因对基因学说 三、抗病虫性鉴定第四节 抗病虫品种的选育及利用 一、抗源的收集和创新 二、 * 选育抗病虫品种的方法

在制定作物育种目标时，不仅要考虑到育成品种的产量、品质和适应性等目标性状符合生产发展的需要，更要注意所育成的品种在生产上推广时，对可能发生或流行的病虫害有一定的抗（耐）性。

在实际育种工作中，无论是杂交育种，还是选择育种，抗病虫品种选育一般是与高产、优质育种同时进行的。具有良好抗病虫害特性的高产、优质品种才能在生产上有推广利用价值。

第一节 抗病虫育种的意义与特点

一、抗病虫育种的意义与作用

自从人类开始驯化栽培作物以来，病虫害

几乎是对农业生产的最大威胁。严重的病虫害不仅造成农业的巨大损失，而且会导致社会恶果。作物育种的历史可以说最初主要是抗病虫育种的历史。

玉米病毒病

玉米瘤黑粉病

玉米丝黑穗病 玉米纹枯病

玉米虫害（玉米螟）

水稻白叶枯病

水稻稻瘟病水稻胡麻叶斑病 水稻细菌性条斑病

水稻虫害

二化螟

三化螟

褐飞虱

棉花虫害（棉铃虫）

小麦腥黑穗病

小麦赤霉病

小麦矮腥穗病（ Tilletia controversa Kuhn ）

简称 TCK ，

小麦散黑穗病

小麦虫害

麦蜘 蛛

麦蚜

麦秆蝇

麦吸浆虫 麦蛾

抗病虫品种的选育是建立综合防治体系的重要基础，它既可以抑制菌源数量和虫口密度，降低病虫危害，提高防治效果，又可减少因化学药剂的滥用而造成的环境污染和人、畜中毒，保持生态平衡，对于农业的可持续发展和农产品安全有极其重要的作用。

1 、作物的抗病性 从广义上讲，在一定的地区范围内，如环境适宜而出现某种病害时，作物某品种对该病害不感染或感染程度较轻，生长发育或农艺性状受损害较小都可认为具有抗病性或耐病性，即品种对病原菌的流行和传播有一定的抑制作用，可避免或减轻其危害。

从狭义的角度出发，抗病性是指当作物遭受病原菌的侵染后，能产生一种能动的反应，去战胜病原菌的侵染或减轻其危害的能力。

2 、作物的抗虫性 作物的抗虫性与抗病性相似，大多数植食性昆虫的取食过程，都是对作物的侵害，都可以看作是被害作物的害虫。但就生态学和经济学的观点而言，害虫及其所造成的危害也是相对的，即任何昆虫除非它已经造成或可能造成经济损失外，都不可判断为害虫。

抗虫性是指寄主作物所具有的能抵御或减轻某些害虫的侵袭和危害的能力，即某一作物品种在相同的虫口密度下，比其它品种获得高产、优质的能力。

抗病虫育种意义可从以下几方面理解： 1.主要农作物推广抗病虫品种所起的防病虫保产作用 历史上严重病虫害所造成的危害，都是通过抗病虫品种的培育和推广得以解决的。

2.与其它防治方法相比，经济有效、简单易行、效果稳定 对于病虫害，化学和生物制剂可以在不同程度上予以防治，但这些防治方法都要求在作物栽培过程中在田间进行操作，且防治效果常受到外界条件的影响，花费大量人力和物力。

采用抗性品种，其抗性不受外界条件的影响，不需进行田间操作，是唯一不需增加农业生产投资的防治保产措施，而且不会造成食物中农药残留、环境的污染和对生态的破坏。

3.从经济效益上看，投入少，收益高 全世界每年用于病虫害防治的费用达数百亿美元。虽然培育抗病品种时要花费一定的人力、物力，但抗病虫品种培育出来以后，其效益将大大超过投资。

二、抗病虫育种的特点

在抗病虫育种中，不仅涉及到寄主植物、寄生病原物（虫），而且涉及到生态环境、人为因素等，但诸方面中的核心是寄主植物与病原物（虫）之间的关系，因此要了解病原菌的致病性及其变异，以及作物的抗性机制。

现代农业对作物优良品种的要求是高产、优质、多抗和适应性广，品种的抗病虫特性越来越受到重视，人们不仅要求品种的抗病虫性持久又要求多抗，包括广义的多抗、即抗多种病虫害；狭义的多抗，即抗同一病原菌的多个生理小种或害虫的不同生物型。所以抗病虫育种工作在某种程度上比高产、优质育种更具艰巨性和复杂性。

作物抗病虫育种与高产、优质育种相比有着明显的特点，它不仅与作物本身的遗传特性有关，而且与寄生物或有害生物（病原菌或害虫）的遗传、作物与寄生物之间的相互作用以及两者对环境的敏感性等有关。

寄主作物的抗病性或抗虫性与作物的其它性状不同，其表现型如抗病虫或感病虫并不只是决定于作物本身的基因型，还会受到相应寄生物基因型的影响，是寄主和寄生物双方基因组在一定环境条件下相互作用的结果。

在自然生态系统中，寄主作物和寄生物（病原菌和害虫）各有其独立的遗传系统，寄主作物与有害生物大多是遗传上具有多样性的异质群体，双方通过相互适应和选择而协同进化（ co-evolution）。

从生态学和经济学的角度出发，现在人们有关作物品种对病虫害的抗性，并不要求绝对地抗，而只要求相对抗。也就是说，它虽然受到病、虫的危害，但对产量和品质影响较小，因此，对于病虫害的防治，也仅仅是将由病虫害所造成的损失限制在人类可以接受的（忍耐）范围内，这样，就更易于达到有效、经济、安全、稳定的总体效果。

第二节 作物抗病虫性的类别与机制

作物抗病虫性的类别、机制和遗传特性不仅与作物本身有关，也与病原菌致病性和昆虫的致害性变异有很大的关系。

病原物（菌）对一定的植物的属、种或品种的适应性称为专化性或特异性，即各种病原菌均有其固有的寄主范围，对于专化性强的病原物，还会进一步分化，在一定的病原物种之下又分化出若干生理小种。

一、病原菌致病性及其变异

（一）致病性 致病性包括毒性（或毒力）和侵袭力两方面。

毒性指的是病原菌能克服某一专化抗病基因而侵染该品种的特殊能力，是一种质量性状，因某种毒性只能克服其相应的抗病性，所以又称为专化性致病性。如稻瘟病小种研 53-33 对水稻品种露明有毒性，小种研 54-20对水稻爱知旭有毒性。

侵袭力是指在能够侵染寄主的前提下，病原菌在寄生生活中的生长繁殖速率和强度（如潜育期和产孢能力等），是一种数量性状，它没有专化性，即不因品种而异。故又称为非专化性致病性。

如来自于我国不同地点的棉花黄萎病菌系，都能使岱字棉 15 号品种感病，但不同菌系接种后的病情指数不同，如泾阳菌系的病情指数为 45.3 ，北京菌系为 36.0，锦州菌系为 13.0。

（二）生理（毒性）小种 同一种病原菌可以分化出许多类型，不同类型之间对某一品种的专化致病性有明显差异，这种根据病原菌致病性差别划分出的类型就是生理小种，也称为毒性小种。

一般而言，病原菌的寄生性水平（专化性）水平越高，寄主的抗病特异性越强，病原菌的生理小种分化越强（生理小种数目越多）。

如已发现并鉴定出小麦秆锈病菌生理小种 300多个；叶锈病生理小种 230多个。稻瘟病菌有 270个左右。相反，棉花的枯黄萎病菌其寄生性水平低，寄主的抗性特异性弱，其生理小种的分化程度也弱，生理小种数目少，如棉花枯黄萎病菌（镰刀菌）只鉴定出6个生理小种。在玉米小斑病菌中，目前只发现了 T、 C、 O三个生理小种。

按品种以上的致病性范围来划分病原菌的类型时，则称为生理型。如按我国棉花枯萎病镰刀菌系对陆地棉、海岛棉和亚洲棉等不同种的致病力差异可以划分为 3个生理型，其中生理型 I高度感染陆地棉和海岛棉，中度感染亚洲棉；而生理型 II 只高度感染海岛棉，轻度感染或不感染陆地棉，亚洲棉则免疫。

生理小种的鉴定与鉴别寄主 同一病原菌的不同生理小种之间在形态上是相似的，从形态上难以区别，而只能用一套鉴别寄主（识别品种）来进行鉴别，用来对病原菌生理小种进行鉴别（其对不同生理小种的抗性反应不同）的一套品种或寄主称鉴别寄主或品种。

鉴别寄主必须是含有不同抗性基因的、鉴别力强、病害症状反应稳定、在当前生产或预兆工作中具有代表性的品种或纯系材料。

选用一套各含有一个不同主效基因（或垂直抗病基因）的近等基因系作为鉴别寄主最为理想，这样的一套鉴别体系既可以根据病原菌在寄主上的病害反应来推断生理小种的异同和致病（害）基因，也可以根据病原菌的致病性基因来推断某一特定寄主所含有的抗病虫基因。

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用回交的方法培育近等基因系

(Produce near isogenic lines using backcross)

中国水稻百叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系见表。根据病原菌生理小种在这些鉴别寄主上的病毒反应，推断生理小种的类别、异同及其致病基因，同样，也可以根据病原菌的致病基因来推断某一特定寄主所含有的抗性基因。

表 中国水稻百叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系---------------------------------------------------------------生理小种 鉴 别 寄 主 品 种 及 所 携 带 抗 病 基 因 /致病性 金刚 30 Tetep 南粳 15 Java14 IR26 （？） （ Xa-2 ）（ Xa-3 ）（ Xa-12 ）（ Xa-4）--------------------------------------------------------------- 0 R R R R R 1 S R R R R 2 S S R R R 3 S S S R R 4 S S S R R 5 S S R R S 6 S R S R R 7 S R S S R---------------------------------------------------------------

（三）致病性的遗传 根据一些真菌病害（如锈菌、白粉病菌、黑粉病菌等）的遗传研究结果，其毒性为单基因隐性遗传。亚麻锈菌小种间的有性杂交的结果便是例证。

根据基因对基因学说，凡寄主群体中已发现并大量使用过那个专化性抗病基因时，病原菌群体中就会或早或迟地出现相应的毒性基因。因病原菌毒性基因的位点一般不只是一个，因而不同的小种所含有的毒性基因也不同。

在全部毒性基因位点上不含任何毒性基因的小种，称为无毒性小种；仅含少数几个毒性基因的小种称为少（寡）毒性小种，含有多个毒性基因的便称为多（复杂）毒性小种。

二、作物抗病虫性的类别

作物的抗病性可按抗病表现的时期、形式、抗性程度、遗传方式、寄主与病原菌之间的相互关系分成不同的类型。

如从抗性机能上可分为生物学抗性、形态与组织结构抗病性、生理生化抗病性等； 从抗性表现时期上，可分为避病、耐病、抗病和感病等； 从抗性程度上可分为免疫、高抗、中抗、中感和高感等； 从抗性遗传上可分为主基因（单基因）抗性和微效基因（多基因）抗性。

从病原菌小种的专化性或特异性上可分为小种专化性和小种非专化性抗性；从寄主和病原菌小种的关系上讲，可分为垂直抗性和水平抗性。不同类别的抗病性的利用方法不同，其抗病程度、防病保产的效果也不一样，育种的方法也不同。

（一）按抗病虫性的程度分类 1 、免疫 2 、高抗 3 、中抗 4、中感 5、高感

（二）按寄主 -病原菌（害虫）的专化性有无分类 垂直抗性和水平抗性的概念是 Vander Plank 在研究寄主与病原菌之间的相互关系时，于 1968年提出的。

1.垂直抗性（ Vertical　Resistance） 又称小种特异性抗性或小种专化性抗性，其特

点是：寄主对病原菌的某些生理小种是免疫的或高抗的，而对其它生理小种则是高感的，即同一寄主品种对病原菌的不同的生理小种具有特异反应或专化反应。如果把具有这种抗性的品种对某一病原菌代表团的生理小种的抗性反应绘成方柱图，可以看出各柱顶端的高低相差悬殊，所以称为垂直抗性。

012345678910

1 2 3 4 5 6 7 8

1系列

在表现形式上，垂直抗性往往是过敏性坏死型的抗病性，特点是抗、感反应表现明显，易于识别。在遗传上往往受单基因或几个主基因的控制，抗病×感病杂交后代的抗性一般按孟德尔遗传规律分离。由于遗传简单，易于识别，所以在育种中受到育种工作者的重视与利用。

但是这种抗病性易随着病原菌的生理小种的变异而丧失，如果在生产上大面积推广该类品种时，容易使侵染它的生理小种上升为优势小种从而使该品种因抗病性的丧失而被淘汰。

2.水平抗性（ Horizontal　 resistance） 又称非小种特异性抗性或非专化性抗性。其特点是寄主品种对各个生理小种的抗性反应大体上接近于同一水平上，即对不同生理小种不具有特异性或专化性抗性反应，若把具有这种抗性的品种对同一病原菌的不同生理小种的反应绘成方柱图时，各柱的顶端基本上处于同一水平上，所以称为水平抗性。

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1

2

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4

5

6

7

1 2 3 4 5 6 7 8

1系列

这种抗性在表现形式上，除过敏性坏死反应外

的各种抗性，一般都具有侵染率低、潜育期长、产孢量少等特点，抗性表现通常不突出，大多数为中等抗性，如果用垂直抗性的标准衡量，则大多数仅具有中等抗性，水平抗性作用在于减缓病害的发生速度，推迟发病高峰期的来临时期，从而减少损失。

在遗传上，水平抗性受多基因或微效多基因控制。抗病 ×　感病的杂种后代分离复杂，难以分类。由于抗性表现不明显，鉴定困难，遗传复杂，且抗性易受环境的影响，因而常被忽略。虽然人们在育种实践中自觉或不自觉地应用这种抗性，但是现在在育种工作中已开始有意识地利用这种抗性。

具水平抗性的品种的最大的特点是它对病原菌的生理小种不形成定向选择压力，不致于引起生理小种组成的变化，也不会因生理小种的变化而使品种的抗性丧失。

后来，在寄主作物对害虫的抗性研究中也发现垂直抗性和水平抗性类型。垂直抗虫性指寄主品种对某一害虫的不同生物型存在专化性反应，抗性水平较高，但难以稳定持久。水平抗虫性指寄主品种对某一害虫的各种生物型具有相似的抗性，抗性程度并不高，但对该害虫却有相对稳定持久的抗性。

值得注意的是，许多作物品种对某种病原菌或害虫的抗性既有垂直抗性又有水平抗性，称之为综合抗性（ comprehensive resistance），其抗性遗传机理比较复杂，可能涉及多个抗病虫基因以及不同抗性基因之间的互作。

三、抗病虫性的机制

（一）抗病性的机制 作物对病原菌的抗性主要是通过植株表面特殊的形态结构和体内特殊的组织结构、以及生理生化特征来限制其侵入和建立寄生关系，使其不能繁殖、防止病原菌在寄主体内的扩展。

通过对作物抗病性机制的研究，不仅可以进一步了解作物病原菌与植物之间相互作用的生理生化和分子生物学基础，也可以促进抗病性的遗传和育种研究。研究比较清楚的抗病虫性机制有以下几种：

1 、抗侵入（ invading-resistance） 这是指当寄主植物遭受病原菌（寄生物）的侵染前或侵染后，寄主植物凭借原有的或诱发的、或组织上或生理生化上的障碍，阻止病原菌的侵入或侵入后建立寄生关系，其表现为：在同等条件下等量接种病原菌时，抗侵入的品种被感染的点显著地少于其它品种。

2 、抗扩展（ spreading-resistance） 这是指当病原菌侵入寄主体内并进一步扩展时，会遇到寄主的一系列组织结构或生理生化特性等方面的抑制而难以扩展。

过敏性坏死反应是寄主对病原菌抗扩展反应的重要类型。常用的反应型、侵染型或病斑型就是过敏性坏死反应中不同强度的表现。

当病原菌侵入后，受侵染的细胞及其邻近细胞高度感染，迅速坏死，使病原菌被杀死或被封锁于坏死组织内（病斑），这是一种细胞或组织的高度感染，而植株高度抗病的类型。由于这种抗病性的抗性标志明显，易于识别，多为单基因遗传，是育种工作中常用的一种抗病性。

由于不同寄主对病原菌的过敏性反应的强度与速度不同，因而会形成不同的抗病级别。其中最强、最快的反应是被侵染的细胞及邻近细胞迅速坏死，使病菌无法扩展，肉眼看不见病斑，这称为免疫。

其次是可能产生一些小的病斑，但不产生孢子，称为高抗；再其次，是褪绿反应，最后降为感病，即会出现从无病斑的免疫型到具有高抗，直到高感等一系列过渡类型。但这种抗性的是小种特异性的，抗性品种常因生理小种的变化而使抗性“丧失”。

3 、避病（ escaping） 感病品种由于种种原因没有受到病原菌的侵染而没发病称为避病。

有的因寄主的株型、组织结构、开花习性等阻碍了病原菌与寄主的接触而表现为空间避病，如直立型的马铃薯比匍匐型的品种表现为抗晚疫病；闭花授粉的大麦品种不易感染黑穗病。

有的因寄主避开了病原菌侵染的季节而没有发病称为时间避病，如早熟的小麦品种在华北地区可避开锈病的流行的高峰期而减轻危害，晚熟的油菜品种因开花延迟可避开菌核病的盛发期。

避病不一定具备真正的抗病性，当条件变化时仍然会感病，如大麦过早播种、油菜种子的带菌量大时，也难以避免危害，但在育种及生产中，避病的材料也应充分利用，以减少对一些次要病害的兼抗或多抗的育种任务。

4、耐病（ tolerance） 当某一品种被病原菌感染并发生了典型的发病症状后，但其产量、品质或其它经济性状不受影响或损失较少时，称为耐病。耐病虽然不能降低感染的程度，但能减少产量的损失，因此是一种广义的抗病性。

耐病性广泛地存在于由真菌、病毒病所引起的叶、根病等感病品种中，它不会因生理小种的变异而使抗性“丧失”，在育种和生产上有一定的作用。

（二）抗虫性机制 寄主植物对害虫的抗性主要通过其特殊的形态特征、组织结构或者生理生化特性等机制影响昆虫的取食、生长、消化、发育、交配和产卵，表现出抗虫特性。

1 、不选择性（拒虫性、排趋性、无偏嗜性） 某些作物品种本身具有某些形态和生理等

特征特性，表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息等特性。如水稻的株高、剑叶大小、茎杆粗与二化螟的着卵量呈正相关；叶片多毛，叶鞘紧的水稻品种着卵量相对较少；棉花茎杆、叶片有毛和多毛的能抗叶蝉、棉蚜、棉铃虫、红铃虫等。

2 、抗生性（ antibiosis） 某些作物体内含有毒素或抑制剂，或缺乏昆虫生长发育所需的一些特定的营养物质（如维生素、糖、氨基酸等），致使害虫取食后，其幼虫的发育受到有害影响或死亡的特性。如水稻体内的硅酸（ H2SiO3 ）、苯甲酸、水杨酸等，棉花植株体内的棉酚等。

3 、耐害性 有些作物品种遭到虫害后，仍能正常生长发育，在个体或群体水平上均表现出一定的再生或补偿能力，不致大幅度减产的特性。

诱发抗病虫性的因素有多种多样，有许多抗病虫性机制有待查明。同一作物不同抗病虫性因素不是相互排斥的，而是共存于同一品种中，它们常常以各种组合方式决定着品种的总体抗性。总体抗性中的某一二个作用较大、表现最明显的因素（或组合），便决定了该品种抗性类型的归属，如抗侵入品种、抗过敏性坏死品种和抗生性品种等。

第三节 抗病虫性的遗传与鉴定

一、抗病虫性的遗传 植物的抗病性的机制、表现虽然多种多样，但其主要还是由于植物本身的遗传基础即抗病基因所决定的。而病原菌对寄主作物的致病性也受到遗传物质的决定。

作物的抗病基因与病原菌的致病基因之间存在着平行进化、一一对应的关系。在进行抗病育种时，必须了解作物的抗病性遗传机制、规律以及病原菌的致病性遗传特点，据此采用相应的育种方法。

作物抗病虫性的类别和机制虽然有多种多样，但主要是由其遗传的物质基础 ----基因所制约的。 1905 年 Biffen首先发表了小麦对条锈病菌的抗性遗传研究结果，迄今为止几乎所有作物病虫害均有抗性遗传的研究报道。

作物抗病虫性的遗传与其它性状一样，有的是由主效基因控制的，有的是由微效基因控制的，也有的是由细胞质基因控制的。

（一）主效基因遗传 绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类型抗性是受单基因或少数几个主效基因控制的，抗、感亲本杂交后代的分离基本上符合孟德尔分离比例。抗病虫基因可能是显性或隐性，不同基因之间可能存在连锁、互作或互为复等位基因。

（二）、微效基因遗传 作物的水平抗性或中等程度抗性多为微效基因控制的数量性状，属于微效基因遗传。抗、感品种杂交后， F2 的抗性分离呈连续的正态分布或偏态分布，有明显的超亲遗传现象。抗性易受环境条件的影响，杂交后代群体多呈连续的正态分布或偏态分布。

如小麦对赤霉病的抗性和水稻对纹枯病的抗性等都是由微效基因控制的数量性状。许多作物对昆虫的抗性也是由多基因控制的数量性状遗传。如玉米对玉米螟、水稻对二化螟、小麦对叶蝉、棉花对红铃虫等的抗性都属于多基因控制的数量性状。

值得注意的是，许多地方品种的抗病虫性是既有主基因控制的，又有许多微效基因参与，所以地方品种的抗病虫性多数表现广谱、持久，在抗性育种工作中要加强对地方品种中抗性资源的发掘和利用。

（三）、细胞质遗传 也称非染色体遗传，即控制抗性的遗传物质涉及

到细胞质中的质体和线粒体，与染色体无关。细胞质遗传的抗性特点是：抗、感亲本杂交时，正、反交所得到 F1植株抗性表现不一样，抗性表现为母本遗传，或者抗、感亲本杂交后代自交或与亲本回交，抗性不发生分离。这方面的报道不多。

1961年Mercado 首次报道了玉米 T型雄性不育细胞质控制对玉米小斑病 T小种的感病性，具有 N细胞质或其它类群不育细胞质的玉米都抗 T小种， 1970 年美国因大面积种植含有 T型雄性不育细胞质的玉米杂交种而造成玉米小斑病的大爆发，损失惨重。

二、基因对基因学说 寄主植物的抗病性不仅取决于其自身所携带的抗病基因，而且也取决于病原菌的毒性基因即抗性是寄主与寄生物双方的基因型互作的结果，是由寄主的抗病基因与病原菌的致病（毒性）基因共同决定的。但是，它们又有各自独立的遗传系统。

Flor（ 1956）在亚麻抗锈病的研究中，从寄主植物与病原菌的相互关系角度出发，发现寄主的抗病基因与病原菌的致病基因之间存在着基因对基因的关系。

即针对寄主方面的每一个抗病基因，在病原菌方面迟早要出现一个相对应的毒性基因，毒性基因只能克服相对应的抗性基因而产生毒性（致病）效应。在寄主—寄生物体系中，任何一方的每个基因都只有在对方相应基因的作用下才能被鉴定出来。这就是基因对基因学说，也就是寄主和寄生物关系的基本模式。以两对基因为例说明如下：

表 基因对基因相互关系的模式--------------------------------------------------------------- 寄 主 基 因 型 病原菌 甲 乙 丙 丁小种 基因型 r1r1r2r2 R1R1r2r2 r1r1R2R2 R1R1R2R2

--------------------------------------------------------------- 0 A1A1A2A2 感 抗 抗 抗 1 a1a1A2A2 感 感 抗 抗 2 A1A1a2a2 感 抗 感 抗 3 a1a1a2a2 感 感 感 感---------------------------------------------------------------

甲品种因不具备抗病基因而对 4 个生理小种均感病，乙、丙和丁品种分

别具有抗病基因 R1 、 R2 ，它们对 0 号

生理小种均抗，表明 0号生理小种不

具备针对 R1 和 R2 的毒性基因，其基

因型为 A1A1A2A2 ， A1 与 A2为无毒性

基因。

其后，在病原菌中又出现了分别对抗性基因

R1 和 R2 具有毒性的基因 a1 、 a2 ； a1 能克服

R1 ， a2 能克服 R2 ，因而乙品种和丙品种分别

感染 1号和 2号生理小种。丁品种兼具 R1 和 R

2 基因，所以能抗 1号和 2号生理小种。但是

在病原菌中又出现了兼具 a1 和 a2 基因的 3号

生理小种，因而使 4个品种均感病。

Flor还发现，在具有一对抗性基因的亚麻品种上，锈菌生理小种的杂种也会相应地出现一对基因的分离比例（ 3:1 ）。而在 2对、 3 对或 4对抗性基因的品种上，小种

的杂种 F2也会出现相应的基因分离比例。

从小种 22×24 的 F2 中分离出 133个菌系，将其

分别接种到能分别感染 22号与 24号小种的 Ottawa770B 与 Bombay上，将会出现对两个品种均免疫、只感染 Ottawa770B、只感染 Bombay和对两个品种均感染的 4种类型，其分离比例为 9 : 3 : 3 :1 ，因此认为这两个生理小种在 2个位点上的毒性基因不同，它们在寄主上的反应表现为两对基因的分离。

表 亚麻锈菌生理小种 22×24的 F2 在 Ottawa770B和 Bombay 两品种上的致病性（两对基因）----------------------------------------------------------------------------------------- 亲本小种的基因型 品种的反应 小种 22 小种 24 F2 基因型分离品种及其基因型 aLaLANAN ALALaNaN AL-AN- 、 aLaLAN- 、 AL-aNaN 、 aLaLaNa

N

------------------------------------------------------------------------------------------ Ottawa770B （ LLnn ） 感 免 免 感 免 感 Bombay （ llNN ） 免 感 免 免 感 感观察菌系数（ 133 ） 78 27 23 5理论比例（ 9 : 3 : 3 :1 ） 75 25 25 8------------------------------------------------------------------------------------------

同样，对杂种 Ottawa770B × Bom

bay 的 F2分别用 22号 24 号生理小种接

种时，后代也出现 9 : 3 : 3 :1 的分离比例。

表 Ottawa770B × Bombay的 F2植株对 亚麻锈病生理小种 22 和 24反应的分离（ Flor， 1956）------------------------------------------------------------------------------------------ 生理小种 寄主 基 因 型 及 其 反 应及其基因型 Ottawa770B Bombay F2 LLnn llNN L-N- L-nn llN- llnn-----------------------------------------------------------------------------------------小种 22 aLaLANAN 感 免 免 感 免 感小种 24 ALALaNaN 免 感 免 免 感 感----------------------------------------------------------------------------------------- 观察株数 110 32 43 9理论比例（ 9:3:3:1 ） 109 36 36 12------------------------------------------------------------------------------------------

Flor及以后的许多学者做了大量的试验，直接或间接地证明了寄主与寄生物之间的这种关系。在真菌、细菌、病毒、线虫、昆虫等中都存在着基因对基因的关系。近年来，生物化学和分子生物学的实验结果也支持植物抗病虫性的基因对基因学说。

过去认为基因对基因学说主要是针对主效基因制约的垂直抗性而言，目前认为：在微效基因系统中也可能存在着基因对基因的关系，即寄主群体中，全部抗性基因和病原菌群体中的全部致病基因共同组成一个综合系统，双方各自的主效基因与微效基因之间都分别具有基因对基因的关系即特异性和分化性互作的关系，只是当若干个乃至多个微效基因共同决定着抗病性和致病性时，分化互作很小，难以从试验误差中区分开来而被忽略。

同时，就每一个微效基因而言，虽然存在着基因对基因的关系，但是其专化性很弱，相对品种对相对小种的定向选择作用也就不大，因而小种的组成变化较慢，所以就总的系统而言，抗病性能稳定持久。

上述概念延伸到寄主 - 昆虫的关系时也同样存在，即当寄主中每有一个主效抗性基因时，在昆虫方面便迟早会有一个相应的致害基因。当寄主具有抗虫基因时而昆虫不具有致害基因时，则表现为抗虫；而当寄主具有抗虫基因时，但昆虫具有相应的致害基因时，寄主则是不抗虫的。

第四节 抗病虫品种的选育及利用

作物抗病虫品种的选育工作一般与高产、优质品种选育工作结合在一起同时进行。只是在整个的育种过程中，注意育种材料抗病虫性特性的鉴定，以保证在育成高产、优质、广适性品种的同时具有抗病虫特性。为了使抗病虫育种更有成效，抗源的收集和创新以及种质资源的抗病虫性鉴定工作是前提。

一、      抗源的收集和创新 抗病虫种质资源的收集、创新和鉴定是抗病虫育种工作的前提，有了合适的抗源即抗性基因供体，既可以直接用于生产，又可以作为抗病性亲本纳入到育种计划中。

抗源的类型包括了地方品种、主栽品种、原始栽培类型、野生近缘种和育种中间材料等。抗源的收集一般首先从本地区、本国开始，或者去植物与其病原菌和害虫的共同原产地（即作物起源中心）及病虫害常发地区去收集，也可到抗病虫育种工作基础较好的国家或地区去收集。

二、选育抗病虫品种的方法 前面章节所述及的育种方法都可以用于抗病虫品种选育工作。

但是在具体实施时，育种工作中的侧重点在于抗病虫，即要把品种的抗病虫性作为重要的育种目标贯穿于整个育种工作中，从选配亲本到高世代材料的小区试验，都要对当选材料进行抗病虫性鉴定。只有产量高、抗病虫性特性达到中抗以上的材料才能进入下一轮试验。

（一）引种 从外地或国外引进具有抗性的品种，通过引种

试验，确认其产量、品质与当前推广品种相当，而抗病虫性明显优于当地品种时，即可直接用于生产，这是一种简易有效的方法。如从日本引进的抗稻瘟病的品种农垦 19、农垦 20等；从意大利引进的抗锈品种南大 2419、阿夫等小麦品种。

（二）选择育种方法 在对引进的种质资源品种进行试种和抗性鉴定

过程中，或生产上推广的品种种植在病虫害经常发生、高发的田块中，由于自然突变，生态型变异，以及育成材料的剩余变异等原因都可产生变异，对于表现抗病虫的优良变异株经过选择育种程序育成抗病虫品种，然后在生产上推广应用。

从现有的栽培品种或种质资源中，通过后代鉴定、筛选，培育出抗病虫的品种，用这种方法主要是针对水平抗性，当然也可以用于垂直抗性品种的选育。

（三）杂交育种法 杂交育种法是抗病虫性育种最常用的方法。通过对种质资源的抗性鉴定，表现抗病虫的材料可作为亲本纳入到杂交育种程序中，将其与综合性状优良而抗病虫性较差的品种杂交，通过后代分离重组，选育出抗病虫性好、综合农艺性状优良的新品种在生产上推广。

抗病虫性杂交育种的亲本选配原则、杂种后代的处理方法等均与杂交育种的内容相似。

为了综合多个不同的主效抗性基因于一体，为了积累更多的微效抗性基因，或为了实现多项育种目标的要求，在杂交转育中，常常采用复合杂交法，尤其是用多个抗性品种的聚合杂交，这样可聚合多个理想基因而获得广谱抗性或抗性持久的品种。如国际水稻研究所采用复合杂交法，先后培育出了能抗三、四种病虫害的水稻品种 IR20和 IR42 。

（四）回交法 如果推广品种的农艺性状优良，但不抗病虫，

而另一抗性品种的抗性是由少数基因或主基因控制的，这种情况下，可应用回交法将抗性基因转移到推广品种中去，选育出既能抗病虫害而农艺性状又好的新品种。尤其是对遗传行为简单、遗传率高的垂直抗性，通过回交育种法更为有效。

如果现有品种中没有理想农艺性状的亲本，只能在抗源中选择农艺性状较好的材料作供体亲本，以农艺性状较优、抗性差的品种作受体亲本，采用有限回交和系谱选择相结合的方法，也可收到较好的效果。如果结合应用饱和回交和多次逐步回交法，可选育出抗性持久的品种或多抗品种。具体方法已在回交育种一章中介绍过。

（五）远缘杂交 利用远缘杂交可以扩大抗源利用范围，将野生

种或近缘种抗性基因导入栽培作物中是选育抗病虫品种的有效方法，目前已获得显著成效。如小麦抗秆锈病、抗叶锈病、抗条锈病的基因、抗白粉病的基因大多数都来自于普通小麦的野生种或近缘种；水稻的抗百叶枯病基因来自于野生稻等。

（六）诱变育种 这也是进行抗性育种的有效途径。一些感病虫

害的品种经过物理化学因素诱变后，可获得抗病虫的突变体，进而可育成抗病虫的新品种。目前在 16种作物中，通过物理辐射诱变、化学诱变等育种方法，已获得了抗 17种真菌病害的抗性基因突变体。

（七）生物技术的应用 利用染色体工程、细胞和组织培养、原生质体培养、体细胞杂交（融合）、突变细胞的化学筛选技术、基因工程、外源 DNA导入等生物技术在抗病虫性育种工作中有广泛的前景，并已在抗性育种已取得了显著的成就。

（ 八）多系品种 这是由 Jensen（ 1952 ）首先提出的， Borlaug（ 1959）、 Frey（ 1969）等不断发展与应用的方法。

这是首先将一优良品种作轮回亲本，分别与含有不同垂直抗性基因的品种杂交，通过多次回交并结合抗性鉴定和系谱选择，育成既有轮回亲本优良农艺性状、又各具有一个或多个不同抗性基因的一套近等基因系，然后根据病（虫）害的不同生理小种或害虫的生物型的变化，随时将有关的近等基因系按一定的比例混合而成。实际上，它是由一个农艺性状和表现型一致、而抗性基因多样化的混合群体。

对病原菌生理小种分化频繁的病害如锈病、稻瘟病等病害的控制特别有效。如 8个近等基因系混合组成的多系品种 Composite Yaqui 59是兼抗条锈病的多系品种，Miranur63S 由 10个系混合而成，后由于锈菌生理小种的变化，替换了其中 4 个系而成Miranur65。

近年来，多系品种的概念有所延伸和发展。Wolfe和 Barrett建议用农艺性状能相互协调的但抗性基因不同的现有的品种组成混合品种以取代近等基因系混合的多系品种，这样做，不仅简单易行，有一定的机动性，而且增加了对多种病虫害的抗性和有利于农艺性状的改进。

也可以用同一轮回亲本分别与各抗病亲本杂交，并有限地回交，使其后代的遗传背景恢复到轮回亲本的 50-90%，表现型虽然不完全一致，但是农艺性状基本符合要求的各个单系混合而成为多系品种。

（九）轮回选择及双列杂交交配法 在选育由多基因控制的或抗多种病虫害的品种时，可采用轮回选择法。因为轮回选择法能有效地积累多种抗性基因。

抗病虫育种的方法很多，实践工作中，应该根据不同病虫害种类、抗源品种的有无、抗性遗传规律和已有的抗性育种工作基础，综合应用各种方法以快速、高效地培育优良的抗病虫品种，在生产上推广应用。

（十）、抗性品种的利用策略 在育种或生产上可以见到不少抗病虫性品种，

尤其是由微效基因控制的抗性品种推广后能在较长的时期内保持其抗性。但是也有不少抗性品种在生产上推广数年后，其抗性便会丧失。这种抗性的丧失，实际上是由于病虫害的生理小种或生物型的变异而造成的。

从育种的角度看，主要是由于抗性基因使用不当，导致病原菌的生理小种或害虫的生物型发生变异的结果，而生理小种的消长主要取决于其哺育品种在生产上的变化情况。

当某一生理小种的哺育品种在生产上大面积推广时，则对现有小种的群体形成一定的选择压力，使能感染该品种的生理小种的比重上升而成为优势小种，从而导致哺育品种抗性的丧失，这又反过来导致新的抗性品种的培育和推广，这二者相互影响，互为因果，因此，保持品种的抗性的稳定、持久是抗性育种的重要问题。解决的方法有：

1 、抗源轮换 即根据各地区病虫害的发生规律和趋势，不断培育出具有新的抗性基因的品种，以代替生产上已丧失或即将丧失抗性的品种。

2 、抗源的聚集 通过复合杂交，把多个新的主效基因或修饰基因逐步聚集到一个品种中去，使它具有多抗性，从而降低相应的生理小种或生物型产生的频率，延长品种抗性的保持时间。但是用这种方法的育种年限长，二是杂交工作量大，三是当把全部抗性基因集中到品种后，该品种一旦丧失抗性，则后果将非常严重。

3 、抗源的合理布局 对流行性强，尤其是在其生活周期中需要做地区间有规律地转移、并有一定的流行途径的气传病害（如小麦的锈病）、虫害（如黏虫），可在同一流行区的上、中、下游或越冬或越夏地区、传播桥梁区分别布置种植具有不同抗性基因的品种以便从空间上切断病虫害的传播途径达到防治的目的。

如我国的小麦条锈病的流行途径是：甘肃、青海越夏区→关中桥梁传播区 →黄淮和华北越冬基地。自 1960 年代以后，由于在该流行区的上、中、下游地区分别安排了陕农号、天选号、阿夫及其选系、泰山号、农大 139等品种，所以抗性保持的时期较长。

在北美洲，墨西哥、美国、加拿大合作开展该项工作，在小麦秆锈病的流行途径即从墨西哥 → Texas → 明尼苏达 → 加拿大 上，布置了分别具有 Sr2 、 Sr9、 Sr5、 Sr6、

Sr17 等抗性基因的品种，切断了秆锈病病原菌的流行途径，有效地控制了秆锈病在北美洲的流行。

抗源的合理布局，在理论和实践上都是可行的，但是要很好地组织实施则是一项很艰难的工作。要开展这项工作首先必须摸清病虫害的发生和流行规律，并要有足够的优良抗源，还要有强有力的组织协调工作。

4、应用多系品种或混合品种 由于多系品种或混合品种群体内抗性基因的多样化，不仅可增加对多种病原菌生理小种和害虫生物型的抗性，而且可控制病原菌和害虫群体的发展和致害性的变异，稳定寄主 -小种（生物型）的相互关系及其组成，延长品种的抗性。

5、水平抗性应用 虽然在早期的抗性育种

工作中，都是利用水平抗性（通过系统育种方法），实践证明：水平抗性具有不易丧失的优点。在解决抗病虫性的丧失问题上蕴藏着巨大潜力。虽然这类抗性的抗性水平较低，但是当它在生产上占有很大的面积时，对病原菌或害虫也有明显的抑制作用，有利于抗性的稳定和持久。

但是，近几十年来，由于垂直抗性育种的迅速发展，水平抗性在许多品种中已逐步丧失了即所谓Vertifolia效应。因为在进行垂直抗性育种工作中，垂直抗性主要表现为过敏性坏死反应，当根据过敏性反应进行选择时，就妨碍了对遗传背景中的水平抗性的选择，因而一般地讲，就垂直抗性选育品种时，其水平抗性往往会降低，这种现象在育种工作中是常见的。

对于水平抗性育种而言，因其由多数微效基因控制的，育种工作的难度较大，因此要通过充分发掘和利用品种资源，用品种间杂交、回交、轮回选择等方法，可将分散于各品种中的抗性微效基因集聚起来，以提高抗性。现代育种工作中，又提出将垂直抗性与水平抗性相结合的育种，育成具有复合抗性的品种，使其抗性能稳定、持久。

但是，要将垂直抗性和水平抗性结合起来的育种工作是相当困难且复杂的工作，因为，在选育工作中，如何在过敏性坏死反应的基础上，对水平抗性进行鉴定和选择这是目前尚未解决的问题。