KRETANJE RIBA

Kretanje kroz vodu

• voda je 800 puta gušća od zraka (gravitacija u vodi nije toliko važna zbog uzgona)

• voda ima 55 puta veću viskoznost od zraka

• znatno manju količinu kisika za disanje (do oko 12 ml/l, u zraku 209 ml/l)

• toplinski kapacitet- 3400 puta veći nego zrak, a 24 puta brže prenese toplinu nego zrak

• električna provodljivost - dobra provodljivost za razliku od zraka

Dakle – ribe moraju biti ekstremno efikasne u kretanju i iskorištavanju energije

Sustavi su evoluirali kako bi:

• smanjili energetske potrebe – npr. štuka

• povećali ubrzanje i brzinu – npr. tuna

• pospješili manevarbilnost – npr. grgeč

• kompromis između prve tri točke

Oblici kretanja riba • najjednostavniji oblik - pasivno plutanje ličinki

• neke ribe mogu:

• ukopavati se

• hodati, puzati, skakutati

• jedriti

• letjeti

• ipak većina riba:

• pliva

Laminarno

- svaki sloj fluida ima svoju brzinu - brzine susjednih slojeva se razlikuju - slojevi se na makrosokopskoj skali ne miješaju

Turbulentno - dolazi do miješanja slojeva fluida - pojavljuju se lokalna nepravilna strujanja po zatvorenim strujnicama koja zovemo vrtlozima

Kavitacija - pojava diskontinuiteta ili „šupljina“ u struji tekućine

Strujanje fluida

Osnovne sile vezane uz plivanje

uzgon

potisak

gravitacija

otpor (a i b) a) b)

• potisak – sila koja tjera naprijed

• otpor – trenje koje nastaje prolaskom objekta kroz fluid

a) otpor tlaka (zbog razlika u tlaku koje nastaju guranjem vode)

b) otpor trenja (zbog trenja vode i tijela ribe)

• gravitacija – djelomično se poništava gustoćom vode

• uzgon – sila suprotna gravitaciji

Smanjenje otpora • otpor trenja ne ovisi o brzini nego o glatkoći površine i veličini površine

• smanjuje se proizvodnjom sluzi

• otpor tlaka se povećava s povećanjem brzine pa jako utječe na oblik tijela

• fuziformno tijelo – torpedno – većina brzo plivajućih riba ušiljeni prednji kraj, okrugli poprečni presjek, najveća širina je 25% dužine i nalazi se na drugoj petini tijela

• maksimalna visina 1/3 tijela iza glave, prema kraju se sužava, repna (pogonska) peraja narušava savršeni torpedni oblik

• smanjenje amplituda tijela prilikom plivanja – stabiliziranje glave i prednjeg dijela tijela, stražnji kraj veće amplitude

• smanjenje površine peraja:

• repna peraja (viličasta, mjesečasta)

• parne i ostale neparne peraje – smanjuju duljinu i površinu; neke imaju utore za peraje

Smanjenje otpora

• smanjenje površine kože uz vodu – najviše otpora:

- sluz – može smanjiti otpor i za 65%

- laminarne fluidne mlaznice – od operkuluma ili od ljusaka

- mikronastavci – stabiliziraju površinski sloj zbog malih vrtloženja - plakoidni zubići, grebeni, ktenii, perajice

Smanjenje otpora

Peraje

Osnovna uloga: • plivanje – povećanje površine bez povećanja mase • repna peraja – uglavnom pogon, ali i kao kormilo ili krilo • leđna i podrepna - stabiliziranje – zanošenje – ali i pokretanje • trbušne - stabiliziranje - naginjanje, zakretanje te kao zakrilca – ali i za pokretanje • prsne - stabiliziranje - kočenje, okretanje, kao zakrilca – ali i za pokretanje

Plivanje se dijeli u dvije kategorije: • periodično (postojano) – za pokrivanje većeg područja pri konstantnoj brzini • prolazno (nepostojano) – nagli pokreti za hvatanje plijena ili izbjegavanje predatora • ribe koriste - oba načina, više jedan ili više drugi Također se dijeli prema tipu kretanja na: • LATERALNA UNDULACIJA - od anteriornog prema posteriornom kraju tijela – kontrakcije mišićnih segmenata – simultano relaksiranje suprotne strane – povećanje amplitude prema kraju • OSCILIRANJE – bilo titranjem repne peraje, bilo micanjem parnih ili ostalih neparnih peraja

Plivanje

Vijuganje (unduliranje) tijela

Najvažnija potpora - kostur i mišićni sustav:

• kralješnica – čvrsta, segmentirana, obostranočaškasti kralješci, ostatak svitka; građena od kosti, hrskavice i vezivnog tkiva – vrlo fleksibilna

• kostur peraja – vezane za oplećje (za lubanju) i za kukovlje ili uložene između mišića

• membranski kostur – mezentere oko organa, pregrade među mišićima i koža (mreža vezivnih vlakana – za elastičnost)

Vijuganje (unduliranje) tijela

• mišići – segmentirani – miomere i miosepte - segmentacija osnova vijuganja tijela

- čine i do 80% tijela ribe – nemoguće na kopnu (krava 30%) • u obliku slova W

Mišići riba

• crvena, bijela i ružičasta – ne miješaju se

• crvena – površinski i postrano, bogata sarkoplazmom, velika gustoća vlakana, brojne kapilare, velika masa, za aerobni rad – za krstarenje - EFIKASNOST

• bijela – siromašna sarkoplazmom, mala gustoća vlakana, malobrojne kapilare, mala masa, anaerobni rad – kratko trajanje – za izgaranje - SNAGA

• ružičasta – neke ribe - između ova dva tipa – koriste se nakon crvenih, a prije bijelih

• Mauthnerove stanice – ogromni aksoni koji se pružaju po stranama i zaobilaze leđ-možd. živce – kontrakcija čitave strane tijela odjednom

bijela bijela

crvena crvena

Unduliranje tijela – jegulje i

izdužene ribe

Amplitude repnog dijela i peraje –

brzi plivači

Izolirano pokretanje samo

peraja

Anguilliformno

Carangiformno Subcarangiformno

Ostraciformno-kruto tijelo – C za pokretanje

Thunniformno-kruto tijelo – C

Labriformno – osciliranje P Diodontiformno - P Rajiformno - P

Amiiformno -D Balistiformno – A + D

(valovito) (poput oscilatora ili ventilatora)

Gymnotiformno - A

Tetraodontiformno – A + D pe

ctor

al

anal

dors

al

anguilliformno subcarangiformno carangiformno tuniformno

Undulirajući – valoviti tip plivanja

max. brzina (Tl/s)

2 - 3 5 - 10 5 - 20 > 20

jegulje, morski psi

somovi, pastrve skuše i neki

morski psi tune i neki morski psi

≥1 valne duljine <0.5 valne duljine

undulacija oscilacija

Anguilliformno – više od polovice tijela stvara (sinusoidni) val

- najprimitivnije – poput jegulja, ličinki riba, paklara, morski psi

- pomoću tijela i repa – sve osim glave

- u gustoj vegetaciji, među preprekama, u rupama

- mogu plivati unatrag

Prednosti – menevarske sposobnosti – zavlačenje, krivudanje, i plivanje unatrag Nedostaci – sporo i slabo efikasno – troši dosta energije

Anguilliformno

Subcarangiformno

– plivaju pomoću repa – polovica tijela - odvedenije

– smanjeno zanošenje glave

- moguća veća brzina – nagli start i “lebdenje”

- npr. predatori iz zasjede, pastrve. Lososi, šaranke, bakalari

Carangiformno – plivaju pomoću repa – trećina tijela – još odvedenije

– neki Clupeidae, Characidae, skuše

Oscilirajuće plivanje

Dva su tipa oscilirajućeg plivanja - poput krila i poput vesla POPUT KRILA – micanje s jedne na drugu stranu gurajući vodu – pomicanje

slično propeleru – npr. tuna – i do 10 udaraca u sekundi POPUT VESLA – prsne ili druge peraje kako bi veslali – udar i povratak - zahtjeva veliku fleksibilnost i pomičnost peraja - velika manevarbilnost – ribe koraljnih grebena

Unduliranje tijela – jegulje i izdužene ribe

Amplitude repnog dijela i peraje – brzi

plivači

Izolirano pokretanje samo

peraja

Anguilliformno

Carangiformno Subcarangiformno

Ostraciformno-kruto tijelo – C za pokretanje

Thunniformno-kruto tijelo – C

Labriformno – osciliranje P Diodontiformno - P Rajiformno - P

Amiiformno -D Balistiformno – A + D

(valovito) (poput oscilatora ili ventilatora)

Gymnotiformno - A

Tetraodontiformno – A + D pe

ctor

al

anal

do

rsal

Tuniformno

tuna

mako

modrulj

– kreću se oscilacijama repne peraje

- tijelo gotovo okruglo - ovalno

- u pokretanju značajan rep

- val vijuganja počinje na repnom dršku

Tuna – savršeni stroj za plivanje stalno u pokretu – prehrana, odmaranje, reprodukcija

• snažno torpedno tijelo sa velikom mišićnom masom • vrlo tanak repni držak • Tune – najbrže ribe - brzina 70 km/h!!! • dodatne strukture za poboljšanje hidrodinamike – poboljšanje potiska i smanjenje otpora

• oči u ravnini sa tijelom • adipozni kapci – glatki – smanjuju otpor • udubljenja za leđne, trbušne i prsne peraje • repni držak sa grebenima • male perajice na repnom dršku

• NEDOSTACI – slab brzi start, slabo okretanje - manevriranje

Posebne dodatne male “perajice” na repnom dijelu za stabilnost i smanjenje turbulencija

From Shadwick 2005 (AMERICAN SCIENTIST)

Ostraciformno – osciliranjem repnog drška i repne peraje - repna peraja se pomiče poput vesla - tijelo nepomično

Labriformno – osciliranje prsnih peraja - slično veslanju - za fino manevriranje - često ribe visokih tijela

Unduliranje tijela – jegulje i izdužene ribe

Amplitude repnog dijela i peraje – brzi

plivači

Izolirano pokretanje samo

peraja

Anguilliformno

Carangiformno Subcarangiformno

Ostraciformno-kruto tijelo – C za pokretanje

Thunniformno-kruto tijelo – C

Labriformno – osciliranje P Diodontiformno - P Rajiformno - P

Amiiformno -D Balistiformno – A + D

(valovito) (poput oscilatora ili ventilatora)

Gymnotiformno - A

Tetraodontiformno – A + D pe

ctor

al

anal

do

rsal

Diodontiformno

Rajiformno, Amiiformno, Gymnotiformno - valovito pokretanje središnjih peraja

Raja eglanteria Rhinoptera bonasus Dasyatis sabina

From Rosenberger 2001

← undulation oscillation →

From Rosenberger 2001

Amiiformno - tijelo kruto – leđna peraja undulira - dobro kod riba koje trebaju mirno tijelo poput nekih električnih riba

Plova (jato)

- kretanje u blisko povezanoj skupini - bilo koja grupa riba koja se drži zajedno zbog socijalnih razloga - 25% riba tvori plove (jata)

- plove haringa mogu biti velike i do 4.5 milijardi m3

- sinkronizirano, koordinirano kretanje

Plova (jato)

- oblik ovisi o funkciji - jedna vrsta ali i više različitih vrsta – također ovisi o funkciji

Prednosti plova

- smanjuje se rizik od predacije - jato daje dojam većeg organizma - zajedničko uzbunjivanje - zbunjivanje predatora

- teško odabire pojedinu žrtvu - kamuflažno kretanje

- nema većeg rizika za manje jedinke - hidrodinamika – energetska isplativost plivanja

- smanjuje se utrošak E – teoretski i do 65% - slično V formaciji ptica

- povećana efikasnost pronalaženja hrane - povećan reproduktivni uspjeh - migracije

hidrodinamika jata

potisak

strujanje

turbulencija

JATO (School) – sinkronizirano, polarizirano plivanje grupe JATO (Shoal) – grupa ribe koja ostaje zajedno iz socijalnih razloga

putovanje pokrivanje

obrana

obrana prehrana

prehrana

prehrana

Hvala na pažnji