ALLEE EFEKTALLEE EFEKT

Populační ekologie

Lenka Schmidtmayerová

Co je Allee efektCo je Allee efekt

• populace s malými počty jedinců jsou ovlivněny pozitivním vztahem mezi rychlostí růstu populace a její hustotou, který zvyšuje pravděpodobnost vyhynutí = při nízkých velikostech nebo hustotách populace vede Allee efekt ke snížené reprodukci nebo přežívání

a = s růstem populace nastávají redukce ve fitness individuí (vzrůstající kompetice, vyčerpání zdrojů) => vede ke snížení porodnosti a přežívání

b = rychlost růstu populace klesá lineárně s rostoucí početností, existuje jedno, stabilní equilibrium

c = výhody plynoucí z přítomnosti konspec. jedinců – při nízkých hustotách nebo početnosti populace výhody z přítomnosti převáží nad výdaji => fitness je nejvyšší při střední početnosti nebo hustotě

d = rychlost růstu populace je malá při nízkých hustotách nebo početnostech populace

- plná čára = standartní, logistický růst

- tečkovaná čára = růst s Allee efektem, který je relativně slabý (př. hejna ptáků, kde kolektivní ostražitost je maximalizována když je přítomno velké množství individuí, ale malé skupiny nebo individua přesto netrpí velkou mírou predace)

- přerušovaná čára = růst s Allee efektem (př. hejna ptáků, kde velikost skupiny menší než kritický počet jedinců vede k téměř 100% mortalitě způsobené predací)

Rozdíl mezi logistickým růstem a růstem populace obsahující Allee efekt

Rozdíl mezi logistickým růstem a růstem populace obsahující Allee efekt

- per capita růstová rychlost u populacís Allee efektem nižší, než by se očekávalo z logistického modelu – nejzřetelnější úbytky při malých velikostech populace

- všechny modely stabilní (upper) equilibrium (sbíhavé šipky) - charakteristické pro logistický růst

- silný Allee efekt - existuje i nestabilní (lower) equilibrium (protichůdné šipky) => kritické equilibrium, pod tuto hodnotu populace s největší pravděpodobností vyhyne

per capita růstová per capita růstová rychlost rychlost udává, jestli populace poroste, zmenší se nebo zůstane konstantní

= 0 => stabilní populace -> tam, kde křivky protínají 0 => populace v rovnovážném bodě

DůsledkyDůsledky

• hlavním důsledkem existence určité kritické hustoty, pod kterou populace nebo skupina jedinců pravděpodobně vyhyne

• rozdělení na 5 oblastí, kde jsou patrné přímé důsledky Allee efektu (Stephens and Sutherland 1999)– shlukování jedinců do skupin

– výběr plošek (patch)

– vyhynutí

– využívání, exploatace

– introdukce

Shlukování jedinců do skupinShlukování jedinců do skupin

• seskupování jedinců (kromě seskupování očekávaného při limitaci prostorem nebo zdroji) přímým důsledkem Allee efektu

• jedinci mají prospěch z přítomnosti konspec. jedinců => Allee efekt jako důležitá řídící síla zvířecí společenskosti (animal sociality) -> stupeň sociality určitého druhu odráží, jak silnému Allee efektu je druh vystaven

» vliv na rozmnožování (prostorové rozmístění samiček determinuje počet samiček, se kterými se může spářit jeden sameček)

» vliv na přenos chorob – druhy, které se shlukují (behaviorální odpověď na silný Allee efekt) jsou více náchylné k přenosu chorob

Výhody ze seskupováníVýhody ze seskupování

• zeslabení predace

• antipredační chování

• spolupráce při predaci

• obrana zdrojů

• společná termoregulace

• zvýšená dostupnost partnera

• redukce inbreedingu, genetického driftu a hybridizace,…

Výběr plošek (patches)Výběr plošek (patches)

• začlenění Allee efektu do ideálního náhodného rozmístění může mít vliv na rozmístění individuí mezi patches

• vhodnost patch je zvýšena přítomností jedince stejného druhu => další jedinci budou přednostně obsazovat právě tuto patch, bez ohledu na to, jestli existuje patch stejné kvality

VyhynutíVyhynutí

• Allee efekt zvyšuje pravděpodobnost lokální i globální extinkce – za nízkých hustot populace potlačeno fitness a při silném Allee efektu růst populace negativní

• populace, skupiny jedinců nebo jiná seskupení jedinců mají dvě equilibria

- spodní (lower) nestabilní e. – kritické, analogie s konceptem minimální velikost životaschopné populace (minimum viable population) = pod tuto hodnotu je růst negativní a populace nebo skupina jedinců pravděpodobně vyhyne

- horní (upper) stabilní e.

Využívání, exploataceVyužívání, exploatace

• udržitelná těžba/sklízení (harvesting) možné při kompenzaci = zvyšování rychlosti růstu populace, zatímco je velikost populace zmenšována

• populace vystavena Allee efektu - rychlost růstu populace snížena při nižších velikostech populace

» důsledek: přirozené fluktuace daleko pravděpodobněji redukují populaci na kritický počet jedinců => bude náchylnější k extinkci

IntrodukceIntrodukce

• záměrné i nechtěné introdukce mohou být ovlivněny Allee efektem

• Allee efekt může snížit rychlost šíření invadujících organismů a potlačit počáteční rychlosti růstu introdukovaných populací

» pro záměrně introdukované populace by měl být Allee efekt brán v úvahu – velikost zakládající populace, místo vypuštění a postup při vypouštění (př. vakorejsek chvostnatý Phascogale tapoatafa)

Mezidruhové vztahyMezidruhové vztahy

• Allee efekt vnitrodruhový fenomén• může ovlivňovat i některé mezidruhové

vztahy – menší skupiny kořisti jsou více vystaveny predaci

než větší skupiny– parazitoidní organimy mají potíže s nalezením

hostitele, když je jeho hustota populace malá– patogeny nemůžou přetrvat, když je populace

hostitele pod určitou kritickou hodnotou (nestihnou infikovat dalšího hostitele dřív, než chcípnou)…

Důležitost Allee efektuDůležitost Allee efektu

• v ochraně přírody – existuje kritická velikost populace

- hustota a velikost populace by se měly stát kritériem ohroženosti v programech ochrany přírody

• v ekosystémových invazích• v biologické kontrole = plánovaná biologická

invaze sloužící k odstranění jiné invaze

= uměle se vytváří Allee efekt (nejčastěji vypouštěním sterilních samečků do populace)

What is the Allee effect?What is the Allee effect?

• koncept je chybně používán – původně Allee princip = koncept, kdy nedostatek shlukování, seskupování může být limitující– Allee neposkytl žádnou definici, ale jasně

zvažoval určité aspekty hodnot přežívání (survival values), spíše než celkového fitness

– Allee efekt – pozitivní vztah mezi jakoukoli složkou individuálního fitness a buď početností, nebo hustotou jedinců stejného druhu

What is the Allee effect?What is the Allee effect?

• rozdělení Allee efektu na– složkové (component) Allee efekty – Allee efekty, které se

projevují na úrovni jednotlivých složek fitness– a demografické (demographic) Allee efekty – Allee efekty,

které se projevují na úrovni celkového fitness

• složkový Allee efekt může vést k demografickému Allee efektu

• nesprávnost v užívání termínu Allee efekt - rozdíl mezi Allee efektem, který je výsledkem malé velikosti populace a Allee efektem, který je výsledkem malé hustoty populace

• ve většině případů však složité rozlišit mechanismy vedoucí k Allee efektu – záleží na prostorovém rozlišení studia systému

Děkuji za pozornostDěkuji za pozornost

References• Stephens, P.A. and Sutherland, W.J. (1999): Consequences of the

Allee effect for behaviour, ecology and conservation, TREE 14, 401–405.

• Courchamp, F., Clutton-Brock, T. and Grenfell, B. (1999): Inverse density dependence and the Allee effect, TREE 14, 405–410.

• Amarasekare, P. (1998) Allee effects in metapopulation dynamics, The American Naturalist 152, 298–302.

• Stephens, P.A., Sutherland, W.J. and Freckleton, R.P. What is the Allee effect? Oikos 87, 185–190.