Chapter 8 植物的生长生理

本章介绍细胞分裂、分化生理，种子的萌发，根、茎、叶等营养器官生长的规律以及与植物生长密切相关的植物组织培养、植物运动机理等方面的知识。

8.1.1 种子萌发的概念 种子萌发（ seed germination ）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。从形态上看，种子萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理上看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的有机物，使胚生长的过程。

种子萌发过程大致可分为以下步骤：种子吸水萌动；内部的物质与能量转化；胚根突破种皮形成幼苗。但是，这些过程不是彼此孤立，而是相互联系的。

8.1.2 种子的寿命和活力8.1.2.1 种子的寿命

种子的寿命（ seed longevity ）是指种子从成熟到丧失发芽能力所经历的时间。

根据植物种类和所处条件的不同，在自然条件下，种子的寿命可以由几小时到很多年。如柳树种子 (12h); 杨树种子 (a few weeks); 水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆等的种子 (1~3y); 蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英 (5~11y), 莲子： 1000 年。

种子寿命的长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素、贮藏条件等的影响。

8.1.2.2 种子的生活力与活力

种子生活力（ seed viability ）是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。一般来说，种子的生活力就是指种子的发芽力。没有生命力的种子是不能萌发的。

种子活力（ seed vigor ），是指种子在田间状态（即非理想状态）下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子活力可以用活力指数（ vigor index, Vi ）表示 :Vi=SGt/Dt S 为幼苗生长势（如地上部分或根的平均鲜重）

Gt/Dt 为种子的发芽指数： Gt 在时间为 t 日的发芽数； Dt 为相应的发芽日数。

8.1.3 影响种子萌发的外界条件足够的水分、充足的氧气、适当的温度。有的种子的

萌发还受光的影响。1. 水分

吸水是种子萌发的第一步，种子只有吸收一定水后，才可以开始其它的生理活动 ( 表 8.1) 。

1) 使种皮软化，使氧气透过，增加呼吸，使胚易于突破种皮。

2) 使原生质由凝胶状态变为溶胶状态，代谢加强。3) 使贮藏物质转变为可溶性物质。4) 促进胚乳或子叶中的可溶物质运到正在生长的幼

根、幼芽、幼叶中去。5) 充足的水保证胚细胞的分裂与伸长。

表 8.1 各种主要作物种子萌发时的最低吸水量（占风干重的百分率）

作物种类 吸水率（ % ）

作物种类 吸水率（ % ）

水稻 35 棉花 60

小麦 60 豌豆 186

玉米 40 大豆 120

油菜 48 蚕豆 157

2. 氧气种子萌发是一个活跃的生长过程，旺盛的物质代谢

和活跃的物质运输需要强烈的有氧呼吸来保证。3. 温度

种子的萌发需要一定的外界温度，一般北方品种所需温度低，南方品种所需温度高 ( 表 8.2).

4. 光有些种子的萌发不需光，这些种子称为需暗种子

（ dark seed ）如西瓜属种子；有的种子的萌发需要光，这些种子称需光种子 (light seed), 如莴苣、烟草、拟南芥；有的种子的萌发受光的抑制，这些种子称为嫌光种子 (photophobic seed) 。

在种子的萌发中，光敏素参与光信号的接收传递 (Chapter 7).

表 8.2 几种作物种子萌发的温度三基点作物种类 最低温度 /0C 最适温度 /0C 最高温度 /0C

玉米、高粱类 8 ~ 10 32 ~ 35 40 ~ 45

大、小麦类 3 ~ 5 20 ~ 28 30 ~ 40

水稻 10 ~ 12 30 ~ 37 40 ~ 42

棉花 10 ~ 12 25 ~ 32 38 ~ 40

大豆 6 ~ 8 25 ~ 30 39 ~ 40

花生 12 ~ 15 25 ~ 37 41 ~ 46

黄瓜 15 ~ 18 31 ~ 37 38 ~ 40

番茄 15 25 ~ 30 35

经典的莴苣种子的萌发实验

8.1.4 种子萌发时的生理生化变化（一）种子吸水的变化 (图 8-1)

快－－慢－－快三个阶段1. 急剧吸水：纯物理吸涨，衬质势吸水。2. 吸水变慢或停止。3. 重新快速吸水：胚迅速长大，细胞体积增

加，渗透性吸水 (仅活种子 ) 。（二）呼吸变化 (图 8-1)

在吸水的第 2阶段，主要无氧呼吸。在吸水的第 3阶段，主要有氧呼吸。

（三）主要有机物的变化1. 碳水化合物

淀粉→蓝糊精→红糊精→无色糊精→麦芽糖　→　葡萄糖兰色　　兰　　　红　　　　无

去分支酶 : 如 R酶水解 -1,6糖苷键 .

其次 ,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖 -1-磷酸 , 在萌发初期起主要作用 .

2.　脂肪油料作物的种子（如花生）在萌发时 TCA cycle　　　　　甘油→磷酸甘油→ DHAP→EMP途径脂肪 TCA cycle　　　　　脂肪酸 乙酰 CoA　　　　　　　　　　　　　　 乙醛酸循环→ 蔗糖　　　

淀粉酶 [-amylase(糊精 );-amylase( 麦芽糖 )] 麦芽糖酶

加碘

β 氧化

3.　蛋白质贮存蛋白→ AA→酰胺＋ α-酮酸→运到新合

成的器官→ AA →新蛋白质4.　酶的形成

– 原来束缚态的酶→游离态的酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶。

– 新合成，如 α-淀粉酶 ( 贮藏 mRNA 和新转录 mRNA)

5. 激素的变化– 束缚态→游离态– 新合成

8.2 细胞的生长与分化

• 生长 growth ：指植物体体积、重量、长度等方面不可逆的增加，它是通过细胞分裂和伸长而实现的。

• 发育 development ：指伴随生长发生的质变，是植物体在结构和功能上由简单到 复杂的过程，它是通过细胞分化 (cell differentiation) 而实现的。

8.2.1 细胞的分裂生理

( 一 ) 细胞分裂周期：间期 (G1 、 S 、 G2) 和分裂期 M(图 8.3).

(二 ) 影响植物细胞分裂的因素– 激素影响：

• IAA 影响 S 期 DNA 的合成• GB 影响 G1 到 S 期，并缩短 S 期• CTK 细胞质分裂

– 维生素影响：• VB1 、 VB2 、烟酸促进细胞分裂

图 8.3 细胞周期示意图（引自李合生， 2002 ）

表 8.3 各种植物分生组织细胞周期及 各个分期持续时间（ h ）

植物种类 G1 S G2 M 全周期 温度（℃）

向日葵 (Helianthus annuus) 1.2 4.5 1.5 0.6 7.8 25

洋葱 (Allium cepa) 1.5 6.5 2.4 2.3 11.7 24

小麦 (Triticum aesticum) 0.8 10.0 2.0 1.2 14.0 23

蚕豆 (Vicia faba) 4.0 9.0 3.5 1.9 24.3 23

玉米 (Zea mays)

根尖静止中心 19.3 11.7 3.3 5.1 39.6 23

紧邻静止中心的分生组织 2.2 6.1 3.4 2.5 14.2 23

图 8.4 洋葱根尖分生组织每个细胞的 DNA含量（引自曾广文等， 200

0 ）

细 胞核体积以 μm3

表 示 ， DNA 含 量是相对量

8.2.2 细胞伸长生理• 细胞要伸长，首先必须 CW 伸长，同时伴随原生质

的合成和水分的吸收。• CW 的结构：

– 细胞壁的基本结构物质是纤维素– 1400~10000 个 D-葡萄糖殘基由 β1,4糖苷键联成纤维素、 100 个纤维素聚合成束状形成微团、 20 个微团聚合成束形成微纤丝、微纤丝有时构成大纤丝。

– CW 以微纤丝为骨架，交织成网状，网眼中充满水、半纤维素和果胶质

• 当细胞伸长时， CW 的微纤丝连结的交织点断开，使 CW松驰，塑性增加，同时新的纤维素分子加入其间，导致伸长。

8.2.3 细胞分化生理• 细胞分化 cell differentiation : 在个体发育过程中，

指分生细胞的后代发育成在形态结构和功能上特化的细胞的过程。

• 影响分化的因素：1. 极性的建立是影响分化的首要内部因素极性 (polarity) 是指植物的器官、组织、细胞在不同轴向

上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性在植物整体、器官、组织及细胞水平上是普遍存在

的，而细胞的极性是其它极性的基础，极性是分化的第一步。

2. 细胞的不均等分裂在发育中普遍存在。3. 激素对植物分化起着明显的作用。4. 光影响分化、光促进输导组织、机械组织的形成。

8.3 植物的组织培养 tissue culture

8.3.1 组织培养的概念和理论依据1. 概念：指在无菌条件下，在含有营养物质及

植物生长物质的培养基中培养离体植物组织(器官或细胞 ) 的技术。

2. 理论基础——细胞全能性 (totipotency): 指植物体的每一个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的能力。细胞全能性由 Haberlandt 在 1902 年提出，并于 1958 年由 Steward 通过对胡萝卜韧皮部细胞成功地培养出完整植株而证实。

8.3.2 植物组织培养的原理 组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。

在组织培养中就有一个细胞脱分化和再分化过程。所谓脱分化（ dedifferentiation），是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时，失去原有的形态和机能，又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。新形成的细胞就是愈伤组织 (callus) 。 再分化（ redifferentiation）是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体 （ embryoid），或直接分化出根和芽等器官形成完整的植株。胚状体具有根、茎两个极性结构，因此可以一次性形成完整的植株 (图 8.5 ）。

图 8.5 植 物 组织 培 养的 过 程（ 引 自李 合 生 ，2002 ）

8.3.3 植物组织培养的方法1 、外植体的选择

用于进行组织培养的离体组织、器官或细胞叫作外植体（ explant ）。一般认为，植物的任何部分都可进行组织培养，但对于不同的植物取材最好因植物而异：如兰科用茎尖、旋花科用根、秋海棠及茄科用叶。因此，在植物组织培养中，要根据研究目标，有针对性地选择外植体。

2 、培养基的配制：1) 成分：

A. 无机物： C H O N P S K Ca Mg Fe Mo Zn Cu B

B. 碳源：一般用蔗糖，浓度 2~4%C. 维生素：硫胺素必需，可加烟酸、 VB6 、肌醇 起调节作用。

D. 有机辅加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁E. 生长调节物质： 2,4-D 、 NAA 、 KT 、 ZT 、

BA 等

2) 类型：A ：液体：B ：固体：在高压灭菌时加入 0.6~0.8 的琼脂，冷却后即成固体培养基。

3) 常用培养基： MS 、 B5 N6 等 ( 表 8.4 ）。

表 8.4 几种常用培养基的配方（ mg/L ）培养基成分 MS(1962) White(1963) N6(1974) Miller(1967) B5(1968)

NH4NO3 1650 1000

KNO3 1900 80 2830 1000 2500

(NH4)2SO4 463 134

KCl 65 65

CaCl2•2H2O 440 166 150

Ca(NO3)2•4H2O 300 347

MgSO4•7H2O 370 720 185 35 250

NaSO4 200

KH2PO4 170 400 300

FeSO4•7H2O 27.8 27.8 27.8

Na2-EDTA 37.3 37.3 37.3

Na-Fe-EDTA 32

接下张

Fe2(SO4)3 2.5

MnSO4•4H2O 22.3 4.5 4.4 4.4

续表 8.4MnSO4•H2O 10

ZnSO4•7H2O 8.6 3 1.5 1.5 2

CoCl2•6H2O 0.025 0.025

CuSO4•5H2O 0.025 0.001 0.025

Na2MoO4•2H2O 0.25 0.0025 0.25

KI 0.83 0.75 0.8 0.8 0.75

H3BO3 6.2 1.5 1.6 1.6 3.0

NaH2PO4•H2O 16.5 150

盐酸硫胺素 (B1) 0.5 0.3 1.0 1

烟酸 0.5 0.1 0.5 1

肌醇 100 100 100 100

盐酸吡哚醇 (B6) 0.5 0.1 1

甘氨酸 2 3 2

蔗糖 3000 20000 50000 30000 20000

pH 5.8 5.8 5.8 6.0 5.5

3. 接种和培养：• 无菌 :灭菌 ( 外植体 ;培养基及工具 ;操作间 ;操作者 ;操作（接种）

• 适当温度： 25~27• 适当光照

8.3.4 组织培养的应用 植物组织培养的应用十分广泛，主要表现在以下领域：1. 无性系的快速繁殖。2.培养无病毒种苗。

3. 新品种的选育：（ 1 ）花培和单倍体育种；（ 2 ）离体胚培养和杂种植株获得；（ 3 ）体细胞诱变和突变体筛选；（ 4 ）细胞融合和杂种植株的获得。

4.人工种子和种质保存。5.药用植物和次生物质的工业化生产。

8.4 植物的生长8.4.1 植物生长规律：1 、植物生长大周期

指植物体 ( 地上部分、地下部他、各器官 ) 在生长上所表现出的慢、快、慢的三个阶段，称之为植物生长大周期（ Grand period of growth ， 图 8.6 ） .

I ：缓慢生长的延迟期

II ：快速生长的对数期 或线性期

III ：停止生长的静止期

图 8.6 玉米的生长曲线（引自李合生， 2002 ）

• 植物出现生长大周期的原因：1. 与细胞的生长周期有关，细胞本身的生长分

为：1). 分裂期，这时刚刚分裂，体积小，增加不快。2). 伸长期，细胞伸长生长，水分进入，细胞体积迅

速增大。3). 分化成孰熟期，细胞了，体积不再增大。

2. 符合植物整株生长规律：1) 种子萌发时，细胞数量少，刚形成的幼苗光合能

力弱，生长慢。2) 承受着幼苗不断长出绿叶，光合面积越来越大，

光合能力 越来越强，有机物积累越来越多，以长出更多绿叶，合成更多绿叶，体积迅速增大。

3) 整株进入衰老阶段，叶片衰老，光合能力下降，干物质积累减少，体积重量不再增加。

2 、生长的温周期性

植物的生长随温度的昼夜周期性而发生有规律的变化的现象，被称为植物生长的温周期性（ thermoperiodicity of growth ），或植物生长的昼夜周期性（ daily periodicity of growth ）。

植物生长产生昼夜周期性的原因主要是由于昼夜的温度、水分和光照的不同。

3 、生长的季节周期性

植物在一年中的生长速率，随季节变化而发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性（ seasonal periodicity of growth ）。这是因为一年四季中，光照强度、温度和水分等影响植物生长的外界因素是不同的。

8.4.2 影响植物生长外界的因素

1 、光：一方面光促进光合作用，促进生长，促进细胞

分裂。另一方面，光抑制生长：光活化吲哚乙酸氧化酶，破坏生长素。在暗处生长的黄化苗生长很快，照光后生长变慢。

就光质而言，远红光作用与黑暗相似，使植物幼苗黄化，而兰紫光抑制生长，促进分化，促进机械组织的分化。紫外线对生长的抑制更显著，故高山上植物特别矮小。

2 、温度 植物生长温度有三个基点：最高点、最低点和最适点（表 8.5 ）。植物生长最快时的温度称为最适点。但这时由于植物生长很快，造成有机物消耗过多，苗很弱，因此在生产上要求温度略低于最适温度，以得到较壮的植株， 这一温度称为协调的最适温度，此时生长较快，且植株健壮。

3 、其它因素：水分、矿质、激素等 (略 ) 。

作物 最低温度 /℃

最适温度 /℃

最高温度 /℃

水稻 大麦、小麦 向日葵 玉米 大豆 南瓜 棉花

10~12 0~5 5~10 5~10 10~12 10~15 15~18

20~30 25~31 31~37 27~33 27~33 37~44 25~30

40~44 31~37 37~44 33~50 33~40 44~50 30~38

表 8.5 几种农作物生长的温度三基点（引自曾广文等， 2000 ）

8.5 植物生长的相关性 高等植物体是由各种器官组成的统一的有机体。构成植物体的各个部分，既有精细的分工又有密切的联系，既相互协调又相互制约，这种植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为相关性（ correlation ）。植物生长的相关性包括地下部与地上部的相关、主茎与侧枝的相关、营养生长与生殖生长的相关等。（略）

8.6 植物的运动

植物的运动不同于动物的运动，它只会因外界环境的影响而发生有限位置的很小变化。植物的运动可分为：向性运动、感性运动和近似昼夜节律运动。

8.6.1 向性运动 tropical movement: 由于外界因素单方向刺激而引起的定向生长运动。如向光性、向地性、向化性、向水性等。1. 向光性　 phototropism: 植物随光的方向而弯曲生长的现象1)向光性可分为：

A.正向光性：胚芽鞘、幼茎

B. 负向光性：某些十字花科植物的根C. 横向光性：向日葵、棉花的叶2) 光受体： 在向光性运动中、兰光最

有效、红光无效、其光的受体一般认为是核黄素或胡萝卜素（图 8 。 12 ）

图 8.12 燕麦胚芽鞘向光性的作用光谱与 β- 胡萝卜素及核

黄素的吸收光谱比较（引自李合生， 2002 ）

3)向光性机理：最传统的观点，是认为光引起器官两侧 IA

A 分布的不均。

另一种观点认为是光引起背光侧抑制剂分布的增多：

在向日葵中是黄质醛、萝卜下胚轴是萝卜宁、萝卜酰胺

2. 向地性 /向重力性　 geotropism or gravitropism

1) 向地性分为A.正向地性：初生根B.负向地性：茎C.横向地性：一些地下茎、次生根

2) 向重力性的感受器是平衡石 statolith, 它实质上是植物细胞内的淀粉体，淀粉体由 1~8 个淀粉粒组成，每个细胞内含有 4~12 个淀粉体（图 8.13 ）。

在根中平衡石存在于冠中，在茎中分布在维管束周围的 1~2层细胞内。在植物器官变换位置时，确实可以观察到平衡石的移动，并对原生质产生一种压力，这种压力则是被细胞感受的刺激。

图 8.13 两 栖 焊 菜（ Rorica amphilia ） 根 冠中 的 淀 粉粒 （ 引 自曾广文等，2000 ）

细胞感受到由于平衡石的“沉降”而带来的刺激后，如何导致器官的弯曲生长呢？一般认为，向重力性导致的弯曲生长是由于生长素、 ABA（图 8.14） 和 Ca2+ （图 8.15）的不均匀分布引起的。当植株水平放置时，由于重力的作用，器官上侧的带负电荷，下侧带正电荷。带负电荷的生长素于是就向下移动。由于根对生长素很敏感，微量的生长素促进根的生长，生长素稍多时，根的生长就受到抑制，呈正向重力性。与此相反，由于茎对生长素不敏感，因而茎横放时，下侧的生长将由于生长素的增多而加快，茎就向上弯曲生长，呈负向重力性。

ABA则相反。

图 8.14 不同处理对玉米根弯曲生长的影响（引自曾广文等， 2000 ）

A 、 C 生长部位上下方分别插入云母片，将 B 、 D 的根冠各切去一半。结果， A 、 B 处理都向下弯曲， A 向下弯曲大于 B ， C 、 D 处理都向上弯曲，C 向上弯曲略小于 D

图 8.15 Ca2+ 对玉米根向重力性反应的影响（引自 Poovaiah ， 1987 ）

（ a ）    涂在根冠上的 EDTA 妨碍向重力性反应；（ b ） EDTA 预处理后涂上 Ca2+ 恢复向重力性反应；（ c ） Ca2+ 涂在根冠一侧引起向 Ca2+ 侧 弯曲； （ d ） EDTA 涂在根冠一侧引起偏离 EDTA 弯曲

综上所述，结合平衡石、生长素、 Ca2+ 、钙调素和脱落酸等对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石“沉降”到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放 Ca2+ 到细胞质中， Ca2+ 和钙调素结合，激活细胞下侧的生长素泵和钙泵，引起细胞下侧生长素和 Ca2+ 的积累（图 8.16 ）。以此同时，在横放根的下侧积累较多的 ABA 或过多IAA ，从而抑制下侧的生长，引起根尖向下弯曲生长。

图 8.16 向重力性的机理（引自潘瑞炽， 2001 ）

1 、根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上； 2 、诱使内质网将 Ca2+释放出来； 3 、 Ca2+ 与钙调素结合，呈激活状态； 4 、激活钙泵和生长素泵； 5 、前者将Ca2+ 运到细胞壁，后者将生长素运到细胞壁。生长素大部分分布在根的下侧， Ca2+也促进生长素返回伸长区下侧，这样，下侧生长素过多，抑制伸长区伸长，而上侧生长素较少，生长正常。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长

8.6.2 感性运动 (nastic movement ) ： 由没有一定方向的外界刺激所引起的运动。可分

为生长运动 ( 不可逆的细胞伸长、如偏上性、偏下性生长 ) 、紧张性运动 (又称为膨压运动，是由叶枕膨压变化产生的可逆性运动 ) 。

1. 偏上性 (epinasty) 和偏下性 (hyponasty)

叶片、花瓣或其它器官向下弯曲生长，称为偏上性 epinasty ；向上弯曲生长，则称为偏下性 hyponasty 。偏上生长和偏下生长与激素有关。 IAA 、 ETH 可引起偏上生长、GB引起偏下生长。

2 、感夜性 (nyctinasty)许多植物 ( 如大豆、花生、含羞草、合欢 )

的叶子或小叶白天张开，晚上合拢或下垂，称为感夜性。某些植物的花 ( 如烟草、紫茉莉、夜来香 )晚上开放、白天关闭，也属于感夜性。

3 、感震性 (Seismonasty)含羞草的小叶在 遭受震动时，小叶成对合拢，叶柄下垂，称为感震性 seismonasty 。

叶枕 : 小叶叶枕的上半部细胞的间隙大 , 细胞壁薄 , 下半部相反。复叶叶枕的解剖结构正好与小叶叶枕的相反。

(pulvinus) 叶枕的形状

Flexor

Low turgor

ExtensorHigh turgorHigh K+ Cl-

FlexorHigh turgorHigh K+ Cl-

Extensor

Low turgor

The role of flexor and extensor in the movement of leaves undergoing nyctinasty and seismonasty

8.6.3近似昼夜节奏—生理钟 植物的很多周期性生理活动是环境因素的周期性变化引起的，但也有一些生理活动是由植物体内部的测时系统控制的，不决定于环境条件的变化。如菜豆叶片的昼夜运动（图 8.18 ）。菜豆叶片在白天呈水平方向伸展，而在夜间呈下垂状态。即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下仍能在较长的时间中保持原来的周期性变化。菜豆的昼夜运动，是一种内源性节奏现象。由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在 20~28 h之间，接近 24 h ，因此称为近似昼夜节奏（ circadian rhythm ），亦称生理钟（ physiological clock ）或生物钟（ biological clock ）。

图 8.18 菜豆叶在恒定条件（微弱

光， 20℃ ）下的运动

（引自潘瑞炽， 2001 ）

高 点代表垂直的叶（左上 ） ； 低 点代表横的叶（右上）