Embed Size (px)
Citation preview
CHƯƠNG 3. DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ NITƠ
(NITROGEN) Ở THỰC VẬT
1. Khái niệm chung
1.1. Lược sử phát triển của học thuyết dinh dưỡng khoáng ở thực vật
Những hiểu biết của loài người về đời sông của cây cỏ đã được thể hiện từ thời cổ Hy
Lạp và thường bắt đầu bằng những quan niệm về dinh dưỡng sinh vật. Aristote (384 – 322 trước
công nguyên) cho rằng: Thực vật khác với động vật ở chỗ nó không có dạ dày vì nó đã có đất
thay thế. Đất chế biến mọi thức ăn cho cây. Sau đó, Theophraste (372 – 287 trước công nguyên)
đã dự đoán rằng, cây dinh dưỡng không chỉ nhờ rễ mà còn nhờ lá. Các nhà tư tưởng cổ Hy Lạp
còn cho rằng: nước, đất, không khí và lửa là những nhân tố cơ bản của đời sống thực vật.
Năm 1563, Bemard Palissi-nhà tự nhiên học người Pháp lần đầu tiên đề xuất ý kiến
đúng đắn rằng: “Muối là cơ sở của sự sống và sinh trưởng của cây trồng”.
Năm 1629 đánh dấu bước phát triển mới trong nghiên cứu dinh dưỡng thực vật nhờ
công trình khoa học của Van Helmon (nhà thực vật học Hà Lan). Ông trồng cành liễu nặng
2,25kg vào thùng gỗ chứa 80kg đất và trong suốt 5 năm liền chỉ tưới cho cây bằng nước mưa.
Kết quả cành liễu nặng 66kg, trong khi đó trọng lượng của đất chỉ giảm có 56g. Ông kết luận
rằng: cây chỉ cần nước để sống. Van Helmon là người đầu tiên biết sử dụng phương pháp trồng
cây trong chậu (đất) và phương pháp cân trọng lượng so sánh.
Năm 1699, Woodward - nhà khoa học người Anh đã lặp lại thí nghiệm của Van
Helmon với một loại cỏ thơm và đưa ra một kết luận mới: Để sinh trưởng bình thường, cây
không chỉ cần nước mà còn những chất gì đó do đất cung cấp. Woodward là người đầu tiên sáng
tạo ra phương pháp trồng cây trong dung dịch, mở đường cho khoa học phát triển. Kết quả thực
nghiệm của ông có ý nghĩa quan trọng đặt nền móng cho thuyết dinh dưỡng đất (dinh dưỡng
khoáng) đối với thực vật.
Suốt thế kỷ 18 tới thế kỷ 19, các nhà khoa học tập trung vào việc tìm chất gì trong đất
có ý nghĩa chủ yếu đối với đời sống thực vật. Thuyết chất mùn của Thaer (1828) đã được hình
thành: chất mùn là nguồn dinh dưỡng chủ yếu của thực vật, còn các chất khác có trong đất như
muối khoáng, các hạt cát, các hạt sét chỉ có tác dụng hỗ trợ cho sự đồng hóa các chất béo của
mùn.
Người có công to lớn trong việc xây dựng và hoàn chỉnh học thuyết dinh dưỡng khoáng
thực vật là nhà khoa học người Đức – Justusvon Leibig (1803-1873). Ông là người đầu tiên đề
ra và sử dụng phương pháp phân tích tro để đánh giá vai trò của các nguyên tố khoáng. Ông phát
hiện trong tro thực vật có nhiều nguyên tố khoáng với hàm lượng lớn như S, K, Mg, Ca, Fe, Si,
Na…Ông chứng minh độ phì của đất không phải do mùn mà do các chất khoáng, Leibig đánh
giá cao vai trò của chất khoáng và xem nhẹ vai trò của chất mùn. Ông đã đề ra “Định luật tối
thiểu”, nghĩa là bón bất kì liều lượng nào các chất khoáng sẽ không làm tăng thu hoạch cho đến
khi chưa loại bỏ được sự thiếu hụt của các chất còn ở lượng tối thiểu.
Mặc dù lý thuyết dinh dưỡng khoáng thực vật của Leibig còn nhiều mặt hạn chế, song
kết quả nghiên cứu của ông đã có ảnh hưởng lớn đến việc đẩy mạnh sản xuất và sử dụng phân
hóa học ở các nước phương tây từ nửa sau thế kỷ 19. Nhờ đó chỉ vài chục năm năng suất lúa mì
của châu Âu đã tăng lên gấp đôi (7tạ/ha/năm lên 14tạ/ha/năm). Mức độ tăng năng suất này trước
đó phải mất đến vài thế kỷ và có thể nói đó là “cuộc cách mạng xanh lần thứ hai”.
1.2. Các phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng khoáng
1.2.1. Phương pháp phân tích tro
Đây là phương pháp được Leibig (1840) đề xuất và sử dụng đầu tiên để đánh giá vai trò
các nguyên tố khoáng trong cây. Nguyên tắc cơ bản của phương pháp là đốt cháy sinh khối ở
nhiệt độ cao 400 – 500oC (là nung) trong nhiều giờ gọi là quá trình khoáng hóa. Bản chất hóa
học của quá trình là oxy hóa các chất hữu cơ nhờ oxy. Các nguyên tố C, H, O, N được giải
phóng dưới dạng CO2, NO2 và hơi nước (H2O), các nguyên tố còn lại trong tro màu trắng gọi là
nguyên tố khoáng. Dùng phương pháp cân tro ta xác định được lượng khoáng tổng số. Dùng
phương pháp hòa tan tro trong dung dịch axit HCl ta xác định được các thành phần nguyên tố
khoáng và đồng thời cũng xác định được hàm lượng các nguyên tố đó trong tro nhờ các phương
pháp lý hóa học (so màu, quang phổ, hấp phụ nguyên tử…). Người ta xác định được trị số trung
bình chất khoáng ở thực vật là 5% khối lượng khô của cây. Lá cây có hàm lượng tro cao nhất,
sau đó đến vỏ cây gỗ và rễ, hạt và thân chứa ít khoáng hơn cả.
1.2.2. Phương pháp dinh dưỡng
Đây là phương pháp dễ làm, lại cho kết quả khá chính xác. Một trong những ưu
điểm nổi bậc của phương pháp là dễ dàng đảm bảo đồng đều các điều kiện sống của cây (ánh
sáng, nhiệt độ, độ ẩm…) chủ động điều chỉnh chế độ dinh dưỡng. Phương pháp này giúp người
nghiên cứu giải quyết hàng loạt các vấn đề như: Tìm hiểu vai trò sinh lý của từng loại nguyên tố
khoáng đối với từng loại cây trồng, từng loại đất khác nhau, trong từng giai đoạn sinh trưởng
phát triển của cây. Trên cơ sở đó, người ta xây dựng được quy trình, chế độ bón chất dinh dưỡng
hợp lý cho cây như thành phần, liều lượng, tỷ lệ giữa các thành phần, thời kỳ bón, cách bón.
Phương pháp trồng cây trong dung dịch
Năm 1860, các nhà khoa học Đức đã trồng cây bằng cách nhúng rễ của chúng
trong dung dịch muối khoáng. Bằng cách này, họ đã xác định được 10 nguyên tố cần thiết cho
cây.
Về sau, người ta sử dụng nhiều loại dung dịch dinh dưỡng khác nhau để nghiên
cứu dinh dưỡng khoáng ở các loài cây khác nhau.
Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng
Đây là phương pháp đảm bảo thí nghiệm gần với điều kiện tự nhiên cho phép
kiểm tra lại các kết quả của phân tích tro và thí nghiệm trong chậu đối với cây trồng cụ thể trong
điều kiện đất đai và thời tiết cụ thể. Phương pháp thí nghiệm thực địa được sử dụng rộng rãi và
có hiệu quả trong nghiên cứu khoa học cũng như trong thực tiễn sản xuất.
Điều kiện thực địa rất phức tạp, khó đảm bảo được mức độ đồng đều, do đó độ
chính xác, độ tin cậy của thi nghiệm thấp. Tuy nhiên, bằng cách xử lý đất cẩn thận, sử dụng diện
tích đất lớn, diện tích ô thí nghiệm hợp lý sơ đồ bố trí thí ngiệm đúng, ta có thể hạn chế được
ảnh hưởng của các yếu tố ngẫu nhiên và nâng cao độ chính xác của thí nghiệm này.
1.2.3. Phương pháp nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng khoáng ở thực vật
Phương pháp nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng khoáng của thực vật là yêu cầu cần thiết
của con người, đặc biệt đối với các nhà trồng trọt và làm vườn để biết cây cần những chất gì và
lượng cần là bao nhiêu, vào giai đoạn nào của quá trình phát triển cá thể để tránh tác hại xấu
đến cây trồng, đồng thời sử dụng hiệu quả chất dinh dưỡng.
Ngoài các phương pháp phân tích tro và trồng cây trong dung dịch, để nghiên cứu nhu cầu
khoáng của cây trồng, người ta còn sử dụng các phương pháp phân tích hàm lượng khoáng
trong đất sau:
+ Phương pháp phân tích hoá học: Phương pháp này có thể tìm hiểu được thành
phần, trữ lượng thức ăn của cây mà đất có thể giữ được: phân tích hàm lượng tổng số như mùn,
nitơ, photpho và kali tổng số; phân tích các dạng dễ tiêu: đạm dễ tiêu NH4+, NO3
-, các dạng nitơ
thuỷ phân như axit amin, lân dễ tiêu, kali dễ tiêu.
+ Phương pháp phân tích vật lý: Bằng máy quang phổ, ngoài việc phân tích được
hàm lượng các chất có trong đất, còn biết được cách sắp xếp và cấu trúc của các nguyên tố.
+ Ngoài ra còn có thể dùng phương pháp điện hoá học để đo độ pH quá trình oxy
hoá khử của đất, các dạng keo đất.
2. Vai trò sinh lý của các nguyên tố dinh dưỡng khoáng trong cây
2.1. Các nguyên tố cần cho sự phát triển của thực vật
Các nguyên tố khoáng cần cho sự phát triển của thực vật: xây dựng tế bào mô, P,
K, Na, Ca…tham gia vào quá trình sinh lý sinh hóa trong tế bào, trao đổi chất và năng lượng.
Các nguyên tố vi lượng tham gia vào trong thành phần của enzym…
Mỗi nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu tham gia vào cấu trúc và hoạt động của tế bào và
cơ thể đều có những ý nghĩa của nó.
a) Vai trò cấu trúc: Nhiều nguyên tố dinh dưỡng khoáng và nitơ là thành phần bắt buộc
của nhiều hợp chất hữu cơ trực tiếp tham gia xây dựng chất sống của tế bào.
b) Vai trò điều tiết: Các nguyên tố hóa học trong tế bào và cơ thể, ngoài việc tham gia
cấu tạo nên các chất sống như các axit nucleic, protein, ATP, photpholipit tạo màng của các bào
quan…còn tồn tại một phần ở dạng tự do. Chúng tồn tại trong tế bào chất, trong không bào. Các
loại ion và phân tử tự do này tham gia điều tiết các hoạt động sống của tế bào và cơ thể theo hai
cơ chế chính: Điều tiết hoạt tính enzym và điều tiết trạng thái hóa keo (trạng thái ngậm nước)
của tế bào chất.
Các nguyên tố khoáng điều tiết hoạt tính enzym theo cơ chế hoạt hóa hoặc ức chế
chúng. Ví dụ ion K+ thường hoạt hóa enzym kinase trong quá trình đường phân, Cu hoạt hóa
enzym ascorbin oxydase; Mo, Fe hoạt hóa enzym nitrogenase trong quá trình cố định nitơ ở vi
khuẩn nốt sần cây họ đậu…
Các nguyên tố tham gia điều tiết trạng thái keo tế bào chất rõ rệt. Ví dụ K+ làm tăng độ
ngậm nước của keo tế bào chất, Ca2+ có tác dụng ngược lại (hiện tượng đối kháng ion).
Trên cơ sở điều tiết qua các hệ enzym và qua hệ keo tế bào chất, các nguyên tố khoáng
có tác dụng lên quá trình trao đổi chất và các hoạt động sinh lý của cơ thể thực vật như quang
hợp, hô hấp, sinh trưởng, phát triển…
2.2. Vai trò sinh lý của nguyên tố khoáng
2.2.1. Các nguyên tố đại lượng
*Photpho (P):
Hàm lượng P trong cây chiếm khoảng 0,2% khối lượng khô, có nhiều ở hạt. Hàm lượng
trong đất từ 0,02 - 0,2%. Cây sử dụng chủ yếu dạng H3PO4 với các muối của nó như: KH2PO4,
NaH2PO4, Mg(H2PO4)2, Ca(H2PO4)2…
- Vai trò cấu trúc:
+ Là thành phần quan trọng của đại phân tử axit nucleic-cơ sở phân tử của vật chất
di truyền.
+ Là thành phần của các nucleotit, đặc biệt là các phân tử cao năng ATP, ADP…
+ Là thành phần của các phân tử photphorit như xitin-cơ sở phân tử của cấu trúc các
loại màng trong tế bào.
+ Là thành phần của các coenzym như NAD, FAD…
+ Là thành phần của các loại đường hoạt hóa như 1,6-di(P) glucose, 1,5-di(P)
ribulose…có vai trò quan trọng trong quá trình quang hợp, hô hấp ở thực vật.
- Vai trò điều tiết: Dạng muối vô cơ của axit photphoric trong tế bào tham gia điều tiết
độ pH của xytosol ổn định ở trị số 6-7-8, điều tiết độ nhớt keo trao đổi chất, kích thích quá trình
tổng hợp protein, tổng hợp gluxit… làm tăng phẩm chất hạt và phôi, nâng cao khả năng chống
chịu của cây. Kích thích hoạt động của vi khuẩn nốt sần cây họ đậu trong quá trình cố định nitơ.
Trong môi trường đất chua, P thường ở dạng khó tiêu như FePO4, AlPO4. Trong môi
trường kiềm, trung tính, P ở dạng dễ tiêu như Mg(H2PO4)2, Ca(H2PO4)2…
Cây rất mẫn cảm với P ở giai đoạn sinh trưởng, phát triển đầu tiên, đó là thời kì nảy
mầm và cây non.
- Biểu hiện khi thiếu P:
Khi thiếu P, ban đầu lá có màu xanh đậm có lẽ do tăng cường hút Mg, sau dần dần
chuyển sang màu vàng. Hiện tượng trên bắt đầu từ mép lá và từ lá phía dưới trước. Với lúa, khi
thiếu P thì lá nhỏ, hẹp, có màu lục đậm, đẻ nhánh ít, trổ bông chậm, chín kéo dài có nhiều hạt
xanh và lững.
Khi thiếu hụt P sẽ ảnh hưởng đến sự thụ phấn, thụ tinh của cây, tỉ lệ đậu quả và chắc hạt
giảm, ảnh hưởng đến năng suất cây trồng.
*Lưu huỳnh (S)
Hàm lượng trong cây từ 0,2-1,0% khối lượng chất khô.
Các dạng dễ tiêu đối với thực vật là các muối sunfat của axit H2SO4 như CaSO4,
MgSO4, NaSO4. Các dạng hợp chất SO3, SO2, H2S…thường độc đối với thực vật.
- Vai trò cấu trúc:
+ Là thành phần của 3 axit amin có trong thành phần của protein là xistein, xistin và
metionin, có vai trò trong quá trình trao đổi chất và năng lượng.
+ S có trong thành phần của coenzym như CoA là cơ sở phân tử của quá trình trao
đổi chất trong tế bào.
+ Là thành của chất kháng sinh penicilin. S trong các chuỗi polipeptit với nhóm SH
tham gia tạo nên cấu trúc không gian bậc 3 của phân tử protein. Các cầu nối disunfit giữa các
chuỗi polipeptit hay giữa các đoạn của một chuỗi có tác dụng ổn định cấu trúc phân tử protein.
- Vai trò điều tiết: giữ ổn định thế năng oxy hóa khử của tế bào.
Khi cây bị thiếu S, lá chuyển thành màu lục nhạt, cây chậm lớn.
- Tác hại và triệu chứng thiếu lưu huỳnh:
Thiếu lưu huỳnh ức chế sự tổng hợp các axit amin và prôtêin chứa lưu huỳnh, giảm
cường độ quang hợp, giảm tốc độ sinh trưởng. Khi thiếu lưu huỳnh nghiêm trọng sinh tổng hợp
diệp lục bị phá hoại và cơ thể bị phân giải. Triệu chứng thiếu lưu huỳnh là lá có màu xanh nhạt
và hóa vàng giống với triệu chứng thiếu nitơ. Triệu chứng bắt đầu từ lá non nhất.
*Kali (K)
Kali là một trong những nguyên tố cần thiết nhất trong dinh dưỡng khoáng thực vật.
Hàm lượng trung bình của kali là khoảng 0,2- 1,2 % khối lượng chất khô. Ở các mô phân sinh
lượng kali thường chiếm khoảng 50% của tổng lượng tro đặc biệt là ở các mô, cơ quan có hoạt
động sinh lý mạnh. Phần lớn kali (khoảng 4/5 của tổng lượng kali trong cây) ở dạng hòa tan
trong dịch bào, dễ dàng bị rửa trôi bằng nước mưa hoặc thải từ rễ cây ra môi trường đất vào ban
đêm và vận chuyển nhanh chóng từ lá già tới lá non. Một lượng đáng kể kali được hút bám trên
các mixen cho chất nguyên sinh và một lượng nhỏ kali (dưới 1%) được liên kết chặt trong các
bào quan như ti thể. Nguồn dinh dưỡng tốt nhất đối với cây là các muối kali tan (0, 5-2%) của
tổng lượng dự trữ kali trong đất. Trong cây, kali chủ yếu tồn tại ở dạng ion hay liên kết yếu, rất
linh hoạt nên dễ di chuyển từ các lá già và các cơ quan non, đồng thời dễ bị rửa trôi.
- Vai trò sinh lý của kali:
+ Kali có rất nhiều mặt và khác biệt nhiều với các kim loại kiềm hóa trị I khác
(Na, Li, Rh…). Mặc dù, kali không phải là thành phần cấu trúc bắt buộc của các enzym nhưng
lại có tác dụng hoạt hóa nhiều hệ enzym thực hiện trong quá trình trao đổi gluxit (amilaza,
inveitaza), quá trình tổng hợp axit béo (phôtpho transaxêtilaza, axêtinloA....)
+ Kali làm tăng độ ưa nước và khả năng ngậm nước của keo CNS do đó ảnh
hưởng thuận lợi với quá trình trao đổi nước, và bảo đảm trạng thái trẻ lâu về sinh lý của mô
(cường độ quá trình tổng hợp chiếm ưu thế so với các quá trình phân hủy)
+ Kali có ảnh hưởng sâu sắc và nhiều mặt đối với 2 quá trình sinh lý trọng tâm
của cây là quang hợp và hô hấp (thúc đẩy quá trình sinh tổng hợp diệp lục, nâng cao cường độ
quang hợp, tăng cường độ phân giải các chất hữu cơ…)
+ Kali có vai trò to lớn đối với tính chống chịu của cây đối với điều kiên ngoại
cảnh bất lợi (khả năng chịu hạn, chịu rét, chịu nóng…)
- Tác hại về triệu chứng thiếu kali .
+ Thiếu kali giảm năng suất quang hợp .
+ Thiếu kali ức chế mạnh sinh trưởng của thực vật.
Triệu chứng thiếu kali: lá bắt đầu hóa vàng từ dưới lên (từ lá già đến lá non) và các
mép lá, tiếp thao đỉnh lá hóa nâu, đôi khi xuất hiện các vệt đỏ gỉ sắt, tế bào trong, các vệt đó
chết và phần lá cây ấy bị hủy hoại
*Canxi (Ca)
Canxi có mặt trong cây dưới dạng ion và các hợp chất vô cơ và hữu cơ có độ tan khác
nhau. Nó thường tập trung ở thân lá nhiều hơn ở hạt, củ
Lượng canxi trong mô cây biến động nhiều theo tuổi của mô và cơ quan: nhiều trong các
mô và cơ quan già.
- Vai trò sinh lý:
+ Canxi có vai trò đáng kể trong sự hình thành các chất hữu cơ và cấu trúc tế bào.
+ Canxi góp phần xây dựng nên bản trung gian giữa các tế bào (thành phần chủ
yếu là pectat Ca) do đó ảnh hưởng lớn đến sự phân bào và kéo dài tế bào. Lúc thiếu canxi , hệ rễ
ngừng sinh trưởng, không tạo thành lông hút, hóa nhầy và chết
+ Canxi là tác nhân hoạt hóa của nhiều enzym (10 enzym) như amilaza, prôtêaza,
lipiza. Ngược lại, nó cũng là tác nhân ức chế của các enzym được Mg hoạt hóa như
piruvatphotphokinara, aegininsucxiatsintetaza.
+ Canxi ảnh hưởng đến tính thấm của màng, đến sự vận động của tế bào chất, đến
hoạt động của enzim, đến phân bào và nhiều quá trình khác.
+ Canxi tham gia vào các cơ chế đầu tiên của quá trình hấp thụ ion tại các tế bào
rễ thể hiện toàn bộ dung tích trao đổi cation trên bề mặt rễ đều do canxi và phần hyđrô chiếm.
Hạn chế sự xâm nhập của các ion khác vào rễ cây, canxi góp phần loài bỏ độc tính do nồng độ
dư thừa của các ion NH4+, Al3+, Mn2+, Fe3+, tăng tính chịu mặn của cây, giảm độ chua của đất.
- Tác hại và triệu chứng thiếu canxi:
Thiếu canxi trước hết thễ hiện ra trong các mô non đang phân chia và hệ rễ bị hư
hại. Ở các tế bào đang phân chia không hình thành được vách tế bào mới do vậy xuất hiện các
tế bào nhiều nhân đặc trưng đối với mô nhân sinh thiếu canxi. Thiếu canxi làm tăng sự xuất
hiện rễ phụ và lông hút, rễ sinh trưởng chậm, các cutin trương phồng lên dẫn đến các vách tế
bào bị hóa nhầy và tế bào bị hủy hoại, rễ, lá, và các phần khác của cây đều bị thối và chết. Triệu
chứng thiếu canxi thể hiện ra trước tiên là đầu lá và mép lá bị hóa trắng sau hóa đen rồi phiến lá
bị uốn cong và xoắn lại, cấu trúc của màng sinh chất và màng các bào quan bị hư hại canxi.
*Magie (Mg)
Hàm lượng Mg trong cơ thể thực vật bậc cao từ 0,02 – 3,1%, ở tảo từ 3,0 – 3,5%
khối lượng chất khô. Mg có nhiều ở cơ quan sinh sản và phôi. Mg được sử dụng lại, chuyển từ
bộ phận già đến bộ phận non.
Phần lớn Mg trong tế bào ở dạng liên kết với các hợp chất cao phân tử, ở hạt
thường ở dạng phytin. Mg là nguyên tố trung tâm của phân tử diệp lục
- Vai trò cấu trúc:
+ Mg là thành phân cấu trúc nên riboxom và poliriboxom.
+ Là cầu nối giữa nguyên liệu và enzim, tham gia hình thành cấu trúc không gian
của axit nucleic.
- Vai trò điều tiết:
+ Mg có tác dụng kích thích khoảng 80 loại enzym như cacboxylase, kinase, ADN-
polimerase, ARN-polimerase.
+ Mg tham gia điều tiết nhiều quá trình trao đổi chất trong tế bào.
+ Mg kích thích tăng hiệu lực sử dụng N, P, K của cây. Thiếu Mg, cây có thể bị
bệnh lá trắng (bạch tạng như khi thiếu Fe).
+ Mg kích thích ra hoa, kết quả sớm, nâng cao chất lượng hạt.
Thiếu Mg sẽ làm giảm lượng P trong cây và ức chế quá trình tổng hợp các hợp chất
photpho hữu cơ, ức chế sự tổng hợp polisacarit-tinh bột và ức chế sự tổng hợp potein.
Thiếu Mg sẽ ảnh hưởng đến lục lạp, sinh tổng hợp diệp lục.
Khi thiếu Mg, lá thường xuất hiện các vệt và các dải màu vàng dọc theo gân lá. Mép lá
cũng hóa vàng da cam hoặc đỏ và đỏ sẫm. Xuất hiện đầu tiên ở lá già sau đến lá non và cơ quan
sinh dưỡng.
*Silic (Si)
Silic có nhiều trong vách tế bào, đặc biệt chứa nhiều ở vỏ hạt lúa nước, lúa mì, yến
mạch…
Silic có vai trò là tham gia vào thành phần vách tế bào làm tế bào và cơ thể thực vật
vững chắc cơ học, tính đàn hồi, tăng cường tính chống chịu như ngăn cản sự xâm nhập của vi
khuẩn, chống lốp đổ…
Như vậy, Silic có vai trò làm tăng khả năng bảo vệ của tế bào và cơ thể.
*Sắt (Fe)
Chứa trong cây dạng axit hoặc ion. Ở thân, lá sắt chiếm 0,5%, ở rễ: 1% trọng lượng
khô. Lượng sắt tham gia các cơ chế tác động trong cây rất ít. Sắt ở dạng kém linh động, khó
chuyển từ bộ phận này sang bộ phận khác.
Vai trò sinh lý:
+ Tham gia hỗ trợ, xây dựng các enzym trong dây chuyền tổng hợp sắc tố diệp lục,
tham gia vào quá trình quang phân ly nước và photphoryl hoá quang hoá.
+ Là thành phần bắt buộc của hệ enzym oxy-hoá khử: cytocrom, peroxydase, catalase.
+ Tham gia vận chuyển điện tử từ nguyên liệu hô hấp tới oxy.
+ Hàm lượng sắt quá nhiều sẽ gây độc cho cây. Đối với cây trồng cần bón vôi, đạm và
một số nguyên tố khác để hạn chế độc hại này.
*Natri và Clo
Na và Cl có tác dụng tạo nên áp suất thẩm thấu cao của dịch bào các loài cây chịu mặn
giúp cây có thể thắng được lực giữ nước của đất.
*Nhôm (Al)
Al làm tăng độ nhớt của hệ keo, làm tăng khả năng chịu nóng, chịu hạn của cây. Al
cũng có khả năng hoạt hóa một số enzym của chu trình Krebs như dehidrogenaza của axit
xucxinic (Mc Elroy, Nason, 1954).
2.2.2. Các nguyên tố vi lượng
*Mangan (Mn)
Hàm lượng Mn trung bình trong cây khoảng 1mg/kg trọng lượng khô, Mn có nhiều ở
lá. Cây hấp thụ Mn ở dạng Mn2+.
- Vai trò sinh lý của Mn: Mn tham gia xúc tác phản ứng quang phân ly nước.
Mn tham gia hoạt hóa một số enzym của chu trình krebs: decacboxylase và
dehydrogenase.
Khi cây thiếu Mn thì trên lá xuất hiện các vệt hoại tử lốm đốm giữa các gân lá, các mô
này sẽ chết. Thiếu Mn làm tăng các nguyên tố khoáng có tính kiềm gây mất cân đối các chất
khoáng. Khi thừa Mn cũng gây bệnh cho cây ví dụ đối với lúa, chè…
*Molipden (Mo)
Hàm lượng Mo trung bình trong cây khoảng 0,2-2,0mg/kg chất khô. Ở các cây họ đậu
thì hàm lượng Mo chiếm nhiều hơn, từ 0,5-2,0mg/kg chất khô. Cây hấp thụ Mo ở dạng MoO -4.
Trong cây, Mo tập trung chủ yếu ở các bộ phận non, lá có nhiều Mo hơn rễ và thân. Trong lá,
Mo chủ yếu tập trung ở lục lạp.
- Mo là thành phần của trung tâm hoạt động enzym nirogenase của các bacterioit cố
định nitơ trong nốt sần cây họ đậu, nghĩa là tham gia quá trình cố định đạm tự do.
- Mo là thanh phần của nitratreductase, tham gia vào quá trinh khử nitrat trong cây.
- Mo kích thích quá trình tổng hợp các axit amin, protein, chlorophyll, antoxian, phenol,
tanin…
- Mo cùng với các nguyên tố khác thúc đẩy sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ
lá tới các cơ quan dự trữ làm tăng hiệu quả quang hợp.
- Mo làm tăng khả năng giữ nước của mô, giúp cây chịu hạn tốt.
*Coban (Co)
Hàm lượng Co trung bình trong cây khoảng 0,02mg/kg chất khô.
- Co rất cần cho vi khuẩn nốt sần cây họ đậu.
- Co có trong cơ thể thực vật, tồn tại ở dạng ion và trong hợp chất porphyrin của
vitamin B12.
*Đồng (Cu)
Hàm lượng trung bình trong mô thực vật là 0,02mg/kg chất khô. Đồng xâm nhập vào
cây ở dạng Cu2+. Trong cơ thể thực vật, Cu chứa nhiều ở các bộ phận đang sinh trưởng và hạt.
- Cu tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, kích thích quá trình tổng hợp
chlorophyll, kích thích sự vận chuyển sản phẩm quang hợp tới mô dự trữ, tổng hợp tinh bột.
- Cu tham gia thành phần các protein chứa đồng và các enzym xúc tác các phẩn ứng oxi
hóa khử như oxi hóa axit ascobic, diphenol và hidroxyl hóa các monophenol như
ascocbatoxydase, polipheno oxydase, tirozinase.
- Cu tham gia thành phần của phức hệ nitratreductase trong quá trình khử nitrat ở tế
bào.
- Cu kích thích quá trình tổng hợp tinh bột, dầu, vitamin…
- Cu làm tăng tính chống chịu lốp đổ nhờ điều tiết hàm lượng các chất ức chế có bản
chất phenol của cây, làm tăng tính chống nấm bệnh. Cu cũng làm tăng tính chịu rét, chịu nóng
cho cây.
- Cu có tác dụng thúc đẩy quá trình hấp thụ nước, vận chuyển và thoát hơi nước của
cây, tăng tính chống chịu hạn ở thực vật.
- Thiếu Cu, cây sẽ phát triển chậm, mất nước cây héo. Đối với các cây hòa thảo, thiếu
Cu đầu lá bị trắng, hoa không phát triển; đối với các cây ăn quả, thiếu Cu sẽ gây ra hiện tượng
khô đỉnh. Thiếu Cu cây sẽ dễ bị nấm bệnh (khoai tây, cà chua).
*Kẽm (Zn)
Hàm lượng Zn trung bình trong cây có thể từ 15-60mg/kg chất khô. Hàm lượng Zn cao
nhất ở hạt, cơ quan sinh sản, lá và đỉnh sinh trưởng. Thực vật hấp thụ kẽm dưới dạng Zn+.
- Zn cần cho sự hoạt động của nhiều enzym đường phân (hexokinase, andolase...)
- Zn hoạt hóa enzym hô hấp cacboanhydrase, xúc tác phản ứng loại nước của hydrat
oxytcacbon:
Phản ứng này cung cấp CO2 cho quá trình quang hợp.
- Zn xúc tác quá trình tổng hợp triptophan, protein, axit indolilaxetic (AIA). Phun dung
dịch Zn cho cây làm tăng sự tổng hợp AIA, kích thích sự sinh trưởng.
- Zn cần cho quá trình sử dụng P vô cơ thành P hữu cơ trong thành phần của axit
nucleic, các nucleotit…
Thiếu Zn làm giảm qua trình tổng hợp axit amin quan trọng là triptophan. Thiếu Zn gây
ra rối loạn quá trình trao đổi P và nhiều quá trình sinh lý nhờ quang hợp, hô hấp…
*Clo (Cl)
Trong cây nguyên tố Cl ở dạng ion clorit (Cl-). Cl cần cho phản ứng quang phân ly
nước trong quang hợp, cần cho sự phân bào của lá và rễ.
Thiếu Cl lá sẽ xuất hiện các đốm và gây nên hiện tượng héo đỉnh lá, cuối cùng lá
chuyển sang màu đồng thau.
*Bo (B)
Hàm lượng trung bình của B trong cơ thể thực vật khoảng 0,1mg/kg chất khô. Cây Hai
lá mầm có nhu cầu về B nhiều nhất. B có nhiều ở vách tế bào.
- B tạo những phức chất với đường polisacarit, rượu, các chất phenol…những phức chất
này có ảnh hưởng đến cơ chất của các phản ứng enzym, xúc tiến hoặc ức chế quá trình tổng hợp
gluxit, protein, axit nucleic…
- Bo tạo phức chất với các rượu có vai trò tạo các peroxit hữu cơ cung cấp cho cây
trồng trong điều kiện yếm khí.
- Bo có liên quan đến trao đổi tinh bột, pectin, amit, axit hữu cơ, caroten, vitamin A,
C…
Khi thiếu B cây có triệu chứng là đỉnh sinh trưởng của thân rễ bị héo chết. Thiếu B gây
bệnh thối lõi củ cải đường. Thiếu B liên quan đến sự tích lũy axit cofeic và axit chlorogenic
những chất ức chế sinh trưởng.
*Niken (Ni)
Thực vật thiếu Ni tích lũy nhiều ure trong lá và do đó xuất hiện bệnh hoại tử đỉnh lá.
3. Vai trò sinh lý của nguyên tố nitơ và sự đồng hóa nó
3.1. Ý nghĩa sinh lý của nguyên tố nitơ
Nitơ là thành phần bắt buộc của các axit amin, protein, axit nucleic, các photpholipit, các
hợp chất cao năng (ATP, ADP…), các coenzym (NAD, FAD…), một số vitamin, diệp lục, một
số hormon và nhiều hợp chất hữu cơ khác. Đó là cơ sở phân tử của mọi cấu trúc và mọi chức
năng của tế bào và cơ thể thực vật đảm bảo năng suất, chất lượng duy trì và phát triển sự sống.
- N cùng với các nguyên tố khác tạo thành loại phân tử bộ máy chức năng đặc biệt đó là
axit nucleic - cơ sở vật chất di truyền của sự sống nói chung và thực vật nói riêng.
- N cùng với một số nguyên tố khác (C, H, O, (S)) tạo thành loại phân tử đa chức năng,
đó là các protein. Protein tham gia tạo hình thai và tính năng của mọi bộ máy. Ví dụ, thể sốn
virus nhân tế bào, các bao quan, các tế bào, các mô, các cơ quan…
- N trong protein làm cơ sở phân tử cấu trúc các loại màng: màng sinh chất, màng nhân,
màng các bào quan…Nhờ đó có sự ngăn cách giữa thế giới sống và thế giới không sống, sự
ngăn cách các bộ máy chức năng tế bào. Nitơ trong protein còn giữ vai trò xúc tác các phản ứng
hóa sinh trong tế bào. Đó là các enzym có bản chất protein và các coenzym.
- N trong nucleotit đóng vai trò dự trữ và vận chuyển năng lượng cung cấp cho hoạt
động của tế bào.
- N đồng thời là thành phần của nhiều hợp chất hữu cơ khác như vitamin, hormon,
kháng sinh…giữ vai trò điều tiết các hoạt động sống của tế bào và cơ thể. N trong diệp lục tham
gia vào quá trình quang hợp.
3.2. Các nguồn cung cấp nitơ cho cây
Năm 1772 nguyên tố N được phát hiện nhờ công của nhà bác học Xcotlen, nhà thực vật
học và bác sĩ y khoa D. Rutheford. Nitơ là một nguyên tố rất phổ biến trong tự nhiên, chiếm gần
79% của khí quyển (còn lại là 21% khí oxy và các nguyên tố khác). Người ta đã tính lượng N dự
trữ khoảng 4.1015 tấn nhưng cây không thể sử dụng được dạng N2 phân tử mà chỉ sử dụng được
nó ở dạng liên kết như NH4+ NO3
-,…
N cũng có nhiều trong thạch quyển, lượng dự trữ của nó ở đây có tới 18.1015 tấn nhưng
cây chỉ sử dụng được khoảng 0,5 – 20% tổng số dưới dạng NH4+ và NO3
-. Các dạng NO, NO2,
CNS… cây không sử dụng được vì các chất này thường độc hại cho cây. Trong tự nhiên nhờ vi
sinh vật có khả năng chuyển N2 thành NH3, khả năng phân giải xác động thực vật nhờ tác động
của sấm sét. Còn trong canh tác bón thêm các loại phân khoáng, trong đó có các dạng muối chứa
N như ure, nitrat amon, sunfat amon.
3.2.1. Quá trình amôn hóa nhờ VSV dị dưỡng
3.2.2. Quá trình nitrat hóa nhờ vi khuẩn tự dưỡng
Quá trình nitrat hóa trong môi trường bao gồm quá trình oxy hóa cả NH3 hữu cơ và NH3
của phân khoáng bón vào môi trường.
3.2.3. Quá trình phản nitrat
Trong môi trường còn có quá tình phản nitrat hóa nhờ các vi sinh vật kị khí. Nó khử
NO3- đến N2 bay vào khí quyển. Quá trình này diễn ra mạnh ở môi trường yếm khí ngập nước.
Đây cũng là quá trình làm mất N. Bởi vậy trong canh tác biện pháp làm thoáng khí môi trường
là rất cần thiết.
3.3. Quá trình cố định nitơ phân tử
Trong khí quyển, nitơ tồn tại ở thể khí (N2) với khoảng 70% về thể tích không khí. Sống
trong một “đại dương” nitơ thế nhưng cây thường xuyên đói nitơ bởi cây xanh không thể sử
dụng trực tiếp dạng N2 này được. Chỉ một số ít thực vật bậc thấp (tảo, vi khuẩn lam) có khả năng
đồng hoá, biến đổi N2 thành các hợp chất sống. Thực vật bậc cao chỉ có thể đồng hoá N2 từ khí
quyển gián tiếp thông qua vi sinh vật, biến đổi N2 thành NH4+ (dạng cây dễ sử dụng).
+ Cố định Nitơ không cộng sinh:
Được tiến hành bởi một số vi sinh vật sống tự do trong đất theo phương trình:
Là quá trình cố định N2 trong một số loài thuộc các chi Clostridium, Azotobacter, Pseudomonas, Cyanobacteria…
Hiện nay, bèo hoa dâu, một số loài tảo lục được sử dụng như là nguồn Nitơ sinh học quý
giá cho đồng ruộng.
+ Cố định N2 cộng sinh:
+ Các nhóm vi khuẩn cố định N2 cộng sinh: 3 nhóm
- Rhizobium: Cộng sinh với cây họ Đậu
- Actinomyces: Cộng sinh với họ Hoa hồng, Cà…
- Cyanobacterium: Cộng sinh với bèo hoa dâu, nấm…
+ Sự xâm nhiễm của vi khuẩn và sự hình thành nốt sần:
Đây là quá trình phức tạp: các vi khuẩn tập trung ở vùng chóp rẽ. Nơi đây, rễ tiết
flavonoit, xem như thu hút, hấp dẫn vi khuẩn. Thành các tế bào vùng rễ này có lactin - những
protein có điểm gắn đặc hiệu với các polysaccarit. Khi lectin kết hợp với polysaccarit của vi
khuẩn, các lông hút bắt đầu sinh trưởng sẽ co lại, gói các vi khuẩn vào trong, hình thành các túi
nhiễm.
Hình 3.1. Nốt sần ở rễ cây
Do ảnh hưởng của ADN ở vi khuẩn, xảy ra sự đa bội hoá các tế bào nhu mô vỏ rễ thành tứ bội. Sau 3 – 4 ngày vi khuẩn xâm nhập, nốt sần hình thành. Sau 6 ngày, hình thành hệ dẫn từ nốt sần đến xylem trung trụ.
+ Cơ chế cố định Nitơ phân tử:
Xảy ra tại các Bacteriot (không bào chứa các vi khuẩn bên trong). Trong này có enzym
nitrogenase xúc tác phản ứng biến đổi N2 à NH3. NH3 sẽ tham gia tạo thành các hợp chất hữu cơ
và tham gia các quá trình trao đổi chất. Ngược lại, cây chủ sẽ cung cấp cho các bacteriot gluxit,
năng lượng và cơ chế bảo vệ sự cố định N2.
Quá trình biến đổi có thể thực hiện theo hai con đường: oxy hoá và khử
Hình 3.2. Sơ đồ giả thuyết về các con đường của quá trình cố định N2
Theo quan điểm khác: Quá trình cố định N2 à NH3 (đạm sinh học): gồm các bước sau:
1. [Fe-Mo] dạng oxy hoá chuyển thành dạng khử ([Fe-Mo]H2)
2. N2 thay thế H2 trong [Fe-Mo]H2 tạo thành [Fe-Mo]N2.
3. N2 nhận e và H+ tạo thành dạng [Fe-Mo] - N = NH.
4. [Fe-Mo]- N = NH nhận e và H+ tạo thành dạng [Fe-Mo] =N - NH2
5. [Fe-Mo] = N - NH2 nhận e và H+ tạo thành NH3 và [Fe-Mo] =N.
6. [Fe-Mo] = N tiếp tục nhận 3e và 3H+ thành NH3.
3.4. Sự đồng hóa nitơ trong mô thực vật
3.4.1. Quá trình khử nitrat
Nitrat là một dạng chất dinh dưỡng cây hấp thụ một cách dễ dàng và thường tích lũy
một lượng lớn trong cây mà không gây độc. Chỉ có thực vật và vi sinh vật có khả năng tạo nên
những hợp chất khử có chứa đạm cần thiết cho trao đổi chất của chúng từ các dạng đạm vô cơ
(khả năng tự dưỡng của thực vật).
Trong cơ thể thực vật chỉ có dạng NH3 mới tham gia vào cấu tạo các hợp chất hữu cơ có
N. Vì vậy, trước khi sử dụng N để tổng hợp nên các axit amin, protit…thì NO bắt buộc phải qua
quá trình khử để trở thành dạng NH3 gọi là quá trình khử nitrat (hay còn gọi là amon hóa).
Quá trình khử nitrat diễn ra ở rễ và lá.
Các kim loại trong quá trình khử nitrat (Mn, Mo, Fe, Cu, Mg) đóng vai trò vận chuyển
điện tử, còn các enzym vận chuyển H+ để khử NO3 thành NH3.
Quá trình khử nitrat gồm 4 giai đoạn, mỗi giai đoạn xúc tác bởi một hệ enzym đặc
trưng. Quá trình này cần năng lượng và lực khử, năng lượng do ATP cung cấp, còn lực khử do
NADH2 và NADPH2 cung cấp. ATP và NADPH2 do quang hợp hoặc do oxy hóa gluxit trong
quá trình hô hấp cung cấp.
Quá trình khử nitrat thành nitrit như sau:
NADH2
(NADPH2)
FAD Mo dạng
khử H+
NO3-
NAD
(NADP)
FADH2 Mo dạng
OXH
NO2- +
H2O
Các hợp chất trung gian HNO2, HNO3 không bền, cây sử dụng với những mức độ khác nhau.
HNO2 chỉ được đồng hoá ở mức độ thấp, nồng độ cao gây hại cho cây. NH2OH được cây sử
dụng theo nhiều con đường khác nhau, có thể tạo các oxim về sau khử thành axit amin.
NH2OH có thể khử trực tiếp để tạo thành NH3
Hoặc NH2OH tạo thành axit hydroxamovic do kết hợp với amin amit.
NH3 được tạo thành qua quá trình khử nitrat cây sẽ sử dụng để tổng hợp axit amin nhờ quá trình
amin hoá sau này:
3.4.2. Quá trình đồng hóa amôn
Đồng hóa amon là quá trình tổng hợp axit amin từ NH3, sản phẩm nhận NH3 là các
cetoaxit. Các cetoaxit có nguồn gốc từ quá trình quang hợp và quá trình hô hấp, ví dụ như từ chu
trình krebs có các cetoaxit sau: axit α- Cetoglutaric, axit Oxalacetic, axit Pyruvic.
Có 5 con đường đồng hóa amon: con đường amin hóa, con đường qua chu trình ornithine,
con đường tạo ra các amit, con đường chuyển vị amin và con đường tổng hợp axit amin từ ATP.
* Con đường amin hoá: NH3 được đồng hoá bằng con đường amin hoá trực tiếp các
cêtoacit để tạo thành các axit amin. Các cêtoacit đó có khả năng kết hợp dễ dàng với NH3 nhờ
các hệ enzym tương ứng xúc tác và tạo thành các axit amin tương ứng.
* Con đường qua chu trình ornithine: bản chất của chu trình này là tiếp nhận và đồng hoá
NH3. Từ ornithine tiếp nhận CO2 và NH3 để tạo thành Xitrulin, acginin. Đây là cách đồng hoá sơ
cấp amoniac ở thực vật.
* Con đường tạo ra các amit: Sự tạo thành các amit từ các axit dicaboxilic tương ứng.
Đó cũng là một cách đồng hoá NH3 của thực vật.
Quá trình tạo amit đòi hỏi nhiều năng lượng, cần có sự tham gia của ATP để hoạt hoá gốc
cacboxyl trước khi kết hợp với NH3 tạo amit không chỉ ở chỗ chuyển nitơ ở dạng vô cơ thành
dạng hữu cơ mà còn là một cách giải độc có hiệu quả cho cây vì NH 3 làm kiềm hoá môi trường
rất mạnh.
Con đường chuyển vị amin: Đây là hình thức sinh tổng hợp các axit amin có tính chất
thứ sinh. Nhờ hệ enzym aminotransferaza xúc tác gốc amin có thể chuyển từ một axit amin tới
một cêtoacit để tạo thành cêtoacit và axit amin tương ứng.
* Tổng hợp axit amin từ ATP: Một số axit amin được tổng hợp thứ sinh nhờ các phản ứng
enzym có sự tham gia của ATP.
4. Sự hấp thụ khoáng ở thực vật
4.1. Đặc điểm chung
Chất khoáng muốn xâm nhập vào tế bào, trước hết phải đi qua thành tế bào rồi đi qua
màng ngoại chất, tế bào chất và màng nội chất. Việc xâm nhập các chất này qua thành tế bào
khá đơn giản, bởi thành có các lỗ y = 10A0. Vấn đề quan trọng hàng đầu của sự hút khoáng là sự
xâm nhập của chất khoáng qua các màng và tế bào chất.
Trước kia người ta quan niệm đơn giản: Chất khoáng đi từ dung dịch đất vào cây một
cách bị động theo dòng nước hút vào. Người ta cũng cho rằng, sự phân bố chất khoáng hấp thu
vào đến các vùng khác nhau của cây phụ thuộc vào dòng thoát hơi nước. Quan điểm này không
thể giải thích được sự có mặt khác nhau của các chất khoáng có trong cây và đất - nơi cây sinh
trưởng.
Về sau, người ta đưa ra quan niệm hút khoáng theo cơ chế khuếch tán, các chất sẽ
khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo gradient nồng độ.
Những nghiên cứu từ năm 1930 đến nay đã thừa nhận, có hai cơ chế hấp thụ chất khoáng vào
cây.
+ Cơ chế bị động: Không có chọn lọc, không tiêu tốn năng lượng.
+ Cơ chế chủ động: Có chọn lọc, ngược gradient nồng độ, có sự tham gia của năng
lượng.
4.1.1. Cơ chế hút khoáng bị động
Là sự vận chuyển các ion theo chiều gradien nồng độ (sự chênh lệch nồng độ), không
cần tiêu hao năng lượng ATP từ hô hấp, hấp thu không có sự chọn lọc.
Gradient nồng độ được ví như nước ở trong đập nước vậy. Nước trong đập sẽ chảy theo
bất cứ một con kênh nào ra bên ngoài. Năng lượng của nước sinh ra có thể được sử dụng để sinh
ra điện. Nước có thể được bơm từ bên ngoài vào theo hướng ngược lại từ các con sông bên dưới
đập nước lên trên bể chứa đằng sau đập nước, việc này tiêu tốn năng lượng. Màng tế bào đóng
vai trò giống như đập nước. Chúng ngăn không cho các chất đi qua mà việc di chuyển thông qua
các kênh đặc biệt, các chất mang và bơm cung cấp các con đường đi cho sự vận chuyển của các
chất cụ thể qua màng tế bào.
Các ion được vận chuyển qua màng nhờ các protein vận chuyển. Khi nồng độ của các ion tích
điện trong đất nhiều hơn so với trong rễ cây, các kênh ion và các protein có thể đẩy chúng vào
trong cây bởi sự khuếch tán xúc tiến. Đó là sự hấp thu thụ động.
+ Cơ chế khuếch tán:
Khuếch tán (KT) là sự xâm nhập một chất nào đó theo gradient nồng độ.
Tốc độ khuếch tán (V) được xác định theo công thức:
Const: Hằng số khuếch tán
K: Hệ số khuếch tán
M: Khối lượng mol chất khuếch tán
Ctrong: Nồng độ bên trong
Cngoài: Nồng độ bên ngoài
Phân tử chất khuếch tán càng nhỏ càng dễ hoà tan. Sự xâm nhập các chất bằng cách
khuếch tán mang tính thụ động, kết quả dẫn đến cân bằng nồng độ trong - ngoài tế bào.
+ Cơ chế khuếch tán có xúc tác.
Là sự khuếch tán được làm dễ dàng hơn. Kiểu này không ngược gradient nồng độ và
cũng không tiêu tốn năng lượng. Quá trình này mang đặc tính enzym. Sự thuận lợi trong khuếch
tán là nhờ các ionphor và kênh ion trên màng.
* Ionophor: là các chất có tác dụng vận chuyển cation một cách chọn lọc. Ionophor điển
hình là Valinomycin có cấu trúc gồm Lactat-Valin-isohydratvaleriat- Valin kết hợp lại thành
một vòng, các nhóm ghét nước quay ra ngoài, các nguyên tử oxy quay vào trong tạo một vùng
điện tích âm (-) dễ dàng hút các cation và gắn chúng vào các nguyên tử oxy.
Các phân tử ionophor có tính ưa lipit nên dễ dàng xuyên qua màng, đưa các cation vào
trong. Do tế bào chất tích điện âm nên sau khi được vận chuyển vào, các cation dễ dàng tách ra.
Bản chất của hình thức này cũng là vận chuyển thụ động.
* Kênh ion: Những nghiên cứu gần đây cho thấy, các kênh ion vận chuyển các chất qua
màng tế bào có tầm quan trọng hơn các ionophor bởi tốc độ vận chuyển nhanh hơn nhiều lần.
Nếu như ionophor vận chuyển 104 ion/giây thì kênh ion vận chuyển được 106 ion/giây. Trên
màng tế bào có nhiều loại kênh ion để vận chuyển các ion khác nhau vào và ra khỏi tế bào. Mỗi
một tế bào có khoảng 103 kênh.
4.1.2. Cơ chế hút khoáng chủ động
Là sự vận chuyển các ion ngược chiều gradient nồng độ, đòi hỏi cung cấp năng lượng
ATP từ hô hấp, hấp thu có tính chọn lọc.
* Thuyết chất mang
Trên màng sinh chất có nhiều phân tử, hợp chất đặc biệt được tạo ra trong quá trình trao
đổi chất. Chúng đóng vai trò quan trọng là chất mang, có khả năng liên kết với các ion tạo thành
các phức chất có tính linh động cao, dễ dàng chuyển vào trong tế bào. Tới mặt trong của màng,
liên kết không bền bị phá vỡ, các ion được giải phóng, chất mang quay trở ra bề mặt màng để
tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng. Về bản chất, chất mang có tính chuyên hoá cao chỉ
mang một ion nào đó hoặc mang chung cho nhiều loại ion (mang các ion có hoá trị gần nhau).
Chất mang có bản chât là các protein lưỡng tính, các protein co duỗi, có thể là sản phẩm trung
gian của quá trình trao đổi gluxit, protein, ATP-ase, các enzym oxy hoá-khử, các cytocrom. Gần
đây, có ý kiến cho rằng, chất mang có thể là các nucleoproteit.
+ Học thuyết Benet Clark (1956): Các photpholipit có thể đóng vai trò quan trọng trong sự vận
chuyển các ion qua màng. Chúng sẽ lấy các ion ở phía ngoài và tách chúng vào phía không gian
bên trong khi thuỷ phân.
+ Học thuyết Lundergardh (cơ chế bơm Cytocrom – 1960): Hệ cytocromidase có thể đóng vai
trò chất mang đối với các anion. Trên màng sinh chất có điện thế oxy hoá khử nhất định khiến
hệ cytocrom bị oxy hoá ở mặt ngoài có chứa Fe3+ liên kết được với 3 anion hoá trị 1 và lại bị
khử ở phía trong của màng (trở thành dạng Fe2+) liên kết được với 2 anion, giải phóng 1 anion
vào trong chất sống.
Quan điểm hiện đại: Quan điểm của Anthon, Spansmek (1986) về cơ chế bơm proton. Màng
sinh học không chỉ là màng ngăn mà còn tham gia vào quá trình trao đổi chất, trên màng có
nhiều enzym quan trọng, đặc biệt là ATP- photphohydrolase có nhiệm vụ thuỷ phân ATP theo
phương trình phản ứng:
ATP + nH2O ADP + Pi + (n-1)H+ + (n-1)OH-
H+ được đẩy ra ngoài, OH- bị đẩy vào trong, màng tế bào phân cực hình thành một điện thế
khoảng 200 mV, tạo lực hút các cation từ bên ngoài vào trong. Còn các anion được hút vào với
sự tham gia của năng lượng.
Về cơ chế vận chuyển phức hệ ion- chất mang hiện đang còn nhiều quan điểm khác nhau.
Nhiều tác giả cho rằng, ion và chất mang tạo thành một phức chất tan trong nước và có thể
khuếch tán qua màng sinh chất một cách dễ dàng theo gradient nồng độ (chất mang khuếch tán),
quay (chất mang quay) hoặc chúng trượt dọc theo các lỗ đẩy nước của màng (chất mang trượt).
Năng lượng sinh ra trong quá trình hô hấp được sử dụng vào việc hình thành phức hệ ion - chất
mang, quá trình vận chuyển phức hệ và giải phóng ion.
* Thuyết chất nhận: Xabinhin cho rằng chất nhận là những sản phẩm tạo ra trong quá trình trao
đổi chất, có thể liên kết với các ion đặc trưng. Chất nhận không quay trở lại như chất mang mà
hình thành và đi vào các con đường chuyển hoá vật chất. NH4+ liên kết một cách nhanh chóng
trên màng tế bào, tổng hợp axit amin tương ứng. Các ion có thể phản ứng với các chất ngay trên
màng sinh chất và đi vào các con đường trao đổi chất đặc trưng của nó. Sự đối khoáng ion là
một biểu hiện của sự có mặt chất nhận đặc trưng, NH4+ là chất nhận đặc trưng của PO4
3-
* Thuyết túi uống: Túi uống là hình thức phổ biến ở động - thực vật bậc thấp. Khi có 1 ion hay 1
chất nào đó, màng tế bào lõm dần vào và bao quanh lấy ion và chuyển dần vào trong. Khi vào
sinh chất, các túi bắt đầu mất nước, teo lại, màng túi bị phân huỷ, các chất được giải phóng.
Glucosa là chất được hấp thụ nhanh bằng con đường này. Màng nguyên sinh là một túi uống chủ
động, đặc biệt khi nồng độ chất khoáng cao.
Tóm lại: Hút khoáng là một quá trình phức tạp, cho đến nay chưa có thuyết nào giải thích
đầy đủ, trọn vẹn. Trong hai cơ chế hút khoáng, cây hút khoáng theo cơ chế chủ động là chủ yếu,
bị động là thứ yếu. Mức độ của từng cơ chế phụ thuộc vào bản chất, vai trò và trạng thái sinh lý
của tế bào.
4.2. Rễ là cơ quan hấp thụ khoáng
* Cấu tạo rễ phù hợp chức năng hấp thụ khoáng
Chọn lọc tự nhiên đã hình thành rễ có nhiều đặc điểm về cấu trúc hình thái, khả năng sinh
trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chúc năng hút nước và hút khoáng trong các điều kiện
sinh thái khác. Trước hết rễ có những biến đổi thích nghi với chức năng hấp thụ: vách tế bào
biểu bì mỏng, không thấm cutin; từ biểu bì hình thành vô số lông hút làm tăng bề mặt tiếp xúc
của rễ lên rất lớn; tế bào vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào để dự trữ nước và ion khoáng; tế bào
nội bì có đai caspary làm cho rễ có khả năng điều chỉnh dòng vật chất vào trụ mạch dẫn.
Rễ cây có khả năng đâm sâu, lan rộng trong lòng đất để chủ động tìm nguồn nước và chất
dinh dưỡng nuôi cây. Khả năng này thể hiện ở tính hướng nước và hướng hoá của rễ. Rễ cây có
thể đâm sâu 1,5 – 2m, có loại rễ đâm sâu từ 5 – 10m. Rễ cây thường lan rộng gấp 2-3 lần tán lá
của cây. Nhờ khả năng phân nhánh mạnh, nhất là sự phát triển của hệ thống lông hút nên hệ rễ
có bề dài tổng cộng và bề mặt tiếp xúc với đất rất lớn. Số lượng lông hút của rễ các loại cây rất
khác nhau. Độ dài chung của rễ các cây trồng đạt tới hàng chục triệu m/ha, tạo nên bề mặt hút
thu lớn. Bề mặt tiếp xúc của rễ thường đạt cực đại ở giai đoạn ra hoa. Sự xuất hiện các lông hút
có độ dài 2-3 m làm cho bề mặt hút thu của rễ choán từ 10-13 lần tổng thể tích của đất. Bề mặt
tổng cộng của và lông hút đạt 130 lần lớn hơn bề mặt của bộ phận ký sinh.
1.Bao mucigel; 2. Chóp rễ; 3. Biểu bì; 4. Vỏ trong và đai caspary
5. Ploem; 6. Xylem; 7. Trung trụ; 8. Vỏ; 9. Lông hút
10. Vùng mô phân sinh; 11. Vùng kéo dài; 12. Vùng trưởng thành.
Hình 3.4. Cấu trúc của rễ
Hình 3.5. Hút khoáng ở rễ và vận chuyển vào hệ mạch
Nồng độ các nguyên tố dinh dưỡng trong dung dịch đất có sự khác nhau rất lớn với nồng độ
dịch bào, có những nguyên tố không cần thiết cho cây trồng thì lại có nồng độ trong đất rất cao
và ngược lại, có những nguyên tố rất cần thiết cho sinh trưởng và phát triển của cây thì hàm
lượng lại vô cùng thấp so với dịch bào. Sự chọn lọc tinh vi của tế bào rễ, đặc biệt của màng
nguyên sinh chất, cấu tạo và phát triển của hệ rễ đóng vai trò quan trọng trong quá trình hút
khoáng.
4.3. Đặc điểm của sự hấp thụ khoáng ở rễ
4.3.1. Dòng các chất khoáng đi từ đất đến bề mặt rễ cây
Các chất khoáng trong dung dịch đất được di chuyển theo các mao quản đất (khe hở của
đất) để đến bề mặt rễ cây. Động lực cho sự vận chuyển này là gradient nồng độ các chất khoáng
theo dòng nước (nồng độ của nước) di chuyển đến vách tế bào rễ → hấp thụ trên bề mặt rễ và
sau đó ion khoáng đi qua chất nguyên sinh để vào trong tế bào và được vận chuyển từ tế bào này
qua tế bào khác rồi đến tất cả các bộ phận của cây.
4.3.2. Sự hấp thụ trao đổi trên ranh giới giữa đất và bề mặt rễ
Sự hấp thụ trao đổi trên ranh giới giữa đất và bề mặt rễ trên hai phương thức
- Trao đổi tiếp xúc (trực tiếp): Rễ có khả năng thu nhận chất vô cơ hoặc hữu cơ (NH 4+,
PO43-, NO3-…) hoặc dạng liên kết bằng trao đổi tiếp xúc. Các sợi lông hút len lỏi vào các mao
quản đất và tiếp xúc trực tiếp với các keo đất. Các ion H+ và HCO3- có thể trao đổi trực tiếp ngay
với các anion nằm trên bề mặt keo đất. Bằng phương thức trao đổi trực tiếp này mà rễ cây có thể
hút lượng chất khoáng nhiều hơn chất khoáng tan trong dung dịch đất. Do vậy, lượng chất
khoáng dễ tiêu di động trong dung dịch đất thường thấp hơn lượng mà cây có khả năng hút
được.
- Trao đổi axit cacbonic thông qua dung dịch đất (gián tiếp): Các chất khoáng dễ tiêu di
động tan trong dung dịch đất là nguồn dễ dàng nhất cho rễ cây hấp thụ, tuy nhiên việc hấp thụ
này được thực hiện thông qua dung dịch đất. Rễ cây luôn tiết vào dung dịch đất CO2 và nó cũng
được phân ly cho H+ và HCO3- trong dung dịch đất. H+ tiến hành trao đổi với K+ (hoặc cation
khác) trên bề mặt keo đất để giải phóng cation ra khỏi keo đất. K+ di động tự do đến lông hút để
tiến hành trao đổi với các ion H+ của rễ mà hút bám lên bề mặt rễ, hoặc K+ có thể cặp đôi với
HCO3- rồi đến lông hút để tiến hành trao đổi với H+ của rễ
Với các anion, HCO3- trong dung dịch đất sẽ trao đổi với các anion được hút bám tên bề
mặt keo đất để giải phóng chúng ra khỏi keo đất rồi các ion này di chuyển đến rễ để tiến hành
trao đổi với các ion. HCO3- trên bề mặt rễ được hút bám lên bề mặt rễ.
Hình 3.6. Sự phân bố lông hút rễ trong đất
Hình 3.7. Sự trao đổi các cation trong đất
4.3.3. Sự vận chuyển hướng tâm ở rễ (vận chuyển gần)
4.3.3.1. Con đường gian bào (apoplast)
Sự di chuyển của các chất khoáng theo con đường này tiến hành được là nhờ các quá
trình khuếch tán và hấp thụ trao đổi thô gradient khác nồng độ và được tăng tốc theo dòng nước.
Dòng vận chuyển qua giai bào kết thúc tại nội bì do có các caspary trong vách tế bào nội bì chặn
lại. Đai caspary, đó là vách tế bào bị xuberin hóa không thiếu nước và các chất tan. Đai caspary
bao quanh hoàn toàn mỗi tế bào nội bì tạo nên đai ngăn cách trong gian bào giữa vỏ và trung trụ
của rễ. Dòng vật chất buộc phải đi vòng xuyên qua các tế bào thấm (các cánh cửa) tồn tại giữa
đai caspary. Tế bào thấm là các tế bào có vách mỏng không bị xuberin hóa. Sự vận chuyển theo
gian bào là rất quan trọng, đặc biệt đối với các chất như canxi, magiê, nhôm là những chất khó
di chuyển qua màng sinh học khi vận chuyển theo con đường tế bào chất.
4.3.3.2. Vận chuyển qua tế bào (symplast)
Con đường qua màng tế bào: các ion khoáng được vận chuyển qua màng tế bào, qua các
sợi liên bào, lớp nguyên sinh chất để tới không bào, sau đó từ không bào thứ nhất tới không bào
của tế bào thứ 2 qua nguyên sinh chất và màng tế bào cứ tiếp tục vận chuyển như vậy đến mạch
dẫn. Động lực cho con đường này là gradient nồng độ từ ngoài vào trong.
Con đường tế bào chất: trong phạm vi của tế bào của mỗi tế bào các chất khoáng được
vận chuyển nhờ sự vận động của tế bào chất, cũng có thể theo kênh của lưới nội tế bào chất. Các
ion chuyển từ một tế bào này sang tế bào khác theo các sợi liên bào. Gradient nồng độ có thể
xúc tiến sự vận chuyển định hướng của các chất theo con đường tế bào chất. Có được gradient
nồng độ là do vật chất đi vào tế bào bị lôi cuốn vào các quá trình trao đổi chất làm cho nồng độ
của chúng bị giảm xuống.
4.3.3.3 Sự xâm nhập của các chất khoáng vào mạch gỗ của rễ (mạch xylem)
Kết thúc di chuyển theo các con đường nêu trên, các ion khoáng đến mép ngoài của mạch
gỗ của rễ. Phần lớn ion di chuyển vào mạch gỗ để đi lên các cơ quan trên mặt đất. Đã có nhiều
thực nghiệm chứng minh rằng các ion được tiết vào mạch gỗ theo cơ chế chủ động nhờ các bản
ion (Pate và Chunning 1472, Lauchi 1976, Marschnes 1986, Luco…), H+ -Atpara, K ± Atpara.
4.3.3.4. Dòng vận chuyển đi xuống theo mạch rây (phloem)
Ở thực vật có hiện tượng sử dụng lại các chất khoáng, nhất là đối với các nguyên tố K,
Mg…Đó là quá trình vận chuyển khoáng từ bộ phận già sang bộ phận non của cây, hoặc trước
khi kết thúc thời kì sinh trưởng chúng được vận chuyển đến hoa quả hoặc mô dự trữ. Các chất
khoáng cùng với các sản phẩm quang hợp tạo thành dòng đi xuống theo mạch rây.
5. Vai trò của rễ trong sự hoạt động sống của toàn cây
Rễ có vai trò quan trọng trong hoạt động sống của cây, chức năng quan trọng là hút nước
và muối khoáng cần thiết cho các quá trình sinh lý:
+ Quang hợp
+ Tham gia vào các phản ứng
+ Sinh trưởng và phát triển
- Giữ cây vào đất
- Dự trữ các chất hữu cơ
6. Cơ sở sinh lý của việc bón phân hợp lý cho cây
6.1. Nguyên tắc bón phân
Thực vật sống trong tự nhiên chịu tác động của nhiều yếu tố ngoại cảnh, con người, trong
chừng mực nào đó có thể giúp cây sinh trưởng, phát triển tốt hơn. Đối với việc sử dụng chất
dinh dưỡng khoáng hợp lý và có hiệu quả là vấn đề rất quan trọng giúp cho toàn bộ đời sống của
cây sinh trưởng thuận lợi nhất, từ đó tạo ra sản phẩm tốt nhất cung cấp cho con người. Trong
thực tiễn sản xuất, việc sử dụng phân bón là vấn đề không đơn giản vì phải dựa trên cơ sở khoa
học và kinh nghiệm thực tiễn sản xuất.
Nguyên tắc đầu tiên là phải bón đúng lúc, đúng liều lượng, đúng phương pháp; tức là
xem cây cần gì, lượng bao nhiêu và cần trong giai đoạn phát triển nào. Mỗi loài cây có nhu cầu
dinh dưỡng riêng: cây lấy hạt, củ (khoai tây, khoai lang, ngũ cốc…) ở giai đoạn hình thành hạt,
củ cần bón nhiều kali hơn giai đoạn đầu; ngược lại, giai đoạn đầu cần bón nitơ để giúp cây phát
triển bộ lá cũng như hình thành diệp lục để làm nhiệm vụ quang hợp.
Trong quá trình bón phân, nhất là các nguyên tố đại lượng, cần quan tâm đến tỷ lệ giữa
các nguyên tố N, P, K. Ví dụ, đối với ngũ cốc, tỷ lệ N:P:K là 1: 0,44 : 1,25; rau quả là 1 : 0,19 :
1,78.
6.2. Cách bón phân
Biết được nhu cầu dinh dưỡng của từng loại cây ở từng giai đoạn là điều cần thiết. Bón
phân khoáng đúng cách, đúng phương pháp giúp cây sử dụng chất dinh dưỡng tránh lãng phí và
đạt hiệu quả cao. Có hai cách bón phân chính là bón vào đất và bón qua lá.
+ Bón vào đất: Tức là đưa chất dinh dưỡng trực tiếp vào đất theo đúng nhu cầu của cây.
Cây hấp thụ chất khoáng chủ yếu qua hệ rễ. Bón vào đất có thể kết hợp giữa phân hữu cơ và
phân khoáng, phương pháp này có hiệu quả sử dụng cao. Khi bón nên lấp một lớp đất lên trên để
tránh các phản ứng phụ khi có nhiệt độ cao và cũng tránh mất mát khi bị mưa hoặc tưới.
+ Bón lên thân, lá: tức là dùng phương pháp phun. Chất dinh dưõng được pha thành dung
dịch với nồng độ thích hợp để phun trực tiếp lên thân, lá. Có thể sử dụng bình phun, máy phun,
ở các nước tiên tiến dùn máy bay để phun. Bón phân theo hình thức này, nên thực hiện vào buổi
sáng sớm hoặc chiều mát để tạo điều kiện lá và thân hấp thụ tốt hơn; không nên phun vào buổi
trưa hoặc trời sắp mưa. Phun qua lá có hiệu quả cao đối với đất khô, đất chua mặn, vì trong điều
kiện này, rễ cây hút chất dinh dưỡng trong đất tương đối khó khăn.
