DOKTOR FOTOSINTEZA DHE FLUORESHENCA ...upt.al/images/stories/phd/Tema E.Chachi.pdfpërfaqesim të saktë të fazave të transportit të elektroneve në procesin e fotosintezës. Mekanizmi

i

UNIVERSITETI POLITEKNIK I TIRANEumlS

FAKULTETI I INXHINIERISEuml MATEMATIKE amp INXHINIERISEuml FIZIKE

DEPARTAMENTI I INXHINJERISEuml FIZIKE

DISERTACION

PEumlR KEumlRKIMIN E GRADEumlS SHKENCORE

DOKTOR

FOTOSINTEZA DHE FLUORESHENCA KLOROFILE a ndash

BAZA TEORIKE DHE APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN

E BIMEumlVE

Paraqitur nga Udheumlheqeumls shkencor

MSc Emilia Lluka Ccedilaҫi Prof Dr Fatos Klosi

Tiraneuml 2019

ii




DISERTACION

Peumlr keumlrkimin e gradeumls shkencore

DOKTOR

Paraqitur nga MScEmilia Lluka Ccedilaҫi



E BIMEumlVE

Udheumlheqeumls shkencor Prof Dr Fatos Klosi

Mbrohet meuml dateuml 17122019 para juriseuml

1 Prof Dr Partizan Malkaj ndash Kryetar komisioni

2 Prof Asoc Dr Dhurata Kuqi ndash Aneumltar (Oponent i brendsheumlm)

3 Prof Asoc Dr Adhurim Hoxha ndash Aneumltar

4 Prof Asoc Dr Polikron Dhoqina ndash Aneumltar (Oponent i jashteumlm)

5 Prof Asoc Dr Alma Ahmeti ndash Aneumltar

iii

Takova njeuml proces biologjik brilant - fotosinteza peumlr njohjen dhe

perceptimin e teuml cileumls meuml kishin ldquomunguar shqisardquo Fillimi ishte

biologji kimi pafund Pasi tejkalova pragun mora teuml keumlrkoj pikat e

kontaktit dhe teuml vendos lidhjet me fizikeumln Konstatova se sinoreumlt hellip

janeuml shumeuml teuml gjereuml fluideuml dhe kalimet pothuaj teuml pandjeshme Peumlr

mua horizonti fizik u zgjerua e thellua dhe u kthjellua kuptimi e teuml

ndjereumlt e fizikeumls pozicioni fundamental i saj neuml mozaikun e madh teuml

shkencave qeuml keumlrkojneuml neuml Njohjen e Gjitheumlsiseuml

ECcedilACcedilI

iv

Puna eksperimentale e keumltij disertacioni eumlshteuml kryer gjateuml viteve 2015 ndash 2016 neuml

mjediset e laboratoret e Katedra e Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i

Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie neumln mbikqyrjen e Prof

Dr Vasilii N Goltsev i cili peumlrkrahu ideneuml konsultoi dhe mbeumlshteti procesin

v

DEKLARATEuml ORIGJINALITETI

Deklaroj se disertacioni me temeuml ldquo Fotosinteza dhe fluoreshenca klorofile a ndash baza teorike

dhe aplikime praktike ne studimin e bimeverdquo paraqitur neuml lidhje me procedureuml peumlr keumlrkimin e

gradeumls shkencore Doktor neuml Universitetin Politeknik teuml Tiraneumls eumlshteuml puna ime dhe neuml

zhvillimin e saj nuk janeuml peumlrdorur publikime dhe vepra teuml huaja neuml kundeumlrshtim me teuml drejtat e

tyre teuml autorit

Citimet e gjitheuml burimeve teuml informacionit tekst ilustrime tabela imazhe e teuml tjera janeuml

sheumlnuar sipas standardeve

Rezultatet dhe kontributet e studimit disertacional teuml kryer janeuml origjinale dhe nuk janeuml

huazuar nga studimet dhe botimet neuml teuml cilat uneuml nuk kam marreuml pjeseuml

KONTRIBUTE TEuml AUTORIT

Konceptoi dhe hartoi drejtimin e puneumls keumlrkuese - biofizika e fotosintezeumls Peumlrzgjodhi

akcentet e teoriteuml fizike esenciale peumlr kuptimin e procesit teuml fotosintezeumls Konceptoi dhe

hartoi eksperimentet kreu eksperimentet analizoi teuml dheumlnat dhe shkroi keumlteuml punimin

E CcedilACcedilI

vi

PEumlRMBAJTJE

Deklarateuml origjinaliteti V

Peumlrmbajtje VI

Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipX

Abstract helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXII

Aktualiteti i temeumls dhe motivimi helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXIV

Qeumlllime dhe detyra teuml puneumls seuml disertacionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip XVI

Listeuml e figurave XVII

Listeuml e tabelave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXI

Terma teuml peumlrdorur shkurtime dhe konvencione helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXII

PJESA I BAZA TEORIKE hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1

KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1

11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE helliphelliphellip1

111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1

112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip2

113 Ku realizohet fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3

114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip4

12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

13 FOTOSINTEZAhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13

1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeuml teuml larta helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14

1323 Photosystemi 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15

1324 Kompleksi citokrom helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16


1326 ATP synthase helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17

133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18

1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18

1332 Transporti elektronik dhe photophosphorylation jo-ciklike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18

1333 Transporti elektronik ciklik dhe photophosphorylation ciklike helliphelliphelliphelliphellip22

1334 Transporti elektronik pseudo-ciklik dhe fotofosforilimi pseudo-ciklik helliphellip23

14 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip25

21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25

211 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25

212 Ekuacioni i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25

213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip26

214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27

215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimithelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30

217 Efektet antagoniste helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31

218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip32

219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip33

vii

22 MEKANIZMA TEuml TRANSFERIMIT TEuml ELEKTRONEVE NEuml BIOSTRUKTURA 35

Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35


222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip38

223 Efekti tunel helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip40

224 Tranzicioni neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve dissipative 42

225 Bashkeumlveprimet elektron-vibracionale neuml molekula 43

226 Rasti i lidhjes seuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational 48

227 Peumlrfundime 51

23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml NEuml ANTENA

FOTOSINTETIKE ndash teoria Forster helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53



232 Diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip54

233 Lidhje Exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56

234 Marreumldhenia e transferimit Forster me lidhjen exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57

234 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57

235 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip59

24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E

TRANSFERIMEVE TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas Strasserhelliphelliphelliphelliphellip60



242 Sfondi teorik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61

A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembranat bazat helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 61

B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip64

1 Influkset e energjiseuml kur gjithe qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura helliphellip64

2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapur ose teuml mbyllurhellip68

C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip69

1 Sinjale fluoreshence helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip70

2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip71

3 Rendimente dhe probabilitetehelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72

4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72

243 Tranzitime polifazike fluoreshente in vivo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip73


PJESA II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E

FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76

KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E APARATIT

FOTOSINTETK NEuml BIMEuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76

31 FLUORESHENCA KLOROFILE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76

311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip77

312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip79

313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjikhelliphellip81

Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip86

32 JIP (OJIP) TEST helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87

321 Ide teuml peumlrgjithshme mbi testin helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87

322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89

viii

323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89

324 Parametrat fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip90

325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr qendreumln e reaksionit QA-reduktues teuml PhS 2 helliphelliphellip91

326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip92

327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik helliphellip93

328 Indeksi i prodhueshmeumlriseuml neuml t = 0 e densiteti i qendrave aktive teuml reaks teuml PhS 2 hellip93

329 Forcat leumlvizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t=0) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94

3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94

3211Tregues teuml struktureumls dhe funksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip95


33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES helliphelliphelliphellip97

331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97

3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97

3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100

3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101

332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a helliphellip103


34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm helliphelliphelliphellip106

341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106

342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106

Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108

KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110

41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TE SINJALIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110

411 Materiali bimorhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110

4111 Matoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve helliphelliphelliphellip111

412 Metodat e matjes teuml fluoreshences klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip112

4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113

4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip114

4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip117

4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile ahellip118

4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip118

413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip119

414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm helliphelliphelliphellip121

415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip121

416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja ne 820

nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip122

417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125

42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET E

NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml VONUAR

DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nmhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132

421 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132

422 Materiali dhe metoda helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip133

423 Rezultate dhe diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip135

424 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip145

ix

43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT MBI

PhSA NEuml GJETHE ULLIRI helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147

431Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147

432Materiali metoda dhe protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip148

433 Rezultate dhe diskutime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150


44 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160

KREU 5 SHENIME PERMBYLLESE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163

51 Peumlrfundime Perspektiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163

52 Kontribute Rekomandime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip169

LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip172

LITERATUREuml E PEumlRDORUR helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip174

x

PEumlRMBLEDHJE

Ky punim eumlshteuml njeuml hyrje neuml konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si

dhe njeuml peumlrshkrim i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes Punimi lejon njeuml kuptim teuml

gjereuml teuml fotosintezeumls duke peumlrfshireuml bashkeuml teuml dheumlna eksperimentale si dhe trajtim teorik teuml

proceseve teuml ndryshme teuml fotosintezeumls - koncepte dhe teori bazeuml nga spektri shkencor

Ilustrohet gjeumlndja bashkeumlkohore neuml hulumtimin e ҫeumlshtjeve teuml fotosintezeumls neuml nivele teuml

ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi

Veumlshtrimi teorik eumlshteuml njeuml studim cileumlsor i proceseve dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls

Neuml keumlteuml paraqitje teuml koncepteve kryesore ne kombinojme bashkeuml pamjen globale me detajin

Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik i cili eumlshteuml sa kompleks aq edhe fundamental ajo eumlshteuml

ndoshta shembulli meuml i mireuml i mundsheumlm i njeuml fushe shkencore qeuml neuml thelb eumlshteuml

ndeumlrdisiplinore Neuml punim trajtohen konceptet kryesore biofizike dhe karakteristikat e

peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls Fusheumlpamja ploteumlsohet nga teori meuml teuml thelluara e zgjeruara nga

shkenca e fizikeumls (nga termodinamika kinetika dhe mekanika kuantike) dhe biofizikeumls si

teoria mbi mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura ndash trajtim i analizeumls teorike

teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura Keumlto reaksione janeuml me reumlndeumlsi teuml

pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja

aerobe Ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml tranzitimit elektronik- peumlrfshi

transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi

me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml

ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave

Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml zgjedhur si metodeuml studimi neuml keumlteuml punim keumlrkon

peumlrfaqesim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls

Mekanizmi fizik peumlr tansferimin e energjiseuml seuml antenave fotosintetikendash teoria Forster bashkeuml

me keumlndveshtrimin exciton janeuml thelbeumlsore peumlr teuml kuptuar kompleksin e antenave fotosintike

Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana neuml analiza e transitimit teuml fluoreshenceumls

klorofile a ndash sipas Strasser jep lidhjen mes biofizikeumls seuml sistemit dhe sinjalit teuml

fluoreshenceumls Peumlrshkruhen bashkeumlveprimet pigment-proteina dhe proceset femtosekondeuml teuml

ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit aktiviteti funksional i keumltyre qendrave teuml

reaksionit dhe mekanizmat e transferimit transmembranor teuml ngarkeseumls mekanizmat

fotombrojtes (photoprotective) teuml shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (energy dissipation) nga aparati

fotosintetik

Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces shumeuml efikas fotokimik Megjithateuml bimeumlt emetojneuml si kuante

drite pjeseuml nga energjia e absorbuar Emisioni i driteumls nga bimeumlt eumlshteuml disa llojesh ndeumlr teuml

cilat fluoreshenca klorofile a e cila megjitheumlse peumlrfaqeumlson njeuml pjeseuml shumeuml teuml vogeumll teuml

energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik eumlshteuml jashteumlzakonisht informative neuml njohjen

e struktureumls dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Matja dhe analiza e fluoreshenceumls eumlshteuml

njeuml nga metodat meuml teuml fuqishme peumlr studimin e sistemeve fotosintetike eumlshteuml njeuml metodeuml e

lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet zgjatin

nga disa sekonda neuml disa minuta) Shumeuml nga parametrat e matur dhe teuml llogaritur janeuml

biomarkera teuml mireuml ose tregues teuml toleranceumls seuml bimeumlve ndaj stresoreumlve teuml ndrysheumlm abiotikeuml

dhe biotikeuml

xi

Shumeuml teknika eksperimentale janeuml neuml dispozicion sot peumlr vrojtimin e sjelljes energjetike teuml

njeuml sistemi fotosintetik Neuml punen tone ne kemi zgjedhur m-PEA (multifunctional Plant

Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Analizatori

beumln regjistrimin e njeumlkohsheumlm teuml karakteristikave kinetike teuml emisionit te fluoreshenceumls

klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar dhe reflektimin e moduluar teuml driteumls neuml

820 nm

Ne kemi aplikuar matjen dhe analizeumln e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a peumlr

ekzaminimin (screening) e vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike dhe peumlrcaktimin e efikasitetit

teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumln e ullirit Kemi aplikuar metodeumln peumlr studimin e reagimeve teuml

aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsim teuml ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit

konkretisht - ndjekje teuml efektit teuml temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta mbi aparatin fotosintetik

teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit -ndjekje e influenceumls seuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml

koheumls seuml induksionit mbi aparatin fotosintetik teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit teuml dy faktoreumlt

ekologjikeuml janeuml aplikuar meuml vete dhe teuml kombinuar Peumlrpareumlsia e puneumls me shumeuml parametra

eumlshteuml mundesi peumlr njeuml vlereumlsim kompleks teuml proceseve neuml studim

Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon

vazhdimisht Gjateuml diteumls temperaturat e mjedisit dhe cileumlsia e sasia e rrezatimit aktiv

fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml

rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml

maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve

biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afteuml teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml

dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml

karakteristikat funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml

proceseve qeuml rrjedhin neuml orgnizma

Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave

bimore neuml Shqipeumlri dhe bima e ullirit eumlshteuml e afteuml ti rezistojeuml ndikimeve afatshkurteumlra

Ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml shkakton reagim teuml komplikuar neuml PhSA teuml bimeumlve

me synim adaptimin e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml funksionimit

Rritja dhe kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumln e ullirit teuml peumlrshtatet me tepriceuml

energji dritore dhe teuml zhvillojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml

sheumlrbejneuml kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetikNeuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml

driteumls pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur mund teuml peumlrdoret neuml procesin e

fotosintezeumls neuml sajeuml teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetikRezulton se reaksionet e

varura nga drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit 300 μmol hνm-2s -1 intensitet ky qeuml bie

brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit

Fjaleumlkyҫe photosynthesis fluorescencechlorophyllphotosystemelectron transfer reaction

dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated

820 nm reflection

xii

ABSTRACT

This thesis is an introduction to the basic concept of the processes of photosynthesis as well

as a description of the present understanding of its perspective The thesis allows a large

understanding of photosynthesis including experimental data as well as theoretical treatment

of the different processes of photosynthesis ndash concepts and basic theories from scientific

spectra The nowadays present status of is illustrated in different levels of the organization of

the matter molecular cellular and organism

The theoretical observation is a qualitative study of dynamic processes in physiological of

photosynthesis In presenting we combine both the global point of view and the detail The

photosynthesis is a biological process which being as complex as basic it is probably the best

possible example of a scientific field which in its nature is multidisciplinary In the thesis are

treated the basic biophysical concepts and the general characteristics of photosynthesis The

visual field is completed by more fundamental theories of the physicsrsquo field (thermodynamics

kinetics quantum mechanics) and the biophysics as well as the theory transferring of

electrons mechanism in biostructures - presentation of theoretical analysis of electron transfer

reactions in biostructures is here introduced This reactions are of irreplaceable importance for

many biological transformationsmdashfrom photosynthesis to aerobic respiration Here the

mechanisms of electronic transition including the electron transfer or the migration of

electron bulging energy is of great interest as the interaction with vibrational degrees of

freedom occurs It is a means to address the mechanism of electron-conformational

interactions underlying the functioning of biomacromolecules The description of chlorophyll

fluorescence chosen as a study method requires exact precise representation of the fazave of

the transport of electron in the process of photosynthesis The Foster energy transfer physics

mechanism in photosynthetic antenna both with the exciton views are essential to understand

photosynthetic antenna complex The theory of biomembrane energy fluxes in chlorophyll

fluorescence transit analysis a - according to Strasser provides the link between system

biophysics and fluorescence signal There are pigment-proteines interactions and femtosecond

charge-sharing processes in reaction centers the functional activity of these reaction centers

and transmembrane charge transfer mechanisms the photoprotective mechanisms of energy

dissipation by the photosynthetic apparatus

Photosynthesis is a very efficient photochemical process However plants emit light

quantities of part of the absorbed energy Light emission from plants is of several types

including chlorophyll fluorescence a which although representing a very small fraction of

the energy dissipated by the photosynthetic apparatus is extremely informative in recognizing

the structure and function of the photosynthetic apparatus Fluorescence measurement and

analysis is one of the most powerful methods for studying photosynthetic systems it is an

easy measurement method non-invasive and fast (depending on the aims of the experiment

the measurements last from a few seconds to a few minutes) Many of the measured and

calculated parameters are good biomarkers or indicators of plant tolerance to various abiotic

and biotic stressors

Many experimental techniques are available today for observing the energy behavior of a

photosynthetic system In our work we have selected m-PEA (multifunctional Plant

Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) The

xiii

analyzer simultaneously records the kinetic characteristics of fast chlorophyll fluorescence

emission delayed chlorophyll fluorescence and modulated light reflection at 820 nm

We have applied the measurement and analysis of chlorophyll a fluorescence parameters for

examination (screening) and evaluation of the physiological state and determining the

efficiency of the photosynthetic apparatus in the olive plant We have applied the method for

studying photosynthetic apparatus reactions under stress and for assessing the influence of

environmental factors positively - monitoring the effect of high and low temperatures on the

photosynthetic apparatus of olive plant leaves - tracking the influence of actinic light

intensity during induction on the photosynthetic apparatus of olive plant leaves the two

ecological factors have been applied separately and combined The advantage of multi-

parameter work is the opportunity for a complex evaluation of the processes under study

The plants as an open thermodynamic system exist in the conditions of a environment that

changes continuously During the day the temperatures and the quality and quantity of the

active photosynthetic emission change a lot and the plant and the plants strive to find the

balance between the energy of emission and the energy of absorption and the PhSA The

force of the outside influence defines in the highest degree the final effect in the plant Strong

influences of the biotic and abiotic factors of environment are capable to destruct significant

differences of the structure and physiology of the plants Mean while the factors of low

intensity modulate the functional characteristics of the plantsrsquo cells while reassuring a

maximal efficiency of the processes in the organism

The temperature between 0-50 oC are extraordinary for the plants in Albania and the olive

plant is capable to resist the short-term impacts An acute change in the temperatures causes a

complicated reaction in the PhSA of the plants in order to adapt the cells of the plants towards

the new conditions of functioning

Growth and cultivation of plants in strong light helps the olive plant to adapt to excess light

energy and develop various acclimatization mechanisms for adaptation which serve primarily

to protect the photosynthetic apparatus At low light intensity most of the light energy

absorbed can be used in the process of photosynthesis thanks to the high effectiveness of the

photosynthetic apparatus It turns out that light-dependent reactions are most effective during

300 μmol hνm-2s-1 illumination an intensity that falls within the ecological norms of olive

plant cultivation

Keywords photosynthesis fluorescence chlorophyll photosystem electron transfer reaction


820 nm reflection

xiv

AKTUALITETI I TEMEumlS DHE MOTIVIMI

Frederic Joliot ndash Curie theumlnia e tij e ҫuditshme ldquoMegjitheumlse besoj neuml teuml ardhmen e energjiseuml

atomike dhe i bindur neuml reumlndeumlsineuml e keumltij zbulimi por besoj qeuml revolucion i veumlrteteuml neuml

energjetikeuml do teuml vijeuml veteumlm ateumlhere kur ne teuml realizojmeuml sintezeuml masive molekulare

analogjike me klorofilinrdquo

Fotosinteza paraqet interes si nga pikpamja aplikative ashtu edhe nga ajo shkencore e pasteumlr

Motivimi per studimin teorik dhe eksperimental te fotosintezes jane podemi ne biologji vitet e

fundit ldquoBiologjia ndash shkenca e shekullit XXIrdquo e duke qeneuml se fotosinteza eumlshteuml padyshim

procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm biologjik neuml Tokeuml natyrsheumlm teumlrheq vemendjen e shkenceumltareumlve

Tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e kimisteuml e pak nga fizikaneuml e

matematicieneuml Specifika e punimit ldquoFotosinteza dhe Fluoreshenca Klorofile a ndash Baza Teorike

dhe Aplikime Praktike neuml Studimin e Bimeumlverdquo eumlshteuml se ai paraqet veumlshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml

proces fundamental biologjik

Pse studjojmeuml fotosintezeumln

Peumlr shkak se cileumlsia e jeteumls soneuml dhe neuml teuml veumlrteteuml ekzistenca joneuml varet nga fotosinteza eumlshteuml

thelbeumlsore qeuml ta kuptojmeuml ateuml Peumlrmes teuml kuptuarit ne mund teuml shmangim ndikimet e

pafavorshme mbi procesin dhe precipitimin e katastrofave mjedisore ose ekologjike

gjithashtu mund teuml meumlsohemi teuml kontrollojmeuml fotosintezeumln duke rritur keumlshtu prodhimin e

ushqimit fibrave dhe energjiseuml teuml peumlrdorim kimineuml dhe fizikeumln e fotosintezeumls peumlr qeumlllime teuml

tjera siccedil eumlshteuml shndeumlrimi i energjiseuml diellore projektimi i qarqeve elektronike dhe zhvillimi i

mjekeumlsiseuml dhe medikamenteve

Fotosinteza dhe bujqeumlsia Keumlrkimet synojneuml ploteumlsimin e keumlrkesave gjithneuml neuml rritje teuml njeriut

peumlr ushqim dhe produkte teuml tjera bujqeumlsore Hulumtimi i fotosintezeumls mund teuml na tregojeuml se si

teuml prodhojmeuml lloje teuml reja teuml kulturave qeuml do teuml peumlrdorin meuml mireuml driteumln e diellit teuml absorbuar

Neumlse mund ti kuptojmeuml ploteumlsisht proceset bimeuml meuml efikase mund teuml dizajnohen Megjitheumlse

varietetet e reja teuml bimeumlve janeuml zhvilluar peumlr shekuj me aneuml teuml shtimit selektiv teknikat e

biologjiseuml moderne molekulare e kaneuml peumlrshpejtuar procesin neuml meumlnyreuml teuml jashteumlzakonshme

Fotosinteza dhe prodhimi i energjiseuml Shumica e nevojave teuml tanishme peumlr energji ploteumlsohen

nga fotosinteza e lashteuml ose moderne Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls natyrore mund teuml

rriseuml prodhimin e etanolit dhe karburanteve teuml tjera qeuml derivojneuml nga bujqeumlsia Sidoqofteuml

njohuriteuml e fituara nga keumlrkimet e fotosintezeumls mund teuml peumlrdoren gjithashtu peumlr teuml rritur

prodhimin e energjiseuml neuml njeuml meumlnyreuml shumeuml meuml teuml drejtpeumlrdrejteuml Edhe pse procesi i

peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls eumlshteuml relativisht joefikas hapat e hersheumlm teuml konvertimit te driteumls

diellore neuml energji kimike janeuml mjaft efikase ldquoLe teuml kuptojmeuml kimineuml dhe fizikeumln e

fotosintezeumls dhe teuml peumlrdorim teuml njeumljtat keumlto parime peumlr teuml ndeumlrtuar pajisje peumlr mbledhjen e

energjiseuml diellorerdquo - Kjo ka qeneuml njeuml eumlndeumlrr e kimisteumlve peumlr vite por tani eumlshteuml afeumlr teuml beumlhet

realitet Neuml laborator shkenceumltareumlt tani mund teuml sintetizojneuml qendra reaksioni fotosintetike

artificiale teuml cilat rivalizojneuml ato natyrore neuml aspektin e sasiseuml seuml driteumls diellore teuml ruajtur si

energji kimike apo elektrike Meuml shumeuml keumlrkime do teuml ccedilojneuml neuml zhvillimin e teknologjive teuml

reja efikase teuml mbledhjes seuml energjiseuml diellore bazuar neuml procesin natyror

xv

Roli i fotosintezeumls neuml kontrollin e mjedisit Se si fotosinteza ndikon neuml pyjet e brezit teuml

meseumlm dhe tropikale dhe neuml det neuml sasineuml e gazeve teuml efektit sereuml kjo eumlshteuml njeuml ccedileumlshtje e

reumlndeumlsishme dhe e diskutueshme sot Siccedil dihet fotosinteza e bimeumlve heq dioksidin e karbonit

nga atmosfera dhe e zeumlvendeumlson me oksigjen Keumlshtu do teuml kishte tendenceuml peumlr teuml

peumlrmireumlsuar efektet e dioksidit teuml karbonitteuml dale nga djegja e leumlndeumlve djegeumlse fosile

Megjithateuml ccedileumlshtja komplikohet nga fakti se vet bimeumlt reagojneuml ndaj sasiseuml seuml dioksidit teuml

karbonit neuml atmosfereuml Kuptimi i efektit teuml gazeve sereuml keumlrkon njeuml njohje shumeuml meuml teuml mireuml teuml

bashkeumlveprimit teuml bimeumlve me dioksidin e karbonit nga sa kemi sot Qendrat artificiale teuml

reaksionit fotosintetik prodhojneuml energji pa leumlshuar ndonjeuml neumlnprodukt tjeteumlr peumlrveccedil

nxehteumlsiseuml Ato i qeumlndrojneuml ideseuml peumlr prodhimin e energjiseuml seuml pasteumlr neuml formeumln e energjiseuml

elektrike ose karburantit teuml hidrogjenit pa ndotje Implementimi i pajisjeve teuml tilla teuml

mbledhjes seuml energjiseuml diellore do teuml parandalonte ndotjen neuml burim gjeuml qeuml sigurisht eumlshteuml

qasja meuml e efektshme peumlr kontroll

Fotosinteza dhe elektronika Qeumlllimi i hulumtimeve moderne neuml elektronikeuml eumlshteuml teuml beumljneuml

tranzistoreuml dhe komponente teuml tjereuml teuml qarkut aq teuml vogla sa teuml jeteuml e mundur Shumeuml

hulumtues sot po hetojneuml mundeumlsineuml peumlr teuml beumlreuml komponente elektronike nga nje molekuleuml e

vetme ose nga grupe teuml vogla molekulash Njeuml tjeteumlr fusheuml shumeuml aktive e hulumtimit janeuml

kompjuterat qeuml peumlrdorin driteuml neuml vend teuml elektroneve si medium peumlr bartjen e informacionit

Neuml parim kompjutereumlt me bazeuml drite kaneuml disa avantazhe mbi dizajnet tradicionale dhe veumlrtet

shumeuml nga rrjetet tona teuml transmetimit tashmeuml veprojneuml neumlpeumlrmjet fibrave optike Ccedilfareuml lidhet

kjo me fotosintezeumln Rezulton se qendrat e reaksionit fotosintetik janeuml ccedileleumlsa fotokimike

natyral teuml dimensioneve molekulare Duke kuptuar se si bimeumlt absorbojneuml driteumln kontrollojneuml

leumlvizjen e energjiseuml seuml grumbulluar neuml qendrat e reaksionit dhe konvertojneuml energjineuml e driteumls

neuml elektrike e neuml fund kimike mund teuml kuptojmeuml se si teuml beumljmeuml kompjutera neuml shkalleuml

molekulare Neuml fakt neuml literatureumln shkencore janeuml raportuar tashmeuml disa elemente teuml logjikeumls

molekulare elektronike teuml bazuara neuml qendrat artificiale teuml reaksionit fotosintetik

Fotosinteza dhe mjekeumlsia Drita ka njeuml peumlrmbajtje shumeuml teuml larteuml energjie dhe kur absorbohet

nga njeuml substanceuml kjo energji transformohet neuml forma teuml tjera Kur energjia peumlrfundon neuml

vendin e gabuar mund teuml shkaktojeuml deumlme serioze neuml organizmat e gjalleuml Ndeumlrkaq bimeumlt dhe

llojet e tjera fotosintetike kaneuml zhvilluar mekanizma fotoprotektive peumlr teuml kufizuar deumlmtimin

nga drita Studimi i shkaqeve teuml deumlmtimit teuml indeve teuml shkaktuara nga drita dhe detajet e

mekanizmave natyroreuml teuml fotoprotektimit mund teuml ndihmojneuml teuml gjejmeuml meumlnyra peumlr teuml

peumlrshtatur keumlto procese neuml teuml mire te njereumlzimit Peumlrshembull mekanizmi me teuml cilin drita

diellore e absorbuar nga klorofile fotosintetike shkakton deumlme teuml indeve neuml bimeuml eumlshteuml

shfryteumlzuar peumlr qeumlllime mjekeumlsore diagnostike

Shembujt e meumlsipeumlrm ilustrojneuml reumlndeumlsineuml e fotosintezeumls si njeuml proces natyror dhe ndikimin qeuml

ajo ka neuml teuml gjitheuml jeteumln toneuml Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse

veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj

neuml dobi teuml njereumlzimit Shkenca ka zhvilluar veteumlm koheumlt e fundit mjetet bazeuml dhe teknikat e

nevojshme peumlr teuml investiguar detajet e komplikuara teuml fotosintezeumls Tani eumlshteuml koha peumlr ti

zbatuar keumlto mjete dhe teknika dhe peumlr teuml vjeleuml peumlrfitimet e keumltij hulumtimi

xvi

QEumlLLIME DHE DETYRA TEuml PUNEumlS SEuml DISERTACIONIT

Fotosinteza eumlshteuml procesi biologjik meuml i reumlndeumlsishem i cili siguron themelin peumlr thelbin e

gjitheuml jeteumls dhe ka mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml

ushqimin toneuml dhe shumiceumln e burimeve tona energjetike

Neuml kushte reale produktiviteti i kulturave bujqeumlsore peumlrcaktohet kryesisht nga afteumlsia e

organizmit teuml pershtatet neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit Neumlse njihet gjeumlndja e

peumlrgjithshme fiziologjike e bimeumlve mund teuml merren masat peumlrkateumlse dhe teuml neutralizohet ose

teuml reduktohet impakti negativ Keumlshtu neuml mireumlrritjen e kulturave ka vlereuml praktike mbajtja

neumln kontroll e stresit gjeuml qeuml lehteumlsohet nga vlereumlsimi neuml koheuml i gjendjes fiziologjike teuml

organizmave peumlrpara shfaqjes seuml shenjave morfologjike

Qeumlllimi i keumlsaj pune disertacioni eumlshteuml

- studimi i koncepteve dhe teorive bazeuml biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml

fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes

- paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes

fiziologjike neuml aparatin fotosintetik

Peumlr arritjen e qellimit janeuml definuar detyrat e meumlposhtme

1 Studimi e interpretimi i Mekanizmave fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml

elektroneve neuml biostrukturat Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml teuml njeuml reumlndeumlsie teuml

veccedilanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe

Materiali peumlrdor bazeuml teuml gjereuml fizike me aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula

2 Analizeuml dhe ballafaqim Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml

antena fotosintetike

3 Analizeuml e Teoria e flukseve teuml energjise ne biomembrana neuml analiza e transferimeve teuml

fluoreshenceumls klorofile andash sipas Strasser Kjo eumlshteuml njeuml teori ndash metodologji qeuml beumln lidhjen

mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit

4 Teuml aplikohet fluoreshenca klorofile a si metodeuml peumlr vlereumlsimin e gjendjes seuml peumlrgjithshme

bioenergjetike teuml bimeumlve Peumlrdorimi i aparatit m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml

njeumlkohesisht disa karakteristika lumineshente dhe optike

6 Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml drites aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml

ullirit

7 Vlereumlsimi i influenceumls seuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri

8 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri

xvii

LISTEuml E FIGURAVE

Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike

(Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3

Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit

fotosintetik (Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip6

Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit

(Modifikuar nga

httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthes

is psoverviewgif) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar

httpwwwplantandsoilunledu) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip12

Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln

tilakoide (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13

Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket

PhS 2 dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska

1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14

Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zoneumln e dukshme (modifikuar

Szweykowska1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15

Fig 136 Struktura e fotosistemit 2 (PhS 2) (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphellip16

Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar dhe teuml reduktuar e plastoquinone

httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16

Fig 138 Ndeumlrtimi i PhS 1 (modifikuar nga

httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17

Fig 139 Instrumenti ATP-sintazeuml (modifikuar sipas Boyer 1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17

Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin e fotosintetik teuml

oksidimit teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe

ndarja e O2) (Modifikuar httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex) helliphelliphellip20

Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas

httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip21

Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga rrezatimi fotosintetik aktiv

(PAR) neuml kloroplaste (modifikuar Qala and Loboda 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

Fig 211 Eksperimenti i Emerson peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932a) helliphelliphelliphellip27

Fig 212 Eksperimenti i Emerson dhe Arnold peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932b)

helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve spektri i veprimit peumlr fotosintezeumln

rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (Emerson et al 1957) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30

Fig 214 Efekti i forcimit Emerson helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31

xviii

Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit peumlrshtatur Duysens et al helliphelliphellip32

Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphellip33

Fig 221 Depeumlrtimi i njeuml elektroni neumln barriereuml potenciale (Rubin 2004) 40

Fig 222 Tunelim elektroni nga gjendja fillestare neuml njeuml nivel metastabeumll teuml gjendjes

peumlrfundimtare 43

Fig 223 Bashkeumlveprime elektron - vibracionale neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) 45

Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I)

dhe teuml forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004) 49

Fig224a Mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe

peumlrfundimtare (Dutton 1992) 50

Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml e Foumlrster helliphelliphelliphelliphelliphellip55

Fig 232 Diagrameuml e nivelit teuml energjiseuml spektra exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml

ndryshme (ngaFoumlrster) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56

Fig 241 Tranzitim tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61

Figure 242 Model tripjesesh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml meuml teuml

uleumlt(nga Butler dhe Strasser 1977a Strasser 1986) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip65

Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphasic O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl (nga Tsimilli-Michael et

al 2000) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74

Fig 311 Meumlnyrat e perdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet (modifikuar nga

(Vidaver et al 1991)) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip78

Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls

dhe kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage) hellip78

Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause dhe Weis 1984) hellip79

Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit (nga Murkowski

2002) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip80

Fig 321 Restaurim i akceptorit quinones neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml

induksionit (OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip88

Fig 322 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls variable neuml klorofil a matur neuml ndriccedilim me

drite teuml kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al

2005) 89

Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni dhe derivatet e tyre (me ndryshime sipas

Strasser et al 2005 Strasser et al 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip91

Fig 324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit neuml

gjendje stresi (Hermans et al 2001) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96

Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojneuml neuml

emetimin e fluoreshenceumls seuml shpejteuml e teuml vonuar (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip99

xix

Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 ҫon neuml

formimin e gjendjeve rishtas teuml ngacmuara teuml P680 (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100

Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF (Lavorel 1975 Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)

hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101

Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit e DF (sipas Goltsev et al) helliphelliphelliphelliphellip102

Fig335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e kinetikave microsec teuml

induksionit DF (modifikuar nga Kalaji et al 2012) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip103

Fig 341 Tranzicionet induktive teuml PF DF MR820 teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml gjethe teuml

peumlrshtatura neuml erreumlsire me fluorimeteumlr M-PEA- 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip107

Fig 342 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinducionit teuml fluorescenceumls relative variabile (Vt) dhe

ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108

Fig 411 Diagrama e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd

UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113

Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e driteumls teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml

ndryshme (Hansatech Instruments Ltd UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip115

Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e

fotosntezeumls neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002) 116

Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA

neuml ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse (sipas Govindjee) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip123

Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohsheumlm teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA 124

Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129

Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129

Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF multi mode matur neuml 4 intervale kohe helliphelliphellip130

Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s helliphellip130

Fig 4110 Vizualizim i kurbave teuml DF marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s


Fig 421 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml hellip136

Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ullirihelliphelliphelliphelliphellip138

Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip141

Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pashelliphelliphelliphellip142

Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml DF neuml interval helliphellip143

Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test helliphellip147

Fig432 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC e

PFhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 149

xx

Fig433 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e

kurbave DF helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150

Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura helliphelliphelliphellip151

Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40oC Periodat e inkubimit


Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC helliphelliphellip162

Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeveteuml inducthelliphelliphellip168

Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relativ i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi


xxi

LISTEuml E TABELAVE

Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip29

Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i si definohet neuml Teorineuml e

Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip63

Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave fluoreshenceumls klorofile a

shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml

ndryshme proton neuml teuml dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist dhe Kooten 2003) helliphellip86

Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml

induksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125

Tabele 421 Parametra JIP-test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139

Tabele 422 Rate ox Rate red helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139

Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip152

Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip153

Tabele 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred) helliphellip154

xxii

TERMA TEuml PEumlRDORUR SHKURTIME DHE KONVENCIONE

Fl ndash Fluoreshenca (eng Fluorescence)

Chl ndash Klorofili (eng Chlorophyll)

LHC ndash Kompleksi Driteuml-Mbledheumls (eng Light Harvesting Complex)

PhSA ndash Aparati Fotosintetik (eng Photosynthetic Apparatus)

PhS ndash Fotosistemi (eng Photosystem)

OEC ndash Kompleksi i Zhvillimit teuml Oksigjenit (eng Oxygen Evolving Complex)

ET ndash Transferimi i Elektroneve (eng Electron Transport)

ETC ndash Zinxhiri i Ttransferimit teuml Elektroneve (eng Electron Transfer Chain)

ATP ndash Adenozineuml Trifosfate (eng Adenosine Triphosphate)

ADP ndash Adenozineuml Difosfate (eng Adenosine Diphosphate)

PQ ndash Plastokinon (eng Plastoquinone)

RC ndash Qendeumlr Reaksioni (eng Reaction Center)

RCsi ndash Qendra Reaksioni teuml Fjetura (eng Silent Reaction Center)

PC ndash Plastocianin (eng Plastocyanin)

Fd ndash Ferredoxin (eng Ferredoxin)

NADPh ndash Nikotinamid Adenineuml Fosfat Dinukleotidi (eng Nicotinamide-Adenine-

Dinucleotide-Phosphate)

FNRndash Ferredoxin-NADP Reduktazeuml (engFerredoxin - NADF Reductase )

PC - Plastiocianin

IC ndash Kurba e Induksionit (eng Induction Curve)

PF ndash Fluoreshenca e Shpejteuml (eng Prompt Fluorescence)

DF ndash Fluoreshenca e Vonuar (eng Delayed Fluorescence)

MR820 ndash Reflektimi i moduluar neuml 820 nm (engModulated 820 nm Reflection)

PPhR ndash Reaksioni Fillestar Fotokimik (eng Primary Photochemical Reaction)

CTE ndash Transporti Ciklik i Elektroneve (eng Cyclic Transport of Electrons)

TM ndash Membrana Tilakoide (eng Thylakoid Membrane)

DCMU ndash (3-(34-dichlorophenyl)-11-dimethylurea)

xxiii

P680 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 2


RuBisCO ndash Enzimeuml Ribulosendash15-Bisphosphate CarboxylaseOxygenase (RuBisCO)

PARndash Rrezatim Fotokimikisht Aktiv (eng Photosynthetically Active Radiation)

Pheo ndash Pheophytin

ABS ndash Fluksi i fotoneve teuml perthithur nga molekulat e pigmentit neuml anteneuml

AL ndash Drita Aktinike (eng Actinic Light) doza e driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike

CS ndash Njeumlsi e syprineumls seuml siperfaqeumls (eng Cross Section) teuml ngacmuar teuml objektit fotosintetik

ETR ndash Shpejteumlsi e Transportit teuml Elektroneve (eng ElectronTransportRate)

LED ndashLight-Emitting Diode

ML ndash Rrezatim i Moduluar (eng Modulated Light)

PАМ ndash Impuls me Modulim neuml Amplitudeuml (eng Pulse Amplitude Modulation) fluorimeteumlr

me modulim teuml impulsit teuml amplitudeumls seuml driteumls seuml ngacmimit

PPFD ndash Densiteti i Fluksit teuml Fotoneve Fotosintetikisht Aktive (eng Photosynthetic Photon

Flux Density)

SP ndash Impuls Ngopeumls (eng Saturating Pulse)

1

PJESA E I BAZA TEORIKE

Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e driteumls konvertohet neuml energji

kimike Peumlr teuml trajtuar funksionimin e fotosintezeumls neuml nivel molekular janeuml teuml nevojshme disa

prej teorive themelore kimike dhe fizike teuml cilat peumlrfshijneuml koncepte nga termodinamika

kinetika elektrokimi fotokimi spektroskopi dhe natyra e driteumls Kjo Pjeseuml e I eumlshteuml trajtuar

duke kombinuar pamjen globale me detajin meumlnyreuml kjo e zgjedhur peumlr areumlsye teuml

kompleksitetit teuml procesit Teoriteuml e peumlrparuara shkencore teuml peumlrzgjedhura nga keumlndveshtrimi

i fizikanit janeuml paraqitur neuml Kreu 2 disa koncepte teuml tjera futen neuml kapitujt ku ato janeuml teuml

nevojshme

KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN

11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE ndash

TEuml PERGJITHSHME

111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza

Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik ku energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seumlreuml

ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energji biokimike teuml nevojshme peumlr teuml

ushqyer jeteumln Ky proces i jashteumlzakonsheumlm siguron themelin peumlr thelbin e gjitheuml jeteumls dhe ka

mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml ushqimin toneuml dhe

shumiceumln e burimeve tona energjetike

Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml organizeumlm

dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore

Ky peumlrkufizim eumlshteuml relativisht i gjereuml dhe peumlrfshin formeumln e njohur teuml fotosintezeumls teuml bazuar

neuml pigmentin klorofil e cila eumlshteuml objekt i keumltij punimi por gjithashtu peumlrfshin forma shumeuml

teuml ndryshme teuml fotosintezeumls e cila kryhet nga disa baktere qeuml peumlrdorin proteineumln

bakteriorhodopsin si dhe mekanizma teuml tjereuml gjateuml teuml cilave njeuml organizeumlm nxjerr nga drita

pjeseuml nga energjia e vet qelizore Procese sinjalizimi teuml drejtuara nga drita teuml tilla si shikimi

ose veprim phytochrome ku drita transmeton informacion neuml vend teuml energjiseuml peumlrjashtohen

nga definimi yneuml i fotosintezeumls si dhe teuml gjitha proceset qeuml normalisht nuk zhvillohen neuml

organizmat e gjalleuml

Neuml vijim definojme si organizem fotosintetik ҫdo organizem teuml afteuml teuml nxjerreuml nga drita pjeseuml

nga energjia e vet qelizore

Bimeumlt e larta organizma fotosintetike derivojneuml neuml thelb gjitheuml energjineuml e tyre qelizore nga

drita Megjithateuml ka shumeuml organizma qeuml peumlrdorin driteumln si burim peumlr veteumlm njeuml pjese teuml

energjiseuml seuml tyre dhe neuml kushte teuml caktuara ata nuk mund teuml nxjerrin aspak energji nga drita

Miratimi i keumltij definimi teuml gjereuml beumlhet pasi njerezimi interesohet kryesisht nga teuml kuptuarit e

vet procesit teuml ruajtjes seuml energjiseuml Organizmat qeuml peumlrdorin fotosintezeumln veteumlm peumlr njeuml pjeseuml

teuml koheumls mund teuml keneuml ende gjeumlra teuml reumlndeumlsishme peumlr teuml cilat njerezimi interesohet rreth asaj

se si funksionon procesi dhe peumlr keumlteuml meriton veumlmendje edhe pse njeuml klasifikim purist nuk

mund ti trajtoje ato si organizma teuml veumlrteteuml fotosintetikeuml

2

Forma meuml shpesh e takuar e fotosintezeumls peumlrfshin pigmente teuml tipit klorofile dhe vepron duke

peumlrdorur procese teuml transferimit teuml elektroneve teuml drejtuara nga drita Organizmat qeuml do teuml

trajtojmeuml janeuml bimeumlt e larta Teuml gjitheuml keumlto organizma konsiderohen qeuml kryejneuml fotosintezeuml

me bazeuml klorofile

Ne keumlteuml punim ne interesohemi peumlr fotosintezeumln e cila shoqeumlrohet me ҫlirim oksigjeni

Forma bakteriale me bazeuml rhodopsineuml e fotosintezeumls megjitheumlse kualifikohet neuml peumlrkufizimin

peumlrgjithsheumlm teuml dheneuml meuml sipeumlr eumlshteuml mekanikisht shumeuml ndryshe nga fotosinteza me bazeuml

klorofile Proteobakteret qeuml peumlrmbajneuml proteorhodopsine janeuml shpeumlrndareuml gjereumlsisht neuml

oqeanet e boteumls keumlshtu qeuml forma e fotosintezeumls me bazeuml rhodopsine mund teuml jeteuml e njeuml

reumlndeumlsie teuml konsiderueshme peumlr njereumlzimin i cili neuml kosmos keumlrkon jeteuml neuml boteuml teuml tjera

andaj seuml paku duhet teuml njihen format e jeteumls teuml cilat mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga

ajo neuml Tokeuml Jeta gjithmoneuml ka nevojeuml peumlr burim energjie prandaj eumlshteuml e arsyeshme teuml pritet

qeuml njeuml formeuml e fotosintezeumls (duke peumlrdorur peumlrkufizimin e peumlrgjithsheumlm) do teuml gjendet neuml

shumiceumln apo ndoshta teuml gjitha boteumlt qeuml bartin jeteuml Fotosinteza neuml njeuml boteuml teuml tilleuml nuk duhet

domosdoshmeumlrisht teuml peumlrmbajeuml klorofil dhe teuml kryejeuml transferim teuml elektroneve Ajo mund teuml

bazohet ndoshta neuml ndonjeuml proces tjeteumlr teuml drejtuar nga drita teuml cilin nuk mund ta imagjinojmeuml

ende

112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore

Fotosinteza peumlrdor driteumln nga Dielli peumlr teuml drejtuar njeuml seri reaksione kimike Dielli prodhon

njeuml spekteumlr teuml gjereuml drite Produkti diellor tregohet neuml figure 111 seuml bashku me spektrin

absorbues teuml disa organizmave fotosintetike Gjitheuml diapazoni i driteumls seuml dukshme me

gjateumlsi vale 400 deri 700 nm dhe disa gjateumlsi vale neuml infrared teuml afeumlrt (700 deri neuml 1000 nm)

janeuml shumeuml aktiveuml neuml drejtimin e fotosintezeumls neuml organizma teuml caktuar ndoneumlse organizmat

meuml teuml njohur qeuml permbajne klorofil nuk mund teuml peumlrdorin driteuml meuml teuml gjate se 700 nm Rajoni

spektral nga 400 neuml 700 nm quhet rrezatim fotosintetikisht aktiv (PAR) ( eng

Photosynthetically Active Radiation) edhe pse kjo eumlshteuml e verteteuml e ploteuml veteumlm peumlr

organizmat qeuml peumlrmbajneuml klorofil a

Drita diellore qeuml arrin neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls reduktohet nga shpeumlrndarja dhe absorbimi i

molekulave teuml atmosfereumls Avujt e ujit dhe molekulat e tjera si dioksidi i karbonit absorbojneuml

fuqisheumlm neuml rajonin infra teuml kuqe dhe ozoni absorbon neuml rajonin ultraviolet Drita ultraviolet

eumlshteuml njeuml fraksion relativisht i vogeumll i prodhimit teuml peumlrgjithsheumlm diellor peumlrbehet nga fotone

me energji teuml larteuml por pjesa meuml e demshme e saj reflektohet nga shtresa e ozonit neuml

atmosfereumln e sipeumlrme dhe nuk arrin sipeumlrfaqen e Tokeumls Gjateumlsi vale meuml teuml vogla se 400 nm

llogariten veteumlm peumlr rreth 8 teuml rrezatimit total diellor ndeumlrsa gjateumlsiteuml e valeumlve meuml te vogla

se 700 nm llogariten peumlr 47 teuml rrezatimit diellor (Thekaekara 1973)

Rajoni i gjateumlsiseuml seuml valeumlve infra teuml kuqe peumlrfshin njeuml sasi teuml madhe teuml energjiseuml dhe duket teuml

jeteuml njeuml burim i mireuml i fotoneve peumlr drejtimin e fotosintezeumls Sidoqofteuml nuk njihet asnjeuml

organizeumlm i cili mund teuml peumlrdoreuml driteuml me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml se rreth 1000 nm peumlr

fotosintezeuml (drita me gjatesi vale 1000 nm e meuml teuml medha peumlrbeumln 30 teuml rrezatimit diellor)

Drita infrared peumlrbehet nga fotone me energji shumeuml teuml uleumlt keumlshtu qeuml peumlr teuml drejtuar

reaksionet kimike teuml fotosintezeumls do teuml duhej teuml peumlrdorej njeuml numeumlr i larte nga keumlto fotone

3

Asnjeuml organizeumlm i njohur nuk ka evoluar njeuml mekanizeumlm teuml tilleuml i cili neuml thelb do teuml ishte njeuml

motor ngroheumls i gjalleuml

Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike Kurba

vije-plote profili i intensitetit teuml spektrit jashteumltokeumlsor teuml Diellit vijeuml me pika profili i intensitetit teuml

spektrit teuml driteumls diellore neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls linja dash-dot spektri absorbues i Rhodobacter

sphaeroides njeuml baktere anoksigenike fotosintetike purple dashed line spektri absorbues i

Synechocystis PCC 6803 njeuml cyanobacterium oksigjenike Spektrat e organizmave janeuml neuml njeumlsi teuml

absorbimit (shkalla nuk eumlshteuml treguar) (Robert EBlankenship)

Neuml sistemet ujore intensiteti i driteumls zvogeumllohet me shpejteumlsi me rritjen e thelleumlsiseuml neuml koloneumln

e ujit peumlr shkak teuml disa faktoreumlve Kjo reumlnie nuk eumlshteuml uniforme peumlr teuml gjitha gjateumlsiteuml e valeumls

Uji absorbon dobeumlt driteuml neuml pjeseumln e kuqe teuml spektrit keumlshtu qeuml fotonet e kuqe qeuml janeuml meuml

efikas neuml drejtimin e fotosintezeumls varferohen shpejt Uji gjithashtu shpeumlrndan driteuml kryesisht

peumlr shkak teuml efekteve teuml grimcave teuml suspenduara Ky efekt i shpeumlrndarjes eumlshteuml meuml i peumlrhapur

neuml rajonin blu teuml spektrit sepse shpeumlrndarja eumlshteuml proporcionale me frekuenceumln neuml fuqineuml e

kateumlrt Qielli eumlshteuml blu peumlr shkak teuml keumltij efekti teuml shpeumlrndarjes neuml vareumlsi teuml frekuenceumls Asnjeuml

nga llojet e klorofileve nuk absorbon driteumln e gjelbeumlr shumeuml mireuml Megjithateuml pigmente teuml

tjera fotosintetike neuml veccedilanti disa karotenoide kaneuml absorbim intensiv neuml keumlteuml rajon teuml

spektrit dhe janeuml teuml pranishme neuml sasi teuml meumldha neuml shumeuml organizma ujore fotosintetike Neuml

thelleumlsiteuml e ujit meuml teuml meumldha se rreth 100 metra intensiteti i driteumls eumlshteuml shumeuml i dobeumlt peumlr teuml

drejtuar fotosintezeuml

113 Ku realizohet fotosinteza

Fotosinteza kryhet nga njeuml shumice organizmash Neuml teuml gjitha rastet membranat dyshtresore

lipide janeuml kritike peumlr fazat e hershme teuml ruajtjes seuml energjiseuml keumlshtu qeuml fotosinteza trajtohet si

njeuml proces zemra e te cilit eumlshteuml membrana Proceset e hershme teuml fotosintezeumls kryhen nga

proteinat me peumlrmbajtje pigmenti teuml cilat janeuml teuml integruara neuml membraneuml Fazat e

4

meumlvonshme teuml procesit janeuml teuml ndeumlrmjeteumlsuara nga proteina qeuml difundojneuml lirisht neuml fazeumln

ujore

Neuml qelizat e avancuara fotosintetike eukaryote fotosinteza lokalizohet neuml struktura

subqelzore kloroplaste Kloroplasti peumlrmban gjithe pigmentet klorofile dhe neuml shumiceumln e

organizmave neuml teuml realizohen gjitheuml fazat kryesore teuml procesit teuml fotosintezeumls

Brenda kloroplastit gjendet njeuml sistem i gjereuml membranash dhe gjitheuml klorofilet dhe pigmentet

e tjera lidhen me keumlto membrana teuml cilat njihen si thylakoide Neuml kloroplastet e bimeve teuml

larta tipike shumica e tilakoideve janeuml teuml lidhura ngushteuml neuml steka dhe njihen si membrana

granale tilakoide ndeumlrsa ato qeuml nuk janeuml teuml paketuara njihen si membranat stromale

thylakoide Membranat thylakoide janeuml vendet e absorbimit teuml driteumls dhe teuml reaksioneve

fillestare teuml cilat fillimisht transformojneuml energjineuml e driteumls neuml energji kimike Mjedisi ujor

jomembranor i kloroplastit njihet si stroma Stroma peumlrmban enzima teuml tretshme dhe eumlshteuml

vendi i reaksioneve teuml metabolizmit teuml karbonit teuml cilat japin produkte qeuml mund teuml

eksportohen nga kloroplasti dhe peumlrdoren diku tjeteumlr neuml bimeuml peumlr teuml mbeumlshtetur procese teuml

tjera qelizore

114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml

Eumlshteuml e peumlrshtatshme peumlr teuml ndareuml fotosintezeumln neuml kateumlr faza teuml dallueshme teuml cilat seuml bashku

peumlrbeumljneuml procesin e ploteuml duke filluar me absorbimin e fotonit dhe duke peumlrfunduar me

eksportin e produkteve teuml qeumlndrueshme teuml karbonit nga kloroplasti Kateumlr fazat janeuml (1)

absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml neumlpeumlrmjet sistemeve anteneuml (2) transferimi i

elektronit primar (fillestar) neuml qendrat e reaksionit (3) stabilizimi i energjiseuml nga proceset

sekondare dhe (4) sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme

Tre fazat e para peumlrbeumljneuml reaksionet neuml driteuml dhe e kateumlrta peumlrfshin reaksionet neuml teuml erreumlt

Megjitheumlse teuml gjitha reaksionet neuml fund teuml fundit drejtohen nga drita neuml fakt hapi i veteumlm qeuml

strikt varet nga drita eumlshteuml absorbimi i fotonit

Antenat dhe proceset e transferimit te energjise

Qeuml energjia e driteumls teuml ruhet nga fotosinteza ajo duhet fillimisht teuml absorbohet nga njeuml prej

pigmenteve teuml lidhur me aparatin fotosintetik Absorbimi i fotonit krijon njeuml gjendje teuml

ngacmuar qeuml eventualisht ccedilon neuml ndarje teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit Jo ccedildo pigment

kryen fotokimi shumica e tyre funksionojneuml si antena mbledhin driteumln dhe pastaj deumlrgojneuml

energji neuml qendreumln e reaksionit ku beumlhet fotokimia

Sistemi anteneuml nuk beumln asnjeuml kimi ai funksionon nga njeuml proces i transferimit teuml energjiseuml qeuml

peumlrfshin migrimin e gjendjeve elektronike teuml ngacmuara nga njeuml molekuleuml neuml tjetreumln Ky eumlshteuml

njeuml proces i paster fizik i cili varet nga njeuml bashkim i dobeumlt energjik i pigmenteve teuml anteneumls

Neuml pothuajse teuml gjitha rastet pigmentet lidhen me proteina neuml grupime shumeuml specifike Si

shteseuml undrejte klorofileve pigmentet e anteneumls peumlrfshijneuml edhe karotenoide

Sistemet anteneuml zakonisht inkorporojneuml njeuml mekanizeumlm energjetik dhe konik (hinke)

hapesinor neuml teuml cilin pigmentet qeuml ndodhen neuml periferi teuml kompleksit absorbojneuml neuml gjateumlsi

vale meuml teuml shkurteumlra dhe si rrjedhim energji ngacmimi meuml teuml larteuml se ato neuml zemeumlr Meqeuml

5

beumlhet transferim energjie energjia e ngacmimit leumlviz nga pigmentet me energji meuml teuml larteuml neuml

meuml teuml uleumlt duke u drejtuar njeumlkoheumlsisht peumlr neuml qendreumln e reaksionit

Sistemet anteneuml rrisin konsiderueshem sasineuml e energjiseuml qeuml mund teuml absorbohet krahasuar

me njeuml pigment teuml veteumlm Neuml peumlrgjitheumlsi ky eumlshteuml avantazh pasi drita e Diellit eumlshteuml njeuml burim

energjie relativisht i holluar Megjithateuml ka raste veccedilaneumlrisht neumlse organizmi i neumlnshtrohet

njeuml forme tjeteumlr stresi ndashmund teuml absorbohet meuml shumeuml energji drite nga sa mund teuml peumlrdoret

produktivisht nga sistemi Neumlse eumlshteuml e pakontrolluar kjo mund teuml ccedilojeuml neuml deumlmtime teuml reumlnda

peumlr afate teuml shkurteumlra kohe Madje edhe neuml kushte normale sistemi inaktivohet shpejt neumlse

nuk egziston ndonjeuml lloj mekanizmi fotombrojtes Prandaj sistemet anteneuml (si dhe qendrat e

reaksionit) peumlr pasojeuml kaneuml mekanizma teuml gjereuml dhe multifunksional rregullues mbrojteumls dhe

riparues

Transferimi i elektronit fillestar neuml qendrat e reaksionit

Transformimi nga energji e pasteumlr e gjendjeve teuml ngacmuara neuml ndryshime kimike neuml

molekula realizohet neuml qendreumln e reaksionit Qendra e reaksionit eumlshteuml njeuml kompleks proteine

me shumeuml subnjeumlsi e cila gjendet neuml membraneumln fotosintetike Ajo eumlshteuml njeuml kompleks

pigment-proteina qeuml peumlrfshin bashkeuml klorofilet dhe kofaktoreuml teuml tjereuml peumlr transferim teuml

elektroneve si quinones ose qendrat e hekur - squfurit seuml bashku me peptidet ekstremisht

hidrofobe

Qendra e reaksionit peumlrmban njeuml dimer special teuml pigmenteve qeuml eumlshteuml donori primar i

elektronit peumlr kaskadeumln e transferimit teuml elektroneve Keumlto pigmente janeuml kimikisht identike

(ose pothuajse) me klorofileumlt qeuml janeuml pigmente teuml antenave por mjedisi i tyre neuml proteineumln e

qendreumls seuml reaksionit u jep atyre veti unike Hapi peumlrfundimtar neuml sistemin anteneuml eumlshteuml

transferimi i energjiseuml neuml keumlteuml dimer duke krijuar njeuml dimer teuml ngacmuar elektronikisht

Procesi bazeuml qeuml ndodh neuml teuml gjitha qendrat e reaksionit eumlshteuml peumlrshkruar skematikisht neuml

figure 112a Njeuml pigment (P) i ngjasheumlm me klorofilin stimulohet deri neuml njeuml gjendje

elektronike teuml ngacmuar ose neumlpeumlrmjet absorbimit direkt teuml fotonit ose meuml shpesh nga

transferim energjie nga sistemi anteneuml Pigmenti i ngacmuar eumlshteuml reduktues jashteumlzakonisht

i forteuml Ai shpejt humbet njeuml elektron neuml njeuml molekuleuml teuml afert akceptore (A) elektronesh

duke gjeneruar njeuml gjendje ccedilift - jonik P+A- Ky eumlshteuml reaksioni primar i fotosintezeumls Energjia

eumlshteuml transformuar nga ngacmimi elektronik neuml energji redox kimike Sistemi tashmeuml eumlshteuml neuml

njeuml pozicion shumeuml delikat (teuml epsheumlm) neuml lidhje me humbjen e energjiseuml seuml ruajtur Neumlse

elektroni thjesht transferohet mbrapa neuml P+ nga A- rezultati neto eumlshteuml qeuml energjia konvertohet

neuml nxehteumlsi dhe humbet dhe nuk eumlshteuml e afteuml teuml kryej ndonjeuml puneuml Kjo eumlshteuml ploteumlsisht

mundur pasi P+ forteuml oksiduese janeuml teuml pozicionuara fizikisht drejtpeumlrdrejt praneuml (A) shumeuml

reduktuese

Sistemi shmang rastin e humbjeve nga rekombinimi neumlpeumlrmjet njeuml seumlreuml reaksione sekondare

ekstremisht teuml shpejta qeuml konkurojneuml me sukses me rekombinimin Keumlto reaksione teuml cilat

janeuml meuml teuml efektshme neuml aneumln akceptore teuml ccediliftit teuml joneve ndajneuml neuml hapeumlsireuml ngarkesat

pozitive dhe negative Kjo ndarje fizike redukton shpejteumlsineuml e rekombinimit sipas rradheumls seuml

madheumlsiseuml

6

Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit fotosintetik

Ngacmimi i driteumls kalon njeuml pigment (P) neuml njeuml gjendje teuml ngacmuar (P) ku ai humbet njeuml elektron neuml

njeuml molekuleuml akceptore (A) peumlr teuml formuar njeuml gjendje ҫift - jonik P+A- Reaksionet sekondare ndajneuml

ngarkesat duke transferuar njeuml elektron nga njeuml donor elektroni (D) dhe nga akceptori fillestar A neuml

njeuml akceptor sekondar (Arsquo) Kjo ndarje hapeumlsinore parandalon reaksionin e rekombinimit (b)

Diagrameuml skematike e rrugeumls ciklike teuml transferimit teuml elektroneve gjetur neuml shumeuml baktere

anoksigjenike fotosintetike Shigjeta vertikale neumlnkupton absorbimin e fotonit P peumlrfaqeumlson donorin

primar teuml elektronit D A dhe C peumlrfaqeumlsojneuml donoreumlt akceptoreumlt dhe bartesit sekondar teuml elektroneve

(Robert EBlankenship)

Rezultati final eumlshteuml qeuml brenda njeuml kohe shumeuml teuml shkurteumlr (meuml pak se njeuml nanosekonde) llojet

e oksiduara dhe teuml reduktuara janeuml ndareuml neuml distanceuml afeumlrsisht sa trasheumlsia e membraneumls

biologjike (~ 30Aring) Proceset meuml teuml ngadalshme pas kesaj mundet meuml tej teuml stabilizojneuml

ruajtjen e energjiseuml dhe ta konvertojneuml ateuml neuml forma meuml teuml lehta peumlr tu peumlrdorur Sistemi

funksionon neuml meumlnyreuml kaq fine qeuml neuml shumiceumln e rasteve rendimenti kuantik i produkteve

formuar peumlr foton teuml absorbuar eumlshteuml gati 10 Natyrisht njeumlfareuml energjie humbet nga ҫdo

foton por kjo nuk e beumln rezultatin meuml pak mbreseumlleumlneumls

Stabilizim nga reaksione sekondare

Thelbi i magazinimit teuml energjiseuml fotosintetike eumlshteuml transferimi i njeuml elektroni nga njeuml

pigment i ngacmuar tip - klorofil neuml njeuml molekuleuml akceptore teuml njeuml kompleksi pigment-

proteine e quajtur qendeumlr e reaksionit Ngjarja fillestare e transferimit teuml elektronit pasohet

me ndarjen e ngarkesave pozitive dhe negative nga njeuml seri shumeuml e shpejteuml reaksione kimike

sekondare

Neuml disa organizma njeuml transferim elektroni i drejtuar nga drita dhe stabilizim eumlshteuml i

mjaftuesheumlm peumlr teuml peumlrfunduar njeuml zinxhir transferimi ciklik teuml elektronit Kjo eumlshteuml treguar

skematikisht neuml figure 112b neuml teuml cileumln shigjeta vertikale paraqet energjineuml qeuml hyn neuml sistem

e startuar nga absorbimi i fotonit dhe shigjetat e lakuara peumlrfaqeumlsojneuml proceset spontane teuml

transferimit elektronik qeuml pasojneuml dhe eventualisht e kthejneuml elektronin te donori primar i

elektronit Ky proces i transferimit ciklik elektronik neuml vetvete nuk eumlshteuml produktiv neumlse njeuml

pjeseuml e energjiseuml seuml fotonit nuk mund teuml ruhet Kjo ndodh neumlpeumlrmjet lidhjes seuml leumlvizjes seuml

protonit neumlpeumlr membraneuml me transferimin e elektronit keumlshtu qeuml rezultati neto eumlshteuml njeuml

7

diference pH e drejtuar nga drita ose gradient elektrokimik neuml teuml dy aneumlt e membraneumls Ky

gradient elektrokimik i pH peumlrdoret peumlr teuml drejtuar sintezeumln e ATP

Organizma meuml teuml njohur fotosintetike qeuml zhvillojne oksigjen kaneuml keumlteuml model teuml transferimit

teuml elektroneve Ata kaneuml dy komplekse fotokimike qendeumlr reaksioni qeuml punojneuml seuml bashku neuml

njeuml zinxhir transferimi jociklik elektroni Dy komplekset e qendreumls seuml reaksionit njihen si PhS

1 dhe PhS 2 Elektrone nxirren nga uji prej PhS 2 duke e oksiduar ateuml neuml oksigjen molekular

i cili ccedillirohet si produkt mbetje Elektronet e nxjerra nga uji i dhurohen PhS 1 dhe pas njeuml hap

sekondar teuml drejtuar nga drita transferim elektroni peumlrfundimisht redukton njeuml akceptor teuml

ndeumlrmjeteumlm elektroni NADPH Protonet gjithashtu transportohen neumlper membraneumln dhe neuml

lumenin tilakoideve gjateuml procesit jociklik teuml transferimit elektronik duke krijuar njeuml

diference pH Energjia neuml keumlteuml gradient pH peumlrdoret peumlr teuml beumlreuml ATP

Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme

Faza peumlrfundimtare e ruajtjes seuml energjiseuml fotosintetike peumlrfshin prodhimin e molekulave

stabile me energji teuml larteuml dhe shfryteumlzimin e tyre peumlr teuml ushqyer (veneuml neuml levizje) njeuml

llojshmeumlri procese qelizore Kjo fazeuml peumlrdor komponimin NADPH teuml ndeumlrmjeteumlm teuml

reduktuar gjeneruar nga PhS 1 seuml bashku me energjineuml e lidhjes fosfate teuml ATP peumlr

reduktimin e dioksidit teuml karbonit neuml sheqerna Neuml organizmat fotosintetike eukariote

sheqernat e fosforilizuar eksportohen nga kloroplasti Reaksionet e asimilimit dhe reduktimit

teuml karbonit janeuml procese enzime - katalizim qeuml realizohen neuml stromeumln e kloroplastit

8

12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKEuml

E gjelbeumlr eumlshteuml gjithshka rreth nesh Ngjyra dalluese e klorofilit njofton pranineuml e

organizmave fotosintetike peumlrfshi pemeuml shkurre barin mykun kaktusin dhe shumeuml lloje teuml

tjera teuml bimeumlsiseuml Por kjo eumlshteuml veteumlm maja e ajsbergut teuml jeteumls fotosintetike Veccedil keumltyre

organizmave meuml teuml dukshme ka njeuml llojshmeumlri teuml konsiderueshme teuml jeteumls mikroskopike

fotosintetike peumlrfshi shumeuml lloje alga e baktere fotosintetike Shumeuml nga keumlto organizma

nuk janeuml me ngjyreuml teuml gjelbeumlr por ende kryejne fotosintezeuml

Neuml nivele qelizore dhe madje edhe molekulare organizimi uniteti i jeteumls eumlshteuml lehteumlsisht i

duksheumlm (Alberts et al 1994) Teuml gjitha organizmat janeuml teuml organizuara neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml

fondamentale Qelizat rrethohen nga membranat teuml cilat funksionojneuml si barriera

peumlrshkueshmeumlrie dhe gjithashtu kryejneuml shumeuml funksione teuml reumlndeumlsishme Membranat

peumlrbeumlhen nga lipide teuml cilat janeuml molekula amfipatike me njeuml grup kokeuml polare dhe bisht jo

polar Lipidet jane teuml renditura neuml struktureuml dyshtresore me grupet kokeuml polare teuml drejtuara

nga ana e jashtme dhe e brendshme e qelizeumls dhe bishtat jopolar janeuml teuml drejtuar neuml qendeumlr teuml

shtreseumls dyfishe Lloji meuml i zakonsheumlm i lipideve neuml kloroplaste janeuml glikolipidet Bishtat

jopolareuml janeuml zinxhira teuml gjateuml acide yndyrore Ata pothuajse gjithmoneuml peumlrmbajneuml njeuml ose meuml

shumeuml lidhje dyfishe teuml cileumlt rrisin fluiditetin e membranave neuml teuml cilat ndodhen peumlrbeumlreumlsit

kryesoreuml Membrana teuml tjera gjenden neuml organizmat fotosintetike neuml veccedilanti membrana

thylakoide e cila eumlshteuml vendi i fotosintezeumls neuml kloroplastet dhe cianobakteret

Membranat gjithashtu peumlrmbajneuml proteina proteinat integrale teuml membraneumls teuml cilat

peumlrshkojne shtreseumln dyfishe lipide proteinat periferike teuml membraneumls teuml cilat janeuml teuml lidhura

me njeumlren ose tjetreumln aneuml teuml membraneumls por nuk peumlrshkojneuml shtreseumln e dyfishteeuml Shumeuml nga

proteinat e domosdoshme peumlr fotosintezeumln janeuml proteina membranore Gjitheuml qelizat

peumlrmbajneuml gjithashtu shumeumlllojshmeumlri karbohidrate ose sheqerna si dhe lipide dhe shumeuml

molekula teuml tjera teuml vogla qeuml janeuml thelbeumlsore peumlr funksionin e duhur qelizor E pareuml neuml keumlteuml

meumlnyreuml ngjashmeumlriteuml mes klasave teuml ndryshme teuml jeteumls tejkalojneuml dallimet Peumlrkundeumlr

ngjashmeumlrive themelore teuml theksuara jeta megjithateuml vjen neuml njeuml larmi teuml shquar teuml formave

dhe madheumlsive Keumlto dallime peumlrbeumljneuml bazeumln e mekanizmave teuml klasifikimit teuml gjallesave

Bimeumlt

Bimeumlt janeuml meuml komplekset nga gjitheuml organizmat fotosintetike (Taiz and Zeiger 1998)

Bimeumlt meuml teuml thjeshta janeuml bryophytes peumlrfshi myshqet likenet dhe hornworts Ato janeuml teuml

ngjashme me algat dhe nuk kaneuml rreumlnjeuml apo gjethe teuml veumlrteta ose njeuml sistem vaskular Ato

nuk prodhojneuml inde teuml forta peumlr mbeumlshtetje Bimeumlt vaskulare peumlrfshijneuml fernat dhe bimeumlt e

fareumls Fernat riprodhohen me aneuml teuml sporeve dhe kaneuml rreumlnjeuml gjethe dhe inde vaskulare si

dhe inde drusore peumlr mbeumlshtetje mekanike Bimeumlt me fareuml riprodhohen me aneuml teuml farave dhe

gjithashtu peumlrmbajneuml rreumlnjeuml dhe gjethe si dhe inde vaskulare dhe drusore Bimeumlt e fareumls

ndahen neuml dy grupe gymnosperms dhe angiosperms Gymnosperms janeuml grupi meuml primitiv

dhe peumlrfshijneuml pemeuml halore Angiosperms teuml njohur edhe si bimeuml me lule peumlrbeumljneuml shumiceumln

deumlrrmuese teuml llojeve teuml bimeumlve rreth nesh

Struktura bazeuml e membraneumls fotosintetike dhe mekanizmi i fotosintezeumls janeuml peumlrgjitheumlsisht teuml

ngjashme neuml teuml gjitha organizmat oksigjenik fotosintetikeuml Pikerisht nga studimi i

9

fotosintezeumls qe realizohet neuml teuml tilleuml organizma interesohemi neuml keumlteuml punim Disa qeliza

peumlrfshijneuml komplekse antena teuml njeuml lloji teuml ri dhe mekanizma rregullues teuml caktuar janeuml qarteuml

meuml teuml sofistikuar kur kalohet nga cianobakteret neuml bimeuml meuml teuml larta Megjithateuml teuml njeumljtat

parime bazeuml dhe komplekse gjenden neuml gjitheuml keumlteuml gameuml teuml gjereuml teuml organizmave Duket se

Natyra peumlrsosi afteumlsineuml peumlr teuml kryer fotosintezeuml disa bilion vjet meuml pareuml dhe nuk ka beumlreuml

ndryshime teuml meumldha qeuml nga ajo koheuml Edhe bakteret anoksigjenike fotosintetike edhe pse

qarteuml shumeuml meuml primitive se format oksigjenike kryejneuml fotosintezeuml duke peumlrdorur teuml njeumljtat

parime themelore fizike

Neuml keumlteuml punim ne interesohemi nga bima e ullirit

10

13 FOTOSINTEZA ndash MEKANIZMI

Hyrje

Neuml vijim fotosinteza trajtohet nga pikeumlpamja e struktureumls dhe komponenteumlve teuml aparatit

fotosintetik dhe funksionit teuml tij Neuml bimeuml fotosinteza kryhet neuml kloroplaste neuml membranat

tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml

formojneuml aparatin fotosintetik Beumlhet peumlrshkrim i shkurteumlr biologjik dhe kimik strukturor

dhe konformacional i peseuml komplekseve teuml proteinave peumlrbeumlreumlse teuml aparatit fotosintetik ndash

PhS 1 PhS 2 LHC 2 Cyt b6f ATP sintaze Kateumlr fazat e fotosintezeumls teuml cilat seuml bashku

peumlrshkruajneuml aneumln funksionale teuml procesit teuml ploteuml janeuml prezantuar

Meumlnyra e prezantimit keumltu eumlshteuml neuml funksion teuml aplikimeve praktike peumlr studimin e bimeumlve

trajtuar neuml Pjesa e dyte ndashAplikime praktike neuml studimin e bimeumlve

131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls

Fotosinteza eumlshteuml procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm bioenergjetik neuml Tokeuml faleuml teuml cilit eumlshteuml е mundur

ekzistenca e jeteumls dhe funksionimi i biosfereumls Duke peumlrdorur energjineuml diellore organizmat

fotosintezues prodhojneuml karbohidrate dhe komponime teuml tjera organike nga CO2 dhe uji

Fotosinteza zhvillohet neuml bimeuml alga dhe disa baktere duke peumlrfshireuml algat blu-jeshile Neuml

bimeuml ky proces ndodh neuml kloroplastet brenda teuml cilave ka stroma dhe thylakoids Neuml

membranat tilakoide ndodh faza e ndritshme e fotosintezeumls ndeumlrsa stroma peumlrmban enzimat e

nevojshme peumlr fazeumln e erreumlt teuml fotosintezeumls (cikli Calvin-Benson) (figure 131)

Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit Faza qeuml varet

nga drita (faza e ndritshme) ndodh neuml tilakoide neuml to formohen komponime qeuml kaneuml fuqi asimilimi

(NADPH dhe ATP) teuml cilat peumlrdoren neuml fazeumln e erreumlt teuml pavarur nga faza е ndritshme (cikli Calvin-

Benson) Gjateuml fazeumls seuml erreumlt neuml stroma ndodh reduktimi i CO2 deri neuml komponime organike

(Modifikuar nga

httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthesis

psoverviewgif)

Si rezultat i njeuml procesi jashteumlzakonisht kompleks shumeumlfazeumlsh njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml

fotonit teuml absorbuar ruhet peumlr metabolizmin energjetik teuml qelizeumls neuml formeumln e energjiseuml kimike

11

teuml qeumlndrueshme teuml komponimeve organike Neuml peumlrgjitheumlsi procesi i fotosintezeumls mund teuml

peumlrshkruhet nga formula pasuese e thjeshtuar

CO2 + H2O + energji е driteumls rarr CH2O + O2

Peumlrthithja transformimi dhe ruajtja e energjiseuml neuml procesin e fotosintezeumls peumlrfshijneuml kateumlr faza

kryesore

1 Absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga antena pigment neuml qendrat aktive

2 Transporti i elektroneve (ndarja fillestare e ngarkeseumls neuml qendrat aktive dhe transferimi i

elektronit nga pigmenti i ngacmuar i qendreumls seuml reaksionit tek akceptori peumlr shembull

pheofitin)

3 Stabilizimi i energjiseuml seuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e redox reaksioneve

(transporti elektronik fotosintetik) dhe sintezeuml e ATP (Adenosine Triphosphate) e NADPH

(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate)

4 Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme teuml fotosintezeumls

Rrezatimi aktiv i peumlrthithur neuml procesin e fotosintezeumls PAR peumlrdoret peumlr sintezeumln e ATP

dhe NADPH Teuml dy produktet prodhohen neuml fazeumln e ndritshme dhe peumlrdoren peumlr sintezeumln e

sheqernave nga CO2 dhe H2O neuml fazeumln e erreumlt faza biokimike

Neuml fazeumln pasuese biokimike ndodh fiksimi i dioksidit teuml karbonit dhe reduktimi i tij neuml

sheqer duke peumlrdorur ATP dhe NADPH teuml formuar neuml fazeumln e meumlparshme Reaksionet kyccedil teuml

lidhjes seuml dioksidit teuml karbonit katalizojneuml enzimeuml Ribulose-15-Bisphosphate

CarboxylaseOxygenase (RuBisCO) qeuml ndodhet neuml stromeuml Ajo punon shumeuml ngadaleuml peumlr

sekondeuml molekula e enzimeumls lidh veteumlm tre molekula substrati dhe rrjedhimisht ccedildo bimeuml

ka nevojeuml peumlr sasi teuml madhe teuml keumlsaj enzime Rubisco peumlrfaqeumlson rreth 50 teuml gjitheuml proteineumls

seuml tretur neuml kloroplaste Reaksioni i karboxylamit peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml

molekulave teuml CO2 dhe ribuloza-15-bisfosfat ( peseuml-molekula karboni - pentose) si rezultat

formohet molekuleuml e ndeumlrmjetme gjashteuml-karbon e cila shpejteuml hidrolizon deri neuml dy

molekula trioz te 3-Phosphoglyceric acid (PGA chemical formula C3H7O7P) Meuml pas PGA

reduktohet deri neuml triozeuml sheqeri - 3 ndash phospho-glyceraldehyde (PG chemical formula

C3H6O3) dhe dihidroksiaceton fosfat Ekziston edhe rigjenerim i ribulozeumls 15-bisfosfat

(peumlrgatitja e molekuleumls pasuese qeuml lidh CO2) Gjateuml keumltyre tre fazave (karboksilimi

rikuperimi dhe rigjenerimi) nga tre molekula dioksid karboni dhe tre molekula teuml ribulose-

15-bifosfat formohet njeuml molekuleuml glyceraldehyde 3- phosphate dhe rikuperohen tre molekula

ribulozo- 15-bisphosphate Gjitheuml cikli i cili peumlrfshin tre reaksionet e peumlrshkruara quhet cikli

Calvin-Benson Sheqeri i prodhuar neuml cikeumll mund teuml peumlrdoret peumlr sintezeuml teuml saharozeumls

niseshteseuml dhe shumeuml komponimeve teuml tjera organike

132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik

Kloroplastet e bimeumlve teuml larta janeuml teuml mbeumlshtjella nga njeuml membraneuml e dyfishteuml lipoproteineuml

(guaskeuml e kloroplastit) Peumlrmbajtja e brendshme eumlshteuml njeuml tretesireuml proteinash (stroma) neuml teuml

eumlshteuml vendosur njeuml sistem i nderlikuar membrana teuml sheshta (thylakoids) teuml grupuara neuml grana

dhe membranat qeuml i lidhin ato Neuml membranat e tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml

cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml formojneuml aparatin fotosintetik (komplekset klorofil-

proteineuml qeuml formojneuml antenat e PhS 1 dhe PhS2) Faza e ndritshme e fotosintezeumls ndodh neuml

12

tilakoide ndeumlrsa neuml stroma - faza e erreumlt Stroma e kloroplastit peumlrmban gjithashtu dhe

molekula ADN dhe ARN (figure 132)

Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar nga

httpwwwplantandsoilunledu)

Pjeseuml peumlrbeumlreumlse e membranes thylakoide janeuml proteinat hidrofobe ose amfipatike (tе tilla qeuml

peumlrmbajneuml zona hidrofile dhe hidrofobe) dhe neuml siperfaqe teuml vendosura proteinat hidrofile si

plastocyanin (proteineuml qeuml peumlrmban bakeumlr) dhe ferredoxin (proteineuml qeuml peumlrmbajneuml hekur dhe

squfur jo-hemo) Membranat e kloroplasteve peumlrmbajneuml sasi teuml meumldha teuml acideve yndyrore teuml

pangopura dhe gjurmeuml sterole qeuml do teuml thoteuml se ato janeuml meuml likidet nga membranat e njohura

biologjike teuml cilat nga ana e tyre lehteumlsojneuml leumlvizjen laterale teuml proteinave neuml planin e

membraneumls

Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml (1961) treguan se faza e ndritshme e fotosintezeumls kryhet me

pjeseumlmarrjen e dy strukturave teuml specializuara - PhS 1 dhe PhS 2 qeuml peumlrmbajneuml pigmente

dhe proteina teuml ndryshme Ato seuml bashku me kompleksin citokrom janeuml komponentet

kryesore teuml zinxhirit fotosintetik teuml transferimit teuml elektroneve Komplekset e ndryshme teuml

aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta shpeumlrndahen neuml meumlnyreuml heterogjene neuml membraneumln

tilakoide (figure 133) PhS 2 me sistemin e vet anteneuml teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (LHC

II ndash eng Light Harvesting Complex) ndodhet neuml zonat granale teuml membranes tilakoide me

peumlrjashtim teuml zonave aneumlsore PhS 1 dhe kompleksi ATP - synthase janeuml neuml zonat e

membranave tilakoide qeuml kaneuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stroma dhe kompleksi citokrom

b6 (cyt b6f) eumlshteuml i shpeumlrndareuml neuml gjitheuml pjeseumlt e membraneumls Komponent i reumlndeumlsisheumlm i PhS

2 eumlshteuml kompleksi i ҫlirimit teuml oksigjenit (OEC eng Oxygen Evolving Complex) Organizimi

strukturor i kloroplasteve dhe aktiviteti i komplekseve teuml tyre varet nga shumeuml faktoreuml

(Garstka 2007 Garstka et al 2007) si dhe nga tipi i fotosintezeumls (Romanowska et al

2006a)

13

Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln tilakoide

PhS 1 dhe ATP synthase janeuml teuml vendosura neuml membranat e tilakoide teuml cilat janeuml neuml kontakt teuml

drejtpeumlrdrejteuml me stromeumln PhS 2 neuml membranat tilakoide qeuml nuk kontaktojne me stromeumln dhe cyt b6f

gjendet neuml teuml gjitha pjeseumlt e tilakoides (modifikuar nga Steffen 2003)

1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2

Peumlrthithja e rrezatimit diellor neuml diapazonin PAR (400-700 nm) kryhet nga molekulat e

pigmenteve fotosintetike (klorofile dhe carotenoide) neuml komplekset anteneuml qeuml ndodhen neuml

membranat tilakoide (Hall and Rao 1999 Lawlor 2001 Strzałka 2002) Komplekset anteneuml

peumlrbeumlhen nga njeuml numeumlr i madh molekula klorofile dhe karotenoide teuml lidhura me proteineuml

(figure 134) Sipas veprimit (Ghanotakis etal 1999 Hall and Rao 1999) komplekset

anteneuml teuml PhS 2 mund teuml ndahen neuml tre pjeseuml kryesore

1) anteneuml e brendshme e peumlrbereuml nga komplekset klorofil - proteineuml dhe pikeumlrisht proteinat

CP43 dhe CP47 qeuml peumlrmbajneuml molekula klorofili a dhe β-karotineuml

2) trimere nga antena driteumlmbledhese teuml jashtme LHC II qeuml peumlrbeumlhen nga komplekset

pigment-proteineuml dhe peumlrmbajneuml klorofil a klorofil b xanthophylls

3) proteina monomere CP29 CP26 CP24 molekula lidheumlse teuml klorofil a b dhe molekula

xanthofili

Komplekset pigment-proteineuml LHC II kaneuml formeuml trimere ndeumlrsa monomeret e tyre janeuml teuml

peumlrbeumlreuml nga zinxhir polypeptid qeuml peumlrmban 232 mbetje aminoacide nga teteuml molekula teuml

klorofil a gjashteuml ndash klorofil b dhe kateumlr molekula carotenoids (Garstka 2007) Keumlto

komplekse janeuml neuml gjendje teuml migrojneuml neuml meumlnyreuml laterale neumlpeumlr membraneumln thylakoide

rakorduar me gjendjen e fosforilimit teuml tyre Komplekset neuml formeuml jo teuml fosforiluar mund teuml

transferojneuml energji ngacmimi neuml qendren e reaksionit teuml PhS 2 dhe teuml fosforiluarat - PhS 1

Keumlshtu rregullohet transferimi i energjiseuml seuml absorbuar neuml qendrat e reaksionit teuml

fotosistemeve teuml veҫanta (Hall and Rao 1999)

14

Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket PhS 2

dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska 1997) Reaksioni

i ndarjes seuml ngarkesave elektrike lidhet me efektin e tunel teuml elektroneve

1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeumlt e larta

Pigmentet kryesore fotosintetike janeuml klorofilet teuml cilat i japin ngjyreumln e gjelbeumlr bimeumlve

Bimeumlt e gjelbra peumlrmbajneuml dy lloje klorofili klorofil a i cili gjendet neuml teuml gjitha organizmat

fotosintetike qeuml prodhojneuml oksigjen dhe klorofil b i cili peumlrmbahet neuml bimeumlt dhe algat e

gjelbra (Hall and Rao 1999) Molekula e klorofilit peumlrbeumlhet nga beumlrthama porfirineuml neuml teuml

cileumln atomet e azotit teuml kateumlr unazave pirrole janeuml teuml lidhura me lidhje teuml koordinuar me

atomin qendror teuml magnezit dhe unazeumln e pesteuml shteseuml kurse pjesa e mbetur perfaqeumlson neuml

vetvehte alkol 20- karboni- phytol Vijimeumlsia e lidhjeve dyshe dhe njeumlshe neuml unazeuml quhet

sistem i lidhjeve teuml konjuguara qeuml merr pjeseuml neuml absorbimin e energjiseuml seuml driteumls Zinxhiri i

fitolit nuk thith rrezatim roli i tij eumlshteuml teuml integrojeuml molekuleumln klorofile neuml membraneumln

tilakoide dhe teuml sigurojeuml orientimin e saj normal

Diferenca neuml struktureumln kimike teuml keumltyre ngjyruesve ndikon neuml ndryshimet neuml spektrin e

absorbimit Gjitheuml klorofilet thithin rrezatim neuml diapazonin e gjateumlsise seuml valeumls 400-700 nm

dhe kaneuml dy banda kryesore absorbuese neuml zoneumln me gjateumlsi vale teuml driteumls blu (ngacmim me

energji meuml teuml larteuml) dhe neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeumls teuml kuqe (nivel meuml teuml uleumlt

ngacmimi) Neuml treteumlsirat organike klorofili a ka maksimum absorbimi neuml rreth 420 nm dhe

660 nm dhe klorofili b - neuml 435 nm dhe 642 nm (figure 135) Neuml komplekset pigment -

proteineuml teuml cilat ndodhen neuml kloroplaste maksimumi i absorbimit teuml klorofilit zhvendoset

drejt gjateumlsive meuml teuml medha teuml valeumlve

15

Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zonen e duksheumlm (modifikuar

Szweykowska1997)

Neuml membranat thylakoide neuml rradheuml me klorofilin gjenden edhe pigmente teuml tjera ndihmeumlse

teuml afta teuml absorbojne energjineuml e fotonit dhe trsquoua transferojneuml ateuml molekulave klorofile neuml

qendrat e reaksionit Neuml bimeuml teuml larta janeuml teuml pranishme karotenoidet Karotinoidet derivojneuml

nga izoprene dhe ndahen neuml karotene portokalli dhe xanthofile teuml verdheuml-portokalli Keumlta

ngjyrues absorbojneuml rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin

vjollceuml dhe blu figure 135) por puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Ata kaneuml

tre maximume peumlrthithje teuml cilat (neuml vareumlsi teuml llojit teuml karotenoideve) ndodhen neuml rajonet

spektrale 420-425 nm 440-450 nm dhe 470-480 nm Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja

nga foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet

mund teuml kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta

deaktivizojneuml ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit

1323 Photosystemi 2

Neuml chloroplaste PhS 2 eumlshteuml i pranisheumlm neuml njeuml sasi meuml teuml madhe se PhS 1 raporti

stoichiometric PhS 2 PhS 1 eumlshteuml rreth 15 por kjo mund teuml variojeuml neuml vareumlsi teuml kushteve teuml

mjedisit (Taiz and Zeiger 2002 Allakhverdiev 2011) PhS 2 lokalizohet kryesisht neuml

thylakoidet e graneve neuml vende ku ata nuk kontaktojneuml me stromeumln (figure 136) PhS 2

peumlrfshin neuml vetvehte anteneuml teuml brendshme - CP43 dhe CP47 anteneuml teuml jashtme (LHCII)

qendeumlr reaksioni teuml peumlrbeumlreuml nga dy molekula klorofili a me maksimum absorbimi neuml 680 nm

(P680) pheophytin D1-proteine (QB ndash pjesa qeuml lidh plastoquinone) dhe D2-proteineuml neuml teuml

cileumln ndodhet plastoquinone i lidhur i quajtur QA (figure 137)

PhS 2 gjithashtu peumlrmban njeuml kompleks enzyme qeuml realizon disocimin e ujit dhe ҫlirimin e

oksigjenit (eng OEC- Oxygen-Evolving Complex ) Ai eumlshteuml i vendosur neuml sipeumlrfaqen e

brendshme teuml membranes thylakoide Kompleksi peumlrbeumlhet nga mbetje aminoacide e tirozines

neuml proteineumln D1 kateumlr atome mangani dhe proteineuml sipeumlrfaqeumlsore PsbO (qeuml stabilizon

klasterin mangan) PsbP dhe PsbQ Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls neuml kompleks

disociiohet molekula e ujit pason nga ndarja e protonit elektronit dhe oksigjenit molekular

16

Fig 136 Struktura e PhS 2 LHC II - komplekset klorofil- proteineuml driteumlmbledheumlse CP43 CP47

komplekset klorofil-proteineuml teuml cilat janeuml antena qendrore teuml PhS 2 Pheo - feofitineuml 17 23 dhe 33 -

polipeptide teuml kompleksit teuml zhvillimit teuml oksigjenit P680 - dimer klorofili (qendra e reaksionit PhS

2) D1 dhe D2 - polipeptide qeuml lidhin klorofil P680 dhe pheofitin QA - plastocyanin (akceptori i pareuml

quinone PhS 2) H2QB - plastoquinone i reduktuar i lidhur me QB YD YZ - grupe funksionale teuml

mbetjeve teuml tirozines neuml proteinat D2- dhe D1- peumlrkateumlsisht (modifikuar nga Steffen 2003)

Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar (a) dhe teuml reduktuar (b) e plastoquinone

httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008)

1324 Kompleksi citokrom

Kompleksi citokrom b6f peumlrmban qendra me hekur-squfur Riski formeuml citokromi me

potencial teuml uleumlt dhe forme citokromi me potencial teuml larteuml citokrom f dhe subnjeumlsi

polipeptide IV (PetD)

Duke vepruar si molekuleuml oksidoreduktaze e plastokinonit teuml reduktuar - plastohinoli (PQH2) -

bashkeuml me plastocianin (PC) kompleksi b6f funksionon si pompeuml protoneshndash transferon

jonet e hidrogjenit nga stroma neuml tolakoide

1325 Photosystemi 1

Photosystemi 1 eumlshteuml i pozicionuar neuml tilakoidet stromale dhe neuml tilakoidet granale teuml cilat

janeuml neuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stromen

Pjeseuml e PhS 1 eumlshteuml njeuml kompleks anteneuml LHC I qeuml permban klorofil a dhe b (neuml raport 4 1)

karotenoide polypeptide Lhca dhe polypeptide teuml tjera (nga A ne N) PhS 1 peumlrbeumlhet nga njeuml

qendeumlr reaksioni e formuar nga dy molekula klorofili me maksimum absorbimi neuml 700 nm

17

(P700) dhe njeuml zinxhir teuml transportit teuml elektroneve (ETC eng Electron Transfer Chain) qeuml

peumlrfshin phylloquinone (vitamineuml K1) proteinat hekur-squfur plastocyanin (PC) dhe

ferredoxin (Fd) i cili eumlshteuml akceptori fundor i elektroneve teuml ngacmuara Neuml aneumln e jashtme teuml

membraneumls thylakoide praneuml Fd eumlshteuml enzimeuml ferredoksin reduktazeuml (NADP+ndashFNR) e cila

katalizon transferimin e elektroneve nga Fd neuml NADP+ (figure 138) Si rezultat i marrjes seuml

dy elektroneve dhe absorbimit teuml dy protoneve nga molekula NADP+ formohet kompleksi

NADPH i cili eumlshteuml reduktues i forte

Fig 138 Ndertimi i fotosistemit 1 LHC I - kompleks driteumlmbledheumls klorofil- protein (paraqitur me

ngjyreuml jeshile) i cili peumlrmban polipeptide Lhca 1-4 polipeptide A B N P700 - dimer klorofili

(qendra e reaksionit PhS I) A0 ndash molekula monomere e klorofilit A1 - phylloquinone (vitamina K1)

qendrat e hekur-squfurit FX FA dhe FB PC - plastocianin Fd - ferredoksin FNR-ferredoxin-NADP+ -

oxidoreductase (modifikuar nga httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem)

1326 ATP synthase

ATP sintaza eumlshteuml njeuml kompleks i peumlrbeumlreuml nga njeuml pjeseuml hidrofobe (CF0) e lokalizuar neuml

membraneumln tilakoide dhe e lidhur me teuml pjeseuml hidrofile (CF1) lokalizuar neuml aneumln e jashtme teuml

membraneumls tilakoide neuml kontakt me stroma dhe qeuml peumlrmban qendeumlr katalitike CF1 peumlrbeumlhet

nga tre α- dhe tre β- subnjeumlsi dhe njeuml subnjeumlsi rregullatore γ δ dhe ε (figure 139) Sinteza e

ATP realizohet neuml neumln-njeumlsineuml β CF0 peumlrfshin njeuml proteineuml qeuml peumlrmban dy kanale jonike

Kompleksi ATP synthase realizon reaksionin endergonik teuml fosforilimit teuml ADP neuml ATP

Sinteza e ATP nga ADP dhe fosfati inorganik quhet photophosphorylation (fotofosforilim)

dhe eumlshteuml njeuml nga reaksionet meuml teuml reumlndeumlsishme teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls

18

Fig 139 Instrumenti ATP-sintase CF0 - pjeseuml e kompleksit lidhur me membraneumln CF1 - qendra

katalitike (modifikuar sipas Boyer 1997) Shkronjat dhe shifrat tregojneuml neumln-njeumlsiteuml qeuml formojneuml

enzyme

133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls

1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv

Kur nje molekule klorofili e cila ndodhet neuml kompleksin anteneuml driteumlmbledhese LHC II

peumlrthith foton PAR ndodh ngacmimi i saj Elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e ngjyruesit

kalon nga niveli energjetik fillestar neuml njeuml meuml teuml larteuml Molekula e ngacmuar e klorofilit (X1)

me aneuml teuml rezonanceumls transmeton energjineuml e ngacmimit neuml molekulen klorofile fqinje (X2)

dhe kthehet neuml gjendjen bazeuml Kusht i nevojshem i njeuml mekanizmi teuml tilleuml teuml transferimit teuml

energjiseuml seuml ngacmimit eumlshteuml vendndodhja e maksimumit teuml spektrit teuml absorbimit teuml

molekuleumls X2 neuml zoneumln e spektrit me valeuml meuml teuml gjata krahasuar me maksimumin peumlr X1 Ky

transferim shoqeumlrohet gjithmoneuml me humbje energjie (Hall dhe Rao 1999) Sa meuml e vogeumll teuml

jeteuml distanca ndeumlrmjet molekulave teuml pigmentit midis teuml cilave ndodh procesi i transmetimit teuml

energjiseuml seuml ngacmimit aq meuml i larteuml eumlshteuml probabiliteti i transportit Efikasiteti i transferimit

teuml energjiseuml seuml ngacmimit mes molekulave teuml klorofilit eumlshteuml afeumlrsisht 100 (Hall and Rao

1999) Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln

e reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon neuml akceptorin -

pheofitineuml (Pheo) Pas ndarjes fillestare teuml ngarkesave formohet cifti radikal (P680+ - Pheo-)

Elektroni me energji teuml larteuml nga Pheo i reduktuar shumeuml shpejt (peumlr rreth 04 ns) kalon neuml

plastoquinone QA (P680+ Pheo- QA rarr P680+Pheo QA-) Plastoquinone QA i vendosur neuml

proteineumln D2 eumlshteuml akceptori i pare i qendruesheumlm i elektronit neuml PhS 2 (Hankamer et al

1997) Pas keumlsaj molekula e klorofilit e oksiduar P680+ neutralizohet nga elektroni i marreuml

nga tyrosina (TyrZ) e lokalizuar neuml kompleksin e disociimit teuml ujit neuml aneumln donore teuml PhS 2

(TyrZ P680+ rarr TyrZ+ P680) P680 e oksiduar (P680+) eumlshteuml agjent oksidimi meuml i forteuml

biologjik i njohur Kjo beumln teuml mundur oksidimin e ujit gjateuml fotosintezeumls oksigjenike

Transportuesit e qendruesheumlm teuml elektroneve neuml aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml

pozicionuar larg njeumlri nga tjetri gjeuml qeuml shmang mundeumlsineuml e rikombinimit teuml ngarkesave teuml

ndara dhe ky eumlshteuml kusht i nevojsheumlm peumlr peumlrdorim efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml

elektronit qeuml ruhet neuml PhS 2 neuml etapat pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe 2001) (figure

1311)

1332 Transporti elektronik dhe fotofosforilimi jo-ciklik

Filluar neuml keumlteuml meumlnyreuml seria e reaksioneve oksido - reduktuese ccedilon neuml transferimin e

elektroneve sipas barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me redox potencial neuml rritje Transmetimi i

elektroneve me energji teuml larteuml sipas njeuml zinxhiri special barteumlsish teuml vendosur neuml komplekset

e PhS 2 dhe PhS 1 quhet transport jociklik i elektroneve

Reduktimi i akceptorit QA- parandalon ndarjen e meumltejshme teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e

reaksionit PhS 2 dhe keshtu rritet probabiliteti i fluoreshenceumls (Fl) klorofile neuml keumlteuml

photosystem Njeuml qendeumlr e tilleuml quhet е mbyllur (engClosed center) Hapja e saj si rezultat

i transferimit teuml elektroneve nga quinone QA neuml quinone QB teuml lokalizuara neuml proteineumln D1

19

zvogeumllon probabilitetin e Fl klorofile (QA-QB rarr QAQB

-) Me reduktimin pasues QB- nga

elektroni i transmetuar nga QA- formon jon QB

2- (QA-QB

- rarr QAQB2-) Kur peumlrthithen dy

protone nga stroma (QB2- + 2H+ rarr QH2) formohet molekuleuml plastohinoli QH2 e cila ndahet

nga D1-proteina dhe hyn neuml pool plastoquinone (Hankamer et al 1997 Ott et al 1999)

(figure 1311 dhe figure 1312)

Neuml vendin e liruar neuml D1 bashkangjitet njeuml molekuleuml tjeteumlr Q nga pool i plastoquinoneve qeuml

janeuml gjendje Plastohinol leumlviz neuml aneumln tjeteumlr (donore) teuml membraneumls tilakoide dhe oksidohet

deri neuml Q duke dheumlneuml njeuml pas njeuml dy elektrone - njeuml kompleksit citokrom b6f dhe teuml dytin peumlr

reduktimin e qendreumls se hekur-sulfurit si rezultat i teuml cileumls plastohinol jep dy protone teuml cilat

transmetohen neuml hapeumlsireumln intratilakoid (lumen) Keumlshtu kompleksi Cyt b6f dhe pool

plastoquinone veprojneuml si njeuml pompeuml protonesh Rezultati i veprimit teuml tyre teuml perbashket

eumlshteuml acidifikimi i hapeumlsireumls seuml brendshme teuml thylakoideve

Veprimi i pompeumls rrit gradientin e peumlrqendrimit teuml protonit teuml membranes thylakoide e cila

eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al 2004) Qendra e reduktuar e

hekur-squfurit transferon elektronet neuml plastocionin (PC) proteineuml e leumlvizshme qeuml peumlrmban

bakeumlr Jonet e bakrit ndryshojneuml shkalleumln e oksidimit teuml tyre dhe kjo lejon qeuml PC teuml transferojeuml

elektrone neuml qendreumln e oksiduar teuml reaksionit P700+ pas ccedildo ngacmimi teuml PhS 1 P700+

reduktohet nga plastocianin peumlr rreth 20-200 msec (Haehnel et al 1980 Bottin and Mathis

1985)

Neuml PhS 2 njeuml rol shumeuml teuml reumlndeumlsisheumlm luan kompleksi i disociimit teuml ujit i lokalizuar neuml

aneumln e brendshme (donore) teuml sipeumlrfaqes seuml membraneumls tilakoide Kompleksi formohet nga

kateumlr atome mangan dhe 161-tyrosineuml D1- proteineuml (figure 1310) si dhe proteina teuml jashtme

33 PsbO 23 PsbP dhe 17 PsbQ Gjateuml keumltij procesi kompleksi mangan jep kateumlr elektrone teuml

cilat (peumlr shkak teuml ndarjes seuml ngarkesave nga qendra P680+) drejtohen neuml aneumln akceptore teuml

PhS 2 Kjo ndodh neuml kateumlr faza Neuml fillim nga kompleksi neuml gjendjen S0 ndahet njeuml elektron

i cili shoqeumlrohet nga oksidimi i manganit dhe shfaqja e njeuml ekuivalenti pozitiv (+1) dhe

kompleksi hyn neuml gjendjen S1

Elektronet e ccedilliruar nga uji reduktojneuml jonet mangan dhe kthejneuml kompleksin mangan neuml

gjendjen fillestare S0 Protonet e ccedilliruara mbeten brenda tilakoideve duke rritur gradientin e

peumlrqendrimit teuml tyre neuml membraneumln thylakoide qeuml eumlshteuml forceuml leumlvizeumlse peumlr sintezeumln e ATP

Oksigjeni i ccedilliruar nga fotosinteza difuzon nga kloroplasti dhe realizohet nga bima neuml

atmosfereuml (Jones and FYFE 2001)

Keumlshtu organizmat fotosintetike mund peumlrdorin ujin si burim teuml elektroneve dhe joneve teuml

hidrogjenit (H+ - gradient i nevojsheumlm peumlr sintezeumln e ATP) teuml cilat janeuml teuml nevojshme peumlr

procesin e asimilimit neuml teuml erreumlt teuml CO2

Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls PhS 2 bashkeumlvepron me PhS 1

Fotonet neuml rajonin PAR absorbohen nga antena driteumlmbledheumlse e lidhur me PhS 1 duke

shkaktuar ngacmim teuml molekulave teuml pigmenteve fotosintetike Ngacmimi transferohet nga

molekula neuml molekuleuml neuml drejtim qeuml korrespondon me zvogelim neuml energjineuml e ngacmimit teuml

elektroneve analogjikisht me migrimin e energjiseuml neuml LHC II Ngacmimi i P700 shkakton

reaksionin primar fotokimik i cili ccedilon neuml ndarjen e ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit PhS 1

20

dhe formimin e P700+ teuml oksiduar dhe elektron teuml ngacmuar eumlshteuml agjenti biologjik

reduktues meuml i foreuml Peumlr rreth 15 ps elektroni transmetohet neuml akceptorin fillestar (A0) duke

e kthyer neuml A0- dhe molekula klorofile P700+ e oksiduar merr njeuml elektron nga PC- e

reduktuar (Brettel and Leibl 2001) Keumlshtu krijohet stabilizim i ngarksave neuml PhS 1

Elektroni me energji teuml larteuml nga A0- peumlr rreth 50 ps transferohet neuml A1 (phylloquinone

vitamineuml K1) dhe pastaj - neuml proteinat hekur-squfur (FX FA FB) dhe neuml fund redukton

ferredoxin - akceptori fundor i pozicionuar neuml aneumln e jashtme teuml membranave tilakoide

(Hecks et al 1994)

Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin fotosintetik teuml oksidimit

teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe ndarja e O2) S0 S1

S4 ndash gjendje teuml ndryshme sipas rritjes seuml oksidimit teuml kompleksit mangan nga 0 deri neuml 4 (Modifikuar

httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex)

Pozicionimi neuml afeumlrsi i enzimeumls ferredoxin-NADP reductase (FNR) katalizon transferim teuml

elektronit nga Fd- neuml molekuleumln e oksiduar nikotinamid adenineuml dinukleotidi fosfat - NADP+

Pas marrjes seuml njeumlpasnjeumlshme teuml dy elektroneve nga Fd- dhe shtimi i njeuml protoni neuml NADP+

formohet reduktori i forteuml NADPH Koha e transferimit teuml elektronit teuml energjiseuml seuml larteuml nga

P700 neuml Fd eumlshteuml rreth 100 ms (Setif and Bottin 1994 1995) Reaksioni i ploteuml i reduktimit

teuml NADP+ mund teuml shkruhet si

NADP+ + 2e- + H+ rarr NADPH

Si rezultat i transportit linear teuml elektroneve teuml energjiseuml seuml larteuml ndodh energjetizimi i

membraneumls thylakoide peumlr shkak teuml formimit teuml njeuml gradienti protonik transmembranor

Njeumlkoheumlsisht me transferimin e elektroneve midis fotosistemeve brenda tilakoideve futen

protone nga stroma peumlrreth dhe bashkeuml me H+ teuml formuara gjateuml disociimit teuml ujit ato ccedilojneuml

neuml acidifikim te fazeumls seuml brendshme thiakoide madje edhe peumlr pH relativisht teuml larteuml teuml

stromeumls

Sipas teorive hemiosmotike propozuar nga Mitchell transferimi i protoneve neumlpeumlr ATP

synthase nga hapeumlsira e brendshme e tilakoideve (ku peumlrqendrimi i tyre eumlshteuml i larteuml) jashteuml

neuml stroma aktivizon reaksionin e ATP sintezeumls (Mitchell 1979) Gradienti i protonit midis

hapeumlsireumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml proporcional me intensitetin dhe

shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve

21


httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) Tyr - mbetje tirozine Chl P680 dhe P700 - qendrat e

reaksionit teuml fotosistemit 2 dhe 1 respektivisht Chl P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml

ngacmuara teuml dy fotosistemeve Pheo-pheophytin QA dhe QB - molekula plastoquinone te lidhura PQ

- pool i plastoquinone i lire cyt f - citokrom f cyt b6L dhe cyt b6H - forma me potenciale teuml uleumlta dhe teuml

larta te citokromi b PC - plastocianin A0 - molekula monomer klorofili A1 - filokinon vitamineuml K

FX FA dhe FB - qendra hekur-squfuri Fd - ferredoksin FNR - ferredoxin-NADP+ reduktaza

Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile keumlrkon peumlrfaqeumlsim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml

elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls prandaj ne do teuml trajtojmeuml teuml ashtuquajtureumln Z-skema

qeuml peumlrshkruan transportin e elektroneve nga uji neuml NADP+ (figure 1311)

Transporti i elektroneve kryhet midis barteumlsve sipas redox - gradientit dhe peumlr ngacmim teuml

qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 dhe PhS 2 nevojitet energjia e driteumls Boshti i ordinateumls tregon

shkalleumln e potencialit oksido - reduktues teuml barteumlsve teuml elektroneve

Neuml skemeuml transferimi spontan i elektroneve peumlrshkruhet si transferim i tyre nga barteumls teuml

pozicionuar neuml aneumln e majteuml neuml aneumln e djathteuml teuml diagrameumls ku barteumlsi pasues reduktohet Peumlr

shkak teuml ndryshimeve neuml potencialet redox elektronet transmetohen meuml lehteuml nga barteumlsit e

peumlrshkruar neuml diagrameumln meuml sipeumlr teuml ata teuml pozicionuar meuml poshteuml (neuml meumlnyreuml spontane

reaksioni zhvillohet nga lart poshteuml) dhe transferimi i elektroneve lart keumlrkon hyrje sasi teuml

meumldha energjie nga jashteuml Elektrone me energji teuml larteuml gjenerohen neuml qendrat e reaksionit teuml

fotosistemeve kur ato ngacmohen nga energjia e driteumls Shigjetat e gjata vertikale

peumlrfaqeumlsojneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml ngacmuara P680 dhe P700

(figure 1311)

Peumlrshkrim i holleumlsisheumlm i skemeumls 4Mn - kompleks mangani i peumlrbeumlreuml nga kateumlr atome

mangani Neuml driteuml kompleksi mangan oksidohet duke kaluar neumlpeumlr shkalleuml teuml ndryshme

oksidimi nga S0 neuml S4 duke zbeumlrthyer njeumlkoheumlsisht dy molekula uji dhe izolimin e 4

protoneve (4H+) 4 elektrone (4e-) dhe formohet njeuml molekuleuml oksigjeni (O2) Tyr - amino

acid tyrosine eumlshteuml donori kryesor i elektroneve peumlr P680+ tyrosine gjithashtu sheumlnohet si

YZ ose Z Chl P680 ndash klorofil dimer i pozicionuar neuml qendreumln e reaksionit - peumlrthith

energjineuml e photonit transmeton elektronin neuml pheofitineuml dhe kthehet neuml oksidant teuml forteuml i

22

afteuml teuml shkepuseuml elektron nga molekulat e ujit Feo - molekuleuml pheophytin akceptori primar i

elektroneve i ngjasheumlm me molekuleumln klorofile por ka dy atome hidrogjeni neuml vend teuml jonit

qendror magnez Mg2+ QA- plastoquinone i vendosur neuml zonen e QA teuml proteineumls D2

Plastoquinone QA transferon veteumlm nga njeuml elektron dhe eumlshteuml akceptori fillestar i

qeumlndruesheumlm i elektroneve neuml PhS 2 QB - molekuleuml plastoquinone e pozicionuar neuml zoneumln e

QB teuml proteineumls D1 Ajo merr 2 elektrone nga QA pas seuml cileumls i neumlnshtrohet protonizimit duke

marreuml 2H+ nga stroma e kloroplastit dhe pastaj del nga qendra lidheumlse neuml fazeumln lipide teuml

membraneumls Vendi i saj zihet nga njeuml tjeteumlr molekuleuml plastoquinone e oksiduar nga pool neuml

membraneuml PQ - molekula plastochinone teuml lira teuml leumlvizshme teuml lokalizuara neuml qendeumlr teuml

pjeseumlve hidrofobe teuml membraneumls tilakoide Molekulat e plastokinonit transferojneuml elektronet

nga PhS 2 neuml kompleksin citokrom (cyt b6f) neuml teuml cilin zhvillohen disa reaksione oksido-

reduktimi Si rezultat elektronet transferohen neuml plastocanin (PC) barteumls i leumlvizsheumlm

elektronesh Cyt b6L- qendeumlr aktive e molekulave teuml citokromit b6 me potencial teuml ulet

redoksi Cyt b6H - qendeumlr aktive e molekuleumls seuml citokromit b6 me potencial teuml larteuml redox FeS

- qendra e hekur-squfurit e tipit Fe2S2 proteineuml Cyt f - citokrom f PC - plastocyanin

proteina teuml leumlvizshme me peumlrmbajtje teuml larteuml bakri (proteineuml periferike me maseuml molekulare

rreth 105 kDa) teuml vendosura neuml aneumln e brendshme teuml membraneumls thylakoide dhe transferojneuml

elektrone nga citokromi f i reduktuar neuml qendreumln e reaksionit PhS 1 Chl P700- qendra e

reaksionit teuml PhS 1 e cila peumlrfaqeumlson neuml vetvehte dy molekula klorofili (dimer) Chl P700 -

gjendje e ngacmuar (pas absorbimit teuml njeuml fotoni) e qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 eumlshteuml

donatori primar i elektronit neuml PhS 1 pas seuml cileumls mund teuml marreuml njeuml elektron nga

plastocionin A0 - molekuleuml klorofili akceptori i pareuml i elektronit neuml PhS 1 A1 - molekuleuml e

vitamineumls K1 (phylloquinone) FX FA dhe FB - proteina hekur-squfur teuml tipit Fe4S4 (qendra teuml

paleumlvizshme) Fd - ferredoksin proteineuml hekur-squfur e cila ndodhet neuml sipeumlrfaqen e jashtme

teuml membraneumls thylakoide FNR ndash ferredoxin - NADP+ oxidoreductase NADP+ - forma e

oksiduar e nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADPH - nikotinamid-adenin dinukleotid

fosfat neuml formeuml teuml reduktuar ATP - adenosine triphosphate

1333 Transporti elektronik ciklik dhe fotofosforilimi ciklik

Alternativeuml e rrugeumls lineare teuml transportit te elektroneve eumlshteuml transporti ciklik dhe i lidhur

me teuml fosforilimi ciklik Kjo ndodh kur sasia e disponueshme e NADP+ peumlr elektrone teuml

energjiseuml seuml larteuml eumlshteuml e pamjaftueshme peumlrshembull neumlse drita eumlshteuml tepeumlr e forteuml neuml rajonin

PAR (dmth neuml stres drite)

Rruga alternative e transportit teuml elektroneve qeuml peumlrdoret neuml keumlteuml proces peumlrfshin PhS 1 dhe

transportuesit e elektroneve teuml tille si ferredoxin plastoquinone citokrom b6f-kompleksi dhe

plastocyanin Neuml keumlteuml rast aktivitet fotokimik shfaq veteumlm PhS 1 dhe elektronet me energji teuml

larteuml transferohen nga Fd neuml kompleksin citokrom b6f i cili lejon transferimin e protoneve

nga stroma neuml thylakoide dhe elektroni neumlpeumlr PC kthehet neuml qendreumln e reaksionit teuml oksiduar

P700+ Me ngacmimet e meumltejshme teuml PhS 1 procesi i peumlrshkruar mund teuml peumlrseumlritet neuml cdo

cikeumll si rezultat i veprimit teuml pompeumls proton rritet gradienti protonik midis lumenit

intratilakoid dhe stroma Kjo lejon sintezeumln e ATP nga kompleksi ATP synthase Procesi

quhet fotofosforilim ciklik Neuml rastin e transportit jo-ciklik teuml elektroneve sintezohen

NADPH dhe ATP Si rezultat transporti ciklik teuml elektroneve produkti i veteumlm eumlshteuml ATP qeuml

lejon rregullimin dhe mbajtjen e raportit teuml nevojsheumlm teuml NADPH dhe ATP (figure 1312)

23

1334 Transporti pseudo - ciklik i elektroneve dhe fotofosforilimi pseudo - ciklik

Fotofosforilimi pseudo-ciklik dhe transporti elektronik pseudo-ciklik realizohen kur

elektronet transferohen nga molekulat e ujit PhS 2 neuml molekuleumln e oksigjenit neuml vend neuml

NADP+ Kjo ccedilon neuml formimin e anionit superoksid O2- dhe neuml etapeuml pasuese - H2O2 (Allen

2003)

Transporti pseudo-ciklik i elektroneve parandalon fotoinhibimin dhe rregullon procesin e

asimilimit teuml CO2 (Hall and Rao 1999) Gjateuml keumltij lloj transporti teuml elektroneve gradienti i

protonit qeuml formohet midis fazeumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml i mjaftuesheumlm

peumlr sintezeumln e ATP (figure 1312) Gjitheuml kompleksi i reaksioneve neuml fazeumln e ndritshme teuml

fotosintezeumls dhe veҫoriteuml e procesit teuml transformimit teuml energjiseuml seuml absorbuar teuml PAR neuml

kloroplaste si dhe meumlnyra teuml ndryshme teuml mundshme teuml transportit teuml elektroneve neuml

membranat tilakoide janeuml treguar neuml figure 1312

Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga PAR neuml kloroplaste PhS 2 dhe PhS

1 P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 OEC QA dhe QB - plastoquinone

lokalizuar neuml vendet e lidhjeve me proteinat D2 (QA) dhe zona neuml proteine D1 (QB) PQ dhe PQH2 -

plastoquinone dhe plastoquinol (plastoquinone i reduktuar) Pc - plastocianin Fd - feredoksin Tdox

dhe Tdred - forme tioredoxine e oksiduar dhe e reduktuar LHC II dhe LHC I - komplekse drite-

mbledhese pigment - proteine neuml PhS 2 dhe PhS 1 SOD - superoksid dismutaza Aa - acid askorbik

Apox - peroksidaze askorbate MDHA - monodehydroascorbate Fl Chl a RH - reduktues i

brendsheumlm OX-n-propyl-gallate oksidazeuml e ndjeshme SH2 - sulfid Shigjetat e panderprera -

transporti jo-ciklik elektronik shigjetat me pika - transporti ciklik elektronik shigjeta teuml dyfishta (teuml

vazhdueshme dhe te pikezuara) - rrugeuml alternative teuml transportit elektronik (modifikuar Qala and

Loboda 2010)

24

Peumlrfundime

Fotosinteza definohet si njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml

organizem dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore Neuml keumlteuml punim

interesohemi nga

- fotosinteza e bazuar neuml pigmentin klorofil

- fotosinteza e cila shoqeumlrohet me zhvillim oksigjeni

- fotosinteza qeuml realizohet neuml membranat tilakoide brenda kloroplasteve neuml organizmat

eukaryote fotosintetike - bimeumlt

Struktura dhe komponentet e aparatit fotosintetik komplekset dhe sistemet qeuml e peumlrbeumljneuml dhe

funksioni i tyre trajtohen paralelisht me kateumlr fazat e procesit teuml fotosintezeumls

absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga pigment antena neuml qendrat active

transporti i elektroneve stabilizimi i energjiseuml teuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e

redox reaksioneve dhe sintezeuml e ATP e NADPH sinteza dhe eksporti i produkteve teuml

qendrueshme teuml fotosintezeumls

25

KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE

Kreu ndeumlrtohet nga kateumlr seksione

Neuml historia e zhvillimit teuml hersheumlm teuml fotosintezeumls jepen disa nga zhvillimet e sheumlnjuara -

kronoligjia e zbulimeve krijon komoditet neuml puneumln me keumlteuml materie

Mekanizmat e transferimit teuml elektroneve neuml biostruktura janeuml analizuar si teuml njeuml reumlndeumlsie teuml

veҫanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe

Materiali ka bazeuml teuml gjereuml fizike dhe aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula

Mekanizmat fizikeuml peumlr transferimin (migrimin) e energjiseuml neuml antena fotosintetike shikohen

nga teoria Foumlrster Dy pikeumlpamjet ajo Forster dhe exciton janeuml thelbeumlsore neuml interpretimin e

kompleksit anteneuml fotosintetike

Teoria e fluksit energjetik neuml membranat thylakoide (Strasser 1978 1981) lejon teuml krijohen

ekuacione teuml thjeshta algjebrike qeuml shprehin ekuilibrin midis energjiseuml neuml hyrje dhe dalje peumlr

sistemet e analizuar teuml pigmenteve fotosintetike dhe jep informacion neuml lidhje me fatin e

mundsheumlm teuml energjiseuml seuml absorbuar (Goltsev) Keumltu sinjalet e fluoreshenceumls klorofile a dhe

tranzitimet e fluoreshenceumls teuml shfaqura nga organizmat fotosintetike neuml kushte teuml ndryshme

analizohen peumlr teuml dheumlneuml informacion teuml detajuar rreth struktureumls konformacionit dhe

funksionimit teuml aparatit fotosintetik Ajo ҫka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje

mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit peumlr teuml cileumln njeuml teori metodologji

eumlshteuml prezantuar

21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS

211 Hyrje

Kuptimi yneuml i procesit kompleks teuml fotosintezeumls eumlshteuml produkt i peumlrpjekjeve disa shekullore

nga ana e shkenceumltareumlve teuml panumeumlrt neuml mbareuml boteumln Do teuml evidentojmeuml disa nga zhvillimet e

sheumlnjuara qeuml formojneuml bazat e pamjes aktuale ndash si zhvillimet qeuml ccediluan neuml peumlrcaktimin e

ekuacionit kimik teuml fotosintezeumls meuml pas disa eksperimente kyccedil qeuml kaneuml ccediluar neuml kuptimin

aktual mekanicist teuml fotosintezeumls (Rabinowitch 1945) paraqitje kjo meuml shume eklektike sesa

shteruese me akcent ҫeshtjet fizike

212 Ekuacioni i fotosintezeumls

Peumlr ndeumlrtimin e ekuacionit kimik bazeuml teuml fotosintezeumls u punua gjateuml viteve 1771 dhe 1804 e

meuml 1804 ai mund teuml shkruhej si

dioksid karboni + ujeuml + driteuml rarr materie organike + oksigjen (211)

Ky nuk ishte njeuml ekuacion i balancuar pasi natyra e leumlndeumls organike nuk ishte precizuar dhe

madje as formula e veumlrteteuml kimike peumlr ujin nuk ishte ndeumlrtuar ende Koncepti i atomeve qeuml

kombinohen peumlr teuml formuar molekula u formulua nga John Dalton nga fundi i keumlsaj periudhe

por formulat kimike teuml qarta nuk u ndeumlrtuan peumlr akoma peseumldhjeteuml vjet Sqarimi i barazimit teuml

fotosintezeumls ishte njeuml vepeumlr e mahnitshme

26

Ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i balancuar fotosintetik eumlshteuml

6CO2 + 6H2O + (energjia e driteumls (686 kkal) klorofil) rarr C6H12O6 + 6O2 (212)

ku glukoza C6H12O6 eumlshteuml peumlrfaqeumlsues i njeuml karbohidrati

213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezeumls

Kur reaksioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls u ndeumlrtua veumlmendja u kthye drejt sqarimit teuml

detajeve teuml mekanizmit teuml procesit

Van Niel dhe natyra redox e fotosintezeumls

Gurthemeli neuml kuptimin toneuml teuml tanisheumlm teuml fotosintezeumls eumlshteuml se ajo eumlshteuml njeuml proces kimik

reduktues-oksidues (redox) i induktuar nga drita Ky parim u shpall qarteuml peumlr hereuml euml pareuml meuml

1930 nga Cornelis van Niel Van Niel kreu njeuml seri eksperimentesh mbi karakteristikat

metabolike teuml baktereve fotosintetike qeuml nuk zhvillonin oksigjen (anoksigjenike) (van Niel

1941) Kontributi frytdheumlneumls i Van Niel ishte njohja se ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls

mund teuml riformulohet neuml njeuml meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme si

CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)

Forma e fotosintezeumls me zhvillim oksigjeni meuml pas mund teuml shihet si njeuml rast special i keumltij

formulimi meuml teuml peumlrgjithsheumlm neuml teuml cilin H2O zeumlvendeumlsohet me H2A dhe O2 me 2A E

paraqitur neuml keumlteuml meumlnyreuml natyra redox e fotosintezeumls eumlshteuml meuml e dukshme

2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)

CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)

Kjo ndarje neuml reaksione oksidimi dhe reduktimi ccedilon neuml njeuml numeumlr parashikimesh teuml

reumlndeumlsishme Seuml pari ajo sugjeron qeuml teuml dy proceset mund teuml ndahen fizikisht ose neuml koheuml

Njeuml parashikim i dyteuml eumlshteuml se oksigjeni i prodhuar nga fotosinteza qeuml zhvillon oksigjen vjen

nga H2O dhe jo nga CO2 Van Niel imagjinonte sakteuml se reaksionet e oksidimit dhe

reduktimit Eqs 214a e 214b nuk ishin proceset primare teuml kryera nga drita por ishin meuml

tepeumlr rezultati i njeuml oksiduesi primar dhe i reduktuesi gjeneruar neuml driteuml teuml cileumlt vazhdojne teuml

reagojneuml me substratet peumlr teuml formuar produktet

Reaksioni Hill ndarja e reaksioneve teuml oksidimit dhe reduktimit

Meuml 1930 Robert (Robin) Hill kur po peumlrpiqej teuml peumlrcaktonte neumlse njeuml kloroplast i izoluar

ishte i afteuml peumlr procesin e ploteuml teuml fotosintezeumls tregoi se ishte e mundur teuml rivendosen shpejteumlsi

teuml larta teuml zhvillimit teuml oksigjenit neuml suspensione kloroplasti neumlse keumlto teuml fundit pajisen me

ndonjeuml akceptor artificial teuml elektroneve (Hill 1939) Reduktimi i akceptoreve artificialeuml me

prodhimin e njeumlkohsheumlm teuml O2 njihet sot si reaksioni Hill njeuml shembull jepet neuml Eq 215

2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)

27

Hill mati O2 neuml njeuml meumlnyreuml gjeniale pavareumlsisht instrumentave primitiveuml Hill beumlri njeuml zbulim

fundamental pikeumlrisht qeuml ishte e mundur teuml zeumlvendeumlsohet reduktimi i CO2 me reduktimin e

akceptoreve artificialeuml teuml elektroneve duke rivendosur keumlshtu shpejteumlsi teuml larta teuml prodhimit teuml

O2 Komponimi fiziologjik qeuml vepron si akceptor i drejtuar me driteuml i elektronit qeuml lehteumlson

prodhimin e CO2 eumlshteuml NADP+ Forma e reduktuar e keumltij komponimi NADPH meuml pas

sheumlrben si reduktues peumlr asimilimin e CO2

214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold

Robert Emerson dhe William Arnold ishin shkenceumltareumlt e pareuml qeuml shfryteumlzuan peumlrdorimin e

flasheve shumeuml teuml shkurtra teuml driteumls peumlr teuml studjuar fotosintezeumln Neuml ateuml koheuml (1932) kjo ishte

jashteumlzakonisht e veumlshtireuml teknikisht Emerson dhe Arnold ndeumlrtuan aparatin e tyre dhe mateumln

evolucionin e oksigjenit duke peumlrdorur manometra Me keumlteuml pajisje ata ishin teuml afteuml teuml

merrnin koheumlzgjatje teuml flashit teuml shkurteumlr sa 10μs

Neuml serineuml e pareuml teuml eksperimenteve (Emerson and Arnold 1932a) ata ndryshuan koheumln midis

flasheve dhe gjeteumln se neumlse kishte nje koheuml teuml gjateuml midis flasheve ateumlhereuml rendimenti i O2

peumlr flash ishte i pavarur nga koha midis flasheve dhe nuk varet nga temperatura neuml intervalin

1 deri 25degC (figure 211) Peumlr koheuml meuml teuml shkurtra midis flasheve rendimenti ra neuml meumlnyreuml

dramatike neuml temperatureuml meuml teuml uleumlt por nuk ndryshoi neuml temperatureuml meuml teuml larteuml Ky rezultat

u interpretua neuml meumlnyreuml elegante si deumlshmi se fotosinteza peumlrfshinte bashkeuml njeuml fazeuml teuml

ndriccediluar dhe njeuml fazeuml teuml erreumlt Faza e ndritshme teuml cileumls tani i referohemi si njeuml reaksion

fotokimik mund teuml ndodh ekstremisht shpejt dhe nuk varet nga temperatura Faza e erreumlt e

cila tani njihet si njeuml seri reaksione enzimatike eumlshteuml meuml e ngadalshme dhe ashtu si shumica e

reaksioneve kimike varet nga temperatura peumlr teuml vazhduar

Peumlr serineuml e dyteuml teuml eksperimenteve Emerson dhe Arnold ndryshuan intensitetin e driteumls seuml

flasheve duke peumlrdorur njeuml interval mes flasheve teuml cilin ata e njihnin nga seria e pareuml e

eksperimenteve ishte mjaftuesheumlm i gjateuml qeuml reaksionet enzimatike neuml teuml erreumlt teuml vazhdojneuml

dhe peumlrfundojneuml Ky protokoll eksperimental ju dha mundeumlsi atyre teuml izolojneuml reaksionin

fotokimik dhe teuml studiojneuml ateuml pa ndeumlrhyrje (interferenca) nga hapat e meumlvonsheumlm Neuml

intensitete shumeuml teuml ulta rendimenti i O2 peumlr flash ishte i uleumlt dhe varej linearisht nga energjia

e flashit (driteumls) Megjithateuml neuml intensitete meuml teuml larta kurba arrinte ngopje keumlshtu qeuml

energjia shteseuml e flashit nuk dha O2 shteseuml (figure 212)

Fig 211 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijon njeuml fazeuml teuml ndritshme dhe njeuml fazeuml neuml teuml erreumlt teuml

fotosintezeumls Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932a)

28

Fig 212 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijohet kurba e ngopjes seuml driteumls peumlr fotosintezeumln neuml

flashing light Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932b)

Bukuria e eksperimentit qeumlndron neuml faktin se Emerson dhe Arnold beumlneuml peumlrpjekje teuml meumldha

peumlr teuml marreuml njeuml maseuml sasiore peumlr ateuml se sa O2 u prodhua peumlr klorofil neuml mosteumlr Neuml ateuml koheuml

vetiteuml sasiore absorbuese teuml klorofilit nuk ishin te njohura mireuml keumlshtu Emerson dhe Arnold

duhej ta determinonin keumlteuml peumlr teuml ditur se sa molekula klorofili ishin neuml mostreumln e tyre Matja

e sasiseuml seuml O2 teuml prodhuar ishte meuml e lehteuml duke shfryteumlzuar volumin e peumlrftuar dhe vetiteuml e

njohura teuml gazeve

Rezultati final ishte surprizues Veteumlm njeuml O2 ishte prodhuar peumlr ccedildo 2500 molekula

klorofili shumeuml meuml pak se njeuml peumlr klorofil siccedil pritej Gjetjet e tyre ishin teuml veumlshtira peumlr tu

pajtuar me mendimin e peumlrbashkeumlt neuml koheumln kur ccedildo molekuleuml klorofili direkt redukton

CO2 Pas shumeuml vite reumlndeumlsia e veumlrteteuml e keumltij eksperimenti u vlereumlsua Tani dihet se pjesa meuml

e madhe e molekulave teuml klorofilit veprojneuml si anteneuml dhe funksionojneuml veteumlm peumlr teuml

mbledhur driteumln duke transferuar energjineuml neuml njeuml molekuleuml speciale klorofili (e cila eumlshteuml

pjeseuml e njeuml kompleksi proteine teuml njohur si qendra e reaksionit) qeuml neuml fakt beumln fotokimineuml

215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls

Neuml vitet 1940 e 1950 neuml fusheumln e fotosintezeumls konstatohet njeuml polemikeuml mbi keumlrkeseumln

minimale kuantike peumlr teuml Keumlrkesa kuantike eumlshteuml numri i fotoneve qeuml duhet teuml absorbohen

peumlr teuml kryer njeuml proces fotokimik Kjo eumlshteuml reciproke me rendimentin kuantik Otto Warburg

mbeumlshteste ideneuml se keumlrkesa minimale kuantike peumlr fotosintezeuml ishte 3-4 fotone peumlr O2 teuml

evoluar Neuml parim gjitheuml teuml tjereumlt marrin vlera shumeuml meuml teuml larta neuml diapazonin e 8-10 fotone

peumlr O2 teuml prodhuar

Rezultati i kesaj mosmarreumlveshje ishte thelbeumlsor peumlr zhvillimin e njeuml kuptimi meuml teuml thelleuml teuml

mekanizmit bazeuml kimik teuml fotosintezeumls Diskutimi reduktohet neuml problem energjetik

Peumlrmbajtja e energjiseuml e tre fotoneve qeuml Warburg mendonte se ishin gjithccedilka qeuml nevojitej

eumlshteuml mezi e mjaftueshme peumlr tu kalkuluar diferenca e energjiseuml seuml lireuml midis reagenteumlve dhe

produkteve (tabele 21) Ky rezultat peumlrkonte me pikeumlpamjen e tij romantike teuml shekullit teuml

neumlnteumlmbeumldhjeteuml per natyren Neuml njeuml boteuml perfekte fotosinteza duhet teuml jeteuml perfekte Ideja e

Emerson ishte meuml praktike dhe mijeumlra matje teuml meumlvonshme neuml shumeuml laboratoreuml mbeumlshteteumln

numrin e tij meuml teuml larteuml peumlr keumlrkeseumln kuantike peumlr fotosintezeuml Procesi eumlshteuml peumlr pasojeuml jo

29

perfekt termodinamikisht por arrin teuml ruajeuml veteumlm rreth 40 teuml energjiseuml seuml fotonit si

energji kimike neuml formeumln e sheqernave dhe oksigjenit Kjo eumlshteuml ende njeuml efiҫenceuml

jashteumlzakonisht e larteuml e ruajtjes seuml energjiseuml peumlr njeuml sistem fotokimik

Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls

Cili eumlshteuml efikasiteti i konvertimit teuml energjiseuml fotosintetike Peumlrgjigja varet nga - sakteumlsisht

ccedilfareuml lloji teuml efikasitetit kemi parasysh Neumlse ai eumlshteuml efektiviteti kuantik neuml intensitete drite teuml

uleumlta deri neuml teuml mesme ateumlhereuml peumlrgjigja eumlshteuml pothuajse 100 pasi gati ccedildo foton i

absorbuar drejton fotokimi Neumlse ai eumlshteuml fraksioni i energjiseuml diellore qeuml arrin Tokeumln qeuml

konvertohet neuml biomaseuml ateumlhereuml numri eumlshteuml veteumlm 02 (Hall and Rao 1999) Ndoshta

llogaritja meuml informative ka teuml beumljeuml me peumlrqindjen e energjiseuml seuml absorbuar nga njeuml organizeumlm

fotosintetik qeuml vepron neuml kushte ideale e cila ruhet si karbohidrate dhe oksigjen

Peumlr teuml beumlreuml keumlteuml llogaritje eumlshteuml e nevojshme teuml dihet si energjia e ruajtur si energji kimike

ashtu edhe energjia е dheumlneuml si energji e fotonit Peumlr teuml llogaritur sasineuml e pareuml peumlrdorim

ekuacionin

ΔG0 = Σ(ΔG0fproducts - ΔG0freactants)

dhe energjiteuml e lira teuml formimit teuml disa komponimeve kimike teuml reumlndeumlsishme neuml fotosintezeuml

teuml tabeluara Duhet teuml peumlrdoret ekuacioni i balancuar kimik i fotosintezeumls Keumltu do teuml

shkruajmeuml keumlteuml ekuacion neuml terma teuml prodhimit teuml njeuml molekule O2 pasi neuml keumlteuml meumlnyreuml

tradicionalisht llogariten matjet e keumlrkeseumls kuantike

H2O + CO2 rarr 16 (glucose) + O2

Pra gjendja standarde e energjiseuml seuml lireuml teuml ruajtur eumlshteuml

ΔGo = 16 ΔGro (glucose) + ΔGr

o (O2) - ΔGro (H2O) - ΔGr

o (CO2)

ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)

ΔGo = + 4791 kJ mol-1

Kjo duhet teuml krahasohet me hyrjen (input) e energjiseuml nga drita Warburg mati keumlrkesat

kuantike peumlr prodhimin e O2 deri neuml 3 Peumlrmbajtja e energjiseuml seuml driteumls mund teuml llogaritet nga

njeuml version pak i modifikuar i Eq A3 E=hc λ

E = ( QR) (hcλ) NA

ku QR eumlshteuml keumlrkesa kuantike dhe NA eumlshteuml numri i Avogadros 6022 x 1023 mol-1 Nevojitet

teuml shumezohet me numrin e Avogadros sepse llogaritja termodinamike eumlshteuml beumlreuml peumlr njeuml mol

teuml molekulave ndeumlrsa Eq A3 aplikohet neuml njeuml foton teuml veteumlm teuml driteumls i marreuml peumlr keumlteuml

llogaritje teuml jeteuml neuml 680 nm Duke zeumlvendeumlsuar vlerat e parametrave marrim njeuml input energjie

prej 5285 kJ mol-1 Efekasiteti rrjedhimisht eumlshteuml (47915285) x 100 ose afeumlrsisht 91

30

Vlerat konsensuale bashkeumlkohore peumlr keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls oksigjenike janeuml 9-10

Duke peumlrdorur 10 peumlr llogaritjen merret njeuml kontribut energjetik prej 17614 kJ mol-1 i cili

jep njeuml efikasitet teuml ruajtjes seuml energjiseuml prej 27 Per vlereumln 27 mund teuml krijojmeuml njeuml

mendim duke e krahasuar ateuml me efikasitetin e konvertimit teuml energjiseuml seuml qelizave

gjysmeumlpeumlrccediluese diellore teuml cilat rralleuml tejkalojneuml 10 Neuml teuml veumlrteteuml 27 peumlrfaqeumlson njeuml

efikasitet maksimal teuml driteumls monokromatike teuml absorbuar neuml kushte ideale Kur efikasiteti qeuml

mund teuml pritet neuml kushte teuml fusheumls llogaritet duke peumlrdorur spektrin e ploteeuml diellor teuml

rrezatimit dhe peumlrfshihen humbje teuml ndryshme efektiviteti i vlereumlsuar bie neuml rreth 5

(Bolton and Hall 1979)

Mendohet se rezultatet kaneuml teuml beumljneuml me bashkeumlveprime teuml fotosintezeumls dhe frymeumlmarrjes

(respirimi) Matja tregon veteumlm prodhimin neto teuml oksigjenit peumlr teuml marreuml shpejteumlsineuml e

fotosintezeumls eumlshteuml e nevojshme teuml korrigjohet me shpejteumlsineuml e frymeumlmarrjes Neumlse shpejteumlsia

e frymeumlmarrjes eumlshteuml e pandryshuar midis driteumls dhe erreumlsireumls ky korrigjim do teuml jeteuml i sakteuml

por neumlse fotosinteza inhibon frymeumlmarrjen (siccedil sugjerojneuml disa prova moderne) korrigjimi do

teuml ccedilojeuml neuml vlera teuml ulta peumlr keumlrkeseumln kuantike

Neuml procesin e ekzaminimit teumlreumlsor teuml kushteve teuml nevojshme peumlr matjen e keumlrkeseumls kuantike

peumlr fotosintezeuml u beumlneuml disa zbulime teuml reja teuml reumlndeumlsishme teuml cilat ccediluan neuml njeuml kuptim shumeuml

meuml teuml thelleuml Kryesori mes tyre ishin fenomenet e njohura si reumlnia e kuqe dhe forcimi (ldquored

droprdquoand ldquoenhancementrdquo)

216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimit

Emerson e bashkeumlpuneumltoreuml beumlneuml matje teuml kujdesshme teuml keumlrkesave kuantike peumlr fotosintezeuml si

funksion i gjateumlsiseuml seuml valeumls Ndeumlrsa gjateumlsia e valeumls seuml driteumls e peumlrdorur peumlr eksperiment u

afrua neuml kufirin e kuq teuml absorbimit teuml klorofilit keumlrkesa kuantike u rrit neuml meumlnyreuml dramatike

Spektri i veprimit peumlr fotosintezeuml eumlshteuml i ngjasheumlm me spektrin absorbues peumlrgjateuml pjeseumls meuml

teuml madhe teuml diapazonit teuml duksheumlm teuml gjateumlsiseuml seuml valeumls por bie meuml shpejt neuml keumlteuml farred

rajon (figure 213) Njeuml spekteumlr veprimi eumlshteuml njeuml grafik i efekasitetit teuml driteumls qeuml shkakton

njeuml efekt teuml dheumlneuml neuml keumlteuml rast evolucionin e oksigjenit kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls seuml driteumls

Kjo ulje neuml rendimentin kuantik (reciprok i keumlrkeseumls kuantike) neuml gjateumlsi vale teuml meumldha u beuml e

njohur si reumlnia e kuqe Interpretimi i reumlnies seuml kuqe eumlshteuml - ato molekula teuml klorofilit qeuml

absorbojneuml driteumln neuml skajin ekstrem teuml kuq teuml bandeumls absorbuese nuk beumljneuml fotosintezeuml kaq

efikase sa klorofilet qeuml absorbojneuml driteumln e gjateumlsive meuml teuml vogla teuml valeumls Klorofilet me

gjateumlsi vale teuml madhe silleshin disi ndryshe

31

Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve (linjeuml e ndeumlrprereuml) dhe spektri i veprimit peumlr

fotosintezeumln (linjeuml me pika) Reumlnia e kuqe neuml rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (linjeuml solide)

Fig 214 Efekti Emerson i rritjes Shpejteumlsia e fotosintezeumls kur bashkeuml drita red dhe far-red

ndriccedilojneuml proveumln eumlshteuml meuml e madhe se shuma e shpejteumlsive kur secila aplikohet neuml meumlnyreuml individuale

Njeuml tjeteumlr eksperiment nga Emerson dhe kolegeuml ishte edhe meuml i ccediluditsheumlm (Emerson et al

1957) ai gjeti se neumlse drita e paefektshme me gjateumlsi vale teuml madhe ploteumlsohej me driteuml me

gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr ajo papritmas beumlhet e afteuml teuml drejtojeuml fotosintezeuml me shpejteumlsi teuml

mireuml Eksperimenti u realizua siccedil tregohet neuml figure 214 Njeuml mosteumlr e algave u ndriccedilua me

driteuml teuml kuqe dhe intensiteti u rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml caktuar teuml prodhimit teuml O2

e matur si gjithmoneuml duke peumlrdorur njeuml manometeumlr Kjo driteuml meuml pas u fik dhe neuml proveuml u

drejtua njeuml burim i dyteuml drite keumlteuml hereuml driteuml inefficiente far-red Intensiteti i keumlsaj drite u

rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml prodhimit teuml O2 teuml krahasueshme me ateuml teuml driteumls seuml

kuqe Kjo keumlrkonte qeuml intensiteti i driteumls far-red teuml rritet konsideruesheumlm siccedil pritej nga

eksperimentet e hershme qeuml kishin treguar efekt teuml dobeumlt teuml saj Rezultati surprizues ishte se

kur teuml dy rrezet e driteumls u drejtuan neuml mosteumlr neuml teuml njeumljteumln koheuml shpejteumlsia e prodhimit teuml O2 u

rrit konsiderueshem dhe ishte shumeuml meuml e larteuml se shuma e dy shpejteumlsive individuale Ky

rezultat u beuml i njohur si ldquoenhancement effectrdquo (efekti i rritjes) Eksperimente ploteumlsuese nga

Jack Myers and Stacey French (1960) treguan se enhancement funksiononte edhe kur dy

rrezet e driteumls nuk ishin prezente neuml teuml njeumljteumln koheuml

217 Efektet antagoniste

Njeuml eksperiment final i cili piketoi mendimin peumlr ekzistenceumln e dy sistemeve teuml veҫanta

fotokimike qeuml punonin neuml seri neuml organizmat fotosintetikeuml u krye nga Louis Duysens dhe

kolegeuml (Duysens et al 1961) Duysens ishte pionier neuml zhvillimin e metodave sensitive

spektrofotometrike peumlr monitorimin e sistemeve fotosintetike Eksperimenti beumlhej peumlr teuml

matur gjendjen e oksidim - reduktimit teuml citokromit f neuml proveumln neumln ndriccedilim duke peumlrdorur

gjateumlsi vale teuml ndryshme teuml driteumls Kur citokromi reduktohet spektri i absorbimit ndryshon

duke lejuar matje sasiore teuml gjendjes seuml tij redox (figure 215) Duysens zbuloi se drita far red

shkaktoi oksidim teuml citokromit ndeumlrsa drita me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr shkaktoi reduktim

teuml tij Dy ngjyrat e driteumls kishin efekte teuml kundeumlrta ose antagoniste

32

Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit Rrezatimi me driteuml njeumlngjyreumlshe beumln qeuml

citokromi teuml beumlhet meuml i oksiduar ndeumlrkoheuml qeuml rrezatimi me driteuml me ngjyreuml teuml ndryshme shkakton

reduktimin e tij Peumlrshtatur nga Duysens et al 1961

Ky eksperiment ishte prova meuml e qarteuml e hershme peumlr dy sisteme fotokimike teuml lidhura neuml seri

neuml organizmat oksigjenik fotosintetik

218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln

Gjitheuml keumlto eksperimente e shumeuml teuml tjera u kristalizuan neuml njeuml formulim teuml qeumlndruesheumlm peumlr

fotosintezeumln rreth vitit 1960 Robin Hill and Fay Bendall propozuan konceptin e dy sistemeve

teuml njeumlpasnjeumlshme fotokimike teuml rregulluara keumlshtu qeuml produktet e njeuml sistemi teuml jeneuml substrate

teuml sistemit tjeteumlr (Hill and Bendall 1960) Formulimi i tyre bazohej kryesisht neuml veumlzhgimin se

redox potencialet peumlr dy citokrome teuml gjendura neuml kloroplaste ishin teuml ndeumlrmjetme midis

potencialeve si teuml reduktantit (H2O) ashtu dhe oksidantit (NADP+) teuml peumlrfshireuml neuml

fotosintezeuml Qeuml ata teuml jeneuml pjeseumlmarreumls neuml fluksin elektronik teuml drejtuar nga drita ishte e

nevojshme teuml propozohen dy procese fotokimike dhe njeuml hap energjitikisht zbriteumls i

ndeumlrmjeteumlm Skema e tyre origjinale eumlshteuml paraqitur neuml figure 216 Ajo njihet si Z skema e

fotosintezeumls

Publikimi pak meuml voneuml nga Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml siguroi deumlshmi teuml qeumlneumlsishme

eksperimentale peumlr keumlteuml propozim neuml formeumln e efekteve antagoniste teuml peumlrshkruara meuml sipeumlr

Njeuml reaksion fotokimik i njohur tani si fotosistemi 2 oksidon ujin dhe redukton citokromin f

ndeumlrsa tjetri i njohur aktualisht si fotosistemi 1 oksidon citokromin f dhe redukton NADP+

(Duysens et al 1961 Duysens 1989)

Rezultatet e efektit teuml reumlnies seuml kuqe dhe forcimit shpjegohen lehteuml me keumlteuml formulim teuml dy

reaksioneve fotokimike teuml lidhura neuml seri neumlse spektrat e absorbimit teuml pigmenteve qeuml

sigurojne energji peumlr to nuk janeuml teuml njeumljteuml Klorofilet me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr

preferencialisht drejtojneuml PhS 2 ndeumlrsa pigmentet me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml preferencialisht

drejtojneuml PhS 1 Shpejtesiteuml optimale teuml fotosintezeumls veumlrehen kur ka gjateumlsi vale teuml shkurteumlra

dhe teuml gjata siccedil gjendet neuml eksperimentet e forcimit Drita e absorbuar nga pigmentet me

gjateumlsi vale teuml gjateuml nuk ka energji teuml mjaftueshme peumlr teuml drejtuar PhS 2 keumlshtu qeuml gjitheuml

sistemi ndalon neumlse peumlrdoret veteumlm drita far-red duke shpjeguar keumlshtu fenomenin e reumlnies seuml

kuqe

33

Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln

Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te

peumlrcaktuara Proteinat qeuml i peumlrbeumljneuml ato janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml

identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy

fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar bashkeuml inputi i energjiseuml neuml to nga antenat dhe fluksi

elektronik midis tyre Z skema eumlshteuml njeuml tipar esencial i teuml kuptuarit modern teuml fotosintezeumls

Natyrisht ekzistojneuml disa lloje organizmash fotosintetike qeuml peumlrmbajneuml pigmente klorofile

dhe shfaqin rritje (zhvillim) teuml varur nga drita por nuk zhvillojneuml oksigjen Kemi peumlrmendur

meuml pareuml formulimin e van Niel peumlr redox natyreumln e fotosintezeumls Keumlto organizma nuk shfaqin

asnjeuml nga efektet e forcimit ose reumlnies seuml kuqe teuml peumlrshkruar meuml sipeumlr teuml cilat ccediluan neuml

zbulimin e dy fotosistemeve neuml organizmat qeuml zhvillojneuml oksigjen gjeuml qeuml sugjeron se ato kaneuml

njeuml lloj teuml veteumlm fotosistemi Studimet biokimike dhe gjenetike konfirmojneuml se keumlto

organizma teuml cilat janeuml teuml gjitha baktere neuml teuml veumlrteteuml kaneuml veteumlm njeuml lloj teuml veteumlm

fotosistemi Keumlto organizma fotosintetike meuml primitive kaneuml qeneuml esenciale neuml studimin e

mekanizmave bazeuml kimikeuml teuml fotosintezeumls dhe gjithashtu janeuml gjurmeuml si mund teuml keteuml lindur

dhe evoluar versioni me dy-fotosisteme i fotosintezeumls qeuml gjendet neuml organizma meuml teuml

avancuar

219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit

Deri keumltu u fokusuam seuml pari neuml procesin e peumlrgjithsheumlm teuml fotosintezeumls dhe meuml pas neuml

zbulimet qeuml ccedilojneuml deri neuml zbulimin e transportit teuml elektroneve neuml organizmat fotosintetikeuml qeuml

zhvillojneuml oksigjen me rezultat reduktimin e NADP+ neuml NADPH Formimi i ATP dhe

proceset pasuese teuml peumlrdorimit teuml keumltyre dy produkteve peumlr reduktim teuml CO2 deri neuml

karbohidrate janeuml zbuluar paralelisht me zbulimet e proceseve teuml transferimit te elektroneve

Zbulimi se kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml meumlnyreuml teuml varur nga drita u beuml neuml vitin

1954 nga Daniel Arnon dhe bashkeumlpuneumltoreuml neuml Universitetin e Kaliforniseuml Berkeley (Arnon

et al 1954) Ideja qeuml kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml proces teuml quajtur fotofosforilim

fillimisht u takua me rezistenceuml sepse dihej mireuml se mitohondria prodhonte sasi teuml meumldha

ATP (Arnon 1984) Njeuml zbulim analog i formimit teuml ATP teuml drejtuar nga drita neuml purple

34

bacteria qeuml nuk evolon oksigjen ishte beumlreuml nga Howard Gest and Martin Kamen neuml vitin 1948

Hipoteza kimiosmotike kuadri teorik peumlr mekanizmin se si energjia e fotonit ruhet neuml ATP u

sigurua nga analiza e Peter Mitchell neuml vitet 1960 dhe 1970

Neuml teuml njeumljteumln koheuml afeumlrsisht kur Arnoni demonstroi fotofosforilimin Melvin Calvin e

bashkeumlpuneumltoreuml po punonin peumlr teuml detektuar detajet e procesit teuml asimilimit teuml karbonit Ata

sqaruan reaksionet enzimatike qeuml konvertojneuml CO2 dhe fuqineuml asimiluese neuml karbohidrate Ky

kompleks reaksionesh janeuml beumlreuml teuml njohura si cikli Calvin Sqarimi brilant i keumltij grupi

kompleks reaksionesh u beuml me metodeumln e zhvilluar rishtaz teuml gjurmuesve radioaktiveuml duke

injektuar alga me 14CO2 dhe pastaj duke ndjekur rrugen e radioaktivitetit neuml produktet

35

22 MEKANIZMAT E TRANSFERIMIT TE ELEKTRONIT NEuml BIOSTRUKTURA

Peumlrmbledhje

Njeuml trajtim i shkurteumlr dhe i thjeshtuar i analizeumls teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml

elektroneve neuml biostruktura paraqitet neuml vijim Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml

me reumlndeumlsi teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te

frymeumlmarrja aerobe Proceset dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls me akcent neuml

mekanizmat molekulareuml teuml fotosintezeumls janeuml investiguar keumltu Materiali eumlshteuml paraqitur duke

kombinuar pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik detajin Fillohet me disa parime teuml

peumlrgjithshme fizike meuml tej kuadri teorik zgjerohet me detaje nga struktura e kompleksit qeuml

lidhet me rrugeumln dhe kinetikat e proceseve teuml transferimit teuml elektroneve Dihet se sistemi

beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga njeuml spekteumlr i gjereuml i llojeve teuml ndryshme teuml

leumlvizjes intramolekulare Neuml keumlteuml trajtim ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml

tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur

elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr

adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i

biomakromolekulave

221Hyrje

Teoria e reaksionit teuml transferimit elektronik (ET) lidhet me fizikeumln kimike dhe biologjike

ndeumlrkoheuml reaksionet biologjike teuml transferimit elektronik kaneuml qeneuml subjekt i njeuml analize teuml

gjereuml eksperimentale e teorike neuml njeuml spekter teuml gjereuml sistemesh (Marcus and Sutin 1985

Moser et al 1992 Bendall 1996 Gray and Winkler 1996) nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen

aerobe

Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seri

ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energjineuml biokimike teuml nevojshme peumlr

teuml ushqyer jeteumln ATP (Adenosine Triphosphate) (Blankenship 2014) Sistemet anteneuml driteuml-

mbledheumlse funksionojneuml teuml absorbojne driteumln dhe teuml transferojne energjineuml e driteumls neuml njeuml

kurth i cili shuan apo ccedilaktivizon gjendjen e ngacmuar (Blankenship 2014) Kurthi eumlshteuml vet

qendra e reaksionit dhe neuml shumiceumln e rasteve gjendja e ngacmuar shuhet nga fotokimija me

ruajtje energjie Neuml disa raste shuarja beumlhet nga proces tjeteumlr siccedil eumlshteuml konversioni i

brendsheumlm ose fluoreshenca

Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln e

reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon tek akceptori -

pheophytin (FeO) Njeumlhereuml teuml ndodh ndarja fillestare e ngarkesave njeuml ҫift radikal (P680+-

FeO-) mund teuml krijohet

Komplekse teuml qendreumls seuml reaksionit janeuml pigment-proteina integrale teuml membraneumls teuml cilat

peumlrshkojneuml membraneumln neuml meumlnyreuml vektoriale Keumlto komplekse janeuml beumlrthama e fotosintezeumls

Gjitheuml qendrat e reaksionit teuml komplekseve fotosintetike kryejneuml reaksione driteuml-drejtuese teuml

transferimit teuml elektroneve (ET) qeuml shpie neuml ndarje ngarkese neumlper membraneuml Me tej disa

36

qendra reaksioni gjithashtu pompojneuml protonet teuml cilat lidhen me reaksionet e transferimit

elektronik

Vetiteuml kimike teuml njeuml molekule teuml ngacmuar mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga ato teuml seuml

njeumljteumls molekuleuml neuml gjendje bazeuml Neuml veҫanti potenciali oksido-reduktues peumlr elektronet

qofteuml kur i shtohet molekuleumls ose i hiqet asaj eumlshteuml shumeuml i ndrysheumlm neuml gjendjen e

ngacmuar krahasuar me gjendjen bazeuml Rezultati eumlshteuml se molekula e ngacmuar eumlshteuml njeuml

agjent jashteumlzakonisht i forteuml reduktimi i cili lehteuml i jep njeuml elektron molekuleumls seuml afeumlrt

akceptor elektronesh Kjo gjendje e ngacmuar e procesit ET eumlshteuml procesi i pareuml fotokimik i

fotosintezeumls dhe energjia e driteumls shndeumlrrohet neuml energji kimike

Neuml fund mund teuml merret njeuml dimer i oksiduar i klorofileumlve dhe njeuml molekuleuml e reduktuar -

akceptor elektroni Gjendja e ҫiftit jonik fillestar peumlrbehet nga dimeri i oksiduar tani i

ngarkuar pozitivisht dhe akceptori i reduktuar tani i ngarkuar negativisht Ky megjithateuml

eumlshteuml njeuml sistem shumeuml i paqendruesheumlm dhe energjia humbet lehteumlsisht neumlse nuk stabilizohet

nga procese sekondare pasuese Pasi ndodh procesi i transferimit fillestar elektronik sistemi

mund teuml ndodhet neuml njeuml moment kritik Donori primar i oksiduar i elektronit pozicionohet

praneuml akceptorit teuml reduktuar Bazuar neuml ligjet e termodinamikeumls elektroni mund thjeshteuml teuml

kthehet mbrapa tek donori Ky proces rikombinimi ҫon neuml konvertimin e gjitheuml energjiseuml seuml

fotonit neuml nxehteumlsi pa ndonjeuml mundeumlsi qeuml teuml ruhet Seriteuml ultrafast teuml reaksioneve dyteumlsore teuml

elektroneve ndajneuml llojet e oksiduara dhe teuml reduktuara duke lejuar ruajtjen e energjiseuml Si

rezultat ngarkesat pozitive dhe negative ndahen nga njeumlri-tjetra dhe shanset peumlr rekombinim

pakeumlsohen konsideruesheumlm Neumlse reaksionet sekondare teuml stabilizimit janeuml shumeuml meuml teuml

shpejta se procesi i rekombinimit shumica e komplekseve do teuml shmangin rekombinimin dhe

mund teuml peumlrftohen produkte teuml qeumlndrueshme Prandaj fokusi eumlshteuml neuml disa reaksionet e para

pas ngacmimit te ҫiftit special

Pas ngacmimit teuml ҫiftit special gjendja e ngacmuar e P870 ka njeuml jeteumlgjateumlsi (lifetime) prej

rreth 3 ps neuml temperatureuml dhome duke u zvogeumlluar neuml rreth 1 ps neuml temperatura kriogjenike

Kjo gjendje e ngacmuar (P870) njeuml reduktues shumeuml i forteuml monitorohet neuml meumlnyreuml teuml

peumlrshtatshme duke matur emisionin e stimuluar neuml rajonin 900 nm Ajo zbeumlrthehet fillimisht

duke humbur njeuml elektron peumlr tu beumlreuml radikal i kationit P870+ Sa hereuml qeuml njeuml pigment eumlshteuml

ngacmuar ose fiton a humbet njeuml elektron bandat e tij teuml absorbimit neuml gjendjen bazeuml zbehen

Banda teuml reja absorbimi karakteristikeuml e llojeve teuml ngacmuara teuml oksiduara ose teuml reduktuara

do teuml shfaqen njeumlkoheumlsisht me zbehjen e bandave neuml gjendjen bazeuml Analiza e keumltyre

ndryshimeve spektrale ndihmon neuml sqarimin e rrugeumls seuml transferimit teuml elektroneve

Qendra e reaksionit kryen fotokimi dhe disa reaksione fillestare stabilizimi por procese

ploteumlsuese duhet teuml kryhen peumlrpara ruajtjes afatgjateuml teuml energjiseuml Keumltu zinxhiri i transportit teuml

elektroneve do teuml ishte i njeuml reumlndeumlsie primare Transportuesit e qeumlndruesheumlm teuml elektroneve neuml

aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml larg njeri-tjetrit gjeuml qeuml pengon mundeumlsineuml e

rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara dhe ky eumlshteuml kusht peumlr peumlrdorimin efektiv teuml energjiseuml

seuml ngacmimit elektronik qeuml ruhet nga PhS 2 neuml stadet pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe

2001)

Keumlshtu sekuenca fillestare e reaksioneve redoks ccedilon neuml transferimin e elektroneve neumlpeumlrmjet

barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me njeuml potencial redoksi neuml rritje

37

Puna e pompeumls rrit gradientin paraprak teuml peumlrqendrimit teuml protonit mbi membraneumln tilakoide

e cila eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al2004)

Tranzitimet e elektroneve janeuml njeuml klaseuml e reumlndeumlsishme e reaksioneve kimike dhe biologjike

Peumlrshkrimi teorik i ET biologjike eumlshteuml rritur nga puna pioniere e Marcus (1965) and Marcus

and Sutin (1985) Marcus (1965) raportoi rreth teoriseuml peumlr trajtimin e shpejteumlsive neuml reaksionet

e transferimit teuml elektroneve teuml sfereumls seuml jashtme Keumltu ai derivoi disa shprehje shumeuml teuml

dobishme njeumlra prej teuml cilave njihet si ekuacioni Marcus Veccedil keumlsaj u aplikua teoria e

transferimit teuml elektroneve dhe ai vendosi qeuml faktoreumlt e ndrysheumlm neuml veccedilanti madhesi teuml tilla

si energjia standarde e lireuml e reaksionit energjia e riorganizimit peumlr ndryshime vibracionale

dhe treteumlsire distanca e ndarjes r dhe kushtet e veprimit (psh ndeumlrveprimet kuloniale)

ndikojneuml neuml shpejteumlsineuml reaksioneve teuml transferimit elektronik Marcus (1965)

Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me

donor elektroni (D) teuml reduktuar dhe akceptor (A) teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare

me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar sipas

Dred + Aox rarr Dox + Ared

Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml pasteumlr i zbatuesheumlm peumlr pigmente teuml

lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster Ky mekanizeumlm Foumlrster i

transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces joradiativ rezonance transferimi Procesi i

transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e shumta teuml mundshme (probabilitare) teuml

shuarjes

Neuml reaksionet e transferimit teuml elektroneve rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e

shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml neuml procesin e transferimit teuml elektroneve Rezultati neuml shumeuml

aspekte eumlshteuml i ngjashem me teorineuml Foumlrster teuml transferimit teuml energjiseuml (Blankenship 2014)

Njeuml gjendje fillestare ku elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml lokalizuar beumln njeuml tranzicion

joradiativ neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare neuml teuml cileumln elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml zhvendosur

neuml njeuml molekuleuml tjeteumlr Mund teuml ploteumlsohet diferenca midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls

seuml transferimit teuml elektroneve dhe distanceumls neuml fuqi teuml gjashteuml inverse varet nga procesi i

transferimit teuml energjiseuml Foumlrster Kjo diferenceuml ndodh peumlr shkak se transferimi i elektronit

ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve

reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml karakteristike bien eksponencialisht ndeumlrsa procesi Foumlrster

ndeumlrmjeteumlsohet nga njeuml bashkeumlveprim i lidhjes dipol-dipol

Transporti i elektroneve mund teuml ndodh neuml distanca relativisht teuml meumldha pavareumlsisht leumlvizjes

translative teuml molekulave donore dhe akceptore teuml elektronit Rrjedhimisht keumlto procese

mund teuml dallohen nga reaksionet e oksido-reduktimit neuml treteumlsireuml Ndeumlrkoheuml koncepti i

gjysmeumlpeumlrccediluesit nuk eumlshteuml konfirmuar neuml sistemet biologjike (megjithese ka disa

modifikime teuml keumltij modeli) Aktualisht ka interes teuml madh tunelimi elektronik midis

molekulave teuml veҫanta proteineuml ndash vektoreuml teuml ndareuml nga njeri tjetri nga barriera energjetike Njeuml

nga karakteristikat e kalimit tunel eumlshteuml realizimi i tij neuml distanceuml midis D dhe A teuml rendit 05

nm Veҫoria meuml e reumlndeumlsishme e transportit mbi barriereuml teuml elektronit neumlpeumlrmjet

mekanizmave tunel takohet madje edhe neuml temperatura teuml uleumlta (temperatureuml e azotit teuml leumlngeumlt

77K) Neuml keumlto kushte leumlvizja translative e molekulave teuml meumldha proteinike ngadaleumlsohet

Rrjedhimisht mekanizmat e zakonsheumlm fiziko-kimik teuml reaksioneve neuml treteumlsira teuml llojit teuml

38

pjeseumlve qeuml peumlrplasen teuml cilat posedojneuml energji teuml tepeumlrt kinetike janeuml teuml paarritshme neuml

shpejtesi teuml larteuml Keumlshtu mekanizmi tunel mund teuml sigurojeuml transferim teuml elektroneve neuml

kushte kur reaksionet Arrhenius teuml reaksion-aktivizimit nuk punojneuml e cila eliminon

tunelimin efektiv teuml elektroneve dhe neuml temperatura normale konkuron me sukses me

reaksionet e zakonshme teuml aktivizimit

Transferimi tunel i njeuml elektroni nuk keumlrkon zhvendosje mashtabe teuml molekulave teuml teumlra por

shoqeumlrohet me ndryshim ne konfiguracionin e energjiseuml seuml ekuilibrit teuml sistemit peumlr shkak teuml

ndryshimeve neuml ngarkesat e gjeumlndjes seuml molekulave dhe tranzitimin e sistemit neuml njeuml tjeteumlr

sipeumlrfaqe potenciale energjie Neuml RC fotosintetike ky manifestohet neuml formeumln e vareumlsiseuml seuml

natyreumls seuml transferimit neuml gjendjen konformacionale teuml komponenteve proteina teuml RC Ky

transferim lidhet gjithashtu me ndryshime konformacionale neuml komponentet e proteinave

Sistemi beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga varietet i gjereuml i llojeve teuml ndryshme

teuml leumlvizjes intramolekulare Interes teuml madh paraqesin mekanizmat e tranzitimit elektronik

peumlrfshi transferim teuml elektroneve apo migrim teuml energjiseuml seuml elektronit teuml ngacmuar

bashkeveprim me gradeumlt e liriseuml vibracionale

Proceset intramolekulare teuml shoqeumlruara nga tranzicione euml elektroneve peumlr peumlrshkrimin e vet

keumlrkojneuml aparat teuml mekanikeumls kuantike (Rubin 2004)

222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele

Konsiderojmeuml gjendjen fillestare teuml donorit dhe akceptorit neuml sistemin DA si elektro neutrale

dhe neuml gjendje bazeuml elektronike Peumlr shkak teuml ngacmimeve molekula donore ose elektroni i

aneksuar neuml teuml nga sistemi i jashteumlm rezulton neuml gjendje jostacionare Ndeumlrkoheuml peumlr shkak teuml

ndeumlrveprimit midis donorit dhe akceptorit ndodh tranzicioni midis gjendjeve fillestare (i) dhe

finale (f) sipas skemeumls seuml meumlposhtme

i ⟶ f (D lowast A) rarr (DA lowast)

Tranzicionet i rarr f mund teuml shoqeumlrohen me ristrukturimin e konfigurimit teuml ekuilibrit

beumlrthamor neuml sistemin (DA)

Keumltu studjohet vareumlsia e probabilitetit teuml tranzicionit nga karakteristikat e bashkeumlveprimit

parametrat e sistemit dhe kushtet e jashtme (temperatura)

Le teuml jeneuml D dhe A dy atome teuml njeumljteuml me dy nivele energjie dhe gjendjet donore e akceptore

peumlrshkruhen nga funksionet valore φD dhe φAneuml gjendjen meuml teuml uleumlt teuml pangacmuar

respektivisht Gjendjeve teuml sipeumlrme u korrespondojneuml funksionet φprimeDdhe φprimeA Pranojmeuml se

neuml momentin filllestar t = 0 sistemi ndodhet neuml gjendjen DA me funksion valor ψi =

φprimeDφA Peumlr shkak teuml ndeumlrveprimit midis donorit D1 dhe akceptorit A mund teuml ndodh njeuml

tranzicion neuml njeuml gjendje afeumlrsisht teuml peumlrshkruar nga funksioni valor ψf = φDφprimeA

Sipas principit teuml superpozimit neuml peumlrafrimin me dy nivele funksioni valor i ploteuml i sistemit

DA ka formeumln

ψ = Ci(t) ψi + Cf(t) ψf

39

keumltu koefiҫenteumlt Ci (t) dhe Cf (t) varen nga koha dhe katrori i modulit teuml tyre peumlrcakton

probabilitetin e gjetjes neuml gjendjet peumlrkateumlse i dhe f

Gjendja fillestare e sistemit neuml mungeseuml teuml bashkeumlveprimit midis D dhe A peumlrshkruhet me aneuml

teuml funksioneve valore ψi dhe ψf

ψi = ψi0 exp (minusi

Ei

ħt) = ψi

0 exp(minusiϖit)

(221)

ψj = ψf0 exp (minusi

Ef

ħt) = ψf

0 exp(minusiϖft)

Peumlr teuml gjetur koeficienteumlt Ci(t) dhe Cf(t) neuml prani teuml bashkeumlveprimit duhet teuml zgjidhim

ekuacionin jostacionar teuml Schroumldinger

iħpartψ

partt= (Ĥ0 + Ucirc)ψ (222)

dhe mund teuml merren dy ekuacione peumlr gjetjen e koefiҫenteumlve Ci(t) dhe Cf(t) Supozojmeuml ωi =

ωf

iħpartCi

partt= VifCf iħ

partCf

partt= VifCi (223)

Vif = int ψilowast Ucircψfdt (224)

keumltuVif element i matriceumls bashkeumlvepruese

Zgjidhja e ekuacionit (2) lejon teuml peumlrcaktohen Ci2 dhe Cf

2 dmth probabiliteti qeuml

sistemi teuml ndodhet neuml gjendjet ψi dhe ψf peumlr kushte fillestare Ci(0) = 1 dhe Cf(0) = 0

|Ci(t)|2 = cos2(|Vif|t

ħ)

(225)

|Cf(t)|2 = sin2(|Vif|t

ħ)

Qarteuml neuml njeuml sistem dy - nivelesh me nivele resonance ndodhin oshilacione kuanto-mekanike

midis gjendjeve i dhe f ose shkeumlmbimi elektronik midis D dhe A me frekuenceuml 2|Vif|

ħ

Zgjidhja e problemit meuml teuml peumlrgjithsheumlm peumlr ωi ne ωf ccedilon neuml njeuml rezultat teuml ngjasheumlm dhe

amplituda e leumlkundjeve mbetet e rendit teuml njeumlsiseuml neumlse eumlshteuml keumlnaqur kushti

ωi minus ωf le|Vif|

ħ

Kjo do teuml thoteuml se gjendja e rezonanceumls ruhet neumlse nivelet e energjiseuml teuml gjendjeve fillestare

dhe finale Ei= ħωi dhe Ef = ħωf peumlrkojneuml me sakteumlsi me energjineuml e bashkeumlveprimit qeuml

shkakton tranzicionin Neumlse

ωi - ωf gtgtVif ħ

40

ateumlhere amplituda e oshilimit Cf2 beumlhet e rendit

Vif2ħ2(ωi ndash ωf) ≪ 1

dhe tranzicioni i rarr f praktikisht nuk ndodh

Neuml sistemin me dy nivele diskrete madje edhe neuml prezenceuml teuml rezonanceumls nuk mund teuml

realizohet ET ose energji e pakthyeshme Keumltu midis gjendjeve i dhe f lindin goditje

kuantike-mekanike teuml cilat nuk lejojneuml fiksim teuml pasteumlr neuml akceptor teuml energjiseuml seuml ngacmimit

apo elektronik Peumlr teuml garantuar pakthyeshmeumlri teuml transferimit nevojitet teuml peumlrfshihen disa

procese dissipative (teuml shpeumlrndarjes) gjateuml teuml cilave njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml ngacmimit

(elektroni) shpeumlrndahet ndeumlrkoheuml neuml akceptor Neumlse kjo ccedilon neuml njeuml detunim (ҫregjistrim)

frekuence larg nga njeuml gjendje rezonance teuml niveleve teuml rezonanceumls neuml akceptor dhe donor peumlr

njeuml koheuml meuml teuml vogeumll se ħ2Vif ateumlhereuml transferimi i kundeumlrt nga akceptori neuml molekuleumln

donore beumlhet praktikisht i pamundur prandaj pakthyeshmeumlria e tranzicionit eumlshteuml peumlr shkak

teuml lidhjes midis sistemeve dinamike (elektronik) dhe disipative teuml konsideruar

223 Efekti tunel

31Mekanizmi

Prezantimet fizike lidhur me problemin e tunelimit teuml elektroneve ose beumlrthamave janeuml teuml

reumlndeumlsishme peumlr trajtimin e meumltejsheumlm Tunelimi eumlshteuml procesi i mundsheumlm neuml mekanikeumln

kuantike neumlpeumlrmjet teuml cilit njeuml grimceuml mund teuml zhduket nga njeuml aneuml e njeuml barriere potenciale

energjie dhe teuml shfaqet neuml aneumln tjeteumlr pa patur energji teuml mjaftueshme kinetike peumlr teuml kaluar

barriereumln Kjo mund teuml konsiderohet si shfaqje e natyreumls valore teuml grimcave Elektronet duke

qeneuml shumeuml teuml lehta krahasuar me atomet kaneuml gjateumlsi vale teuml meumldha ose meuml teuml meumldha se

atome neuml energji teuml gjetura neuml shtreseumln e valenceumls teuml molekulave (De Vault 1980)

Elektroni neuml rajonin I (figure 221 majtas) ka energji E meuml teuml vogel se energjia e barriereumls

potenciale U0 e cila ndan zonat I dhe II Sipas fizikeumls klasike probabiliteti qeuml njeuml elektron

teuml kalojeuml neuml zonen II neumlpeumlrmjet barriereumls potenciale eumlshteuml zero Neuml mekanikeumln kuantike

leumlvizja e njeuml elektroni peumlrshkruhet nga njeuml funksion vale ψ(xt) e cila si nje valeuml plane bie neuml

barriereumln potenciale U0 neuml pikeumln x0 nga ku pjeseumlrisht reflektohet nga barrira e pjeseumlrisht

kalon neumlpeumlr teuml

Fig 221 (majtas) Depeumlrtim i njeuml elektroni neumln njeuml barriereuml potenciale me larteumlsi U0 nga zona I neuml

zoneumln II (djathtas) Tunelim i njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml barriereuml teuml fundme potenciale U0 nga zona I neuml

zoneumln III

Ekuacioni stacionar i Shredingerit peumlr zonat I e II

41

d2ψ1(x)

dx2+ k1

2ψ1(x) = 0

(226)

d2ψ2(x)

dx2+ k2

2ψ2(x) = 0

Funksioni valor i sistemit dhe derivati i tij i pareuml duhet teuml jeneuml teuml vazhduesheumlm neuml gjitheuml

rajonin e leumlvizjes Peumlr zoneumln I

ψ1(x) = A1 exp(ik1x) + B1 exp(minusik1x) (227)

ku exp (ik1x) i korrespondon njeuml vale qeuml peumlrhapet peumlrgjateuml boshtit x drejt barriereumls nga e

majta neuml teuml djathteuml dhe exp (ndash ik1x ) peumlrshkruan valeumln e pasqyruar nga barriera

Neuml zonat II peumlr (E ndash U0) lt 0 koefiҫenti k2 = ik ku

k = radic2m(U0 minus E)ħ

Zgjidhja e ekuacionit teuml Schroumldinger peumlr zoneumln II merr formeumln

ψ2(x) = A2 exp(minusik2x) + B2 exp(ik2x) = B2 exp(ik2x) = B2 exp(minuskx) (228)

keumltu peumlr njeuml gjereumlsi teuml mjaftueshme teuml barriereumls peumlr shkak teuml kushteve kufitare mund teuml

neglizhojmeuml eksponentin rriteumls A2exp (kx) Probabiliteti qeuml grimca teuml ndodhet neuml njeuml pikeuml x teuml

rajonit II klasikisht teuml paarritshme eumlshteuml i barabarteuml me

|ψ22| = B2

2 exp(minus2kx) = B22exp[minus2xradic2m(U0 minus E)ħ] (229)

Neuml rastet kur zonat klasikisht teuml lejuara peumlr njeuml elektron ndahen nga njeuml barriereuml (figure

221 djathtas) zona III eumlshteuml e pafundme dhe ndahet nga zona I me njeuml barriereuml me gjereumlsi

e larteumlsi teuml fundme eumlshteuml e mundur teuml peumlrcaktohet probabiliteti T qeuml elektroni teuml gjendet neuml

rajonin III i cili eumlshteuml proporcional me ψa2 dhe peumlr ka gtgt 1 eumlshteuml

T = exp(minus2ka) = exp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2210)

Madheumlsia T peumlrcakton transparenceumln e barriereumls Neumlse njeuml elektron kryen leumlvizje oshiluese neuml

njeuml gropeuml potenciale duke u goditur neuml muret e saj me frekuenceuml teuml caktuar (ω) ateumlhereuml

probabiliteti i daljes seuml tij nga gropa peumlr njeumlsi teuml koheumls eumlshteuml W0= νT ose

W0 = νexp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2211)

32 Gjendje qeuml shuhen

Vareumlsia kohore e funksionit valor teuml gjendjes stacionare teuml elektronit neuml gropeuml peumlrcaktohet si

ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiE

ħt) = ψ(x) exp(minusiωt) (2212)

Kur konsiderohen proceset e shuarjes probabiliteti i gjetjes seuml njeuml elektroni neuml gropeuml duhet teuml

bjereuml eksponencialisht me koheumln dmth funksioni valor neuml keumlteuml rast duhet teuml keteuml formeumln

42

ψ1(x t) = ψ1(x)exp (minusiE

ħt) ∙ exp (minus

W0

2t) (2213)

ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)

Sipas parimit teuml papeumlrcaktueshmeumlriseuml peumlr gjeumlreumlsi natyrale teuml energjiseuml seuml nivelit energjetik Γ i

elektronit neuml gropeuml lidhet me lifetime teuml tij neuml teuml (τ = 1W0) si τΓ ~ ђ

Keumlshtu gjendja kuazi-stacionare e njeuml elektroni ka njeuml energji mesatare E0 neuml gjereumlsineuml e

nivelit teuml peumlrcaktuar nga shpejteumlsia e shuarjes (decay) W0

Shprehjes (2213) mund ti jepet njeuml formeuml e cila formalisht korrespondon me gjendjen

stacionare duke futur njeuml energji komplekse Ẽ pjesa imagjinare e seuml cileumls karakterizon

shpejteumlsine e shuarjes ose nivelin e turbullires (blur) rreth vlereumls mesatare E0 Ẽ = E0 ndash i ђW0

2 = E0 ndash iΓ 2

Ẽ = E0 minus iħW0

2= E0 minus i

Γ

2 (2215)

Ne kemi ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiẼ

ħt) (2216)

Peumlrdorimi i energjiseuml komplekse Ẽ neuml vend teuml energjiseuml seuml nivelit E0 lejon qeuml automatikisht teuml

konsiderohet gjendja kuazi-stacionare ose prania e proceseve disipative neuml llogaritjen e

probabiliteteve teuml tranzicionit Neuml rastin e proceseve disipative njeuml nivel diskret me energji E0

zbeumlrthehet neuml njeuml zoneuml qeuml karakterizohet nga njeuml funksion me densitet shpeumlrndarje teuml nivelit

neuml gjendjen kuazi-stacionare ρ(E) Densiteti i niveleve ρ(E) lidhet drejtpeumlrdrejt me ligjin peumlr

shuarjen (decay) e gjendjes Neuml rastin e shuarjes eksponenciale ρ(E) eumlshteuml shpeumlrndarja

Lorentz me gjereumlsi proporcionale me shpejteumlsineuml e shuarjes (decay)

ρ(E) =Γ(2π)

(EminusE0)2+Γ24=

W0(2π)

(ϖminusϖ0)2+W024

(2217)

224 Tranzicione neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve disipative

Neuml procesin e transferimit mes dy gjendjeve teuml ndara nga njeuml barriereuml potenciale neuml njeuml sistem

teuml tilleuml neuml mungeseuml teuml proceseve disipative ndodhin oshilime kuantiko-mekanike midis dy

gjendjeve Ψi dhe Ψf Megjithateuml neumlse gjendja finale eumlshteuml kuazi-stacionare peumlr shkak teuml disa

proceseve disipative dhe karakterizohet nga energjia komplekse Ẽf = ωf ndash iΓf 2 ateumlhereuml

zgjidhja e sistemit teuml ekuacioneve tregon se procesi i kalimit nga gjendja fillestare neuml

gjendjen finale eumlshteuml i pakthyeshem Kjo do teuml thoteuml se mund teuml futet probabiliteti i

tranzicionit neuml njeumlsi teuml koheumls Wif i cili peumlrcaktohet nga formula (rregulli i arteuml Fermi qeuml

peumlrshkruan konstanten e shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr ET procesin)

Wif = 2π | Vif |sup2 ρf(Ei) ђ (2218)

Probabiliteti i kalimit midis gjendjeve Ψi dhe Ψf eumlshteuml proporcional me katrorin e modulit teuml

elementit matricor

Vif = ⟨ψi|V|ψf⟩ = int ψilowast Vψfdτ (2219)

43

dhe densiteti i nivelit neuml gjendjen finale ρf peumlr njeuml energji teuml barabarteuml me Ei Madheumlsia ρf (Ei)

neuml rastin e njeuml gjendje kuazi-stacionare peumlrcaktohet nga (2217) ku neuml vend teuml E0 eumlshteuml e

nevojshme teuml merret ђωf dhe Γf neuml vend teuml Γ

Fig 222Tunelimi i njeuml elektroni nga gjendja fillestar neuml njeuml nivel metastable teuml gjendjes finale

Neuml rastin e tunelimit teuml njeuml elektroni midis D dhe A pasuar nga reumlnia e teuml gjitheuml sistemit neuml

njeuml gjendje finale Ψf teuml shoqeumlruar nga njeuml shpeumlrndarje e pakthyeshme e njeuml pjese teuml energjiseuml

ose nga dalja e sistemit nga gjendja Ψf me shpejteumlsine Wb (figure 222) gjereumlsia e nivelit teuml

gjendjes finale eumlshteuml Γf ~ ђ Wb Zgjerimi i nivelit mund teuml ndodh peumlr shkak teuml proceseve teuml

meumltejsheumlm teuml tunelimit teuml elektroneve neumlpeumlr muret e barriereumls neuml mjedisin meuml teuml afeumlrt teuml

akceptorit Proceset e tjera qeuml ccedilojneuml neuml zgjerim teuml nivelit E lidhen me influenceumln e mjedisit

qeuml bashkeumlvepron me elektronet i cili ccedilon neuml njeuml jitter (dridhje) neuml nivelin e energjiseuml dhe

humbje teuml koherenceumls me gjendjen e funksionit valor Ψ1(xt) = Ψ(x) exp( - iωt) peumlr shkak teuml

fazeumls seuml vet teuml leumlkundjeve (oshilimeve) Zgjerimi i niveleve elektronike neuml molekulat

komplekse mund teuml arrihet peumlr shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthameumls dhe bashkeumlveprimit elektron-

vibracion duke ccediluar neuml njeuml humbje pjeseuml e energjiseuml seuml elektronit neuml gradeumlt vibracionale teuml

liriseuml Gjeumlreumlsia totale e nivelit definohet si

Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)

keumltu T1 eumlshteuml koha karakteristike peumlr tunelimin e meumltejsheumlm elektronik nga akceptori ose

koha e relaksimit teuml energjiseuml seuml elektronit T2 eumlshteuml koha fazore e refuzimit (failure) peumlr

shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthames Si rregull T1 ltlt T2 prandaj probabiliteti Wb eumlshteuml kryesisht i

lidhur me bashkeumlveprimet elektron-vibracion neuml relaksimin vibracional neuml akceptor

225 Bashkeumlveprime elektron-vibracionale neuml molekula

51 Roli i leumlvizjes seuml beumlrthameumls

Deri tani tunelimi elektronik eumlshteuml pareuml peumlr vlera konstante teuml niveleve teuml energjiseuml Ei dhe Ef

Neuml molekula reale eumlshteuml e nevojshme teuml konsiderohet gjendja e beumlrthamave gjateuml leumlvizjes seuml

teuml cilave nivelet e energjiseuml seuml elektroneve ndryshojneuml Ide moderne teorike mbi mekanizmat

e bashkeumlveprimit elektrono-vibracionale mund teuml gjenden (Levich and Dogonadze1961

Marcus1965 Jortner 1976) Leumlvizja e beumlrthamave neuml lidhje me leumlvizjen e elektronit ka

karakterin e kushteve teuml jashtme qeuml ndryshojneuml ngadaleuml neuml teuml cilat elektroni ka koheuml teuml

peumlrshtatet peumlr njeuml koheuml shumeuml meuml teuml shkurteumlr se koha karakteristike e leumlvizjes seuml

beumlrthamave Neuml peumlrafrimin e pareuml dinamika e sistemit molekular mund teuml shihet si leumlvizje e

elektroneve neuml fusheumln rezultante Coulomb teuml beumlrthamave pozicionet e teuml cilave janeuml strikt teuml

44

fiksuara neuml hapeumlsireuml Neuml keumlteuml rast energjia U e elektronit dhe funksioni valor janeuml

parametrikisht teuml varura nga distancat R internucleare Ekuacioni i Schroumldingerit peumlr

elektronet ka formeumln

Heφk(r R) = Uk(R)φk(r R) (2221)

Zgjidhja e tij ccedilon neuml njeuml grup funksione valore stacionare (r-koordinatat e elektroneve)

Φk = Φk(r R) (2222)

dhe vlera vetiake korresponduese Uk(R) Energjia e molekuleumls neuml keumlteuml peumlrafrim Uk(R)

peumlrfshin energjineuml kinetike teuml gjitheuml elektroneve Tr energjineuml potenciale teuml bashkeumlveprimit

Coulomb teuml elektroneve me njeumlri-tjetrin (Urr) me beumlrthamat (UrR) dhe beumlrthamat me njeumlra-

tjetren (URR)

Konfiguracionet e ndryshme beumlrthamore korrespondojneuml me energjiteuml e ndryshme

elektronike Uk(R) peumlr njeuml numeumlr teuml dheumlneuml kuantik elektronik k Rrjedhimisht funksionet

Uk(R) kaneuml kuptimin e energjiseuml potenciale peumlr leumlvizjen e beumlrthamave neuml njeuml kusht teuml dheumlneuml

elektronik

Ekuacioni Schrodinger peumlr peumlrcaktimin e energjiseuml seuml gjitheuml molekuleumls dhe funksionet valore

teuml beumlrthamave qeuml leumlvizin neuml fusheumln Uk(R) ka formeumln

[TR + Uk(R)]χkn(R) = Eknχkn(R) (2223)

Nga (2223) pason se energjia e ploteuml e molekuleumls Ekn varet nga numri elektronik kuantik k

dhe nga numri kuantik vibracional n Ajo peumlrfshin energjineuml potenciale (elektronike) teuml

molekuleumls Uk(R) dhe energjineuml kinetike teuml beumlrthamave TR Funksioni valor χkn(R)

peumlrshkruan vibracionet e beumlrthamave peumlr njeuml indeks (k) elektronik teuml dheumlneuml Uk(R) dhe

varet respektivisht nga numrat kuantik qeuml peumlrcaktojneuml bashkeuml gjendjet elektronike edhe

beumlrthamore teuml molekuleumls

Funksioni i peumlrgjithsheumlm valor i molekuleumls neuml peumlrafrimin Born-Oppenheimer peumlr ndarjen e

funksioneve valore nukleare dhe elektronike teuml konsideruar keumltu ka formeumln

Ψkn(r R) = Φ(r R)χkn(R) (2224)

52 Tranzitime elektronike

Midis gjendjes fillestare Ψi dhe finale Ψf teuml sistemit molekular DA teuml karakterizuar nga

funksionet valore teuml tipit (2224) tranzicionet elektronike duhen konsideruar me toleranceuml

peumlr gradeumlt e liriseuml seuml beumlrthamave

Njeuml trajtim cileumlsor pamja e tranzicionit paraqitet (figure 223) si

Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)

45

Fig223 Ndeumlrveprime elektron-vibracion neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) E0 eumlshteuml energjia e

aktivizimit Energjia e riorganizimit ΔE eumlshteuml efekti termik i procesit teuml tunelimit ΔR0 eumlshteuml

zhvendosja e pozicionit teuml ekuilibrit teuml beumlrthamave neuml kalimin nga gjendja elektronike i neuml gjendjen f

Supozojmeuml se sipeumlrfaqet Ui dhe Uf janeuml parabola qeuml u korrespondojneuml oshilatoreumlve

harmonik me frekuenceuml teuml njeumljteuml ω dmth ne pranojmeuml se gjateuml tranzicionit Ψi rarr Ψf nuk

ndyshon frekuenca e leumlkundjeve teuml beumlrthamave ndryshon veteumlm konfiguracioni i tyre i

ekuilibrit R0i rarr R0f Vlera e zhvendosjes ΔR0 karakterizon lidhjen (mbimbulimin) midis

gradeumlve teuml liriseuml elektronike dhe nukleare Neuml rastin e lidhjes seuml forteuml raporti Δ = ΔR0 a0gtgt 1

keumlnaqet ku a0 eumlshteuml amplituda e leumlkundjeve neuml pikeumln zero Neumlse sistemi peumlr shkak teuml

leumlvizjes seuml beumlrthamave arrin pikeumln R teuml ndeumlrprerjes seuml termave Ui dhe Uf ku energjiteuml e

elektroneve teuml gjendjeve fillestare dhe finale janeuml teuml barabarta

Ukn(Rlowast) ≃ Ukn(Rlowast) (2226)

ateumlhereuml njeuml tranzicion rezonance elektronik eumlshteuml i mundur peumlr shkak teuml bashkeumlveprimit teuml

peumlrcaktuar nga elementi matricor elektronik Vif Neuml keumlteuml tranzicion energjia e sistemit nuk

ndryshon dmth afeumlr R pa energji shteseuml mund teuml ristrukturohet njeuml funksion valor

elektronik i cili ndryshon me kercim nga φ(i)k (rR) neuml φ(f)k(rR) Probabiliteti i njeuml kalimi teuml

elektronit neuml gjendjen peumlrfundimtare neuml njeumlsi kohe peumlr R asymp R eumlshteuml proporcionale me vlereumln

e Vif ħ

Gjithmoneuml kur njeuml molekuleuml duke absorbuar njeuml foton beumln njeuml keumlrcim nga gjendja elektronike

bazeuml neuml njeuml gjendje teuml ngacmuarr ose duke emetuar njeuml foton beumln njeuml tranzicion neuml reumlnie

shpeumlrndarja e elektroneve ndryshon menjeumlhereuml Beumlrthamat nuk i rregullojneuml pozicionet e tyre

neuml moment ndaj keumltij funksioni teuml ri teuml energjiseuml potenciale ato leumlvizin ngadaleuml Ekziston njeuml

ndryshim neuml mashtabet kohore teuml leumlvizjes tranzicioni peumlrshkruhet si vertikal me ndryshimin

elektronik qeuml kryhet ndeumlrkaq beumlrthama eumlshteuml e ngrireuml gjateuml tranzicionit Gjendja

vibracionale e populluar nga absorbimi zakonisht nuk eumlshteuml niveli energjetik meuml i uleumlt

vibracional i gjendjes seuml ngacmuar peumlr shkak teuml zhvendosjes horizontale teuml dy gjendjeve

elektronike dhe karakterit vertikal teuml tranzicionit elektronik Neuml njeuml grumbullim teuml molekulave

do teuml keteuml njeuml shpeumlrndarje teuml popullimeve teuml gjendjeve finale leumlkundeumlse qeuml neuml thelb reflekton

probabilitetin e ndodhjes seuml beumlrthameumls neuml keumlteuml pozicion Peumlr shkak se tranzicioni peumlrfshin

ndryshime si teuml gjendjeve vibracionale edhe elektronike teuml molekuleumls ajo shpesh quhet

tranzicion vibronik Probabilitetet e kalimit neuml secileumln gjendje vibracionale teuml gjendjes seuml

ngacmuar quhen faktoreuml FranckndashCondon Ky term peumlrfshin efektet e temperatureumls dhe

ndryshimin e energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe eumlshteuml e veumlshtireuml teuml llogaritet edhe pse mund teuml

beumlhen thjeshtime (peumlrafrime) Njeuml meumlnyreuml e dobishme peumlr teuml peumlrshkruar faktorin Franck-

Condon eumlshteuml me aneuml teuml energjiseuml seuml riorganizimit Er (Blankenship 2014)

46

Parimi FranckndashCondon eumlshteuml njeuml rregull neuml spektroskopi i cili shpjegon intensitetin e

tranzicioneve vibrionike teuml cilat janeuml ndryshimet e njeumlkohshme neuml nivelet energjetike

elektronike dhe vibracionale teuml njeuml molekule peumlr shkak teuml absorbimit ose emisionit teuml njeuml

fotoni me energji teuml peumlrshtatshme Klasikisht parimi FranckndashCondon eumlshteuml peumlrafrimi - njeuml

tranzicion elektronik eumlshteuml meuml i mundsheumlm teuml ndodh pa ndryshime neuml pozicionet e

beumlrthamave teuml vet molekuleumls dhe neuml mjedisin e saj Sipas parimit koordinatat dhe vektoreumlt e

shpejteumlsiseuml beumlrthamore nuk kaneuml koheuml teuml ndryshojneuml duksheumlm gjateuml tranzicionit elektronik

Gjendja qeuml rezulton quhet gjendje FranckndashCondon dhe tranzicioni (kalimi) i peumlrfshireuml njeuml

tranzicion vertikal Formulimi kuanto- mekanik i keumltij parimi eumlshteuml - intensiteti i njeuml

tranzicioni vibrionik eumlshteuml proporcional me katrorin e integralit teuml mbimbulimit

(mbivendosjes) midis funksioneve valore vibracionale teuml dy gjendjeve qeuml peumlrfshihen neuml

tranzicion (FranckndashCondon) (Condon 1926 Franck Condon 1928)

Bazuar neuml parimin Franck ndash Condon probabiliteti i tranzicionit teuml sistemit elektron ndash

beumlrthameuml nga gjendjet elektronike fillestare (k n) neuml finale (k n) duhet teuml varet nga shkalla e

afeumlrsiseuml seuml beumlrthamave me piken R nga funksionet valore te beumlrthamave χkn(R) dhe χkrsquonrsquo(R)

Neumlse pika R eumlshteuml neuml njeuml zoneuml qeuml klasikisht eumlshteuml e paarritshme nga beumlrthama ateumlhereuml ajo

mund teuml arrihet veteumlm neumlpeumlrmjet tunelimit teuml vet beumlrthamave Tunelimi beumlrthamor varet nga

shkalla e mbivendosjes seuml funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare χkn(R) dhe

peumlrfundimtare χkrsquonrsquo(R) e cila peumlrcaktohet nga integrali i mbivendosjes faktori Franck ndash

Condon

Fnn´kk´ = |int χknχk´n´dR|

2 (2227)

dhe probabiliteti i tranzitimit (2218) eumlshteuml proporcional me vlereumln

Winfn´ simVij

hFnn´

if ρfn´(Ei n) (2228)

Neuml shprehjen (2228) faktori Franck-Condon 119865119899119899´119894119891

konsideron efektet qeuml lidhen me

ristrukturimin e konfigurimit beumlrthamor Pasi termi final arrin subnivelin n = n + p njeuml

shpeumlrndarje e energjiseuml vibracionale teuml tepeumlrt ndodh me njeuml kalim neuml subnivele meuml teuml uleumlta

vibracionale teuml gjendjes peumlrfundimtare brenda 10-12 s Kjo do teuml thoteuml se neuml (2228) densiteti i

gjendjeve finale ρfnrsquo(E) peumlrcaktohet nga funksioni Lorentz me njeuml gjereumlsi qeuml varet nga

shpejtesia vibracionale e relaksimit teuml nivelit f nrsquo neuml njeuml energji E teuml barabarteuml me energjineuml e

gjendjes fillestare Ein Neumlse energjia e tepeumlrt ΔE ose efekti termik i reaksionit shkon

kryesisht neuml ngacmimin e modeve vibrationale R ateumlhereuml keumlto teuml fundit quhen mode pranuese

Ndryshimi neuml gjendjen elektronike neuml tranzicion 119863119890rarr 119860 shkakton deformim molekular dhe njeuml

zhvendosje neuml koordinateuml R0i rarr R0f

Siccedil tregohet neuml figure 223 neuml rastin Δ = ΔR0 a0gtgt 1 kur numri n i subnivelit vibracional teuml

gjendjes fillestare rritet gjeumlreumlsia e barriereumls peumlr tunelimin e beumlrthamave zvogeumllohet Neuml teuml

njeumljteumln koheuml larteumlsia e barriereumls gjithashtu reduktohet e barabarteuml me diferencen neuml energjineuml

e termave neuml pikeumln R dhe subnivelin peumlrkateumls vibracional teuml termit fillestar Keumlshtu me

rritjen e numrave teuml subniveleve vibracional neuml gjendjen i rritet probabiliteti i tranzicionit dhe

zvogeumllohet popullimi i tyre (Rubin 2004 Blankenship 2014)

47

53 Konstante e shpejteumlsiseuml seuml transferimit

Kjo gjendet duke shtuar produktet e vlerave teuml pjesshme teuml shpejteumlsive teuml tranzicionit nga

secili subnivel neuml probabilitetet e popullimeve teuml tyre neuml njeuml temperatureuml teuml dheumlneuml T

Shpejteumlsia mesatare e tranzicionit peumlrkufizohet si

Wif =W0+W1 exp(minus

hϖ

kBT)+W2 exp(minus

2hϖ

kBT)+⋯

1+exp(minusħϖ

kBT)+exp(minus

2ħϖ

kBT)+⋯

(2229)

Neuml rastin e lidhjes seuml forte (Δ gtgt1) W1gtgt W0 eumlshteuml i duksheumlm shkaku cileumlsor fizik i vareumlsiseuml

dyfazore teuml temperatureumls seuml tunelimit teuml elektronit neuml rastin e lidhjes seuml forteuml elektron-

vibracionale Neuml temperatura teuml larta mbizoteumlrojneuml kalime nga subnivele teuml larteuml vibracional

W1 dhe neuml temperatura teuml uleumlta tunelimi i elektronit lidhet me tunelimin e beumlrthamave nga

subniveli kryesor (baze) vibracional Peumlrafeumlrsisht mund teuml konsiderohet

Wif = W0 + W1 exp (minusħϖ

kBT) (2230)

Neuml rastin e njeuml termi njeumldimensionale parabolik dhe frekuenceumls konstante oshiluese pamja

eksplicite e vareumlsiseuml seuml faktorit Franck - Condon nga n dhe n + p jepet me formuleumln e sakteuml

Fnn´ = n (n + p) Spexp(minusS) [sum(minusS)i

i(nminusi)(p+i)

ni=0 ]

2

nrsquo ndash n = p (2231)

ku parametri S =Δ2

2=

M(ΔR)2ω

2ħ (2232)

eumlshteuml konstantja elektron-vibracionale e lidhjes Ajo pasqyron madheumlsineuml e deformimit relativ

teuml molekuleumls sipas koordinateumls R teuml modit akceptor ω kur gjendja elektronike e sistemit

ndryshon si pasojeuml e transferimit teuml energjiseuml Segmenti Er eumlshteuml energjia e riorganizimit teuml

sistemit Ajo korrespondon me puneumln qeuml do duhej peumlr teuml zhvendosur koordinatat e

beumlrthamave nga gjendja fillestare e ekuilibrit neuml vlerat e ekuilibrit teuml koordinatave teuml gjendjes

finale me kusht qeuml sistemi teuml mbetet neuml termin fillestar dhe nuk kryhet transferim energjie

E r = k (ΔR0)2 2 (2233)

ku k - konstante e elasticitetit k = Mω2 dhe Er = ћωS dmth energjia e riorganizimit

gjithashtu karakterizon riorganizimet qeuml ndodhin neuml sistem gjateuml ET

Energjia e aktivizimit

Ea =kR2

2=

k(ΔR0minusR0i)2

2+ ΔE (2234)

Ea =(ErminusΔE)

4Er=

(SħϖminusΔE)2

4Sħϖ (2235)

48

Neumlse frekuencat e lekundjeve teuml beumlrthamave neuml tranzicionin elektronik ende supozohen teuml jeneuml

teuml pandryshuara ateumlhereuml neuml peumlrafrimin harmonik ne mund teuml shkruajmeuml formuleumln praktikisht

teuml sakteuml peumlr konstanten e shpejteumlsiseuml seuml tranzicionit

Wif =|Vif|2

ħ2exp (minusG) int exp minusi

ΔE

ht + G+(t) + Gminus(t) dt

infin

minusinfin (2236)

keumltu

G+(t) = sumΔj

2

2j

(nj + 1)exp (iωjt)

Gminus(t) = sumΔj

2

2j njexp (iωjt) (2237)

G+ lidhet me ngacmimin e kuanteumlve vibracionale me frekuenca ω j numeumlron lekundjet

normale teuml sistemit G- eumlshteuml peumlr shkak teuml absorbimit teuml kuantit vibracional gjateuml tranzicionit

elektronik 119895 eumlshteuml popullimi mesatar i oshilatorit me frekuenceuml ωj neuml ekuiliber termik i

barabarteuml me (exp[ħωj(kBT)] ndash 1)-1 dhe G = G+(0) + G-(0) (Rubin 2004)

226 Rasti i bashkimit teuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational

Formula (2236) jep njeuml rakordim teuml mireuml me teuml dheumlnat eksperimentale mbi vareumlsineuml e

temperatureumls teuml konstante seuml shpejteumlsiseuml Ne konsiderojmeuml neuml meumlnyreuml meuml speciale rastet limite

teuml lidhjes seuml forteuml (S gtgt 1) dhe teuml lidhjes seuml dobeumlt (S ltlt 1) (2232)

61 Lidhje e dobeumlt elektron-vibracionale

Ky rast eumlshteuml realizuar peumlr procese relaksimi elektron-vibracionale intramolekulare neuml

molekulat e meumldha aromatike qeuml nuk shoqeumlrohen me ndarje teuml ngarkeseumls Peumlr S ltlt 1

llogaritja e integralit (2236) ҫon neuml formuleumln

Wif = radic2π

γΔE0ħω

Vif2

ħexp (minus

γΔE0

ħω) (2238)

keumltu γ = ln [ΔE0

Sħϖ(n+1)] minus 1

Nga (2238) shihet se probabiliteti i njeuml tranzicioni joradiativ neuml rastin e njeuml lidhje teuml dobeumlt

zvogeumllohet neuml meumlnyreuml eksponenciale me rritjen e numrit teuml kuanteve te ngacmuar ΔEħω

Rrjedhimisht roli i modit pranues luhet nga leumlkundjet me frekuenceumln meuml teuml larteuml

Rasti i lidhjes seuml dobeumlt paraqitet grafikisht neuml figure 224(I) Analiza e shprehjes (2238)

tregon se neuml keumlteuml rast Wif varet pak nga temperatura kjo eumlshteuml e kuptueshme pasi neuml rastin e

njeuml lidhjeje teuml dobeumlt W1lt W0

62 Lidhje e forteuml electron-vibracionale (S gtgt1)

Ky rast peumlrshkruhet neuml figure 223 Mund teuml tregohet se neuml rastin e njeuml modi akceptor (S gtgt

1)

49

Wif =2πVif

ħ2ω(

(n+1)

n)

q02

Iq02S[(n + 1)n]12exp[minus(2n + 1)S] (2239)

keumltu q0 - numeumlr i ploteuml afeumlr ΔE0ħω Iq0(z) eumlshteuml funksioni i modifikuar Bessel

In(z) =1

πint exp(zcosΘ) cos(nΘ) dΘ

π

0 (2240)

Vareumlsia nga temperatura e konstantes Wif peumlrcaktohet nga ndryshimi neuml popullimin mesatar

teuml niveleve vibracionale

n = [exp(ħωkBT) minus 1]minus1 = exp(minusħωkBT)kBT ≪ ħω

kBT

ħωkBT ≫ ħω

(2241)

Neuml temperatura teuml ulta kur kBT ltlt ħω n rarr 0 ka nje aktivizim ndash free ose tunelim neuml

beumlrthamat zoneuml

Wif =2π

ħω|Vif|

2 exp(minusS) Sq01

q0 (2242)

Neuml teuml kundeumlrt neuml rajonin e temperatureumls seuml larteuml ku kBT gtgt hω vareumlsia e Arrhenius eumlshteuml e

zakonishme neuml formeuml megjitheumlse ET eumlshteuml ende si tunel

Wif =2πVif

ħradic

π

SkBTħωeminusEa (kBT)frasl (2243)

Vlera e parametrave teuml sistemit peumlr shembull peumlr oksidimin e citokromit c neuml bakteret

fotosintetike mund teuml merret nga vareumlsia eksperimentale e shpejteumlsiseuml seuml reaksionit nga

temperatura

I II

Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I) dhe teuml

forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004)

Figure 224 peumlrshkruan efektin paradoksal teuml reaksionit ET teuml peumlrshpejtuar qeuml ndodh kur ulet

temperatura Procesi mund teuml veumlrehet neuml zinxhirin e proceseve fillestare teuml fotosintezeumls Peumlr

njeuml sistem teuml termave elektronik peumlr S gt p procesi i transportit keumlrkon njeuml energji aktivizuese

relativisht teuml vogeumll Ulja e temperatureumls mund teuml shkaktojeuml deformim teuml tilleuml teuml struktureumls seuml

ҫiftit donor-akceptor si rezultat i teuml cilit pozicionet e ekuilibrit teuml termave elektronik teuml

50

zhvendosen disi keumlshtu qeuml ndeumlrprerja e ngushteuml e kushteve (termave) teuml gjendjeve i dhe f

mund ti afrohen kulmit te paraboleumls i (kurba me pika neuml figure 224 (II) peumlr Sgt p) Neuml keumlteuml

rast procesi i transferimit inaktivizohet dhe si rezultat shpejteumlsia e ET rritet me reumlnien e

temperatureumls (Rubin 2004)

Neuml figure 224a mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare (i) dhe

finale (f) teuml kompleksit donor-akceptor paraqitet me teuml zezeuml

Fig224a Mbivendosje e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe peumlrfundimtare

(Dutton 1992)

Shkalla e mbivendosjes korrespondon me vlereumln e faktorit Franck - Condon (2227) Siccedil

mund teuml shihet ai arrin vlerat meuml teuml larta neuml S = p kur energjia e riorganizimit Er eumlshteuml e

barabarteuml me efektin termik teuml reaksionit (-ΔG0 = ΔE) Blankenship (2014) provoi teorineuml

Marcus - peumlr njeuml vlereuml teuml dheumlneuml teuml Er me njeuml rritje neuml efektin termik (-ΔG0 = ΔE) shpejteumlsia

ET fillimisht rritet (S lt p) arrin njeuml maksimum neuml -ΔG0 = Er (S = p) dhe pas keumlsaj

zvogeumllohet ΔG0 beumlhet meuml e madhe se energjia e riorganizimit (S gt p)

63 Transferimi i njeuml elektroni mbi njeuml zinxhir proteinik

Peumlrccedilueshmeumlria e proteinave

Mekanizmi tunel siguron njeuml akt elementar teuml transferimit teuml elektroneve midis grupeve donor

- akceptor neuml proteineuml lokalizuar neuml njeuml distanceuml rreth 05-10 nm nga njeumlra-tjetra Sidoqofteuml

ka shumeuml shembuj ku njeuml elektron transportohet neuml proteineuml peumlr distanca shumeuml meuml teuml gjata

Eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml neuml keumlteuml rast transferimi ndodh jo veteumlm brenda teuml njeumljteumls molekuleuml

proteine por gjithashtu mund teuml peumlrfshijeuml ndeumlrveprimin e molekulave teuml ndryshme proteineuml

Keumlshtu neuml reaksionin e transferimit teuml elektroneve midis disa llojeve citokrome proteinat

ndeumlrvepruese ishin meuml shumeuml se 25 nm Neuml teumlreumlsi rezultoi se peumlr shumiceumln e proteinave

peumlrccedilueshmeumlria realizohet si rezultat i keumlrcimit teuml elektroneve midis gjendjeve teuml lokalizuar

donore dhe akceptore teuml ndara nga dhjeteumlra nanometra Etapa kufizuese neuml procesin e

51

transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente por proceset e relaksimit neuml

donor dhe akceptor

227 Peumlrfundime

Struktura tre-dimensionale (konformacioni) autoktone eumlshteuml krijuar nga veprimi i disa

faktoreumlve elektrikeuml dhe entropikeuml Ndryshimi neuml gjendjen konformacionale teuml molekuleumls

proteinike peumlr shkak teuml influencave teuml ndryshme teuml jashtme (PH temperatura kompozimi

jonik) gjithashtu ndikon neuml funksionalitetin e saj Njohja e reaksioneve teuml transferimit teuml

elektroneve dhe proceseve teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr teuml kuptuar

stabilitetin e struktureumls seuml proteineumls neuml vet procesin e funksionimit teuml saj Veccedil keumlsaj ajo nuk

peumlson ndryshim drejtpeumlrdrejt teuml lidhur me drejtimin e reaksionit neuml teuml cilin molekula

proteineuml merr pjeseuml mobiliteti karakteristik konformacional i struktureumls seuml biopolimereve

natyra e saj dhe reumlndeumlsia funksionale Problemi eumlshteuml me reumlndeumlsi teuml madhe peumlr mekanizmat e

ndjesheumlm molekular teuml aktivitetit funksional teuml biomakromolekulave dhe pjeseumlmarrja e

proceseve teuml tyre fondamentale biologjike

Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)

distanca midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml

iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e

energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa

transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit

dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml teuml cileumlt nuk po i konsiderojmeuml keumltu

Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e procesit teuml transferimit teuml

elektroneve

Shpejtesia e procesit teuml transferimit teuml elektroneve paraqitet si kryesisht e varur nga distanca

midis donorit dhe akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml

reaksionit dhe parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe

diferencat e vrojtuara teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese

Shpesh veumlrehet se rasti eumlshteuml i keumltilleuml ose mund teuml beumlhen korektime qeuml teuml meren parasysh

diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml

dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml

mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion veteumlm i distanceumls midis donorit teuml

elektronit dhe akceptorit

Njeuml pamje alternative thekson struktureumln e detajuar teuml proteinave peumlr transferim teuml elektroneve

dhe analizon rrugeumlt potenciale teuml cilat elektroni mund teuml ndjekeuml nga donori neuml akceptor

Modeli i rrugeumls mund teuml peumlrfshijeuml efekte interference midis rrugeumlve teuml ndryshme peumlr teuml cilat

konsiderohet se janeuml teuml reumlndeumlsishme neuml procesin e transferimit elektronik nga QA neuml QB

Teuml dy qasjet kaneuml avantazhe dhe disavantazhe dhe meumlnyra meuml e peumlrshtatshme zgjidhet duke

precizuar pyetjet e beumlra dhe sistemi neuml shqyrtim

Peumlr transfer teuml njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml zinxhir proteinash mekanizmi tunel siguron njeuml akt

elementar teuml ET midis grupeve donor-akceptor teuml lokalizuara neuml rreth 05-10 deri neuml dhjeteumlra

nanometeumlr nga njeumlra - tjetra dhe mund teuml peumlrfshijneuml bashkeumlveprimin e molekulave teuml

ndryshme teuml proteinave

Njeuml veҫori karakteristike e keumltyre reaksioneve eumlshteuml se ato mund teuml aktivizohen neuml

temperatura teuml larta dhe teuml bien neuml vlera thuajse konstante neuml temperatura teuml uleumlta Shqyrtimi i

efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme komplekse

52

dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejtesive teuml reaksionit

fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml reaksionit

qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet kofaktoreumlve

Peumlrkundeumlr simetriseuml strukturore RC eumlshteuml funksionalisht shumeuml asimetrike Procesi i ndarjes

fillestare teuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit (RCs) eumlshteuml me njeuml drejtim Keumltu janeuml teuml

mundshme dy meumlnyra simetrike teuml transferimit teuml elektroneve duke filluar nga donori i

peumlrbashkeumlt i elektronit

Faza kufizuese neuml procesin e transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente

por proceset e relaksimit neuml donor dhe akceptor

Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet

biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml

ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml

sistemet biologjike

53

23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml TEuml ANTENAVE

FOTOSINTETIKE ndash teori Forster

Peumlrmbledhje

Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment mund teuml

transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar keumlteuml

proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml

meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml

njeuml grup tjeteumlr pigmentesh

Neuml keumlteuml trajtim ne do teuml diskutojmeuml mbi mekanizmat fizikeuml teuml transferimit teuml energjiseuml

Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml

energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit

elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me

donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet

janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi

midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml

dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e


231 Hyrje

Keumltu do teuml trajtojmeuml disa koncepte teuml peumlrgjithshme peumlr sistemet anteneuml me akcent mbi

struktureumln e antenave dhe dinamikat e transferimit dhe kapjes seuml energjiseuml

Emerson dhe Arnold gjeteumln se njeuml molekuleuml O2 prodhohet veteumlm peumlr ccedildo 2500 molekula

klorofili pas njeuml flash teuml shkurter teuml ngopur drite Gaffron dhe Wohl (1936) menduan se

energjia transferohet nga njeuml pigment neuml tjetrin Kjo njeumlsi fotosintetike peumlrbeumlhej nga njeuml

shumiceuml pigmente mes teuml cilave energjia e ngacmimit mund teuml luhatet peumlrpara se teuml kapet

ose stabilizohet Megjithateuml asnjeuml mekanizeumlm fizik nuk ishte i njohur neuml ateuml koheuml qeuml mund teuml

shkaktonte transferim teuml keumlsaj energjie nga njeuml klorofil neuml njeuml tjeteumlr

Spektrat e ngacmimit fluoreshent janeuml deumlshmi direkte peumlr transferimin e energjiseuml Koncepti

bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment meuml pas mund teuml

transferohet neuml pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e komode peumlr vrojtimin e keumltij procesi teuml

transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml mosteumlr me driteuml e cila selektivisht absorbohet

nga njeuml grup pigmentash e meuml pas teuml vrojtohet fluoreshenca me origjineuml nga njeuml grup i

ndrysheumlm pigmentesh Njeuml grafik i intensitetit teuml emisionit fluoreshent neuml njeuml gjateumlsi vale teuml

fiksuar kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls ngacmuese quhet njeuml spekteumlr i ngacmimit fluoreshent Ai

eumlshteuml njeuml spekteumlr veprimi peumlr emisionin fluoreshent Neumlse drita absorbohet nga njeuml grup

pigmentesh dhe emetohet nga njeuml grup tjeteumlr midis dy grupeve teuml pigmenteve duhet teuml keteuml

ndodhur transferim energjie Ky tip eksperimenti i ngacmimit fluoreshent mund teuml peumlrdoret

gjithashtu peumlr matje sasiore teuml efikasitetit teuml transferimit teuml energjiseuml nga njeuml grup pigmentash

neuml njeuml tjeteumlr

Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml qarteuml i aplikuesheumlm neuml pigmentet e

lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster i cili u propozua peumlr hereuml teuml

pareuml nga Thomas Foumlrster neuml vitet 1940 (Foumlrster 1965) dhe keumltu do teuml shikojmeuml mekanizmat

fizikeuml peumlr transferimin e energjiseuml

Ky mekanizeumlm Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ

rezonance Ai mund teuml vizualizohet neuml njeuml meumlnyreuml teuml ngjashme me transferimin e energjiseuml

54

midis teuml dy tuning forks (kamerton) Ccedildo tuning forks ka njeuml frekuenceuml karakteristike Neumlse

goditet njeuml pirun ai fillon teuml vibrojeuml Neuml rrethana teuml caktuara energjia mund teuml transferohet neuml

njeuml tuning forks tjeteumlr Qeuml teuml realizohet ky transferim dy forks duhet teuml keneuml njeuml lloj lidhje

mes tyre Ajo gjithashtu varet nga distanca dhe orientimi relativ i tyre

232 Diskutim

Neumlse dy pigmente janeuml ndareuml nga meuml shumeuml se disa Aringngstrom dhe tranzitimet janeuml teuml lejuara

transferimi midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml realizohet kryesisht nga njeuml mekanizeumlm

(dipole - dipol) Coulombi me konstante shpejteumlsie teuml dheumlneuml nga Eq1

ke = kf(R0R)6 (231)

ku ke eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml e rendit teuml pareuml peumlr transferimin e energjiseuml nga donori te

akceptori kf eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fluoreshenceumln e donorit teuml energjiseuml R eumlshteuml

distanca midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml dhe R0 eumlshteuml distanca kritike neuml teuml cileumln

transferimi i energjiseuml eumlshteuml 50 efikas R0 jepet nga Eq 2 (in units of Aring6) (Cantor and

Schimmel 1980)

R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)

Neuml Eq232 J eumlshteuml njeuml faktor energjie i mbivendosjes i dheumlneuml nga Eq 3 n eumlshteuml indeksi i

thyerjes dhe k2 eumlshteuml njeuml faktor orientimi i peumlrcaktuar nga Eq 235 meuml poshteuml

J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)

Neuml Eq 233 e(λ) eumlshteuml koeficienti molar i shuarjes i akceptorit teuml energjiseuml neuml njeuml shkalleuml teuml

gjateumlsiseuml seuml valeumls (absorbimi molar) dhe FD(λ) eumlshteuml spektri i normalizuar i emisionit teuml

donorit teuml energjiseuml Parametri i mbivendosjes J ilustrohet skematikisht neuml figure 231 Baza

fizike neuml themel teuml parametrit teuml mbivendosjes eumlshteuml ajo qeuml molekulat donore dhe akceptore

duhet teuml keneuml njeuml gjendje energjetike teuml peumlrbashkeumlt pasi kur ngacmimi keumlrcen nga donori neuml

akceptor ruajtja e energjiseuml keumlrkon qeuml energjia totale e sistemit pikeumlrisht peumlrpara transferimit

teuml jeteuml e njeumljteuml me energjineuml totale pas transferimit Kjo mund teuml jeteuml keumlshtu veteumlm neumlse dy

molekulat kaneuml njeuml gjendje teuml peumlrbashkeumlt energjie dhe peumlr pasojeuml tranzicionet spektrale neuml teuml

njeumljteumln gjateumlsi vale

Peumlr krahasim paraqesim elementin matricor lidhes elektronik eksperimentalisht varet para seuml

gjithash nga distanca dhe orientimi i llojeve reaguese Shumeuml prova tregojneuml se ky parameteumlr

varet eksponencialisht nga distanca midis grupeve reaguese siccedil peumlrshkruhet nga Eq 234

Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)

Ndryshimi vihet re neuml diferenceumln midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls seuml transferimit teuml

elektronit dhe vareumlsiseuml inverse neuml fuqi teuml gjashteuml teuml distanceumls seuml energjiseuml teuml procesit Foumlrster teuml

transferimit teuml energjiseuml Kjo diferenceuml lind sepse procesi Foumlrster eumlshteuml ndeumlrmjeteumlsuar nga

bashkeumlveprimi i lidhjes dipol-dipol ndeumlrsa transferimi i elektronit ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja

qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml

karakteristike bien eksponencialisht Keumlrkesa peumlr mbivendosjen e spektrit teuml emisionit teuml

fluoreshenceumls seuml donorit me spektrin e absorbimit teuml akceptorit nganjeumlhereuml ccedilon neuml peumlrshtypjen

55

e gabuar se procesi Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml fitohet nga emisioni i njeuml fotoni nga

donori pasuar nga absorbimi i njeuml fotoni nga akceptori Ky nuk eumlshteuml rasti Transferimi

Foumlrster eumlshteuml njeuml proces joradiativ qeuml do teuml thoteuml se nuk peumlrfshihet emision apo absorbim

fotoni Procesi i transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e mundshme teuml shumta teuml

shuarjes nga gjendja e ngacmuar

Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml Foumlrster Zona me hije tregon

nivelet e energjiseuml teuml peumlrbashkeumlta peumlr donoreumlt dhe akceptoreumlt

Neumlse siccedil eumlshteuml shpesh rasti ai eumlshteuml procesi dominues i shuarjes lifetime i gjendjes seuml

ngacmuar teuml donorit teuml energjiseuml shkurtohet dramatikisht neuml krahasim me ateuml qeuml do teuml ishte neuml

mungeseuml teuml transferimit teuml energjiseuml Procesi radiativ i emisionit ndash reabsorbimit teuml peumlrshkruar

meuml sipeumlr nuk do teuml kishte efekt neuml lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml donorit

Faktori i orientimit k peumlrcaktohet nga

k2 = (cosα ndash 3cos β1 cos β2)2 (235)

ku α eumlshteuml keumlndi midis dy dipoleve teuml tranzicionit dhe βs janeuml keumlndet midis secilit dipol dhe

vijeumls qeuml bashkon ata Vlerat e k2 mund teuml variojneuml nga 0 neuml 4 Peumlr njeuml orientim teuml rasteumlsisheumlm

teuml dipoleve teuml tranzicionit vlera mesatare e k2 eumlshteuml 23

R0 varet nga vetiteuml e teuml dyve - donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml keumlshtu qeuml teuml dy duhet teuml

specifikohen qeuml teuml mund teuml merret njeuml vlereuml Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml

proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml

natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml

drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare si neuml transferimin e elektroneve Neuml fakt

strukturat e komplekseve anteneuml janeuml precizuar nga evolucioni peumlr teuml minimizuar gjendjet e

ngacmuara neuml proceset e transferimit teuml elektroneve Kjo arrihet duke ndareuml pigmentet neuml njeuml

distanceuml qeuml eumlshteuml shumeuml e madhe peumlr teuml lejuar transferimin e shpejteuml teuml elektronit dhe

njeumlkoheumlsisht duke i mbajtur ata mjaftuesheumlm afeumlr peumlr teuml transferuar neuml meumlnyreuml efikase

energjineuml dhe neuml fund ta doreumlzojneuml ateuml neuml qendreumln e reaksionit

Neumlse pigmentet janeuml shumeuml afeumlr njeri-tjetrit ateumlhere tabloja e thjeshteuml e peumlrshkruar meuml sipeumlr

bie Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml neuml procesin e transferimit teuml

energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve triplete teuml klorofilit nga

karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara Neuml keumlteuml rast kushtet Coulomb janeuml afeumlr

zeros Gjitheumlsesi nuk mendohet qeuml lidhja e shkeumlmbimit teuml jeteuml peumlrfshireuml neuml funksionin e

anteneumls

56

ket = 2π

ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)

Neuml reaksionet e transferimit teuml elektronit rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e

shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr procesin e transferimit teuml elektronit sipas Eq 236 Ky

ekuacion nga shumeuml aneuml eumlshteuml i ngjashem me ateuml teuml teoriseuml Foumlrster peumlr transferim teuml energjiseuml

Njeuml gjendje fillestare neuml teuml cileumln njeuml elektron (ose njeuml excitation) lokalizohet beumln njeuml kalim

joradiativ neuml njeuml gjendje finale neuml teuml cileumln elektroni (ose excitation) eumlshteuml zhvendosur neuml njeuml

molekuleuml tjeteumlr

21 Lidhje Exciton

Kur pigmentet janeuml fizikisht shumeuml afeumlr qeuml peumlr klorofilet eumlshteuml shpesh meuml pak se 10 Aring

bashkeveprimi midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje

exciton (van Armerongen et al 2000) Keumltu do teuml shikojmeuml veteumlm njeuml dimer teuml pigmenteve

bashkeumlvepruese por trajtimi mund teuml zgjerohet neuml njeuml numeumlr meuml teuml madh pigmentesh

bashkeumlvepruese Spektrat e absorbimit teuml pigmenteve janeuml teuml ndareuml dhe zakonisht veumlrehet njeuml

spekteumlr rrethor dihroizeumlm Nivelet e energjiseuml teuml monomerit dhe dimerit exciton-i ndareuml

tregohen neuml figure 232a Madheumlsia e ndarjes dhe intensiteti i dy kalimeve varen nga distanca

midis pigmenteve si dhe orientimi relativ i momenteve dipole teuml kalimit siccedil tregohet peumlr disa

shembuj neuml figure 232b Ndarja e absorbimit eumlshteuml shpesh shumeuml e vogeumll peumlr tu zgjidhur neuml

spektrin e absorbimit por mund teuml veumlrehet neuml spektrin cirkular teuml dikroizmit (CD) ku dy

bandat exciton kaneuml madheumlsi teuml njeumljta dhe shenja teuml kundeumlrta Ky spekteumlr tipik CD me

derivat - formeuml me karakteristika teuml njeumljta dhe teuml kundeumlrta pozitive dhe negative quhet

spekteumlr konservativ

Fig 232(a) Diagrameuml niveli teuml energjiseuml teuml njeuml monomeri dhe njeuml dimeri exciton- i ndareuml (b)

Spektrat exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml ndryshme

Dimeri exciton-coupled (lidhje ndash exciton) shihet neuml meumlnyreuml meuml produktive si njeuml

supermolekuleuml me kalime elektronike teuml delokalizuara dhe jo si njeuml koleksion molekulash

individuale me tranzicione teuml lokalizuara Funksionet valore molekulare peumlr keumlteuml

supermolekuleuml jepen nga Eq 237

Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)

Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)

57

ku ψ+ dhe ψ- janeuml funksionet valore teuml dimerit teuml ngacmuar dhe ψ1 e ψ2 janeuml funksionet

valore peumlr dy pigmentet monomere

Energjiteuml e dy gjeumlndjeve exciton jepen nga Eq 238

E+ = frac12 (E1+E2) +V12

E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)

ku E+ dhe E- janeuml energjiteuml e gjendjes exciton E1 dhe E2 janeuml energjiteuml e pigmenteve

monomere dhe V12 eumlshteuml energjia lidheumlse midis tyre (figure 232)

22 Marreumldhenia e transferimit Forster me bashkimin exciton

Kemi dy tablo teuml bashkeumlveprimeve teuml pigmenteve tabloja Foumlrster e aplikueshme neuml distanca

teuml gjata e bashkeumlveprime teuml dobeumlta dhe tabloja e exciton e aplikueshme neuml distanca teuml

shkurtra e bashkeumlveprime teuml forta Mundet teuml beumlhet njeuml kalim gradual midis keumltyre dy

pikeumlpamjeve neuml pamje teuml pareuml kontradiktore teuml bashkeveprimeve pigment-pigment Njeuml

trajtim meuml i sofistikuar zbulon se teuml dy kendveshtrimet janeuml veumlrteteuml veteumlm dy aneuml teuml seuml njeumljteumls

monedheuml dhe se nuk ekziston diferenceuml fondamentale mes tyre (Knox and Guumllen 1993)

Megjithateuml lidhja manifestohet neuml meumlnyra disi teuml ndryshme neuml teuml dy rastet ekstreme Teuml dy

pikeumlpamjet - Foumlrster dhe exciton janeuml esenciale peumlr teuml kuptuar komplekset anteneuml

fotosintetike

23 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni

Njeuml hap kritik neuml procesin e ruajtjes seuml energjiseuml eumlshteuml lidhja e qendreumls seuml reaksionit me

anteneumln (Pearlstein 1996) Disa modele teuml ndryshme janeuml teuml mundshme A mundet fotokimia

ta shuajeuml neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme gjendjen e ngacmuar ҫdo hereuml qeuml ajo transferohet

brenda qeumlndreumls seuml reaksionit apo a vizitojneuml eksitimet qendreumln e reaksionit neuml meumlnyreuml teuml

shumfishteuml duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml shumeuml hereuml para se fotokimija peumlrfundimisht teuml

shuaj gjendjen e ngacmuar I pari nga keto dy ekstreme shpesh quhet kurth i thelleuml ndeumlrsa i

dyti njihet si njeuml kurth i cekeumlt Njeuml mundeumlsi e treteuml eumlshteuml qeuml kurthi eumlshteuml kaq i cekeumlt sa madje

pasi fotokimia ka shuar gjendjen e ngacmuar transferim i kundeumlrt i elektroneve mund teuml

ndodh dhe teuml rikrijohet gjendja e ngacmuar e klorofilit teuml qendreumls seuml reaksionit dhe gjendja e

ngacmuar mund teuml dal mbrapsht peumlr tek sistemi anteneuml Interesante eumlshteuml qeuml secili nga keumlto tre

raste kufizuese duket se zbatohet neuml sisteme teuml veccedilanta fotosintetike Teuml kuptuarit se si janeuml teuml

lidhura qendrat e reaksionit dhe antenat ka marreuml njeuml koheuml teuml gjateuml peumlr tu zhvilluar dhe ka

keumlrkuar teuml dheumlna nga studime strukturore studime kinetike spektroskopike e teori Neuml disa

sisteme proceset janeuml relativisht mireuml teuml kuptuara ndeumlrsa neuml teuml tjera studimet jane ende neuml

fazeuml shumeuml teuml hershme peumlr teuml deshifruar meumlnyren se si punojneuml

Lifetimes e gjendjeve teuml ngacmuara neuml shumiceumlne antenave integrale teuml membranave

fotosintetike teuml lidhura me qendrat e reaksionit janeuml teuml rendit disa dhjetra deri qindra

pikosekonda Keumlto duhet teuml krahasohen me lifetimes deri neuml disa nanosekonda peumlr komplekset

anteneuml teuml izoluara Megjithateuml veteumlm matja e lifetime nuk zbulon natyreumln e proceseve teuml

kapiesNeuml trajtimet e hershme teuml keumlsaj ccedileumlshtjeje peumlrpara perdorimit te spektroskopise ultra te

58

shpejteuml kinetike dhe informacionit strukturor shpesh supozohej se eksitimi leumlvizte drejt

qendreumls seuml reaksionit me njeuml seri hapash nga njeuml pigment neuml tjetrin ku ҫdo hap merrte disa

picosecondsLifetime e peumlrgjithshme e gjendjes seuml ngacmuar shihej si njeuml proces difuzioni i

limituar me ngacmim qeuml leumlviz progresivisht meuml afeumlr qendreumls seuml reaksionit deri sa neuml fund

kapet Sot kjo pikeumlpamje nuk konsiderohet e zbatueshme neuml ҫdo sistem Tabloja aktuale

bazohet neuml njeuml leumlvizje shumeuml meuml teuml shpejteuml teuml ngacmimit nga njeuml pigment neuml tjetrin brenda

sistemit anteneuml me koheuml transferimi ndeumlr-pigment zakonisht teuml rendit kohor

subpikosekonda

Neumlse probabiliteti qeuml energjia e ngacmimit teuml daleuml nga kurthi eumlshteuml relativisht i vogeumll e tilleuml

qeuml njehereuml eksitimi teuml lokalizohet neuml pigmentet neuml zemeumlr teuml qeumlndreumls seuml reaksionit kjo pothuaj

gjithmoneuml ccedilon neuml fotokimi stabile sistemi peumlrshkruhet si me kurth teuml thelleuml Kjo ndodh kur

konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi eumlshteuml shumeuml meuml e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr

shkeumlputje nga kurthi Spektri i ngacmimit i fluorescenceumls dhe lifetime e vrojtuar e gjeumlndjes seuml

ngacmuar varen fuqimisht nga gjateumlsia e valeumls seuml ngacmimitNeumlse ngacmimi eumlshteuml neuml sistemin

anteneuml procesi final i transferimit neuml zemren e qendreumls seuml reaksionit dominon lifetime teuml

gjendjes seuml ngacmuar Neumlse ngacmimi eumlshteuml neuml pigmentet zemer teuml qendreumls seuml reaksionit

ateumlhereuml fotokimija shpejt shuan ngacmimin dhe lifetime i gjeumlndjes seuml ngacmuar neuml maseuml teuml

madhe pasqyron keumlteuml procesBakteret fotosintetike purple peumlrshkruhen relativisht mireuml nga ky

model

Neumlse kurthi eumlshteuml i cekeumlt probabiliteti i shuarjes seuml gjeumlndjes seuml ngacmuar nga fotokimia eumlshteuml

shumeuml meuml i uleumlt se probabiliteti i largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml masivin e anteneumls Kjo

ndodh kur konstantja e shpejteumlsiseuml seuml largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml anteneuml eumlshteuml shumeuml meuml

e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml se brendshme peumlr fotokimineumlNgacmimi zakonisht do teuml

beumljeuml atehere njeuml shumiceuml vizita neuml qendreumln e reaksionit duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml derisa

neuml fund fotokimia ndeumlrpret procesin Kjo njihet si kinetikat kurth - limituar Neuml keumlteuml rast

lifetime i vrojtuar i gjendjes seuml ngacmuar pasqyron bashkeuml madheumlsineuml dhe shpeumlrndarjen

spektrale teuml sistemit anteneuml dhe konstanten e brendshme teuml shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi kur

ngacmimi lokalizohet neuml qendreumln e reaksionitNjeuml sistem qeuml peumlrshkruhet nga kinetikat strikt

kapje- limituar do teuml keteuml njeuml spekteumlr ngacmimi peumlr fotokimi ose fluoreshenceuml identik me

spektrin e absorbimit dhe njeuml lifetime teuml gjeumlndjes seuml ngacmuar teuml pavarur nga gjateumlsia e valeumls

seuml ngacmimit Kjo peumlr shkak se ngacmimi neuml ҫdo pigment madje edhe pigmente qeuml janeuml

pjeseuml e zinxhirit kryesor teuml transferimit teuml elektroneve do teuml ҫoje neuml njeuml probabilitet teuml larteuml teuml

largimit nga kurthi dhe ripopullimit teuml sistemit anteneuml keumlshtu qeuml beumln pak diference se cili

pigment eumlshteuml ngacmuar fillimisht Shumica e teuml dheumlnave aktuale tregojneuml se fotosistemi I

punon neuml keumlteuml meumlnyreuml (van Grondelle et al 1994)

Rasti i fundit i kinetikave teuml kapjes ndodh kur kurthi eumlshteuml jashteumlzakonisht i cekeumlt Edhe pasi

fotokimija meuml neuml fund kap ngacmimin egziston nje probabilitet relativisht i larteuml qeuml ky

proces teuml kthehet me transferim mbrapa elektroni Kjo rikrijon gjendjen e ngacmuar teuml

beumlrthameumls seuml pigmentit neuml qendreumln e reaksionit dhe ngacmimi pastaj kthehet mbrapa neuml

sistemin anteneuml Kjo njihet si ekuilibri i ҫiftit-radikal Modeli i ekuilibrit teuml ҫiftit-radikal eumlshteuml

veumlrteteuml njeuml rast special i kinetikave teuml kapje - teuml limituara neuml teuml cilat fotokimija eumlshteuml meuml lehteuml

e kthyeshme (reversibel) Mendohet se fotosistemi 2 ndjek keumlteuml sjellje (Schatz et al 1988

van Grondelle et al 1994)

Kompleksi LHC2 eumlshteuml keumlshtu njeuml shembull i shkeumllqyer i njeuml rasti neuml teuml cilin disa nga

pigmentet janeuml teuml lidhura dobeumlt bashkeuml dhe mund teuml peumlrshkruhen duke peumlrdorur teorineuml

59

standarde Foumlrster (pigmentet B800) ndeumlrsa teuml tjera (pigmentet B850) peumlrshkruhen meuml mireuml

duke peumlrdorur formalizmin exciton

233 Peumlrfundime







dyja bashke teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e


60


TRANSITIMIT TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas STRASSER

Peumlrmbledhje

Sinjalet e fluoreshenceumls klorofile (CHL) a janeuml trajtuar dhe kurbat Kautsky janeuml analizuar

peumlr informacion rreth struktureumls konformacionit dhe funksionimit teuml aparatit fotosintetik

veccedilaneumlrisht PhS 2 Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me

kompleksitet teuml ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml

komunikimit energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet

eksperimentale fluoreshente janeuml derivuar bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml

Biomembranarsquo(Strasser 1978 1981) dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i

PhS 2 peumlrcaktohet nga gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)

Derivimi i formulave teuml thjeshta matematike qeuml shprehin komunikimin energjetik mes njeumlsive

teuml PhS 2 teuml quajtur neuml literatureuml si lsquogrupimrsquo eumlshteuml paraqitur dhe eumlshteuml definuar lsquoprobabiliteti i

peumlrgjithsheumlm i grupimitrsquo i cili merr parasysh gjitheuml rrugeumlt e mundshme teuml komunikimit

241 Hyrje

Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika

eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a pranohet gjereumlsisht peumlr teuml kuptuar struktureumln

dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Ekziston njeuml marreumlveshje e peumlrgjithshme qeuml neuml

temperatureumln e dhomeumls fluoreshenca CHL a emetohet kryesisht nga PhS 2 dhe peumlr keumlteuml

arsye mund teuml sheumlrbejeuml si njeuml sondeuml e brendshme e gjendjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml tij

Neuml lidhje me kinetikat fluorimetrat e peumlrdorur janeuml dy tipe bazeuml njeumlri regjistron sinjalet e

fluoreshenceumls induktuar nga njeuml ngacmim i vazhduesheumlm dhe tjeri nga ngacmim i moduluar

Secila metode ka avantazhet dhe disavantazhet e veta

Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls

dhe biofizikeumls seuml sistemit

Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Keumltu akcentohet puna e beumlreuml

nga R J S e bashkeumlpuneumltoreumlt e tij Modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm jepen neuml lidhje me

komunikimin energjetik brenda njeuml njeumlsie PhS 2 si dhe midis njeumlsive PhS 2 ( teuml trajtuara si

grupime)

Peumlr analizeumln e transients teuml fluoreshenceumls CHL a dogma se gjendja e RC teuml PhS 2 eumlshteuml

definuar veteumlm neumlpeumlrmjet gjendjes redox teuml akceptorit quinone primar teuml PhS 2 bazuar neuml

teorineuml e Duysens and Sweers (1963) dhe teuml pranuar nga shumica e studjueseve do teuml

pranohet si njeuml peumlrafrim i pareuml Neuml dogmeumln aktuale kur QA neuml njeuml RC eumlshteuml neuml gjendje teuml

reduktuar (QA-) RC eumlshteuml e mbyllur dhe fluoreshenca CHL e anteneumls eumlshteuml e larteuml ndeumlrsa kur

QA eumlshteuml neuml gjendje teuml oksiduar RC eumlshteuml e hapur dhe fluoreshenca e anteneumls shuhet dmth

QA e oksiduar shuan fluoreshenceumln

Neuml keumlteuml paraqitje konsiderohen veteumlm sinjalet direkte teuml fluoreshenceumls Pas raportit origjinal

teuml transient Kautsky (Kautsky and Hirsch 1931) teuml njeumljtat O-P-S transient u regjistruan me

njeuml rezolucion kohe teuml larteuml dhe kur u paraqiteumln neuml shkalleuml logaritmike kohore (figure 241)

61

u shfaq njeuml formeuml me shumeuml faza e pasur neuml informacion peumlr gjendjen e sistemit in vivo

(Strasser and Govindjee 1992a 1992b)

Fig 241 Transient tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) teuml shfaqur gjateuml ndricimit teuml njeuml

gjethe bizele teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml me driteuml teuml kuqe ngopeumlse (pik 650 nm) vendosur neuml shkalleuml

logaritmike kohe Vlerat fluoreshente shprehen si FFo Drita aktinike fokusohet neuml sipeumlrfaqen e

mostreumls peumlr teuml siguruar njeuml rrezatim homogjen teuml zoneumls seuml ekspozuar (4 mm diameteumlr) eumlshteuml peumlrdorur

intensiteti maksimal i burimit teuml driteumls (600 W m-2 ose 3200 μmol fotone m-2 s-1) Rritja e

fluoreshenceumls OJIP (figure 243 ) pasohet me njeuml reumlnie neuml gjendje stacionare S Plotesimet tregojneuml

teuml njeumljtin transient neuml shkalleuml teuml ndryshme lineare kohore (a - qendeumlr) deri 120 s (b - lart majtas )

deri neuml 200 ms dhe (c - lart djathtas) deri neuml 20 ms (Strasser and Govindjee 1992a 1992b)

Sipas nomenklatureumls Strasser et al (1995) peumlr paraqitjen e kinetikave rriteumlse nga O neuml P peumlrdoret

terminologjia O-J-I-P Peumlrdorimi i DCMU (3- (34-diklorofenil) -11-dimetilurea) peumlr bllokimin e

fluksit elektronik peumlrtej QA dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt (77 K) peumlr bllokimin e gjitheuml transferimeve

sekondare teuml elektroneve lehteumlson studimet e aparatit fotosintetik pasi reduktojneuml kompleksitetin e

sistemit in vivo dhe lejojneuml qeuml komponentet teuml studjohen meuml thjeshteuml Megjitheumlse ky i fundit eumlshteuml

gjithashtu njeuml disavantazh studimet neuml prani teuml DCMU dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt ishin shumeuml teuml

dobishme peumlr avancimin e njohurive dhe kuptimin e biofizikeumls seuml mekanizmit fotosintetik

Sheumlnimi i meumlsipeumlrm eumlshteuml vendosur peumlr vlereumln qeuml ka neuml trajtimet teorike dhe eksperimentet e

thelluara Ky punim nuk pretendon ta trajtojeuml keumlteuml ccedileumlshtje Neuml puneumln toneuml teorike e

eksperimentale (teuml prezantuar ne vijim) nuk kemi peumlrdorur DCMU dhe as temperatura teuml tilla

(77 K) teuml ulta

242 Sfondi teorik

A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana

Bazat

Njeuml koncept energjetik dhe njeuml teori metodologji e peumlrgjithshme e aplikueshme janeuml

peumlrdorur peumlr peumlrshkrimin e modeleve teuml propozuara Pas keumlsaj parashikohet sjellja e sistemit

sipas modelit dhe parashikimet krahasohen me funksionet e sistemit fotosintetik teuml matura

eksperimentalisht (Strasser 1986)

62

Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembranat eumlshteuml formuluar neuml meumlnyreuml teuml peumlrgjithshme

keumlshtu qeuml ajo mund teuml aplikohet neuml ccedildo asambel pigmentesh teuml ccedildo lloj biomembrane Kuadri

metodologjik i teoriseuml lejon peumlrcaktim rigoroz teuml gjitheuml termave qeuml shpesh peumlrdoren neuml

analizeumln e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml aparatin fotosintetik (fluksi rendimenti probabiliteti

dhe konstantet e shpejteumlsiseeuml teuml transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit) Teoria paraqet dhe

peumlrcakton peseuml sasi bazeuml dhe teuml dallueshme teuml lidhura me ccedildo sistem pigmentesh i (tabele

241) dhe postulon se peumlr ҫdo aranzhement teuml mundur kompleksesh teuml sistemeve teuml

ndeumlrlidhura teuml pigmenteve komunikimi i tyre energjik mund teuml shprehet me ekuacione teuml

thjeshta qeuml zgjidhen lehteuml analitikisht neuml lidhje me peseuml sasiteuml bazeuml

Flukse teuml energjiseuml (E) Flukset e energjiseuml peumlr njeuml sistem pigmentesh teuml dhene i janeuml teuml

ndara neuml influxes dhe outfluxes energjike Influksi total i energjise Ei neuml njeuml sistem pigmenti

i (ose shpejteumlsia e ngacmimit e i) jepet si shuma e gjitheuml influkseve

119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)

ku Ji eumlshteuml fluksi i driteumls seuml absorbuar nga sistem pigmenti i dhe Ehi fluksi i energjiseuml seuml

transferuar nga njeuml sistem pigmenti h neuml sistem pigmenti i Meqeneumlse influkset dhe

outfluxes me shpejteumlsi ekuilibrohen neuml njeuml sistem pigmenti i outfluxi total (ose shpejteumlsia

totale e de-excitation e lsquoirsquo) eumlshteuml e barabarteuml me influksin total ajo gjithashtu sheumlnohet si Ei

Energjia e outflux nga sistem pigmenti i (ose shpejteumlsi e de-excitation e i) peumlrfshin

transferimet e energjiseuml ose transduksione neuml njeuml vend ose formeuml tjeteumlr j Outfluxi total jepet

si

119864119894 = sum 119864119894119895 (242)

teuml cilat mund teuml shprehen si

119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)

ku 119864119894119898 eumlshteuml fluksi i transferimit teuml energjiseuml nga sistem pigmenti i neuml njeuml sistem pigmenti

m 119864119894119875 outflux i energjiseuml qeuml konvertohet neuml energji fotokimike dhe 119864119894119863 fluksi i energjiseuml

disipative nga sistem pigmenti i qeuml peumlrfshin fluksin e nxehteumlsiseuml disipative 119864119894119867 dhe fluksin e

fluoreshenceumls 119864119894119865 (matur eksperimentalisht si Fi)

Konstante teuml shpejteumlsiseuml (k) Ccedildo outflux individual i energjiseuml (ose shpejteumlsi e de-

excitation) nga i neuml j karakterizohet nga njeuml konstante shpejteumlsie de-eksitimi kij Neuml vijim

supozojmeuml se teuml gjitha de-excitations janeuml teuml rendit teuml pare

Lifetime (τ) Lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml sistem pigmentit i 120591119894 jepet si

120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)

Probabilitete (p) Probabiliteti pij qeuml njeuml exciton teuml transferohet transduktohet nga

sistem pigmenti i neuml njeuml vend formeuml j shprehet ose neuml lidhje me outfluxes e energjiseuml ose

neuml terma teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation si

119901119894119895 =119864119894119895

sum 119864119894119895=

119864119894119895

119864119894 (244)

63

dhe

119901119894119895 =119896119894119895

sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)

Densiteti exciton (P) Densiteti i exciton ose peumlrqendrimi 119875119894lowast i pigmenteve teuml ngacmuara

i (ose peumlrmbajtja e energjiseuml e sistem pigmentit teuml ngacmuar i) jepet si

119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)

Nga definimet e meumlsipeumlrme teuml peseuml sasive bazeuml (tabele 241) dhe ndeumlrlidhjet e tyre teuml

shprehura nga Eqs 241- 246 kuptohet se ccedildo outflux nga sistem pigmenti i neuml ccedildo

destinacion j mund teuml shprehet neuml meumlnyreuml ekuivalente si

119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)

Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i sipas definimit neuml Teorineuml e

Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana

Flukse energjie

Influkse energjie (konstante ngacmimi)

Ji fluksi i driteumls absorbuar nga sistem pigmenti lsquoirsquo

Ehi fluksi i energjiseuml seuml transferuar nga njeuml system pigment lsquohrsquo neuml system pigmentin lsquoirsquo

Ei influx total energjie neuml system pigmenti lsquoirsquo

Outfluxes energjie (shpejteumlsia de-excitation)

Eij outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transferuartransformuar neuml njeuml vendformeuml

lsquojrsquo

EiP outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transformuar neuml energji fotokimike

EiD fluks energji disipative nga system pigmenti lsquoirsquo

EiH fluks nxehteumlsi disipative nga system pigmenti lsquoirsquo

EiF fluks fluoreshence nga system pigmenti lsquoirsquo

Ei outflux total energjie nga system pigmenti lsquoirsquo

Konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-excitation

kij konstante shpejteumlsie teuml fluksit teuml energjiseuml nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml vendformeuml

lsquojrsquo

Lifetimes

τi lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml system pigmenti lsquoirsquo

64

Probabilitete

pij probabiliteti i ngacmimit transferuartransformuar nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml

vendformeuml lsquojrsquo

Densitete ngacmimi

Pi koncentrimi i pigmenteve teuml ngacmuar lsquoirsquo ose peumlrmbajtje e energjiseuml seuml ngacmimit teuml

system pigmenti lsquoirsquo

B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike

Aparatin fotosintetik mund teuml peumlrshkruhet nga modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm

Deferencat e tyre mund ti referohen struktureumls dhe ose konformacionit Do quajmeuml

struktureuml peumlrbeumlrjen kimike dhe arkitektureumln e grupimit teuml pigmenteve dhe i atribuojmeuml

termin conformation grupimit teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation

Neuml modelet e paraqitura skematikisht neuml figure 242 struktura simbolizohet nga kuadrate

peumlr pools pigmente dhe qarqe peumlr RCS ndeumlrsa shigjetat simbolizojne flukset e energjiseuml 119864119894119895

dhe prej keumltej indirekt peumlr teuml demonstruar konformacionin dmth konstantet e shpejtesise 119896119894119895

(nga 119864119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 siccedil shprehet neuml Eq 247) Gjitheuml modelet neuml figure 242 supozohen teuml jeneuml

identike neuml lidhje me struktureumln kompleksiteti i teuml cilave eumlshteuml reduktuar nga shumeuml grupime

pigmenti deri neuml tre si neuml modelin origjinal tripjeseumlsh Warren Butler (Butler and Strasser

1977a Strasser 1986) neuml peumlrputhje me kufizimin e matjeve teuml fluoreshences CHL a peumlr teuml

zbuluar heterogjenitet ploteumlsues Keumlto modele tripjeseumlsh supozojneuml dy pools pigmente anteneuml

neuml PhS 2 dmth grupi anteneuml i distancuar (teuml vogla e teuml meumldha) ose kompleksi drite

mbledhes LHC 2 - PhS 2 a b (shenuar 3) dhe grupimi i anteneumls berthameuml (shenuar 2)

duke kanalizuar meuml neuml fund energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit PhS 2 (shenuar

b) ndeumlrsa sistemet pigment PhS 1 kanalizojneuml energjineuml e ngacmimit neuml qendren e reaksionit

teuml PhS 1 (sheumlnuar a) janeuml konsideruar si njeuml site (shenuar 1) Peumlr thjeshteumlsi modelet e PhS 1

nuk janeuml paraqitur neuml figure 242 por veteumlm indirekt janeuml treguar me shigjeta qeuml

korrespondojneuml me flukset e migrimit teuml energjiseuml

65

Figure 242 Model tripjeseumlsh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml (Model 1) ose meuml teuml

uleumlt (Model 2) Kuadratet dhe qarqet peumlrfaqeumlsojneuml pools (pishina) pigmenti dhe qendra reaksioni

(RCs) respektivisht ndeumlrsa shigjetat tregojneuml flukse energjie Modelet presupozojneuml dy pishina

anteneuml pigmenti neuml PhS 2 (LHC 2 shenuar si 3 dhe antena zemeumlr shenuar si 2) kanalizojneuml

energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (shenuar si b) dhe pools antena pigment e

PhS 1 (treguar veteumlm nga shigjetat demonstron flukse teuml migrimit teuml energjiseuml) kanalizojneuml energjineuml

e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 1 (shenuar si a) konsiderohen si njeuml vend (shenuar si 1)

Model 1 presupozon shpeumlrndarjen e energjiseuml EiD bashkeuml si nxehteumlsi dhe fluoreshenceuml (EiD = EiH +

EiF) nga gjitheuml vendet e PhS 2 komunikim variabeumll energjetik ndeumlrmjet anteneumls zemeumlr dhe RC brenda

njeuml njeumlsie PhS 2 (kurthi T E2b dhe Eb2) anteneumls zemer dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (bashkimi

C E23 dhe E32) midis vendeve teuml ngjashme teuml njeumlsive fqinje PhS 2 (grupimi G E33 E22 dhe Ebb) dhe

midis vendeve PhS 2 dhe PhS 1 (migrimi M E31 E13 E21 E12 Eba dhe Eab) Model 2 ka njeuml

kompleksitet meuml teuml uleumlt neuml lidhje me komunikimin e energjiseuml si specifikohet me vendosjen e disa

flukseve teuml energjiseuml teuml barabarteuml me zero dhe eliminimin e shigjetave peumlrkateumlse Modele 1 dhe 2 janeuml

modele statistikore mbledhin bashke njeumlsiteuml PhS 2 me RCs teuml tre konformacioneve teuml ndryshme

model 2 eumlshteuml i thjeshtuar meuml tej neuml modele dixhitale nga njeuml peumlr ҫdo konformacion Model 2a RC e

hapur (veteumlm fotokimi primare PA rarr P+A- Model 2b RC e mbyllur (veteumlm ciklim energjie) Model

2c RC e heshtur (RCs) (veteumlm shpeumlrndarje nxehteumlsie) (nga Butler and Strasser 1977a Strasser

1986)

Neuml parim njeuml pool i pigmentit anteneuml PhS 2 i ngacmuar ( 2 ose 3) mund teuml kryej gjitheuml

llojet e ccedileksitimit me probabilitete teuml peumlrcaktuara nga konformacioni i saj me peumlrjashtim teuml

fotokimiseuml primare Neuml teuml kundeumlrteumln njeuml RC e ngacmuar ( b) mund teuml kryej ccedildo lloj ccedileksitimi

duke peumlrfshireuml ruajtjen e energjiseuml neuml fotokimineuml fillestare PA rarr P+A- (P neuml vend teuml P680

dmth qendeumlr e reaksionit teuml PhS 2 dhe A akceptori elektronik primar i PhS 2) Megjithateuml ajo

kryen veteumlm ateuml qeuml eumlshteuml peumlrcaktuar nga konformacioni i saj aktual (shih psh modelet

dixhitale 2a 2b 2c) Modelet 1 dhe 2 janeuml modele statistikore neuml kuptimin qeuml ata bashkojneuml

njeumlsi me RCs me konformitet teuml ndrysheumlm

66

Modeli 1 mban kompleksitetin e ploteuml teuml sistemit supozon (1) Absorbimi i driteumls si dhe

shpeumlrndarja e energjiseuml (me Eid - peumlr shpeumlrndarje totale dmth nxehteumlsi (H) dhe fluoreshenceuml

(F) 119864119894119863 = 119864119894119867 + 119864119894119865 nga gjitheuml objektet e PhS 2 (2) Komunikimi energjetik variabeumll midis

(a) anteneumls zemer dhe RC brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti i kapur T) (b)

anteneumls zemeumlr dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti bashkues C) (c)

objekte teuml ngjashme (RC - RC anteneuml zemeumlr - antena zemeumlr dhe LHC 2 - LHC 2) teuml njeumlsive

fqinje PhS 2 (grupimi G njeuml term i futur nga Strasser (1978 1981) peumlr lidhje teuml

ndryshueshme dhe teuml kuantifikuar nga probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i grupimit p2G- nga zero neuml

njeuml) dhe (d) objektet PhS 2 dhe PhS 1 (migrim M)

Termat e produktit teuml kapur 119879 = 11990121198871198751198872 dhe produkt bashkimi 119862 = 1199012311987532 (ku Pij eumlshteuml

probabiliteti i transferimit teuml energjiseuml nga i neuml j) u futeumln nga Strasser (1978 1981) me

termin produkt qeuml kupton se neuml teuml dy rastet krijohet njeuml cirkulim energjie midis dy system-

pigmenteve teuml peumlrfshireuml

Modeli 2 eumlshteuml me kompleksitet meuml teuml uleumlt se modeli 1 duke pranuar absorbimin e driteumls dhe

emisionin e fluoreshenceumls nga RC si teuml papeumlrfillshme dhe miratimin e thjeshtimeve teuml

meumlposhtme neuml lidhje me konformacionin Asnjeuml grupim i RC-ve (kbb = 0) nuk ka migrim

midis qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 (kba = kab = 0) ose nga PhS 1 neuml pigment

pools teuml PhS 2 (k13 = k12 = 0) Me keumlto thjeshtime njeuml RC pasi kap njeuml exciton mund teuml

ccedileksitohet neuml tre rrugeuml teuml ndryshme dmth fotokimi fillestare PA rarr P+A- ose cirkulim

energjie si transferim prapa neuml pool teuml pigment anteneumls 2 ose shpeumlrndahet neuml formeuml

nxehteumlsie Figure 242 tregon deconvolution teuml modelit statistikor 2 neuml modele dixhitale peumlr

keumlto tre raste diskrete teuml cilat korrespondojneuml me konformacione teuml ndryshme teuml RC

Modeli 2a RC teuml hapura (indeksi lsquooprsquo only primary photochemistry) peumlrshkruar nga

1198961198872119900119901 = 119896119887119863

119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0

Modeli 2b RC teuml mbyllura (indeksi lsquoclrsquo only energy cycling) peumlrshkruar nga

119896119887119875119888119897 = 119896119887119863

119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887

Modeli 2c RC e heshtur dmth njeuml RC qeuml shpeumlrndan gjitheuml energjineuml e saj teuml ngacmimit

(indeksi lsquosirsquo only heat dissipation) peumlrshkruar nga kbP = kb2 = 0 rArr psibD = 1 dhe Tsi = 0

Teoria fluksit teuml energjiseuml aplikohet peumlr teuml formuluar secilin nga modelet e treguara neuml figure

242 Megjithateuml sinjalet e fluoreshenceumls CHL a nuk japin informacion i cili teuml na lejoj teuml

beumljmeuml dallimin midis modeleve 1 e 2 (Lavergne and Trissl 1995 Trissl and Lavergne 1995)

Fluoreshenca variabile CHL a pasqyron ploteumlsisht diferenceumln mes RC-ve qeuml ruajne energji

neuml fotokimineuml fillestare (teuml hapur) ose energji ciklike kthim mbrapa neuml anteneumln zemer (teuml

mbyllur)

Keumltu po tregojmeuml neuml meumlnyreuml analitike se si teoria e fluksit teuml energjiseuml aplikohet neuml teuml dy

gjendjet diskrete teuml hapura dhe teuml mbyllura teuml modelit teuml thjeshtuar 2 duke sheumlnuar si B

fraksionin e RCs teuml mbyllura

67

Shkrimi Eq 241 peumlr dy pools anteneuml pigmenti (i = 2 ose 3) dhe RC e PhS 2 (i = b) jep

sistemin e meumlposhtem teuml ekuacioneve peumlr influkset totale ose shpejteumlsiteuml e ngacmimit ku

ccedildo probabilitet peumlrcaktohet nga konstantet e shpejteumlsiseuml (figure 242 dhe eq245)

1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11990011990111990133 (248)

1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11988811989711990123 (249)

1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642

11990011990111990132 (2410)

1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887

1198881198971199011198872119888119897 + 1198643

11988811989711990132 (2411)

119864119887119900119901 = 1198642

1199001199011199012119887 (2412)

119864119887119888119897 = 1198642

1198881198971199012119887 (2413)

Sistemi i Eqs 248 -2413 teuml cilat janeuml ekuacione teuml thjeshta algjebrike mund teuml zgjidhet

lehteuml peumlr teuml dheumlneuml shprehje peumlr influkset totale teuml energjiseuml peumlr secilin nga tre sitet e PhS 2 (

3 2 dhe b)

Neuml vijim fokusi vihet neuml influkset e energjiseuml neuml anteneumln zemeumlr ( 2) Trajtohen raste

ekstreme kur teuml gjitheuml RCs janeuml teuml hapura (B = 0) ose teuml mbyllura (B = 1 vlera maksimale)

jepen shprehjet peumlr influkset e energjiseuml shenuar si 11986420119900119901

dhe 1198642119872119888119897 respektivisht Vazhdohet

me rastin e peumlrgjithsheumlm duke derivuar shprehjet e peumlrgjithshme peumlr 1198642119900119901

dhe 1198642119888119897 influkset e

energjiseuml peumlr njeumlsi neuml gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur respektivisht teuml vlefshme peumlr ccedildo pjeseuml

teuml RC-ve teuml hapura e teuml mbyllura

1 Influkset e snergjiseuml kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml

mbyllura

Flukset 11986420119900119901

(gjitheuml RCs - teuml hapura) dhe 1198642119872119888119897

(gjitheuml RCs - teuml mbyllura) jepen nga shprehjet

e meumlposhtme teuml nxjerra duke zgjidhur sistemin e Eqs 248-2411 ku vlera perkateumlse e

fraksionit teuml RCs mbyllura B = 0 ose B = 1 eumlshteuml zevendeumlsuar

11986420119900119901

=1198692+119869311990132(1minus11990133)

1minus11990122minus119862(1minus11990133) (2414a)

1198642119872119888119897 =

1198692+119869311990132(1minus11990133)

1minus11990122minus119879minus119862(1minus11990133) (2414b)

Sheumlnojmeuml se neuml eq 2414b T vendoset peumlr Tcl i cili sipas modelit (figure 242) eumlshteuml i

vetmi produkt i kapur i ndrysheumlm nga zero 119879 = 11990121198871199011198872119888119897 = 1199012119887

Shprehjet peumlr influxes e energjiseuml neuml LHC 2 (pool anteneuml pigmenti 3) ose RC ( lsquobrsquo) mund teuml

nxirren duke zeumlvendeumlsuar Eqs 2414a dhe 2414b neuml Eqs 248 dhe 249 ose neuml

Eqs2412 dhe 2413 respektivisht

68

2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura ose teuml

mbyllura

Shprehjet e peumlrgjithshme teuml vlefshme peumlr ҫdo fraksion RCs teuml hapur dhe teuml mbyllur peumlr

influkset e energjiseuml 1198642119900119901

dhe 1198642119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht per influkset totale neuml gjitheuml njeumlsiteuml e

hapura 1198642119905119900119905119900119901

dhe gjitheuml teuml mbyllura 1198642119905119900119905119888119897 nxirren duke zgjidhur sistemin e Eqs 248 ndash

2411 dhe me njeuml riorganizim teuml peumlrshtatsheumlm teuml zgjidhjeve teuml peumlrdorura Eqs 2414a dhe

2414b Shprehjet e peumlrgjithshme janeuml

1198642119900119901 = 11986420

119900119901 (1 + 119862119867119884119875

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2415a)

1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901 (1+119862119867119884119875

1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)

1198642119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2416a)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861

ku 119862119867119884119875 eumlshteuml i barabarteuml me

119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) (

1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133)) (2417)

Shprehjet peumlr influkset e energjiseuml neuml LHC 2 (lsquo3rsquo) ose RC (lsquobrsquo) mund teuml nxirren duke

zeumlvendeumlsuar Eqs2415a dhe 2416a neuml Eqs248 dhe 24 9 ose neuml Eqs2412 dhe 2413

respektivisht

Ekuacionet 15a dhe 16a shprehin hiperbola dhe shkruhen neuml meumlnyreuml qeuml teuml zbuluohet

konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 (emeumlrtuar nga Strasser 1978 1981) si njeuml sasi e veccedilanteuml

Shprehja e 119862119867119884119875 neuml eq 2417 eumlshteuml vendosur si produkt i dy termave teuml veҫanta i pari i

peumlrcaktuar veteumlm nga influkset e energjiseuml neuml dy ekstremet (dmth gjitheuml RCs teuml hapura ose teuml

mbyllura) dhe e dyta peumlrmban veteumlm probabilitetet qeuml u referohen gjitheuml llojeve teuml

komunikimeve energjetike midis pools pigmenti PhS 2 prandaj ky i fundit u quajt

lsquoprobabilitet i peumlrgjithsheumlm grupimi peumlr pool anteneuml pigmenti 2 (Strasser 1978 1981) dhe

simboli 1199012119866

1199012119866 =1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133) (2418)

prandaj

119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)

69

C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml

1 Sinjale fluoreshence

Shikojmeuml shprehjet peumlr outfluxet e fluoreshenceumls nga antena zemeumlr dhe LHC 2 bashkeuml peumlr

gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur dmth 1198642119865119905119900119905119900119901

1198643119865119905119900119905119900119901

1198642119865119905119900119905119888119897

dhe 1198643119865119905119900119905119888119897 janeuml derivuar

drejtpeumlrdrejt duke aplikuar Eq 247 dmth duke shumeumlzuar me probabilitetin respektiv (p2F

ose p3F) Neuml vijim supozojmeuml se sinjalet eksperimentale teuml fluoreshenceumls dalin veteumlm nga

pool anteneuml pigmenti 2 Edhe pse veteumlm njeuml pjeseuml e outflukseve teuml fluoreshenceumls arrijneuml

detektorin e driteumls fraksioni mund teuml merret si i barabarteuml me 1 meqeuml intensitetet e

fluoreshenceumls janeuml neuml njeumlsi arbitrare Peumlr keumlteuml arsye dhe duke neglizhuar peumlr momentin

influencat e mundshme nga ana donore ose shuarjen nga plastoquinone i oksiduar P680+

sinjalet e fluoreshenceumls nga njesiteuml e hapura (119865119900119901) dhe teuml mbyllura (119865119888119897) shkruhen

respektivisht si

119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905

119900119901 1199012119865 (2419a)

dhe

119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905

119888119897 1199012119865 (2419b)

a Sinjale fluoreshence kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura

Sipas Eqs teuml peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b fluoreshenca e emetuar kur gjitheuml RCs janeuml

teuml hapura (sheumlnuar si F0) ose teuml mbyllura (sheumlnuar si FM) janeuml shkruar respektivisht si

1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)

dhe

119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)

Duke peumlrdorur Eqs 2414a dhe 2414b shprehjet e 1198650 dhe 119865119872 janeuml nxjerreuml neuml lidhje me

konstanten e shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit (figure 242)

1198650 =1198691198962119865

1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421a)

dhe

119865119872 =1198691198962119865

11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421b)

ku J eumlshteuml influksi drejt pool anteneuml pigmenti 2 qeuml i detyrohet veteumlm energjiseuml seuml absorbuar

(direkt nga 2 dhe gjithashtu neumlpeumlrmjet 3)

119869 + 1198692 + 119869311990132

1minus11990133= 1198692 + 1198693

11989632

11989632+11989631+1198963119863 (2422)

70

Termat neuml emeumlruesin e Eq 2421a mund teuml klasifikohen neuml dy kategori (a) Konstatja e

shpejteumlsiseuml 1198962119887 e cila nga 119901119887119901119900119901

= 1 peumlrcakton fotokimineuml fillestare teuml PhS 2 dhe

rrjedhimisht mund teuml shkruhet si 1198962119875 (b) Termat qeuml peumlrcaktojneuml outflukset neto nga antena

kryesore si shpeumlrndarje 1198962119863 + 119896231198963119863(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dhe migrim 11989621 + 1198962311989631

(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dmth outfluxes nuk peumlrdoren peumlr fotokimi teuml PhS 2 shuma e tyre mund

teuml zeumlvendeumlsohet nga njeuml konstante shpejteumlsie e peumlrgjithshme 1198962119873 Keumlshtu Eqs 2421a dhe

2421b mund teuml shkruhen si

1198650 = 1198691198962119865

1198962119875+1198962119873 (2421a`)

dhe

119865119872 = 1198691198962119865

1198962119873 (2421b`)

b Sinjale fluoreshenceuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura dhe teuml

mbyllura

Duke aplikuar Eqs e peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b peumlr ҫdo fraksion teuml RCs teuml hapura

dhe teuml mbyllura peumlr teuml cilat influkset totale teuml energjiseuml jepen nga Eqs 2415a dhe 2416a

janeuml marreuml shprehjet peumlr fluoreshenceumln 119865119900119901 teuml gjitheuml njeumlsiteuml e hapura dhe 119865119888119897 teuml gjitheuml njeumlsiteuml

e mbyllura dhe njeumlkoheumlsisht peumlr fluoreshenceumln totale F teuml gjitheuml proveumls seuml ndriccediluar

(Strasser 1978 1981)

119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)

119865119888119897 = 119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)

dhe

119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)

119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)

Veumlrehet se sinjalet e fluoreshenceumls 119865119900119901 119889ℎ119890 119865119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht F janeuml funksione teuml B i cili

eumlshteuml njeuml funksion i koheumls t

Termi i dyteuml neuml Eq 2424 eumlshteuml fluoreshenca e ҫastit variabile 119865120592

119865120592 equiv 119865 minus 1198650 = (119865119872 minus 1198650)119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)

Prandaj fluoreshenca relative variabile V peumlrcaktohet si raporti i fluoreshenceumls variabile me

fluoereshenceumln maksimale variabile 119865119881 dmth

119881 equiv119865120592

119865119881equiv

(119865minus1198650)

(119865119872minus1198650) (2426)

eumlshteuml shprehur neuml terma teuml B fraksioni i RCs teuml mbyllura nga funksioni

119881 =119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)

71

qeuml eumlshteuml njeuml hiperboleuml me asimptoteuml vertikale Derivimi dhe formulimi i paraqitur keumltu eumlshteuml

raportuar nga Strasser (1978 1981) dhe Strasser and Greppin (1981) megjithateuml Joliot and

Joliot (1964) ishin teuml pareumlt qeuml vrojtuan lidhjen hiperbolike mes fluoreshenceumls dhe fraksionit

teuml qendrave teuml mbyllura e cila u lejoi atyre teuml propozojneuml ekzistenceumln e lidhjes energjetike teuml

njeumlsive PhS 2

Duke perdorur Eqs 2417 2420a dhe 2420b konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 shkruhet si

119862119867119884119875 = (119865119872

1198650minus 1) 1199012119866 =

119865119881

11986501199012119866 (2428)

Duke peumlrdorur Eq 2427 mund teuml rishkruhen Eqs 2415a 2416a 2423a 2423b dhe

2424 si meuml poshteuml

1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901(1 minus 119881) (2415a`)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 119881 (2416a`)

119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)

119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)

119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)

Ekuacionet meuml sipeumlr janeuml teuml dobishme peumlr zbeumlrthimin e kinetikave teuml fluoreshenceumls neuml kinetika

fluoreshence teuml njeumlsive teuml hapura dhe teuml mbyllura (Strasser 1978 1981)

2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike

Ekuacionet e meumlsipeumlrme janeuml derivuar (Strasser 1978 1981) bazuar neuml modelin 2 (veteumlm peumlr

RCs teuml hapura dhe teuml mbyllura) neuml figure 242 Megjithateuml Eq 2427 dhe ndarja e CHYP neuml

dy shprehje (Eq 2417rsquo dhe Eq 2428) janeuml teuml vlefshme peumlr gjitheuml nivelet e mundshme teuml

kompleksitetit madje edhe peumlr nivele meuml teuml larteuml se ato teuml modelit tripjeseumlsh 1 nga figure

242 dmth peumlr ccedildo model shumeumlpjeseumlsh me ҫdo numeumlr teuml komplekseve pigment dhe mode

teuml ndryshme teuml komunikimit energjik midis gjitheuml atyre

Keumlto ekuacione janeuml ekuivalente me ekuacionet e publikuara nga autoreuml teuml tjereuml Diferencat neuml

pamje janeuml peumlr shkak teuml konsideratave teuml koheumls

Ndeumlrkaq zgjidhja eksperimentale eumlshteuml shumeuml meuml e kufizuar se zgjidhja teorike Peumlr studime

meuml teuml zakonshme dmth teuml provave fotosintetike teuml rritura neuml temperatureuml teuml dhomeumls sinjalet

fluoreshente nuk japin informacion neuml lidhje me shpeumlrndarjen e energjiseuml seuml absorbuar (J2 dhe

J3) neuml dy komplekset pigment anteneuml Nuk eumlshteuml e mundur teuml beumlhet dallimi midis

fluoreshenceumls seuml emetuar nga antena zemeumlr dhe LHC 2 as midis shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml

tyre apo migrimit peumlrveccedil se kur kryhen edhe matje teuml lifetime teuml fluoreshenceumls (Gilmore)

Aktualisht informacioni i siguruar nga kinetikat e fluoreshenceumls ccedilon veteumlm neuml dallimin midis

njeumlsive me rendiment teuml uleumlt dhe teuml larteuml teuml fluoreshenceumls teuml cilat janeuml peumlrkthyer neuml njeumlsi me

RCS teuml hapura dhe teuml mbyllura respektivisht Megjithateuml konsensusi i meumltejshem se njeuml RC

eumlshteuml e mbyllur dmth ajo nuk beumln fotokimi kur akceptori primar quinone QA eumlshteuml i

72

reduktuar ngelet ende njeuml dogmeuml pasi nuk eumlshteuml mbeumlshtetur ploteumlsisht nga deumlshmi

eksperimentale psh nuk ka zgjidhje eksperimentale qeuml teuml dallohet neumlse kjo eumlshteuml gjendje

redox e QA apo e akceptorit primar Pheo qeuml peumlrcakton njeuml RC teuml mbyllur apo teuml hapur

(Vredenberg) Duke pranuar keumlteuml pasiguri modeli i prezantuar eumlshteuml formuluar neuml njeuml

meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme duke sheumlnuar akceptorin primar me A (figure 242) dhe duke

shmangur deri tani ҫdo referenceuml peumlr gjendjen redox teuml QA keumlshtu formulat e derivuara

kaneuml njeuml vlefshmeumlri meuml teuml gjereuml

Pyetja ngelet e hapur peumlr tu diskutuar dhe neuml keumlteuml punim ne do ta marrim teuml mireumlqeneuml dhe do

ta aplikojmeuml neuml praktikeuml pranojmeuml neuml analizeumln toneuml ekuivalenceumln hapur hArr QA dhe mbyllur

hArr QA- qeuml do teuml thoteuml se 119861 = [119876119860

minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860

119905119900119905] peumlrqendrimi total i quinone teuml lidhura

dhe teuml reduktuesheumlm

3 Rendimente dhe probabilitete

Termi rendiment i referohet njeuml outfluxi teuml caktuar teuml pjessheumlm 119864119894119909 nga njeuml sistem pigmenti

i dhe shpesh konsiderohet si sinonim i efiҫenses Peumlr keumlteuml arsye rendimenti definohet si

raporti i outflux 119864119894119909 ndaj influksit total teuml energjiseuml 119864119894 ky i fundit supozuar si i barabarteuml me

fluksin e energjiseuml 119869119894 teuml absorbuar nga sistemi Megjithateuml siҫ teoria e fluksit teuml energjiseuml

qarteuml postulon 119864119894 eumlshteuml peumlrgjitheumlsisht meuml i madh se 119869119894 peumlr shkak teuml komunikimit energjetik teuml

grupimeve teuml pigmenteve teuml ndryshme Prandaj rendimenti 120593119894119909 = 119864119894119909 119869119894frasl duhet teuml dallohet nga

probabiliteti 119901119894119909 = 119864119894119909 119864119894frasl

4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare

Rendimenti kuantik i fotokimiseuml primare φPx (indeksi x keumltu u referohet kushteve peumlr

shembull neuml njeuml koheuml teuml dheumlneuml neuml kursin e ndriccedilimit ose intensiteti i driteumls aktinike ose

kushtet e peumlrshtatjes) definohet si raport i fluksit total teuml energjiseuml (1 - Bx) Eopb pop

Bp =

Eop2totx p2b p

opbP teuml kapur nga RCs teuml hapura dhe qeuml peumlrdoret peumlr fotokimi fillestare ndaj

influksit J2 Duke marreuml parasysh se popbP = 1 (model 2 figure 24 2) dhe duke risjelleuml Eq

2415arsquo marrim

120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420

1199001199011199012119887 1198692)(1 minus 119881119909)fraslfrasl (2429)

Kur gjitheuml RCs janeuml teuml hapura V = 0 siccedil tregohet nga Eq 2429 rendimenti kuantik φPx arrin

ateumlhereuml vlereumln e tij maksimale 11986420119900119901 1199012119887 1198692frasl sheumlnohet si 120593119875119900 Prandaj Eq 2429 shkruhet si

120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)

Duke supozuar njeuml model dypjeseumlsh Eq 2414a beumlhet

11986420119900119901 =

1198692

1minus11990122 (2414a`)

Shprehja per rendimentin kuantik maksimal neuml fotokimi primare neuml lidhje me konstantet e

shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit derivon si

120593119875119900 =11986420

1199001199011199012119887

1198692=

1199012119887

1minus11990122=

1198962119887

1198962119887+11989621+1198962119863=

1198962119875

1198962119875+1198962119873= 1 minus

1198962119873

1198962119875+1198962119873 (2430)

73

Duke perdorur Eqs 2421a and 2421b Eq 2430 shkruhet si

120593119875119900 = 1 minus1198650

119865119872=

119865119881

119865119872 (2430`)

dhe Eq 2429 rishkruhet si

120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881

119865119872) (1 minus

119865119909minus1198650

119865119872minus1198650) (2431)

120593119875119909 = 1 minus119865119909

119865119872 (2432)

243 Transienteuml polifazik fluoreshente in vivo

Matjet e fluoreshenceumls japin informacione rreth shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml mostreumln

fotosintetike Ky informacion peumlrshkruan njeuml gjendje statike gjendjen e mostreumls pikeumlrisht

peumlrpara se ajo teuml ekspozohet ndaj trajtimit Peumlr teuml hyreuml neuml dinamikeumln e njeuml kampioni studimet

e fluoreshenceumls duhet teuml beumlhen in vivo ndryshimet qeuml mostra peumlson neumln ndriccedilim

pasqyrohen neuml kinetikeumln e fluoreshenceumls qeuml emeton teuml cilat peumlrmbajneuml gjitheuml informacionin

peumlr sjelljen e saj energjetike

Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls in vivo paraqet njeuml rritje fillestare O-P me

koheumlzgjatje meuml pak se 1s deri neuml disa sekonda neuml vareumlsi teuml intensitetit teuml driteumls aktinike

pasuar nga reumlnie sheumlnuar si P-S qeuml ndodh neuml intervalin kohor nga sekonda neuml minuta me

disa hapa teuml ndeumlrmjeteumlm (figure 241) Pjesa O-P e transientit peumlrgjitheumlsisht pranohet qeuml

pasqyron RCs teuml mbyllur (pranuar si ekuivalente me QA teuml reduktuar) nuk ka ndryshim

konformacional dmth nuk ndryshojneuml konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit teuml pools teuml

pigment anteneumls ose RC pranohen qeuml shfaqen neuml keumlteuml koheuml teuml shkurteumlr Pjesa P-S e transientit

reflekton bashkeuml ndryshime konformacionale dhe ndryshime teuml fraksionit teuml RC-ve teuml

mbyllura Ndryshimet konformacionale teuml shkaktuara nga faktoreuml teuml ndrysheumlm si ndryshime

neuml peumlrqendrimin e brendsheumlm protonik gjendje me energji teuml larteuml interkonversioni i

pigmenteve specifike xanthofile migrim fosforilim i LHC 2 (Krause and Weiss 1991

Horton et al 1996 Muumlller et al 2001) induktuar nga zgjatja e ndriccedilimit dhe qeuml prek njeuml ose

disa konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit

74

Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphaske O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl shfaqur nga bimeumlt e larta (peumlr

detaje eksperimentale shih legjendeumln e figure 241)

Transienti eumlshteuml paraqitur neuml shkalleuml kohore logaritmike nga 50 μs neuml 1 s Markimet i referohen teuml

dheumlnave teuml zgjedhura teuml fluoreshenceumls teuml peumlrdorura nga JIP - testi peumlr llogaritjen e parametrave

strukturoreuml dhe funksionaleuml Sinjalet janeuml intensiteti i fluoreshenceumls F0 (neuml 50 μs) intensiteti i

fluoreshenceumls FJ (neuml 2 ms) dhe FI (neuml 30 ms) intensiteti maksimal i fluoreshenceumls FP = FM (neuml koheumln

e sheumlnuar si tFM) Shtesa paraqet transient teuml shprehur si fluoreshenceuml variabeumll relative V = (F - F0)

(FM - F0) vs koheuml nga 50 μs neuml 1 ms neuml njeuml shkalleuml lineare kohore demonstron se si pjerreumlsia

fillestare gjithashtu e peumlrdorur nga JIP-test llogaritet M0 = (ΔV Δt)0 = (V300μs) (025 ms) (Nga

Tsimilli-Michael et al 2000)

O-P rritja e fluoreshenceumls nuk eumlshteuml monofazike paraqiten njeuml - dy supe mes O dhe P

(Munday and Govindjee 1969 Neubauer and Schreiber 1987 Papageorgiou 1975 1996

Krause and Weis 1991) Forma e detajuar e transientit polifazik teuml fluoreshenceumls u zbulua

veteumlm kur sinjalet e fluoreshenceumls teuml regjistruara me njeuml instrument me rezolucion teuml larteuml

kohor u ndeumlrtuan neuml njeuml shkalleuml kohore logaritmike instrumenti i peumlrdorur ishte PEA -

fluorimeteumlr (Plant Efficiency Analyser built by Hansatech Instruments Ltd Kingrsquos Lynn

Norfolk PE 304NE UK) i cili siguroi nivel shumeuml teuml uleumlt zhurme neuml marrjen e teuml dheumlnave neuml

ccedildo 10 μs peumlr 2 ms-teuml para dhe ccedildo 1 ms meuml pas (Strasser dhe Govindjee 1992a b Strasser

et al 1995) Neumln driteuml aktinike teuml kuqe teuml vazhdueshme (pik neuml 650 nm) me intensitet teuml larteuml

(mbi 300 W m-2 ekuivalent me 1600 μmol fotone m-2 s-1) rritja e fluoreshenceumls zakonisht

paraqet hapat J (neuml 2 ms) dhe I (neuml 30 ms) midis fillimit O (F0) dhe maksimumit P (FP) si

pasojeuml teuml sheumlnuar si OJIP (figure 243) Hapa ploteumlsues gjithashtu u vrojtuan neuml raste teuml

caktuara dhe janeuml sheumlnuar sipas rendit alfabetik si hapi K hapat H dhe G (Tsimilli-Michael et

al 1998 1999) Potencialisht ccedildo hap mund teuml pasohet nga njeuml reumlnie e peumlrkohshme e

fluoreshenceumls

244 Peumlrfundime

JIP testi siccedil peumlrshkruhet analitikisht meuml sipeumlr ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2

dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml

nxjerra me disa kompromise teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra

75

peumlrshkruajneuml arkitektureumln mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml

mjete peumlr detektimin karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele

teuml caktuara Gjitheuml llogaritjet dhe paraqitjet grafike teuml rezultateve teuml JIP-testit mund teuml

transmetohen direkt nga transienteumlt e regjistruar teuml fluoreshenceumls me programin BIOLYZER

(RM Rodriguez Bioenergetics Laboratory Universiteti i Gjeneveumls neuml dispozicion neuml http

www Unigechsciencesbiologie BIOEN)

Lehteumlsia e matjes neuml cfaredo kushte dhe neuml njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe

peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml

shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml

larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml

diagnostikuese

Analiza e O-J-I-P e transientit teuml fluoreshenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml

ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim

neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe

funksionimit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml

vitalitetit teuml bimeumlve

Peumlr momentin veteumlm simulimet numerike peumlrdorin teuml gjitheuml O-J-I-P transientet i cili eumlshteuml

shumeuml i pasur neuml informacion ndeumlrsa JIP-testi peumlrdor shumeuml pak pika teuml teuml dheumlnave teuml

tranzitimit Qeumlllimi eumlshteuml qeuml teuml inkorporohet neuml testin rutineuml teuml vitalitetit njeuml analizeuml e detajuar

e gjitheuml kinetikave teuml dixhitalizuara teuml fluoreshenceumls psh normalizime teuml ndryshme

llogaritje e diferencave apo raporteve kinetike si dhe derivatet kohore

Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluoreshenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe

oksidimi i P700 do teuml sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml

transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren

peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike

Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml

meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapsht

nga ana akceptore neuml donore teuml PS 2

Pas trajtimeve teuml meumlsipeumlrme teorike ne peumlrqendrohemi neuml metodat eksperimentale qeuml

sigurojneuml informacione adekuate peumlr struktureumln konformacionin dhe funksionimin e aparatit

fotosintetik neuml ccedildo moment dhe neuml peumlrgjitheumlsi neuml ccedildo gjendje teuml shkaktuar nga ndonjeuml

stress

76

PJESA E II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E

FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a

Aplikime praktike neuml studimin e bimeumlve peumlrfshin kapitujt 3 - 5 Keumltu peumlrdoret metoda e

fluoreshenceumls klorofile si njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen ndryshimet

neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve Matja dhe analiza e parametrave teuml

fluoreshenceumls klorofile a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit

fotosintetik vlereumlsimin e gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetik (bimeuml te larta -

ulliri) reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve

teuml mjedisit neuml bimeuml

KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E

APARATIT FOTOSINTETK NEuml BIMEuml

Kreu ndeumlrtohet nga 4 seksione fluoreshenca klorofile a fluoreshenca e shpejteuml vijon me JIP

ndash test fluoreshenca e vonuar ndash kuptimi peumlrdorimi i saj dhe kurba e induksionit e sinjalit

MR820

31 FLUORESHENCA KLOROFILE

Hyrje

Matja e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoret peumlr peumlrcaktimin e efikasitetit teuml aparatit fotosintetik

dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike teuml gjitheuml organizmave fotosintetikeuml Ajo gjithashtu

lejon vlereumlsim teuml teumlrthorteuml teuml peumlrmbajtjes seuml klorofilit neuml objekte fotosintetike Eumlshteuml nje

metodeuml e lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet

zgjatin nga disa sekonda neuml disa minuta) Analiza e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls

klorofile lejon teuml vlereumlsohet bashkeumlveprimi i reaksioneve fotokimike neuml fazeumln e ndriccediluar teuml

fotosintezeumls dhe efektiviteti i reaksioneve biokimike gjateuml fazeumls seuml erreumlt Marreumldheumlnia e

proceseve dhe mundeumlsia peumlr teuml kontrolluar shpejtesiteuml e reaksioneve janeuml parakushte peumlr

efikasitet teuml larteuml teuml fotosintezeumls (Murkowski 2002 van der Tol et al 2009) Metoda e

fluoreshenceumls klorofile eumlshteuml njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen

ndryshimet neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve (Kalaji et al 2014) Ajo

eumlshteuml direkt ose indirekt e lidhur me teuml gjitha etapat e fazeumls seuml ndritshme teuml procesit teuml

fotosintezeumls fotoliza ujit transferimi i elektroneve gjenerimi i gradientit pH neuml membranat

tilakoide dhe sinteza e ATP

Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a mund teuml peumlrdoret gjithashtu si njeuml

instrument shumeuml i sakteuml peumlr studimin e reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr

vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml (Kuckenberg et al 2009 Kalaji et al

2012) Peumlrdorimi i metodave fluorimetrike teuml zgjedhura me kujdes beumln teuml mundur studimin

e reagimit teuml bimeumlve ndaj temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta cileumlsiseuml dhe intensitetit teuml driteumls

thateumlsireuml stres kripe metalet e reumlnda herbicide inhibitore teuml fotosintezeumls efektet fitotoksike teuml

ndoteumlsve teuml gazteuml dhe efekteve teuml tjera negative (Fracheboud and Leipner 2003 Dai et al

2009) Studime teuml tilla mund teuml kryhen si mbi bimeuml teuml veccedilanta dhe neuml gjithe ekosistemin

duke i vlereumlsuar ato neuml lidhje me toleranceumln ndaj gjitheuml bashkeumlsiseuml seuml faktoreumlve stresues dhe

produktivitetit potencial (Strasser et al 2000 Murkowski 2002)

77

Matjet e fluoreshenceumls klorofile janeuml peumlrdorur neuml bujqeumlsi (Shannon 1998 Murkowski 2002

Kalaji and Pietkiewicz 2004 Massacci 2008) (Flexas et al 2002b) kopeumlshtari pylltari

(Mohammed et al 1995) peumlr vlereumlsimin e fareumls (Jalink et al 1998) studimet e mjedisit

rrethues (Skoacuterska 2000) neuml prodhimin e kulturave bimore neuml ruajtjen e produkteve

ushqimore dhe peumlrpunimin e perimeve e frutave (Nedbal et al 2001 Kuckenberg et al 2008

Kosson 2003)

Ato janeuml gjithashtu teuml dobishme peumlr peumlrcaktimin e shkalleumls seuml pjekuriseuml dhe freskineuml e frutave

perimeve dhe luleve Bazuar neuml keumlteuml informacion mund teuml peumlrcaktojmeuml koheumln e sakteuml peumlr

shitjen e produkteve (Merz et al 1996) Metodat fluorometrike janeuml peumlrdorur peumlr vlereumlsimin e

organizmave qeuml jetojneuml neuml ujeuml (Romanowska-Duda et al 2005) dhe kontrollin e efektit

allelopathic neuml metabolizmin e bimeumlve (Devi and Prasad 1996) Fluoreshenca klorofile

peumlrdoret edhe peumlr teuml parashikuar teuml ardhurat neuml kushte teuml ndryshme mjedisore (Kalaji and

Pietkiewicz 2004) Gjateuml viteve teuml fundit parametrat e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren me

cilesineuml e kritereve peumlr seleksionimin e bimeumlve neuml programet e peumlrzgjedhjes (Kalaji and Guo

2008 Rodenburg et al 2008)

311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2

Energjia diellore (drita) duke arritur sipeumlrfaqen e gjetheve neuml formeuml fluksi fotonesh

absorbohet nga molekulat e pigmenteve fotosintetike kryesisht ne formeumln e komplekseve

klorofile driteumlmbledheumlse Neuml keumlto komplekse energjia e thithur neuml formeuml teuml ngacmimit

elektronik teuml molekuleumls seuml ngjyruesit mund teuml transmetohet neuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2

dhe PhS 1 dhe peumlrdoret peumlr leumlshimin e reaksioneve fotokimike Jo e gjitheuml energjia e

peumlrthithur peumlrdoret peumlr fotosintezeuml pjeseuml e konsiderueshme e energjiseuml seuml ngacmimit

peumlrhapur nga antena nuk arrin qendreumln e reaksionit dhe humbet si nxehteumlsi ose emetohet neuml

formeumln e fluoreshenceumls klorofile (figure 311)

Fluoreshenca e klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls

absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e

fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3

deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm (figure 311) Fluoreshenca

klorofile a gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat

nuk peumlrdoren neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk shpeumlrndahen si nxehteumlsi (Kalaji et al

2004) Neuml funksionimin normal dhe efikas teuml reaksioneve fotosintetike fluoreshenca (Fl) e

klorofil (Chl) a mbetet e uleumlt dhe ccedildo prishje e procesit teuml fotosintezeumls ul efektivitetin e saj

gjeuml qeuml ҫon neuml rritje teuml konsiderueshme neuml Fl (Lichtenthaler and Rinderle 1988)

Energjia e peumlrthithur PAR = fotokimi + nxehteumlsi + fluoreshenceuml

78

Fig 311Meumlnyrat e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet PAR -

photosynthetically active radiation UV - ultraviolet radiation FR ndash far- red light near infrared IR -

infrared radiation (modifikuar nga (Vidaver et al 1991))

Pas peumlrthithjes seuml fotonit elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e klorofilit leumlviz neuml nivel meuml teuml

larteuml energjetik Neuml peumlrthithjen e njeuml fotoni teuml rrezatimit violet ose blu energjia e nivelit

singlet eumlshteuml meuml e larteuml se sa neuml rastin e ngacmimit me driteuml teuml kuqe Keumlto tranzicione

ndodhin gjateuml njeuml kohe teuml rendit femtosekondeuml (10-15 sekonda) e peumlr koheumln rreth 10-13s

molekula shpeumlrndan (difundon) pjeseuml nga energjia e tepeumlrt ne formeumln e nxehteumlsiseuml dhe kalon

neuml nivel meuml teuml uleumlt teuml energjiseuml seuml ngacmim elektronik (figure 312) Qeumlndrimi neuml gjendjen

elektronike meuml teuml uleumlt teuml ngacmimit nuk zgjat shumeuml pasi molekulat e ngacmuara klorofile

kaneuml tendenceuml shpejt (peumlr rreth 10-9s) teuml kthehen neuml gjendjen bazeuml dhe energjia mund teuml

humbas si rezultat i keumlmbimit teuml nxehteumlsiseuml ose fotoneve fluoreshente (λmax = 685 nm)

Energjia e mbetur peumlrdoret peumlr transportin fotosintetik teuml elektronit i cili fillon kur ngacmimi

qeuml migron neumlpeumlr anteneuml arrin molekuleuml klorofili qeuml ndodhet neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2

dhe PhS1

Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls dhe

kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage)

79

Fluoreshenca klorofile ndodh gjithmoneuml ne gjendjen meuml teuml uleumlt te ngacmimit dhe

rrjedhimisht rrezatohet veteumlm drita e kuqe megjitheumlse klorofili thith rrezatim neuml diapazone meuml

teuml meumldha se valeumlt e shkurteumlra duke arritur keumlshtu gjeumlndje me ngacmim energjetik meuml teuml larteuml

teuml molekulave Maksimumi i rrezatimit teuml Fl klorofile a ndodhet neuml zoneumln me gjateumlsi vale

meuml teuml meumldha teuml spektrit se maksimumi absorbues i klorofilit (figure 313) Neuml gjethe

maksimumi i fluoreshenceumls neuml temperatureuml dhome vrojtohet neuml rreth 685 nm (Hall dhe Rao

1999) ndeumlrsa spektri i fluoreshenceumls shtrihet deri neuml 800 nm (Krause and Weis 1984)

Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause and Weis 1984)

Kautsky dhe Hirsch (Kautsky and Hirsch 1931) peumlrshkruan lidhjen midis aktivitetit teuml

fluoreshenceumls klorofile dhe aparatit fotosintetik (peumlr humbje nxehteumlsie teuml fiksuar) Ata

konstatuan se raporti i tyre jep mundeumlsi teuml peumlrdoren teuml dhenat nga parametrat e matur teuml Fl

klorofile peumlr teuml peumlrshkruar reaksionet e fotosintezeumls dhe neuml veccedilanti efikasitetin fotokimik teuml

PhS 2 Njeuml nga metodat fluorimetrike teuml perhapura konsiston neuml peumlrcaktimin e pjeseumls seuml

energjiseuml teuml peumlrdorur neuml proceset fotokimike (shuarje fotokimike) dhe energjiseuml e cila humbet

neuml formeumln e nxehteumlsiseuml (shuarje jo-fotokimik) dhe mbi keumlteuml bazeuml teuml vleresohet efektiviteti i

transformimit energjetik teuml procesit teuml PAR neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls

Intensiteti i fluoreshenceumls (F) eumlshteuml proporcional me intensitetin e driteumls seuml peumlrthithur (Ia)

F = φF Ia

ku rendimenti i Fl klorofile (φF) peumlrcaktohet si raport i numrit teuml fotoneve teuml emetuara nga

fluoreshenca me numrin e peumlrgjithsheumlm teuml kuanteve PAR teuml absorbuara Kjo mund teuml

llogaritet nga formula e meumlposhtme

φF = kf (kf + kd + kp)

ku φF ndash rendimenti kuantik i fluoreshenceumls kf kd dhe kp - konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml fotoneve

teuml rrezatimit fluoreshent konversioni i brendsheumlm i energjiseuml seuml ngacmimit neuml nxehtesi dhe

reaksionet fotokimike respektivisht

312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a

Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml objektit fotosintetik peumlr rreth

30 minuta objekti ndriccedilohet (rrezatohet neuml diapazonin PAR) Vrojtohet rritje e

menjeumlhershme e Fl klorofile a dhe pas keumlsaj reumlnie e ngadalteuml e intensitetit teuml fluoreshenceumls

Ky fenomen quhet efekti i Kautsky Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson

80

ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml objektet fotosintezuese Ajo mund teuml ndahet neuml

fazeumln e shpejteuml (rreth 1s) e cila peumlrfshin neuml vetvehte reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml

fotosintezeumls dhe fazeumln e ngadalteuml (qeuml vazhdon disa minuta) neuml teuml cileumln dominojneuml procese

qeuml lidhen me rregullimin e reaksioneve enzimatike peumlr sintezeumln e ATP dhe NADPH teuml

nevojshme peumlr asimilimin e CO2 neuml kloroplastet e stromeumls (figure 314) (Schreiber et al

1994)

Neuml erreumlsireuml gjitheuml qendrat e reaksioneve fotosintetike janeuml teuml hapura dhe mund teuml jeneuml teuml

ngacmuara dhe teuml gjitheuml bartesit e elektroneve teuml PhS 2 janeuml neuml gjendje teuml oksiduar Neuml

momentin e peumlrfshirjes seuml ndriccedilimit aktinik fotokimik (AL ndash eng actinic light ndash doza e

driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike) fillon faza e shpejteuml e induksionit fluoreshent

Intensiteti i AL zakonisht vlereumlsohet neuml nivelin 200 deri 500 μmol hν m-2 s-1 Madje peumlr disa

nanosekonda mundet teuml regjistrohet rritje e shpejteuml e intensitetit teuml FL klorofile Matjet e

vlerave Fl klorofile neuml pikeumln e pareuml teuml induksionit duhet teuml peumlrfundojneuml per jo meuml shumeuml se 40

microsekonda (neuml kurbeumln e induksionit pika O) Kjo vlereuml quhet fluoreshenca fillestare (FO)

e cila lidhet kryesisht me humbjen e energjiseuml gjateuml transportit mes pigment anteneumls neuml

qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja Fl klorofile nga FO neuml FP kalon

neumlpeumlr disa etapa dhe varet nga funksionimi i drejteuml i akceptoreumlve dhe donoreumlve neuml

transportin e elektroneve neuml PhS 2 dhe efikasiteti i bashkeumlveprimit midis njeumlsive

fotosintetike gjeuml qeuml peumlrcakton mundeumlsineuml e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis

qendrave fqinje teuml reaksionit (Murkowski 2002 Finazz and Forti 1995 Allakhverdiev et al

1994)

Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit Fazat e njeumlpasnjeumlshme

teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile tregohen me shkronja praneuml kurbeumls O I D P S M dhe T

(nga Murkowski 2002)

Si rezultat i ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendreumln e ngacmuar teuml reaksionit PhS 2 elektrone me

energji teuml larteuml reduktojneuml pheophytin (Pheo-) neuml akceptorin fillestar teuml PhS 2 Nga Pheo-

elektroni transferohet neuml QA (plastoquinon i lidhur me D2 - proteineuml neuml pjesen e QA) ndash

akceptori i pareuml i qeumlndrueshem i PhS 2 Pas 2 divide 5 ms ndriccedilim teuml objektit neuml studim reduktimi

i akceptorit peumlrfundon (beumlhet QA-) dhe intensiteti fluoreshenceumls rritet deri neuml nivel neuml

81

pikeumln I Reumlnia afatshkurteumlr e intensitetit teuml fluoreshenceumls nga I neuml pikeumln D pasqyron re-

oksidimin e QA- nga QB (meuml tej - pjesa e mbetur e zinxhirit teuml transportit te elektroneve) e

cila i jep mundeumlsi qendreumls seuml ngacmuar teuml PhS 2 teuml dhurojeuml elektronin pasues neuml FeO dhe QA

(figure 314) Gjateuml koheumls seuml reduktimitimit gradual akceptori pasues neuml zinxhirin e

transportit teuml elektroneve (PQ- plastoquinone i levizsheumlm kompleksi citokromit b6f- dhe

akceptori i PhS 1) intensiteti i FL klorofile rritet nga D neuml P ky proces merr 05 deri ne 1

sekondeuml

Fluoreshenca arrin maksimumin e saj (FP) neuml pikeumln P e cila korrespondon (peumlr njeuml intensitet

teuml caktuar AL) me maksimumin e reduktimit teuml akceptoreve teuml PhS 2 dhe rendiment meuml teuml uleumlt

teuml reaksioneve fotokimike (figure 314) Zona mbi kurbeumln e fazeumls seuml shpejteuml teuml induksionit teuml

Fl klorofile (pjesa e vijeumlzuar neuml figure 314 AM) tregon sasineuml e akceptoreumlve elektronik neuml

dispozicion (gjendje) neuml PhS 2 (Krause and Weis 1991) Neuml fazeumln ndeumlrmjet pikave P dhe S

vrojtohen disa reumlnie teuml fluoreshenceumls teuml cilat lidhen me transferimin e peumlrshpejtuar teuml

energjiseuml se ngacmimit nga PhS 2 neuml PhS 1 dhe rritjen e peumlrqendrimit teuml protoneve neuml

hapeumlsireumln e brendshme teuml tilakoideve (lumen) dhe formimin e njeuml gradienti protonesh (ΔpH)

midis lumenit dhe kloroplasteve teuml stromeumls Kjo kontribuon neuml intensifikimin e procesit teuml

fotofosforilimit dhe fillimin e fazeumls seuml erreumlt teuml fotosintezeumls Disa sekonda nga fillimi i

ndriccedilimit (5 deri 9s) intensiteti i fluoreshenceumls rritet peumlrseumlri ( midis pikave S dhe M) peumlr

shkak teuml konsumimit teuml stokut (gjendje) fillestare teuml FNR (ferredoxin-NADP + reductase) dhe

duke ngadaleumlsuar shpejteumlsineuml e reduktimit teuml NADP+ Pas disa sekondave teuml tjera (3 deri 5 s)

rritja e prodhimit teuml ATP dhe FNR dhe i lidhur me to prodhimi i NADPH seumlrish ccedilon neuml

zvogeumllimin e Fl klorofile e cila shtrihet nga 100 deri 240s deri sa teuml arrijeuml gjendjen e saj

stacionare pika T (eng- terminal fluorescence level) Koha e nevojshme peumlr teuml arritur keumlteuml

nivel varet fort nga gjendja fiziologjike e bimeumls dhe stadi i zhvillimit teuml saj (Murkowski

2002) Arritja e nivelit teuml gjendjes stacionare teuml rrezatimit te Fl klorofile tregon se eumlshteuml

arritur ekuilibri midis prodhimit teuml komponimeve qeuml zoteumlrojneuml energji teuml lireuml teuml larteuml (ATP

dhe NADPH) neuml reaksionet fotokimike teuml fazeumls seuml ndritshme dhe shfrytezimit teuml keumltyre

produkteve neuml reaksionet biokimike teuml fazeumls seuml erreumlt (figure 314)

313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik

Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme

F0 - fluoreshenca fillestare e objektit teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml Parametri F0 paraqitet si

indikator i humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml

qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Ajo

karakterizon fluoreshenceumln e rrezatuar nga molekulat e ngacmuara klorofile a neuml anteneumln e

PhS 2 kur akceptori QA (molekuleuml plastoquinone) eumlshteuml i oksiduar teumlreumlsisht teuml gjitha qendrat

e reaksionit teuml PhS 2 janeuml ploteumlsisht teuml hapura (teuml afta teuml pranojneuml energjineuml e ngacmimit dhe

neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme teuml realizojneuml reaksionin fillestar fotokimik) si dhe nuk ka shuarje

jo-fotokimike ( qN) Ploteumlsimi i keumltyre kushteve keumlrkon peumlrshtatjen paraprake neuml teuml erreumlt teuml

objekteve fotosintetike (Hansatech 2008)

Vlerat e larta F0 tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis

molekulave teuml pigmentit neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 peumlrshembull gjateuml stresit

termik kur ka deumlmtime neuml tilakoide dhe inaktivim teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja e F0

82

gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e transferimit teuml energjiseuml neuml

qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2 nga beumlrthama e PhS 2

(Havaux 1993)

FM - fluoreshenca maksimale Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml me ndihmeumln e njeuml

impulsi ngopeumls drite (i cili mund teuml ngop reaksionet fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml

PhS 2) qeuml zgjat 08 deri neuml 2 sekonda Intensiteti maksimal i fluoreshenceumls (FM) mund teuml

merret nga rregullimi i fuqiseuml seuml impulsit ngopeumls neuml meumlnyreuml qeuml vlera PPFD (PPFD ndash

Photosynthetic Photon Flux Density) teuml ndodhet neuml diapazonin nga 3500 deri 10 000 micromol hν

m-2 s-1 Neuml keumlto kushte gjitheuml molekulat plastoquinone teuml PhS 2 janeuml reduktuar teuml gjitha

qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml peumlrkoheumlsisht teuml mbyllura dhe nuk mund pranojneuml elektrone

shteseuml Veccedil keumlsaj peumlr peumlrcaktimin e sakteuml teuml parametrit duhet teuml ploteumlsohet mungesa e

shuarjes jo-fotokimike (qN) Madje edhe neuml impuls teuml ngopur FM varet edhe nga peumlrmbajtja e

klorofilit neuml indet e studiuara Zvogelimi i FM tregon se objekti fotosintetik neuml studim ndodhet

neuml gjeumlndje stresi kurse kjo do teuml thoteuml se jo teuml gjitheuml akceptoret e elektroneve neuml PhS 2 mund

teuml reduktohen ploteumlsisht Pas arritjes seuml intensitetit maksimal teuml fluoreshenceumls FM

efektiviteti i fluoreshenceumls klorofile a zvogeumllohet shpejt deri neuml nivelin FT teuml afeumlrt me vlereumln

FO

TFM - koha peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls klorofile FM Parametri TFM

peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes peumlr teuml cileumln Fl klorofile arrin nivelin maksimal (FM)

shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms (Lichtenthaler et al 2004) Matja e TFM eumlshteuml njeuml metodeuml

alternative peumlr peumlrcaktimin e madheumlsiseuml seuml baseinit teuml plastoquinon teuml oksiduar Neumln ndikimin

e faktoreumlve stresant qeuml ngadaleumlsojneuml transportin e elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e

reaksionit tek plastoquinoni ky parameteumlr rritet konsideruesheumlm (Reigosa and Weiss 2001)

FV = FM - F0 - fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) Parametri FV (ose F variabile)

peumlrfaqeumlson diferenceumln midis vlerave teuml Fl klorofile FM dhe F0 (matur pas peumlrshtatjes neuml teuml

erreumlt) FV varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon

ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln

ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit (temperatura teuml uleumlta ose teuml larta ngrirje etj) qeuml

shkaktojneuml deumlmtimin e tilakoides (Reigosa and Weiss 2001)

FV F0 = kp kn - raporti i konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe

dezaktivim jofotokimik i ngacmimit teuml PhS 2 Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe

pasqyron efektivitetin e energjiseuml seuml ngacmimit teuml PhS 2 eumlshteuml i barabarteuml me raportin e

konstanteve teuml shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve fillestare fotokimike (kp) dhe shpejteumlsia e

peumlrgjithshme e humbjeve jofotokimike (kn) (Strasser et al 2010) Neumln veprimin e stresit

modifikohet kompleksi i zhvillimit teuml oksigjenit rriten humbjet jofotokimike si rregull teuml

lidhura me formimin e gjeumlndjeve teuml shuarjes seuml fluoreshenceumls seuml pigmentit RC P680 + Neuml

keumlteuml rast parametri karakterizon ndryshimin neuml efikasitet teuml disociimit teuml ujit (ҫlirim i

oksigjenit) neuml PhS 2

FV FM - efikasiteti maksimal fotokimik i PhS 2 I matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml

pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml indikator i

besuesheumlm i aktivitetit fotokimik teuml aparatit fotosintetik Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim

teuml ploteuml neuml kushtet e mungeses seuml stresit vlera maksimale e keumltij parametri eumlshteuml 083

83

(Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Zvogeumllimi do teuml thoteuml se para matjes

bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml uljen e efikasitet

teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen ndaj faktoreumlve teuml

ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e parametrit FV FM

konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit te fotoinhibimit (Ne et al

1996)

AM ndash zona mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile Vlera e parametrit AM

(SM apo sipeumlrfaqja mbi kurbeumln e induksionit Fl) eumlshteuml proporcionale me madheumlsineuml e pool i

akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 Matja e AM eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr keumlrkime teuml aplikuara

Sa meuml e shpejteuml teuml jete rritja e Fl FM aq meuml e vogeumll eumlshteuml siperfaqja mbi kurbeumln e induksionit

teuml Fl klorofile Neuml rast bllokimi teuml transferimit teuml elektroneve nga qendrat e reaksionit neuml pool

plastoquinone (neumln stres) vlera e AM zvogeumllohet (Hansatech 2008)

FT - fluoreshenca stacionare Parametri FT eumlshteuml intensiteti i fluoreshenceumls klorofile qeuml

emetohet nga objektet fotosintetike neuml kushtet e ndriccedilimit stacionar Pas peumlrshtatjes neuml

erreumlsireuml peumlr teuml arritur gjendje stacionare neuml kurbeumln e induksionit teuml Fl klorofile (niveli FT)

duhen rreth 3-5 minuta Keumlshtu vendoset ekuilibri mes forcave prodhuese asimiluese neuml

reaksionet fotokimike (molekulat e ATP dhe NADPH) dhe reaksioneve enzimatike qeuml

peumlrdorin keumlto molekula neuml fazeumln e erreumlt Ccedildo prishje e reaksioneve fotosintetike (psh neumln

ndikimin e faktoreumlve stresant) vonon arritjen e gjendjes seuml qeumlndruesheumlm (stacionare) (FT)

Vlera e FT varet nga efikasiteti i procesit teuml fotosintezeumls dhe gjendja fiziologjike e objekteve

fotosintetike teuml studiuara teuml cilat nga ana e vet peumlrcaktohen nga faktoreuml teuml jashteumlm teuml

mjedisit teuml tilleuml si intensiteti i driteumls aktinike

FT F0 - raporti i fluoreshencave stacionare dhe zero Parametri korrelon negativisht me

shuarjen jo-fotokimike kurse neuml intensitete teuml larta teuml driteumls shfaq korrelacion negativ me

shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve me asimilimin e dioksidit teuml karbonit si dhe me

peumlrccedilueshmeumlrine e gojeumlzave (stomatale)

FM - Fluoreshenca maksimale e klorofilit a neuml gjethe peumlrshtatur neuml driteuml Ky parameteumlr

peumlrcaktohet me ndihmeumln e flasheve teuml ngopura neuml sfond teuml ndriccediluar teuml driteumls fotosintetikisht

aktive FrsquoM eumlshteuml neumln maksimumin e Fl klorofile a regjistruar pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml

(FM) sepse neuml keumlteuml rast akceptoreumlt e PhS 2 janeuml pjeseumlrisht teuml reduktuar

Ndryshimi FM - FT = ΔF eumlshteuml pjeseuml e Fl klorofile shuar si rezultat i reaksioneve fotokimike

Ndryshimi FM - FM = ΔE - shuarje e Fl klorofile a shkaktuar nga mekanizmat me natyreuml jo-

fotokimike (Maxwell dhe Johnson 2000)

F0 ndash fluoreshenca zero neuml sfond teuml ndriҫuar Ky parameteumlr zakonisht matet pas ndriccedilimit

ploteumlsues me impuls drite teuml kuqe teuml largeumlt λ asymp 735 nm (njeumlkohesisht me driteuml vepruese teuml

rrezatimit aktiv photosintetik) e cila shkakton oksidim teuml akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS

2 Neuml kushte teuml tilla ngacmohet me peumlrpareumlsi PhS 1 i cili krijon mundeumlsi teuml teumlrhiqen

elektrone nga PhS 2 dhe teuml kalojeuml shumiceumln e qendrave teuml reaksionit neuml gjendje teuml hapur F0

paraqitet si njeuml maseuml e fluoreshenceumls gjateuml oksidimit teuml ploteuml teuml akceptorit QA neuml prani teuml

shuarjeve jo-fotokimike

84

FrsquoV = FM - F0 ndash fluoreshenca e ndryshueshme neuml gjethet e pershtatura neuml driteuml

Parametri FV eumlshteuml proporcional me rendimentin faktik kuantik teuml PhS 2 neuml driteuml

Rfd= (FM - FT) FT ndash koeficcedilent vitaliteti i PhS 2 Parametri Rfd (koeficcedilienti i zvogeumllimit

relativ teuml fluoreshenceumls eng Relative fluorescence decrease) tregon ndeumlrveprimin e

reaksioneve teuml varura nga drita qeuml perdorin PAR me reaksionet e fazeumls seuml erreumlt Vlera e keumltij

parametri zvogeumllohet kur prishet ekuilibri midis reaksioneve fotokimike neuml tilakoide dhe

shpejteumlsiteuml e reaksioneve enzimatike qeuml ndodhin neuml kloroplastet e stromeumls (Croxdale and

Omasa 1990a b)

Si rezultat i veprimit te streseve teuml ndryshme zakonisht vrojtohet rritje e FT madhesia e FM

eshte relativisht konstante keshtu zvogelohet diferenca FM ndash FT dhe zvogeumllohet vlera e Rfd

(Lichtenthaler et al 2004)

Ap = 1 - (1 + Rfd730) (1 + Rfd690) ndash koeficcedilent i peumlrshtatjes ndaj faktoreumlve stresant Ky

parameter eumlshteuml i larteuml neuml gjethe teuml reja teuml sheumlndetshme teuml cilat kaneuml aktivitet teuml larteuml

fotosintetik ndeumlrsa vlerat e Ap nga 01 deri neuml 02 neumlnkuptojneuml se bimeumlt ndodhen neumln

ndikimin e faktoreumlve stresant (Lichtenthaler and Rinderle 1988 Strasser 1988)

bull Parametra teuml shuarjes fotokimike teuml fluoreshenceumls

Reumlnia e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a quhet shuarje Reumlnia e mprehteuml neuml intensitetin e Fl

klorofile a shoqeumlruar me rritjen e energjiseuml seuml ngacmimit teuml peumlrdorur neuml reaksionet

fotosintetike quhet shuarje fotokimike Neumlse vrojtohet ulje e sinjalit fluoreshent si rezultat i

shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit neuml formeumln e nxehteumlsiseuml kjo quhet shuarje jo-

fotokimike Parametrat fotokimik teuml shuarjes tregojneuml se ҫrsquopjeseuml e energjiseuml seuml driteumls

absorbohet nga bima e cila mund teuml peumlrdoret neuml reaksionet fotokimike teuml fotosintezeumls

(Maxwell and Johnson 2000)

PhS2= (FM - FT) FM = ΔF FM - rendimenti kuantik (parametri Genty ΦPhS2) lejon teuml

vlereumlsohet rendimenti kuantik i reaksioneve fotokimike neuml PhS 2 Ky eumlshteuml parametri meuml

popullor dhe meuml i reumlndeumlsishem qeuml perfaqeumlson vet raportin e numrit teuml kuanteve teuml peumlrdorura

neuml transformimet fotokimike ndaj numrit teuml peumlrgjithsheumlm teuml fotoneve teuml absorbuara PAR

(Genty et al 1989) Neuml kushte laboratorike eumlshteuml gjetur njeuml varesi lineare midis vlerave teuml

parametrit Genty dhe shpejteumlsiseuml me teuml cileumln fiksohet dyoksidi i karbonit neuml procesin e

fotosintezeumls Mospeumlrputhje mes keumltyre parametrave mund teuml lindin neuml kushte stresi peumlr shkak

teuml ndryshimeve neuml efektivitetin e karboksilimit gjateuml aktivizimit teuml fotorespirimit ose shfaqje

pseudo-ciklike teuml transferimit teuml elektroneve (Fryer et al 1998) Si rregull kur ka thateumlsireuml

mbyllen gojeumlzat dhe ulet efektiviteti i reaksioneve teuml asimilimit teuml CO2 dhe rrjedhimisht

reduktohet konsumi i ATP dhe NADPH Kjo jep efekt neuml ngadaleumlsimin e transferimit teuml

elektroneve neuml teuml dy fotosystemet dhe do teuml duhet teuml ccedilojeuml neuml ulje teuml vlereumls seuml parametrit

Genty Procesi i aktivizimit teuml fotorespirimit dhe peumlrshpejtimi i reaksioneve Meller mund teuml

ccedilojneuml megjithateuml edhe drejt normalizimit teuml transportit teuml elektroneve qeuml funksionon neuml

bimeuml teuml rritura neuml kushtet e mungeumls seuml stresit

Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga temperatura teuml ulta ndodh reumlnie e parametrit teuml prodhimit pasi

neuml temperatura teuml ulta zvogeumllohet aktiviteti i reaksioneve cikli Calvin-Benson peumlr realizimin e

85

teuml cilave nevojitet ATP dhe NADPH dhe si pasojeuml ngadaleumlsohet transferimi i elektroneve neuml

fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls (Andrews et al 1995)

ETR = ΦPhS2 times 084 times 050 times PPFD ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr fotosistem

qP = (FMrsquo - FT

rsquo) (FMrsquo ndash F0) - shuarje fotokimike Parametri qP eumlshteuml pjesa e energjiseuml seuml

driteumls e peumlrdorur neuml qendrat e hapura neuml reaksionet fotosintetike nga sasia e peumlrgjithshme e

energjiseuml seuml absorbuar nga PhS 2 Ndryshimet neuml qP shkaktohen nga mbyllja e qendrave teuml

reaksionit peumlr llogari teuml ngopjes seuml fotosintezeumls me driteuml aktive Parametri qP sakteumlson pjeseumln

e hapur kurse shprehja 1 - qP - teuml mbyllur teuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 (Maxwell and

Johnson 2000)

FVrsquo FM

rsquo = (FM ndash F0) FMrsquo - efektiviteti i qendrave teuml reaksionit teuml hapura teuml PhS 2 neuml

driteuml

bull Parametra teuml shuarjes jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls

Shuarja jo-fotokimike (qN NPQ) lidhet me proceset peumlrgjegjeumlse peumlr transformimin neuml

nxehteumlsi teuml njeuml pjese teuml energjiseuml seuml peumlrdorur gjateuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls

(Maxwell and Johnson 2000) Teuml tilla procese aktivizohen kur gjethet shumeuml intensivisht

absorbojneuml (peumlrthithin) driteumln (neuml keumlteuml rast lind fotoinhibimi) ose neuml bimeuml teuml deumlmtuara nga

veprimi i faktoreumlve teuml tjereuml stresant Neuml keumlto raste shpejteumlsia e deumlmtimit teuml PhS 2 rrit

shpejteumlsineuml e riparimit teuml tij

qN = (FM - FM) (FM ndash F0) = (FM - FM) FV -shuarje jo-fotokimike Vlerat e qN mund teuml

variojneuml nga 0 deri neuml 1 (Fracheboud and Leipner 2003) Haumlrtel et al (1996) besojneuml se

ndryshimet strukturore teuml shkaktuara nga prania e ciklit xanthophyll shfaqen si shkaku

kryesor i shuarjes jo-fotokimike Madheumlsia e raportit rregullohet nga ndryshime teuml vogla teuml pH

neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (Fracheboud 2000 Weiss and Reigosa 2003)

Rosenqvist and Kooten (2003) kane gjetur se madheumlsia e parametrave teuml matur teuml

fluoreshenceumls klorofile shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) varen nga gjendja e

PhS 2 dhe ndryshimi i peumlrqendrimit teuml protoneve neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (tabele

311)

NPQ = (FM ndash FrsquoM) FrsquoM ndash shuarje jo-fotokimike ndash NPQ shfaqet si parameteumlr alternativ i

qN

86

Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a shuarja

fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml ndryshme protonesh neuml teuml

dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist and Kooten 2003)

Parameter Qender reaksioni PhS 2 ΔpH qP qN

F0 teuml gjitha teuml hapura mungon 1 0

Frsquo0 teuml hapura i uleumlt 1 0 lt qN le 1

FM teuml gjitha teuml mbyllura mungon 0 0

FrsquoM teuml gjitha teuml mbyllura i uleumlt 0 0 lt qN le 1

FV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml

ngopjes seuml impulsit pas

peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt

-

1rarr0

0

FrsquoV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml

ngopjes seuml impulsit neuml sfond

teuml ndriccediluar

-

Xrarr0

0 lt qN le 1

FT disa teuml mbyllura i uleumlt 0 le qp le 1 0 lt qN le 1

Peumlrfundime

Fluoreshenca klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls teuml



deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm Fluoreshenca klorofile a

gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat nuk janeuml

peumlrdorur neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk janeuml shpeumlrndareuml si nxehteumlsi (Kalaji et al 2004)

Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml

objektet fotosintezuese Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml

objektit fotosintetik ai rrezatohet neuml diapazonin PAR

Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme Jepen

parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik Megjitheuml

peumlrpjekjet e peumlrseumlritura peumlr teuml sistematizuar terminologjineuml i njeumljti parameteumlr shpesh paraqitet

neuml meumlnyra teuml ndryshme

87

32 FLUORESHENCA KLOROFILE a E SHPEJTEuml - JIP (OJIP) TEST

321 Ide teuml pergjithshme mbi testin

Keumltu peumlrshkruajme lidhjen ndeumlrmjet reaksioneve fotosintezuese dhe parametrave teuml Jip-testit

- karakteristikat sasiore teuml marra neuml bazeuml teuml sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a si dhe

mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave neuml praktikeuml Baza teorike Teoria e fluksit

energjetik neuml membranat tilakoide (Strasser 1978 1981)

JIP-testi merret neuml matjen e Fl seuml shpejteuml (PF Prompt Fluorescence) klorofile a dhe analizeumln

e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe

funksionin e aparatit fotosintetik (kryesisht PhS 2)

Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetike keumltu beumlhet me aneuml teuml analizeumls seuml disa

grupe parametrash biofizikeuml teuml matur dhe teuml llogaritura neuml meumlnyra teuml ndryshme

flukse energjie fenomenologjike teuml llogaritura peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik

(psh suprina e sipeumlrfaqes seuml ndriccediluar teuml gjethes)

flukse specifike teuml energjiseuml teuml cilat i peumlrkasin njeuml qendre reaksioni punuese teuml PhS 2

rendimente kuantike qeuml pasqyrojneuml raportin e sasiseuml seuml elektroneve teuml transferuara neuml njeuml

etapeuml teuml caktuar teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls me numrin e kuanteve teuml drites teuml

absorbuar nga PhS 2

efektiviteti pasqyron probabilitetin e transportit teuml elektroneve neumlpeumlr njeuml segment teuml dheumlneuml teuml

zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve

produktiviteti i puneumls seuml aparatit fotosintetik peumlrfaqeumlson produkte potencialesh teuml pjesshme

neuml etapat e njeumlpasnjeumlshme teuml konvertimit teuml energjiseuml

pjesa e qendrave teuml reaksionit e cila lejon vlereumlsimin e raporteve relative teuml keumltyre qendrave

teuml reaksionit neuml pool e peumlrbashkeumlt teuml klorofilit teuml cilat mund apo nuk mund teuml reduktojneuml

akceptorin fillestar teuml PhS 2 (QA) Keumlto teuml fundit quhen qendra teuml fjetura (eng silent

reaction center ndash RCsi) teuml cilat janeuml qendra reaksioni qeuml nuk reduktojneuml QA por edhe nuk

kthejneuml mbrapa energjineuml e ngacmimit neuml anteneumln driteuml-mbledheumlse Strukturat peumlrkateumlse teuml

PhS 2 nuk kontribuojneuml neuml formimin e fluoreshenceumls variable ndeumlrkaq kaneuml prurje shumeuml teuml

uleumlt teuml Fl teuml tilleuml si neuml qendrat e hapura teuml reaksionit teuml PhS 2 Keumlto qendra mund teuml

aktivizohen pas daljes seuml bimeumlve nga stresi i cili shkakton inaktivimin e tyre

OJIP ka marreuml emeumlrtimin nga pikat e veccedilanta neuml kurbeumln e induksionit qeuml pasqyron

ndryshimin e sinjalit teuml fluoreshenceumls gjateuml koheumls seuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik (figure

321 figure 322) Gjateuml fazeumls O-J gradualisht reduktohet QA akceptori fillestar i

elektroneve neuml PhS2 dhe neuml piken J vendoset ekuilibri dinamik (gjendje kuazi-stacionare)

mes proceseve teuml reduktimit dhe oksidimit teuml QA Faza J-I pasqyron rritjen e Fl klorofile a e

cila eumlshteuml e lidhur me zhvendosjen e gjendjes kuazi-stacionare teuml quinone primar neuml drejtim

teuml reduktimit si rezultat i reduktimit nga drita e induktuar e pool plastoquinon Rritja e

meumltejshme e Fl klorofile a neuml fazeumln I-P pasqyron zvogeumllim gradual teuml akceptoreumlve pauses teuml

PhS 1 dhe reduktim teuml ploteuml teuml PQ - pool

88

Fig 321 Restaurim i akceptorit quinine neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml induksionit

(OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005)

Analiza OJIP lejon teuml kuptohet meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit

fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet vitaliteti i bimeumls (Strasser et al 2000 Strasser et al

2004)

Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls klorofile a neuml

intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s Ka shumeuml

reumlndeumlsi qeuml Fl teuml regjistrohet neuml momente teuml caktuara 50 micros 100 micros 300 micros 2 ms 30 ms 1 s

dhe nga keumlto vlera mund teuml llogariten njeuml seumlreuml parametra teuml JIP- testit teuml tilla si ABS CS TR

CS ET CS RC CS dhe DI CS teuml cilat peumlrdoren neuml vlereumlsimimin e funksionimit teuml PhS

2 Shpejteumlsia e transferimit teuml elektroneve neuml PhS 2 varet nga nevojat peumlr elektrone teuml

energjiseuml seuml larteuml neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls si dhe nga shpejteumlsia e

shpenzimit nga bima teuml produkteve teuml fotosintezeumls Kjo nga ana tjeteumlr varet nga gjendja e

bimeumlve dhe nga ndikimi i faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml jashteumlm peumlrfshi faktoreumlt e stresit

Neumln kushte teuml caktuara teuml stresit (temperatureuml e larteuml rrezatim me intensitet teuml larteuml etj)

frenohet procesi i disociimit teuml ujit dhe bllokohet transferimi i elektroneve midis qendreumls

aktive teuml OEC dhe tyrosine (Strasser et al 2005) Neuml keumlteuml rast neuml kurbeumln e induksionit teuml

klorofilit a neuml zonen e 200-300 micros shfaqet nje fazeuml specifike (maksimum lokal) i quajtur K-

pik (pika K) e cila flet peumlr prishje neuml procesin e disociimit teuml ujit (figure 322)

89

Fig 322 Kurba e induksionitn teuml fluoreshenceumls klorofile a variable matur neuml ndriccedilim me driteuml teuml

kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al 2005) Shigjetat

peumlrshkruajneuml pikat karakteristike OJIP ndash fazat

322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test

Parametrat qeuml karakterizojneuml absorbimin e energjiseuml PAR dhe transportin e elektroneve quhen

specifike kur ata paraqiten peumlr njeuml qendeumlr reaksioni (RC) ose fenomenologjik neumlse ata

llogariten peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml ngacmuar (CS eng- Cross Section) teuml objektit

fotosintetik Peumlr teuml kuptuar marreumldheumlnie kyҫ teuml peumlrdorura paraqiten shkurtimet e meumlposhtme

RC ndash qendeumlr active fotokimike reaksioni e PhS 2 qeuml mund teuml reduktojeuml QA

CS ndash njesi e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ngacmuar (CS) teuml objektit fotosintetik

O dhe M (ose P) ndash indekse tregojneuml vlerat ekstreme teuml Fl klorofile a (F0 dhe FM (FP)

respektivisht)

ABS - fluks i fotoneve i absorbuar nga molekulat e pigment anteneumls

323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls (Strasser et al

2000)

Ft ndash fluoreshenca e emetuar neuml momentin e koheumls t nga momenti i kyccediljes seuml driteumls active

(AL active light)

F50 μs ose F20 μs ndash sinjali minimal i fluoreshenceumls (korrespondon me vlereumln F0) regjistruar

neuml 50 μs apo 20 μs

F100 μs ndash fluoreshenca pas 100 μs

F300 μs - fluoreshenca pas 300 μs

FJ equiv F2ms - fluoreshenca neuml 2 ms gjateuml fazeumls J

90

FI equiv F30ms ndash fluoreshenca e matur neuml 30 ms pas fillimit teuml ndriccedilimit - gjateuml fazeumls I

FP (FP cong FM) - fluoreshenca maksimale gjateuml fazeumls P

324 Parametrat e fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura

F0 - fluoreshenca minimale e regjistruar kur teuml gjitha qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml

hapura

FM (FP) - fluoreshenca maksimale e emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e

reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura

Fυ = Ft ndash F0 ndash fluoreshenca variabile neuml momentin e koheumls t

FV F0 - pasqyron raportin midis konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe

jo-fotokimike qeuml peumlrdorin energjineuml e ngacmimit teuml qendreumls seuml reaksionit

Vt = (Ft ndash F0) (FM ndash F0) ndash vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml momentin e koheumls t

VJ = (FJ ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml fazeumln J (2 ms pas

ndriccedilimit) peumlrfaqeumlson sasineuml e RC teuml mbyllura neuml lidhje me numrin total teuml RC teuml cilat mund

teuml jeneuml teuml mbyllura

VI = (FI ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls seuml ndryshueshme neuml fazeumln I (30

ms) lidhur me gjendjen stacionare teuml ndeumlrmjetme teuml reduktimit teuml pool plastoquinones

pasqyron afteumlsineuml e PhS 1 dhe akceptoreumlve teuml saj teuml oksidojneuml PQ H2

WOJ = (Ft ndash F0) (FJ ndash F0) - fluoreshenca relative variable normalizuar neuml amplitudeuml faze J

(FJ ndash F0)

WOK = (Ft ndash F0) (FK ndash F0) ndash fluoreshenca variable relative normuar neuml amplitudeuml faze K

(FK ndash F0)

WE100 μs= 1 ndash (1 ndash W300μs) times 15 - vlera e W neuml momentin 100 μs e cila simulon

(modelon) rritjen eksponenciale teuml fluoreshenceumls neuml proveuml neuml mungeseuml teuml lidhjes midis

njeumlsive teuml veҫanta fotosintetike teuml PhS 2

M0 = (ΔV ΔT) = 4 (F300μs - F50μs) (FM ndash F0) = TR0 RC ndash Et0 RC ndash vlera fillestare

mesatare e pjerreumlsiseuml (neuml ms-1) variabli relativ i fluoreshenceumls klorofile a V = f (t) ky

parameteumlr pasqyron shpejteumlsineuml e mbylljes seuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 parametri

peumlrfaqeumlson shpejteumlsineuml maksimale teuml restaurimit teuml QA meqeuml si pasojeuml molekulat

transportuese teuml reduktuara mundet seumlrish teuml oksidohen nga zona pasuese e zinxhirit teuml

transportit teuml elektroneve pas QA

SM = (AM) (FM ndash F0) ndash sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme e normalizuar mbi kurbeumln OJIP

(pasqyron kapacitetin e pool teuml akceptoreumlve teuml elektroneve peumlr reduktim teuml ploteuml teuml QA)

91

SS = UJ M0 - sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme mbi kurbeumln OJ e normalizuar (pasqyron njeuml akt teuml

veteumlm restaurimi teuml QA) kurse minimalja SS vrojtohet kur ccedildo QA reduktohet veteumlm me njeuml

electron

N = (SM SS) = SMM0 (1 VJ) - numri i cikleve dmth sa akte teuml reduktimit teuml QA ndodhin

gjateuml koheumls seuml induksionit nga 0 deri TFM N - numri i elektroneve teuml nevojshme peumlr

reduktimin e ploteuml teuml teuml gjitheuml akceptoreumlve pas QA

Vav = 1 - (SM TFM) - fluoreshenca mesatare variable peumlr koheumln 0 deri neuml TFM

SM TFM - maseuml e energjiseuml mesatare peumlr ngacmimin e qendrave teuml hapura teuml reaksionit gjateuml

koheumls nga 0 neuml TFM dmth koha e nevojshme peumlr mbylljen e ploteuml teuml tyre (Strasser et al

2000)

325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr QA-reduktues i qendreumls seuml reaksionit teuml PhS-2

ABS RC = MO (1 VJ) (1 φPo) ndash fluks energjie i absorbuar nga njeuml qendeumlr reaksioni

aktive (RC) pasqyron raportin midis numrit teuml molekulave klorofile a neuml komplekset anteneuml

qeuml emeton fluoreshenceuml dhe neuml qendrat active teuml reaksionit (figure 323)

Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni (ABS RC TRO RC ETO RC RE0 RC) dhe

derivatet e tyre TRO ABS ETO TR0 ETO ABS REO ETO dhe REO ABS (me ndryshime sipas

Strasser et al 2005 Strasser et al 2010)

RC ABS = ChlRC (1 - ChlRC) ndash tregues i efikasitetit shprehur si peumlrqendrim i qendrave teuml

reaksionit (RC) neuml pool e peumlrbashket teuml klorofilit (Chl) (Strasser et al 2000 Strasser et

al2004 )

TR0 RC = M0 (1 VJ) ndash fluks i energjiseuml seuml ngacmimit kapur nga njeuml qendeumlr aktive

reaksioni (RC) neuml momentin fillestar teuml ndriccedilimit teuml objektit peumlrshtatur neuml teuml erret dmth neuml t

= 0

ET0 RC = M0 (1 VJ) ψ0 - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr aktive reaksioni

(RC) neuml t = 0

92

RE0 RC = M0 (1 VJ) (1 - VI) - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr active

reaksioni (Rc) dhe redukton akceptoreumlt fundoreuml neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 neuml t = 0

DI0 RC = (ABS RC) - (TR0 RC) ndash sasia e peumlrgjithshme e energjiseuml e shpeumlrndareuml nga njeuml

qendeumlr reaksioni (RC) neuml formeuml nxehtesie fluoreshence apo transfer neuml photosystem tjeteumlr

neuml t = 0

326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh

φPo equiv TRO ABS = [1 - (FO FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve

fotokimike fillestare (t = 0) i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml seuml fotoneve teuml

absorbuar (ose ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 Neuml rastin

e gjendjes seuml stresit shkaktuar nga drita e forteuml ose nxehja e objektit φPo si rregull ulet

φPo (1 - φPo) = FV Fo - tregues i efektivitetit teuml reaksioneve fotokimike fillestare (transfer

i elektroneve deri neuml QA-)

φEo = ETO ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit teuml

elektroneve nga QA- ( ne t = 0)

ψ0 equiv ETO TRO = (1 - VJ) - probabiliteti i transportit teuml elektroneve peumlrtej QA- (t = 0) dmth

efektiviteti me teuml cilin ngacmimi i kapur nga RC leumlviz elektronin peumlrgjateuml zinxhirit pas QA

ψO (1 - ψO) = ETO (TRO - ETO) - ψ definohet si ET TR dhe rrjedhimisht ψO (1 -

ψO) = ET (TR - ET) ndeumlrsa (TR - ET) - numri i elektroneve qeuml hyjneuml dhe grumbullohen neuml

QA- dmth shprehja ψO (1 - ψO) peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml elektroneve teuml prodhuara

nga sistemi ndaj elektroneve qeuml grumbullohen neuml system pikeumlrisht ky akumulim (shpejteumlsia

dQAndash dt ose akumulimi i pasteumlr QAndash) peumlrgjigjet peumlr rritjen e sinjalit teuml fluoreshenceeumls ky

parameteumlr peumlrshkruan mundesineuml e transportit teuml elektroneve nga ana tjeteumlr e QAndash

δRo = REO ETO - (1 - VI) (1 - VJ) ndash probabiliteti me teuml cilin elektroni nga transportuesit

midis dy fotosystemeve redukton akceptoreumlt fundoreuml teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS

1 (RE)

φRo = φPo φEo δRo = REO ABS = φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit teuml

akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 (RE)

γRC = ChlRC Chltotal = RC (ABS + RC) - probabiliteti qeuml nje molekuleuml e dheneuml e

klorofilit teuml funksionojeuml si RC PhS 2

φDo equiv 1 - φPo = (FO FM) ndash efektiviteti kuantik i shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (ne t = 0)

φPav = φPO = (1 - Vav) = φPo (Sm TFM) ndash prodhimi kuantik mesatar i reaksioneve

fotokimike fillestare (koha nga 0 neuml TFM)

93

327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik

ABSCSx ndash energjia e absorbuar peumlr njeumlsi teuml suprineumls seuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik

(CS) dhe sasia e klorofilit (CHl) neuml momentin 0 teuml koheumls (t=0) ose neuml momentin kur arrihet

fluoreshenca maksimale FM ndash kjo sasi energjie e fotoneve absorbuar nga antena i peumlrket

qendrave active dhe joaktive teuml reaksionit teuml PhS 2 Kjo sasi varet nga peumlrqendrimi i klorofilit

neuml proveumln qeuml testohet keumlshtu qeuml peumlr shpejteumlsi teuml ekuilibruar teuml absorbimit teuml energjiseuml (ABS)

nga molekulat e anteneumls barazohet me shumeumln e konstanteve teuml shpejteumlsiseuml peumlr konsumin e

energjiseuml seuml ngacmimit sipas gjitheuml rrugeve teuml mundshme teuml shuarjes shumeumlzuar me

peumlrqendrimin e klorofilit dmth

ABS = (kn + kp) times (CHL) (Kruumlger et al 1997 Strasser et al 2000) ku kp - konstantja e

shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike kn - konstantja e shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve

jofotokimike teuml perdorimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit

ABS CSChl ndash energjia e ngacmimit e absorbuar e dheneuml peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit

fotosintetik (CS) dhe peumlr sasi teuml klorofilit a teuml peumlrcaktuar neumlpeumlrmjet matjes seeuml pasqyrimit

(parametri ChlCS)

ABS CS0 asymp F0 ndash energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml

momentin fillestar teuml matjes (t=0) psh e barabarteuml me F0

ABS CSM asymp FM - energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS)

neuml momentin kur arrihet maksimumi i fluoreshenceumls (t = TFM) psh e barabarteuml me FM

TR0 CSx = φPo times (ABS CSx) ndash fluksi i energjiseuml seuml ngacmimit i kapur nga qendrat e

reaksionit teuml PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0

ET0 CSx = φЕo times (ABS CSx) ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml

objektit fotosintetik (CS) neuml t=0

DI0 CSx = (ABS CSx) ndash (TR0 CSx) ndash shpeumlrndarja e energjiseuml termike neuml PhS 2 neuml njeumlsi

teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0

328 Indeksi i produktivitetit neuml t = 0 dhe densiteti i qendrave aktive teuml reaksionit teuml

PhS 2

PIABS = 119877119862

119860119861119878 x

1205931198750

1minus 1205931198750x

1205950

1minus 1205950 119909 =

120574

1minus 120574 119909

φP0

1minus φP0 x

1205950

1minus 1205950 - indeksi i produktivitetit - tregues i

aktivitetit funksional teuml PhS 2 lidhur me energjineuml e thithur

PICS = PIABS x 119860119861119878

CSx=

119877119862

CSx 119909

1205931198750

1minus 1205931198750 119909

1205950

1minus 1205950 - indeks produktiviteti tregues i aktivitetit

funksional teuml PhS 2 lidhur me njeumlsineuml e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ndriccediluar

PItotal = PIABS x δR0

1minusδR0 - indeksi i peumlrgjithsheumlm i produktivitetit ndash tregues i aktivitetit

funksional teuml PhS 2 PhS 1 dhe zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve midis tyre

94

RC CSx = φP0 (VJ M0 ) (ABS CSx) - densiteti i qendrave teuml reaksionit teuml afta teuml

reduktojneuml QA

329 Forcat levizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t = 0)

DFABS = log(PIABS) = log (119877119862

ABS) + log(

1205931198750

1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (

1205950

1minus 1205950) - tregues qeuml karakterizon forcat

leumlvizeumlse neuml PhS 2 neuml raport me absorbimin Termat e peumlrfshireuml neuml ekuacion pasqyrojneuml

kontributin e forcave leumlvizeumlse teuml lidhura me peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml reaksionit neuml

PhS 2 reaksionet fillestare fotokimike dhe reaksionet e oksido reduktimit teuml quinonit QA-

respektivisht

DFABS = DFRC + DFreaksione drite + DFreaksione erreumlsire

ku

DFRC = log (RC ABS)

DFreaksione drite = log (φPo) (1 ndash φPo)) = log FV FO

DFreaksione erreumlsireuml = log (ψo (1 ndash ψo)) = log ((1 ndash Vj) Vj)

DFCS = log (PICS) = log (ABSCSx) + log(RCABS) + log(φP0(1 - φP0)) + log(ψ0 (1 - ψ0)) -

tregues qeuml karakterizon forcat leumlvizeumlse neuml PhS 2 kundrejt sipeumlrfaqes seuml matur teuml objektit

fotosintetik CS

3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit

Siҫ kemi pҫrmendur meuml hereumlt energjia e kuanteve teuml driteumls e peumlrthithur nga molekulat e

klorofilit teuml kompleksit anteneuml PhS 2 me probabilitet teuml larte transferohet neuml qendreumln e

reaksionit Energjia e kapur neuml RC teuml hapura peumlrdoret peumlr reaksione fotokimike kurse RC teuml

mbyllura e rrezatojneuml neuml formeuml nxehteumlsie ose fluoreshence Kur objekti i studjuar peumlrfaqeumlson

neuml vetvehte peumlrzierje midis RC teuml hapura dhe teuml mbyllura ateumlhere efektiviteti i reaksioneve

fotosintetike ( dhe teuml lidhura me to intensiteti i fluoreshenceumls variable) do teuml varet nga

mundeumlsia e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga RC teuml mbyllura teuml komplekseve anteneuml

drejt qendrave teuml hapura Bashkeumlveprimi mes njeumlsive fotosintetike pasqyrohet neuml formeumln e

kurbeumls seuml induksionit teuml Fl Numerikisht bashkeumlveprimi i qendrave teuml PhS 2 neuml nivel

kompleks antene mund teuml shprehet me ndihmeumln e koeficentit p2G i quajtur ldquoprobabilitet

grupimirdquo Vlera e tij mund teuml llogaritet nga parametrat e kurbeumls seuml Fl neuml fazeumln fillestare teuml

induksionit

P2G = (WE100μs ndash W100μs )F0

W100μs (1 minus WE100μs VJ ) VJ FV

ku

WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15

95

W100μs = F100μs minus F50μs

F2ms minus F50μs


F2ms minus F50μs

Probabiliteti i peumlrgjithshem i grupimit merr parasysh gjitheuml meumlnyrat e mundshme teuml

transferimit teuml energjiseuml mes komplekseve fqinje anteneuml teuml PhS 2 dhe tregon probabilitetin peumlr

peumlrdorimin e energjiseuml seuml absorbuar neuml reaksionet fotokimike

3211 Tregues teuml struktureumls dhe funksionit

SFIP0(ABS) = (ChlRC Chltot) φP0 ψ0

Indeksi siguron informacionin strukturor dhe funksional peumlr forceumln e ndikimit teuml faktoreumlve teuml

brendsheumlm teuml cileumlt lehteumlsojneuml realizimin e reaksioneve neuml PhS 2

Parametri i anasjellteuml SFIN0(ABS) pasqyron proceset e lidhura me inhibimin e reaksioneve

neuml PhS 2

SFIN0(ABS) = (1 ndash ChlRC Chltot) (1 - φP0) (1 - ψ0)

Chltot - peumlrmbajtja totale e klorofilit a Chltot = Chlantena + ChlRC

Parametrat e pareuml teuml JIP ndashtestit mund ti ndajmeuml neuml dy grupe Parametra teuml tilleuml si F0 FM

V100μs M0 dhe VJ japin informacion peumlr akte teuml veccedilanta teuml restaurimit teuml QA ndeumlrkaq

parametra si VI SM dhe TFM pasqyrojneuml procese qeuml peumlrfshijneuml akte teuml shumta reduktimi

Parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra JIP testi) matur me fluorimetrin e

firmes Hansatech Instruments Ltd mund teuml llogariten dhe teuml paraqiten neuml formeuml grafike me

ndihmeumln e softwerit BIOLYZER (teuml drejtat e autorit i peumlrkasin laboratorit bioenergjetik neuml

Universitetin e Gjeneveumls Zviceumlr) Disa meumlnyra modele peumlrdoren peumlr paraqitjen grafike

Neuml keumlteuml punim ne kemi peumlrdorur ndash diagrameumln merimangeuml (spider plot figure 324)

96

Fig324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrave teuml objektit teuml

studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi (bima e panxhar sheqerit rritur neuml deficcedilit magnezi neuml

mjedisin e kultivuar) nga madheumlsiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me vlerat e gjitheuml

parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meeuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml energjiseuml

produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative fenomenologjike si

dhe treguesit funksional teuml PhS 2 (Hermans et al 2001)

Peumlrfundime

JIP-testi zhvillohet neuml matjen e PF klorofile a dhe analizeumln e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr

teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe funksionimin e aparatit

fotosintetik (kryesisht PhS 2) Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetik beumlhet

keumltu me aneuml teuml analizeumls seuml disa grupe parametrash biofizikeuml Analiza OJIP lejon teuml kuptohet

meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet

vitaliteti i bimeumls Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls

klorofile a neuml intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s

Paraqiten parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra teuml JIP testit) teuml cileumlt teuml matur

me fluorimetrin e firmes Hansatech Instruments Ltd llogariten dhe paraqiten neuml formeuml

grafike me ndihmeumln e softwerit BIOLYZER

97

33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES

331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar

Gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile relaksojneuml shpejt molekula klorofile kalon neuml

gjendje bazeuml teuml pangacmuar dhe energjia e ngacmimit shpeumlrndahet si nxehteumlsi ose rrezatohet

si kuant drite - fluoreshenceuml (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991) Organizmat

fotosintetike janeuml neuml gjendje megjithateuml teuml emetojne driteuml peumlr njeuml koheuml meuml teuml gjateuml - ns μs

ms s apo edhe minuta pas ҫkyҫjes seuml driteumls ngacmuese (Lavorel 1975 Goltsev et al

2009b) Rrezatimi i kuanteve teuml drites nga molekulat klorofile a singlet ndash teuml ngacmuara meuml

gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar (DF ndash eng Delayed Fluorescence)

Me shfaqjen e pajisjeve peumlr regjistrim shifror teuml sinjalit teuml DF u beuml e mundur teuml kapen

karakteristikat kinetike teuml njeuml sinjali shumeuml-komponenteumlsh (Goltsev et al 2003 Zaharieva

and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b) Neuml vitin 2008 Hansatech

Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr regjistrimin e DF m-PEA

i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre sinjaleve - PF DF dhe

shpeumlrndarjen e moduluar teuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm (MR 820 - eng Modulated 820 nm

Reflection) Krijimi i njeuml njeumlsie teuml tilleuml teuml unifikuar lejon jo veteumlm krahasimin e rezultateve teuml

studimeve teuml kryera neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm por edhe teuml kuptohet meuml mireuml mekanizmi i

kuantizimit dhe lidhja e sinjalit DF me reaksionet e fotosintezeumls

Keumltu trajtojmeuml marreumldheumlnien ndeumlrmjet proceseve fotosintetike dhe reaksioneve qeuml ccedilojneuml neuml

emetimin e kuantit klorofil DF si dhe karakteristikat sasiore teuml marra nga sinjali DF

peumlrshkruajmeuml mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen

fiziologjike teuml bimeumlve

3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar

DF emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml komplekseve anteneuml teuml

PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm me spektrat e PF

(Sonneveld et al 1980 Grabolle and Dau 2005) duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi

i kuantit ndodh si rezultat i dezaktivimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml

molekulave klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Krause and Weis 1991

Lang and Lichtenthaler 1991) Gjendja e ngacmuar e klorofilit shuhet peumlr koheuml teuml rendit disa

pikosekonda deri neuml nanosekonda dhe konsiderohet se peumlr 5-10 ns pas leumlshimit tҫ driteumls

fluoreshenca klorofile a zhduket ploteumlsisht (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991)

Pavareumlsisht nga kjo klorofili neuml bime vazhdon teuml rrezatojeuml driteuml e cila zbehet shumeuml meuml

ngadaleuml se fluoreshenca - neuml intervale kohe nanosekondeuml (Christen et al 2000) mikrosekondeuml

(Jursinic and Govindjee 1977 Jursinic et al 1978 Wong et al 1978 Christen et al 1998

Mimuro et al 2007 Buchta et al 2008) milisekondeuml (Hipkins and Barber 1974 Barber

and Neumann 1974 Zahareva and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Buchta et al 2007)

sekondeuml (Rutherford and Inoue 1984 Hideg et al 1991 Katsumata et al 2008) dhe

madje edhe minuta dhe oreuml pas ndeumlrprerjes seuml ndriccedilimit teuml objekteve fotosintezuese (Hideg et

al 1990) Keumlshtu rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml

fluoreshenceumls klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo

98

i absorbimit teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara

rishtaz teuml molekulave klorofile

Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit

mbrapa teuml elektroneve rekombinimi i ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS2 dhe

transferimi pasues i energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680 neuml

klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)

Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i

kuanteve DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml

fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls

Neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 dipoli P680+Pheondash i formuar si rezultat i reaksionit primar

fotokimik eumlshteuml neuml ekuilibeumlr me gjendjen fillestare singlet - teuml ngacmuar teuml RC - P680Pheo

(Dau and Sauer 1996 Grabolle and Dau 2005)

P680 Pheo harr P680+ Pheo-

Reaksionet e meumlvonshme peumlr stabilizimin e ngarkesave teuml ndara (reoksidimi i Pheo- nga QA

dhe reduktimi i P680+ donor Z) gjithashtu janeuml teuml kthyeshme dmth mund teuml krijohet proces

i quajtur rekombinim - elektroni nga QA- kthehet neuml pheophytin (QA

- rarr Pheo) dhe meuml pas -

tek klorofili i RC Neumlse neuml keumlteuml rast P680 mbetet neuml gjendjen bazeuml dhe energjia shteseuml е

elektronit teuml ngacmuar shpeumlrndahet si nxehteumlsi ateumlhereuml ky proces quhet rekombinim jo-

rrezatues i ngarkesave Neuml raste teuml rralla rekombinimi mund teuml ccedilojeuml neuml formimin e gjendjes seuml

ngacmuar P680 dhe ajo nga ana e vet - transferon energji ngacmimi neuml komplekset anteneuml

e cila ҫon neuml emetimin e njeuml kuanti DF Njeuml proces i tilleuml zakonisht quhet rekombinim

radiativ i ngarkesave Skematikisht proceset dhe reaksionet neuml PhS 2 teuml cilat ccedilojneuml ose neuml

peumlrdorimin e energjiseuml seuml kuantit peumlr reaksionet fotosintetike ose neuml emetimin e driteumls neuml

formeuml PF klorofile a (dy komponenteuml - FO dhe FM) apo DF paraqiten neuml figure 331

Reaksionet e transferimit teuml elektroneve peumlrgjateuml zinxhirit teuml lidhura me stabilizimin e

ngarkesave teuml ndara rrjedhin spontanisht me uljen e energjiseuml seuml elektronit dhe teuml gjitheuml

sistemit neuml ccedildo hap teuml transferimit (diagrameuml ne figure 332) Ndeumlrkoheuml energjia e humbur

nga elektronet shpeumlrndahet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml Si rezultat i transportit elektronik

distanca midis ngarkesave teuml ndara neuml reaksionet fotokimike rritet gjeuml qeuml zvogeumllon neuml

meumlnyreuml teuml konsiderueshme mundeumlsineuml e bashkeumlveprimit mes keumltyre ngarkesave

(rekombinimit) megjithateuml edhe kur elektroni eumlshteuml neuml QA dhe ngarkesa pozitive - neuml Z

probabiliteti i rekombinimit teuml tyre eumlshteuml mjaft i madh Meuml shpesh neuml keumlteuml proces ndodh

ngacmim vibracional i molekulave teuml klorofilit i cili shpejt shpeumlrndahet si nxehteumlsi

(rekombinim jo-rrezatues) Neumlse transferimi prapa i elektronit do teuml ccedilojeuml neuml ngacmim teuml P680

njeuml reaksion rekombinim rrezatues ky eumlshteuml ҫelesi peumlr formimin e kuanteve DF

99

Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojne neuml emetimin e

PF (FO ose FV) dhe DF Kuadratet e verdha peumlrfaqeumlsojneuml kompleks qendeumlr reaksioni (Z P680 QA)

qeuml peumlrfshin molekuleuml klorofile fotokimikisht aktive (P680) akceptor sekondar elektroni (molekuleuml

quinone QA) dhe mbetje redoks-active tyrosine (Tyr161 D1) qeuml funksionon si donor elektroni (Z)

Elipsat e gjelbeumlr peumlrfaqeumlsojneuml komplekse anteneuml PhS 2 Absorbimi i driteumls (hν) neuml RC teuml hapura (RC

me QA teuml oksiduar) ccedilon neuml

a) emision teuml shpejteuml fluoreshent (shigjeta e kuqe e erreumlt) i cili peumlrbeumln pjeseuml konstante teuml sinjalit

fluoreshent komponent i pjeseumls se vazhdueshme teuml sinjalit fluoreshent (sheumlnuar si FO)

b) kapje e energjiseuml seuml ngacmimit nga qendrat e reaksionit formimi i P680 (reaksioni rrjedh gjateuml

konstantes seuml shpejteumlsiseuml kL) Pas ndarjes seuml ngarkeseumls neuml njeuml reaksion fotokimik (rrjedh sipas

konstates seuml shpejteumlsiseuml kP) ngarkesat e ndara stabilizohen nga reaksionet redox teuml aneumls donore dhe

akceptore teuml PhS 2 Neuml keumlteuml formohen teuml quajturat RC teuml mbyllura ku molekula QA eumlshteuml

reduktuar dhe reaksioni pasues i ndarjes seuml ngarkeseumls beumlhet i pamundur Neumlse antenat e fotosistemit

neuml gjendjet e mbyllura absorbojneuml fotone drite energjia e tyre nuk mund teuml peumlrdoret peumlr fotosintezeuml

dhe peumlr lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml klorofilit ajo rrezatohet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml ose

fluoreshence shteseuml (shenuar si fluoreshenceuml e ndryshueshme FV)

c) formimi i ҫiftit teuml ngarkesave teuml ndara QA- dhe Z+ neuml RC teuml mbyllura Keumlto ngarkesa neuml aneumln

donore dhe akceptore teuml PhS 2 mund teuml rikombinohen (i ashtuquajtur rekombinim rrezues

(radiativ) me konstante teuml shpejtesiseuml kr) qeuml do teuml ҫojeuml P680 seumlrish neuml gjendje teuml ngacmuar Pas

migrimit teuml ngacmimit teuml komplekseve anteneuml klorofile ndodh emetimi i kuanteve qeuml janeuml

fluoreshenceuml e vonuar DF

Me linjeuml teuml ndeumlrprereuml janeuml qarkuar gjendjet e ndeumlrmjetme jeteumlshkurtera RC teuml PhS 2 (nga V N

Goltsev)

Rekombinimi radiativ i nevojshem peumlr formimin e DF mund te krijohet si rezultat i

aktivizimit termik teuml elektroneve peumlr llogari teuml energjiseuml seuml molekulave teuml mjedisit Kjo

peumlrcakton dhe vareumlsineuml e DF nga temperatura (Tyystjarvi and Vass 2004 Goltsev et al

2009b)

119871 = 119888φfl[Z+P680QAminus]eminus

ΔG

kbT

100

ku L - intensiteti i DF φfl - rendimenti kuantik i dezaktivimit radiativ teuml gjendjes singlet - teuml

ngacmuar teuml klorofilit a [Z+P680QA-] - peumlrqendrimi i gjendjeve teuml RC teuml PhS 2 me ngarkesa

teuml ndara - paraardheumls i DF ΔG - energjia e lireuml e nevojshme formimin e gjendjes seuml ngacmuar

rishtas teuml CHL (energjia e aktivizimit) kb - konstantja Boltzmann T - temperatura absolute c

- koeficienti i proporcionalitetit qeuml varet nga peumlrqendrimi i RC aktive neuml proveuml (mosteumlr) dhe

konstante e pajisjes seuml peumlrdorur peumlr teuml matur DF (e cila lidh sinjalin elektrik teuml regjistruar neuml

volt me numrin real teuml kuanteve teuml emetuara DF)

Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml formimin

e gjendjeve teuml ngacmuara rishtas teuml P680 teuml cilat janeuml pararendeumlset e DF Shigjetat e zeza tregojneuml

reaksionet redox teuml drejtpeumlrdrejta (poshteuml) dhe teuml kundeumlrta (lart) Shigjetat me ngjyreuml pasqyrojneuml

reaksionet e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara - radiative (teuml kuqe) dhe joradiative (gjelbeumlr) ΔG

eumlshteuml diferenca midis energjive teuml lira teuml gjendjeve RC Z P680 Pheo QA dhe Z+P680 Pheo QA- (nga

V N Goltsev)

3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar

Kur bimeumlt ndriccedilohen me driteuml te vazhdueshme ccedildo RC funksionon pavaresisht nga teuml tjerat

Neuml njeuml moment teuml dheneuml kohe objekti fotosintetik do teuml peumlrfaqeumlsohet nga njeuml seumlreuml njeumlsish

fotosintetike me qendra reaksioni teuml PhS 2 neuml gjendje teuml ndryshme redox teuml barteumlsve teuml

elektronit Drita e rrezatuar nga njeuml proveuml e tilleuml do teuml peumlrfaqeumlsojeuml kombinim teuml kuanteve teuml

lidhur me paraardheumls teuml ndrysheumlm teuml lumineshenceumls Secili prej paraardhesve ka sjellje teuml vet

teuml caktuar kinetike e cila peumlrcakton karakterin kompleks teuml kinetikave teuml DF neuml peumlrgjitheumlsi

Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls

zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteumlshe (figure 333)

e cila neuml shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial (Lavorel

1975 Goltsev et al 2009b)

119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894

101

ku L(t) - intensitet i emetuar DF neuml njeuml moment kohe teuml caktuar (t) pas ҫkyҫjes (ndeumlrprerjes)

seuml driteumls ngacmuese Li - amplituda e komponentit teuml i-teuml teuml shkelqimit (lumineshenceuml) dhe τi

ndash (lifetime) koha karakteristike e jeteumls seuml saj

Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF neuml gjethe teuml domates e regjistruar pas 1 sekondeuml ndriccedilim

Rratheumlt e zinj peumlrfaqeumlsojneuml pika eksperimentale dhe kurba peumlrfaqeumlson aproksimacion (peumlrafrim) me

ndihmeuml teuml modelit teuml 4-t eksponencial sipas barazimit DF(t) = L1 e-tτ1 + L2 e

-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e

-tτ4

Linjat e ngjyrosura peumlrfaqeumlsojneuml komponentet e veҫanta kinetike teuml shuarjes seuml DF

Dallohen tre grupe teuml proceseve qeuml peumlrcaktojneuml kinetikeumln e shuarjes DF (Lavorel 1975

Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)

1 Reaksione teuml tipit rrjedhje (eng leakage) reumlnie e lidhur me zhdukjen e paraardheumlsve teuml

DF si rezultat i reaksioneve direkte teuml oksido-reduktimit me njeuml nga ngarkesat e ccediliftit

Reaksionet e keumltij tipi mund teuml peumlrshkruajneuml shuarjen e DF neuml diapazonet kohore mikro dhe

submilisekondeuml

2 Reaksione te tipit dezaktivim (engdeactivation ) paraardheumls teuml DF zhduken si rezultat i

redox reaksioneve neuml kufijteuml e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara (psh neuml RC neuml gjendjen

Z+P680QA- - transferimi i kundeumlrt elektronik nga QA- neuml Z+) Reaksione inverse teuml

transferimit elektroneve neuml gjendjet e RC - paraardheumls percaktojneuml komponentet meuml teuml

ngadalshme DF - milisekonda ose sekonda

Neuml dy rastet e peumlrshkruara kinetika e shuarjes DF peumlrcaktohet nga kinetika e zhdukjes seuml

paraardheumlsve DF dmth zhdukja e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara

3 Reaksione teuml tipit ҫenergjetizim (de-energization) Disa procese mund teuml ndikojneuml neuml

shpejteumlsineuml e shuarjes seuml lumineshenceumls duke ndryshuar konstanten e shpejteumlsiseuml seuml

rikombinimit radiativ teuml ngarkesave dhe keumlshtu rendimentit kuantik teuml lumineshenceumls Keumlto

procese janeuml teuml ngadalta dhe mund teuml lidhen me shuarjen e DF neuml intervale kohe decisekondeuml

(relaksim Δψ) neuml sekondeuml (ҫaktivizimi i S3) dhe neuml minuta (Goltsev et al 1980a)

102

3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar

Ashtu si fluoreshenca e shpejteuml e klorofilit a (PF) dhe fluoreshenca e vonuar neuml meumlnyreuml

karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve

fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura ne erreumlsireuml Kurba e induksionit е DF reflekton

ndryshimet qeuml ndodhin neuml PhSA gjateuml koheumls seuml tranzicionit erreumlsireuml - driteuml Peumlr teuml regjistruar

IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik - cikle alternative driteuml - erreumlsireuml Gjateuml

ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe kur ҫkyҫet drita

DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohor (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi teuml pajisjes qeuml

peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml DF detektorin

Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar

multi-fazeuml qeuml kalon neumlpeumlr disa maksimume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3

minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar (Veselovskii and Veselova 1990

Radenoviccedil et al 1994)

Faktoreumlt bazeuml qeuml peumlrcaktojneuml formeumln e IC teuml DF janeuml 1) tiparet gjenetike teuml mostreumls

(taksonomia e bimeumls) 2) statusi strukturor i objektit (bimeuml e teumlreuml suspension kloroplaste teuml

izoluara pjeseumlza membrane) 3) gjendja fiziologjike (varet nga faktoreumlt fizikeuml dhe kimikeuml teuml

mjedisit) 4) kushtet e matjes (koheumlzgjatja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt intensiteti i driteumls

ngacmuese intervali i erreumlt i regjistrimit teuml sinjalit DF) teuml cilat paracaktojneuml ҫfareuml

komponente kinetike e DF regjistrohet (Zaharieva and Goltsev 2003)

Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlesisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml

DF gjateuml koheumls seuml tranzitimit teumle induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml

formimit teuml maximumeve neuml IC Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml

propozuar nga Goltsev et al (Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et

al 2005 Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012)

Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit teuml DF neuml gjethe fasule regjistruar me ndihmeuml teuml

aparatit M-PEA-2 neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 1000 μmol hν bull m-2 bull s-1 Etiketat me mbishkrim

peumlrshkruajneuml proceset e supozuara teuml cilat peumlrcaktojneuml ndryshimin neuml intensitetin e DF neuml momentin

e dheumlneuml (sipas Goltsev et al)

103

Neuml IC teuml DF vrojtohen dy faza e shpejteuml dhe e ngadalshme (Itoh et al 1971 Itoh and Murata

1973 Malkin and Barber 1978) qeuml zgjasin 200 ms dhe disa minuta respektivisht (Malkin

and Barber 1978) Neuml fazeumln e shpejteuml vihet re rritje nga niveli fillestar sheumlnuar me O deri neuml

maksimum I1 pas teuml cilit DF bie neuml njeuml D2 minimum Neuml fazeumln e ngadalteuml seumlrish veumlrehet rritje

nga D2 neuml njeuml maksimum teuml dyteuml I4 dhe reumlnie deri neuml nivelin stacionar S

Forma IC e DF varet fort nga intensiteti i driteumls ngacmuese qeuml peumlrdoret peumlr regjistrimin e DF

(figure 335) Secila fazeuml e IC e DF ka njeuml vareumlsi teuml ndryshme nga intensiteti i driteumls

ngacmuese e cila lidhet me kontributin e komponenteve teuml saj teuml shpejta dhe teuml ngadalta neuml

formimin e maksimumeve individuale IC Komponentet e shpejta rriten pothuajse neuml meumlnyreuml

lineare me rritjen e intensitetit teuml driteumls ndeumlkaq meuml teuml ngadalshmet (subsec sec) janeuml teuml

ngopura tashmeuml neuml intensitete relativisht teuml ulta Si rezultat i keumlsaj neuml intensitet teuml larteuml

ngacmimi IC paraqet njeuml maksimum teuml theksuar neuml I1 pas seuml cilit intensiteti luminescenceumls

bie neuml nivel relativisht teuml uleumlt Neuml driteuml teuml dobeumlt neuml kurbat luminescente teuml induksionit

maksimumet e meumlvonshme I2 I4 S peumlrfaqeumlsohen forteuml Prandaj peumlr veumlzhgim teuml

holleumlsisheumlm dhe analizeuml teuml I2 dhe struktureumls seuml fazave teuml ngadalshme IC teuml DF janeuml teuml

nevojshme teuml maten neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese teuml rendit 1000 mikromol hν m-2s-1

Fig 335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e konetikave mikrosek teuml induksionit

DF neuml gjethe fasule teuml regjistruara nga aparati M-PEA 2 Intensiteti i driteumls ngacmuese tregohet neuml

μmol hν m-2s-1 rreth linjave me ngjyreuml peumlrkateumlse Teuml dheumlnat peumlr ccedildo kurbeuml normalizohen ndaj vlereumls seuml

saj maksimale (modifikuar nga Kalaji et al 2012)

Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b

Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012 Schansker et al 2011 Kalaji et al 2012 Zaharieva

et al 1999 2001 Gaevski and Morgun 1993 Rottenberg 1977 Grigoryev et al 1982 kaneuml

analizuar gjitheuml maksimumet dhe minimumet e kurbave teuml induksionit teuml DF duke beumlreuml

parashikime peumlr lidhjen e tyre me biofizikeumln e sistemit Neuml diskutimet tona ato peumlrmenden

kur eumlshteuml e nevojshme

104

332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a

Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml

krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit te induktuar dhe teuml kuptohen meuml

thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme te fotosintezeumls qeuml

ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml (Govindjee and

Papageorgiou 1971 Krause and Weis 1991 Malkin et al 1994)

Veumlshtireumlsia kryesore kur krahasohen kinetikat e tranzicionit PF dhe DF lidhet me faktin se

sinjali i matur i DF neuml parim peumlrfaqeumlson neuml vetvehte kombinim kompleks nga komponente

kinetike teuml mbivendosura teuml shpejta dhe teuml ngadalta teuml cilat kaneuml sjellje teuml ndryshme gjateuml

induksionit (Mar et al 1975)

Komponenteumlt milisekonde DF neuml temperatura teuml uleumlta dhe teuml dhomeumls lidhen drejtpeumlrdrejteuml me

nivelin redox teuml P680 dhe QA (Itoh 1980) Peumlr meuml tepeumlr neumlse pjesa variable e PF rritet neuml

reduktimin e photoinduktuar teuml QA (kjo ccedilon neuml mbylljen e RC teuml PhS 2 derisa nuk beumlhet

reoxidimi nga barteumlsi pasues - QB) ateumlhereuml komponentet milisekondeuml teuml DF neuml teuml kundert

shtypen kur qendrat janeuml teuml mbyllura Keumlshtu mbyllja e fotoinduktuar e qendrave teuml reaksionit

neuml zonen e milisekonde teuml kurbeumls seuml induksionit ҫon neuml ndryshim antiparalel teuml PF dhe DF -

rritje e PF dhe reumlnie e DF Peumlrjashtim beumljneumle periudhat fillestare teuml induksionit (10 ms e para

teuml ndriccedilimit)

Peumlrfundime

Rrezatimi i kuanteve teuml driteumls peumlr koheuml meuml teuml gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar

Fluoreshenca e vonuar emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml

komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm

me spektrat e PF klorofile a duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi i kuantit ndodh si

rezultat i ҫaktivizimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml molekulave

klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2

Rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml fluoreshenceumls klorofile a

peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo i absorbimit teuml

drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz teuml

molekulave klorofile

Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit teuml

kundeumlrt (mbrapa) teuml elektroneve rekombinimit teuml ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2

dhe transferimin pasues teuml energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680

neuml klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)

Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i kuanteve

DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml fazeumln e

ndritshme teuml fotosintezeumls


zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteshe e cila neuml

shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial

105

Ashtu si PF e klorofilit a dhe DF neuml meumlnyreuml karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml

ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura neuml

erreumlsireuml


poli - fazor qeuml kalon neumlpeumlr disa maximume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3

minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar

Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlsisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml DF

gjateuml koheumls seuml tranzitimit teuml induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml

formimit teuml maximumeve neuml IC

Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml propozuar nga Goltsev et al


krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit teuml induktuar dhe teuml kuptohen meuml

thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls qeuml

ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml

106

34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm

341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820

Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC

fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve teuml qendrave teuml

reaksionit P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Molekula e oksiduar P680+ ka reaktivitet teuml

larteuml dhe neuml kushte native reduktohet shpejteuml nga donori sekondar i elektronit neuml PhS 2

(barteumlsi Z-161 - mbetje tirozine e proteineumls D1 teuml RC) Shpejteumlsia e reduktimit teuml P700+ eumlshteuml

relativisht e uleumlt peumlr rezultat mund teuml krijohen peumlrqendrime teuml konsiderueshme teuml formave teuml

oksiduara teuml klorofilit neuml RC PhS 1 Oksidimi i klorofilit ccedilon neuml zbehje teuml bandave neuml rajonin

e 700 nm dhe neuml rritje teuml absorbimit teuml driteumls neuml zonen infra teuml kuqe teuml spektrit dhe shfaqje neuml

spektrin diferencial teuml shiritave (banda) teuml gjera pozitive rreth 820 nm (Hiyama and Ke 1972

Ke 1973 Klughammer and Schreiber 1991 Hoch 1977) Ne indet e gjetheve zbehja e

klorofilit rreth 700 nm eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlteuml zoneuml teuml maseumls seuml mbetur

teuml pigmentit gjeuml qeuml veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial Rritja e peumlrthithjes neuml zonat

e 820 nm regjistrohet meuml lehteuml e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm

peumlr vrojtim teuml reaksioneve oksido-reduktuese neuml PhS 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja

et al 2004 Schansker et al 2005) Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur

driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dy rastet formimi

i transportuesve teuml oksiduar teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe

zvogeumllim teuml fraksionit teuml driteumls seuml shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti

Neuml fluorimetrin M-PEA-2 analiza e sinjalit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml

klorofilit a kombinohet me matjen e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls

neuml λ = 820 nm Peumlr rritjen e ndjeshmeumlriseuml seuml sinjalit dhe peumlrmireumlsimin e raportit sinjal

zhurmeuml njeuml rreze e driteumls mateumlse me λ = 820 nm modulohet Rreze difuze e moduluar drite

(MR820) paraqitet neuml raport me nivelin fillestar teuml dispersionit [MR820 (0)] e cila

korrespondon me intensitetin e sinjalit teuml shpeumlrndareuml neuml momentin fillestar teuml ndriҫimit teuml

objektit me driteuml aktive (~ 07 ms nga startimi i regjistrimit)

342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820

Neuml figure 341 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve Peumlr rreth 05 ms pas fillimit teuml

ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive efikasiteti i reflektimit teuml driteumls infra teuml kuqe zvogeumllohet

peumlr shkak teuml rritjes seuml absorbimit teuml keumlsaj drite nga indet e gjetheve shkak peumlr teuml cilin eumlshteuml

shfaqja e formave teuml oksiduara teuml plastocianin (PC) dhe P700 neuml PhS 1 (Oja et al 2004

Schansker et al 2005 Strasser et al 2010) Kinetika e reumlnies seuml sinjalit teuml fotoinduktuar

MR820 neuml 15-20 ms e para pasqyron procesin e oksidimit teuml donoreumlve teuml elektroneve neuml PhS

1 Neuml periudheumln fillestare teuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik teuml dy fotosystemet ngacmohen

nga drita aktive e kuqe dhe kryejneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit Si rezultat i

puneumls seuml PhS 2 reduktohen transportuesit neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve (QA QB

PQ) dhe klorofili i oksiduar (P680+) reduktohet me shpejteumlsi peumlr shkak teuml oksidimit teuml

molekulave teuml ujit Neumlse dhurimi i elektroneve teuml klorofilit teuml oksiduar nuk eumlshteuml i limituar

peumlrqendrimi stacionar (P680+) neuml driteuml do teuml jeteuml jashteumlzakonisht i uleumlt dhe kjo nuk reflektohet

neuml nivelin e absorbimit teuml driteumls neuml 820 nm nga objekti Neuml PhS 1 situata eumlshteuml disi e

107

ndryshme sepse pas njeuml peumlrshtatje mjaft teuml gjateuml teuml objektit neuml teuml erreumlt pool i transportuesve

mes sistemeve (PQ) eumlshteuml kryesisht i oksiduar dhe nuk ka burime teuml elektroneve peumlr reduktim

teuml transportuesve PC+ dhe P700+ Prandaj gjateuml disa milisekondave ndriccedilim do teuml ndodh rritje

neuml peumlrqendrimin relativ teuml barteumlsve neuml PhS 1 neuml gjendjet e oksiduara qeuml do ndikojeuml neuml

zvogeumllimin e sinjalit teuml MR820 (figure 342) 10-20 ms pas reaksionit fillestar fotokimik

(PhK) neuml RC teuml PhS 2 elektron i transferuar neuml zinxhirin e transferimit arrin neuml PC+ dhe

P700+ Kjo ccedilon neuml reumlnie teuml shpejteumlsiseuml seuml zvogelimit MR820 dhe neuml 15 - 20 ms ndriccedilim

kurba e induksionit arrin vlereumln minimale pas teuml cileumls shpeumlrndarja rritet duke arritur peumlr rreth

200 ms afeumlrsisht nivelin fillestar neuml teuml erreumlt Keumlshtu gjateuml 200 ms-ve teuml para sinjali i MR820

kalon neumlpeumlr dy faza ndryshimi - reumlnie fillestare (0-20 ms) e lidhur me oksidim teuml

fotoinduktuar teuml P700 dhe rritjen e meumlvonshme (20-200 ms) qeuml pasqyron reduktimin e

fotoinduktuar P700+ Krahasimi i dinamikave teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls klorofile a dhe

MR820 tregon se faza e pareuml peumlrfundon (minimumi) kur ndodh mbushje e pool teuml

plastoquinones (tranzicioni J-I i fluoreshenceumls seuml shpejteuml) afeumlrsisht peumlrgjyseumlm Faza e rritjes

MR820 ndodh njeumlkoheumlsisht me fazeumln e tranzicionit te PF I-P dhe kjo pasqyron reduktim

sekondar peumlr shkak teuml elektroneve qeuml vijneuml nga PhS 2 peumlrmes pool PC(Schansker et al 2003

Strasser et al 2010)

Fig 341 Tranzicionet induktive teuml fluoreshences variabile relative (Vt paraqitur neuml shkalleumln

majteuml) fluoreshenceuml e vonuar matur neuml dy intervale - nga 20 deri neuml 90 μs (DF 01 ms ) dhe nga

01 deri 09 ms ( DF 10 ms paraqitur neuml shkalleumln e majteuml) dhe ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen

e driteumls me λ = 820 nm (MR820 paraqitur neuml shkalleumln e djathteuml) teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml

gjethe fasule teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml me aneuml teuml fluorimeteumlr M-PEA- 2 Intensiteti i driteumls seuml kuqe

ngacmuese eumlshteuml 4000 μmoles hν bull m-2s-1 Simbolet e zmadhuara tregojneuml pikat karakteristike neuml IC teuml

fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar

Duke analizuar dinamikeumln e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml sinjalin MR820 mund teuml

vlereumlsohet shpejteumlsia e reaksioneve teuml oksidimit fillestar teuml P700 pasuar nga reduktimi i P700+

peumlr teuml studiuar aktivitetin e PhS1 neuml meumlnyreuml teuml pavarur dhe neuml lidhje me PhS2

Neuml figure 342 kinetika e ndryshimeve neuml sinjalet e Fl dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml

lineare kohore neuml dy intervale kohe Neuml aneumln e majteuml teuml figureumls (neuml sfond teuml bardheuml) tregohet

variacioni i sinjalit MR lidhur me oksidimin e P700 dhe aneumln e djathteuml ne sfond gri -

tranzicioni reflekton reduktim teuml P700+ Peumlrqendrimi relativ i formave teuml reduktuara teuml P700

108

mund teuml llogaritet me supozimin se peumlrpara ndrҫimit neuml objektin e peumlrshtatur neuml teuml erreumlt teuml

gjitheuml RC teuml PhS 1 janeuml neuml gjendje teuml reduktuar dhe kur arrihet njeuml minimum relativ sinjali

MR (15-20 ms ndriccedilim me driteuml teuml kuqe) - teuml oksiduar Me keto supozime ccedildo nivel i

shpeumlrndarjes seuml driteumls infra teuml kuqe do teuml korrespondojeuml me njeuml raport teuml caktuar teuml

peumlrqendrimeve P700 neuml gjendjet e reduktuara dhe teuml oksiduara Kjo do teuml thoteuml se sinjali peumlr

kinetiken MR820 mund teuml interpretohet si dinamika e oksidimit teuml P700 (e para faza e

shpejteuml) dhe reduktimi i P700+ (e dyta faza e ngadalshme) figure 342

Duke peumlrdorur kendin e pjerreumlsiseuml teuml pjeseumls fillestare lineare mund teuml llogaritet shpejteumlsia

maksimale e oksidimit teuml P700 e cila pasqyron shpejteumlsineuml e reaksionit fillestar fotokimik neuml

RC teuml PhS 1 Sipas teuml dheumlnave teuml paraqitura neuml figure 342 neuml objektin e ekzaminuar (gjethe

fasule) shpejteumlsia maksimale e oksidimit teuml P700 - Vox = 317 s-1 Kjo vlereuml reflekton fluksin e

ngacmimit deumlrguar nga pigmentet e anteneumls dhe teuml kapur nga RC vlereuml e ngjashme me

TRoRC neuml PhS 2 Peumlr krahasim e llogaritur nga pjerreumlsia fillestare e kurbeumls seuml fluoreshenceumls

shpejteumlsia maksimale e rritjes seuml Fl neuml PhS 2 barazohet me 445 s-1 qeuml pasqyron peumlrmasa meuml

teuml meumldha teuml pigment anteneumls neuml PhS 2 se sa ne PhS 1

Fig 72 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinduksionit teuml fluoreshenceumls relative variabile (Vt ) dhe

ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820 ) paraqitur neuml shkalleuml lineare

kohore Gjysma e majteuml dhe e djathteuml e grafikut kaneuml shkalle teuml ndryshme kohore Teuml dheumlnat - si neuml

figure 341

Reduktimi i P700+ ndodh kur shpejteumlsia e transferimit elektronik nga PhS 2 neumlpeumlrmjet PC pool neuml

PhS 1 rrit fluksin e elektroneve peumlrmes PhS 1 Shpejteumlsia maksimale e reduktimit Vred mund teuml

llogaritet nga pjerreumlsia e pjeseumls lineare teuml kurbeumls seuml induksionit neuml fillim teuml rritjes seuml saj (shih

figure 342 ana e djathteuml) Vlera e peumlrftuar peumlrcaktohet jo veteumlm (dhe jo aq) nga aktiviteti i

PhS 1 sa varet nga aktiviteti i PhS 2 dhe zinxhiri i transferimit midis fotosistemeve

Peumlrfundime

Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml

aktive fotosintetike teuml cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin

neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml

besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe MR lejojneuml

grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit

109

elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2

dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1

Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml

njeumlkoheumlsisht disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml

shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme

relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar

me λ = 820 nm

110

KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE

Hyrje

Studimi i efektivitetit teuml aparatit fotosintetik vlereumlsimi i gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave

fotosintetik (bimeuml teuml larta - ulliri) reagime teuml aparatit fotosintetik neumln stress vlereumlsimi i

ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml eumlshteuml beumlreuml neuml 4 seksione

Materiali dhe metoda Materiali ndash fidaneuml Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i

holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native kultivareuml autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Instituti i

Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e ldquo

Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St

Kliment Ohridski Bulgaria ku janeuml studjuar Eumlshteuml prezantuar metoda e matjes seuml

fluoreshenceumls seuml shpejteuml teuml vonuar dhe MR820 Matjet janeuml realizuar me m-PEA

instrument shumeuml ndash sinjalesh Prezantohet fluorimetri teknikat dhe kushtet e matjes

peumlrpunimi i teuml dheumlnave zhvillimi i eksperimenteve Protokollet e puneumls eksperimentale

Neuml vijim beumlhet vleresim i gjendjes fiziologjike teuml bimeumls me metodat fluoreshente

Eumlshteuml beumlreuml karakterizimi i aparatit fotosintetik neuml gjethe teuml ullirit neumlpeumlrmjet tranzitimeve teuml

induktuara teuml PF DF e MR820 neuml gjethe teuml ullirit in-vivo

Kreu vazhdon me Analizeuml e reagimit teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj

temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls

klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm

Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e

bimeumlve

Vijon ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri Drita

eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr

ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik

Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml treguar

41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TEuml SINJALIT

411 Materiali bimor

Bima e ullirit Olea Europaea e studjuar neuml keumlteuml punim eumlshteuml njeuml pemeuml apo shkurre me

gjelbeumlrim teuml peumlrhersheumlm qeuml rritet neuml basejnin Mesdhetar Deumlshmiteuml fosile tregojneuml se pema e

ullirit ka origjineumln e saj rreth 20-40 milioneuml vjet meuml pareuml neuml rajonin oligocen qeuml korrespondon

me Italineuml dhe pellgun lindor teuml Mesdheut [20] [21] Bima e ullirit meuml voneuml u kultivua seuml pari

rreth 7000 vjet meuml pareuml neuml rajonet e Mesdheut [20] [22] Neuml boteuml llogariten rreth 865 milioneuml

pemeuml ulliri (viti 2005) dhe shumica e tyre gjenden neuml vendet e Mesdheut

ldquoOrigjina dhe ullinjteuml e vjeteumlr teuml Shqipeumlriseuml - histori e shkurteumlr Iliro-Epiriote e ullirit

ldquoNeuml Epir ose Iliri ulliri ka qeneuml dhe mbetet Nje Themel Natyral Peumlr teuml gjitheuml kohrathellip

Element Peisazhi Pema meuml e mireuml qeuml jep hellipVaj teuml mireumlhellip Qeuml lind dhe rrit njereumlz teuml

fuqisheumlm dhe bujarrdquordquo

Neuml Shqipeumlri ka rreth 4 ndash 5 milion pemeuml ulliri produktive mbi 100 nga teuml cilat janeuml neuml mosheuml

rreth 1000 vjet ndeumlrkaq shumeuml drureuml teuml vlereumlsuar neuml mosheuml 1500-3000 vjet janeuml teuml

evidentuar

111

Pemeumlt e ullirit mund teuml jetojneuml peumlr disa shekuj duke mbetur produktive Peumlrcaktimi i mosheumls

seuml ullirit eumlshteuml e veumlshtireuml ajo mund teuml vlereumlsohet bazuar neuml tregues indirekt biometrik si

perimetri neuml bazeumln e trungut koeficienti i rritjes dinamike vjetore teuml cileumlt i afrohen mosheumls

reale Neuml gjendje natyrale ulliri nuk vdes nga mosha ai ripeumlrteumlritet deumlmtohet nga ngricat

lageumlshtia e tokeumls lufteumlrat urbanizimi dhe zjarret

Ulliri rritet neuml ccedildo tokeuml teuml ndriҫuar mire toleron mireuml thateumlsireumln peumllqen motin e nxehteuml dhe

pozicionet me diell ndeumlrsa temperaturat neumln -10 degC mund teuml deumlmtojneuml edhe njeuml pemeuml teuml

pjekur

Disa karakteristika teuml bimeumls seuml ullirit janeuml

- Jeteumlgjateumlsia - mosha mesatere 400 vjet

- Kurora gjelbeumlron gjateuml kateumlr stineumlve teuml vitit ndash gjethet ndeumlrrohen gradualisht neuml ҫdo tre

vjet

- Gjethet janeuml neuml pozicion teuml peumlrkundrejteuml dyshe ovale teuml zgjatur teuml lidhura fort pas

degeumlzeumls me njeuml bisht teuml shkurteumlr Ngjyra e gjetheve eumlshteuml e gjelbeumlr e mbyllur neuml faqen

e sipeumlrme dhe e gjelbeumlr e hapur neuml teuml argjendteuml neuml faqen e poshtme Gjethet nga ana e

sipeumlrme janeuml teuml mbuluara me dyll peumlr zvogelimin e avullimit teuml ujit neuml temperatura teuml

larta

Keumltu ne kemi punuar mbi fidaneuml ulliri te rritur ne kushte natyrale neuml Shqipeumlri

Ulliri i holleuml i Himareumls - eumlshteuml bimeuml autoktone e krahineumls seuml bregdetit dhe nuk eumlshteuml e

peumlrhapur neuml rajone teuml tjera Bima e fuqishme peumlrshtatet neuml kushte teuml veumlshtira Tip i ngjashem

rritet neuml Kreteuml ku ka disa ekzemplareuml neuml mosheuml 3 ndash 5 mijeuml vjet teuml cileumlt japin produkt

ndeumlrkaq neuml mashtab global ky lloj kultivari eumlshteuml unikal ndash me kokrra teuml vogla e teuml zgjatura

dhe jep cileumlsi teuml larteuml vaji

Ulliri Kalinjot - i quajtur edhe si lsquoMbreti i gjitheuml llojeve teuml bimeumls seuml ullirit dhe teuml vajit teuml ulliritrdquo

eumlshteuml autokton neuml Shqipeumlrineuml jugore kultivari kryesor vendas zeumle mbi 40 teuml struktureumls seuml

mbjelljeve neuml nivel kombeumltar Neuml rajonin Sarandeuml Vloreuml Fier Mallakasteumlr zeuml mbi 80 teuml

struktureumls seuml mbjelljeve Eumlshteuml kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta dhe ka

qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit

Fidane Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native

kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Agricultural Technologies Transfer

Vloreuml dhe jane transferuar neuml laboratoret e ldquo Biophysics and Radiobiologyrdquo department

Faculty of Biology Sofia University St Kliment Ohridski Bulgaria ku kaneuml vazhduar

rriten dhe teuml ruhen neuml temperatureuml te ajrit 22-25 oC diteumlnateuml mode 12 12h dhe ndriҫim

lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1

4111 Metoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve

Neuml kushte natyrore bimeumlt janeuml vazhdimisht teuml ekspozuar ndaj faktoreumlve teuml mjedisit dhe ndodh

qeuml keumlta faktoreuml beumlhen teuml pafavorsheumlm dhe shpesh vlerat jo-optimale kaneuml teuml beumljneuml jo veteumlm

me njeuml por njeuml kombinim teuml dy e meuml shumeuml faktoreumlve Produktiviteti i kulturave bimore neuml

kushte reale peumlrcaktohet jo aq nga potenciali i aparatit fotosintetik se sa nga afteumlsia e bimeumls

teuml funksionojeuml neuml meumlnyreuml efektive dhe teuml mbijetojeuml neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit dhe

pikeumlrisht afteumlsia e tyre peumlr tju peumlrshtatur kushteve teuml jashtme Peumlr menaxhimin efektiv teuml

112

kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi

teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe prezenca e forcave peumlr peumlrballimin

e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml

veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml

monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si

dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme

Aktualisht egzistojne nje varg testesh fiziologjike peumlr vlereumlsimin e aktivitetit funksional teuml

bimeumlve Keumlto teste janeuml peumlrpunuar peumlr qeumlllime shkencore por ato janeuml teuml aplikueshme neuml

fusheumln e bujqeumlsiseuml dhe pylltariseuml si dhe peumlr biomonitorimin e bimeumlsiseuml neuml zonat natyrore

urbane

Egzistojneuml metoda teuml ndryshme analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e

bimeumlve

- Imazhe RGB (Berger et al 2010 Rajendran et al 2009) analiza e reflektimit spektral neuml

zoneumln e dukshme lejon teuml vlereumlsohet akumulimi i biomaseumls dhe shpejteumlsia e rritjes ndryshime

neuml peumlrbeumlrjen e pigmenteve

- Imazhi termal Thermography neuml infra teuml kuqe jep informacion teuml integruar mbi nivelin e

thateumlsireumls neuml bimeuml statusin e tyre ujor dhe potencialin ujor

- Analizeuml hiperspektrale (Ferreiro-Arman et al 2006) Bashkeumlveprimi i rrezatimit diellor neuml

zoneumln spektrale teuml dukshme dhe teuml kuqe teuml afeumlrt (NIR ndash Near InfraRed) me struktureumln e

objektit bimor paraqitet si bazeuml e analizeumls neuml distanceuml e nivelit teuml stresit neuml bimeuml (eng

remote sensing)

- Imazhi NIR (Seelig et al 2009) Analizeuml e sinjaleve teuml reflektuara neuml zonen infra teuml kuqe te

afeumlrt bazohet neuml absorbimin e kuanteve infra teuml kuqe nga molekulat e ujit neuml gjethe

- Fluoreshenca e klorofil a (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev

et al 2012 ) Dinamika e sinjalit teuml fotoinduktuar eumlshteuml e lidhur drejtpeumlrdrejteuml me reaksionet

e oksido - reduktimit jo veteumlm neuml PhS 2 por me gjitheuml zinxhirin fotosintetik te transportit teuml

elektroneve

Fluoreshenca klorofile a shfaqet njeuml nga metodat diagnostikuese me informacion teuml larteuml e teuml

shpejteuml dhe jo-destruktive peumlr zbulimin dhe vlereumlsimin sasior te deumlmtimeve teuml aparatit

fotosintetik si rezultat i stresit ekologjik neuml bimeuml (Strasser et al 2004 Strasser et al 2010)

Fluoreshenca klorofile a peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen e PhS 2 neumln veprimin e stresit

dritor (Luttge 2000) teuml ftohtit (Krause 1994 Koscielniak and Biesaga-Koscielniak 1999)

temperatureumls seuml larteuml (Georgieva and Yordanov 1993 Srivastava and Strasser 1997 Bukhov

and Carpentier 2000)

412 Metodat e matjes teuml fluoreshenceumls klorofile

Peumlrthithja e energjiseuml gjateuml ndriҫimit teuml bimeumlve me driteuml ngacmuese shkakton reaksione

fotokimike teuml fotosintezeumls dhe shoqeumlruesen e tyre fluoreshenceuml klorofile neuml aparatin

fotosintetik ndeumlrsa pjesa e papeumlrthithur e driteumls pasqyrohet nga sipeumlrfaqja e gjethes ose

shpeumlrndahet neuml strukturat e brendshme Matja e Fl klorofile keumlrkon ndarjen e saj nga drita e

113

shpeumlrndare nga objekti Peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren spektrofluorimetra neuml

teuml cileumlt parimi i matjes bazohet ne spektroskopineuml e emisioneve Janeuml peumlrpunuar disa metoda

peumlr matjen e Fl dhe njeuml gameuml e gjereuml fluorimetra Metoda matjeje praktike dhe teuml peumlrdorura

shpesh janeuml regjistrimi i drejtperdrejteuml i Fl dhe fluoreshenca e moduluar

4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile

Matja kryhet pas peumlrshtatjes seuml objektit fotosintetik neuml erreumlsireuml (peumlr rreth 20-30 minuta) e cila

peumlrcakton shuarje teuml proceseve teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls Si rregull neuml erreumlsire

transportuesit e elektroneve neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve oksidohen Meuml pas prova

ndriccedilohet me driteuml teuml vazhdueshme me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr se 670 nm (e cila arrihet

duke peumlrdorur filtra optike ose dioda speciale ose lazera diode) Me futjen e driteumls ngacmuese

fotodetektori regjistron driteuml fluoreshence klorofile neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeve nga

rreth 680 nm deri 760 nm Nga natyra e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls mund teuml

vleresohen disa karakteristika teuml aparatit fotosintetik teuml proveumls dhe dinamika e rrjedhjes seuml

reaksioneve fotosintetike (Murkowski 2002) Neuml fund teuml fazeumls seuml induksionit teuml Fl klorofile

me ndriccedilim teuml panderprere teuml proveumls fluorometri mat intensitetin stacionar teuml fluoreshenceumls

klorofile (FT) (figure 411)

Sistemi tipik i peumlrshkruar meuml sipeumlr i matjes seuml Fl klorofile quhet sistem me ngacmim teuml

vazhduesheumlm (eng - continuousexcitation type chlorophyll fluorescence system) (foto 411)

Ai peumlrbeumlhet nga njeuml burim i driteumls ngacmuese rreth 3500 μmol fotone m-2 s-1 me gjateumlsi vale

650 nm dhe detektori me filteumlr qeuml lejon teuml regjistrohet veteumlm rrezatimi me λ gt 700 nm (figure

411) Detektori regjistrues i Fl klorofile i transmeton sinjalin peumlrforcuesit meuml pas sinjali

dixhitalizohet dhe jepet neuml njeuml mikroprocesor peumlr llogaritjen e parametrave teuml nevojshme teuml

fluoreshenceumls

Metoda e peumlrshkruar peumlrdoret neuml fluorimetra teuml cileumlt vlereumlsojneuml nivelin e stresit neuml bimeuml

Keumlta fluorometra mund teuml regjistrojneuml dhe analizojne kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls

klorofie peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr teuml ekspozimit neuml driteuml dhe si rregull - deri neuml 10 sekonda por

matja duhet teuml kryhet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml bimeumlve (neuml vareumlsi teuml natyreumls seuml studimit

nga 20 minuta deri neuml disa oreuml)

Fig 411 Diagrameuml e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd

Mbreteumlria e Bashkuar)

114

Foto 411 Fluorimeteumlr (Handy PEA) i cili kryen matje teuml drejtpeumlrdrejta teuml fluorescenceumls klorofile a

neuml kushte natyrore (fusheuml) (httphansatechinstrumentscomproductsintroduction-to-chlorophyll-

fluorescence continuous-excitationchlorophyll- fluorescence handy-pea )

Gjateuml peumlrdorimit teuml keumlsaj metode peumlrkufizohen keumlta parametra

- FO ndash fluoreshenca fillestare (zero)

- FM ndash fluoreshenca maksimale

- FV = FM - FO ndash fluoreshenca e ndryshueshme

- FV FM ndash efektiviteti maksimal i PhS 2

- TFM - koha peumlr arritjen e FM

- PI - Indeksi i produktivitetit teuml aparatit fotosintetik

- AM ndash sipeumlrfaqja e syprineumls mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshences klorofile

Fluorimetrat bashkeumlkohoreuml mund teuml regjistrojne parametrat bazeuml teuml Fl teuml peumlrcaktuara sipas

formeumls seuml fazeumls fillestare teuml kurbeumls Kautsky Aparate teuml pajisur me burim drite me intensitet teuml

larteuml (mbi 2500 μmol hν m-2 s-1) dhe njeuml fotodetektor me mikroprocesor teuml cileumlt sigurojneuml

matje teuml shpejta dhe teuml sakta (me rezolucion kohor 10 μs) lejojneuml teuml matet intensiteti i

fluoreshenceumls neuml koheuml teuml shkurteumlr peumlrfshi fazeumln fillestare teuml induksionit Prandaj

fluoreshenca mund teuml vrojtohet gjateuml koheumls seuml reaksioneve fillestare fotosintetike Njeuml analizeuml

e detajuar e sinjalit teuml matur (JIP-testi) mund teuml vlereumlsojeuml ndikimin e njeuml seumlreuml faktoreumlsh stresi

neuml bimeuml (Strasser et al 2000)

4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar

Peumlrdorimi i sistemeve mateumlse teuml moduluara teuml fluoreshenceumls klorofile PAM (eng - Pulse

Amplitude Modulation) ndash ҫoi neuml revolucion neuml studimin e keumltij fenomeni (Quick and Horton

1984 Schreiber 1986) Neuml keumlteuml sistem peumlr ngacmimin e Fl klorofile peumlrdoret burim qeuml

emeton driteuml teuml moduluar e cila kyҫet dhe ҫkycet neuml intervale kohe teuml rregullta dhe detektor

qeuml regjistron veteumlm komponenten e ndryshueshme teuml fluoreshenceumls seuml induktuar neuml proveuml

(figure 412) Keumlshtu Fl klorofile mund teuml matet neuml prani teuml njeuml burimi aktiv drite shteseuml me

peumlrbeumlrje spektrale teuml ngjashme me driteumln e Diellit

115

Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e drites teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml

ndryshme A - sinjal fluoreshent i regjistruar duke peumlrdorur veteumlm driteumln e moduluar B - gjateuml

ndriҫimit teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktive dhe teuml moduluar C - pas filtrimit teuml komponentes konstante teuml

driteumls aktive - veteumlm fluoreshenca qeuml shoqeumlron reaksionet fotokimike teuml klorofilit (Hansatech

Instruments Ltd UK)

Neuml keumlteuml sistem matje drita leumlshohet peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr (1-3 ms) ky interval kohe eumlshteuml i

mjaftuesheumlm peumlr peumlrcaktimin e impulsit teuml Fl klorofile Ne detektorin e keumlsaj pajisje bien tre

lloje sinjale drite (figure 412)

1) e shpeumlrndareuml nga sipeumlrfaqja e objektit driteuml active (ndriҫim i pandeumlrprereuml)

2) sinjali i fluoreshenceumls teuml objektit driteuml e induktuar active (sinjal i vazhduesheumlm)

3) sinjal fluoreshence impuls-induktuar driteuml e moduluar e ngacmuar pikeumlrisht ky sinjal

fluoreshence peumlrforcohet neuml rrugeuml elektronike dhe teuml tjerat sinjale jo-impulse neglizhohen

Matjet mund teuml kryhen ne gjethe teuml teumlra ose pjeseuml teuml tyre peumlrshtatur neuml erreumlsireuml apo neuml driteuml

Teknika me perdorimin e PAM-teknologji ofron matje teuml besueshme teuml nivelit fillestar teuml

fluoreshenceumls FO pasi rrezja e driteumls qeuml matet ka njeuml intensitet teuml tille teuml uleumlt qeuml nuk inicion

reaksion fotokimik Neuml peumlrdorimin e sistemit PAM matja fillon duke peumlrfshire rreze me

impuls shumeuml teuml dobeumlt rrezatimi teuml moduluar ML (eng - Modulated Light) i cili shkakton

fluoreshenceumln klorofile (figure 412) Burimi ML janeuml dioda driteuml - emetuese (LED) teuml cilat

leumlshojneuml rrezatim neuml zoneumln spektrale teuml kuqe (zakonisht λmax = 650 nm) Ky rrezatim eumlshteuml

shumeuml i dobeumlt dhe nuk shkakton procese induksioni neuml gjethe kurse ngacmimi i Fl klorofile

ndodh kryesisht nga humbjet e energjiseuml gjateuml migrimit teuml saj neumlpeumlr anteneuml dhe rrjedhimisht

kuptimi i tij mund teuml merret si FO (figure 413) Pas keumlsaj futet impuls ngopeumls SP (eng -

Saturating Pulse) Ky eumlshteuml i shkurteumlr (psh 08 sekonda) dhe shumeuml i fuqisheumlm impuls drite

intensiteti i teuml cilit mund teuml arrijeuml deri neuml 16000 micromol hν middot m-2 s-1 (LED λmax = 665 nm) Neumln

ndikimin e reduktimit gjitheuml akceptoreumlt neuml PhS 2 peumlrkoheumlsisht bllokojneuml reaksionet

fotokimike rezultat i seuml cileumls eumlshteuml rritja e menjeumlhershme (shpejteuml) e prodhimit teuml Fl

Intensiteti i fluoreshenceumls neuml objektin paraprakisht peumlrshtatur neuml erreumlsireuml arrin vlereumln

maksimale (FM) Pas zvogelimit teuml Fl deri neuml vlereumln fillestare teuml erreumlsireumls FO futet drita aktive

e vazhdueshme AL (Aktinich Light) me densitet teuml caktuar teuml fluksit fotone fotosintetikisht

116

aktive PFD (eng - Photon Flux Density) si rregull - nga 200 deri 500 micromol fotone m-2 s-1

(LED λmax = 665 nm) Njeumlkohesisht ka rritje neuml prodhimin e Fl e cila arrin vlereumln

maksimale FP karakteristike e intensitetit AL Gjate disa minutave pasuese efiktiviteti i Fl

ulet duke arritur nivelin stacionar FT (Murkowski 2002)

Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e fotosntezes

neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002)

ML ndashdriteuml mateumlse e moduluar

SP ndash impuls ngopje

AL ndash driteuml aktive

FR ndash driteuml infra e kuqe e afeumlrt

FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml

FM ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml

FP ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml driteuml aktive ngacmuese

FM ndash fluoreshente maksimale klorofil a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml

FT ndash nivel stacionar i fluoreshenceumls klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml

FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml

ΔE = FM - FM

ΔF = FM - FT

240 sekonda nga momenti i kyҫjes seuml driteumls AL futet impuls i dyteuml ngopeumls SP i cili

redukton akceptorin e elektroneve teuml PhS 2 dhe peumlrkoheumlsisht bllokohen reaksionet

fotokimike Neumln ndikimin e keumltij pulsing vrojtohet rritje e nivelit teuml Fl e cila eumlshteuml meuml e uleumlt

117

se FM Diferenca mes FM dhe FM eshte e lidhur me shuarjen jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls

(Maxwell and Johnson 2000) Matjet e Fl klorofile a duke peumlrdorur PAM fluorometra

sigurojneuml vlereumlsim teuml shpejteuml teuml efektivititit teuml transformimeve energjetike teuml fotoneve PAR neuml

energji kimike neuml procesin e fotosintezeumls neuml objektet neuml studim dhe peumlrcaktimin e njeuml varg

parametrash teuml reumlndeumlsisheumlm

bull FO ndash fluoreshenca fillestare e matur neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml

bull FM ndash fluoreshenca maksimale

bull FV FM = (FM - FO) FM ndash efektiviteti maksimal i reaksioneve fillestare fotokimike neuml

objekte peumlrshtatur neuml driteumln

bull FPhS2 = (FM - FT) FM - rendimenti kuantik i vlefsheumlm neuml reaksionet fotokimike neuml PhS 2

neuml driteuml

bull qP = (FM - FT) (FM - FO) ndash shuarje fotokimike

bull qN = (FM - FM) (FM - FO) ndash shuarje jofotokimike

bull ETR = FPhS2 times 050 times PPFDa = 084 times 050 times PPFDa ndash shpejteumlsi e transportit linear teuml

elektroneve (keumltu PPFDa do kuptohet si shpejteumlsia e absorbimit teuml driteumls nga prova e

shprehur neuml μmol hν m-2 s-1)

4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a

Fluorometrat peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile a janeuml dy lloje

1 Teuml tilleuml qeuml punojneuml neuml bazeuml teuml ngacmimit teuml vazhduesheumlm teuml objektit

Keumlta fluorimetra lejojneuml teuml maten parametrat kryesoreuml teuml fluoreshenceumls klorofile a (FO FM

TFM AM PI) dhe prodhueshmeumlria maksimale e aparatit fotosintetik teuml bimeumlve (Fv FM) Neuml

mjedise pune teuml erreumlsuara e peumlrshtatshme eumlshteuml peumlrdorimi i llambave qeuml rrezatojneuml driteuml teuml

gjelbeumlr Shikimi i njeriut eumlshteuml meuml i ndjeshem neuml teuml gjelbeumlr ndeumlrkaq drita e gjelbeumlr nuk

aktivizon procesin e fotosintezeumls neuml bimeuml

2 Fluorimetra qeuml punojneumle sipas sistemit i cili mat driteuml impulsive teuml moduluar Keumlta

fluorimetra lejojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile a si neuml rastin e pareuml pas peumlrshtatjes neuml teuml

erreumlt teuml bimeumlve ndeumlrkaq jepet mundeumlsi edhe peumlr matje neuml driteuml (pa peumlrshtatje paraprake teuml

bimeumlve neuml erreumlsireuml) Neuml keumlteuml rast peumlrcaktohen parametra shteseuml teuml fluoreshenceumls klorofile a

teuml tilla si FS FM FO φPhS2 ΔF FM (rendimenti kuantik) qP qNP NPQ ETR PAR dhe

temperatura

Fluorimetrat qeuml tregeumltohen mundeumlsojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile teuml objekteve

fotosintetike neuml kushte natyrore dhe laboratorike

118

Foto 413 Sistemet M-PEA-1 dhe M-PEA-2 lejojneuml matjen e njeumlkohshme teuml fluoreshenceumls seuml

klorofilit a teuml PhS 2 aktivitetit teuml P700 M-PEA-2 gjithashtu beumln teuml mundur matjen e fluoreshenceumls seuml

vonuar dhe sasineuml relative teuml klorofilit (httpwwwhansatech-instrumentscom)

Neuml gjenerateumln e fundit teuml fluorimetrаve peumlrshembull M-PEA-2 (Hansatech Instruments UK

foto 413) beumlhet matja e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a emetuar nga PhS 2 neuml

kombinim me peumlrcaktimin e aktivitetit teuml P700 (me ndihmeumln e driteumls seuml moduluar neuml gjateumlsi

vale 820 nm) dhe fluoreshenceumls seuml vonuar e madje edhe peumlrmbajtja relative e klorofilit

(Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010)

4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile a

Aparate meuml teuml avancuara beumljneuml matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml

fluoreshenceumls klorofile a neuml teuml cilat peumlrcaktimi i shpejteumlsiseuml seuml fotosintezeumls (bazuar neuml matjen

e peumlrqendrimit teuml oksigjenit apo teuml dioksidit teuml karbonit) kombinohet me aparatet peumlr matjen e

fluoreshenceumls klorofile a Kjo jep mundeumlsi peumlr njeuml peumlrshkrim meuml teuml ploteuml teuml procesit teuml

fotosintezeumls ku matja e shpejteumlsiseuml seuml fiksimit teuml dioksidit teuml karbonit neuml njeuml cikeumll teuml Calvin-

Benson (ose shpejteumlsi e ҫlirimit teuml oksigjenit) kryhet neuml teuml njeumljteumln koheuml me regjistrimin e

parametrave teuml Fl klorofile Matja e asimilimit teuml CO2 jep informacion neuml lidhje me reaksionet

dhe proceset neuml fazeumln e erreumlt dhe teuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls ndeumlrsa evolucioni i oksigjenit

eumlshteuml i lidhur veteumlm me fazeumln e ndritshme rrjedhimisht edhe neuml keumlteuml rast eumlshteuml e mundur teuml

krahasohen rezultatet e analizeumls gazometrike me efektivitetin e reaksioneve fotokimike neuml

fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls ( Hunt 2003)

Neuml punimin toneuml nuk kemi peumlrdorur aparat teuml tilleuml dhe nuk eumlshteuml realizuar matje e

fotosintezeumls

4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike

Studimi i karakteristikave strukturore dhe funksionale teuml objekteve fotosintetike bazuar neuml

matjen e fluorescenceumls seuml klorofilit a ka disa avantazhe ndaj metodave teuml tjera biokimike ose

fizike

119

1 Matjet mund teuml kryhen neuml kushte natyrore ato nuk kaneuml njeuml efekt shkateumlrrues neuml struktureumln

e objektit

2 Mundeumlsohet kryerja e hulumtimeve neuml terren sera ose laboratoreuml

3 Afteumlsia peumlr teuml kryer keumlrkime mbi gjethe dhe pjeseuml teuml tjera teuml gjelbra teuml bimeumls (kercell

lekure vesh dhe fara teuml papjekura) neuml inde e kultura qelizore

4 Koheumlzgjatja relativisht e shkurteumlr e matjes (nga disa sekonda neuml disa minuta)

5 Kostoja relativisht e uleumlt e matjeve dhe disponueshmeumlria e llojeve teuml ndryshme teuml

instrumenteve

6Mundesia peumlr teuml kombinuar disa teknika neuml njeuml instrument peumlr matjen e njeumlkohshme teuml

karakteristikave teuml ndryshme neuml njeuml objekt bimor

7 Metoda jashteumlzakonisht e larteuml informative

Megjithateuml duhet teuml kihet parasysh se procesi nga i cili varet kinetika e fluoreshenceumls

klorofile a kryesisht kufizohet neuml reaksionet e vrojtuara neuml fazeumln e ndritshme Keumlshtu

parametrat e marra nuk pasqyrojneuml ploteumlsisht efikasitetin e fotosintezeumls si njeuml e teumlreuml dhe

rezultatet duhet teuml analizohen neuml lidhje me teuml dheumlnat e tjera si matjet e shpejteumlsiseuml seacute

evolucionit teuml oksigjenit apo asimilimit teuml dioksidit teuml karbonit (Krause and Weis 1991

Reigosa 1997) Matja e fluoreshenceacutes klorofile a mund teuml peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar

efektivitetin e proceseve fotokimike por nuk zeumlvendeumlsojneuml matjen e intensitetit teuml procesit teuml

fotosintezeumls

Korrelacionet ndeumlrmjet intensitetit teuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 2 (vlereumlsuar neuml bazeuml teuml

matjes seuml Fl klorofile) dhe fiksimi i CO2 neuml kushte teuml caktuara eksperimentale nuk janeuml

gjithmoneuml teuml keumlnaqshme ndonjeumlhereuml ekzistojneuml disa dallime neuml mes tyre (Genty et al 1989

Edwards and Baker1993 Fryer et al 1998 Maxwell and Johnson 2000) Kjo eumlshteuml peumlr shkak

teuml marreumldheumlnies konkuruese midis procesit teuml asimilimit CO2 dhe proceseve teuml tjera si

fotorespirimi metabolizmi i azotit dhe transporti i elektroneve teuml energjiseuml se larteuml teuml

oksigjenit (reaksioni Meller)

Proceset e ndryshme fiziologjike neuml bimeuml dhe strukturat anatomike teuml lidhura me to kaneuml

shkalleuml teuml ndryshme ndjeshmeumlrie ndaj stresit Aparati fotosintetik neuml veccedilanti struktura e PhS

2 konsiderohet jashteumlzakonisht e ndjeshme ndaj streseve teuml ndryshme Duke peumlrdorur metodat

e matjes seuml klorofilit a eumlshteuml e mundur teuml regjistrohen ndryshimet e hershme teuml reaksioneve qeuml

ndodhin neuml aparatin PhS neumln ndikimin e stresit peumlrpara se simptomat e tjera teuml beumlhen teuml

dukshme

413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar

Neuml vitin 2008 Hansatech Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr

regjistrimin e DF m-PEA i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre

sinjaleve - PF DF dhe MR 820

Peumlr teuml regjistruar IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik cikle alternative driteuml -

erreumlsireuml Gjateuml ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe

120

kur ҫkyҫet drita DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohe (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi

teuml pajisjes qeuml peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml detektorin DF

Veumlshtireumlsia kryesore neuml regjistrimin e DF lidhet me intensitetin jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml saj

Ndeumlrkaq peumlr teuml ngacmuar DF objekti fotosintetik duhet teuml ndriccedilohet me driteuml me intensitet teuml

larteuml Neuml njeuml rast teuml tilleuml drita e shpeumlrndareuml nga objekti mund teuml shmanget nga sinjali i

regjistruar me aneuml teuml filtrave Por njeumlkoheumlsisht me DF objekti rrezaton PF klorofile a

intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml disa rende meuml i larteuml nga i lumineshenceumls dhe spektrat e teuml dy llojeve

teuml luminescenceumls janeuml pothuajse identike (Amesz and van Gorkom 1978 Grabolle and Dau

2005) Rrjedhimisht qeuml teuml mund teuml ndahen fotonet DF eumlshteuml e nevojshme teuml peumlrdoret ndarja

neuml koheuml e sinjaleve

Ndarja neuml koheuml mund teuml realizohet sipas dy meumlnyrave

a) matje e kurbave teuml shuarjes teuml luminescenceumls neuml teuml erreumlt teuml ngacmuara nga ndriccedilimi

paraprak neuml keumlteuml rast analizohen komponenteumlt kinetike teuml DF teuml lidhura me reaksionet e

transferimit teuml ngarkeseumls neuml zinxhirin e transferimit fotosintetik teuml elektroneve

b) regjistrimi i IC teuml DF - ndryshimi neuml intensitetin e lumineshenceumls gjateuml koheumls seuml kalimit teuml

objekteve fotosintetike nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml

Gjateuml regjistrimit teuml kurbave teuml shuarjes objekti ndriccedilohet nga nje flash i shkurter (koheumlzgjatje

e rendit nga nanosekondeuml deri neuml mikrosekondeuml) driteuml ngopeumlse (eng single turnover flash)

dhe regjistrohet reumlnie e luminescenceumls neuml intervalin kohor nanosec - microsec-milisec

(Christen et al 2000 Zaharieva et al 2011) Ndriccedilimi pulsues eumlshteuml shumeuml komod peumlr

studimin e vetive euml S- gjendjeve neuml OEС dhe rolin e tyre neuml gjenerimin e lumineshenceumls

(Zaharieva et al 2011 Buchta et al 2007 Goltsev et al 1980) Ndriccedilim meuml i vazhduesheumlm

paraprak i objektit (sec ose min) peumlrdoret neuml regjistrimin e shuarjes seuml ngadalteuml teuml DF (Hideg

et al 1991 Katsumata et al 2008 Berden-Zrimec et al 2008) Neuml keumlteuml rast ndriccedilimi i

vazhduar siguron peumlrzierje teuml S - gjendjeve OEС akumulim teuml paraardheumlsve teuml ndrysheumlm

teuml DF dhe energjetizim teuml membranave tilakoide dhe kinetika e relaksimit neuml teuml erreumlt e DF

pasqyron dinamikeumln e zhdukjes seuml paraardheumlsve neuml reaksione teuml drejtpeumlrdrejta dhe teuml

kundeumlrta (reverse) teuml transportit elektronik relaksim teuml S-gjendjeve shumeuml teuml oksiduara dhe

shpeumlrndarje e gjendjeve teuml energjetizuara teumle membranave tilakoide

Veumlzhgimi i drejtpeumlrdrejteuml i kurbave teuml induksionit teuml DF eumlshteuml i pamundur peumlr shkak teuml

rendimentit jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml tij krahasuar me PF Regjistrimi i ndryshimeve DF gjateuml

induksionit beumlhet kur objekti fotosintetik rrezatohet me driteumle teuml ndeumlrprereuml (intermittent light)

neuml teuml cileumln periudhat e ndriccedilimit alternohen me intervale erreumlsire njeuml ndriccedilim i tilleuml eumlshteuml

kuazi-stacionar Gjateuml periudheumls seuml ndriҫuar drita PAR e absorbuar nga objekti indukton neuml

teuml procese qeuml ccedilojneuml neuml tranzicion teuml PhSA nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e

peumlrshtatjes neuml driteuml Neuml keumlteuml rast komplekset anteneuml PhS 2 rrezatojneuml si PF dhe DF por

intensiteti i DF eumlshteuml disa rende madheumlsie meuml i uleumlt dhe mund teuml supozohet se sinjali i matur

neuml periudheumln e ndriҫuar peumlrfaqeumlson ekskluzivisht Fl klorofile a Gjateuml periudheumls seuml erreumlt PF

bie shpejt neumln nivelin e DF dhe pas disa dhjeteumlra nanosekonda pas ҫkyҫjes seuml ndriccedilimit

rrezatimi i regjistruar eumlshteuml DF Intensiteti i sinjaleve teuml regjistruara PF dhe DF varet nga

121

koheumlzgjatja e ndriccedilimit teuml tyre (kurba induksioni) por shpejteumlsia e rrezatimit teuml kuanteve DF

ulet neuml meumlnyreuml eksponenciale neuml periudheumln e erreumlt

Me daljen e M-pea-2 u beuml e mundur teuml krahasohen rezultatet e eksperimenteve neuml bazeuml teuml

matjes seuml DF kryer neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm

414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm


fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve neuml qendrat e reaksionit

P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Neuml indet e gjetheve zbehja e klorofilit neuml rreth 700 nm

eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlto zona teuml maseumls seuml mbetur teuml pigmentit gjeuml qeuml

veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial dhe regjistrohet meuml lehteuml rritja e peumlrthithjes neuml

zonat e 820 nm e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm peumlr vrojtim teuml

reaksioneve oksido-reduktuese neuml fotosistemin 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja et al

2004 Schansker et al 2005)

Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit

ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dyja rastet formimi i transportuesve (barteumlsve) teuml oksiduar

teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe zvogelim teuml fraksionit teuml driteumls seuml

shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti

415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh

Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml neuml teuml

njeumljteumlen koheuml disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml



me λ = 820 nm Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml

objektit me drite aktive fotosintetike e cila pasqyron proceset dhe reaksioniet e

fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon

njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe

MR820 lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet

e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve

midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1

Matjet e fluoreshenceumls seuml klorofilit nuk janeuml absolute Fluorescenca varet nga intensiteti i

driteumls dhe reagimi i bimeumls neuml kushtet e reja teuml ndriҫimit Shumeuml nga parametrat fluoreshent qeuml

shpesh peumlrdoren peumlr krahasim janeuml raporte Prandaj eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml matjet teuml beumlhen

neuml rrethana veumlrtet teuml krahasueshme neumlse teuml dheumlnat do teuml peumlrdoren peumlr krahasim Peumlrdorimi i

njeuml fluorometri peumlr teuml beumlreuml matje eumlshteuml veteumlm njeuml aspekt i dizajnit dhe procedureumls seuml mireuml

eksperimentale

Neumlse Fo dhe Fm nuk peumlrcaktohen me sakteumlsi teuml gjitha vlerat e llogaritura do teuml jeneuml teuml

pasakta Peumlrcaktimi i sakteuml i Fo varet nga dizajni i instrumentit Pajisja mateumlse duhet teuml jeteuml neuml

gjendje teuml regjistrojeuml me shpejteumlsi sinjalin fluoreshent teuml shkaktuar nga ndriccedilimi

122

M-PEA peumlrdor sistem teuml shpejteuml teuml mbledhjes seuml teuml dheumlnave teuml afteuml peumlr teuml regjistruar ccedildo 10

mikrosekonda Meuml pas peumlrdoret njeuml algoriteumlm peumlr teuml peumlrcaktuar njeuml linjeuml peumlrshtatjeje meuml teuml

mireuml neumlpeumlrmjet pikave teuml teuml dheumlnave teuml regjistruara menjeumlhereuml pas fillimit teuml ndriccedilimit

Eumlshteuml me reumlndeumlsi primare qeuml ndriccedilimi teuml mos variojeuml neuml intensitet gjateuml matjes peumlrndryshe

fluoreshenca e Fo dhe piku do teuml jeneuml peumlrcaktuar duke peumlrdorur nivele teuml ndryshme teuml driteumls e

rrjedhimisht nuk mund teuml krahasohen

Ndriccedilimi duhet gjithashtu teuml jeteuml me intensitet teuml ploteuml mateumls peumlrpara fillimit teuml matjeve

peumlrndryshe pikat e hershme teuml teuml dheumlnave regjistrohen neuml intensitete teuml ndrysheumlm drite Ky

eumlshteuml avantazhi i peumlrdorimit teuml LED-ve pasi ato pothuajse ngrihen momentalisht neuml intensitet

teuml ploteuml kur ndriccedilohen

Neuml meumlnyreuml qeuml sinjali maksimal fluoreshent i marreuml teuml mund teuml konsiderohet si Fm prova

duhet teuml jeteuml e peumlrshtatur neuml teeuml erreumlt dhe drita duhet teuml jeteuml me intensitet teuml mjaftuesheumlm qeuml teuml

ngop bimeumln keumlshtu qeuml duke shtuar meuml shumeuml driteuml nuk do teuml shkaktojeuml fluoreshenceuml teuml shtuar

Neumlse drita nuk eumlshteuml me intensitet ngopeumls fluoreshenca do teuml arrijeuml vlereumln pik por ky pik nuk

do teuml jeteuml sinjali maksimal i mundsheumlm fluoreshent (FM) dhe nuk duhet teuml peumlrdoret peumlr

llogaritjet e raporteve Fv Fm Intensiteti ngopeumls do teuml variojeuml nga lloji neuml lloj e me

periudheumln e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe kushtet e mjedisit neuml teuml cilat bima rritet Eumlshteuml e

reumlndeumlsishme teuml garantohet qeuml ngopja arrihet duke matur neuml intensitete teuml ndryshme drite pas

njeuml seumlreuml periudhash teuml peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt peumlr teuml kontrolluar se raporti Fv Fm nuk mund teuml

rritet duke peumlrdorur nivele meuml teuml larta teuml driteumls

M-PEA arrin intensitete ngopje teuml driteumls deri neuml 5000 μmoles hν m-2 s-1 nga njeuml LED e vetme

416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja neuml

820 nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave

Peumlr regjistrimin e PF DF dhe MR820 peumlrdoreumlm fluorimeter М-PEA (Multifunctional Plant

Efficiency Analyzer) prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Aparati

peumlrbeumlhet nga bllok kontrolli i lidhur me kabeumlll me kokeuml punuese neuml teuml cileumln janeuml peumlrfshireuml

gjitheuml burimet dritore dhe detektoret Objektet ndriҫohen me impuls drite prodhuar nga diode

drite (LED) e fuqishme me gjateumlsi vale rreth 625 nm me koheumlzgjatje dhe intensitet sipas

qellimit teuml studimit (deri neuml 4000 μmol hνmminus2sminus1) fokusuar mbi njeuml siperfaqe me diameter 5

mm Fluoreshenca e rrezatuar kalon neumlpeumlr filteumlr i cili lejon kalimin e kuanteve me λasymp730 nm

dhe regjistrohet nga fotodioda Fluorimetri eumlshteuml peumlrshtatur peumlr puneuml me objekte native ndash

gjethe neuml bimeuml teuml larta teuml pakeumlputura Mbajteumlsja e objektit eumlshteuml njeuml kapeumlse (clip) plastmasi e

lehteuml Gjethja shtrengohet me aneuml teuml njeuml plate teuml zezeuml elastike mbi hapjen neumlpeumlrmjet teuml cileumls

objekti ndriҫohet dhe kalojneuml kuantet e driteumls teuml rrezatuara prej tij Erreumlsimi i objektit arrihet

duke mbyllur hapjen me plate metalike teuml levizshme Kapeumlsja (clip) fiksohet me friksion

peumlrpara dritares neuml kokeumln punuese duke siguruar izolim drite teuml objektit dhe fotodiodave nga

drita e jashtme e shpeumlrhapur Koka punuese fiksohet neuml hapeumlsireuml me ndihmeuml teuml stativit neuml

pozicion maksimalisht teuml peumlrshtatsheumlm peumlr objektin qeuml studjohet M-PEA punon ploteumlsisht

autonom gjateuml koheumls seuml matjes

123

Per llogaritjen e parametrave strukturore dhe funksional teuml PhSA nga JIP-test peumlrdoren vlerat

e PF neuml pikat e saj karakteristike (figure 414)

Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA neuml

ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse Shkalla kohore eumlshteuml logaritmike Janeuml sheumlnuar pikat karakteristike sipas

nomenklatueumls Govindjee dhe koheumlt neuml teuml cilat shfaqen Forma e sinjalit rreth L pikes ploteumlsuese

peumlrdoret peumlr ndjekjen e transmetimit energjetik (grupimit) midis RC-ve teuml ndryshme Shkalla djathtas

tregon vlerat e fluoreshenceumls relative variable (V(t)) llogaritur me formuleumln (Ft ndash FO)(FM ndash FO) ku t

eumlshteuml moment i zgjedhur nga induksioni Kur ky i fundit peumlrkon me fillim faze nga IC merret Vt Vk

etj Djathtas janeuml treguar flukset energjetike (ABS TRo ETo e REo) (Govindjee)

Regjistrimi i njeumlkohshem i PF dhe DF keumlrkon ndriҫim kuazistacionar dmth alternime teuml

periudhave teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta teuml objektit gjateuml teuml cilave teuml regjistrohen dy tipet e

sinjaleve Peumlr marrjen e IC teuml PF maksimalisht teuml ngjashme me kurbeumln e cila regjistrohet neuml

ngacmim konstant (teuml vazhduesheumlm) (figure 416) zvogeumllohet pjesa relative e periudhave teuml

erreumlta Neuml fluorimetrin M-PEA realizohet skema neuml teuml cileumln pjesa e intervaleve teuml erreumlta nuk

tejkalon 13 e teuml ndriҫuarave dmth 25 e koheumls seuml regjistrimit Neuml figure 415 paraqitet

regjistrimi i njeumlkohshem i IC teuml PF dhe i kurbave neuml teuml erreumlt teuml DF teuml regjistruara neuml

intervalin e induksionit 03 ndash 20 ms

Regjimi Multi mode Kur vendoset neuml multi matjet e DF merren neuml intervale teuml rregullta teuml

fazeumls seuml erreumlt gjateuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml qeuml rezulton neuml pika teuml erreumlta

Regjimi Single mode Kur vendoset neuml single M-PEA beumln njeuml matje teuml DF teuml vetme 5 sekonda

neuml fund teuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml pasi eumlshteuml fikur ndriccedilimi aktinik

124

Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohshem teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA Neumln

grafik eumlshteuml treguar shkalla kohore e periudhave ndriҫuese alternative (blu) gjateuml teuml cilave raportohet

PF dhe periudhat e erreumlsimit (e kuqe) qeuml lejojneuml regjistrim teuml relaksimit teuml DF Kalimi mes

regjistrimit teuml dy sinjaleve beumlhet neuml interval ndeumlrmjetes prej 5 μs

Njeumlkohesisht me regjistrimin e fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar M-PEA mund

teuml regjistrojeuml ndryshimet neuml shperndarjen e driteumls seuml moduluar me 820 nm (МR 820)

Ato regjistrohen neuml regjim special (reflection mode) Drita rrezatohet nga fotodiode (LED)

pas teuml cileumls pjeseuml nga ajo shpeumlrhapet nga objekti dhe regjistrohet neuml fotodiode Sinjali

peumlrforcohet dixhitalizohet nga konvertor analog-shifror dhe bashkeuml me teuml dheumlnat nga PF dhe

DF regjistrohet neuml kujtesen e aparatit Pjesa e driteumls seuml shpeumlrhapur zvogeumllohet gjateuml ndriҫimit

teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktinike e cila eumlshteuml rezultat i akumulimit teuml transportuesve teuml

oksiduar P700+ dhe PC+ teuml cileumlt perthithin pikeumlrisht neuml 820 nm Kjo metodeuml jep mundeumlsi peumlr

ndjekje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml gjendjes redoks teuml PhS 1

Raportimi i sinjaleve teuml PF DF dhe MR820 neuml fillim teuml regjistrimit (deri neuml 300 μs) beumlhet neuml

ҫdo 10 μs Neuml periudhat e meumlpasme teuml kinetikeumls seuml induksionit kur ndryshimet beumlhen meuml teuml

ngadalshme frekuenca rrallohet dhjeteuml hereuml (neuml 100 μs neuml 1 ms 10 ms e meuml tej deri neuml 10 s

peumlr periudha 30-300 s) Rradhitja (sequence) dhe koheumlzgjatja e periudhave teuml regjistrimit teuml

PF DF dhe MR820 si dhe numri i vlerave eksperimentale peumlr periudheumln peumlrkateumlse janeuml

paraqitur neuml tabele 411 Neuml kolloneumln e fundit tregohen ekuacionet e shuarjes (quenching) neuml

teuml erreumlt e DF

125

Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml induksioni 300s

(Kollona 6 - ie - intervale erreumlsimi)

417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle

Peumlr arritjen e qeumlllimit - paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe

vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike n aparatin fotosintetik - janeuml definuar detyrat e meumlposhtme

Karakterizimi i PhSA in vivo neuml gjethe teuml bimeumls seuml ullirit duke analizuar tranzicionet e

induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe teuml shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml

820 nm

Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml

ullirit

Vlereumlsimi i efekteve teuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri

Efekti i koheumls seuml inkubacionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri

Janeuml ndertuar eksperimentet dhe hartuar protokollet peumlrkateumlse

Drejtimi i metodeumls seuml regjistrimit dhe parametrat e matjes u vendoseumln paraprakisht neuml

protokollin e regjistruar neuml memorjen e aparatit Protokolli hartohet me ndihmeumln e programit

M-PEA Plus Protocol Editor pjeseuml e aparatit Protokolli ngarkohet neuml bllokun e kontrollit dhe

startohet matja Pas peumlrfundimit teuml matjes teuml dhenat e regjistruara neuml memorien e aparatit

kalohen neuml kujteseumln e kompjuterit dhe trajtohen me ndihmeuml teuml M-PEA Plus Data Analysis

Modules Ky program jep mundeumlsi per vizualizim teuml IC teuml PF e DF MR820 dhe llogaritjen e

126

parametrave teuml JIP-test (Tsimilli-Michael and Strasser 2008) Peumlr analiza dyteumlsore teuml teuml

dheumlnave peumlrdoret software i specializuar M-PEA-dataanalyzer V54 peumlrpunuar nga ldquo


Kliment Ohridski Bulgaria Ai jep mundeumlsi peumlr

bull vizualizim teuml lehteuml dhe manipulim teuml teuml dheumlnave nga njeuml ose meuml shumeuml eksperimente

bull mesatarizim i teuml dheumlnave nga eksperimente teuml peumlrseumlritura

bull marrje e teuml dheumlnave dhe kalimin e tyre neuml tabela elektronike (Excel) ose programe peumlr

grafike shkencore (Sigma Plot Origin)

bull peumlrpunim numerik ploteumlsues i teuml dhenave nga kurbat e reumlnieve (shuarjes) neuml teuml erreumlt teuml

DF

bull zbeumlrthimin e kurbave teuml reumlnies neuml teuml erreumlt teuml DF neuml komponentet e veҫanta kinetike

bull peumlrllogaritje e parametrave teuml JIP-test dhe vizualizimi i tyre sipas grupeve teuml

eksperimenteve

bull analizeuml numerike regresive e kinetikeumls seuml sinjalit MR820

Peumlr marrjen e parametrave teuml ndrysheumlm teuml sinjaleve fluoreshente dhe optike peumlrdoret programi

Microsoft Excel dhe peumlr paraqitje teuml grafikeve ndash Sigma Plot

Protokollet e peumlrdorur

1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100






2 - PF - 1s 1000 μE DF-multi MR-100



2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC







127



3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100

3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100

3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC










4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 0 μE





5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 100 μE


Protokoll 1 ndashMatje teuml njeumlkohshme teuml IC e PF dhe MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti

i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml

single mode MR 100 (max) Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml

ndryshme

Qeumlllimi Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri

128

Ne figure 416 jepet vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s

Intensiteti i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF

eumlshteuml neuml single mode Gjashteuml seri kurbash janeuml paraqitur nga njeuml peumlr ҫdo vlereuml teuml intensitetit

teuml driteumls

Neuml figure 417 vizualizim i IC teuml PF dhe MR 820 marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e

matjes 1 s Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode Dy kurbat e

induksionit teuml matura njeumlkoheumlsisht janeuml mbivendosur

Protokoll 2 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti i

rrezatimit eumlshteuml 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40

45 50 52 55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode

matje neuml 4 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms

Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml ndryshme

Qeumlllimi Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit studjuar me matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave

teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektimit teuml moduluar 820 nm

Neuml figure 418 paraqiten pamje nga IC teuml PF dhe DF Shihet se kurbat e induksionit teuml PF peumlr

temperatureuml 24oC ndash 45oC ruajneuml formeumln e tyre karakteristike duke dheumlneuml fluoreshenceuml me

vlera teuml konsiderueshme Neuml temperaturat e larta mbi 45oC veumlrehet rritje e Fo dhe reumlnie e FM

zvogelim i amplitudes DF gjithashtu ruajneuml format karakteristike deri neuml 40-45oC pas teuml

cileumls forma prishet

Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti

ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 6

intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms

(240 ndash 2300) ms Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml

ndryshme


mbahet 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40 45 50 52

55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF MR 820 eumlshteuml 100 (max) DF eumlshteuml neuml

multi mode matur neuml 6 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash

23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml

gjethe teuml ndryshme

Qeumlllimi Efekti i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls neuml proceset e relaksimit shuarjes

Neuml figure 419 dhe 4110 jepen vizualizime nga pamja e peumlrgjithshme e kurbave teuml marra

Protokoll 4 Protokoll 5

Qellimi analizeuml e proceseve teuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe proceseve teuml relaksimit

(shuarjes)

129

Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s Intensiteti i

rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode

Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml

maksimali 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode

130

Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 4 intervale kohe (001-

008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms

Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s Intensiteti

ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE

131

Fig 4110 Vizualizim i kurbave te DF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s

Intensiteti ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Intervalet kohore teuml matjeve (001- 008) ms

(009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms

132

42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET

E NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml

VONUAR DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nm

Peumlrmbledhje

Reagimi i aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt

analizohet duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml

fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm Segmente teuml gjetheve teuml bimeumls

seuml ullirit janeuml vendosur neuml njeuml sipeumlrfaqe metalike neuml temperatureuml 10deg dhe 5degC (keumlrcim neuml

temperatureuml teuml uleumlt) dhe 30deg 35deg 40deg 45deg 50deg 525deg dhe 55degC (keumlrcim neuml temperatureuml teuml

larteuml) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar gjeumlndjen e aparatit fotosintetik

dhe meumlnyrat e studimit teuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml dhe funksionaleuml si

efektiviteti kuantik i fluksit teuml elektroneve neuml fotosistemin 2 fotosistemin 1 dhe zinxhirin e

transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimi i qeumlndrave aktive teuml reaksionit

teuml fotosistemit 2 kapaciteti elektronik i zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve si dhe parametri

total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare teuml aparatit fotosintetik

Eumlshteuml treguar se temperatura e uleumlt peumlrkoheumlsisht ul efikasitetin fotosintetik teuml transportit

elektronik ndeumlrsa temperatura e larteuml mbi 40degC nxit proceset e inaktivimit teuml reaksioneve

fotosintetike Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml

elektroneve zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-

PC-PhS 1 -akceptoreuml teuml PhS 1) Ne rekomandojmeuml metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml

fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml klorofilit dhe reflektimin e driteumls neuml 820 nm neuml

gjethe in vivo me fluorimetrin Multi-Function Plant Efficiency Analyser peumlr vlereumlsim teuml

gjeumlndjes fiziologjike teuml bimeumlve dhe informacion teuml dobisheumlm neuml vlereumlsimin e shkalleumls seuml

toleranceumls seuml bimeumls neuml kushte teuml ndryshme mjedisore

421 Hyrje


vazhdimisht Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin

peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml

mjedisit janeuml teuml afta teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose

deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat

funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml

rrjedhin neuml organizma (Strasser et al 2000) Fotosinteza eumlshteuml procesi energjetik meuml i

reumlndeumlsisheumlm neuml bimeuml Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml

kushteve teuml jashtme prandaj ato mund teuml peumlrdoren si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve

Strasser et al (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev et al 2010)

kaneuml peumlrpunuar metodeuml peumlr teuml karakterizuar gjeumlndjen funksionale teuml sistemeve native bimore

(bimeuml teuml teumlra in vivo dhe in situ) e cila bazohet neuml studimin e ndryshimeve teuml fotoinduktuara

teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml indet bimore


bimeumlve

133

Neuml keumlteuml punim ne ndjekim reagimin kompleks teuml PhSA neuml gjethet e bimeumlve teuml ullirit ndaj

temperaturave teuml uleumlta (10 5degC) ose teuml larteuml (30 35 40 45 50 525 55degC) duke peumlrdorur tre

sinjale - PF DF dhe reflektimin e moduluar MR 820 nm Ne kemi treguar se matja e

njeumlkohshme e PF DF dhe MR eumlshteuml njeuml instrument efiҫent peumlr teuml karakterizuar influenceumln e

temperaturave neuml sistemet fotosintetike dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml mjet peumlr teuml monitoruar

keumlto ndryshime teuml induktuara neuml membranat fotosintetike

422 Materiali dhe Metoda

Materiali bimor

Neuml eksperimente janeuml peumlrdorur fidaneuml Olea Europaea L Sativa Kalinjot dhe Ulliri i holleuml i

Himareumls bimeuml native kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qeumlndra e

Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe u transportuan neuml laboratoreumlt Katedra e

Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti Kliment Ohridski Sofie

ku kaneuml vazhduar teuml rriten neuml temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 1212h dhe ndriccedilim

lumineshent me intensitet 250 μmol hν m-2s-1 i afeumlrt me ndriҫimin ekologjik natyral

Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)

prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura nga

fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilareuml teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1

oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml

shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml

objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml

pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml ne drejtim nga poshteuml

lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-

data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe

vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve

Puna me m-PEA

Ndryshimet neuml karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml

shkaktuara nga ndryshimet neuml temperatureuml teuml objektit u studjuan duke peumlrdorur njeuml sistem

eksperimental (foto 421) qeuml peumlrfshin njeuml fluorimeteumlr m-PEA njeuml bllok termostatik qeuml lejon

teuml ruhet mbi pllakeumln metalike teuml puneumls njeuml temperatureuml neuml intervalin -10degC deri +70degC Pas

njeuml peumlrshtatjeje neuml erreumlsireuml peumlr 1h teuml bimeumls seuml ullirit segment nga gjethja vendoset neuml

mbajteumlse duke siguruar kontakt me aneumln e poshtme teuml gjethes mbi sipeumlrfaqen e pllakeumls teuml

bllokut termostatik Temperatura e pllakeumls rregullohet me sakteumlsi prej +- 01oC Koka

punuese e fluorimetrit e montuar neuml njeuml stativ teuml leumlvizsheumlm vendoset neuml njeumlsi Rezultatet e

marra analizohen nga softueri i fluorimetrit m-PEA

134

Foto 421Sistem eksperimental peumlr studimin e efekteve teuml keumlrcim temperature neuml gjethe

1 minute pas vendosjes mbi pllakeumln e termostatit prova neuml studim ndriccedilohet nga nje seri 40

impulse drite me intensitet 4000 μmol hν m-2s-1 teuml alternuara me interval erreumlsire midis

impulseve teuml veҫanta Analizohen tranzicionet e lidhura me keumlrcim temperature teuml larteuml (nga

24oC neuml 30 35 40 45 50 525 55oC) dhe teuml uleumlt (nga 24oC neuml 10 5oC) Regjistrohen

kinetikat e induksionit teuml PF dhe DF Kinetika e shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm

(MR820) merret neuml ndriҫim me driteuml teuml kuqe dhe infra teuml kuqe intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml

maksimali (100) teuml cilin aparati m-PEA mund teuml sigurojeuml Intensiteti 100 drite infra e

kuqe i peumlrgjigjet afeumlrsisht 700 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe dometheumlneuml ndriccedilimi infra i kuq

eumlshteuml shumeuml meuml i dobeumlt

Peumlr ҫdo kurbeuml induksioni teuml PF llogariten parametrat e JIP-test rendimentet kuantike teuml

reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml qeumlndreumln e reaksionit teuml PhS 2 (φPO) neuml aneumln

akceptore teuml PhS 2 (φEO) dhe midis pool plastokinon dhe akceptoreumlve teuml PhS 1 (φRO)

Llogariten shpejteumlsi oksidimi teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) ne segmente teuml

marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820

Protokolli i matjeve











135










423 Rezultate dhe Diskutim

Qeumlllimi i studimit ishte teuml analizohet reagimi i PhSA neuml bimeuml teuml larta gjateuml aplikimit teuml stresit

relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore teuml konsiderueshme dhe

deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Duam teuml ndjekim mundeumlsineuml e qelizeumls

bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml kushte teuml reja

teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls Vlereumlsimi i efektit te temperaturave teuml

larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml beumlreuml duke analizuar

- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml

- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar

- kurbat e induksionit teuml shperndarjes seuml moduluar neuml 820 nm

- parametra nga JIP-testi teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejte

- parametra teuml shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm

136

a)

b)

Fig 421Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml sinjaleve teuml PF

DF dhe MR820 teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml gjethe ulliri neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol

hνmndash2sndash1 dhe a) neuml temperatureuml 30oC b) neuml temperatureuml 55oC

Neuml figure 421 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve PF (ngjyreuml e kuqe) DF (e

gjelbeumlr e verdheuml e zezeuml rozeuml) dhe MR820 (blu) teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml intensitet teuml driteumls

ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 IC janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml lineare kohore neuml dy

intervale kohe Shkalla e majteuml tregon IC e PF dhe DF (vlera absolute) shkalla e djathteeuml

MR820 (vlera relative) dhe boshti horizontal paraqet koheumln e induksionit kinetikat e

137

ndryshimeve neuml sinjaleve te IC e PF DF dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml logaritmike

kohore

Neuml figure 421a) temperatureuml 30 oC IC e PF ruan formeumln e vet karakteristike ndash duke kaluar

neumlper pikat karakteristike OJIP fazat arrin FM neuml 200 ms IC e MR 820 arrin minumumin neuml

fazeumln I-P te PF Paraqiten kateumlr komponente teuml DF ndash IC 001 ndash 008 ms - IC 009 ndash 09 ms

- IC 1-23 ms - IC 24 ndash 23 ms Vihet re se DF ka intensitet jashteumlzakonisht teuml uleumlt (disa rende

meuml i uleumlt se intensiteti i PF) peumlr shkak teuml vet origjines seuml keumltij sinjali fakt ky i njohur K-pik

nuk formohet qarteuml pasi ky pik shfaqet kur bima ndodhet neuml kushte stresi Rezultatet e marra

janeuml klasikisht standartet kjo pasi 30 oC eumlshteuml njeuml temperatureuml qeuml perfshihet neuml normat

ekoligjike teuml rritjes seuml bimeumls seuml ullirit

Neuml figure 421b) temperatureuml 55oC kinetikat e PF MR820 DF nuk ruajneuml formeumln

karakteristike vlera e F0 zmadhohet meuml shumeuml se 2 hereuml vlera e FM zvogeumllohet ndjesheumlm

amplituda zvogeumllohet shfaqet K-pik MR820 arrin minimumin karakteristik shumeuml shpejteuml

peumlr koheuml 1-2 rende meuml teuml uleumlt Influenca mbi kurbat e DF eumlshteuml e dukshme kaneuml humbur

formeumln karakteristike dhe janeuml teuml inhibuara Keumlto kurba karakteristike vlereumlsimi teuml gjendjes

vlerat e parametrave teuml peumlrftuar nga matjet e drejtpeumlrdrejta parametrat e llogaritura nga teuml

dheumlnat e matura flukset dhe rendimentet kuantike deumlshmojneuml se bima ndodhet neuml kushte stres

temperature proteinat janeuml neuml kufirin e deumlmtimeve teuml pakthyeshme

Neuml figure 422a janeuml treguar IC e PF (vlera absolute) dhe figure 422b ndashVt (fluoreshenca

variabeumll relative) neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 Nga vlerat e matura

dhe vizualizimet e IC teuml PF shihet se neuml interval temperature 5oC deri neuml 50oC kurbat ruajneuml

formeumln karakteristike e cila prishet neuml temperatureuml 525oC - 55oC

Leumlvizja e parametrave me ndryshimin e temperatureumls paraqitet neuml figure 422a c tabele

422 Neuml keumlrcim neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 24 neuml 10 oC dhe 5 oC fluoreshenca maksimale e

emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura FM

rritet me rreth 20 koha per arritjen e FM TFM rritet F0 nuk ndryshon Njeuml areumlsye peumlr keumlteuml

eumlshteuml se gjateuml veprimit teuml faktoreumlve me intensitet teuml uleumlt modifikohen karakteristikat

funksionale teuml qelizeumls bimore peumlr teuml siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml

organizma

Neuml interval temperature 24oC deri 40oC FM nuk peumlson ndryshime teuml dukshme ulet pak neuml 45

- 50oC TFM zvogeumllohet me rritjen e temperatureumls Fo nuk ndryshon deri ne 50oC

FM zvogelohet me rreth 30 neuml keumlrcim temperature teuml larteuml nga 30 oC neuml 55oC Fo rritet TFM

zvogelohet Arsyeja peumlr keumlteuml mund teuml jeteuml denatyrim i komplekseve pigment - proteina

(zvogelimi i RCCS0 - zvogelim i numrit teuml qendrave active fotokimike reaksioni teuml PhS 2

qeuml mund teuml reduktojneuml QA) ose rritje e shuarjes jofotokimike ( rritja e shpeumlrndarjes seuml

energjiseuml si nxehteumlsi zvogelon rendimentin e fluoreshenceumls) peumlr shkak teuml akumulimit teuml

P680+ Fenomeni i fundit ilustrohet lehteuml me rritjen e K-pik neuml temperatureuml teuml rritur (figure

422ae) Ky pik veumlrehet qarteuml neuml vet IC teuml PF neuml 50degC dhe pikerisht neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml

regjistruar peumlr hereuml teuml pareuml nga Bruno Strasser (Strasser 1997) i cili shpjegohet me deumlmtime

neuml struktureumln dhe funksionin e sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit

138

Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ulliri Gjethe ulliri teuml

peumlrshtatura peumlr 1h neuml erreumlsireuml janeuml vendosur mbi termostat me temperature teuml rregulluar nga 5-55oC

dhe pas 1min inkubim janeuml regjistruar kurbat e induksionit teuml PF neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese

4000 μmol hνmndash2sndash1 Paraqiten a) IC e PF vlera absolute b) IC e fluoreshenceumls variabile relative

(Vt) c) Parametra teuml JIP-test referuar 24oC d) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periodeumln e

matjeve si sinjal referent eumlshteuml peumlrdorur ai i marreuml neuml 24oC ndash Vt(24) e) K- pik ndryshime neuml format e

IC teuml Vt neuml intervalin O-J f) L-pik ndryshime neuml format e IC teumlVt neuml intervalin O-K

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

001 01 1 10 100 1000

F a

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

0

02

04

06

08

1

12

001 01 1 10 100 1000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

-5

0

5

10

15Fo

Fmt(Fm)

Phi(Po)

Phi(Eo)

Phi(Ro)

Vj

Gamma(RC)

SmN (Strasser)

MoABSRC

TRoRC

EToRC

REoRC

RCCSo

DIoRC

RCABS

PI(ABS)PI(total)

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55-05

-04

-03

-02

-01

0

01

02

03

001 1 100d

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24K30

35

40

45

50

-01

-005

0

005

01

015

02

025

03

035

04

045

001 01 1 10

dW

j r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55 -006

-004

-002

0

002

004

006

008

01

012

001 01 1

dW

k r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

139

Me rritjen e temperatureumls rritet dhe shuarja jofotokimike pas P (figure 422 d) K-pik negative

neuml temperaturat e uleumlta lidhet me ET teuml vonuar neuml aneumln akceptore teuml PhS 2 peumlr aresye teuml

shkeumlmbimit teuml vonuar midis QB dhe PQ -pool peumlr shkak teuml difuzionit teuml zvogeumlluar teuml

molekulave PQ neuml TM Kjo e fundit konfirmohet nga vlerat e larta teuml J dhe TFM neuml 5 dhe 10degC

(tabele 421 figure 422c)

Tabele 421Parametra JIP-test

Tabele 422 Rate ox Rate red

5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55

Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319

Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697

Sheumlnojmeuml se efikasiteti kuantik i reaksionit fillestar fotokimik neuml P680 φPo (equiv TR0 ABS =

[1 - (F0 FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve fotokimike fillestare

t = 0 i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml teuml fotoneve teuml absorbuara (ose

ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 thuajse nuk ndryshon

nga 5 neuml 45degC qeuml tregon se neuml keumlteuml diapazon temperature komplekset e proteinave teuml RC teuml

PhS 2 janeuml stabile Neuml temperatureuml 55 oC φPo zvogeumllohet me rreth 40 pasi neuml keumlteuml

temperatureuml komplekset e proteinave teuml RC teuml PhS 2 denatyrohen

Sipas literatureumls meuml i ndjesheumlm eumlshteuml transporti elektronik midis dy fotosistemeve duke

gjykuar sipas φEo (= ET0 ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit

teuml elektroneve nga QA- neuml t = 0 φEo lidhet me PhS 2) dhe φRo( = φPo φEo δRo = RE0 ABS =

φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit te akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln

akceptore teuml PhS 1 (RE) φRo lidhet me PhS 1 )Neuml matjet tonaφEo peumlr teuml njeumljtin interval

temperaturash nga 5 neuml 45degC thuajse nuk ndryshon peumlr teuml cileumln mendojmeuml se bima e ullirit

eumlshteuml pershtatur si kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta sepse temperaturat neuml

diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave bimore neuml

Shqipeumlri keshtu bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra dhe ka

qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit Ndeumlrkaq φRo nuk ndryshon nga 24 neuml 40degC neuml

intervalet 5degC - 10degC dhe 45degC - 55degC vlerat rriten me rreth 40 qe tregon reagime teuml

140

ngjashme neuml transportin elektronik midis dy sistemeve neuml dy diapazonet e skajshme teuml

temperaturave

Njeuml tjeteumlr veccedilori karakteristike neuml temperatura deumlmtuese (55degC) eumlshteuml shfaqja e vlereumls

fillestare (Fo) teuml larteuml (figure 422a c tabele 421) Parametri F0 paraqitet si indikator i

humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml qendreumln e

reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Vlerat e larta F0

tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis molekulave teuml pigmentit

neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 gjateuml stresit termik kur ka deumlmtime neuml thylakoide dhe

inaktivim teuml PhS 2 Rritja e F0 gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e

transferimit teuml energjiseuml neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2

nga beumlrthama e PhS 2 (Havaux 1993) apo peumlr shkak teuml ndarjes seuml komplekseve anteneuml nga

PhS 2 (Yamane et al 1997) Duke krahasuar ndryshimet neuml L-pik (figure 422f) tendenca e

ccedilgrupimit teuml antenave eumlshteuml e dukshme madje edhe neuml temperatura teuml larta pak teuml deumlmshme

Neuml temperaturat e ulta veumlrehet procesi i kundeumlrt - grupimi rritet peumlr shkak teuml fluiditetit teuml

zvogeumlluar teuml TM Veumlzhgimet deri keumltu tregojneuml ndjeshmeumlri teuml larteuml temperature teuml PhS 2 Neuml

matjet tona procesi i grupimit veumlrehet neuml diapazonet e temperaturave 5degC - 10degC dhe 45degC -

525degC

IC teuml MR820 japin informacion peumlr vareumlsineuml nga temperatura teuml reaksioneve redox neuml PhS I

Nga sinjali llogariten shpejteumlsi karakteristike teuml oksido - reduktimit (Vox Vred) Amplituda e

oksidimit neuml RC teuml PhS 1 si dhe koha peumlr arritjen e saj zvogelohet me rritjen e temperatureumls

(figure 423a) Neuml peumlrputhje me keumlteuml eumlshteuml reumlnia e shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) dhe

njeumlkoheumlsisht rritja e shpejteumlsiseuml seuml reduktimit teuml P700+ (Vred) (figure 423b tabele 422)

Duhet sheumlnuar se teuml dy shpejteumlsiteuml ndryshojneuml me njeuml rend midis tyre Vareumlsia e tyre nga

temperatura eumlshteuml e ndryshme nga 5 deri 30degC Vox zvogeumllohet shume ngadaleuml Vred rritet

rreth 10 hereuml meuml shpejteuml krahasuar me Vox nga 30 deri 50degC madhesia e Vred zvogeumllohet me

95 Vox vazhdon teuml zvogelohet rreth 4 hereuml meuml ngadaleuml Meqeneumlse Vox pasqyron veteumlm

reaksionin primar fotokimik neuml RC teuml PhS 1 rezulton se kjo e fundit influencohet meuml dobeumlt

nga temperatura neuml ndryshim nga komponenteumlt e tjereuml teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve

veccedilaneumlrisht PhS 2 Realisht inhibimi i PhS 1 fillon veteumlm pas 30degC kurse temperaturat e

uleumlta nuk kaneuml ndikim teuml pafavorshem mbi teuml Rritja e Vred eumlshteuml e lidhur me leumlngeumlzimin e

membraneumls dhe lehteumlsimin e difuzionit neuml transportuesit e ndeumlrmjeteumlm elektronikeuml Pas 45degC

deumlmtimi i forteuml i PhS 2 ccedilon neuml zvogeumllim teuml Vred

141

a)

Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet eksperimentale janeuml teuml njeumljta si

neuml figure 422 Paraqiten a) IC teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe b) Shpejteumlsi oksidimi

teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) teuml marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820 nga

a) neuml interval kohe teuml peumlrcaktuar

Diferencat neuml ecurine e Vred gjateuml ndriccedilimeve (ref tabele 422 figure 423) teuml ndryshme

shpjegohen me faktin se neuml intensitet drite teuml larteuml eumlshteuml e limituar teumlrheqja e elektroneve nga

PQ- pool peumlr neuml PhS 1 kurse neuml intensitet teuml uleumlt i kufizuar eumlshteuml reduktimi i pool teuml PhS

2 Siccedil u peumlrmend meuml sipeumlr kjo e fundit eumlshteuml shumeuml e ndjeshme ndaj temperaturave teuml larta

Ne nuk kemi veumlrejtur asnjeuml ndryshim neuml formeumln dhe intensitetin е kurbave teuml PF dhe DF kur

temperatura eumlshteuml rritur neuml 40oC Neuml temperatureuml 45 dhe 50oC vrojtuam zvogeumllim teuml

amplitudeumls seuml kurbeumls PF dhe ndryshime relative neuml formeumln e saj Neuml temperatureuml 55degC

amplituda e kurbeumls PF zvogeumllohet 24 hereuml krahasuar me kontrollin 24oC dhe prishet forma

karakteristike e IC

-0025

-002

-0015

-001

-0005

0

0005

001 01 1 10 100 1000

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

0

05

1

15

2

25

3

0 5 10 15

Rate Ox

0

002

004

006

008

01

012

014

0 5 10 15

Rate Red

142

a) b)

c ) d)

Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pas ҫkyҫjes seuml driteumls

ngacmuese neuml vareumlsi nga temperatura a) DF vlera absolute microsecond b) DF variabile relative

microsecond c) DF vlera absolute submillisecond d) DF variabile relative submillisecond

Ne kemi veumlrejtur se kurbat e DF ishin meuml teuml prekura se kurbat e PF neuml temperaturat 25 30oC

(figure 424 a-d) (ref tabele) Kjo mund teuml thote qeuml kurbat e DF janeuml meuml termosensitive sesa

kurbat e PF Neuml teuml veumlrteteuml neuml keumlto temperatura kemi vrojtuar zvogeumllim neuml amplitudeuml teuml kurbeumls

seuml DF dhe ndryshim neuml piket I1 I2 dhe I3 (ref tabele) teuml marra nga DF10-30 ms ndeumlrsa janeuml

veumlrejtur ndryshime teuml lehta neuml kurbat e PF Neuml temperatura relativisht teuml larta sinjali i DF bie

neumln nivelin e vrojtuar teuml kontrollit Temperatura akoma meuml teuml larta (45 50degC) ccedilojneuml neuml uljen e

rendimenteve neuml piket ne I1(7ms) dhe I2 (100ms) zhdukjen e reumlnies seuml DF nga I1 ne I2 dhe teuml

pikut I1 neuml 50degC Zhdukja e zbritjes midis pikeve I1 dhe I2 ndodh paralel me zhdukjen e fazeumls

J-I nga kurba e PF (figure 421a) Relativja I2 neuml fazeumln e shpejteuml teuml DF rritet dhe induksioni

relativ i DF rritet neuml fazeumln e ngadalteuml Rritja e DF relative neuml fazeumln e ngadalteuml mund teuml lidhet

me aktivizimin e ciklit Calvin-Benson Keumlto vrojtime raportohen nga Zaharieva et al2001

(figure 421b) Maksimumi I4 merret paralelisht me uljen e intensitetit teuml PF Ketu kemi

veumlrejtur se I4 eumlshteuml meuml pak e prekur nga nxehteumlsia Neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 10 deri ne 5oC

0

5000

10000

15000

20000

25000

01 10 1000 100000

F a

u

Induction time μs

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

01 10 1000 100000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

1 100 10000 1000000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

143

veumlrehen ndryshime neuml formeumln karakteristike teuml IC teuml DF (figure 424ac) rritje teuml amplitudeumls

(amplituda neuml 5oC eumlshteuml sa dyfishi i amplitudeumls neuml 30oC)

Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave te DF neuml interval matje 0-099ms

rezultati i mesatarizimit dhe peumlrpunimit teuml teuml cilave eumlshteuml paraqitur neuml figure 4224

Lidhja eksperiment biofizikeuml neuml influenca e temperatureumls neuml organizmat fotosintezues

Peumlr gjykimin dhe peumlr teuml beumlreuml lidhjen eksperiment biofizikeuml e PhSA kemi beumlreuml analiza dhe

eksperimente teuml ndryshme rezultatet e teuml cilave i krahasojmeuml

Bimeumlt qeuml rriten neuml brezin e gjeumlreumlsive mesatare u neumlneumlshtrohen luhatjeve teuml temperatureumls dhe

stresit teuml shpeshteuml shkaktuar nga temperatura teuml uleumlta dhe teuml larta (McKersie and Leshem

1994) Neuml kushte teuml tilla stres temperature ndryshon ngopja e zinxhireumlve teuml hidrokarbureve teuml

acideve yndyrore neuml lipidet e membranave dhe viskoziteti i membranave qeuml mund teuml

ndikojneuml neuml efektivitetin e transportit fotosintetik teuml elektroneve

Temperatura e uleumlt ccedilrregullon funksionin e aparatit fotosintetik (Oumlquist et al1987) Veumlrehet

njeuml inhibim i sintezeumls seuml saharozeumls qeuml ccedilon neuml reduktimin e reciklimit teuml fosfatit dhe

fosforilimit (Labate and Leegood 1988) dhe vonesa neuml transportin elektronik fotosintetik

(Savitch et al 1997) Temperaturat e uleumlta rrisin probabilitetin e fotoinhibimit (Goodde and

Bornman 2004) Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga ngrica veumlrehen ndryshime teuml parametrave teuml

fluoreshenceumls klorofile a teuml tilla si PIABS ETCS AM(zoneumls) dhe RCCS (Rapacz 2007)

Peumlrshtatja gjateuml rritjes neuml temperatureuml teuml uleumlt lidhet me rregullimin e kapacitetit maksimal

fotosintetik (Adams et al 2001) Ky rregullim peumlrfshin neuml vetvehte rritje neuml shpeumlrndarjen e

energjiseuml termike (Demmig-Adams et al 1996) dhe peumlrmbajtjen e proteinave hidrofobe PsbS

teuml cilat janeuml teuml peumlrfshira neuml procesin e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml termike (Li et al 2000) Kjo

ccedilon neuml reumlnie teuml gjenerimit te formave reaktive teuml oksigjenit teuml tilla si peroksid hidrogjeni dhe

oksigjeni singlet gjateuml rritjes seuml bimeumlve neuml temperatura teuml uleumlta (Morgan-Kiss et al 2006)

144

Toleranca e rritur e bimeumlve ndaj temperaturave teuml uleumlta sigurohet nga njeuml mekanizeumlm adaptiv i

cili mireumlmban fluiditetin e membranave neuml kufijteuml fiziologjik (Morgan-Kiss et al 2006)

Reduktimi i fluoreshenceumls neumln stres nga temperatura teuml larta shkaktohet nga deumlmtimi i

membranave thylakoide dhe zvogeumllim i aktivitetit teuml PhS 2 (Harding et al 1990 Iliacutek et al

2003 Weng and Lai 2005) Rritja e koheumls peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls

(TFM) neuml kushte teuml temperatureumls seuml larteuml tregon se ka bllokim teuml transferimit teuml energjiseuml nga

qendrat e reaksionit neuml plastoquinonyl (Reigosa and Weiss 2001)

Stresi i shkaktuar nga temperatureuml e larte konsideruesheumlm rrit peumlrshkueshmeumlrineuml e

membranave deumlmton subnjeumlsiteuml e PhS 2 dhe redukton aktivitetin e ҫlirimit teuml oksigjenit si

rezultat i deumlmtimit teuml pjessheumlm teuml kompleksit mangan teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml kufizimin e

transportit elektroneve neuml aneumln e donoreumlve teuml PhS 2 (indikator i seuml cileumls eumlshteuml shfaqja e fazeumls

K neuml kurbeumln induksionit teuml fluoreshenceumls)

Deumlmtimi i membranave tilakoide dhe rritja e peumlrshkueshmeumlriseuml seuml tyre nuk shkaktohet veteumlm

nga oksidimi i peroksideve teuml lipideve teuml tyre por edhe i ndryshimeve konformacionale neuml

proteinat e membranave hapja e kanaleve jonike ndryshime neuml bashkeumlveprimin e lipideve

rishpeumlrndarjen e disa lipideve neuml membranat thylakoide (Santarius 1980 Havaux et al

1996) si dhe formimi segmenteve njeumlshtresore nga faza lipide e membraneumls (Gounaris et al

1984 Kota et al 2002) Shfaqja e K-pik mbi kurbeumln e induksionit te PF neuml rastin e bimeumlve

teuml rritura neuml temperatureuml teuml larteuml indikon peumlr deumlmtim teuml pjessheumlm teuml kompleksit teuml

evolucionit teuml oksigjenit (Strasser et al 2005) Arsyeja e shfaqjes seuml tij eumlshteuml ndoshta njeuml

disbalance mes shpejteumlsiseuml seuml transferimit teuml elektroneve nga tirozina YZ neuml klorofilin e

oksiduar P680+ neuml qendreumln e reaksionit (RC) teuml PhS 2 dhe shpejteumlsia e reoksidimit teuml QA dhe

QB Duke reduktuar shpejteumlsineuml e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml aneumln donore teuml

PhS 2 rindarja e ngarkesave mund teuml ccedilojeuml neuml akumulimin e P680+ ose neuml rekombinimin e

shpejteuml teuml tyre (Strasser 1997)

Vlerat e larta teuml ABSCS (F0) teuml cilat veumlrehen neuml temperatura teuml larta mund teuml lidhen me

dissociimin e kompleksit teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (Schreiber and Armond 1978

Yamane et al 1997)

Vlerat e uleumlta teuml parametrit FM neuml temperatureuml teuml uleumlt ose teuml larteuml tregojneuml se madheumlsia e

pool peumlr reduktimin e akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 (kryesisht QA) eumlshteuml zvogeumlluar

Efekt i njeumljteuml i zvogeumllimit teuml vlereumls FM mund teuml veumlrehet neuml rastin e bllokimit teuml transportit teuml

elektroneve nga qendrat e reaksionit (RC) neuml pool teuml plastohinon (Schreiber et al 1989

Hansatech 2000)

Vijon ta demonstroj me tabele Stresi i temperatureumls seuml larteuml redukton aktivitetin e PhS 2 i cili

shihet qarte nga parametrat fenomenologjikeuml (flukset e absorbuara dhe energjia e kapur nga

RC teuml energjise si dhe flukset e transportit teuml elektroneve)

Rezultatet tona tregojneuml se parametri PI(ABS) eumlshteuml indikatori meuml i ndjesheumlm neuml influenceumln

e faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml stresit peumlrfshi dhe temperatureumln (Goltzev et al 2014) Neuml matjet

tona PI(ABS) - indeksi i produktivitetit tregues i aktivitetit funksional te PhS 2 lidhur me

energjineuml e thithur zvogelohet me rreth 13 kur temperatura rritet nga 24 oC - 45 oC pas teuml

cileumls bie thuajse vertikalisht dhe beumlhet 0 neuml 55 oC

145

Ne zhvilluam nje eksperiment te tille gjethet e bimeumls seuml ullirit pas matjeve neuml keumlrcim

temperature nga 24 oC ne 50 55 dhe 60 oC (stress temperature) i lameuml teuml relaksojneuml peumlr 24

ore pas teuml cilave beumlmeuml karakterizimin e teuml njejtit material neuml temperatureuml ajri 24 oC

Rezultatet qeuml moreumlm tregonin se materiali ishte rikuperuar ploteumlsisht nuk kishte shenja stresi

parametrat paraqesin proces efikas fotosintetik dhe gjendje normale fiziologjike teuml provave teuml

marra Kjo u interpretua bimeumlt u rezistojneuml streseve afatshkurteumlra peumlrshkueshmeumlria e

membranave rivendos gjendjen normale

434 Peumlrfundime

Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet

mjedisore Reagimi kompleks i PhSA teuml bimeumlve native gjateuml keumlrcimit neuml temperatureuml beumlhet

me drejtim ruajtjen nga deumlmtimi dhe peumlrshtatjen funksionale


bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra

Njeumlkoheumlsisht ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar neuml

PhSA teuml bimeumlve me synim pershtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml

funksionimit Duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 ne

ndjekim gjeumlndjen e PhSA neuml momente teuml ndryshme kur vrojtojmeuml parametra karakterizues

nder te cilet efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2 PhS 1 dhe neuml zinxhirin e

transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml

reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve parametrin

total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml PhSA

Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit ne analizuam reagimin stresant teuml PhSA neuml ndryshim teuml

menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe studjuam dinamikeumln e

kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml Neumln ndikimin e

temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet

e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml

menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse

neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike

Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis

reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatures seuml larteuml dhe teuml ulet Neuml temperaturat e larta ndodh

inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i

temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin

elektronik mes sistemeve

Parametri fenomenologjik PI(ABS) indikatori meuml i ndjesheumlm eumlshteuml stabil neuml intervalin nga

10 deri neuml 40oC zvogeumllohet pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40

hereuml

Temperatura eumlshteuml faktor bazeuml ekologjik peumlr bimeumlt Amplituda e saj ditore dhe vjetore eumlshteuml

duksheumlm e theksuar neuml Tokeuml Neuml fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 423 dhe figure

424) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojne dukshem neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml

P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC)

146

zvogeumllojneuml dukshem shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml

tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml

energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr transferimin e elektroneve si dhe prania e

transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls

Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml OEC

neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e ABSRC

L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml jodestruktive Neuml

tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mesQA dhe QB peumlr teuml cilin gjykohet nga K-

pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr shkak si teuml ETC

ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln

147

43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT

MBI PhSA NEuml GJETHE ULLIRI

Peumlrmbledhje

Drita eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr

ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjeumlndjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik Duke

peumlrdorur matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave teuml PF DF dhe reflektimit teuml moduluar ne 820 nm

ne kemi investiguar peumlrgjigjen e aparatit fotosintetik neuml gjethet e ullirit kur ndryshojmeuml

intensitetin e driteumls (300-4000 μmol fotone m-2 s-1) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale

peumlr teuml studiuar gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat peumlr studimin e parametrave teuml

reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml e funksionaleuml si efikasiteti kuantik i fluksit elektronik neuml PhS 2 PhS

1 dhe zinxhirin e transportit te elektroneve (ETC) midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e

qeumlndrave aktive teuml reaksionit teuml PhS 2 kapaciteti elektronik i ETC si dhe parametri total i

cili karakterizon produktivitetin e reaksioneve fillestare teuml PhSA

431 Hyrje

Neuml trajtimin toneuml derivimi i lidhjeve mes sjelljes energjike teuml aparatit fotosintetik dhe

sinjaleve teuml fluoreshenceumls bazohet neuml Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrane [Kreu

24 neuml keumlteuml punim] Teoria fut dhe definon peseuml sasi bazeuml dhe teuml veҫanta qeuml lidhen me ccedildo

sistem pigmenti (skema Foto 431 dhe [29])

Drita neuml zoneumln PAR eumlshteuml e nevojshme neuml procesin e fotosintezeumls dhe rritjes seuml bimeumlve

(Walters and Horton 1994) Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e rrezatimit aktiv fotosintetik

ndryshojneuml shpesh dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml absorbuar teuml

rrezatimit dhe mbrojtjes seuml aparatit fotosintetik (Bailey et al 2004)

Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test peumlr analizeumln e

tranzitimit O-J-I-P teuml fluoreshenceumls (nga Reto J Strasser)

148

432 Materiali Metodat dhe Protokollet

Materiali bimor

Materiali bimor i perdorur neuml keumlteuml punim eumlshteuml fidaneuml ulliri rritur neuml kushtet e ndriccedilimit

natyror diellor neuml Shqipeumlri

Fidaneumlt Olea Europaea L sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himaresrdquo kultivareuml

autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qendra e Transferimit teuml Teknologjive

Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e Katedreumls seuml Biofizikeumls dhe

Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie ku kaneuml

vazhduar teuml rriten neuml kushtet - temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 12 12h dhe

ndriҫim lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1


prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura neuml

fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilar teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1




pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml neuml drejtim nga poshteuml




Protokolle te peumlrdorur







3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100

Protokoll 1 Merren kurbat e PF MR820 parametrat e PF peumlrpunohen Koha e matjes 1 s

Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 300 500 1000 2000 3000 4000 μmol hνm-2s-1

DF-single MR-100 ndash maksimum

149

Neuml vijim vlereumlsohet efekti i intensitetit teuml driteumls aktinike (me gjateumlsi vale λ asymp 625 nm) mbi

PhSA neuml gjethet e ullirit peumlr tranzicion induksioni prej 1s nga intervale teuml ndryshme kohe

Matjet janeuml beumlreuml neuml bimeuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml peumlr 1h

Protokoll 3 Merren parametrat dhe kurbat e DF peumlrpunohen Koha e matjes 180 s

Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 1000 2000 4000 μmol hνm-2s-1 DF-multi MR-

100 ndash maksimum

Cikli i njeuml matje peumlrfshin periudha teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta neuml raportin 31 Gjateuml ciklit PF

matet kur drita aktinike eumlshteuml e kyҫur dhe DF regjistrohet kur drita ҫkyҫet

Neuml figure 432 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave PF teuml marra nga m-PEA gjateuml

matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100) Seriteuml janeuml

marreuml gjateuml ndryshimit teuml intensitetit teuml driteumls 300 500 1000 2000 3000 dhe 4000 μE Koha

jepet ne shkalle logaritmike

Fig432Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC teuml PF teuml

marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100)

Intensiteti i drites ndryshon nga 300 deri neuml 4000 μE

Neuml figure 433 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml marra nga m-PEA gjateuml

matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000 uE DF-multi MR-100) Intensiteti

i driteumls ndryshon - 1000 2000 4000 μE Koha jepet neuml shkalleuml logaritmike Koheumlzgjatja 180

s e eksperimentit lidhet me keumlrkeseumln per informacion peumlr gjendjen stacionare dhe procesin e

shuarjes

150

Fig433Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml

marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-

100) Intensiteti i drites ndryshon - 1000 2000 4000 μE

Holleumlsi teuml metodeumls peumlr studimin e aparatit fotosintetik (PhSA) nga kurbat e induksionit IC e

DF janeuml prezantuar neuml Kreu 3 dhe Kreu 41 (teknikat)

433 Rezultate dhe Diskutime

Qeumlllimi i keumlsaj pune eumlshteuml studimi dhe karakterizimi i efektit te intensitetit teuml driteumls aktinike neuml

sisteme fotosintetike

Kemi ndjekur reagimin e qelizeumls bimore kur ndryshon karakteristikat e saj neuml meumlnyreuml qeuml teuml

sigurojeuml funksionim teuml vet optimal neuml kushtet e reja - intensitet i ndryshuar i driteumls Peumlr keumlteuml

gjethet e bimeumlve teuml ullirit u neumlnshtruan njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls rrezatuese nga ku

u regjistruan parametrat e OJIP test dhe u peumlrftuan IC teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml vijim

janeuml regjistruar dhe konfiguruar gjithashtu MR820 dhe DF

Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls perfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve te Fl klorofile neuml

objektet fotosintezuese

Neuml figure 434a janeuml paraqitur tranzicionet e induksionit teuml PF teuml regjistruara neuml diapazon

kohe nga 001 ms deri neuml 1000 ms Vareumlsia e tranzitimit teuml induktuar nga intensiteti i driteumls

eumlshteuml lehteumlsisht e dukshme Per intensitet drite ge 1500 μmol hνm-2s-1 kurbat e IC teuml PF

ruajneuml formeumln karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar klasike sipas Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml

biomembrane Sheumlnojmeuml se fluoreshenca maksimale e regjistruar (FP) eumlshteuml e barabarteuml neuml

vlereuml me (FM) maksimalen e regjistruar neuml 100 te RC-ve teuml mbyllura veteumlm ne intensitet

ge 1500 μmol hνm-2s-1 intensitet ky i cili nuk takohet neuml natyreuml por e peumlrdorim peumlr studim

151

Me reumlnien e intensitetit (vlerat 1000 500 300 μmol hνm-2s-1 ) IC-te humbasin formeumln e vet

karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar amplitudat zvogelohet vlerat e fazave peumlrkatese (J I P)

zvogeumllohen gjithashtu (Shih Tabele 921 vlerat e FM FM ndash Fo) Koha TFM peumlr arritjen e FM

rritet maksimumi zhvendoset djathtas

Neuml figure 434b paraqet IC e fluorescenceumls seuml ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku

Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare dhe FV= FM - Fo - fluoreshenca

variable Fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) - FV = FM - F0 matur pas peumlrshtatjes neuml teuml

erreumlt varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon


ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit qeuml shkaktojneuml deumlmtimin e thylakoids

a) b)

c) d)

Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml

gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-

2s-1 Paraqitur a) IC e Ft au PF neuml koheumln t pas fillimit teuml ndriccedilimit aktinik b) IC e fluoreshenceumls seuml

ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare

dhe FV - fluoreshenca variabel c) ΔVt relu d) PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml

4000 μmol hν m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit

teuml studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me

vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml

energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative

fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2

Neuml figure 434c ΔVt normuar neuml 4000 μE ndash minumumi zhvendoset djathtas me

intensitetin parametri TFM peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes gjateuml teuml ciles Fl klorofile

0

10000

20000

30000

40000

50000

001 1 100

F a

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000-02

0

02

04

06

08

1

12

001 1 100

Vt

re

lu

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

-08

-06

-04

-02

0

02

001 1 100

dV

t r

el

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

0

2

4

6Fo

Fmt(Fm)

Phi(hellip

Phi(hellip

Phi(hellip

Vj

GahellipSm

NhellipMo

ABShellipTRohellip

ETohellip

REohellip

RChellip

DIohellip

RChellipPI(Ahellip

PI(thellip

2000

3000

4000

152

arrin nivelin maksimal (FM) shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms Parametri TFM peumlrcakton

madheumlsineuml e (baseinit) pool plastoquinon teuml oksiduar Rritja e konsiderueshme e tij tregon se

eumlshteuml ngadaleumlsuar transporti i elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e reaksionit tek

plastoquinony

Neuml figure 434d paraqiten PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml 4000 μmol hν

m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit teuml

studjuar i cili ndodhet ne gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me

vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat jane grupuar si me poshteuml shpejtesia e fluksit

teuml energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset

relative fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2 Tabele 922 paraqet JIP

Parametrat nga protokoll 1

Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1

300 500 1000 2000 3000 4000

Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429

Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386

Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743

Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514

Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771

Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602

FvFm

072 076 079 080 081 081

Raporti FVFM ndash efektiviteti maksimal fotokimik i PhS 2 matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml

erreumlsireuml pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 Zvogeumllimi i parametrit konsiderohet

se para matjes bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml

uljen e efikasitet teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen

ndaj faktoreumlve teuml ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e

parametrit FV FM konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit teuml

fotoinhibimit teuml fotosintezeumls dhe deumlmtim i aparatit fotosintetik neuml intensitete teuml larta drite (He

et al 1996 Basu et al 1998 Seppanen 2000) Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim teuml ploteuml

neuml kushte normale teuml mungeses seuml stresitvlera maksimale e raportit FV FM nga disa autore

jepet 083 (Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Neuml puneumln toneuml ne kemi

marre vlera meuml teuml ulta Peumlr intensitete drite teuml larteuml mbi 1500 μE raporti eumlshteuml 081 dhe

zvogeumllohet neuml 072 neuml intensitete drite teuml aferta me normat ekologjike 300 μE (shih tabele

431) Mostrat e fidaneve teuml ekzaminuar nga ne janeuml kultivareuml autoktone rritur neuml natyreuml neuml

Shqiperine jugore brezi i klimes mesdhetare teuml cilat peumlrpara matjeve janeuml peumlrshtatur neuml

erreumlsireuml peumlr 1 ore Vlerat meuml teuml ulta teuml marra nga ne ndoshta janeuml peumlr shkak se fidanet e ullirit (

me mosheuml 1 2 dhe 3 vjet) nuk kaneuml arritur mosheumln e zhvillimit teuml ploteuml si bimeuml

153

ABS RC - nga vlerat e marra neuml Tabele 922 raporti leviz neuml dy drejtime peumlr intensitet 300

ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE parametri rritet

shumeuml pak Kjo ndoshta pasi vlerat e intensitetit 300 ndash 1000 μE bien praneuml normave

ekoligjike si pasojeuml efektiviteti i sistemit duhet teuml jeteuml meuml i madh

TR0 RC - Ecuria e ketij parametri eumlshteuml e afeumlrt me ABS RC

ET0 RC - neuml intensitet 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash

4000 μE nuk influencohet

DI0 RC - Ky raport sillet si ET0 RC Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE nuk influencohet

RE0 RC- Peumlr intensitet drite 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 6 neuml 25 dhe peumlr intensitet

2000 ndash 4000 μE zvogeumllohet nga 15 neuml 1

Me rritjen e intensitetit (2000 ndash 4000 μE) flukset specifike teuml energjiseuml ABS RC TRo RC

rriten dhe ETo RC dhe DIo RC pothuajse nuk influencohen si dhe densiteti i RC-ve active

(RC CSo) ndeumlrsa REo RC dhe probabiliteti qeuml njeuml molekuleuml klorofile e dheumlneuml e PhS 2 teuml

funksionoje si RC (γ) zvogeumllohet

Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1

Nga rendimenti kuantik i transportit teuml elektroneve nga PQ drejt akceptoreumlve fundoreuml teuml ETC

(φRo) (shih diagrameumln neuml figure 434 d dhe tabele 432) shihet se reaksionet e varura nga

drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit meuml teuml dobeumlt - 300 μmol hνm-2s -1 Ky intensitet bie

brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e

rrezatimit aktiv fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis

energjiseuml seuml rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Intensitete meuml teuml meumldha se 2000

μmol hνm-2s-1 vrojtohen rralleuml neuml natyreuml por peumlr shkak teuml faktit qeuml neuml meumlnyreuml teuml shpejteuml dhe

efektive sigurojneuml reduktim teuml ploteuml teuml transportuesve neuml ETC teuml PhSA preferohen neuml

zhvillimin e eksperimenteve fluoreshente me bimeumlt Nga ndryshimi i intensitetit teuml ndriҫimit

meuml dobeumlt influencohen rendimentet kuantike teuml reaksionit fillestar fotokimik (PPhR) neuml RC teuml

PhS 2 (φPo) dhe teuml reduktimit teuml PQ nga QA (φEo)

154

Ndryshimet neuml MR820 janeuml paraqitur neuml figure 434e Analiza e reumlnies neuml pjeseumln e pareuml teuml IC

(deri neuml 30 ms) evidenton se sa meuml i forteuml teuml jeteuml fluksi i driteumls aq meuml shpejteuml dhe meuml shumeuml

P700+ akumulohen (figure 434f dhe tabele 433) Kjo varesi thuajse lineare shpjegohet me

faktin se sinjali neuml intervalin fillestar teuml koheumls pasqyron veteumlm PPhR neuml PhS 1 Peumlr keumlteuml

koheuml elektronet nga PhS 2 ende nuk kaneuml kaluar neumlpeumlr ETC dhe reduktimi i P700+ teuml

akumuluara nuk veumlrehet Niveli i oksidimit teuml RC (P700+) arrin njeuml maksimum neuml minimumin

e IC teuml MR820 Pas kesaj sistemi kalon neuml gjendje stacionare qeuml do teuml thoteuml se shpejteumlsit e

foto-oksidimit dhe reduktimit janeuml afruar Kjo e fundit peumlrcaktohet nga gjendja redox e PQ-

pool dhe pas reduktimit teuml ploteuml teuml saj (Faza I e IC te PF) fillon teuml tejkalojeuml shpejteumlsineuml e

oksidimit Ajo beumlhet peumlrcaktuese peumlr ecurine neuml ngritje teuml sinjalit MR820 neuml pjesen e dyteuml teuml

kurbeumls seuml tij teuml induksionit Nga pjerreumlsia e fiteve lineare ndeumlrtuar neuml pjeseumln peumlrkateumlse teuml

kurbeumls llogariten shpejteumlsiteuml e reaksioneve redox teuml P700 neuml subsekondeuml (Vox dhe Vred neuml

figure 434f) Meqeneumlse pjesa e dyteuml e IC-seuml jep informacion per veprimin e dy proceseve teuml

kundeumlrta qeuml rrjedhin njeumlkoheumlsisht shpejteumlsia e reduktimit e peumlrftuar eumlshteuml vizive (fiktive) dhe

jo reale Megjithateuml vareumlsia e saj neuml lidhje me ndriccedilimin eumlshteuml peumlrseumlri lineare por veteumlm deri

neuml 1000 μmol hν m-2s-1 ku arrihet pikeuml infleksioni pas seuml cileumls vareumlsia e Vox-it nga

intensiteti beumlhet meuml e forteuml se vareumlsia e Vred-it

Vareumlsi analoge qeuml veumlrehet peumlr φPO tregon se PPhR e P680 dmth transporti elektronik linear

i PhS 2 peumlrcakton shpejteumlsineuml e reduktimit teuml P700+

Meuml tej nga teuml dy shpejteumlsiteuml vareumlsi meuml e forteuml nga intensiteti vrojtohet neuml reduktim se sa

oksidim kjo eumlshteuml pasojeuml e drejtpeumlrdrejteuml e absorbimit meuml efektiv teuml P680 neuml diapazonin rreth

625 nm

Neuml figure 434g (majtas dhe djathtas) krahasohet forma e IC ne DF e cila kryesisht

karakterizon komponenten e vet kinetike neuml mikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde

respektivisht Raporti mes pikeve karakteristike ndryshohet gjateuml ndriccedilimit teuml ndrysheumlm

Duke u rritur intensiteti rritet raporti I1 I2 (tabele 434 shtojca) i cili lidhet me rritjen e

fluksit teuml energjiseuml seuml kapur neuml RC ndeumlrkaq fluksi i elektroneve mes dy fotosistemeve mbetet

konstant

Tabeleuml 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred)

Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000

Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609

Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656

155

e)

f)

g)

Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml pershtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml


2s-1 Paraqitur e) Shpeumlrndarja e moduluar neuml 820 nm (MR820 relu) normalizuar deri neuml vlereumln

mesatare midis 01-03ms f) Shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+

(Vred) teuml marra nga pjerreumlsia e drejteumlzes (slope of straight) qeuml aproksimon sinjalit MR820 peumlr njeuml

interval kohe teuml dhene Ato krahasohen me efikasitetin kuantik teuml PPhR (reaksionit primar fotokimik)

neuml RC teuml PhS II (φP0) g) IC e fluoreshenceumls seuml vonuar (DF) (Ft au) regjistruar neuml diapazonin μs

(majtas) dhe ms (djathtas) Kurbat neuml intensitete teuml uleumlta (lt 1000 μmol hνm-2s-1) teuml DF nuk janeuml

sheumlnuar peumlr shkak teuml raportit teuml uleumlt sinjal zhurmeuml gjeuml qeuml pengon llogaritjen e sakteuml teuml komponenteve

peumlrkateumlse kinetike

46000

46500

47000

47500

48000

48500

001 01 1 10 100 1000

300

500

1000

2000

3000

4000

0

1

2

3

0 2000 4000 6000

Rate Ox

0

005

01

015

02

025

0 1000 2000 3000 4000 5000

Rate Red

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

18000

01 100 100000

F a

u

Induction time μs

1000

2000

4000

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

1000

2000

4000

156

Tabele 434 Parametra DFmikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde

DF(t) 1000 2000 4000

I1 7 236414 6289566 1649356

I2 80 3887473 7630934 1293196

D2 260 3709555 5874468 9768353

I3 2400 4944 6898132 1090046

I4 6000 455761 6638998 1037436

Neuml intensitet drite shumeuml teuml larteuml teuml absorbuar nga pigmentet fotosintetike gjithe energjia e

perthithur nuk mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls Kur shpejeumlesia e absorbimit teuml

kuanteve teuml driteumls konsiderueshem tejkalon mundeumlsiteuml e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml tyre neuml

fotosintezeuml neuml bimeuml arrihet gjendje stres dritor Si rezultat i stresit dritor mund teuml ndodhin

deumlmtime funksionale te reaksioneve fotosintetike ndash photoinhibition e madje edhe deumlmtime te

aparatit fotosintetik (Coleman et al 1988 Prasil et al 2008 Weng et al 2005) Neuml kushte

natyrore zakonisht stresi dritor kombinohet me lloje te tjera stresi (Allakhverdiev and

Murata 2004 Allakhverdiev et al 2007) Ka shumeuml mekanizma mbrojteumls teuml reaksioneve teuml

fazeumls seuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls dhe teuml struktures thylakoide (kryesisht kompleksi PhS 2)

Bimeumlt mund teuml mbrohen nga stresi dritor neumlpeumlrmjet photoinhibimit dhe neuml keumlteuml meumlnyreuml teuml

shmangin deumlmtimet qeuml shkakton rrezatimi i tepeumlrt (Mulkey and Pearcy 1992 Feild et al

2001) por mundet gjithashtu teuml mos lejojneuml PAR teuml tepeumlrt dheose teuml rikuperojneuml deumlmtimet e

shkaktuara neuml kloroplaste (Kozaki and Takeba 1996 Baena-Gonzalez et al 1999 Asada

1999 2000 Govindjee 2002) Studime teuml shumta tregojneuml se PhS 2 luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm

neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Force et al 2003 Schreiber 1986)

Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar

ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml

reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force

et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse

mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2

Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml drites pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur

mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls (neuml saje teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit

fotosintetik) ndeumlrkaq njeumlkoheumlsisht peumlrdoret veteumlm njeuml pjeseuml e vogeumll e PAR me intensitet teuml

larteuml (Long et al 1994)

Neuml bimeuml ekzistojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm fizikeuml dhe funksionaleuml qeuml u lejojneuml teuml

rregullohen me stresin e shkaktuar nga shkeumllqimi i larteuml teuml tilla si zvogeumllim i peumlrmasave teuml

pigment anteneumls seuml PhS 2 - (Cjernev et al 2006) Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls e cila ul

probabilitetin e fotodegradimit si dhe ndryshime neuml stoichiometrineuml e fotosistemeve mundet

teuml peumlrdoren peumlr optimizimin e peumlrdorimit teuml PAR (Walters 2005)

157

Rritja kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumlt teuml peumlrshtaten me tepriceuml energjie

dritore dhe teuml zhvillojne mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml sheumlrbejneuml

kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetik Neuml bimeumlt qeuml rriten neuml kushte teuml ndriҫimit teuml

forteuml madheumlsia e anteneumls eumlshteuml meuml e vogel se madheumlsia e saj neuml bimeumlt qeuml zhvillohen neuml

intensitet teuml uleumlt drite Nga ana tjeteumlr bimeumlt me antena meuml teuml vogla kaneuml predispoziteuml teuml uleumlt

peumlr fotoinhibim Si rregull neuml peumlrgjigje teuml shtimit teuml driteumls ndodhin ndryshime neuml peumlrbeumlrjen e

proteinave bazeuml periferike teuml anteneumls (Tanaka and Tanaka 2000) Eumlshteuml treguar rritje e sasiseuml

seuml klorofilit dhe e LHC 2 si dhe komponente teuml ciklit Calvin-Benson (veҫaneumlrisht

peumlrqendrimi i fermentit Rubisco) Kjo mendohet qeuml ccedilon neuml aktivizimin e transportit teuml

elektroneve dhe rritjen e evolucionit zhvillimit teuml oksigjenit si dhe asimilimit teuml dioksidit teuml

karbonit CO2 (Bailey et al 2001) Neuml kushtet e rritjes seuml tepeumlrt teuml anteneumls neuml PAR

aktivizohen mekanizmat mbrojteumls teuml aparatit fotosintetik veccedilaneumlrisht PhS 2 Kjo ҫon neuml

ngadaleumlsimin e transportit elektronik dhe degradimin e pjessheumlm teuml proteineumls kryesore D1

(Hendrich 1995 Horton et al 1996 Baroli and Melis 1998) Reduktimi i pool

plastoquinones rrit probabilitetin e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara neuml RC teuml PhS 2

(P680+Pheo-) Neuml keumlteuml rast mund teuml krijohet triplet P680 (3Chl) i cili si rezultat i reaksionit

me oksigjenin molekular gjeneron oksigjen reaktiv singlet (1O2) Kjo molekuleuml oksigjeni

drejtpeumlrdrejt ose neumlpeumlrmjet radikaleve sekondare atakon proteineumln D1 duke shkaktuar

degradimin e saj teuml meumltejsheumlm (Aro et al 1993 Adir et al 2003)

Neuml parim bimeumlt peumlrshtatur neuml nivel teuml uleumlt ndriҫimi jane meuml pak teuml afta teuml eleminojneuml format

reaktive teuml oksigjenit krahasuar me bimeumlt e rritura neuml driteuml teuml forteuml diellore (Murchie and

Horton 1997 Logan et al 1998 Burritt and Mackenzie 2003)

Konsiderohet se photorespirimi luan njeuml rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml kushtet e stresit teuml driteumls kur

asimilimi i CO2 beumlhet shumeuml i uleumlt Neuml rrethana teuml tilla aktiviteti carboxylase i Rubisco

sfumohet dhe fphotorespirimi siguron FGA ndash acid 3 ndash fosfoglicerik peumlrmes funksionit

alternativ oxygenase teuml keumlsaj enzime dhe parandalon inhibimin e sintezeumls seuml proteinave D1 e

cila eumlshteuml e nevojshme peumlr riparimin e deumlmtimit neuml driteuml teuml PhS 2 (Kozaki and Takeba

1996 Takahashi et al 2007 Takahashi and Murata 2008) Efikasiteti i shpeumlrndarjes seuml

energjiseuml varet nga madheumlsia e gradientit teuml pH dhe shuarja jo-fotokimike (nxehteumlsia) mbron

zinxhirin e transportit elektronik nga reduktimi i shtuar dhe eumlshteuml njeuml mekanizeumlm

photoprotektimi qeuml funksionon neuml rast rrezatimi teuml shtuar

Njeuml tjeteumlr mekanizeumlm i cili i lejon bimeumls teuml peumlrballojeuml stres dritor lidhet me dezaktivimin e

gjendjeve teuml ngacmuara teuml pigmenteve neuml kalimin e energjiseuml seuml ngacmimit neuml sistemet

antena fotosintetike neuml nxehteumlsi

Mekanizeumlm tjeteumlr mbrojtje nga rrezatimi i drejtpeumlrdrejteuml shfaqet rritja e transportit ciklik teuml

elektroneve i cili luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml fotombrojtje (Teicher and Scheller 1998)

Gjithashtu karotinoidet qeuml gjeumlnden neuml membranat tilakoide parandalojneuml formimin e

formave reaktive teuml oksigjenit (Powles 1984 Krause 1988) Keumlta ngjyrues absorbojneuml

rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin vjollceuml dhe blu) dhe

puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja nga

foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet mund teuml

158

kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta ҫaktivizojneuml

ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit

Heat Dissipation intensifikohet neuml rastin e stresit e lidhur si me intensitet PAR teuml larteuml ashtu

edhe me teuml uleumlt Shpeumlrndarja e energjiseuml neuml formeuml nxehteumlsie analizohet neumlpeumlrmjet rritjes seuml

vlereumls teuml fluoreshenceumls minimale (FO)

434 Peumlrfundime

Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta reagon ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e mjedisit

Lidhja e bimeumlve neuml kushtet e ndriҫimit paracakton gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre

fotosintetik

Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml

driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF dhe MR820 neuml figure 434 Efikasiteti kuantik i

reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml teuml dobeumlt

Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν m-2s-1

Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml

ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml

mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat

anabolike teuml bimeumls ndeumlrsa 2000 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml njeuml vlereuml ekstreme neuml zenitin e Diellit

gjateuml muajve teuml vereumls Peumlrdorimi i intensiteteve meuml teuml larta se 1500 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml i

detyruesheumlm neuml aplikimin e JIP- testit ateumlhere eksperimentatori eumlshteuml i sigurt qeuml arrihet

maksimumi real dmth (FP = FM)

Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejtesise seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit

te P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml

ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga

fotooksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqe PhS 1

nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet

transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml

fluoreshenceumls

Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim te fluksit teuml

ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta Sa me i larteuml intensiteti i driteumls aq meuml shumeuml

molekula kryejneuml fluoreshenceuml Fotosinteza eumlshteuml me efektive kur intensteti i driteumls bie brenda

normale ekoligjike afeumlrsisht 300 μE

Matja e njeumlkohshme e kinetikave teuml fluorescenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe reflektimit teuml

moduluar neuml 820 nm eumlshteuml njeuml metodeuml informative peumlr vlereumlsimin e dinamikeumls seuml reaksionit

dhe gjendjes seuml bimeumls Duke aplikuar metodeumln ndjekim gjendjen e PhSA neuml momente teuml

ndryshme dhe peumlrmes parametrave teuml JIP-test analizojmeuml reagimin e aparatit fotosintetik

gjateuml njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls aktinike neuml bimeumlt e ullirit

159

44 EFEKTI I KOHEumlS SEuml INKUBACIONIT NEuml 40oC MBI PhSA NEuml GJETHE

ULLIRI

Rezultate dhe diskutime

Peumlrveҫ periudheumls standarde teuml temperimit peumlr 1 min (Kreu 43 44) janeuml aplikuar dhe

inkubacione neuml 2 5 dhe 10 minuta Neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml ndjekur dinamika e stresit neuml

temperatureuml teuml larteuml mbi PhSA neuml gjethe ulliri Kjo eumlshteuml veumlshtireuml e konstatueshme duke pareuml

IC te PF dhe Vt (figure 441) Duke krahasuar kurbat diferenciale dhe JIP parametrat

megjithateuml shihet se ndikim meuml teuml forteuml rezulton te keteuml inkubimi neuml 2 min Ky fakt jep arsye

peumlr teuml menduar qeuml PhSA i nevojitet koheuml (neuml kufijteuml e 3-5 mins) peumlr tu peumlrshtatur ndaj

temperaturave teuml larta

Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40 oC Periodat e inkubimit teuml

peumlrdorura janeuml 1 2 5 dhe 10 mins Kontrolli (K) eumlshteuml marreuml temperatureuml 20 oC pas inkubimit 1 min

Kushtet e tjera eksperimentale janeuml dheumlneuml neuml figure 422 (Efekti i temperatureumls)

A) IC e PF vlera absolute

B) IC e fluoreshenceumls relative variabile (Vt)

160

C) Parametra teuml JIP-test kundrejt atyre neuml 20 oC

D) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periudheumln e matjeve Si sinjal referent eumlshteuml

peumlrdorur ai qeuml merret neuml 20oC Vt (K)

E) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt neuml periudheumln O-J

F) Ndryshime neuml formen e IC neuml Vt teuml periudheumls O-K

Ndeumlrkaq peumlr teuml filluar deumlmtimet nuk eumlshteuml e mjaftueshme 1 min me aplitudeuml maksimale

Gjateuml inkubacionit neuml 2 minsuta K-pik zhduket peumlr llogari teuml L-pik pozitiv maksimal Shkak i

mundsheumlm eumlshteuml prania e rigrupimeve dinamike teuml antenave gjeuml qeuml e beumln teuml pamundur

zbulimin e ndryshimeve neuml OEC Neuml pjeseumln tjeteumlr teuml inkubacioneve ndryshimet neuml OEC dhe

ne antena janeuml teuml papeumlrfillshme

Dinamika e stresit ndaj amplitudeumls seuml sinjalit MR820 eumlshteuml meuml e theksuar pergjate ndriccedilimit

me driteuml infra teuml kuqe se sa teuml kuqe Amplituda zvogeumllohet monotonisht me rritje teuml koheumls seuml

inkubacionit dmth efekti i inhibimit teuml temperatureumls mbi PhS 1 rritet (figure 442)

Shpejtesiteuml e oksidimit ndryshojneuml meuml pak krahasuar me ato teuml reduktimit duke treguar

peumlrseumlri rezistenceuml meuml teuml madhe teuml PhS 1 ndaj ndryshimeve teuml temperatureumls Neuml driteuml teuml kuqe

variacionet e Vox dhe Vred janeuml teuml kundeumlrta siccedil eumlshteuml edhe tek efekti i temperaturave teuml

ndryshme Ky fakt seuml bashku me uljen teuml ngjashme teuml dy shpejteumlsive neuml ndricim infra-kuqe

konfirmojneuml veumlzhgimin se neuml intensitete teuml uleumlta i limituar eumlshteuml reduktimi i PQ nga PhS 2

dhe neuml teuml larta - teumlrheqja e elektroneve nga PQ neuml PhS 1 Shpejteumlsiteuml ndryshojneuml pak dmth

dinamika e stresit neuml 40degC peumlr periudheumln 10 - minuteumlshe teuml studimit eumlshteuml minimale

Konstantja e shpejteumlsiseuml seuml ETC rreth PhS 1 (k1) pak ndryshon me rritjen koheumls seuml

inkubacionit neuml ndryshim nga ajo e reduktimit nga donoreumlt stromale (k2) e cila arrin

maksimumi neuml 2 mins pastaj zvogeumllohet Ky fakt eumlshteuml ndoshta i lidhur me termolabilitet meuml

teuml madh teuml enzimave qeuml marrin pjeseuml neuml oksidimin e donoreumlve stromal krahasuar me

komplekset e proteinave peumlrgjegjeumlse peumlr ETC

161

Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC Kushtet

eksperimentale neuml figure 423 Koha e inkubimit 0 mins i peumlrgjigjet kushteve teuml kontrollit A) kurbat e

induksionit teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe (R) B) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700

(Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml

sinjalin e MR820 nga A) neuml interval kohe teuml dheumlneuml C) kurbat e induksionit teuml MR820 neuml 100 driteuml

infrared (IR) D) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra

nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml sinjalin e MR820 nga B) neuml interval kohe teuml dheumlneuml E)

numri relative i P700+ neuml erreumlsireuml F) konstantet e shpejteumlsiseuml (k1 dhe k2) teuml reduktimit teuml P700+ neuml

erreumlsireuml teuml marra nga pershtatje dy eksponenciale teuml pikave nga E)

162

KREU 5 SHEumlNIME PEumlRMBYLLEumlSE

51 PEumlRFUNDIME PERSPEKTIVA

Konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si dhe njeuml peumlrshkrim i teuml

kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes janeuml trajtuar Biofizika e fotosintezeumls eumlshteuml dheumlneuml

neuml nivele teuml ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi duke

kombinuar bashkeuml pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik

Eumlshteuml treguar meumlnyra se si gjateuml tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve

ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml

vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-

konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave

Mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura janeuml trajtuar neumlpeumlrmjet njeuml analize

teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura reaksione keumlto me reumlndeumlsi

teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja

aerobe


donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare me donor

teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar


distanceumls midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml




dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml

Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e cila konsideron shpejteumlsineuml e

procesit teuml transferimit teuml elektroneve si kryesisht teuml varur nga distanca midis donorit dhe

akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe

parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe diferencat e vrojtuara

teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese Praktikisht veumlrehet se

rasti eumlshteuml i keumltilleuml korektimet konsiderojneuml diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e

proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe

detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion

veteumlm i distanceumls midis donorit teuml elektronit dhe akceptorit

Shqyrtimi i efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme

komplekse dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejteumlsiseuml teuml

reaksionit fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml

reaksionit qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet

kofaktoreumlve




sistemet biologjike

163

Mekanizmi fizik i transferimit teuml energjiseuml seuml antenave fotosintetike ndash teoria Forster e cila

eumlshteuml paster e aplikueshme neuml pigmentet e lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml

diskutuar Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment

mund teuml transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar

keumlteuml proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml



Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se

transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes

kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare

si neuml transferimin e elektroneve Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml

neuml procesin e transferimit teuml energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve

triplete teuml klorofilit nga karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara




donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor teuml oksiduar Kur pigmentet





Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me kompleksitet teuml

ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml komunikimit

energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet eksperimentale

fluoreshente janeuml derivuar duke u bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml

Biomembranarsquo dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i PhS 2 peumlrcaktohet nga

gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)

Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e

reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit


eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a megjithese i korrespondon njeuml fraksioni

shumeuml teuml vogeumll teuml energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik pranohet gjereumlsisht peumlr teuml

kuptuar struktureumln dhe funksionimin e tij

JIP testi ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2 dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet

numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml nxjerra me disa kompromise

teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra peumlrshkruajneuml arkitektureumln

mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml mjete peumlr detektimin

karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele teuml caktuara

Lehteumlsia e matjes neuml ҫfareumldo kushte dhe peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe



164


diagnostikuese

Analiza e O-J-I-P e transient teuml fluorescenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml



funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml vitalitetit

teuml bimeumlve

Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluorescenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe

oksidimi i P700 do sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml


peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml

biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te peumlrcaktuara Proteinat qeuml i perbeumljneuml ato

janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq

mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar

bashkeuml inputi i energjise neuml to nga antenat dhe fluksi elektronik midis tyre

Fluoreshenca klorofile a eumlshteuml njeuml metodeuml e lehteuml studimi e ndjeshme jep informacion teuml

larteuml e shpejteuml dhe jo-destruktive Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile

a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit fotosintetik peumlr vlereumlsimin e

gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetikeuml reagimet e aparatit fotosintetik neumln stres

dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml

Fluorimetri M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer) prodhim i Hansatech

Instruments Ltd (Kings Lynn UK) i peumlrdorur neuml keumlteuml puneuml ofron besueshmeumlri teuml larteuml gjateuml

puneumls mbi objekte in vivo Ai mund teuml regjistrojeuml njeumlkohesisht ndryshime teuml fotoinduktuara teuml

sinjalit teuml PF DF e MR820 (Strasser et al 2010 Goltsev et al 2014) Tre llojet e sinjaleve

tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive fotosintetike teuml

cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve

Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave

Matjet e njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e

informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e

elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e

elektroneve PhS 1


meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapa

nga ana akceptore neuml donore teuml PhS 2

Aparati fotosintetik i bimeumlve teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e

mjedisit Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar

mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afta

teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve

Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat funksionale variabeumll teuml

qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml organizma

(Strasser et al 2000) Eumlshteuml treguar reagimi i PhSA neuml gjethe neuml fidaneuml Olea Europaea L

Sativa gjateuml aplikimit teuml stresit relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore

165

teuml konsiderueshme dhe deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Tregohet mundeumlsia

e qelizeumls bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml

kushte teuml reja teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls


driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF DF dhe MR820 neuml figure 444 Efikasiteti

kuantik i reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml

teuml dobeumlt Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν

m-2s-1 Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml



anabolike teuml bimeumls

Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit

teuml P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml


foto-oksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqeuml PhS

1 nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet


fluoreshenceumls

Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim teuml fluksit teuml

ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta





mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2 Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml driteumls pjesa meuml e

madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls neeuml saje teuml

efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetik

Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit treguar neuml figure 431 432 dhe figure 433 eumlshteuml

studjuar duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 Janeuml

analizuar parametra karakterizues si efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2

PhS 1 dhe neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimin e

qendrave aktive teuml reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml

elektroneve parametrin total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml

PhSA



Njeumlkohesisht ndryshim i menjeumlhersheumlm pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml

temperatureuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar

neuml PhSA teuml bimeumlve me synim peumlrshtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml

funksionimit

166

Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit dhe sinjalit MR820 eumlshteuml analizuar reagimi stresant i

PhSA neuml ndryshim teuml menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe eumlshteuml

treguar dinamika e kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml

Eumlshteuml treguar se neumln ndikimin e temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve

ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat

kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e

efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese

teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml

kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml

uleumlt Neuml temperaturat e larta ndodh inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet

funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton

inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin elektronik mes sistemeve

Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve

zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-PC-PhS 1 -

akceptoreuml teuml PhS 1)

Parametri fenomenologjik PI(ABS) eumlshteuml stabil neuml intervalin nga 10 deri neuml 40 oC zvogeumllohet

pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40 hereuml

Amplituda e temperatureumls ditore dhe vjetore ndryshon neuml kufij teuml gjereuml mbi Tokeuml Neuml gjethet

e ullirit (figure 431 432 dhe figure 433) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojneuml

duksheumlm neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se

PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC) zvogeumllojneuml shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e

zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) (

shtojca) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr

transferimin e elektroneve si dhe prania e transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni

i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls

Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml

OEC neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e

ABSRC L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml

jodestruktive Neuml tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mes QA dhe QB peumlr teuml cilin

gjykohet nga K-pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr

shkak si teuml ETC ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln

Sinjali i PF mund te normohet dhe midis dy pikave karakteristike psh O-J dhe O-K pas teuml

cileumls paraqitet seumlrish neumln formeumln e kurbave diferenciale neuml intervalet respektive Ketu

peumlrftohen pike pozitive ose negative neuml K dhe L pik respektivisht Kjo ecuri aplikohet peumlr teuml

vizualizuar ndryshimet neuml pjeseumlt meuml teuml shpejta teuml IC Piku neuml K lidhet me ekuilibrin (balancin)

midis ET nga ana akceptore dhe donore e PhS 2 Kur ET nga OEC vonohet veumlrehet pik

pozitiv dhe kur eumlshteuml limituar ET drejt QB ndash negativ (figure 51) Klasikisht K-pik shfaqet neuml

vet IC teuml PF neuml temperatura teuml larta teuml cilat destabilizojneuml struktureumln e OEC Ajo nuk mund teuml

dhurojeuml elektron drejt P680+ teuml oksiduar pas reumlnies teuml fotonit teuml dyteuml Ky i fundit eumlshteuml

shuareumls jofotokimik me efektivitet teuml larteuml i fluoreshenceumls Pas absorbimit teuml fotonit teuml pareuml peumlr

re-reduktim neuml RC do teuml hyjeuml elektron nga Yz por neumlse OEC eumlshteuml me aktivitet teuml deumlmtuar

167

mbetja tirozine do teuml ngelet neuml gjendjen Yz+ Peumlr keumlteuml shkak fluoreshenca fillimisht rritet deri

ne 03 ms pas teuml cileumls fillon teuml zvogeumllohet dmth formohet K-pik pozitiv

Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeve teuml induktuara nga

temperatura neuml PhS 2 Temperaturat e larta (HT- high temperatures) sfumojneuml ET neuml aneumln donore teuml

PhS 2 ndeumlrsa shpejtojneuml neuml aneumln akceptore si rezultat i teuml cileumls formohet P680+ dmth K-pik pozitiv

Veprimi i temperaturave teuml ulta (LT ndash low temperatures) eumlshteuml pikeumlrisht e kundeumlrta dhe ҫon neuml K-pik

negative peumlr shkak teuml grumbullimit teuml QA-

Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relative i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi teuml RC-ve

teuml veҫanta Vija e zezeuml ndash RC teuml pagrupuara kurba e kuqe ndash RC teuml grupuara

Eumlshteuml treguar efekti i koheumlve teuml ndryshme teuml inkubcionit (nga 1 deri 10 min) neuml 40 oC mbi

PhSA neuml gjethe fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 451 452) PhSA i duhen rreth 5

minuta qeuml teuml peumlrshtatet neuml temperatureuml teuml larteuml Dinamika e stresit neuml temperatureuml teuml larteuml neuml

bimeuml ulliri shprehet relativisht meuml dobeumlt duke gjykuar nga sinjlet e PF MR820 dhe

parametrat e JIP-test Vox dhe Vred Ky fakt peumlrforcon rezistencen e larteuml teuml ullirit

168

52 KONTRIBUTE REKOMANDIME

Peumlrzgjedhja e temeumls eumlshteuml specifike pasi tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e

kimisteuml e pak nga fizikaneuml e matematicieneuml Punimi paraqet veshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml

proces fundamental biologjik i cili zgjedh teuml trajtoje biofizikeumln e fotosintezeumls neuml nivele teuml

ndryshme teuml organizimit molekulare qelizore dhe organizmi si dhe lidhjen biofizikeuml ndash

eksperiment Realizimi i ketij konceptimi beumlhet nga njeuml strukture delikate ndeumlrtimi teuml

punimit

Punimi realizon qeumlllimin - studimi i koncepteve themelore biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit

teuml fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes - aplikimi i

metodave fluoreshente per studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike neuml aparatin

fotosintetik dhe ndash detyrat e definuara

Janeuml analizuar mekanizmat fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml elektroneve neuml

biostrukturat Me reumlndeumlsi teuml veccedilanteuml neuml proceset biologjike janeuml reaksionet e transferimit teuml

elektroneve teuml cilat janeuml analizuar me holleumlsi

Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml antena fotosintetike eumlshteuml

diskutuar dhe neuml keumlteuml funksion janeuml ballafaquar konsideratat mes ET dhe migrimit teuml

energjiseuml 1 Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje

fillestare me donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje

peumlrfundimtare me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar 2 Mekanizmi qeuml aplikohet

peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces

transferimi joradiativ rezonance

Eumlshteuml zberthyer dhe peumlerdorur Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana neuml Analiza e

Transferimeve teuml Fluoresheneumles Klorofile andash sipas Strasser e cila eumlshteuml njeuml teori ndash

metodologji qeuml beumln lidhjen mes sinjalit teuml fluoreshenceumls me biofizikeumln e sistemit

Eumlshteuml peumlrzgjedhur dhe aplikuar metoda e fluoreshenceumls klorofile a eumlshteuml peumlrdorur

fluorimetri m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml njeumlkohesisht disa karakteristika

lumineshente dhe optike

Eumlshteuml treguar se neumlpeumlrmjet analizeumls seuml tranzicioneve teuml induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile a

teuml shpejteuml teuml vonuar dhe shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml 820 nm mund teuml kryhet karakterizim in vivo

i teuml gjitheuml komponenteve teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta (fidaneuml Olea Europaea L

Sativa)

Eumlshteuml treguar se reaksionet fotosintetike teuml cilat varen nga ndriҫimi neuml bimeumln e ullirit janeeuml

me efektive neuml ndriҫim teuml dobeumlt 200 μmol hνmminus2sminus1 intensitet ky qeuml bie brenda normave

ekologjike teuml basejnit Mesdhetar neuml teuml cilin rritet bima e ullirit

Janeuml peumlrpunuar qasje peumlr teuml marreuml informacion ploteumlsues peumlr gjendjen e aparatit fotosintetik teuml

bazuara neuml analizeumln e dinamikave diferenciale teuml fluoreshenceumls variabile neuml fillim teuml

tranzicionit teuml induktuar ndash teuml ashtuquajturat K-pik dhe L-pik qeuml karakterizojneuml aktivitetin e

sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit dhe shkalleumln e grupimit teuml kompleksit PhS 2Nga shfaqja e

K dhe L-pik neuml kurbat diferenciale respective teuml PF lehteuml mund teuml regjistrohen ndryshime

169

minimale teuml induktuara nga temperatura teuml lidhura respektivisht me rigrupimin e

komplekseve anteneuml neuml membranat tilakoide dhe fluksin e elektroneve neumlpeumlr PhS 2 K dhe L-

pik mund teuml shfryteumlzohen me sukses edhe neuml ndjekjen e ndikimit teuml faktoreve teuml tjereuml

ekologjik mbi komponentet respektive teuml aparatit fotosintetik Parametra teuml tjereuml teuml ndjesheumlm

ndaj temperatureumls janeuml shpejteumlsiteuml e oksidimit dhe re-reduktimit teuml P700

Eumlsheuml treguar se PhS 2 eumlshteuml meuml i ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml larta PhS 1 ndash meuml i

ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml ulta dhe transporti elektronik midis dy fotosistemeve eumlshteuml i

ndjesheumlm ndaj ҫdo lloj ndryshim temperature

Ka rezultuar se bima e ullirit eumlshteuml relativisht rezistente ndaj faktorit temperatureuml

Neuml puneumln toneuml ne kemi karakterizuar bimeuml native teuml peumlrshtatura peumlr ndriccedilim teuml larteuml neuml

habitatin e tyre Karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml PF dhe MR820 nuk treguan

devijime sinjifikative U gjet se kurbat e induksionit teuml DF ndryshojneuml neuml meumlnyreuml

karakteristike vareumlsisht nga intensiteti i driteumls Bima e ullirit ka afinitet teuml larte ndaj driteumls

Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml kushteve teuml jashtme

prandaj ato janeuml peumlrdorur si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve Peumlr vlereumlsim teuml ploteuml teuml

ndikimit teuml keumltyre ndryshimeve duhet teuml ekzistojeuml qasje e cila teuml lidh njeuml kurbeuml induksioni ose

parameteumlr teuml dheumlneuml me gjendjen si teuml etapave teuml vecanta nga transformimi i energjiseuml diellore

neuml PhSA absorbimi nga komplekset anteneuml reaksionet fillestare fotokimike reaksionet e

transportit teuml elektroneve gjenerim teuml potencialit protonik ndeumlrmembranor dhe reaksioneve teuml

pavarura nga drita teuml reduktimit teuml CO2 ashtu edhe teuml gjitheuml PhSA e prej andej dhe e

organizmit

Peumlr menaxhimin efektiv teuml kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten

meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe

prezenca e forcave peumlr peumlrballimin e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve

me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml

japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml

vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml

mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme

Teuml kuptuarit e peumlrshtatjes ndaj stresit biotik dhe abiotik duhet teuml jeteuml prioritet i projekteve

keumlrkimore ndeumlrkombeumltare Veumlzhgimi dhe studimi nga rastet ekzistuese neuml natyreuml qeuml shfaqin

strategji teuml jashteumlzakonshme teuml mbijeteseumls ndaj stresit mund teuml beumlhen esenciale peumlr

inxhinierimin e bimeumlve transgjenike Keumltu peumlrshkruhen qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar

gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat e llogaritjes seuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm

strukturoreuml dhe funksionaleuml qeuml karakterizojneuml efikasitetin kuantik dhe shpejteumlsiteuml e peumlrgjigjes

seuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 1 dhe PhS 2

Rekomandojmeuml qeuml eumlshteuml koha peumlr peumlrdorim masiv teuml instrumenteve peumlr matjen e njeumlkohshme

dhe paralele teuml fluoreshenceumls teuml fluksit elektronik neuml gjitheuml zinxhirin aktivitetin e PhS 2 dhe

PhS 1 evolucionin e O2 dhe absorbimin e CO2 neuml bimeumlt sepse qeumlllimi i marrjes seuml biomaseumls

biokarburanteve dhe bioenergjiseuml varen nga efikasiteti i fotosintezeumls neuml teuml gjitha nivelet

170

Ne studimin e procesit dhe aparatit fotosintetik metoda e fluoreshenceumls ofron informacion

jashteumlzakonisht teuml ploteuml e teuml pasur neuml vlera parametrash madheumlsi fizike kimike etj Teoriteuml

biofozike fizike kimi etj teuml peumlrdorura keumlrkojneuml njeuml kuptim teuml koncepteve themelore teuml

kimiseuml fizike peumlrfshireuml termodinamikeumln kinetikeumln dhe mekanikeumln kuantike Neuml aplikimin e

ketij bagazhi shkencor studjuesit peumlrdorin lidhjen shkak pasojeuml - studjohen influencat e

faktoreve biotikeuml e abiotikeuml duke aplikuar ҫdo faktor me vehte jo teuml kombinuar Neuml vijim

interpretimi beumlhet individualisht Veumlshtireuml qeuml njeuml studjues teuml mund teuml mbulojeuml njeuml sfond kaq

teuml gjereuml teori kimike fizike biologjike etj Rekomandojmeuml unifikim parametrash peumlrdorim

meuml teuml gjereuml teuml matematikeumls ndoshta ndeumlrtim teuml funksioneve dhe ekuacioneve teuml Hamilton -

Lagranzhit me parametra teuml peumlrgjitheumlsuar

Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln

mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj neuml dobi teuml njereumlzimit

171

LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT

Rezultatet kryesore teuml temeumls seuml disertacionit janeuml publikuar neuml

Botime

1Effect of Light Intensity on Chlorophyll Fluorescence in Olive Plants ndashApplication of

mPEA Fluorometer - Emilia CcedilACcedilI 2017 ISSN 2218-2020 copy Agricultural University of

Tirana Albanian j agric sci 201716 (4) 163-172

httpajasinovacionalarchive-volume-16-issue-iv

2Mechanisms of electron transfer in biostructures - Emilia CHACHIISSN 2074-

0867Journal of Natural and Technical Sciences ndash Academy of Sciences of Albaniandash JNTS No

46 2018 (XXIII) 103-128

3 Temperture Effects on Olive Plants probed by Simultaneous Measurements of the

Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed Fluorescence and Modulated 820 nm

Reflection -

Emilia CHACHI Journal of Multidisciplinary Engineering Science and Technology

(JMEST) ISSN 2458-9403 Vol 6 Issue 7 July ndash 2019 10455 ndash 10465

wwwjmestorg

4Temperture effects on olive plants probed by simultaneous measurements of the

kinetics of prompt fluorescence and delayed fluorescence - Emilia CcedilACcedilI Buletini

ShkencorISSN 2078-7111 Fan S Noli University Korce ndash neuml botim

Pjeseumlmarrje neuml konferenca

1Experimental In Vivo Measurements of Light Emission in Plants ndash EmiliaCcedilACcedilIISCPS

2016 1st International Scientific Conference on Professional Sciences Aleksander Moisiu

University Durreumls 25 ndash 26 Neumlntor 2016 Abstract Book ISBN 978-9928-4381-5-7

Conference Proceeding

2Aplication of biophysical luminescence methods for study functional state of the

photosynthetic apparatus - EmiliaCcedilACcedilIThe center of agricultural technology transfer in

Vlore 5 Tetor 2016

3The physical mechanism for energy transfer of photosynthetic antennas ndash Forster

theory ndash Emilia CHACHI10th International Conference Structure and Stability of

Biomacromolecules SSB 2017 Slovak Academy of Sciences Institute of Experimental

Physics Department of Biophysics September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia Book of

Contributions 10th International Conference Structure and Stability of Biomacromolecules

SSB2017 September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia ISBN 978-80-89656-19-6 EAN

9788089656196 Conference Proceeding

4The Multifunctional Plant Efficiency Analyser m-PEA ndash an unique instrument for

experimental approaches to studying the state of the photosynthetic apparatus ndash Emilia

172

CcedilACcedilI 1-st International Conference on research and New Advamces in computer science

and information Technology 30 June-1 July 2017 Ismail Qemali University Vlore

5 Comparative investigation of the moderate heat stress reaction between two ecotypes

of plane (platanaus orientals) and olive (olea Europea) trees - M PAUNOV1 B

PAVLOVA1 E CHACHI2 ST DIMITROVA1 K DANKOV1 V VELIKOVA3 TS

TSONEV3 M KOUZMANOVA1 V GOLTSEV1 Scientific conference Kliments days

17-18 novembre 2016 ldquoSt Kliment Ohridskirdquo University of Sofia Biological Faculty Sofia

Bulgaria

173

LITERATUREuml E PEumlRDORUR

bull Adams WWI Demmig-Adams B Rosenstiel TN Ebbert V (2001) Dependence of

photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light

environment during the winter Photosynth Res 67 51ndash62

bull Adir N Zer H Shokhat S Ohad I (2003) Photoinhibition ndash a historicalperspective

Photosynth Res 76343ndash370

bull Alberts B Bray D Lewis J Raff M Roberts K Watson JD(1994) Molecular Biology of

the Cell (3rd ed) New York

bull Aleksandrov IV and Goldanskii VI 1984 Electron transfer driven by

conformational variations Chem Phys 87 455 (1984)

bull Allakhverdiev SI (2011) Recent progress in the studies of structure and function of

photosystem II J Photochem Photobiol B Biol 104 11ndash8

bull Allakhverdiev SI Klimov VV Carpentier R (1994) Variable thermal emission and

chlorophyll fluorescence in photosystem II particles Proc Nat Acad Sci USA 91

1281ndash285

bull Allakhverdiev SI Los DA Mohanty P Nishiyama Y Murata N (2007)

Glycinebetaine alleviates the inhibitory effect of moderate heat stress on the repair of

photosystem II during photoinhibition Biochim BiophysActa 1767 121363ndash1371

bull Allakhverdiev SI Murata N (2004) Environmental stress inhibits the synthesis de

novo of proteins involved in the photodamage ndash repair cycle of Photosystem II in

Synechocystis sp PCC 6803 BiochimBiophys Acta 1657 123ndash32

bull Allen JF (2003) Cyclic pseudocyclic and noncyclic photophosphorylation new links

in the chain Trends Plant Sci 8 15ndash19

bull Amesz J van Gorkom HJ (1978) Delayed fluorescence in photosynthesis Annu

Rev Plant Physiol 2947ndash66

bull Andrews JR Fryer MJ Baker NR (1995) Characterization of chilling effects on

photosynthetic performance of maize crops during early season growth using

chlorophyll fluorescence J Exp Bot 461195ndash1203

bull Angelini G Ragni P Esposito D Giardi P Pompili ML Moscardelli R Giardi

MT (2001) A device to study the effect of space radiation on photosynthetic

organisms Physica Medica v XVII Supplement 1 1st International Workshop on

Space Radiation Research and 11th Annual NASA Space Radiation Health

Investigatorsrsquo Workshop

bull ArnonD I (1984) The discovery of photosynthetic phosphorylationTrends Biochem

Sci 9 1ndash5

bull ArnonD I Allen M B and Whatley F R (1954) Photosynthesis by isolated

chloroplasts Nature 174 394ndash396

bull Aro E-M McCaffery S Anderson JM (1993) Photoinhibition and D1 protein

degradation in peas acclimated to different growth irradiancesPlant Physiol 103

835ndash843

bull Arthur WE Strehler BL (1957) Studies on the primary process in photosynthesis I

Photosynthetic luminescence Multiple reactants Arch Biochem Biophys 70507ndash

526

174

bull Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplasts scavenging of active oxygens

and dissipation of excess photons Annu Rev Plant Phys 50601ndash639

bull Asada K (2000) The water-water cycle as alternative photon and electron sinks

Philos Trans R Soc London B 3551419ndash1431

bull Baena-Gonzalez E Barbato R Aro E (1999) Role of phosphorylation in the repair

cycle and oligomeric structure of photosystem II Planta208196ndash204

bull Bailey S Horton P Walters RG (2004) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the

light environment the relationship between photosynthetic function and chloroplast

composition Planta 218793ndash802

bull Bailey S Walters RG Jansson S Horton P (2001) Acclimation of Arabidopsis

thaliana to the light environment the existence of separate Low Light and High Light

Responses Planta 213794ndash801

bull Baker NR Rosenquist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can

improve crop production strategies an examination of future possibilities J Exp Bot

55 1607ndash1621

bull Balabin I Onuchic JN 2004 Dynamics of Electron Transfer Pathways in

Cytochrome c Oxidase Biophysical Journal Volume 86 March 2004 1813ndash1819

bull Barber J Neumann J (1974) An energy-conservation site between H2O and DBMIB

Evidence from msec delayed light and chlorophyll fluorescence studies in

chloroplasts FEBS Lett 40186ndash189

bull Baroli I Melis A (1998) Photoinhibitory damage is modulated by the rate of

photosynthesis and by the Photosystem II light-harvesting chlorophyll antenna size

Planta 205288ndash296

bull Basu PS Sharma A Sukumaran NP (1998) Changes in net photosynthetic rate and

chlorophyll fluorescence in potato leaves induced by waterstress Photosynthetica

3513ndash19

bull Bendall D S 1996 Protein Electron Transfer Hardcover Student Edition of

Textbook 1996

bull Berden-Zrimec M Drinovec L Molinari I Zrimec A Umani SF (2008) Delayed

fluorescence as a measure of nutrient limitation in Dunaliella tertiolecta J

Photochem Photobiol B Biol 9213ndash18

bull Berger B Parent B Tester M (2010) High-throughput shoot imaging to study

drought responses J Exp Botany 61 133519ndash3528

bull Bjoumlrkman O Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll

fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins Planta

170 4489ndash504

bull Blankenship RE(2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis Department of

Chemistry and Biochemistry Arizona State University TempeArizona USA

bull Blankenship RE 2014 Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell

Science USA 2014 -321c

bull Blankenship Robert E Molecular Mechanisms of Photosynthesis 2014

bull Bolton J R and Hall D O (1979) Photochemical conversion and storage of solar

energy Ann Rev Energy4 353ndash401

175

bull Born-Oppenheimer Approach Diabatization and Topological Matrix Beyond Born-

Oppenheimer Electronic Nonadiabatic Coupling Terms and Conical Intersections

Hoboken NJ USA John Wiley amp Sons Inc 28 March 2006 pp 26

57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3

bull Bottin H Mathis P (1985) Interaction of plastocyanin with the photosystem I reaction

center a kinetic study by flash absorption spectroscopy Biochem 24 236453ndash6460

bull Boyer PD ( 1997) The ATP synthase ndash A splendid molecular machine Annu Rev

Biochem 66717ndash749

bull Brettel K 1997 Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in

photosystem IBiochimBiophys Acta 1318 322-373

bull Brettel K Leibl W (2001) Electron transfer in Photosystem I Biochim Biophys

Acta 1507100ndash114

bull Buchta J Grabolle M Dau H (2007) Photosynthetic dioxygen formation studied by

time-resolved delayed fluorescence measurements ndash Method rationale and results on

the activation energy of dioxygen formation Biochim Biophys Acta 1767565ndash574

bull Buchta J Shutova T Samuelsson G Dau H (2008) Time-resolved delayed

chlorophyll fluorescence to study the influence of bicarbonate on a green algae mutant

Photosystem II In Photosynthesis Energy from the Sun 14th International Congress

on Photosynthesis (Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B (eds)) ndash Springer

Dordrecht The Netherlands p 35ndash38

bull Bukhov NG Carpentier R (2000) Heterogeneity of photosystem II reaction centers

as influenced by heat treatment of barley leaves Physiol Plant 110279ndash285

bull Burritt DJ Mackenzie S (2003) Antioxidant Metabolism during Acclimation of

Begonia times erythrophylla to High Light Levels Ann Bot 91 7783ndash794

bull Butler WL and Strasser RJ (1977a) Tripartite model for the photochemical apparatus

of green plant photosynthesis Proc Natl Acad Sci USA 74 3382ndash3385

bull Calef DF and Wolynes PG 1983 Classical solvent dynamics and electron transfer

II Molecular aspects J Chem Phys 78 470 (1983)

bull CalvinM(1989) 40 years of photosynthesis and related activitiesPhotosynthRes 21

3ndash16

bull CalvinndashBenson Cycle In Gargaud M et al (eds) Encyclopedia of Astrobiology

Springer Berlin Heidelberg

bull Cantor C R and Schimmel P R (1980) Biophysical Chemistry Part II Techniques

for the Study of Biological Structure and FunctionW H Freeman San Francisco

bull CantorCR and SchimmelP R (1980) Biophysical Chemistry Part IITechniques for

the Study of Biological Structure and FunctionWHFreeman San Francisco

bull Chernev P Goltsev V Zaharieva I Strasser RJ (2006) A highly restricted model

approach quantifying structural and functional parameters of Photosystem II probed

by the chlorophyll a fluorescence rise Ecol Eng Envir Protect 219ndash29

bull Christen G Reifarth F Renger G (1998) On the origin of the `35-ms kinetics of

P680bull+ reduction in photosystem II with an intact water oxidising complex FEBS

Lett 42949ndash52

176

bull Christen G Steffen R Renger G (2000) Delayed fluorescence emitted from light

harvesting complex II and Photosystem II of higher plants in the 100 nsndash5 мs time

domain FEBS Lett 475103ndash106

bull Cogdell R J Isaacs N W Howard T D McLuskey K Fraser N J and Prince

S M (1999) How photosynthetic bacteria harvest solar energyJ Bacteriol181

3869ndash3879

bull Coleman LW Rosen BH Schwartzbach SD (1988) Preferential Loss of

Chloroplast Proteins in Nitrogen Deficient Euglena Plant Cell Physiol 29 61007ndash

1014

bull Condon E (1926) A theory of intensity distribution in band systems Physical

Review 28 1182ndash

1201 Bibcode1926PhRv281182C doi101103PhysRev281182

bull Condon E (1928) Nuclear motions associated with electron transitions in diatomic

moleculesPhysicalReview 32858872 Bibcode1928PhRv32858C doi101103Ph

ysRev32858

bull Croxdale JG Omasa K (1990a) Chlorophyll a Fluorescence and Carbon

Assimilation in Developing Leaves of Light-Grown Cucumber Plant Physiol 93

31078ndash1082

bull Croxdale JG Omasa K (1990b) Patterns of Chlorophyll Fluorescence Kinetics in

Relation to Growth and Expansion in Cucumber Leaves Plant Physiol 93 31083ndash

1088

bull Dai Y Shen Z Liu Y Wang L Hannaway D Lu H (2009) Effects of shade

treatments on the photosynthetic capacity chlorophyll fluorescence and chlorophyll

content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg Environ Exp Bot 65 2ndash3177ndash

182

bull Dakhnovskii Y and Coalson RD 1995 Manipulating reactantndashproduct distributions

in electron transfer reactions with a laser field J Chem Phys 103 2908 (1995)

bull Dau H Sauer K (1996) Exciton equilibration and photosystem II exciton dynamics ndash

a fluorescence study on photosystem II membrane particles of spinach Biochim

Biophys Acta 1273175ndash190

bull De Vault D 1980 Quantum mechanical tunnelling in biological systems Q Rev

Biophys 13 387 (1980)

bull Demmig-Adams B Adams III WW Barker DH Logan BA Bowling DR

Verhoeven AS (1996) Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of

absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation Physiol Plant 98

2253ndash264

bull Devi SR Prasad MNV (1996) Influence of ferulic acid on photosynthesis of maize

analysis of CO2 assimilation electron transport activities fluorescence emission and

photophosphorylation Photosynthetica 32

bull Dogonadze RR and Levich VG 1961 Adiabatic theory of electron-processes in

solution Collect Czech Chem Commun 26 193 (1961)

bull Duysens LNM 1956 The study of reaction centers and of the primary and

associated reactions of photosynthesis by means of absorption difference

spectrophotometry Biochim Biophys Acta 19 (1956) 188

177

bull Duysens LNM and Sweers HE (1963) Mechanism of two photochemical reactions in

algae as studied by means of fluorescence In Japanese Society of Plant Physiologists

(eds) Studies on Microalgae and Photosynthetic Bacteria pp 353ndash372 University of

Tokyo Press Tokyo

bull Duysens L M N Amesz J and Kamp B M (1961) Two photochemical systems in

photosynthesis Nature190 510ndash511

bull Duysens LMN(1989) The discovery of the 2 photosynthetic systems ndash a personal

account Photosynth Res 21 61ndash79

bull Edwards G Baker N (1993) Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted

accurately from chlorophyll fluorescence analysis Photosynth Res 37 289ndash102

bull Emerson R and ArnoldW (1932a) A separation of the reactions in photosynthesis by

means of intermittent light JGen Physiol 15 391ndash420

bull Emerson R and ArnoldW (1932b) The photochemical reaction in photosynthesis J

Gen Physiol 16 191ndash205

bull Emerson R Chalmers R and Cederstrand C (1957) Some factors influencing the

longwave limit of photosynthesisProcNatrsquol Acad SciUSA 43 133ndash143

bull Feild TS Lee DW Holbrook NM (2001) Why Leaves Turn Red in Autumn The

Role of Anthocyanins in Senescing Leaves of Red-Osier Dogwood Plant Physiol

127 2566ndash574

bull Fermi E (1950) Nuclear Physics University of Chicago Press ISBN 978-

0226243658 formula VIII2

bull Ferreiro-Arman M Da Costa J-P Homayouni S Martiacuten-Herrero J (2006)

Hyperspectral image analysis for precision viticulture In Image Analysis and

Recognition (Campilho A and Kamel M eds) ndash Springer-Verlag Berlin p 730ndash741

bull Finazzi G Forti G (1995) The effect of protons on PS2 photochemistry In

Photosynthesis From Light to Biosphere (Mathis P ed) vol III ndash Springer p 175ndash

178

bull Fleming G R and van Grondelle R (1997) Femtosecond spectroscopy of

photosynthetic light-harvesting systems Curr Opin Struct Biol7 738ndash748

bull Flexas J Escalona JM Evain S Guliacuteas J Moya I Osmond CB Medrano H

(2002b) Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow

variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3

plants Physiol Plant 114 2231ndash240

bull Force L Critchley C Rensen JJS New fluorescence parameters for monitoring

photosynthesis in plants Photosynth Res 7817-33 2003

bull Force L Critchley C van Rensen JS (2003) New fluorescence parameters for

monitoring photosynthesis in plants Photosynth Res 78 117ndash33

bull Foumlrster Th (1965) Delocalized Excitation and Excitation Transfer In Sinanoglu

Oktay Modern Quantum Chemistry Istanbul Lectures Part III Action of Light and

Organic Crystals 3 New York and London Academic Press pp 93ndash137

Retrieved 2011-06-22

bull Foumlrster Theodor (1948) Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz

[Intermolecular energy migration and fluorescence] Annalen der Physik (in

178

German) 437 55ndash 75 Bibcode 1948AnP43755F

doi101002andp19484370105

bull Foumlrster Th (1965) Delocalized excitation and excitation transfer In Modern

Quantum Chemistry Istanbul Lectures vol 3 (edO Sinanoglu)Academic PressNew

Yorkpp 93ndash137

bull Fracheboud Y (2000) Using chlorophyll fluorescence to study photosynthesis

httpjaguarfcavunespbrdownloaddeptosbiologiadurvalina TEXTO-71pdf

bull Fracheboud Y Leipner J (2003) The Application of Chlorophyll Fluorescence to

Study Light Temperature and Drought Stress In Practical Applications of

Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology (DeEll J and Toivonen PA eds) ndash

Springer USA p 125ndash150

bull Franck J (1926) Elementary processes of photochemical reactions Transactions of

the Faraday Society 21 536ndash542 doi101039tf9262100536

bull Franck-Condon Principle 1996 68 2243 IUPAC Compendium of Chemical

Terminology 2nd Edition (1997) wwwiupacorggoldbookF02510pdf

bull Fryer MJ Andrews JR Oxborough K Blowers DA Baker NR (1998)

Relationship between CO2 Assimilation Photosynthetic Electron Transport and

Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low

Temperature Plant Physiol 116 2571ndash580

bull Gaevski N Morgun V (1993) The use of variable fluorescence and delayed light

emission to studies on plant physiology Fiziol rast 40136ndash145

bull Garstka M (2007) Strukturalne podstawy reakcji wietlnych fotosyntezy Postpy

biologii komorki 34445ndash476

bull Garstka M Venema J Rumak I Gieczewska K Rosiak M Koziol- Lipinska J

Kierdaszuk B Vredenberg W Mostowska A (2007) Contrasting effect of dark-

chilling on chloroplast structure and arrangement of chlorophyllndashprotein complexes in

pea and tomato

bull Genty B Briantais J-M Baker NR (1989) The relationship between the quantum

yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence

Biochim Biophys Acta 990 187ndash92

bull Georgieva K Yordanov I (1993) Temperature dependence of chlorophyll

fluorescence parameters of pea seedlings J Plant Physiol 142151ndash155

bull Gest H and Kamen M D (1948) Studies on the phosphorus metabolism of green

algae and purple bacteria in relation to photosynthesis J Biol Chem 176 299ndash318

bull Ghanotakis D Tsiotis G Bricker T (1999) Polypeptides of Photosystem II

bull Gilmore A Itoh S and Govindjee (2000) Global spectral-kinetic analysis of room

temperature chlorophyll a fluorescence from light harvesting antenna mutants of

barley Phil Trans Roy Soc London B 335 1ndash14

bull Goltsev V Kalaji MH Kuzmanova М А Allakhverdiev SI (2014) Prompt and

delayed fluorescence of chlorophyll a - theoretical foundations and practical

application in the study of plants ndash Мndash Ижевск Институт компьютерных

исследований ndash 220 с

179

bull Goltsev V N Kalaji M H Kouzmanova M A Allakhverdiev S I 2014 Variable

and Delayed Chlorophyll a Fluorescence ndash Basics and Application in Plant Sciences ndash

MoscowndashIzshevsk Institute of Computer Sciences 2014 ndash 220 с

bull Goltsev V Chernev P Zaharieva I Lambrev P Strasser RJ (2005) Kinetics of

delayed chlorophyll a fluorescence registered in milliseconds time range Photosynth

Res 84209ndash215

bull Goltsev V Ortoidze TV Sokolov ZN Matorin DN Venediktov PS (1980a)

Delayed luminescence yield kinetics in flash illuminated green plants Plant Sci Lett

19339ndash346

bull Goltsev V Traikov L Hristov V (1998) Effects of exogenous electron acceptors on

kinetic characteristics of prompt and delayed fluorescence in atrazine inhibited

thylakoid membranes In Photosynthesis Mechanisms and Effects ndash Kluwer

Academic Publishers The Netherlands p 3885ndash3888

bull Goltsev V Yordanov I (1997) Mathematical model of prompt and delayed

chlorophyll fluorescence induction kinetics Photosynthetica 33 3ndash 4571ndash586

bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova M Kouzmanova M Dambov Sh Apоstоlova

S Savova G Strasser RJ Multifunctional plant efficiency analyzer m-PEA used to

describe the physiological states of the photosynthetic apparatus Academic Publishing

House of the Agricultural University Volume II Issue 4 Plovdiv 2010 14-24

bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova Met Temperature-induced transitions in the

photosynthetic apparatus of bean plants probed by JIP-test Agricultural University ndash

Plovdiv Agricultural sciences Volume II Issue 4 2010 6-13

bull Goltsev V Yordanov I Stefanov D Zaharieva I Lambrev P Strasser R (2001)

Simultaneous analysis of variable and delayed chlorophyll fluorescence during

induction period in photosynthetic apparatus In Proceedings of 12th International

Congress on Photosynthesis ndash CSIRO Publishing Melbourne Australia

bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Kouzmanova M Kalaji HM Yordanov I

Krasteva V Alexandrov V Stefanov D Allakhverdiev SI Strasser RJ (2012)

Drought-induced modifications of photosynthetic electron transport in intact leaves

Analysis and use of neural networks as a tool for a rapid non-invasive estimation


bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009a) Delayed chlorophyll

fluorescence as a monitor for physiological state of photosynthetic apparatus

Biotechnol Biotec Eq 23 (Special Edition) 452ndash457

bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009b) Delayed fluorescence in

photosynthesis Photosynth Res 101 217ndash232

bull Goltsev V Zaharieva I Lambrev P Yordanov I Strasser R (2003) Simultaneous

analysis of prompt and delayed chlorophyll a fluorescence in leaves during the

induction period of dark to light adaptation J Theor Biol 225 2171ndash183

bull Goltsev VN Venediktov PS Janumov DA (1980b) Temperature dependence of

the delayed fluorescence from wheat leaves treated with DCMU Biochim Biophys

Acta 593133ndash135

180

bull Gounaris K Brain ARR Quinn PJ Williams WP (1984) Structural

reorganisation of chloroplast thylakoid membranes in response to heatstress Biochim

Biophys Acta 766 1198ndash208

bull Govindjee Papageorgiou G (1971) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis

Fluorescence transients In Photophysiology (Giese AC ed) ndash Academic Press New

YorkndashLondon p 1ndash46

bull Govindjee A Role for a Light-harvesting Antenna Complex of Photosytem II in

Photoprotection (Editorial) Plant Cell 14 1663-1668 2002

bull Grabolle M Dau H (2005) Energetics of primary and secondary electron transfer in

Photosystem II membrane particles of spinach revisited on basis of recombination-

fluorescence measurements Biochim Biophys Acta 1708209ndash218

bull Gray HB Winkler JR 1996 Electron transfer in proteins AnnuRevBiochem

199665537-61

bull Green B R and Parson W W (eds) (2001) Light-Harvesting Antennas Kluwer

Academic Press Dordrecht

bull Grifoni M and Hanggi P 1996 Coherent and Incoherent Quantum Stochastic

Resonance Phys Rev Lett 76 1611 (1996)

bull Grigorov LN and Chernavskij DS 1972 Electron transfer driven by conformational

variations Biofyzika (USSR) 17 195 (1972)

bull Grigoryev Y Morgun V Gold V Gaevsky N (1982) Study of light-induced

changes of ms-delayed light emission in pea chloroplasts [in Russian] Biofizika 27

6973ndash976

bull Gurmanova M Goltsev V Kouzmanova M Stefanov D Strasser RJ Delayed

chlorophyll fluorescence as a measure for evaluation of adaptation of plants to

environmental light conditions Reports from the Jubilee Scientific Conference

Bulgaria and Bulgarians in Europe Union of Scientists in Bulgaria Veliko Tarnovo

2010 394-403

bull Haehnel W Proumlpper A Krause H (1980) Evidence for complexed plastocyanin as

the immediate electron donor of P-700 Biochim Biophys Acta 593 2384ndash399

bull Hall DO Rao KK (1999) Fotosynteza ndash WNT Warszawa 260 p

bull Hall David O Krishna Roa 1999 Photosynthesis Cambridge University Press Jun

24 1999 - Science 214 pages

bull Hankamer B Barber J Boekema EJ (1997) Structure and membrane organization of

photosystem II in green plants Annu Rev Plant Phys 48641ndash671

bull Hansatech (2000) Chlorophyll Fluorescence Training Manual Hansatech Instruments

Ltd httpwwwhansatech-instrumentscouk

bull Hansatech (2008) Chlorophyll Fluorescence Hansatech Instruments Ltd

httpwwwhansatech-instrumentscouk

bull Harding SA Guikema JA Paulsen GM (1990) Photosynthetic decline from high

temperature stress during maturation of wheat I Interaction with senescence

processes Plant Physiol 92648ndash653

bull Hartel H Lokstein H Grimm B Rank B (1996) Kinetic studies on the xanthophyll

cycle in barley leaves Plant Physiol 110471ndash482

181

bull Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato

leaves by moderately elevated temperatures Plant Cell Environ 16 4461ndash467

bull Havaux M Tardy F Ravenel J Chanu D Parot P (1996) Thylakoid membrane

stability to heat stress studied by flash spectroscopic measurements of the

electrochromic shift in intact potato leaves influence of the xanthophyll content Plant

Cell Environ 19 121359ndash1368

bull He J Chee CW Goh CJ (1996) lsquoPhotoinhibitionrsquo of Heliconia under natural

tropical conditions the importance of leaf orientation for light interception and leaf

temperature Plant Cell Environ 19 111238ndash1248

bull Hecks B Wulf K Breton J Leibl W Trissl HW (1994) Primary charge separation

in photosystem I a two-step electrogenic charge separation connected with P700+ A0-

and P700 + A1- formation Biochem 338619ndash8624

bull Hendrich W (1995) Response of the photosynthetic apparatus to the excess light

intensity Acta Physiol Plant 17153ndash165

bull Hermans C Delhaye JP Strasser RJ ( 2001) Magnesium deficiency in sugar beets

probed by optical measurements in vivo In Congress on Photosynthesis Brisbane

Australia August 18ndash23

bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1990) Ultraweak photoemission from dark-adapted

leaves and isolated chloroplasts FEBS Lett 275 12121ndash124

bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1991) The far red induced slow component of

delayed light from chloroplasts is emitted from photosystem-IIevidence from

emission-spectroscopy Photosynth Res 29107ndash112

bull Hill R and Bendall F (1960) Function of the two cytochrome components in

chloroplasts A working hypothesisNature186 136ndash137

bull HillR (1939) Oxygen produced by isolated chloroplastsProcRoyal Soc London

Series B127 192ndash210

bull Hipkins MF Barber J (1974) Estimation of the activation energy for millisecond

delayed fluorescence from uncoupled chloroplasts FEBS Lett 42289ndash292

bull Hiyama T Ke B (1972) Difference spectra and extinction coefficients of P700


bull Hoch G (1977) P-700 In Photosynthesis I ndash Springer p 136ndash148

bull Hoff AJ and Deisenhofer J 1997 Photophysics of photosynthesis Structure and

spectroscopy of reaction centers of purple bacteria Physics Reports 287(1)1-

247 middot August 1997

bull Hopfield JJ 1976 Electron Transfer Between Biological Molecules by Thermally

Activated Tunneling Proc Natl Acad Sci USA 71 3640

bull Horton P Ruban AV Walters RG (1996) Regulation of light harvesting in green

plants Annu Rev Plant Physiol 47655ndash684

bull Hunt S (2003) Measurements of photosynthesis and respiration in plants Physiol

Plant 117 3314ndash325

bull Iliacutek P Kouřil R Kruk J Myśliwa-Kurdziel B Popelkovaacute H Strzałka K Nauš J

(2003) Origin of Chlorophyll Fluorescence in Plants at 55ndash 75 degC Photochem

Photobiol 77 168ndash76

182

bull Itoh S Murata N (1973) Correlation between delayed light emission and

fluorescence of chlorophyll a in system II particles derived from spinach chloroplasts

Photochem Photobiol 18209ndash218

bull Itoh S Murata N Takamiya A (1971) Studies on the delayed light emission in

spinach chloroplasts I Nature of two phases in development of the millisecond

delayed light emission during intermittent illumination Biochim Biophys Acta 245

1109ndash120

bull Jalink H Van der Schoor R Frandas A Van Pijlen JG Bino RJ (1998)

Chlorophyll fluorescence of Brassica oleracea seeds as a nondestructive marker for

seed maturity and seed performance Seed Sci Res 8 4437ndash443

bull Joliot A and Joliot P (1964) Etude cineacutetique de la reacuteaction photochimique libeacuterant

lrsquooxygegravene au cours de la photosynthegravese CR Acad Sci Paris 258 4622ndash4625

bull Jones MR Fyfe PK (2001) Photosynthesis New light on biological oxygen

production Curr Biol 11 8R318ndashR321

bull Jortner J 1976 Temperature dependent activation energy for electron transfer

between biological molecules J Chem Phys 64 4860 (1976)

bull Jursinic P (1986) Delayed fluorescence current concepts and status In Light

Emission by Plants and Bacteria (Govindjee Amesz J Fork DJ eds) ndash Academic

Press Orlando Florida p 291ndash328

bull Jursinic P Govindjee (1977) Temperature dependence of delayed light emission in

the 6 to 340 microsecond range after a single flash in chloroplasts Photochem

Photobiol 26617ndash628

bull Jursinic P Govindjee Wraight CA (1978) Membrane potential and microsecond to

millisecond delayed light emission after a single excitation flash in isolated

chloroplasts Photochem Photobiol 2761ndash71

bull Kalaji H Goltsev V Brestic M Bosa K Allakhverdiev S Strasser RJ Govindjee

(2014) In Vivo Measurements of Light Emission in Plants In Photosynthesis Open

Questions and What We Know Today (Allakhverdiev S Rubin A Shuvalov V eds)

vol 1 ndash Institute of Computer Science IzhevskndashMoscow p 1ndash40

bull Kalaji H Govindjee Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser R (2012)

Experimental in vivo measurements of light emission in plants A perspective

dedicated to David Walker Photosynth Res 11469ndash96

bull Kalaji HM Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ et al (2012)

Experimental in vivo measurements of light emission in plants a perspective

dedicated to David Walker Photosynth Res 114 69ndash96 2012

bull Kalaji M Rutkowska A (2004) Reakcje aparatu fotosyntetycznego siewek kukurydzy

na stres solny Zesz Probl Post Nauk Rol 496545ndash558

bull Kalaji MH Goltsev V Bresti M Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ and

Govindjee In Vivo Measurements of Light Emission in Plants Open questions and

what we know today volume 1 Moscow 2014

bull Kalaji MH Guo P (2008) Chlorophyll Fluorescence A Useful Tool In Barley Plant

Breeding Programs In Photochemistry Research Progress (Sanchez A Gutierrez

SJ eds) ndash Nova Science Publishers Inc NY USA pp 439ndash463

183

bull Kalaji MH Pietkiewicz S (2004) Some physiological indices to be exploited as a

crucial tool in plant breeding Plant Breed Seeds Sci 4919ndash39

bull Katsumata M Takeuchi A Kazumura K Koike T (2008) New feature of delayed

luminescence Preillumination-induced concavity and convexity in delayed

luminescence decay curve in the green alga Pseudokirchneriella subcapitata J


bull Kautsky H Hirsch A (1931) Neue Versuche zur Kohlensaumlureassimilation

Naturwissenschaften 19 48964ndash964

bull Ke B (1973) The primary electron acceptor of Photosystem I Biochim Biophys Acta

301 11ndash33

bull Kirmaier C and Holten D 1990 Evidence that a distribution of bacterial reaction

centers underlies the temperature and detection-wavelength dependence of the rates of

the primary electron-transfer reactions Proc Natl Acad Sci USA 87 3552 1990

bull Klughammer C Schreiber U (1991) Analysis of light-induced absorbance changes in

the near-infrared spectral region I Characterization of various components in isolated

chloroplasts Z Naturforsc C Biosci 46 3ndash4233ndash244

bull Knox R S and Guumllen D (1993) Theory of polarized fluorescence from molecular

pairs Foumlrster transfer at large electronic coupling Photochem Photobiol 57 40ndash43

bull Koscielniak J Biesaga-Koscielniak J (1999) Effects of exposure to shortperiods of

suboptimal temperature during chili (5 degrees C) on gas exchange and chlorophyll

fluorescence in maize seedlings (Zea mays L) J Agron Crop Sci 183 231ndash241

bull Kosson R (2003) Wykorzystanie fluorescencji chlorofilu do wykrywania uszkodzeń

chłodowych owocoacutew papryki słodkiej In Informator o wynikach badań naukowych

przeznaczonych do upowszechniania Seria Ogrodnictwo vol 26 ndash Krajowe

Centrum Doradztwa Rozwoju Rolnictwa i Obszaroacutew Wiejskich Poznań

bull Koacuteta Z Horvaacuteth LI Droppa M Horvaacuteth G Farkas T Paacuteli T (2002) Protein

assembly and heat stability in developing thylakoid membranes during greening Proc

Nat Acad Sci USA 99 1912149ndash12154

bull Kozaki A Takeba G (1996) Photorespiration protects C3 plants from photooxidation

Nature 384557ndash560

bull Kramer DM Avenson TJ Edwards GE (2004) Dynamic flexibility in the light

reactions of photosynthesis governed by both electron and proton transfer reactions

Trends Plant Sci 9 7349ndash357

bull Kramer G Erdal H Mertens HJ Nap M Mauermann J Steiner G Marberger

M Biven K Shoshan MC Linder S 2004 Differentiation between cell death

modes using measurements of different soluble forms of extracellular cytokeratin 18

Cancer Res64 1751ndash1756 2004

bull Krause GH (1988) Photoinhibition of photosynthesis An evaluation of damaging

and protective mechanisms Physiol Plant 74 3566ndash574

bull Krause GH (1994) Photoinhibition induced by low temperatures In Photoinhibition

of Photosynthesis (Baker NR Bowyer JR eds) Environmental Plant Biology ndash

BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford p 331ndash348

bull Krause GH Weis E (1984) Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology

II Interpretation of fluorescence signals Photosynth Res 5139ndash157

184

bull Krause GH Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis The

basics Annu Rev Plant Phys 42 1313ndash349

bull Kruumlger GHJ Tsimilli-Michael M Strasser RJ (1997) Light stress provokes plastic

and elastic modifications in structure and function of photosystem II in camellia

leaves Physiol Plant 101 2265ndash277

bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2008) Evaluation of fluorescence and

remission techniques for monitoring changes in peel chlorophyll and internal fruit

characteristics in sunlit and shaded sides of apple fruit during shelf-life Postharvest

Biol Technol 48 2231ndash241

bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2009) Temporal and spatial changes of

chlorophyll fluorescence as a basis for early and precise detection of leaf rust and

powdery mildew infections in wheat leaves Precision Agric 10 134ndash44

bull Labate C Leegood R (1988) Limitation of photosynthesis by changes intemperature

Planta 173 4519ndash527

bull Lavergne J and Trissl H-W (1995) Theory of fluorescence induction in Photosystem

II Derivation of analytical expressions in a model including exciton-radical-pair

equilibrium and restricted energy transfer between photosynthetic units Biophys J 68

2474ndash2492

bull Lavorel J (1975) Luminescence In Bioenergetics of Photosynthesis (Govindjee ed)

ndash Academic Press London p 223ndash317

bull Lawlor DW (2001) Photosynthesis ndash BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford 336 p

plants with a different susceptibility to non-freezing temperature Planta 226 51165ndash

1181

bull Levich VG and Dogonadze RR 1961 Adiabaticheskaya Teoriya Elektronnikh

Protsessov v Rastorakh Coll Czech Chem Commun 26 193 ndash 214

bull Li X-P Bjorkman O Shih C Grossman AR Rosenquist M Jansson S Niyogi

KK (2000) A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light

harvesting Nature 403 6768391ndash395

bull Lichtenthaler H Buschmann C Knapp M (2004) Measurement of chlorophyll

fluorescence kinetics (Kautsky effect) and the chlorophyll fluorescence decrease ratio

(RFd-values) with the PAM-fluorometer In Analytical methods in plant stress

biology (Filek M Biesaga-Kocielniak J Marciska I eds) The Franciszek Gorski

Inst Plant Physiol Polish Academy of Sciences Krakow Poland pp 93ndash111

bull Lichtenthaler HK Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the

detection of stress conditions in plants CRC Critical Rev Anal Chem 19 129ndash85

bull Logan BA Demmig-Adams B Adams WW Grace SC (1998) Antioxidants and

xanthophyll cycle-dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L and Vinca major

L acclimated to four growth PPFDs in thefield J Exp Bot 49 3281869ndash1879

bull Long SP Humphries S Falkowski PG (1994) Photoinhibition of Photosynthesis in

Nature Annu Rev Plant Phys 45 1633ndash662

bull Luttge U (2000) Light-stress and crassulacean acid metabolism Phyton 4065ndash82

bull Malkin S Barber J (1978) Induction patterns of delayed luminescence from isolated

chloroplasts I Response of delayed luminescence to changes in the prompt

fluorescence yield Biochim Biophys Acta 502524ndash541

185

bull Malkin S Bilger W Schreiber U (1994) The relationship between millisecond

luminescence and fluorescence in tobacco leaves during the induction period


bull Mar T Brebner J Roy G (1975) Induction kinetics of delayed light emission in

spinach chloroplasts Biochim Biophys Acta 376345ndash353

bull Marcus RA 1965 On the theory of electron-transfer reactionVIUnified treatment

for homogeneous and electrode reactionsThe Journal of Chemical Physics43 (2)

679httpsdoiorg10106311696792

bull Marcus RA J Chem Phys 43 679 ~1965

bull Marcus R A and Sutin N (1985) Electron transfers in chemistry and biology


bull Massacci AN SM Pietrosanti L Nematov SK Chernikova TN Thor K

Leipner J (2008) Response of the photosynthetic apparatus of cotton (Gossypium

hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange

analysis and chlorophyll fluorescence imaging Plant Physiol Biochem 46189ndash195

bull Maxwell K Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence ndash a practical guide J

Exp Bot 51 345659ndash668

bull McKersie BD Leshem YY (1994) Stress and Stress Coping in Cultivated Plants ndash

Kluwer Academic Publishers Dordrecht

bull Merz D Geyer M Moss DA Ache HJ (1996) Chlorophyll fluorescence biosensor

for the detection of herbicides Fresen J Anal Chem 354299ndash305

bull Mimuro M Akimoto S Tomo T Yokono M Miyashita H Tsuchiya T (2007)

Delayed fluorescence observed in the nanosecond time region at 77 K originates

directly from the photosystem II reaction center Biochim Biophys Acta 1767327ndash

334

bull Mitchell P (1979) Keilins respiratory chain concept and its chemiosmotic

consequences Science 206 44231148ndash1159

bull Mohammed GH Binder WD Gillies SL (1995) Chlorophyll fluorescence A

review of its practical forestry applications and instrumentation Scand J Forest Res

10 1ndash4383ndash410

bull Morgan-Kiss RM Priscu JC Pocock T Gudynaite-Savitch L Huner NP (2006)

Adaptation and acclimation of photosynthetic microorganisms to permanently cold

environments Microbiol Mol Biol Rev 70 1222ndash252

bull Morillo M and Cukier RI 1996 Controlling low-temperature tunneling dynamics

with external fieldsPhys Rev B 54 13962 (1996)

bull Moser CC Keske JM Warncke K Farid RS Dutton PL 1992 Nature of

biological electron transfer Nature 1992 Feb 27 355(6363) 796-802

bull Mulkey SS Pearcy RW (1992) Interactions between acclimation and

photoinhibition of photosynthesis of a tropical understorey herb Alocasia

macrorrhiza during simulated canopy gap formation FunctEcol 6 6 719ndash729

bull Muumlller P Li X-P and Niyogi KK (2001) Non-photochemical quenching A response to

excess light energy Plant Physiol 125 1558ndash1566

186

bull Munday JC Jr and Govindjee (1969) Light induced changes in the fluorescence yield

of chlorophyll a in vivo III The dip and the peak in the fluorescence transient of

Chlorella pyrenoidosa Biophys J 9 1ndash21

bull Murchie EH Horton P (1997) Acclimation of photosynthesis to irradiance and

spectral quality in British plant species chlorophyll content photosynthetic capacity

and habitat preference Plant Cell Environ 204438ndash448

bull Murkowski A (2002) Oddziaływanie czynnikoacutew stresowych na luminescencję

chlorofilu w aparacie fotosyntetycznym roślin uprawnych In Monografia 61 ndash

Instytut Agrofizyki im Bohdana Dobrzańskiego PAN Lublin

bull Myers J and FrenchC S (1960) Relationships between time course chromatic

transient and enhancement phenomena of photosynthesisPlant Physiol 35 963ndash969

bull Nedbal L Soukupovaacute J Whitmarsh J Trtiacutelek M (2001) Postharvest Imaging of

Chlorophyll Fluorescence from Lemons Can Be Used to Predict Fruit Quality

Photosynthetica 38 4571ndash579

bull Neubauer C and Schreiber U (1987) The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence

upon onset of strong continuous illumination 1 Saturation characteristics and partial

control by the Photosystem II acceptor side Z Naturforsch 42c 1246ndash1254

bull Oja V Bichele I Huumlve K Rasulov B Laisk A (2004) Reductive titration of

photosystem I and differential extinction coefficient of P700+ at 810ndash 950 nm in

leaves Biochim Biophys Acta 1658 3225ndash234

bull Oumlquist G Greer D Oumlgren E (1987) Light stress at low temperature In

Photoinhibition (Kyle J Osmond CB Arntzen CJ eds) ndash Elsevier Amsterdam

pp 67ndash87

bull Ott T Clarke J Birks K Johnson G (1999) Regulation of the photosynthetic

electron transport chain Planta 209250ndash258

bull Oukarroum A Goltsev V Strasser RJ Temperature Effects on Pea Plants Probed by

Simultaneous Measurements of the Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed

Fluorescence and Modulated 820 nm Reflection PLOS ONE | wwwplosoneorg

March 2013 | Volume 8 | Issue 3 | e59433

bull Papageorgiou G (1975) Chlorophyll fluorescence An intrinsic probe of

photosynthesis In Govindjee (ed) Bioenergetics of Photosynthesis pp 319ndash371

Academic Press New York

bull Papageorgiou GC and Govindjee (eds) 2004 Chlorophyll Fluorescence A

Signature of Photosynthesis Kluwer Academic Publishers Printed in The

Netherlands 2004 ndash 793c

bull Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in Photosynthesis and Respiration

Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of

Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The Netherlands 2004

bull Papageorgiou GC (1996) The photosynthesis of cyanobacteria (blue bacteria) from the

perspective of signal analysis of chlorophyll a fluorescence J Sci Indust Res 55 596ndash

617

bull Pearlstein R M (1996) Coupling of exciton motion in the core antenna and primary

charge separation in the reaction center Photosynth Res 48 75ndash82

187

bull Powles SB (1984) Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light Annu

Rev Plant Physiol 35 115ndash44

bull Prasil O Suggett DJ Cullen JJ Babin M Govindjee (2008) Aquafluo 2007

Chlorophyll fluorescence in aquatic sciences an international conference held in Nove

Hrady Photosynth Res 95 1111ndash115

bull Pudlak M 1998 Electron transfer driven by conformational variations Journal of

chemical physics vol 108 numer 13 1998

bull Pudlak M 2004 Efect of the conformational transitions one electron transfer in

biological systems Physica A 341 (2004) 444 - 454

bull Pudlak M Pincakc R 2001 Noise breaking the twofold symmetry of photosynthetic

reaction centers Electron transfer Physical reviewe volume 64 031906 2001

bull Pudlak M Pincakc R 2001 The role of accessory bacteriochlorophylls in the

primary charge transfer in the photosynthetic reaction centers Chemical Physics

Letters 342 (2001) 587plusmn592

bull Pudlak M Shaitan KV 1993 The influence of energy- level fluctuation and

acceptor local diffusion on electron transport in biological systems Journal of

biological physics 19 39-641993

bull Pullerits T and Sundstroumlm V (1996) Photosynthetic light-harvesting pigmentndash

protein complexes Toward understanding how and why Acc Chem Res29 381ndash389

bull Quick WP Horton P (1984) Studies on the induction of Chlorophyll Fluorescenec in

Barley Protoplasts I Factors Affecting the Observation of Oscillations in the Yield of

Chlorophyll Fluorescence and the Rate of Oxygen Evolution Proc Roy Soc Lond B

Bio 220 1220361ndash370

bull Rabinowitch E I (1945) Photosynthesis and Related Processes vol 1 Interscience

PublishersNew York

bull Radenovic C Markovic D Jeremic M (1994) Delayed chlorophyll fluorescence in

plant models Photosynthetica 301ndash24

bull Rajendran K Tester M Roy SJ (2009) Quantifying the three main components of

salinity tolerance in cereals Plant Cell Environ 323237ndash249

bull Rapacz M (2007) Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery

in winter wheat Photosynthetica 45 3409ndash418

bull Reigosa MJ (1997) Tecnicas de Medida de la Fluorescencia in vivo en Ecofisiologia

Vegetal In Manual de Tecnicas en Ecofisiologia Vegetal (Pedrol N Reigosa MJ

eds) ndash Gamesal Vigo Spain

bull Reigosa RMJ Weiss O (2001) Fluorescence techniques In Handbook of Plant

Ecophysiology Techniques (Reigosa RM ed) ndash Acad PublDordrecht the

Netherlands p 155ndash171

bull Rodenburg J Bastiaans L Schapendonk AHCM Putten PL Ast A Dingemanse

N Haussmann BG (2008) CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect

selection criteria for host tolerance against Striga Euphytica 160 175ndash87

bull Romanowska E Drożak A Pokorska B Shiell BJ Michalski WP (2006a)

Organization and activity of photosystems in the mesophyll and bundle sheath

chloroplasts of maize J Plant Physiol 163 6607ndash618 Structure and function In

188

Concepts in Photobiology (Singhal GS Renger G Sopory SK Irrgang KD

Govindjee eds) ndash Springer Netherlands p 264ndash291

bull Romanowska-Duda ZB Kalaji MH Strasser RJ (2005) The use of PSII activity of

Spirodela oligorrhiza plants as an indicator for water toxicity In Photosynthesis

Fundamental Aspects to Global Perspectives (van der Est A Bruce D eds) ndash Allen

Press Inc Lawrence KS p 585ndash587

bull Rosenqvist E Kooten Ov (2003) Chlorophyll Fluorescence a general description and

nomenclature In Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant

Biology (Dell JR Toivonen PMA eds) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the


bull Rottenberg H (1977) Proton and ion transport across the thylakoid membranes In

Photosynthesis I Electron Transport and Photophosphorilation (Trebst A Avron M

eds) ndash Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York p 338ndash349

bull Rubin AB 2004 Teoreticheskaya Biofizika Tom 12 (Russian) Hardcover

bull Rubin AB Teoreticheskaya Biofizika 2004 Tom 12 (Russian) Hardcover 2004-

440c - 456c

bull Rutherford AW Govindjee Inoue Y (1984) Charge accumulation and

photochemistry in leaves studied by thermoluminescence and delayed light emission

Proc Nat Acad Sci USA 811107ndash1111

bull Santarius KA (1980) Membrane lipids in heat injury of spinach chloroplasts Physiol

Plant 491ndash6

bull Savitch L Gray G Huner NA (1997) Feedback-limited photosynthesis and

regulation of sucrose-starch accumulation during cold acclimation and low-

temperature stress in a spring and winter wheat Planta 201 118ndash26

bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ (2003) Characterization of the

820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in

pea leaves Funct Plant Biol 30 7785ndash796

bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ Characterization of 820 nm

transmission induction curves in pea leaves kinetic separation between plastocyanin

and P700 contributions Funct Plant Biol 30 (2003) 1ndash10

bull Schansker G Toacuteth SZ Strasser RJ (2005) Methylviologen and

dibromothymoquinone treatments of pea leaves reveal the role of photosystem I in the

Chl a fluorescence rise OJIP Biochim Biophys Acta 1706 3250ndash261

bull Schatz G H Brock H and Holzwarth A R (1988) A kinetic and energetic model

for the primary processes in photosystem II Biophys J 54 397ndash405

bull Schreiber U (1986) Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-

frequency modulated chlorophyll fluorometer Photosynth Res 9261ndash272

bull Schreiber U Armond PA (1978) Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence

in isolated chloroplasts and related heat-damage at the pigment level Biochim


bull Schreiber U Neubauer C Klughammer C (1989) Devices and Methods for Room-

Temperature Fluorescence Analysis Philos T Roy Soc B Biological Sci 323

1216241ndash251

189

bull Seelig H-D Hoehn A Stodieck LS Klaus DM Adams III WW Emery WJ

(2009) Plant water parameters and the remote sensing R 1300R 1450 leaf water

index controlled condition dynamics during the development of water deficit stress

Irrigation Sci 27 5357ndash365

bull Seppanen MM (2000) Characterization of freezing tolerance in Solanum

commersonii (dun) with special reference to the relationship between freezing and

oxidative stress Univ of Helsinki Publ 56 Academic Dissertation

bull Shaitan KV and Rubin AB 1980 Effects of isotope substitution on intermolecular

electron transfer in biological systems JTheor Biol 86 203 (1980)

bull Shannon MC (1998) Adaptation of plants to salinity Adv Agron 6075ndash119 Sharma

P Dubey RS (2005) Lead toxicity in plants Brazilian J Plant Physiol 1735ndash52

bull Skoacuterska E (2000) Reakcja wybranych roślin uprawnych na promieniowanie UV-B

In Rozprawy nr vol 192 ndash Akademia Rolnicza Szczecinie

bull Srivastava A Strasser RJ (1997) Regulation of antenna structure and electron

transport in Photosystem II of Pisum sativum under elevated temperature probed by

the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient OKJIP Biochim Biophys

Acta 132095ndash106

bull Steffen R (2003) Time-resolved spectroscopic investigations of photosystem II Ph

D thesis Mathematik und Naturwissenschaften der Technischen Universitat Berlin

bull Strasser B (1997) Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a

fluorescence transients Photosynth Res 52 2147ndash155

bull Strasser RJ (1978) The grouping model of plant photosynthesis In Chloroplast

Development (Akoyunoglou G ed) ndash Elsevier North Holland pp 513ndash524

bull Strasser RJ (1981) The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of

photosynthetic units in thylakoids In Photosynthesis III Structure and Molecular

Organisation of the Photosynthetic Apparatus (Akoyunoglou G ed) ndash Balaban

International Science Services Philadelphia p 727ndash737

bull Strasser RJ (1988) A concept for stress and its application in remote sensing In

Application of Chlorophyll Fluorescence (Lichtenthaler HK ed) ndash Kluwer

Academic Publishers Dordrecht p 333ndash337

bull Strasser RJ Srivastava A Govindjee Polyphasic chlorophyll a fluorescence

transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 (1995) 32ndash42

bull Strasser RJ Srivastava A Tsimilli-Michael M (2000) The fluorescence transient as

a tool to characterize and screen photosynthetic samples In Probing Photosynthesis

Mechanism Regulation amp Adaptation (Mohanty P Yunus Pathre eds) ndash Taylor amp

Francis London p 443ndash480

bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Qiang S Goltsev V (2010) Simultaneous in vivo

recording of prompt and delayed fluorescence and 820-nm reflection changes during

drying and after rehydration of the resurrection plant Haberlea rhodopensis Biochim

Biophys Acta

bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2004) Analysis of the chlorophyll a

fluorescence transient In Advances in Photosynthesis and Respiration Series

(Papageorgiou G Govindjee eds) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of

Photosynthesis ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 321ndash362

190

bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2001) Analysis of the chlorophyll

a fluorescence transient in Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in

Photosynthesis and Respiration Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a

Fluorescence a Signature of Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The

Netherlands 2004 pp 321ndash362

bull Strasser RJ (1986) Mono- bi- tri- and polypartite models in photosynthesis

Photosynth Res 10 255ndash276

bull Strasser RJ and Govindjee (1992a) The F0 and the O-J-I-P fluorescence rise in higher

plants and algae In Argyroudi-Akoyunoglou JH (ed) Regulation of Chloroplast

Biogenesis pp 423ndash426 Plenum Press New York

bull Strasser RJ and Govindjee (1992b) On the O-J-I-P fluorescence transient in leaves and

D1 mutants of Chlamydomonas Reinhardtii In Murata N (ed) Research in

Photosynthesis Vol 4 pp 29ndash32 Kluwer Academic Publishers Dordrecht

bull Strasser RJ and Greppin H (1981) Primary reactions of photochemistry in higher

plants In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III Structure and Molecular

Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 717ndash726 Balaban International

Science Services Philadelphia

bull Strasser RJ Srivastava A and Govindjee (1995) Polyphasic chlorophyll a fluorescence

transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 32ndash42

bull Strasser RJSrivastava A How do land plants respond to stress temperature and stress

light Stress and stress management of land plants during a regular day Archs Sci

Gene`ve 48 135ndash146 1995

bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis In Akoyunoglou G (ed)

Chloroplast Development pp 513ndash524ElsevierNorth Holland 1978

bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of

photosynthetic units in thylakoids In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III

Structure and Molecular Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 727ndash737

Balaban International Science Services Philadelphia 1981

bull Strzałka K (2002) Przemiany związkoacutew organicznych i energii u roślin In Fizjologia

roślin (Kopcewicz J Lewak S eds) ndash PWN Warszawa

bull Sundstroumlm V Pullerits T and van Grondelle R (1999) Photosynthetic light-

harvesting Reconciling dynamics and structure of purple bacterial LH2 reveals

function of photosynthetic unit J Phys Chem B 103 2327ndash2346

bull Szweykowska A (1997) Fizjologia roślin ndash Wydaw Naukowe UAM Poznań

bull Taiz L Zeiger E (2002) Plant Physiology ndash The BenjaminCummings Pub Comp

Inc

bull Taiz L and Zeiger E (1998) Plant Physiology 2nd Edition Sinauer Associates

Publishers Sunderland Massachusetts httpdxdoiorg101071PP9840361

bull Takahashi S Bauwe H Badger M (2007) Impairment of the Photorespiratory

Pathway Accelerates Photoinhibition of Photosystem II by Suppression of Repair But

Not Acceleration of Damage Processes inArabidopsis Plant Physiol 144 1487ndash494

bull Takahashi S Murata N (2008) How do environmental stresses accelerate

photoinhibition Trends Plant Sci 13 4178ndash182

191

bull Tanaka R Tanaka A (2000) Chlorophyll b is not just an accessory pigment but a

regulator of the photosynthetic antenna Paper presented at the PORPHYRINS 9 ndash

International porphyr in-heme symposium 4thTokyo

bull Teicher HB Scheller HV (1998) The NAD(P)H Dehydrogenase in Barley

Thylakoids Is Photoactivatable and Uses NADPH as well as NADH Plant Physiol

117 525ndash532

bull Thekaekara M P Solar energy outside the earths atmosphere 1973

bull Trissl H-W and Lavergne J (1995) Fluorescence induction from Photosystem II

Analytical equations for the yields of photochemistry and fluorescence derived from

analysis of a model including exciton-radical pair equilibrium and restricted energy

transfer between photosynthetic units Aust J Plant Physiol 22 183ndash193

bull Tsimilli-Michael M Eggenberg P Biro B Koumlves-Pechy K Voumlroumls I and Strasser RJ

(2000) Synergistic and antagonistic effects of arbuscular mycorrhizal fungi and

Azospirillum and Rhizobium nitrogen-fixers on the photosynthetic activity of alfalfa

probed by the chlorophyll a polyphasic fluorescence transient O-J-I-P Applied Soil

Ecology 15 169ndash182

bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1998) Vitality and stress adaptation

of the symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the

fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36

bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1999) Light and heat stress

adaptation of the symbionts of temperate and coral reef foraminifers probed in hospite

by the chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P Z Naturforsch 54C 671ndash680

bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ Vitality and stress adaptation of the

symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the

fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36 1998

bull Tsimilli-Michael M Strasser RJ (2008) In vivo assessment of stress impact on

plants vitality applications in detecting and evaluating the beneficial role of

Mycorrhization on host plants In Mycorrhiza State of the art genetics and

molecular biology eco-function biotechnology ecophysiology structure and

systematics (Varma A ed) vol 3rd ndash Springer p 679ndash703

bull Tsimilli-Michael Strasser RJ Experimental resolution and theoretical complexity

determine the amount of information extractable from the chlorophyll fluorescence

transient OJIP in Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B(Eds)

Photosynthesis Energy from the sun 14th International Congress on Photosynthesis

Springer Dordrecht The Netherlands 2008 pp 697ndash701

bull Tyystjarvi E Vass I (2004) Light emission as a probe of charge separation and

recombination in the photosynthetic apparatus relation of prompt fluorescence to

delayed light emission and thermoluminescence In Chlorophyll a Fluorescence A

Signature of Photosynthesis (Papageorgiou G Govindjee eds) vol 19 Advances in

Photosynthesis and Respiration ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 363ndash388

bull van Armerongen H van Grondelle R and Valkunas L (2000) Photosynthetic

Excitons World Scientific London

bull van der Tol C Verhoef W Rosema A (2009) A model for chlorophyll fluorescence

and photosynthesis at leaf scale Agr Forest Meteorol 149 196ndash105

192

bull van Grondelle R (1985) Excitation energy transfer trapping and annihilation in

photosynthetic systems Biochim Biophys Acta 811 147ndash195

bull van Grondelle R Dekker J P Gillbro T and Sundstroumlm V (1994) Energy transfer

and trapping in photosynthesis Biochim Biophys Acta 1187 1ndash65

bull van Niel C B (1941) The bacterial photosyntheses and their importance for the

general problem of photosynthesisAdv Enzymol 1 263ndash328

bull Vidaver WE Lister GR Brooke RC Binder WC (1991) A manual for the use of

variable chlorophyll fluorescence in the assessment of the ecophysiology of conifer

seedlings vol 163 ndash Ministry of Forests Victoria BC Canada

bull Vredenberg WJ (2000) A 3-state model for energy trapping and fluorescence in PS II

incorporating radical pair recombination Biophys J 79 26ndash38

bull Walters R Horton P (1994) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light

environment Changes in composition of the photosynthetic apparatus Planta 195

2248ndash256

bull Walters RG (2005) Towards an understanding of photosynthetic acclimation J Exp

Bot 56 411435ndash447

bull Weiss O Reigosa RMR (2003) Modulated Fluorescence In Handbook of plant

ecophysiology techniques (Roger MJ ed) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the

Netherlands pp 173ndash185

bull Weng JH Lai MF (2005) Estimating heat tolerance among plant species by two

chlorophyll fluorescence parameters Photosynthetica 43 3439ndash444

bull Weng X-Y Xu H-X Jiang D-A (2005) Characteristics of Gas Exchange

Chlorophyll Fluorescence and Expression of Key Enzymes in Photosynthesis During

Leaf Senescence in Rice Plants J Integr Plant Biol 47 5560ndash566

bull Wong D Govindjee Jursinic P (1978) Analysis of microsecond fluorescence yield

and delayed light emission changes after a single flash in pea chloroplasts Effects of

mono-and divalent cations Photochem Photobiol 28963ndash974

bull Yamane Y Kashino Y Koike H Satoh K (1997) Increases in the fluorescence Fo

level and reversible inhibition of Photosystem II reaction center by high-temperature

treatments in higher plants Photosynth Res 5257ndash64

bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (2001) Effect of temperature on the luminescent

characteristics in leaves of arabidopsis mutants with decreased unsaturation of the

membrane lipids Bulg J Plant Physiol 27 3ndash18

bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (1999) Effect of PS II antennae size on the

induction kinetics of prompt and delayed chlorophyll fluorescence Bulg J Plant

Physiol 25 3-417ndash30

bull Zaharieva I Wichmann JM Dau H (2011) Thermodynamic limitations of

photosynthetic water oxidation at high proton concentrations J Biol Chem 286

2018222ndash18228

bull Zusman LD 1980 Outer-sphere electron transfer in polar solvents Chem Phys 49

295 (1980)

bull Аллахвердиева СИ Рубина А Б Шувалова ВА 2014 Фотосинтез открытые

вопросы и что мы знаем сегодня Т 1 mdash Москва _ Ижевск 2014 - 568 с

Институт компьютерных исследований ISBN 978-5-4344-00 ББК 285731143

ii




DISERTACION

Peumlr keumlrkimin e gradeumls shkencore

DOKTOR

Paraqitur nga MScEmilia Lluka Ccedilaҫi



E BIMEumlVE

Udheumlheqeumls shkencor Prof Dr Fatos Klosi

Mbrohet meuml dateuml 17122019 para juriseuml

1 Prof Dr Partizan Malkaj ndash Kryetar komisioni

2 Prof Asoc Dr Dhurata Kuqi ndash Aneumltar (Oponent i brendsheumlm)

3 Prof Asoc Dr Adhurim Hoxha ndash Aneumltar

4 Prof Asoc Dr Polikron Dhoqina ndash Aneumltar (Oponent i jashteumlm)

5 Prof Asoc Dr Alma Ahmeti ndash Aneumltar

iii









ECcedilACcedilI

iv





v






tyre teuml autorit









E CcedilACcedilI

vi

PEumlRMBAJTJE


Peumlrmbajtje VI










































vii















































viii













































ix













x

PEumlRMBLEDHJE































fotosintetik










dhe biotikeuml

xi






820 nm
































820 nm reflection

xii

ABSTRACT











































xiii































plant cultivation



820 nm reflection

xiv









































xv










































xvi






























ullirit



xvii

LISTEuml E FIGURAVE






(Modifikuar nga































xviii





peumlrfundimtare 43

























2005) 89







xix



































xx










xxi

LISTEuml E TABELAVE














xxii




















PC - Plastiocianin









xxiii















Flux Density)


1









nevojshme



TEuml PERGJITHSHME



























2

















ende

























3


























4


ujore













tjera qelizore

























5











riparues







hidrofobe

















reduktuese





madheumlsiseuml

6






















sekondare









7




















8





























Bimeumlt













9










10


Hyrje






















(Modifikuar nga


psoverviewgif)



11





kryesore




pheofitin)

































12











membraneumls














2006a)

13

















xanthofili









14























15


Szweykowska1997)












1323 Photosystemi 2















16
















1325 Photosystemi 1






17













1326 ATP synthase









18



enzyme




























1311)










19




2- (QA-QB


















1985)























20








(Hecks et al 1994)

















stromeumls






21






















(figure 1311)








22












































23





2003)


















Loboda 2010)

24

Peumlrfundime



interesohemi nga











25





















211 Hyrje
















26














CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)




2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)

CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)














2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)

27

































28































29














ekuacionin










o (CO2)

ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)

ΔGo = + 4791 kJ mol-1




E = ( QR) (hcλ) NA






30

































31






























32
















fotosintezeumls














kuqe

33

















avancuar












34










35


Peumlrmbledhje














biomakromolekulave

221Hyrje





aerobe

















36


elektronik






































2001)



37




















shuarjes























38




































DA ka formeumln


39






Ei

ħt) = ψi

0 exp(minusiϖit)

(221)


Ef

ħt) = ψf

0 exp(minusiϖft)



iħpartψ



ωf

iħpartCi

partt= VifCf iħ

partCf

partt= VifCi (223)







ħ)

(225)


ħ)



ħ




ħ





40














223 Efekti tunel

31Mekanizmi
















zoneumln III


41

d2ψ1(x)

dx2+ k1

2ψ1(x) = 0

(226)

d2ψ2(x)

dx2+ k2

2ψ2(x) = 0













|ψ22| = B2

















42


ħt) ∙ exp (minus

W0

2t) (2213)

ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)








2 = E0 ndash iΓ 2


2= E0 minus i

Γ

2 (2215)


ħt) (2216)








ρ(E) =Γ(2π)

(EminusE0)2+Γ24=

W0(2π)

(ϖminusϖ0)2+W024

(2217)












elementit matricor


43

















Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
















44






Φk = Φk(r R) (2222)




tjetren (URR)




elektronik


















Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)

45


















e Vif ħ


















46




















Condon


2 (2227)


Winfn´ simVij

hFnn´



















47






hϖ

kBT)+W2 exp(minus

2hϖ

kBT)+⋯

1+exp(minusħϖ

kBT)+exp(minus

2ħϖ

kBT)+⋯

(2229)







kBT) (2230)




i(nminusi)(p+i)

ni=0 ]

2


ku parametri S =Δ2

2=

M(ΔR)2ω

2ħ (2232)







E r = k (ΔR0)2 2 (2233)




Ea =kR2

2=

k(ΔR0minusR0i)2

2+ ΔE (2234)

Ea =(ErminusΔE)

4Er=

(SħϖminusΔE)2

4Sħϖ (2235)

48




Wif =|Vif|2


ΔE


infin

minusinfin (2236)

keumltu

G+(t) = sumΔj

2

2j

(nj + 1)exp (iωjt)

Gminus(t) = sumΔj

2














Wif = radic2π

γΔE0ħω

Vif2

ħexp (minus

γΔE0

ħω) (2238)


Sħϖ(n+1)] minus 1









1)

49

Wif =2πVif

ħ2ω(

(n+1)

n)

q02



In(z) =1


π

0 (2240)




kBT

ħωkBT ≫ ħω

(2241)



Wif =2π

ħω|Vif|

2 exp(minusS) Sq01

q0 (2242)



Wif =2πVif

ħradic

π




temperatura

I II








50








(Dutton 1992)


















51


donor dhe akceptor

227 Peumlrfundime



















elektroneve























52













sistemet biologjike

53



Peumlrmbledhje















231 Hyrje



























54





232 Diskutim




ke = kf(R0R)6 (231)





Schimmel 1980)

R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)



J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)













Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)








55
































anteneumls

56

ket = 2π

ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)







21 Lidhje Exciton




















Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)

Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)

57




E+ = frac12 (E1+E2) +V12

E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)












fotosintetike






















58








subpikosekonda











model



























59



233 Peumlrfundime









60



Peumlrmbledhje












241 Hyrje














grupime)











61





















(77 K) teuml ulta

242 Sfondi teorik


Bazat





62













119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)







si

119864119894 = sum 119864119894119895 (242)


119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)









120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)




119901119894119895 =119864119894119895

sum 119864119894119895=

119864119894119895

119864119894 (244)

63

dhe

119901119894119895 =119896119894119895

sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)



119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)




119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)



Flukse energjie







lsquojrsquo








lsquojrsquo

Lifetimes


64

Probabilitete



Densitete ngacmimi























65



















1986)









66
























1198961198872119900119901 = 119896119887119863

119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0


119896119887119875119888119897 = 119896119887119863

119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887








mbyllur)




67




1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11990011990111990133 (248)

1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11988811989711990123 (249)

1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642

11990011990111990132 (2410)

1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887

1198881198971199011198872119888119897 + 1198643

11988811989711990132 (2411)

119864119887119900119901 = 1198642

1199001199011199012119887 (2412)

119864119887119888119897 = 1198642

1198881198971199012119887 (2413)



3 2 dhe b)






dhe 1198642119888119897 influkset e




mbyllura

Flukset 11986420119900119901





11986420119900119901

=1198692+119869311990132(1minus11990133)


1198642119872119888119897 =

1198692+119869311990132(1minus11990133)







68


mbyllura




hapura 1198642119905119900119905119900119901




1198642119900119901 = 11986420

119900119901 (1 + 119862119867119884119875

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2415a)

1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901 (1+119862119867119884119875

1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)

1198642119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2416a)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861


119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) (

1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133)) (2417)



respektivisht








simboli 1199012119866

1199012119866 =1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133) (2418)

prandaj

119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)

69





1198643119865119905119900119905119900119901

1198642119865119905119900119905119888119897









respektivisht si

119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905

119900119901 1199012119865 (2419a)

dhe

119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905

119888119897 1199012119865 (2419b)




1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)

dhe

119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)



1198650 =1198691198962119865

1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421a)

dhe

119865119872 =1198691198962119865

11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421b)



119869 + 1198692 + 119869311990132

1minus11990133= 1198692 + 1198693

11989632

11989632+11989631+1198963119863 (2422)

70









1198650 = 1198691198962119865

1198962119875+1198962119873 (2421a`)

dhe

119865119872 = 1198691198962119865

1198962119873 (2421b`)


mbyllura






119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)

119865119888119897 = 119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)

dhe

119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)

119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)





1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)



119881 equiv119865120592

119865119881equiv

(119865minus1198650)

(119865119872minus1198650) (2426)


119881 =119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)

71





njeumlsive PhS 2


119862119867119884119875 = (119865119872

1198650minus 1) 1199012119866 =

119865119881

11986501199012119866 (2428)



1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901(1 minus 119881) (2415a`)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 119881 (2416a`)

119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)

119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)

119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)






















72











minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860















Bp =

Eop2totx p2b p



2415arsquo marrim

120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420




120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)


11986420119900119901 =

1198692

1minus11990122 (2414a`)



120593119875119900 =11986420

1199001199011199012119887

1198692=

1199012119887

1minus11990122=

1198962119887

1198962119887+11989621+1198962119863=

1198962119875

1198962119875+1198962119873= 1 minus

1198962119873

1198962119875+1198962119873 (2430)

73


120593119875119900 = 1 minus1198650

119865119872=

119865119881

119865119872 (2430`)


120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881

119865119872) (1 minus

119865119909minus1198650

119865119872minus1198650) (2431)

120593119875119909 = 1 minus119865119909

119865119872 (2432)





















74

























fluoreshenceumls

244 Peumlrfundime




75











diagnostikuese





















stress

76














MR820


Hyrje

























77






Kosson 2003)





























78















dhe PhS1



79


















F = φF Ia













80






1994)















1994)









81







sekondeuml




































82



(Havaux 1993)














FO


























83






1996)



































84








Omasa 1990a b)

































85




qP = (FMrsquo - FT






Johnson 2000)

FVrsquo FM


driteuml
















311)


qN

86












-

1rarr0

0



teuml ndriccediluar

-

Xrarr0

0 lt qN le 1


Peumlrfundime














87

















absorbuar nga PhS 2






















88





2004)















89












respektivisht)



2000)


(AL active light)






90





hapura














(FJ ndash F0)


(FK ndash F0)












91



electron







2000)










al2004 )



= 0


(RC) neuml t = 0

92





neuml t = 0




















1 (RE)








93















(parametri ChlCS)












PhS 2

PIABS = 119877119862

119860119861119878 x

1205931198750

1minus 1205931198750x

1205950

1minus 1205950 119909 =

120574

1minus 120574 119909

φP0

1minus φP0 x

1205950



PICS = PIABS x 119860119861119878

CSx=

119877119862

CSx 119909

1205931198750

1minus 1205931198750 119909

1205950






94


reduktojneuml QA



ABS) + log(

1205931198750

1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (

1205950





respektivisht


ku

DFRC = log (RC ABS)





fotosintetik CS













induksionit



ku

WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15

95


F2ms minus F50μs


F2ms minus F50μs









neuml PhS 2











96







Peumlrfundime











97









































98





































99























Goltsev)




2009b)


ΔG

kbT

100













V N Goltsev)












119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894

101







-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e

-tτ4







submilisekondeuml













102





























103



























104



















Peumlrfundime





















105



erreumlsireuml












106










































107
































108



















figure 341






Peumlrfundime






109







me λ = 820 nm

110


Hyrje



















bimeumlve






411 Materiali bimor













evidentuar

111








pjekur




vjet





larta

























112










urbane


bimeumlve









remote sensing)






elektroneve













113























fluoreshenceumls








114




























115





Instruments Ltd UK)

























116

















ΔE = FM - FM

ΔF = FM - FT




117











neuml driteuml



















temperatura



118






















fotosintezeumls




fizike

119


e objektit






instrumenteve











fotosintezeumls













dukshme







120









































121



































eksperimentale




122








































123






















124




















teuml erreumlt e DF

125








820 nm


ullirit










126










DF



eksperimenteve





















127



3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100

3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100





















ndryshme


128




teuml driteumls




















ndryshme











(shuarjes)

129





130





131




132




Peumlrmbledhje





















421 Hyrje















bimeumlve

133








Materiali bimor

















Puna me m-PEA










134



























135






















136

a)

b)









137


kohore



























organizma












138








0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

001 01 1 10 100 1000

F a

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

0

02

04

06

08

1

12

001 01 1 10 100 1000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

-5

0

5

10

15Fo

Fmt(Fm)

Phi(Po)

Phi(Eo)

Phi(Ro)

Vj

Gamma(RC)

SmN (Strasser)

MoABSRC

TRoRC

EToRC

REoRC

RCCSo

DIoRC

RCABS

PI(ABS)PI(total)

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55-05

-04

-03

-02

-01

0

01

02

03

001 1 100d

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24K30

35

40

45

50

-01

-005

0

005

01

015

02

025

03

035

04

045

001 01 1 10

dW

j r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55 -006

-004

-002

0

002

004

006

008

01

012

001 01 1

dW

k r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

139








5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55

Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319

Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697



















140


temperaturave















525degC
















141

a)













karakteristike e IC

-0025

-002

-0015

-001

-0005

0

0005

001 01 1 10 100 1000

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

0

05

1

15

2

25

3

0 5 10 15

Rate Ox

0

002

004

006

008

01

012

014

0 5 10 15

Rate Red

142

a) b)

c ) d)

















0

5000

10000

15000

20000

25000

01 10 1000 100000

F a

u

Induction time μs

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

01 10 1000 100000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

1 100 10000 1000000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

143

























144




























Yamane et al 1997)





Hansatech 2000)









145








434 Peumlrfundime




























hereuml





146











147



Peumlrmbledhje











431 Hyrje











148


Materiali bimor


























3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100




149






100 ndash maksimum














shuarjes

150























151











a) b)

c) d)













0

10000

20000

30000

40000

50000

001 1 100

F a

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000-02

0

02

04

06

08

1

12

001 1 100

Vt

re

lu

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

-08

-06

-04

-02

0

02

001 1 100

dV

t r

el

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

0

2

4

6Fo

Fmt(Fm)

Phi(hellip

Phi(hellip

Phi(hellip

Vj

GahellipSm

NhellipMo

ABShellipTRohellip

ETohellip

REohellip

RChellip

DIohellip

RChellipPI(Ahellip

PI(thellip

2000

3000

4000

152




plastoquinony









300 500 1000 2000 3000 4000

Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429

Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386

Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743

Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514

Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771

Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602

FvFm

072 076 079 080 081 081

















153



























154






















625 nm






konstant


Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000

Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609

Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656

155

e)

f)

g)











46000

46500

47000

47500

48000

48500

001 01 1 10 100 1000

300

500

1000

2000

3000

4000

0

1

2

3

0 2000 4000 6000

Rate Ox

0

005

01

015

02

025

0 1000 2000 3000 4000 5000

Rate Red

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

18000

01 100 100000

F a

u

Induction time μs

1000

2000

4000

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

1000

2000

4000

156


DF(t) 1000 2000 4000

I1 7 236414 6289566 1649356

I2 80 3887473 7630934 1293196

D2 260 3709555 5874468 9768353

I3 2400 4944 6898132 1090046

I4 6000 455761 6638998 1037436






























157










































158






434 Peumlrfundime



fotosintetik


















fluoreshenceumls










159


ULLIRI














160


























161










162














aerobe























kofaktoreumlve




sistemet biologjike

163










































164


diagnostikuese





teuml bimeumlve
























elektroneve PhS 1












165


















fluoreshenceumls
















PhSA






funksionimit

166










































167















168







punimit
























Sativa)









169





















organizmit



















170













171



Botime







46 2018 (XXIII) 103-128



Reflection -



wwwjmestorg











Vlore 5 Tetor 2016










172








Bulgaria

173















1281ndash285




















Sci 9 1ndash5





835ndash843



526

174















55 1607ndash1621











3513ndash19


Textbook 1996








170 4489ndash504








175




57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3


























3ndash16












Lett 42949ndash52

176






3869ndash3879



1014


Review 28 1182ndash




ysRev32858



31078ndash1082



1088




182







Biophys 13 387 (1980)




2253ndash264









177




Tokyo Press Tokyo















127 2566ndash574








178

















178


doi101002andp19484370105



Yorkpp 93ndash137






















pea and tomato
















179






Res 84209ndash215



19339ndash346

































Acta 593133ndash135

180













199665537-61









6973ndash976





2010 394-403

















181












































182







1109ndash120





































183










301 11ndash33



































184


















2474ndash2492





1181






















185








679httpsdoiorg10106311696792

















334


















186























pp 67ndash87


















617



187























Bio 220 1220361ndash370


PublishersNew York



















188
















440c - 456c





Plant 491ndash6






















1216241ndash251

189

















Acta 132095ndash106























Biophys Acta





190




































Inc








191






117 525ndash532







































192














2248ndash256


Bot 56 411435ndash447























2018222ndash18228


295 (1980)




iii









ECcedilACcedilI

iv





v






tyre teuml autorit









E CcedilACcedilI

vi

PEumlRMBAJTJE


Peumlrmbajtje VI










































vii















































viii













































ix













x

PEumlRMBLEDHJE































fotosintetik










dhe biotikeuml

xi






820 nm
































820 nm reflection

xii

ABSTRACT











































xiii































plant cultivation



820 nm reflection

xiv









































xv










































xvi






























ullirit



xvii

LISTEuml E FIGURAVE






(Modifikuar nga































xviii





peumlrfundimtare 43

























2005) 89







xix



































xx










xxi

LISTEuml E TABELAVE














xxii




















PC - Plastiocianin









xxiii















Flux Density)


1









nevojshme



TEuml PERGJITHSHME



























2

















ende

























3


























4


ujore













tjera qelizore

























5











riparues







hidrofobe

















reduktuese





madheumlsiseuml

6






















sekondare









7




















8





























Bimeumlt













9










10


Hyrje






















(Modifikuar nga


psoverviewgif)



11





kryesore




pheofitin)

































12











membraneumls














2006a)

13

















xanthofili









14























15


Szweykowska1997)












1323 Photosystemi 2















16
















1325 Photosystemi 1






17













1326 ATP synthase









18



enzyme




























1311)










19




2- (QA-QB


















1985)























20








(Hecks et al 1994)

















stromeumls






21






















(figure 1311)








22












































23





2003)


















Loboda 2010)

24

Peumlrfundime



interesohemi nga











25





















211 Hyrje
















26














CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)




2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)

CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)














2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)

27

































28































29














ekuacionin










o (CO2)

ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)

ΔGo = + 4791 kJ mol-1




E = ( QR) (hcλ) NA






30

































31






























32
















fotosintezeumls














kuqe

33

















avancuar












34










35


Peumlrmbledhje














biomakromolekulave

221Hyrje





aerobe

















36


elektronik






































2001)



37




















shuarjes























38




































DA ka formeumln


39






Ei

ħt) = ψi

0 exp(minusiϖit)

(221)


Ef

ħt) = ψf

0 exp(minusiϖft)



iħpartψ



ωf

iħpartCi

partt= VifCf iħ

partCf

partt= VifCi (223)







ħ)

(225)


ħ)



ħ




ħ





40














223 Efekti tunel

31Mekanizmi
















zoneumln III


41

d2ψ1(x)

dx2+ k1

2ψ1(x) = 0

(226)

d2ψ2(x)

dx2+ k2

2ψ2(x) = 0













|ψ22| = B2

















42


ħt) ∙ exp (minus

W0

2t) (2213)

ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)








2 = E0 ndash iΓ 2


2= E0 minus i

Γ

2 (2215)


ħt) (2216)








ρ(E) =Γ(2π)

(EminusE0)2+Γ24=

W0(2π)

(ϖminusϖ0)2+W024

(2217)












elementit matricor


43

















Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
















44






Φk = Φk(r R) (2222)




tjetren (URR)




elektronik


















Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)

45


















e Vif ħ


















46




















Condon


2 (2227)


Winfn´ simVij

hFnn´



















47






hϖ

kBT)+W2 exp(minus

2hϖ

kBT)+⋯

1+exp(minusħϖ

kBT)+exp(minus

2ħϖ

kBT)+⋯

(2229)







kBT) (2230)




i(nminusi)(p+i)

ni=0 ]

2


ku parametri S =Δ2

2=

M(ΔR)2ω

2ħ (2232)







E r = k (ΔR0)2 2 (2233)




Ea =kR2

2=

k(ΔR0minusR0i)2

2+ ΔE (2234)

Ea =(ErminusΔE)

4Er=

(SħϖminusΔE)2

4Sħϖ (2235)

48




Wif =|Vif|2


ΔE


infin

minusinfin (2236)

keumltu

G+(t) = sumΔj

2

2j

(nj + 1)exp (iωjt)

Gminus(t) = sumΔj

2














Wif = radic2π

γΔE0ħω

Vif2

ħexp (minus

γΔE0

ħω) (2238)


Sħϖ(n+1)] minus 1









1)

49

Wif =2πVif

ħ2ω(

(n+1)

n)

q02



In(z) =1


π

0 (2240)




kBT

ħωkBT ≫ ħω

(2241)



Wif =2π

ħω|Vif|

2 exp(minusS) Sq01

q0 (2242)



Wif =2πVif

ħradic

π




temperatura

I II








50








(Dutton 1992)


















51


donor dhe akceptor

227 Peumlrfundime



















elektroneve























52













sistemet biologjike

53



Peumlrmbledhje















231 Hyrje



























54





232 Diskutim




ke = kf(R0R)6 (231)





Schimmel 1980)

R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)



J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)













Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)








55
































anteneumls

56

ket = 2π

ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)







21 Lidhje Exciton




















Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)

Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)

57




E+ = frac12 (E1+E2) +V12

E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)












fotosintetike






















58








subpikosekonda











model



























59



233 Peumlrfundime









60



Peumlrmbledhje












241 Hyrje














grupime)











61





















(77 K) teuml ulta

242 Sfondi teorik


Bazat





62













119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)







si

119864119894 = sum 119864119894119895 (242)


119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)









120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)




119901119894119895 =119864119894119895

sum 119864119894119895=

119864119894119895

119864119894 (244)

63

dhe

119901119894119895 =119896119894119895

sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)



119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)




119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)



Flukse energjie







lsquojrsquo








lsquojrsquo

Lifetimes


64

Probabilitete



Densitete ngacmimi























65



















1986)









66
























1198961198872119900119901 = 119896119887119863

119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0


119896119887119875119888119897 = 119896119887119863

119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887








mbyllur)




67




1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11990011990111990133 (248)

1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11988811989711990123 (249)

1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642

11990011990111990132 (2410)

1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887

1198881198971199011198872119888119897 + 1198643

11988811989711990132 (2411)

119864119887119900119901 = 1198642

1199001199011199012119887 (2412)

119864119887119888119897 = 1198642

1198881198971199012119887 (2413)



3 2 dhe b)






dhe 1198642119888119897 influkset e




mbyllura

Flukset 11986420119900119901





11986420119900119901

=1198692+119869311990132(1minus11990133)


1198642119872119888119897 =

1198692+119869311990132(1minus11990133)







68


mbyllura




hapura 1198642119905119900119905119900119901




1198642119900119901 = 11986420

119900119901 (1 + 119862119867119884119875

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2415a)

1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901 (1+119862119867119884119875

1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)

1198642119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2416a)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861


119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) (

1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133)) (2417)



respektivisht








simboli 1199012119866

1199012119866 =1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133) (2418)

prandaj

119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)

69





1198643119865119905119900119905119900119901

1198642119865119905119900119905119888119897









respektivisht si

119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905

119900119901 1199012119865 (2419a)

dhe

119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905

119888119897 1199012119865 (2419b)




1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)

dhe

119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)



1198650 =1198691198962119865

1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421a)

dhe

119865119872 =1198691198962119865

11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421b)



119869 + 1198692 + 119869311990132

1minus11990133= 1198692 + 1198693

11989632

11989632+11989631+1198963119863 (2422)

70









1198650 = 1198691198962119865

1198962119875+1198962119873 (2421a`)

dhe

119865119872 = 1198691198962119865

1198962119873 (2421b`)


mbyllura






119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)

119865119888119897 = 119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)

dhe

119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)

119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)





1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)



119881 equiv119865120592

119865119881equiv

(119865minus1198650)

(119865119872minus1198650) (2426)


119881 =119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)

71





njeumlsive PhS 2


119862119867119884119875 = (119865119872

1198650minus 1) 1199012119866 =

119865119881

11986501199012119866 (2428)



1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901(1 minus 119881) (2415a`)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 119881 (2416a`)

119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)

119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)

119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)






















72











minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860















Bp =

Eop2totx p2b p



2415arsquo marrim

120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420




120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)


11986420119900119901 =

1198692

1minus11990122 (2414a`)



120593119875119900 =11986420

1199001199011199012119887

1198692=

1199012119887

1minus11990122=

1198962119887

1198962119887+11989621+1198962119863=

1198962119875

1198962119875+1198962119873= 1 minus

1198962119873

1198962119875+1198962119873 (2430)

73


120593119875119900 = 1 minus1198650

119865119872=

119865119881

119865119872 (2430`)


120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881

119865119872) (1 minus

119865119909minus1198650

119865119872minus1198650) (2431)

120593119875119909 = 1 minus119865119909

119865119872 (2432)





















74

























fluoreshenceumls

244 Peumlrfundime




75











diagnostikuese





















stress

76














MR820


Hyrje

























77






Kosson 2003)





























78















dhe PhS1



79


















F = φF Ia













80






1994)















1994)









81







sekondeuml




































82



(Havaux 1993)














FO


























83






1996)



































84








Omasa 1990a b)

































85




qP = (FMrsquo - FT






Johnson 2000)

FVrsquo FM


driteuml
















311)


qN

86












-

1rarr0

0



teuml ndriccediluar

-

Xrarr0

0 lt qN le 1


Peumlrfundime














87

















absorbuar nga PhS 2






















88





2004)















89












respektivisht)



2000)


(AL active light)






90





hapura














(FJ ndash F0)


(FK ndash F0)












91



electron







2000)










al2004 )



= 0


(RC) neuml t = 0

92





neuml t = 0




















1 (RE)








93















(parametri ChlCS)












PhS 2

PIABS = 119877119862

119860119861119878 x

1205931198750

1minus 1205931198750x

1205950

1minus 1205950 119909 =

120574

1minus 120574 119909

φP0

1minus φP0 x

1205950



PICS = PIABS x 119860119861119878

CSx=

119877119862

CSx 119909

1205931198750

1minus 1205931198750 119909

1205950






94


reduktojneuml QA



ABS) + log(

1205931198750

1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (

1205950





respektivisht


ku

DFRC = log (RC ABS)





fotosintetik CS













induksionit



ku

WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15

95


F2ms minus F50μs


F2ms minus F50μs









neuml PhS 2











96







Peumlrfundime











97









































98





































99























Goltsev)




2009b)


ΔG

kbT

100













V N Goltsev)












119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894

101







-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e

-tτ4







submilisekondeuml













102





























103



























104



















Peumlrfundime





















105



erreumlsireuml












106










































107
































108



















figure 341






Peumlrfundime






109







me λ = 820 nm

110


Hyrje



















bimeumlve






411 Materiali bimor













evidentuar

111








pjekur




vjet





larta

























112










urbane


bimeumlve









remote sensing)






elektroneve













113























fluoreshenceumls








114




























115





Instruments Ltd UK)

























116

















ΔE = FM - FM

ΔF = FM - FT




117











neuml driteuml



















temperatura



118






















fotosintezeumls




fizike

119


e objektit






instrumenteve











fotosintezeumls













dukshme







120









































121



































eksperimentale




122








































123






















124




















teuml erreumlt e DF

125








820 nm


ullirit










126










DF



eksperimenteve





















127



3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100

3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100





















ndryshme


128




teuml driteumls




















ndryshme











(shuarjes)

129





130





131




132




Peumlrmbledhje





















421 Hyrje















bimeumlve

133








Materiali bimor

















Puna me m-PEA










134



























135






















136

a)

b)









137


kohore



























organizma












138








0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

001 01 1 10 100 1000

F a

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

0

02

04

06

08

1

12

001 01 1 10 100 1000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

-5

0

5

10

15Fo

Fmt(Fm)

Phi(Po)

Phi(Eo)

Phi(Ro)

Vj

Gamma(RC)

SmN (Strasser)

MoABSRC

TRoRC

EToRC

REoRC

RCCSo

DIoRC

RCABS

PI(ABS)PI(total)

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55-05

-04

-03

-02

-01

0

01

02

03

001 1 100d

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24K30

35

40

45

50

-01

-005

0

005

01

015

02

025

03

035

04

045

001 01 1 10

dW

j r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55 -006

-004

-002

0

002

004

006

008

01

012

001 01 1

dW

k r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

139








5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55

Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319

Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697



















140


temperaturave















525degC
















141

a)













karakteristike e IC

-0025

-002

-0015

-001

-0005

0

0005

001 01 1 10 100 1000

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

0

05

1

15

2

25

3

0 5 10 15

Rate Ox

0

002

004

006

008

01

012

014

0 5 10 15

Rate Red

142

a) b)

c ) d)

















0

5000

10000

15000

20000

25000

01 10 1000 100000

F a

u

Induction time μs

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

01 10 1000 100000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

1 100 10000 1000000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

143

























144




























Yamane et al 1997)





Hansatech 2000)









145








434 Peumlrfundime




























hereuml





146











147



Peumlrmbledhje











431 Hyrje











148


Materiali bimor


























3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100




149






100 ndash maksimum














shuarjes

150























151











a) b)

c) d)













0

10000

20000

30000

40000

50000

001 1 100

F a

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000-02

0

02

04

06

08

1

12

001 1 100

Vt

re

lu

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

-08

-06

-04

-02

0

02

001 1 100

dV

t r

el

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

0

2

4

6Fo

Fmt(Fm)

Phi(hellip

Phi(hellip

Phi(hellip

Vj

GahellipSm

NhellipMo

ABShellipTRohellip

ETohellip

REohellip

RChellip

DIohellip

RChellipPI(Ahellip

PI(thellip

2000

3000

4000

152




plastoquinony









300 500 1000 2000 3000 4000

Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429

Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386

Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743

Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514

Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771

Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602

FvFm

072 076 079 080 081 081

















153



























154






















625 nm






konstant


Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000

Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609

Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656

155

e)

f)

g)











46000

46500

47000

47500

48000

48500

001 01 1 10 100 1000

300

500

1000

2000

3000

4000

0

1

2

3

0 2000 4000 6000

Rate Ox

0

005

01

015

02

025

0 1000 2000 3000 4000 5000

Rate Red

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

18000

01 100 100000

F a

u

Induction time μs

1000

2000

4000

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

1000

2000

4000

156


DF(t) 1000 2000 4000

I1 7 236414 6289566 1649356

I2 80 3887473 7630934 1293196

D2 260 3709555 5874468 9768353

I3 2400 4944 6898132 1090046

I4 6000 455761 6638998 1037436






























157










































158






434 Peumlrfundime



fotosintetik


















fluoreshenceumls










159


ULLIRI














160


























161










162














aerobe























kofaktoreumlve




sistemet biologjike

163










































164


diagnostikuese





teuml bimeumlve
























elektroneve PhS 1












165


















fluoreshenceumls
















PhSA






funksionimit

166










































167















168







punimit
























Sativa)









169





















organizmit



















170













171



Botime







46 2018 (XXIII) 103-128



Reflection -



wwwjmestorg











Vlore 5 Tetor 2016










172








Bulgaria

173















1281ndash285




















Sci 9 1ndash5





835ndash843



526

174















55 1607ndash1621











3513ndash19


Textbook 1996








170 4489ndash504








175




57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3


























3ndash16












Lett 42949ndash52

176






3869ndash3879



1014


Review 28 1182ndash




ysRev32858



31078ndash1082



1088




182







Biophys 13 387 (1980)




2253ndash264









177




Tokyo Press Tokyo















127 2566ndash574








178

















178


doi101002andp19484370105



Yorkpp 93ndash137






















pea and tomato
















179






Res 84209ndash215



19339ndash346

































Acta 593133ndash135

180













199665537-61









6973ndash976





2010 394-403

















181












































182







1109ndash120





































183










301 11ndash33



































184


















2474ndash2492





1181






















185








679httpsdoiorg10106311696792

















334


















186























pp 67ndash87


















617



187























Bio 220 1220361ndash370


PublishersNew York



















188
















440c - 456c





Plant 491ndash6






















1216241ndash251

189

















Acta 132095ndash106























Biophys Acta





190




































Inc








191






117 525ndash532







































192














2248ndash256


Bot 56 411435ndash447























2018222ndash18228


295 (1980)




iv





v






tyre teuml autorit









E CcedilACcedilI

vi

PEumlRMBAJTJE


Peumlrmbajtje VI










































vii















































viii













































ix













x

PEumlRMBLEDHJE































fotosintetik










dhe biotikeuml

xi






820 nm
































820 nm reflection

xii

ABSTRACT











































xiii































plant cultivation



820 nm reflection

xiv









































xv










































xvi






























ullirit



xvii

LISTEuml E FIGURAVE






(Modifikuar nga































xviii





peumlrfundimtare 43

























2005) 89







xix



































xx










xxi

LISTEuml E TABELAVE














xxii




















PC - Plastiocianin









xxiii















Flux Density)


1









nevojshme



TEuml PERGJITHSHME



























2

















ende

























3


























4


ujore













tjera qelizore

























5











riparues







hidrofobe

















reduktuese





madheumlsiseuml

6






















sekondare









7




















8





























Bimeumlt













9










10


Hyrje






















(Modifikuar nga


psoverviewgif)



11





kryesore




pheofitin)

































12











membraneumls














2006a)

13

















xanthofili









14























15


Szweykowska1997)












1323 Photosystemi 2















16
















1325 Photosystemi 1






17













1326 ATP synthase









18



enzyme




























1311)










19




2- (QA-QB


















1985)























20








(Hecks et al 1994)

















stromeumls






21






















(figure 1311)








22












































23





2003)


















Loboda 2010)

24

Peumlrfundime



interesohemi nga











25





















211 Hyrje
















26














CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)




2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)

CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)














2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)

27

































28































29














ekuacionin










o (CO2)

ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)

ΔGo = + 4791 kJ mol-1




E = ( QR) (hcλ) NA






30

































31






























32
















fotosintezeumls














kuqe

33

















avancuar












34










35


Peumlrmbledhje














biomakromolekulave

221Hyrje





aerobe

















36


elektronik






































2001)



37




















shuarjes























38




































DA ka formeumln


39






Ei

ħt) = ψi

0 exp(minusiϖit)

(221)


Ef

ħt) = ψf

0 exp(minusiϖft)



iħpartψ



ωf

iħpartCi

partt= VifCf iħ

partCf

partt= VifCi (223)







ħ)

(225)


ħ)



ħ




ħ





40














223 Efekti tunel

31Mekanizmi
















zoneumln III


41

d2ψ1(x)

dx2+ k1

2ψ1(x) = 0

(226)

d2ψ2(x)

dx2+ k2

2ψ2(x) = 0













|ψ22| = B2

















42


ħt) ∙ exp (minus

W0

2t) (2213)

ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)








2 = E0 ndash iΓ 2


2= E0 minus i

Γ

2 (2215)


ħt) (2216)








ρ(E) =Γ(2π)

(EminusE0)2+Γ24=

W0(2π)

(ϖminusϖ0)2+W024

(2217)












elementit matricor


43

















Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
















44






Φk = Φk(r R) (2222)




tjetren (URR)




elektronik


















Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)

45


















e Vif ħ


















46




















Condon


2 (2227)


Winfn´ simVij

hFnn´



















47






hϖ

kBT)+W2 exp(minus

2hϖ

kBT)+⋯

1+exp(minusħϖ

kBT)+exp(minus

2ħϖ

kBT)+⋯

(2229)







kBT) (2230)




i(nminusi)(p+i)

ni=0 ]

2


ku parametri S =Δ2

2=

M(ΔR)2ω

2ħ (2232)







E r = k (ΔR0)2 2 (2233)




Ea =kR2

2=

k(ΔR0minusR0i)2

2+ ΔE (2234)

Ea =(ErminusΔE)

4Er=

(SħϖminusΔE)2

4Sħϖ (2235)

48




Wif =|Vif|2


ΔE


infin

minusinfin (2236)

keumltu

G+(t) = sumΔj

2

2j

(nj + 1)exp (iωjt)

Gminus(t) = sumΔj

2














Wif = radic2π

γΔE0ħω

Vif2

ħexp (minus

γΔE0

ħω) (2238)


Sħϖ(n+1)] minus 1









1)

49

Wif =2πVif

ħ2ω(

(n+1)

n)

q02



In(z) =1


π

0 (2240)




kBT

ħωkBT ≫ ħω

(2241)



Wif =2π

ħω|Vif|

2 exp(minusS) Sq01

q0 (2242)



Wif =2πVif

ħradic

π




temperatura

I II








50








(Dutton 1992)


















51


donor dhe akceptor

227 Peumlrfundime



















elektroneve























52













sistemet biologjike

53



Peumlrmbledhje















231 Hyrje



























54





232 Diskutim




ke = kf(R0R)6 (231)





Schimmel 1980)

R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)



J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)













Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)








55
































anteneumls

56

ket = 2π

ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)







21 Lidhje Exciton




















Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)

Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)

57




E+ = frac12 (E1+E2) +V12

E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)












fotosintetike






















58








subpikosekonda











model



























59



233 Peumlrfundime









60



Peumlrmbledhje












241 Hyrje














grupime)











61





















(77 K) teuml ulta

242 Sfondi teorik


Bazat





62













119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)







si

119864119894 = sum 119864119894119895 (242)


119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)









120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)




119901119894119895 =119864119894119895

sum 119864119894119895=

119864119894119895

119864119894 (244)

63

dhe

119901119894119895 =119896119894119895

sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)



119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)




119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)



Flukse energjie







lsquojrsquo








lsquojrsquo

Lifetimes


64

Probabilitete



Densitete ngacmimi























65



















1986)









66
























1198961198872119900119901 = 119896119887119863

119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0


119896119887119875119888119897 = 119896119887119863

119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887








mbyllur)




67




1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11990011990111990133 (248)

1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643

11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642

11988811989711990123 (249)

1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642

11990011990111990132 (2410)

1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642

11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887

1198881198971199011198872119888119897 + 1198643

11988811989711990132 (2411)

119864119887119900119901 = 1198642

1199001199011199012119887 (2412)

119864119887119888119897 = 1198642

1198881198971199012119887 (2413)



3 2 dhe b)






dhe 1198642119888119897 influkset e




mbyllura

Flukset 11986420119900119901





11986420119900119901

=1198692+119869311990132(1minus11990133)


1198642119872119888119897 =

1198692+119869311990132(1minus11990133)







68


mbyllura




hapura 1198642119905119900119905119900119901




1198642119900119901 = 11986420

119900119901 (1 + 119862119867119884119875

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2415a)

1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901 (1+119862119867119884119875

1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)

1198642119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr

(2416a)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 (1

1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861


119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) (

1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133)) (2417)



respektivisht








simboli 1199012119866

1199012119866 =1

1minus119862(11990122 + 119862

11990133

1minus11990133) (2418)

prandaj

119862119867119884119875 = (1198642119872

119888119897

11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)

69





1198643119865119905119900119905119900119901

1198642119865119905119900119905119888119897









respektivisht si

119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905

119900119901 1199012119865 (2419a)

dhe

119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905

119888119897 1199012119865 (2419b)




1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)

dhe

119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)



1198650 =1198691198962119865

1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421a)

dhe

119865119872 =1198691198962119865

11989623(1198963119863+11989631)

11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863

(2421b)



119869 + 1198692 + 119869311990132

1minus11990133= 1198692 + 1198693

11989632

11989632+11989631+1198963119863 (2422)

70









1198650 = 1198691198962119865

1198962119875+1198962119873 (2421a`)

dhe

119865119872 = 1198691198962119865

1198962119873 (2421b`)


mbyllura






119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)

119865119888119897 = 119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)

dhe

119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)

119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)





1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)



119881 equiv119865120592

119865119881equiv

(119865minus1198650)

(119865119872minus1198650) (2426)


119881 =119861

1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)

71





njeumlsive PhS 2


119862119867119884119875 = (119865119872

1198650minus 1) 1199012119866 =

119865119881

11986501199012119866 (2428)



1198642119905119900119905119900119901 = 11986420

119900119901(1 minus 119881) (2415a`)

1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872

119888119897 119881 (2416a`)

119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)

119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)

119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)






















72











minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860















Bp =

Eop2totx p2b p



2415arsquo marrim

120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420




120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)


11986420119900119901 =

1198692

1minus11990122 (2414a`)



120593119875119900 =11986420

1199001199011199012119887

1198692=

1199012119887

1minus11990122=

1198962119887

1198962119887+11989621+1198962119863=

1198962119875

1198962119875+1198962119873= 1 minus

1198962119873

1198962119875+1198962119873 (2430)

73


120593119875119900 = 1 minus1198650

119865119872=

119865119881

119865119872 (2430`)


120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881

119865119872) (1 minus

119865119909minus1198650

119865119872minus1198650) (2431)

120593119875119909 = 1 minus119865119909

119865119872 (2432)





















74

























fluoreshenceumls

244 Peumlrfundime




75











diagnostikuese





















stress

76














MR820


Hyrje

























77






Kosson 2003)





























78















dhe PhS1



79


















F = φF Ia













80






1994)















1994)









81







sekondeuml




































82



(Havaux 1993)














FO


























83






1996)



































84








Omasa 1990a b)

































85




qP = (FMrsquo - FT






Johnson 2000)

FVrsquo FM


driteuml
















311)


qN

86












-

1rarr0

0



teuml ndriccediluar

-

Xrarr0

0 lt qN le 1


Peumlrfundime














87

















absorbuar nga PhS 2






















88





2004)















89












respektivisht)



2000)


(AL active light)






90





hapura














(FJ ndash F0)


(FK ndash F0)












91



electron







2000)










al2004 )



= 0


(RC) neuml t = 0

92





neuml t = 0




















1 (RE)








93















(parametri ChlCS)












PhS 2

PIABS = 119877119862

119860119861119878 x

1205931198750

1minus 1205931198750x

1205950

1minus 1205950 119909 =

120574

1minus 120574 119909

φP0

1minus φP0 x

1205950



PICS = PIABS x 119860119861119878

CSx=

119877119862

CSx 119909

1205931198750

1minus 1205931198750 119909

1205950






94


reduktojneuml QA



ABS) + log(

1205931198750

1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (

1205950





respektivisht


ku

DFRC = log (RC ABS)





fotosintetik CS













induksionit



ku

WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15

95


F2ms minus F50μs


F2ms minus F50μs









neuml PhS 2











96







Peumlrfundime











97









































98





































99























Goltsev)




2009b)


ΔG

kbT

100













V N Goltsev)












119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894

101







-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e

-tτ4







submilisekondeuml













102





























103



























104



















Peumlrfundime





















105



erreumlsireuml












106










































107
































108



















figure 341






Peumlrfundime






109







me λ = 820 nm

110


Hyrje



















bimeumlve






411 Materiali bimor













evidentuar

111








pjekur




vjet





larta

























112










urbane


bimeumlve









remote sensing)






elektroneve













113























fluoreshenceumls








114




























115





Instruments Ltd UK)

























116

















ΔE = FM - FM

ΔF = FM - FT




117











neuml driteuml



















temperatura



118






















fotosintezeumls




fizike

119


e objektit






instrumenteve











fotosintezeumls













dukshme







120









































121



































eksperimentale




122








































123






















124




















teuml erreumlt e DF

125








820 nm


ullirit










126










DF



eksperimenteve





















127



3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100

3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100





















ndryshme


128




teuml driteumls




















ndryshme











(shuarjes)

129





130





131




132




Peumlrmbledhje





















421 Hyrje















bimeumlve

133








Materiali bimor

















Puna me m-PEA










134



























135






















136

a)

b)









137


kohore



























organizma












138








0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

001 01 1 10 100 1000

F a

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

0

02

04

06

08

1

12

001 01 1 10 100 1000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

-5

0

5

10

15Fo

Fmt(Fm)

Phi(Po)

Phi(Eo)

Phi(Ro)

Vj

Gamma(RC)

SmN (Strasser)

MoABSRC

TRoRC

EToRC

REoRC

RCCSo

DIoRC

RCABS

PI(ABS)PI(total)

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55-05

-04

-03

-02

-01

0

01

02

03

001 1 100d

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

24

24K30

35

40

45

50

-01

-005

0

005

01

015

02

025

03

035

04

045

001 01 1 10

dW

j r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55 -006

-004

-002

0

002

004

006

008

01

012

001 01 1

dW

k r

el

u

Induction time ms

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

55

139








5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55

Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319

Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697



















140


temperaturave















525degC
















141

a)













karakteristike e IC

-0025

-002

-0015

-001

-0005

0

0005

001 01 1 10 100 1000

5

10

24

24 K

30

35

40

45

50

525

0

05

1

15

2

25

3

0 5 10 15

Rate Ox

0

002

004

006

008

01

012

014

0 5 10 15

Rate Red

142

a) b)

c ) d)

















0

5000

10000

15000

20000

25000

01 10 1000 100000

F a

u

Induction time μs

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

01 10 1000 100000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

5

10

20

25

273

300

02

04

06

08

1

12

1 100 10000 1000000

Vt

re

lu

Induction time ms

5

10

20

25

273

30

143

























144




























Yamane et al 1997)





Hansatech 2000)









145








434 Peumlrfundime




























hereuml





146











147



Peumlrmbledhje











431 Hyrje











148


Materiali bimor


























3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100

3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100




149






100 ndash maksimum














shuarjes

150























151











a) b)

c) d)













0

10000

20000

30000

40000

50000

001 1 100

F a

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000-02

0

02

04

06

08

1

12

001 1 100

Vt

re

lu

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

-08

-06

-04

-02

0

02

001 1 100

dV

t r

el

u

Induction time ms

300

500

1000

2000

3000

4000

0

2

4

6Fo

Fmt(Fm)

Phi(hellip

Phi(hellip

Phi(hellip

Vj

GahellipSm

NhellipMo

ABShellipTRohellip

ETohellip

REohellip

RChellip

DIohellip

RChellipPI(Ahellip

PI(thellip

2000

3000

4000

152




plastoquinony









300 500 1000 2000 3000 4000

Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429

Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386

Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743

Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514

Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771

Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602

FvFm

072 076 079 080 081 081

















153



























154






















625 nm






konstant


Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000

Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609

Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656

155

e)

f)

g)











46000

46500

47000

47500

48000

48500

001 01 1 10 100 1000

300

500

1000

2000

3000

4000

0

1

2

3

0 2000 4000 6000

Rate Ox

0

005

01

015

02

025

0 1000 2000 3000 4000 5000

Rate Red

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

18000

01 100 100000

F a

u

Induction time μs

1000

2000

4000

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

1 100 10000 1000000

F a

u

Induction time ms

1000

2000

4000

156


DF(t) 1000 2000 4000

I1 7 236414 6289566 1649356

I2 80 3887473 7630934 1293196

D2 260 3709555 5874468 9768353

I3 2400 4944 6898132 1090046

I4 6000 455761 6638998 1037436






























157










































158






434 Peumlrfundime



fotosintetik


















fluoreshenceumls










159


ULLIRI














160


























161










162














aerobe























kofaktoreumlve




sistemet biologjike

163










































164


diagnostikuese





teuml bimeumlve
























elektroneve PhS 1












165


















fluoreshenceumls
















PhSA






funksionimit

166










































167















168







punimit
























Sativa)









169





















organizmit



















170













171



Botime







46 2018 (XXIII) 103-128



Reflection -



wwwjmestorg











Vlore 5 Tetor 2016










172








Bulgaria

173















1281ndash285




















Sci 9 1ndash5





835ndash843



526

174















55 1607ndash1621











3513ndash19


Textbook 1996








170 4489ndash504








175




57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3


























3ndash16












Lett 42949ndash52

176






3869ndash3879



1014


Review 28 1182ndash




ysRev32858



31078ndash1082



1088




182







Biophys 13 387 (1980)




2253ndash264









177




Tokyo Press Tokyo















127 2566ndash574








178

















178


doi101002andp19484370105



Yorkpp 93ndash137






















pea and tomato
















179






Res 84209ndash215



19339ndash346

































Acta 593133ndash135

180













199665537-61









6973ndash976





2010 394-403

















181












































182







1109ndash120





































183










301 11ndash33



































184


















2474ndash2492





1181






















185








679httpsdoiorg10106311696792

















334


















186























pp 67ndash87


















617



187























Bio 220 1220361ndash370


PublishersNew York



















188
















440c - 456c





Plant 491ndash6






















1216241ndash251

189

















Acta 132095ndash106























Biophys Acta





190




































Inc








191






117 525ndash532







































192














2248ndash256


Bot 56 411435ndash447























2018222ndash18228


295 (1980)




Documents

DOKTOR FOTOSINTEZA DHE FLUORESHENCA ...upt.al/images/stories/phd/Tema E.Chachi.pdfpërfaqesim të saktë të fazave të transportit të elektroneve në procesin e fotosintezës. Mekanizmi