Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Московская государственная академия ветеринарной

медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина»

На правах рукописи

Широкова Елена Олеговна

Морфологические и функциональные предпосылки повреждений

коленного сустава

у представителей семейства собачьих

06.02.01 – Диагностика болезней и терапия животных,

патология, онкология и морфология животных

Диссертация на соискание учѐной степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель:

заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук,

профессор Слесаренко Н.А.

Москва – 2015

CОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................. 3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................... 9

1.1. Морфофункциональная характеристика коленного сустава у

млекопитающих ....................................................................................................... 9

1.2. Суставной хрящ .............................................................................................. 23

1.3. Синовиальная среда сустава. ........................................................................ 30

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ...................... 37

2.1. Объекты исследования .................................................................................. 37

2.2 Морфологические методы исследования ..................................................... 38

2.3 Рентгенографическое исследование.............................................................. 39

2.4 Моделирование гонартроза и эндопротезирование синовиальной

жидкости ................................................................................................................ 39

2.5 Методы статистической обработки результатов. ........................................ 40

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ ................................................................................................... 41

3.1 Макроморфология коленного сустава у собак. ............................................ 41

3.2 Структурные особенности хрящевых околочашечных образований. ....... 51

3.3 Макроморфологические, биомеханические и рентгенографические

особенности вспомогательных структур коленного сустава. .......................... 67

3.4 Репаративный остео- и хондрогенез в условиях моделирования

гонартроза .............................................................................................................. 77

Заключение ........................................................................................................... 87

Выводы .................................................................................................................. 91

Рекомендации по использованию научных выводов .................................. 95

Сведения о практическом использовании результатов .............................. 96

Список литературы ............................................................................................ 97

Приложения........................................................................................................ 120

3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Изучение закономерностей структурной организации суставов

большой подвижности с целью обоснования факторов риска их повреждений

до настоящего времени остается одной из актуальных проблем клинической

анатомии и ветеринарной медицины. Особо уязвимым в этом отношении

является коленный сустав – один из самых функционально обремененных и в

связи с этим отличающийся сложностью анатомической организации [1, 2,

99, 109, 118].

До настоящего времени практически не изучены особенности

структурной организации коленного сустава как единой биомеханической

системы, обусловленные породной и возрастной характеристикой животных.

Вместе с тем эти данные являются основополагающими в расшифровке

морфофункциональных предпосылок возникновения и развития

породоспецифических форм артропатий articulatio genus. В литературе

последних лет накоплены обстоятельные сведения о структурной

организации коленного сустава у животных различных таксономических

групп, патогенезе патологий данного сочленения, а также методов их

диагностики и лечебной коррекции [2, 35, 50, 89, 97]. Однако многие

вопросы, касающиеся видоспецифических признаков макро- и

микроморфологии articulatio genus у собак требуют дальнейшего изучения.

Более того, не проведен анализ факторов риска в развитии его артропатий,

базирующийся на структурно-биомеханических корреляциях, не в полной

мере отображены структурные и функциональные основы возникновения и

манифестации деструктивного процесса в суставе.

Представляет несомненный научно-практический интерес сущность

адаптивно-компенсаторных перестроек, возникающих в интра- и

параартикулярных тканях. В доступной литературе практически отсутствуют

данные, касающиеся топографоанатомических особенностей, окружающих

4

сустав синовиальных сумок, вместе с тем эти данные имеют важное

практическое значение в расшифровке патогенеза гонартроза.

Назрела необходимость дальнейшего изучения адаптивных

преобразований, возникающих в интра- и параартикулярных тканях в

условиях индуцирования измененной биомеханической ситуации в суставе и

имплантации в него инъекционных препаратов, предназначенных для

эндопротезирования синовиальной жидкости. Несмотря на множество

инъекционных хондро- и остеоиндукторов требуют совершенствования

способы их безопасного введения в суставную полость.

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования –

представить морфологическую и функциональную характеристику

коленного сустава у представителей семейства Canidae с учетом породы,

возраста и условий обитания животных и на этом основании установить зоны

его наименьшей устойчивости с целью обоснования методов лечебной

коррекции артропатий различной природы.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1. выявить общие закономерности и породные особенности

морфологической организации коленного сустава у представителей

семейства собачьих;

2. установить топографоанатомические взаимоотношения сустава с

параартикулярными структурами;

3. изучить комплекс структурных преобразований коленного сустава у

собак в сравнении с волком как природным эталоном изучаемой

анатомической области;

4. выявить зоны наименьшей в биомеханическом отношении

устойчивости сочленения, инициирующие развитие его патологий;

5. выявить комплекс структурных изменений в синовиальных тканях, в

условиях индуцированного гонартроза;

6. разработать малотравматичный способ введения лекарственных

веществ в полость коленного сустава и оценить хондрогенетические и

5

лубрикационные потенции внутрисуставного инъекционного препарата

«Нолтрекс», предназначенного для эндопротезирования синовиальной

жидкости.

Научная новизна.

Установлены общие закономерности и породные особенности

морфологической организации коленного сустава у представителей

семейства собачьих.

На основании биомеханического моделирования стато-локомоторного

акта выявлен механизм циркуляции синовиальной жидкости в коленном

суставе. Определена роль сесамовидной кости подколенной мышцы как

своеобразного клапана, регулирующего направление тока внутрисуставной

жидкости.

Определены морфофункциональные предпосылки к развитию

патологий коленного сустава: изменения макроархитектуры коленной чашки

и гребней блока на бедренной кости, характера прикрепления сухожильного

пласта четырехглавой мышцы бедра, морфологической организации

парапателлярной ткани.

На основании установленных морфометрических параметров костного

остова бедро-чашечного сочленения разработан способ прогнозирования

развития вывиха коленной чашки у собак мелких пород.

В условиях экспериментального моделирования разработана методика

индуцирования гонартроза, изучена динамика деструктивных

преобразований в тканях сустава и показана возможность использования

препарата «Нолтрекс» для оптимизации репаративного остео- и

хондрогенеза.

Уточнены топические особенности бурс, постоянно сообщающихся с

полостью сустава, и на этом основании разработан малоинвазивный

интраартикулярный способ введения лекарственных веществ в полость

коленного сустава.

6

Технические решения, представленные в данной диссертационной

работе, защищены охраноспособным документом (патент РФ на изобретение

№ 2489118. Способ введения лекарственных средств в полость коленного

сустава у собак. 10.08.2013 г.).

Теоретическая и практическая значимость.

Показана высокая адаптивная пластичность структур коленного

сустава у изучаемых представителей семейства Canidae (собака, волк,

лисица), которая обусловлена механизмом статолокомоторного акта

изучаемых животных и подтверждается установленными общими

закономерностями, видоспецифическими и породными особенностями

морфологической организации как самого сустава, так и параартикулярных

тканей.

Установлены морфофункциональные предпосылки возникновения и

развития повреждений сустава в условиях измененной биомеханической

нагрузки.

На основании проведенных клинико-морфологических исследований

разработан метод интраартикулярного введения лекарственных веществ.

Клиническая апробация тестируемого препарата для эндопротезирования

синовиальной жидкости при лечении животных с артрозами крупных

суставов различной этиологии (посттравматической и диспластической

природы) продемонстрировала его высокую эффективность, что позволяет

рекомендовать его для широкого применения в практике ветеринарной

медицины.

Методология и методы исследования.

Необходимость научного обоснования структурных, биомеханических

предпосылок возникновения и развития повреждений коленного сустава у

собак определила целесообразность использования комплексного

методического подхода, включающего: морфометрию, обзорную,

7

контрастную рентгенографию, световую микроскопию гистологических

срезов, экспериментальное моделирование деструктивного процесса с целью

выявления патоморфологических изменений в его тканях и разработке на

этой основе рациональных методов лечебной коррекции.

Положения, выносимые на защиту.

1. Морфологические, рентгенографические, морфометрические, и

биомеханические показатели коленного сустава, как объективные критерии

для научно обоснованного подхода к оценке его структурного и

функционального состояния.

2. Морфо-биомеханические и рентгенографические параметры

структурных компонентов коленного сустава – базовые при клинико-

функциональной квалификации его состояния и разработке методов

диагностики и лечения.

3. Установленный механизм циркуляции синовиальной жидкости в

суставе и параартикулярных структурах как научное обоснование для

вскрытия патогенеза гонартроза и интраартикулярного введения

лекарственных веществ.

4. Эндопротезирование синовиальной жидкости с использованием

препарата «Нолтрекс» оптимизирует репаративный хондро- и остеогенез в

поврежденных тканях коленного сустава.

Степень достоверноси, апробация и публикация результатов

исследований.

В основу работы положен анализ результатов комплексных

исследований, выполненных на 65 собаках различных пород заводского

разведения, 7 лисиц и 17 волков из природных популяций, а также 27 крысах

линии Вистар. Использовали морфологический, рентгенографический и

экспериментальный методы исследования. Полученный цифровой материал

подвергали статистической обработке по классическим методикам.

8

Материалы исследований представлены и апробированы на 7-й

Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения» (Орел, 2009),

XVIII Московском Международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2010),

X Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010), XI

Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Самара, 2012),

Объединенном XII Конгрессе Международной ассоциации морфологов и VII

Всероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Тюмень, 2014)

Международной учебно-методической и научно-практической конференции

«Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и

биотехнологии», посвященной 95-летию со дня основания ФГБОУ ВПО

МГАВМиБ (Москва, 2014).

По научным разработкам, представленным в данной диссертационной

работе, опубликовано 10 научных статей по теме диссертации, из них 8 – в

изданиях, рекомендуемых ВАК РФ. Получен 1 патент РФ на изобретение.

Объем и структура диссертации.

Рукопись диссертации изложена на 120 страницах машинописного

текста (без учета приложений), иллюстрирована 50 рисунками, 15 таблицами,

состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов

исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения,

выводов, сведений о практическом использовании. Список литературы

включает 220 источников, из них 120 отечественных и 100 зарубежных.

9

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Морфофункциональная характеристика коленного сустава у

млекопитающих

Вопросам изучения функциональной анатомии коленного сустава

посвящены многочисленные публикации отечественных и зарубежных

авторов [1, 2, 4, 5, 99, 109, 163, 170]. Известно, что коленный сустав у

млекопитающих, отличающихся характером опоры на тазовые конечности

(стопо-, пальце- и фалангоходящие), имеет видовые различия в морфологии

его компонентов, которые обусловлены образом жизни и средой обитания, в

то же время, установлена общность строения и функции этого сочленения [2,

7, 12, 99].

Так, коленный сустав у представителей семейства Canidae сложный,

двухосный, мыщелковый, он объединяет четыре сочленения: бедро-берцовое,

бедро-чашечное, бедро-сесамовидное (отсутствует у лошади, крупного

рогатого скота и свиньи), проксимальное межберцовое (отсутствует у

крупного рогатого скота) [2, 5, 7, 99]. Наибольший размах движений

возможен в бедро-берцовом суставе. При этом движение происходит по двум

взаимно перпендикулярным осям: флексия и экстензия вокруг продольной,

пронация (в незначительной степени) и супинация вокруг поперечной [99].

Не подлежит сомнению, что при оценке морфофункционального

состояния любого сустава и его биомеханических потенций немаловажную

роль играют особенности рельефа, сочленяющихся в нем костей. Не

случайно внимание исследователей сосредоточено на изучении топографии и

формы мыщелков бедренной и большеберцовой костей и степени кривизны

их сочленяющихся поверхностей [2, 6, 54, 57, 67, 114, 116, 149, 150].

Бедро-берцовый сустав (art. femoro-tibialis) образован мыщелками

бедренной и большеберцовой костей, между которыми располагаются

латеральный и медиальный мениски (meniscus lateralis et medialis),

10

устраняющие дисконгруэнтность сочленяющихся поверхностей. Дистальный

эпифиз бедренной кости (os femoris) представлен двумя округлыми

мыщелками – латеральным и медиальным (condylus lateralis et medialis). На

мыщелках располагаются латеральный и медиальный надмыщелки

(epicondylus lateralis et medialis), обеспечивающие закрепление

коллатеральных связок. Мыщелки разграничены межмыщелковой ямкой

(fossa intercondylaris), служащей местом расположения и фиксации

внутрисуставных связок. У пальцеходящих животных латеральный мыщелок

несет на себе две ямки – разгибательную (fossa extensoria) и подколенную

(fossa m. poplitei), необходимые для закрепления здесь сухожилий мышц –

длинного разгибателя пальцев (m. externsor digitorium longus) и подколенного

(m. popliteus). На каудальной поверхности мыщелков присутствуют

суставные фасетки (fovea articularis) для контакта с соответствующими

поверхностями сесамовидных (везалиевых) костей (ossa sesamoideum m.

gastrocnemii), которые отсутствуют у фалангоходящих животных, а у

человека, по данным ряда исследователей, имеются в 10% случаев [2, 7, 12,

23, 70, 99, 108, 109]. У представителей семейства кошачьих также выявлены

суставные фасетки для (везалиевых) костей [68, 112, 204]. Проксимальный

эпифиз большеберцовой кости представлен обширными латеральными и

медиальными мыщелками, между которыми находится межмыщелковое

возвышение (eminentia intercondylaris), краниально и каудально от которого

располагаются соответствующие межмыщелковые поля, служащие местом

фиксации менисковых и крестообразных связок. Краниальное

межмыщелковое поле краниодистально переходит в обширную поверхность,

на которой закрепляется прямая связка коленной чашки [7, 67, 70, 94, 99, 103,

109]. Латеромедиальная стабильность сочленения поддерживается за счет

коллатеральных связок (ligg. collaterale laterale et mediale), являющихся

местным утолщением фиброзного слоя капсулы. Проксимально обе связки

закрепляются на соответствующих надмыщелках. Далее медиальная

коллатеральная связка опускается дистально до уровня связочной ямки на

11

медиальной поверхности большеберцовой кости, а латеральная

коллатеральная связка следует до головки малоберцовой кости, где и

оканчивается.

Краниальная и каудальная крестовидные связки (ligg. cruciatum craniale

et caudale) служат для поддержания краниокаудальной стабильности

сочленения. Пучки связок перекрещиваются в межмыщелковой ямке

бедренной кости. Каудальная крестовидная связка простирается от

медиальной доли межмыщелковой ямки до подколенной ямки (incisure

poplitae os tibiae). Связка наиболее напряжена в фазе максимального

разгибания сустава и этим препятствует его переразгибанию [2, 5, 12, 99,

164]. Краниальная крестовидная связка проксимально крепится сзади

латеральной доли межмыщелковой ямки, а дистально ее волокна опускаются

на медиальный мыщелок большеберцовой кости. Наибольшее напряжение

связка испытывает в фазе экстензии сустава, однако центральная ее часть

функционально обременена и в фазе флексии. Обе крестовидные связки

являются для сустава флексорно-экстензорными тормозами, они же

препятствуют пронации большеберцовой кости [2, 5, 12, 99, 120].

Латеральный и медиальный мениски имеют форму полумесяца и

располагаются на проксимальном эпифизе большеберцовой кости. Наружные

края менисков утолщены и имеют тесный контакт с капсулой сустава.

Однако латеральный мениск на значительном протяжении отделяется от

капсулы сухожилием подколенной мышцы, проходящей в этой области. По

данным ряда авторов в месте контакта сухожилия мышцы и латерального

мениска у собак всех пород за исключением декоративных, имеется

сесамовидная кость подколенной мышцы (os sesamoideum m. poplitei) [12,

109, 171]. На поверхности большеберцовой кости мениски прочно

фиксированы передними и задними берцово-менисковыми связками (ligg.

meniscotibiale craniale et caudale) соответственно латерального и медиального

менисков. Наряду с этим латеральный мениск характеризуется наличием

дополнительной менискобедренной связки (lig. meniscofemorale), которая

12

косо простирается от его заднего рога к медиальному мыщелку бедренной

кости, а на поверхности большеберцовой кости мениски

взаимостабилизированы межменисковой или поперечной связкой колена (lig.

transversus genus), соединяющей их передние рога [2, 5, 49, 55, 57, 60, 67, 90].

Бедро-чашечный сустав (art. femoropatellaris) образован блоком

бедренной кости (trochlea ossis femoris) и коленной чашкой. У крупного

рогатого скота и лошади медиальный гребень блока бедренной кости по

высоте и ширине значительно превосходит латеральный. У собак крупных

пород гребни блока имеют сходную форму [3, 54, 57]. Установлено, что у

лошади большая проксимальная часть гребня блока (блоковый туберкул)

может находиться между медиальной и средней связками коленной чашки,

что способствует предотвращению чрезмерной флексии сустава и помогает

животному держать свое тело на ногах в фазе опоры с минимальным

мышечным усилием (это является частью статического аппарата лошади) [1,

5, 74, 165, 166].

Коленная чашка (patella) – самая крупная сесамовидная кость в

организме. Она защищает переднюю часть коленного сустава, изменяет угол

натяжения сухожилия четырехглавой мышцы бедра, предотвращая это

сухожилие от чрезмерного трения, и обеспечивает оптимальные условия для

его скольжения в желобе между гребнями блока бедренной кости при

сгибании сустава, то есть улучшает условия функционирования этого

мощного мускула [29, 70, 99, 191]. Patella у лошади имеет короткую

дистальную, контактирующую и длинную проксимальную скользящую

поверхности. Соответственно, делится и суставная поверхность блока

бедренной кости. У собак коленная чашка овально-вытянутой формы. При

разгибании сустава взаимодействуют сочленяющиеся поверхности коленной

чашки и блока, то есть она скользит по блоку бедренной кости вверх, а при

сгибании вниз [5, 99, 109, 151, 152].

В связи с этим показано, что суставная поверхность коленной чашки и

пателлярная поверхность бедренной кости не вполне соответствуют друг

13

другу, так как при разных фазах движений в бедро-чашечном суставе

контактируют лишь различные отделы этих суставных поверхностей [4, 54,

57]. Лефлер и Майер (1964) считают, что важнейшей причиной вывиха

коленной чашки являются гипоплазия мыщелков и уплощение гребней блока

бедренной кости. Кроме того, в этиологию вывихов коленной чашки вносят

вклад уменьшение желоба бедренной кости для коленной чашки, ее малые

размеры, искривление продольной оси бедра, а также слабость мышечного и

связочного аппарата, остеоартриты, травмы и воспалительные процессы

коленного сустава. В случае постоянного сдвига это смещение называется

вывихом коленной чашки. В случаях, когда смещение носит лишь частичный

или временный характер, оно называется подвывихом («дислокация»,

«выскальзывание», «люксация»). У собак наследственные вывихи коленной

чашки происходят чаще всего в медиальном направлении, что

подтверждается многочисленными исследованиями Визнера, Виллера,

Спайра, Лефлера, Майера и многих других, однако этот вопрос требует

дальнейшего изучения. Более того вывих коленной чашки часто

сопровождается или осложняется краниальным разрывом крестообразной

связки. У лошади и крупного рогатого скота смещение чашки наблюдается

редко и обычно в латеральном направлении [54, 96, 99, 109]. Помимо

капсулы коленная чашка удерживается на поверхности блока прямой

связкой, являющейся продолжением сухожилия четырехглавой мышцы бедра

(m. quadriceps femoris), и двумя боковыми бедро-чашечными связками (ligg.

femoropatellare laterale et mediale). Кроме того, капсула бедро-чашечного

сустава усилена капсулярной мышцей (m. capsularis). Последняя

представлена двумя тяжами мышечных волокон, следующих от границы

средней и нижней трети диафиза бедренной кости вдоль гребней блока

коленной чашки до уровня закрепления капсулы. Под коленной чашкой в

полости сустава находится подчашечковая (инфрапателлярная) жировая

клетчатка (adiposum infrapatellare). Интраартикулярно между коленной

чашкой и крестообразными связками проходит мощный артериальный сосуд,

14

который иногда может сопровождаться венозным. Он выходит из области

межмыщелковой ямки бедра и разветвляется в инфрапателлярной жировой

клетчатке [29, 94, 99].

Проксимальный межберцовый сустав (art. tibiofibularis proximalis) у

лошади, свиньи и собаки объединяет головку малоберцовой кости и

суставную поверхность латерального мыщелка большеберцовой. В нем

возможны незначительные движения типа скольжения. Стабильность суставу

придает капсула, а также краниальная и каудальная связки головки

малоберцовой кости (ligg. capitis fibulae craniale et caudale) [51, 52, 96, 106].

Аналогичные сведения изложены в исследованиях, выполненных на человеке

[12].

Бедросесамовидный сустав (art. femorosesamoideum) у представителей

семейства собачьих сформирован суставными поверхностями сесамовидных

костей и соответствующими им суставными площадками на дистальном

эпифизе бедренной кости. Сесамовидные (везалиевы) кости располагаются в

сухожилиях латеральной и медиальной икроножных мышц в области

контакта сухожилия с ее головкой. Везалиевы кости у собак довольно

крупные (до 1 см в диаметре) и имеют неправильную кубовидную форму [99,

109].

Фиброзный лист капсулы коленного сустава является общим для всех

четырех сочленений, в то время как синовиальная оболочка формирует

изолированные полости. Так, в бедро-берцовом суставе мениски разделяют

синовиальную полость на проксимальный и дистальный отделы, а

крестовидные связки ограничивают еще латеральный и медиальный.

Медиальный отдел сустава сообщается с полостью сустава коленной чашки,

а латеральный соединен с синовиальным влагалищем длинного разгибателя

пальцев [15, 21, 23, 24, 26]. Нельзя исключить, что подобного рода

взаимосвязи могут явиться анатомическими путями распространения

инфекций, а также лекарственных препаратов.

15

Что же касается биомеханики коленного сустава, то диапазон всех

существующих движений в нем может определяться в первую очередь

характером опоры животного и формой суставных поверхностей и, наоборот,

по кинематике животного можно судить о форме, определяющей эти

движения [20, 67, 70, 76, 189]. Угол коленного сустава у собак в норме

составляет от 90 до 105°. При этом для более совершенного

статолокомоторного акта предпочтителен более тупой угол. Необходимо

также отметить, что углы коленного и тазобедренного суставов зависят от

соотношения длин бедра и голени, которое определяется особенностями

биомеханики двигательного поведения животного. Так, у овчарок и

охотничьих собак длина голени превосходит длину бедра, это способствует

им проводить плавный и длинный толчок вперед, что сопровождается

увеличению скорости движения животного. У представителей же молосской

группы пород длина голени равна длине бедра, что способствует им

осуществлению хотя и не столь длинного, но более мощного и резкого

толчка, обеспечивающего длинную и высокую стадию полета при движении

рысью, а также мощные движения на галопе и при прыжках [99]. Укорочение

бедра и голени приводит к выпрямлению углов сочленений и не сдерживает

ширину шага, а удлинение костных рычагов, ведущее к образованию

слишком острых углов, не позволяет полностью разгибать конечности даже

при максимально быстрой рыси и снижает скоростные качества животных

при прыжках [78, 99, 106, 109]. Некоторые исследователи также указывают

на взаимосвязь между характером движений в суставе и формой его

суставных поверхностей [2, 3, 7, 12]. Изучение биомеханических

особенностей коленного сустава у человека подтвердило ранее высказанное

мнение о том, что, в частности, сгибание сустава продолжается до тех пор,

пока голень и бедро начнут контактировать друг с другом, а разгибание

приостанавливается в том случае, когда голень и бедро окажутся по прямой

линии [13, 18, 79, 106].

16

Принято считать коленный сустав у домашних животных мыщелковым

или неполным шарниром, позволяющим кроме сгибания и разгибания,

ограниченные вращательные движения, в то же время коленный сустав у

копытных относится к одноосным, но несовершенным, так как в фазе

флексии в нем допустимы также вращательные движения [1, 3, 55]. У

крупного рогатого скота амплитуда движений латерального мениска и

латеральной коллатеральной связки в три раза превосходит таковую

медиальной. При этом, движения в коленном суставе у копытных строго

сочетаются: сгибание с пронацией, а разгибание с супинацией. Отмечено, что

объем вращательных движений в нем у некоторых копытных варьирует [3].

Если у свиньи амплитуда вращательных движений в суставе равна 12°, то у

крупного рогатого скота и лошади она увеличивается до 30°. Соответственно

этому, у них наблюдается, и различная степень скошенности блока

бедренной кости для коленной чашки.

В коленном суставе одновременно с флексорно-экстензорными

наблюдали и пронаторно-супинаторные движения [7, 20, 52, 55, 145, 176].

Сгибание в нем сопровождается пронацией голени и нижерасположенных

звеньев, а разгибание синхронизировано с ее супинацией по отношению к

бедру. Степень пронации возрастает параллельно увеличению сгибания,

точно так же как супинация нарастает при разгибании. Следовательно,

одновременное сочетание в коленном суставе противоположных по

направлению движений бедра и голени может обеспечивать устойчивую

опору, а также перемещение конечности по строго определенной оси без

выраженных вращательных движений в ее дистальных звеньях. Ротация в

коленном суставе сильнее всего выражена у млекопитающих с наибольшей

асимметрией в расположении и развитии мыщелков бедренной кости и

голени при одновременном уплощенном или скошенном блоке для коленной

чашки. Так, косое (винтообразное) направление блока согласует пронаторно-

супинаторные движения в суставе коленной чашки с такими же движениями

в бедро-берцовом сочленении (крупные копытные и стопоходящие) [52, 55,

17

99]. У пальцеходящих вращательные движения в коленном суставе

ограничены, о чем свидетельствуют особенности рельефа суставной

поверхности бедро-берцового сочленения (симметричное расположение и

одинаковое развитие мыщелков, небольшая подвижность менисков и связок)

[99, 109, 115].

Морфология и функция связочного аппарата суставов конечностей у

млекопитающих, в том числе и коленного сустава, до настоящего времени

вызывает пристальный интерес многих ученых [13, 29, 31, 56, 60, 72, 146,

181]. Большинство исследователей единодушны в том, что связки или

отдельные их пучки функционируют постоянно и испытывают нарастающее

напряжение или расслабление на протяжении всей дуги сгибательно-

разгибательных движений. Главной причиной, вызывающей напряжение

боковых связок коленного сустава, является увеличение расстояния между

местом их прикрепления на бедренной кости и точкой у переднего края

суставной поверхности ее мыщелков в момент максимального разгибания.

При сгибании происходит укорочение этого расстояния, и связки,

естественно, расслабляются. Боковые связки при разгибании коленного

сустава натягиваются, а при сгибании расслабляются, причем латеральная в

большей степени, чем медиальная, так как при сгибании первая полностью

расслабляется, а краниальная часть второй при этом натягивается [2, 60, 167,

182]. В этом случае проявляется возможность ротации большеберцовой

кости вокруг ее собственной оси. Важно, что коллатеральные связки

сохраняют латеральную и медиальную стабильность сустава, так как они

ограничивают ротацию в этом направлении большеберцовой кости при

разгибании. Следовательно, боковые связки у домашних копытных при

максимальном разгибании коленного сустава напряжены и частично

ослаблены в фазу его проксимального сгибания [3, 5, 55]. Передняя

крестообразная связка наиболее напряжена при максимальном разгибании

конечности, а в фазу максимального сгибания напрягается лишь наружный ее

пучок, внутренний пучок при этом испытывает напряжение в

18

промежуточных фазах движения [7, 109, 115]. Каудальная крестообразная

связка наиболее напряжена при максимальном сгибании в коленном суставе

и препятствует его разгибанию, причем синхронно напрягаются и

коллатеральные связки. Находясь в напряженном состоянии в фазу

максимального сгибания в коленном суставе, эта связка противодействует

боковым и вращательным движениям [99, 106, 109, 117, 123, 142, 143, 177].

Убедительными в этом отношении являются, на наш взгляд,

фундаментальные исследования, в которых показано, что коллатеральные

связки коленного сустава у лошади являются главным образом

экстензорными тормозами и ограничителями боковых движений, а

крестообразные выступают в роли дорсальных тормозов [13, 53]. Что же

касается участия связок в локомоторных актах, то краниальная

крестообразная связка при сгибательно-разгибательных движениях в суставе

напрягается больше, чем каудальная [2, 109, 127, 130, 153]. Первая

функционирует одновременно с наружной (малоберцовой) коллатеральной

связкой, а вторая с внутренней (большеберцовой). Структурно-

функциональной характеристике коллатеральных связок коленного сустава у

млекопитающих отводится важная роль в обеспечении стабильности

функции, то есть ограничении ротационного движения в суставе [14, 20, 77,

91, 92, 198, 199]. Кроме того, крестообразные связки являются важными

направляющими движений в нем [115, 200]. Коллатеральные связки так же,

как и крестообразные призваны осуществлять гармонизацию движений в

суставе [20, 109]. Работы многих исследователей о морфофункциональном

состоянии коллатеральных связок коленного сустава направлены на анализ

их композиционных и ориентационных особенностей с целью выяснения

кинематического поведения при сгибании и разгибании в суставе.

У человека и кошки медиальная коллатеральная связка состоит из двух

частей: поверхностной (бедро-берцовой) и глубокой (менисковой),

находящейся каудальнее бедро-берцовой [29, 119, 124, 183, 184, 196, 197,

211, 220]. Обе части простираются проксимально от медиального

19

надмыщелка бедренной кости и дистально к медиальному бугорку

медиального мыщелка большеберцовой кости. Кроме того, менисковая часть

связки также закрепляется на медиальном (периферическом) крае

медиального мениска. По мнению авторов, бедро-большеберцовая часть в

свою очередь подразделяется на передние короткие и задние более длинные

пучки волокон.

Задняя косая связка у человека является частью волокон бедро-

большеберцового компонента медиальной коллатеральной связки [29, 31, 56,

60]. Она представляет собой самостоятельную структуру, которая прочно

фиксируется на задней поверхности медиального мениска и неотделима от

фиброзного слоя капсулы [70, 72, 73, 74, 77, 81, 107, 156, 212, 214].

Что же касается ориентации волоконных пучков в медиальной и

латеральной связках у животных, то в литературе имеются противоречивые

суждения. Существует мнение, что они ориентированы параллельно как у

человека, так и у кошек, хотя есть сообщения, что у человека связки имеют

скрученные волокна [104, 122, 159, 160, 168, 197, 215, 216].

Обнаружены сведения, согласно которым при сгибательно-

разгибательных движениях в коленном суставе волокна обеих

коллатеральных связок у человека и кошек скручены, за исключением

волокон менисковой части, которые ориентированы параллельно, причем

скручивание волокон увеличивается при сгибании сустава [74, 77, 92, 106,

110, 218].

Несомненный интерес представляют результаты исследований по

влиянию различной степени двигательной активности на морфологические

показатели боковых связок коленного сустава у крупного рогатого скота [69,

70]. Установлено, что у животных, подвергавшихся дозированному

принудительному движению, начиная уже с месячного возраста,

коллатеральные связки достоверно превосходят по величине аналогичные

связки у животных при гипокинезии, то есть в традиционных условиях

животноводческого комплекса. Показано, что независимо от возрастного

20

фактора и условий подвижности животных самыми прочными среди связок

коленной чашки является латеральная, среди коллатеральных латеральная и

среди крестообразных каудальная [1, 7, 14, 17, 31, 125, 173, 174].

Огромное значение в обеспечении надежного функционирования

сустава исследователи придают мышечной системе. Известно, что на

коленный сустав действует комплекс мышц: сгибатели, разгибатели и

ротаторы, однако основную силовую нагрузку испытывают сгибатели и

разгибатели. К экстензорам коленного сустава относится напрягатель

широкой фасции бедра и четырехглавая мышца, которая состоит из четырех

головок (прямой, латеральной, медиальной и промежуточной). Все головки в

дистальной трети срастаются, образуя общий сухожильный пласт,

переходящий в прямую связку коленной чашки, который заканчивается на

бугристости большеберцовой кости [32, 70, 113, 169]. Так же ряд авторов

указывают на то, что полуперепончатая и двуглавая мышцы в фазе опоры

конечности также разгибают сустав [99, 115].

К сгибателям коленного сустава принадлежат: двуглавая мышца бедра,

полусухожильная, полуперепончатая и подколенная мышцы. Здесь обращают

на себя внимание данные, касающиеся функциональных особенностей

подколенного мускула. В учебной литературе он известен как флексор

коленного сустава [99, 113, 121, 147]. Однако было показано, что

облигаторной функцией этого мускула является не сгибание сустава, а

обеспечение известного объема вращательных движений в нем, благодаря

которым опорный отдел конечности получает, возможность сохранять

устойчивое положение [55, 64, 144, 148, 155]. В связи с этим подколенный

мускул у стопоходящих и крупных копытных хорошо структурно оформлен,

тогда как у пальцеходящих он получает меньшее развитие. На основании

функционального анализа подколенной мышцы у человека было

установлено, что ее динамическая функция заключается в обеспечении

пронации голени при сгибании сустава, причем она оттягивает назад

латеральный мениск и способствует ротационной устойчивости

21

(стабильности) бедра по отношению к большеберцовой кости [2, 12, 13, 128,

140, 180, 194, 195]. Авторы не исключают также еѐ статическую функцию и

характеризуют мышцу как своеобразный «стабилизатор», ограничивающий

осевую ротацию большеберцовой кости и ее поступательно-ротационную

нестабильность при сгибательно-разгибательных движениях. Особое

внимание в обеспечении надежной работы сустава заслуживает самый

мощный разгибатель m. quadriceps femoris. Известно, что сухожилия всех

четырех ее головок срастаются и переходят в прямые связки коленной

чашки. Установлено присутствие одной прямой связки чашки у собаки,

кошки, овцы, козы, свиньи и человека [99, 113, 132, 133]. У лошади и

крупного рогатого скота три связки коленной чашки получают четкое

оформление и называются латеральной, промежуточной и медиальной (ligg.

patellae laterale, intermedium et mediale) [2, 69, 70, 124, 126, 129]. Они берут

начало на соответствующих поверхностях коленной чашки и заканчиваются

на шероховатости большеберцовой кости, имея под собой подчашечковое

жировое тело (corpus adiposum infrapatellaré). Оно находится между верхней

частью задней поверхности связки коленной чашки и синовиальной

оболочкой сустава, тогда как между нижней частью связки и бугристостью

большеберцовой кости у человека и собаки присутствует небольшая

синовиальная подчашечная бурса [12, 23, 25, 101, 109, 117]. У лошади и

крупного рогатого скота медиальная и латеральная связки коленной чашки

объединяются с апоневрозами медиальных и латеральных мышц бедра [2, 5,

7]. Обособление в коленном суставе трех прямых связок коленной чашки (lig.

recta patellae) наблюдается только у тех животных, которые обладают

винтообразным блоком для коленной чашки. Их роль здесь, очевидно, не

только статическая. Они обеспечивают также устойчивость направленных

скольжений коленной чашки по винту [3, 54, 55]. Ряд авторов указывают на

то, что по бокам от коленной чашки имеются околочашечные фиброзные

хрящи, латеральный и медиальный, однако отсутствуют сведения о

22

функциональном назначении этих образований и их структурной

организации [109, 115].

Для обеспечения биомеханического совершенства сустав наделен

множеством вспомогательных приспособлений. Особое место среди них

занимают параартикулярные синовиальные сумки, сообщающиеся, как

правило, с полостью сустава и являющиеся источником распространения

инфекции при воспалительных процессах различного генеза. При

исследовании четырехглавой мышцы у человека было установлено, что

спереди и сзади ее сухожилия располагаются синовиальные сумки:

а) подкожная преднадколенниковая сумка, bursa subcutanea

prepatellaris;

б) наднадколенниковая сумка, bursa suprapatellaris, под сухожилием

четырехглавой мышцы, наднадколенником;

в) глубокая поднадколенниковая сумка, bursa infrapatellaris profunda, у

прикрепления связки надколенника к бугристости большеберцовой кости;

г) подкожная поднадколенниковая сумка, bursa subcutanea

infrapatellaris, впереди от связки надколенника;

д) подкожная сумка бугристости большеберцовой кости, bursa

subcutanea tuberositatis tibiae, несколько ниже предыдущей, залегает на

передней поверхности связки надколенника;

е) подфасциальная преднадколенниковая сумка, bursa subfascialis

prepatellaris, между верхушкой передней поверхности надколенника и

широкой фасцией бедра, непостоянная;

ж) подсухожильная преднадколенниковая сумка, bursa subtendinea

prepatellaris, в толще сухожилия четырехглавой мышцы бедра, на передней

поверхности основания надколенника, непостоянная [17, 21, 24, 25, 66].

В доступной литературе нами обнаружены сведения о бурсах

коленного сустава у лошади и у собаки. К ним относятся подкожная

предчашечная сумка, bursa subcutanea prepatellaris, надчашечная сумка, bursa

suprapatellaris, под сухожилием четырехглавой мышцы, подфасциальная

23

предчашечная сумка, bursa subfascialis prepatellaris, между верхушкой

передней поверхности коленной чашки и широкой фасцией бедра,

подсухожильная преднадчашечная сумка, bursa subtendinea prepatellaris, в

толще сухожилия четырехглавой мышцы бедра, на передней поверхности

основания коленной чашки, однако отсутствуют сведения о связи этих

структур с полостью сустава [4, 24, 51, 54, 101].

1.2 Суставной хрящ

Хрящевому покрытию в суставах большой подвижности уделено

пристальное внимание многих исследователей [15, 16, 39, 47, 65, 68, 75, 84,

96, 97]. Суставной хрящ – один из главных структурных компонентов,

определяющих биомеханические потенции любого сочленения. Он имеет

свои особенности, обусловленные закономерностями становления в системе

скелетных образований организма и особой ролью в функционировании

суставов [68, 96, 97, 119, 131, 137, 138, 188]. Суставной хрящ является

гиалиновым и выполняет ряд функций: уменьшает силы контактного

давления при физиологических нагрузках на сочленяющиеся кости,

защищает их от износа и уменьшает трение в суставе [141, 154, 158, 185, 186,

187].

Достаточно подробно освещен в литературе вопрос о зональной

дифференцировке суставного хряща: поверхностная, верхняя средняя,

нижняя средняя и глубокая зоны хряща у человека составляют 26, 28, 53 и

25% соответственно от его общей толщины [84, 85, 103, 172]. Однако вопрос

о постоянстве толщины зон на протяжении онтогенеза довольно спорен.

Выявлено, что по количественному соотношению клеток и межклеточного

вещества, состоянию хондроцитов и их расположению, по

пролиферативному показателю хондроцитов и признакам изогении в

суставном хряще заметно выделяются три структурные зоны: глубокая - зона

24

гипертрофии и кальцификации, средняя - зона пролиферации, поверхностная

– собственно суставная [72, 161, 190, 203, 213].

Поверхностная (тангенциальная) зона суставного хряща покрыта

тонкой бесклеточной пластинкой (lamina splendens), в которой выявляются

немногочисленные коллагеновые волокна и отсутствуют

гликозаминогликаны [85, 86, 157]. Она функционирует как основа для

формирования протекторной пленки синовии. Характерным признаком в

структуре поверхностной зоны суставного хряща является постепенно

прогрессирующее по направлению к поверхности преобладание матрикса над

клеточным компонентом [65, 86, 162, 192]. Матрикс состоит из тесно

прилегающих друг к другу пучков коллагеновых волокон, которые

ориентированы тангенциально, а это, в свою очередь, обеспечивает

равномерное распределение внешнего давления по поверхности хрящевого

покрытия [68, 84, 96].

Некоторые авторы рассматривают поверхностный слой как

соединительнотканный, а не хрящевой, и полагают, что собственно

гиалиновый хрящ суставных поверхностей начинается лишь с его основного

(промежуточного) слоя [97, 103, 105, 134, 135].

Другие исследователи считают, что тангенциальный (поверхностный)

слой суставного хряща принадлежит к хрящевой ткани, так как клетки этого

слоя по своей ультраструктуре это хондроциты, а не фибробласты [65, 75,

86]. Для промежуточной (основной) зоны хряща характерна

разнонаправленность коллагеновых волокон, которая обеспечивает

рассеивание, смягчение силы давления до полного гашения ее в базальной

зоне, а клетки при этом защищены каркасом околоклеточных корзин.

Хондроциты этой зоны находятся на высоте своих функциональных

возможностей продукции и секреции коллагена и протеогликанов [85, 138,

193, 201, 202]. В средней (основной) зоне самые крупные по (57 клеток)

изогенные группы сосредоточены вблизи глубокой зоны [86]. Ближе к

поверхностной зоне они становятся малочисленнее (по 2 клетки). Здесь

25

меньше по размерам и хондроциты. Высокий уровень дифференцировки и

метаболической активности хондроцитов средней зоны доказан по

состоянию внутриклеточного аппарата биосинтеза, активности

нуклеинового, белкового и гликозаминогликанового обменов,

цитохимическими критериями оценки отдельных ферментных систем [15, 16,

65, 175, 178, 179]. Отложение в большом количестве межклеточного

вещества и прекращение репродукции клеток приводят к территориальному

разобщению хондроцитов из изогенных групп к последовательному

формированию архитектоники, свойственной поверхностной зоне [85]. В

непосредственной близости к суставной поверхности хондроциты

постепенно деградируют и разрушаются, поэтому нет оснований считать

синовиальную среду сустава основным источником питания суставного

хряща.

Более того, было доказано, что диффузия питательных веществ из

синовиальной жидкости к хрящу ограничена определенным расстоянием [62,

72]. Базальная (глубокая) зона суставного хряща представляет собой

фундамент, передающий давление субхондральной кости [27, 30, 36]. Ее

делят на радиальную зону и зону кальцификации. Матрикс базальной зоны

состоит из мощных радиальных пучков коллагеновых волокон,

непосредственно связанных с подлежащей костью, со стороны которой в

зону проникают кровеносные капилляры. В глубокой зоне хрящевые клетки

расположены в виде небольших изогенных групп, всегда ориентированных

вертикальными колонками и являющихся по существу нижними участками

изогенных групп средней зоны [36, 41, 47, 205].

Кроме того, колонки хондроцитов в этой зоне сосредоточены между

мощными радиальными пучками межтерриториального матрикса, функция

которых связана с процессами кальцификации [44].

Что же касается расположения коллагеновых фибрилл в суставном

хряще, то наблюдали их радиальную ориентацию в глубокой зоне,

тангенциальную в поверхностной и беспорядочную в средней зонах [85, 86].

26

Такая архитектоника обеспечивает прочность ткани на растяжение [43, 47].

Было подтверждено, что благодаря таким структурным особенностям

суставной хрящ функционирует наподобие сосуда под давлением, в котором

внутреннее давление, возникающее в результате связи воды с

протеогликанами, уравновешивается напряжением растягивающихся

коллагеновых фибрилл [65, 68, 97, 206]. Коллагеновые фибриллы глубокой

зоны суставного хряща, не прерываясь, переходят в зону кальцификации. В

ней имеется своеобразный участок, получивший название базофильной или

пограничной линии (tidemark). Она формируется на границе между

обызвествленным (кальцифицированным) и необызвествленным

(некальцифицированным) хрящом (как гиалиновым, так и волокнистым),

являясь фронтом минирализации хряща [36]. Изменение tidemark (например,

расслоение при артрозе) отражает медленную перестройку зоны

кальцификации и смещение ее ближе к суставной поверхности [65, 75, 79].

При изучении суставного хряща наблюдали, что его дегенерация чаще

происходит на нижнемедиальном участке, чем на куполе головки бедренной

кости, что может отражать характер механических нагрузок, действующих на

хрящ [9, 10, 16, 27, 87, 88, 207]. Показано, что концентрация напряжений

имеет место также в области tidemark и в точках костно-хрящевых

соединений, отличающихся спецификой организации [85]. Запредельные

напряжения при этом приводят к нарушению ориентации коллагеновых

волокон в зоне tidemark и распределению кальцифицирующейся субстанции,

что может явиться предпосылкой к деструкции суставного хряща при

остеоартрозах.

При изучении биомеханической роли tidemark высказано

предположение, что граница кальцификации способствует предотвращению

повреждений хрящевого покрытия благодаря вертикальному расположению

коллагеновых волокон и их упорядоченности [217, 219]. Также обращено

внимание на возрастное увеличение здесь упорядоченности и плотности

27

организации коллагеновых фибрилл [209]. Это предотвращает дегенерацию и

способствует адаптации к длительно действующей физической нагрузке.

Ряд исследователей высказывают предположение, что от толщины

tidemark зависит устойчивость суставного хряща к образованию трещин [53,

84, 85].

Имеются сведения относительно наличия в матриксе суставного хряща

эластических волокон. Они обнаружены в поверхностной зоне и в нижней

части радиальной зоны у трехмесячных овец. На наш взгляд, эти данные

требуют дальнейшего экспериментального подтверждения. Необходимо

отметить, что в матриксе суставного хряща человека была обнаружена

система, состоящая из межлакунарной сети и толстых фибрилл [86]. Она

построена из нескольких коллагеновых волокон, скрученных в виде кабеля и

связанных между собой аморфным материалом. По мнению авторов, такая

система играет организующую роль в формировании хрящевого матрикса в

процессе развития. Нам представляется, что она способствует также

обеспечению механической прочности коллагенового каркаса в хряще. При

изучении топографических вариаций содержания гликозаминогликанов и

толщины хряща в коленном суставе у собак установлено, что максимальная

толщина хряща и наибольшая концентрация гликозаминогликанов в нем

выявляются в медиальном мениске большеберцовой кости. В мыщелке

бедренной кости хрящ в центральном отделе на 33% толще, чем в

периферических участках, в то время как концентрация

гликозаминогликанов по всей поверхности хрящевого покрытия почти

одинакова [65, 85, 119]. У человека медиальный мыщелок испытывает

большую нагрузку, чем латеральный [29, 40, 45]. В этой связи

деформируемость хряща положительно коррелирует с содержанием в ткани

гликозаминогликанов и отрицательно с количеством в ней воды [27, 46, 47].

Отмечено также увеличение количества протеогликанов в матриксе

суставного хряща у кролика при беге [53, 97]. Распределение гликопротеинов

матрикса хряща напоминает распределение гликозаминогликанов, то есть

28

они увеличиваются в глубину хрящевой ткани и, наоборот, тинкториальные

свойства гликозаминогликанов в здоровом хряще уменьшаются к его

поверхности [65, 96]. Хрящ на суставной поверхности большеберцовой кости

толще, и концентрация в нем гликозаминогликанов выше, чем на бедренной

[103, 104, 105]. Есть основание согласиться с мнением, что это может быть

связано с большой концентрацией воды, а также с изменением ориентации

коллагеновых волокон и со слабой связью между гранулами протеогликанов

и коллагеновыми фибриллами [85, 86]. Прочность связи коллагеновых

фибрилл и агрегатов протеогликанов с возрастом прогрессивно

увеличивается [59, 68, 96], поэтому не только механические, но и

генетические факторы регулируют толщину и другие свойства суставного

хряща [133, 140]. В здоровом суставном хряще, в его основной зоне,

коллагеновые волокна матрикса расположены по принципу трехмерной сети.

Они образуют систему с высоким показателем внутреннего напряжения, что

является результатом взаимодействия волокон коллагенового каркаса и

агрегатов протеогликанов, которые находятся в его ячейках и определяют

уровень гидратации матрикса [86]. Именно такая структура обеспечивает

максимальные биомеханические возможности хрящевых компонентов

скелета. Нарушение этой равновесной трехмерной системы (например, при

остеоартрозе) приводит к изменению гидратации хряща, именуемого его

размягчением [19, 22, 35]. В связи с этим убедительно показано, что

деструкция хряща, например, при остеоартрозе, сопровождаются удалением

гликозаминогликанов из матрикса хряща или уменьшением их содержания в

его ткани [30, 38, 43]. Что же касается зависимости толщины суставного

хряща от характера и силы нагрузок при статолокомоции, то большинство

авторов установили прямую взаимосвязь между этими показателями. И

действительно, при изучении суставной поверхности головки бедренной

кости было отмечено, что толщина хрящевого покрытия кости зависит от

степени нагружаемости сустава [97]. К аналогичному заключению пришли, и

другие исследователи [47, 51, 52, 68, 84, 96].

29

Суставной хрящ является довольно пластичной структурой, всегда

отвечающей подгонкой своей архитектоники к конкретным условиям

функциональной нагрузки [65, 68, 97, 102, 103, 104]. В связи с этим было

исследовано влияние различных нагрузок на толщину суставного хряща и

выяснено, что у тренированных животных толщина суставного хряща

больше, чем у нетренированных [37, 68, 97]. Авторы сделали правомерный

вывод о том, что повышение нагрузки вызывает утолщение суставного

хряща. Таким образом, установлено, что суставной хрящ, как и другие

структурные компоненты кости как органа, чрезвычайно тонко реагируют на

воздействия различной силы и характера биомеханической нагрузки во время

локомоции животных [65, 70, 81]. В связи с этим было выяснено, что

локальные механические нагрузки влияют на толщину суставного хряща,

тогда как статические не коррелируют с толщиной хрящевого покрова [92].

Толщина суставного хряща у молодых животных относительно

больше, чем у взрослых и зависит от массы тела [68, 96]. У легких рысистых

лошадей суставной хрящ толще, чем у тяжелых упряжных пород. Молодые

пушные звери из естественных популяций отличаются большей толщиной

хрящевого покрытия на обоих мыщелках бедренной кости [96]. В наиболее

нагруженном (центральном) отделе толщина суставного хряща в 1,5 раза

больше, чем у взрослых особей. Это свидетельствует, по мнению автора, с

одной стороны, о еще продолжающемся росте скелета, в том числе и

суставного хряща, а с другой о явлениях старческой атрофии и угасания

процессов восстановления хряща, и наоборот [65, 97]. По данным ряда

исследователей, уменьшение толщины суставного хряща с возрастом более

интенсивно происходит у животных в условиях пониженной двигательной

активности. Более того, помимо истончения хряща отмечается его

разрушение и обнажение в связи с этим субхондральной кости [41, 48, 52,

53]. Суставной хрящ мыщелков бедренной кости при клеточном содержании

у молодых особей норок и соболей имеет почти такую же толщину, как и у

30

животных аналогичного возраста из естественных биоценозов, в то время как

у старых зверей он значительно тоньше [96, 97].

При исследовании влияния различной степени двигательной

активности на морфологию коленного сустава у крупного рогатого скота

установлено, что усиление динамической нагрузки на сустав при применении

дозированного принудительного движения обеспечивает более интенсивный

рост и развитие всех компонентов сустава, благодаря чему происходит

увеличение площади суставных поверхностей и прочности связочного

аппарата. Это способствует профилактике ортопедических патологий [43, 44,

69].

1.3 Синовиальная среда сустава

Сочленяющиеся эпифизы костей заключены в суставную сумку или

капсулу, состоящую из волокнистой соединительной ткани. В стенке

капсулы дифференцированы: наружная фиброзная и внутренняя

синовиальная оболочки. Внутренняя оболочка ограничивает щелевидное

пространство – суставную полость, заполненную синовиальной жидкостью

или синовией [24, 82, 83]. В основе матрикса синовиальной оболочки лежат

коллагеновые волокна и эластические сети, формирующие волокнистый

каркас, в петлях которого находится основное вещество и клетки. В

синовиальной оболочке отчетливо дифференцируются три слоя: обращенный

в полость сустава покровный и два коллагеново-эластических слоя –

поверхностный и глубокий. Органоспецифическим для сустава является

непосредственно ограничивающий суставную щель покровный слой. Его

клетки – синовиоциты, весьма вариабельны по функции, состоянию и

происхождению. Синовиоциты типа А (А-клетки) принадлежат к клеткам

моноцитарного ряда и обладают выраженной макрофагальной активностью.

Синовиоциты типа В (В-клетки) являются клетками фибробластического

ряда и продуцентами гиалуронана – одного из специфических компонентов

синовиальной жидкости [21, 23, 25, 132, 133, 139, 208]. Синовиальная

31

оболочка, включая и ее покровный слой, богато васкуляризирована.

Кровеносные сосуды синовиальной оболочки проникают в нее со стороны

капсулы сустава и пронизывают всю ее толщу. Авторы выделяют в

синовиальной оболочке две сети кровеносных сосудов – поверхностную,

собственно синовиальную, и глубокую – субсиновиальную. Лимфатический

дренаж обеспечивается разветвленной сетью лимфатических капилляров и

посткапиллярных лимфатических коллекторов. Они располагаются под

покровным слоем и в более глубоких слоях, по площади они во много раз

превышают кровеносные. Интерстициальными компонентами

транссиновиального транспорта метаболитов являются паракапиллярные

(паравазальные) пространства [86]. Важным аспектом взаимодействия

синовиальной оболочки и синовиальной жидкости является

транссиновиальный обмен, морфологически обусловленный особенностями

структур микроциркуляторного русла синовиальной оболочки. Это особенно

актуально в условиях патологии сустава, так как известно, что межклеточные

взаимодействия синовиальной жидкости с синовиальной оболочкой

обеспечивают защитные свойства внутренней среды сустава [66, 83, 93, 210].

Известно, что при такой патологии как синовит сустава, синовиальная

оболочка реагирует образованием выпота в сустав. Травматические

синовиты, которые встречаются чаще всего, являются реакцией на какое-

либо внутрисуставное повреждение. Вместе с тем, синовит может возникнуть

без видимой травмы, как результат раздражения синовиальной оболочки

перемещающимся суставным телом, оторванным мениском, поврежденным

суставным хрящом или вследствие нестабильности сустава из-за

недостаточности связочного аппарата или статических деформаций. Часто

рецидивирующие синовиты сопровождаются хроническими формами

водянки (гидрартроз), при которых вследствие постоянного давления на

синовиальную оболочку развиваются ее гипотрофия и фиброз, что в свою

очередь нарушает отток и всасывательную способность синовиальной

32

оболочки. Образуется порочный круг, усугубляющий синовит и развитие

дегенеративно-дистрофических процессов в суставе [28, 50, 53, 63].,

Исследования показали тесное взаимодействие синовиальной жидкости

с синовиальной оболочкой сустава, вследствие этого мы сочли необходимым

подробно охарактеризовать морфологические особенности синовиальной

жидкости. Содержащаяся в полости сустава, она является биологической

средой, уникальной по биофизическим, физико-химическим свойствам и

составу. Фундаментальные исследования синовиальной жидкости были

заложены еще в середине XIX в. немецким исследователем Frerichs (1846), на

основе изучения химического и клеточного состава синовии животных. Эти

исследования получили развитие и продолжение в работах His (1865),

Steinberg (1874), О.Э. Гаген-Торна (1883) и др. Благодаря применению

микроскопического, гистохимического, ультраструктурного методов

исследования удалось выявить закономерности структурных и обменных

процессов в элементах синовиальных суставов. В конце 1960-х – начале

1970-х годов сложилось представление о синовиальной системе, основанное

на общности развития и координации функций синовиальной оболочки,

синовии и суставного хряща. Синовиальная жидкость является транссудатом

крови и по своему составу имеет значительное сходство с плазмой, но

отличается от нее меньшим содержанием белков и присутствием

специфического протеогликана – гиалуроновой кислоты. Различия в

белковом составе плазмы и синовии справедливо связывают с барьерными

свойствами синовиальной оболочки, непроницаемой для белковых молекул с

относительной молекулярной массой более 160000 [80].Синовиальная

жидкость образуется из трех источников: транссудата крови, содержащего

воду, электролиты, протеины; продукты секреции синовиальных клеток

покровного слоя оболочки и протеолитические ферменты; продуктов

изнашивания и смены клеток; основного вещества синовиальной оболочки —

в основном представленного протеогликанами и гликопротеидами,

постоянно поступающими в полость сустава в процессе его нормальной

33

жизнедеятельности. Содержание клеток в синовиальной жидкости невелико

и колеблется от 13 до 180 в 1 мм3 [82; 86]. Клетки синовии происходят из

клеток самой синовиальной оболочки и крови (их соотношение – 51/49). По

данным В.Н. Павловой, клетки синовиальной жидкости находятся на

различных стадиях жизненного цикла: одни из них жизнеспособны, другие –

в состоянии распада. В синовии здорового человека лимфоциты составляют

40% от общего числа клеток, 1/5 часть из них — функционирующие.

Дифференциальный количественный, цитоморфологический учет является

реальным тестом при оценке состояния сустава и сводится к составлению

синовиоцитограммы. В норме синовиальная жидкость представлена

синовиальными покровными клетками — синовиоцитами (34,2-37,8%),

гистиоцитами (8,9-12,5%), лимфоцитами (37,4-42,6%), моноцитами (1,8-

3,2%), нейтрофилами (1,2-2,0) и неклассифицированными клетками (8,3-

10,1%). Благодаря своим специфическим физико-химическим свойствам и

составу, синовиальная жидкость выполняет в суставе ряд функций:

метаболическую (обменную), барьерную (защитную), протекторную

(биомеханическую). Метаболическая функция синовиальной жидкости

заключается в осуществлении процессов обмена между сосудистым руслом и

хрящом, а также в удалении из полости сустава через лимфатическое русло

ферментативно разрушенных клеточных компонентов и

крупномолекулярных соединений. Исследованиями [21, 23; 24, 25]

подтверждено, что при нагружении сустава из хряща в его полость

выделяется интерстициальная жидкость, которая, смешиваясь с

синовиальной жидкостью, обогащается и «очищается» от продуктов обмена

хрящевой ткани. После прекращения сжатия хряща происходит обратная

диффузия жидкости. Отмечено, что жизнеспособность хрящевой ткани

может быть обеспечена только при условии переменной нагрузки

поверхностей трения сочленяющихся костей. В условиях же непрерывного

сжатия либо ограничения движений возникает дегенерация хряща, причем

раньше других разрушению подвергаются участки, не испытывающие

34

нагрузку от массы тела. Синовиальная оболочка и синовиальная жидкость

участвуют в защитных иммунных реакциях организма. В различных

источниках [76, 79] отмечено, что количество белка в синовиальной

жидкости колеблется от 2,5 до 31,5 г/л, причем 37% составляют глобулины,

2/3 из которых – g-глобулины (IgG, IgA). При воспалительных процессах

плазматические клетки начинают продуцировать антитела, благодаря чему

активизируется система гуморального и клеточного иммунитета.

Биомеханическая функция синовиальной жидкость осуществляется

благодаря ее вязкости и псевдоупругости. Относительная вязкость синовии

(~0,57 ПаЧс) связана с гиалуроновой кислотой, что подтверждено

экспериментально: в присутствии гиалуронидазы вязкость синовиальной

жидкости значительно уменьшается (до 0,1 ПаЧс). Упругие свойства синовии

связывают с пространственной молекулярной структурой комплексов

гиалуроновой кислоты и протеинов, образующих трехмерные сети с

консистенцией геля, благодаря чему создается амортизационный эффект,

прекращение сжатия хряща сопровождается обратной диффузией жидкости.

Одним из основных механизмов в развитии поражения суставного

хряща является уменьшение вязкоэластичных свойств синовиальной

жидкости, что приводит к увеличению силы трения суставных поверхностей

и, как следствие, повреждениям хряща. Главным элементом, отвечающим за

вязкоэластичные свойства суставной жидкости, является гиалуронат –

линейный полисахарид из группы гликозаминогликанов [29, 38, 47, 52]. В

суставе гиалуронат синтезируется на внутренней поверхности

плазматической мембраны хондроцитов в суставном хряще и гиалоцитов,

представляющих собой по природе мононуклеарные фагоциты в синовии.

Одной из важнейших функций гиалуроната является стабилизация структуры

протеогликанов, которые в связи с гиалуронатом образуют макромолекулы с

большой молекулярной массой, именно они и откладываются внутри

коллагеновой сети суставного хряща, придавая последнему упругость и

эластическую прочность при условии гидратированности молекулы

35

протеогликана, а гидратация молекулы протеогликана полностью

обеспечивается гиалуронатом. В последние годы в клинической практике

получило распространение внутрисуставное введение растворов

высокомолекулярного гиалуроната как лечебное мероприятие при различных

патологических процессах [11, 30, 53]. Введение гиалуроната в сустав

способствует амортизации оказываемых на сустав нагрузок, восстанавливает

внутрисуставную динамику синовиальной жидкости и низкомолекулярных

метаболитов, а также оказывает регулирующее влияние синовии на функцию

синовиоцитов и хондроцитов [53, 86].

Ведущий российский травматолог Л.В. Лучихина подразделяет

биологические функции гиалуроната на молекулярные и клеточные.

Молекулярная физиология гиалуроната, по мнению автора, заключается в

структурировании матрикса, смазывании, водном балансировании,

стереохимическом взаимодействии. Клеточные функции, связаны с

пролиферацией, развитием, перемещением, распознаванием

дифференциацией, взаимодействием с лейкоцитами. Таким образом, автор

убедительно продемонстрировал, что вязкоэластичные и защитные свойства

синовиальной жидкости напрямую зависят от концентрации в ней

гиалуроната и его молекулярной массы. С возрастом происходят «сбои» в

синтезе гиалуроната, значительно уменьшается его молекулярная масса, хотя

концентрация может остаться прежней или даже увеличится. При травмах,

воспалении, механической нагрузке происходит, как правило, снижение

молекулярной массы и концентрации этого протеогликана. Все это приводит

к тому, что гиалуронат оказывается неспособным удерживать необходимую

жидкость, и ее избыток поглощается коллагеновыми волокнами хряща, что

сопровождается их набуханием, хрящ гипергидратируется и вследствие этого

не может эффективно противостоять нагрузкам. К тому же снижаются

смазывающие свойства синовиальной жидкости. На финальной стадии

развивается пролиферация, повреждается коллагеновая сеть хряща,

высвобождается его матрикс, индуцируется протеолитическая активность.

36

Таким образом, гомеостаз в суставном хряще заключается в поддержании

баланса между факторами, повреждающими его, и факторами,

способствующими его защите и регенерации [52, 53, 86, 96, 97, 100, 136].

Таким образом, подводя итог вышеизложенному, можно заключить,

что вопросам морфологической организации компонентов сустава как органа

у млекопитающих и их структурным перестройкам, посвящены

многочисленные исследования. И вместе с тем, многие проблемы костно-

суставной системы до настоящего времени остаются не разрешенными. В

частности, упорно дискутируются вопросы о механизмах перемещения

синовиальной жидкости в суставе и роли сесамовидной кости подколенной

мышцы. Полностью отсутствуют сведения о функциональном назначении

околочашечных фиброзных хрящей. При изучении многочисленных

литературных источников нам не удалось обнаружить однозначных и

достоверных сведений относительно вывихов коленной чашки и причин,

вызывающих данную патологию. Практически отсутствуют сведения,

касающиеся бурс коленного сустава и их сообщений с полостью данного

сочленения у представителей семейства собачьих, а вместе с тем эти данные

являются базовыми для диагностики и лечения патологий articulatio genus.

37

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

Исследования выполняли на базе кафедры анатомии и гистологии

животных имени профессора А.Ф. Климова ФГБОУ ВПО «Московская

государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им.

К.И.Скрябина» с 2009-2014 год. Объектами исследований служили 65 особей

собак заводского разведения: кавказская овчарка (n=17) среднеазиатская

овчарка (n=19), той-терьер (n=14), йоркширский терьер (n=15), а также

лисица (n=7), отличающиеся соматическими признаками, динамическим

стереотипом и механизмом стато-локомоторного акта, который, как

известно, определяет распределение статодинамической нагрузки на костные

компоненты сустава. Контролем служил степной волк (n=17), являющийся

природной нормой строения изучаемого сочленения. В исследованиях

использовали животных обоего пола в возрастном диапазоне от

новорожденности до 10 лет. Моделирование гонартроза выполняли на 27

крысах линии Вистар с массой тела 200-250 г в возрасте 6 мес.

Таблица 1. Объем проведенных исследований.

Вид

животного Порода

Ан

ато

ми

чес

ко

е

пр

епар

иро

ван

ие

Об

зор

ная

рен

тген

огр

афи

я

Свет

овая

ми

кр

оск

оп

ия

гист

оло

гич

ески

х

срез

ов

Мор

фо

мет

ри

я

Собака

Кавказская овчарка 34 5 4 34

Среднеазиатская

овчарка

38 7 6 38

Йоркширский

терьер

30 7 5 30

Той-терьер 28 9 7 28

Лисица 14 7 5 14

Волк 34 24 9 34

Крыса Вистар 27 7 15 -

Итого: 205 66 51 178

38

При изучении структурно-функциональных особенностей коленного

сустава использовали комплексный методический подход, включающий

тонкое анатомическое препарирование, биомеханический анализ изучаемых

структур, микро- и макроскопическую морфометрию, обзорную,

контрастную рентгенографию, световую микроскопию гистологических

срезов, экспериментальное индуцирование гонартроза и статистическую

обработку полученных цифровых данных.

2.2 Морфологические методы исследования

При изучении особенностей функциональной морфологии коленного

сустава у собачьих в норме и при патологии – анатомическому

препарированию был подвергнут аутопсийный материал от 89 животных,

полученный при вскрытиях на кафедре анатомии и гистологии животных

имени профессора А.Ф. Климова (всего 178 конечностей).

Макроскопическую морфометрию компонентов сустава осуществляли с

помощью штангенциркуля [6, 8]. Определяли длину и ширину гребней блока

для коленной чашки на бедренной кости, а также морфометрические

параметры самой коленной чашки.

Микроскопическое исследование проводили с использованием

световой микроскопии. Морфологическим исследованиям подвергали

свежеизвлеченные образцы связок, сухожилий, сесамовидных костей,

парапателлярного хряща. Отобранный материал фиксировали в 10% растворе

нейтрального формалина, фиксирующие свойства которого способны

образовывать метиленовые мостики между полипептидными цепями ткани.

После фиксации образцы промывали водопроводной водой (24 часа),

обезвоживали в спиртах возрастающей крепости (от 50 до 100) и заливали в

парафин-воск.

Фрагменты исследуемого материала, содержавшие костную ткань,

после фиксации декальцинировали в 5-7% растворе азотной кислоты.

39

Серийные парафиновые срезы толщиной 5-10 мкм изготавливали на

универсальном автоматизированном микротоме «HM-360» (Mikron,

Германия).

Изучение общей морфологической картины проводили при помощи

светового микроскопа «Nikon» (Япония) после окраски гистологических

срезов гематоксилином и эозином, а также пикрофуксином и фукселином по

общепринятым методикам [33, 58, 71, 112].

Микроморфометрию структур осуществляли под микроскопом «Nikon»

(Япония) с помощью сертифицированной программы «ImageScope».

2.3 Рентгенографическое исследование

Для изучения пространственной организации компонентов коленного

сустава у представителей семейства собачьих в норме и при патологии

использовали обзорную рентгенографию, которую выполняли в прямой и

боковой проекциях (в зависимости от задач исследования) на R-пленку

«AGFA» (Германия), с использованием рентгеновского аппарата «12П6»

завода «Актюбрентген», кассет типа «ЭУИ-1» с усиливающими экранами,

при следующих режимах съемки: фокусное расстояние 80-120 см, сила тока

60 mA, напряжение 42-48 kV, экспозиция 6-30 mAс. [111]. При дешифровке

рентгенограмм определяли структурное состояние компонентов коленного

сустава в соответствии с методическими рекомендациями [95].

2.4 Моделирование гонартроза и эндопротезирование синовиальной

жидкости

Моделирование гонартроза выполняли в условиях асептики и

антисептики. У крыс под эфирным наркозом вскрывали полость левого

коленного сустава и механическим путем создавали клиновидный дефект на

поверхности суставного хряща бедренной кости. Операционную рану

послойно ушивали.

40

Условия содержания, оперативного вмешательства и выведения из

опыта соответствовали требованиям, регламентирующим гуманное

отношение к лабораторным животным. Все экспериментальные

исследования: содержание, уход и эвтаназию проводили в соответствии с

требованиями приказов МЗ СССР № 755 от 12.08.1977 г., № 701 от

27.07.1978 г., «Санитарных правил по устройству, оборудованию и

содержанию экспериментально-биологических клиник (вивариев)»,

«Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых

для экспериментальных и других научных целей» (1986) и «Хельсинской

декларации всемирной медицинской ассоциации» (1964) [42].

Через 7 суток после операции 3 особи были выведены из эксперимента

путем дислокации шейных позвонков для оценки происходящих

посттравматических изменений в суставе. Остальные экспериментальные

животные были разделены на 2 группы, по 12 особей в каждой:

- животным первой (контрольной) группы инъецировали

индифферентное вещество – 0,2-0,3 мл стерильного изотонического раствора

хлорида натрия;

- животным второй (подопытной) группы интраартикулярно вводили

препарат «Нолтрекс».

Животных обеих групп выводили из эксперимента через две недели и

один месяц после введения препарата. Оперированные суставы выделяли в

пределах диафизарной области бедренной кости и выполняли

морфологическое исследование.

2.5 Методы статистической обработки результатов

Анализ полученных результатов проводили общепринятым методом с

вычислением средней арифметической (M) и стандартной ошибки среднего

(m) с использованием пакета программ «Statistica», версия 6.0. Оценку

статистической значимости межгрупповых различий проводили с

использованием критерия Стьюдента [34, 61].

41

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Макроморфология коленного сустава у собак

С целью изучения породных и возрастных особенностей

морфологической организации коленного сустава у собак нами был

предпринят детальный функциональный анализ его структурных

составляющих. При этом установлены как общие закономерности строения

articulatio genus, свойственные представителям других таксономических групп,

так и видоспецифические признаки, обусловленные биомеханическими

особенностями двигательного поведения представителями семейства Canidae

[2, 5, 24, 99, 109]. Коленный сустав представителей семейства собачьих

сложный, двухосный, мыщелковый, он объединяет четыре сочленения: бедро-

берцовое, бедро-чашечное, бедро-сесамовидное, проксимальное межберцовое

[52, 99, 109]. При анализе морфофункционального состояния любого сустава и

его биомеханических потенций немаловажную роль играет оценка

особенностей рельефа поверхностей, сочленяющихся в нем костей.

Наибольший интерес в этом отношении, по нашему мнению, представляет

бедро- чашечное сочленение. Известно, что у собак мелких пород наиболее

распространенной патологией коленного сустава, является вывих коленной

чашки [2, 5, 99, 109, 118, 119]. Нельзя исключить, что в расшифровку

механизма данной патологии могут внести корреляционные взаимоотношения

морфометрических показателей костного остова сустава, которые до

настоящего времени не изучены. Ряд авторов утверждают, что к вывиху

коленной чашки предрасполагают гипоплазия мыщелков и уплощение гребней

блока бедренной кости для коленной чашки [32, 52, 99]. Не умаляя значимости

выдвигаемого авторами предположения, мы склонны рассматривать

возникновение и развитие данной артропатии как результат влияния

42

совокупности факторов и прежде всего особенностей структурного

оформления коленной чашки.

При разгибании коленного сустава patella скользит по блоку бедренной

кости проксимально, а при сгибании – дистально. В этой связи форма

коленной чашки и строение гребней блока для нее на бедренной кости

конструктивно взаимосвязаны, что согласуется с данными литературы [32,

52, 99]. Нами установлено, что у волка гребни блока очень мощные, при этом

медиальный гребень превосходит латеральный. У исследованных нами собак

крупных пород, (среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка аборигенного

происхождения) гребни блока имеют сходную с волком форму, однако у

собака мелких пород (той-терьер, йоркширский терьер) их рельеф сглажен

(таблица 2-6).

Таблица 2. Морфометрические показатели гребней блока на бедренной кости

у собачьих в новорожденный период (p ≤ 0,05).

Вид

животного Порода

Блок для коленной чашки на

бедренной кости, мм

длина ширина глубина

Собака

Кавказская овчарка 9±0,54 3,5±0,32 1,5±0,26

Среднеазиатская овчарка 8±0,56 3,5±0,34 1,5±0,27

Йоркширский терьер 3±0,31 2,5±0,32 1±0,21

Той-терьер 4±0,32 2±0,28 0,8±0,19

Таблица 3. Морфометрические показатели гребней блока на бедренной кости

у собачьих в возрасте 2 месяцев (p ≤ 0,05).

Вид

животного Порода

Блок для коленной чашки на

бедренной кости, мм

длина ширина глубина

Собака

Кавказская овчарка 28±0,53 13±0,43 4±0,29

Среднеазиатская овчарка 27±0,52 13±0,44 4±0,28

Йоркширский терьер 10±0,35 4±0,24 1,5±0,16

Волк 27±0,46 14±0,42 5±0,31

43

Таблица 4. Морфометрические показатели гребней блока на бедренной кости

у собачьих в возрасте от 9 месяцев до 2 лет (p ≤ 0,05).

Вид

животного Порода

Блок для коленной чашки на

бедренной кости, мм

длина ширина глубина

Собака

Кавказская овчарка 51±0,81 16±0,44 6±0,34

Среднеазиатская овчарка 52±0,79 16±0,45 7±0,40

Той-терьер 14±0,39 6±0,36 2±0,27

Йоркширский терьер 13±0,34 5±0,32 1,5±0,21

Лисица 28±0,54 13,5±0,44 4±0,31

Волк 53±0,76 21±0,49 8±0,41

Таблица 5. Морфометрические показатели гребней блока на бедренной кости

у собачьих в возрасте от 3 до 5 лет (p ≤ 0,05).

Вид

животного Порода

Блок для коленной чашки на

бедренной кости, мм

длина ширина глубина

Собака

Кавказская овчарка 54±0,88 18±0,41 7±0,29

Среднеазиатская овчарка 53±0,86 19±0,43 8±0,31

Той-терьер 16±0,42 8±0,36 2±0,16

Йоркширский терьер 15±0,41 7±0,32 1,5±0,11

Лисица 30±0,52 13,5±0,44 4±0,22

Волк 56±0,69 22±0,42 9±0,39

Таблица 6. Морфометрические показатели гребней блока на бедренной кости

у собачьих в возрасте старше 7 лет (p ≤ 0,05). .

Вид

животного Порода

Блок для коленной чашки на

бедренной кости, мм

длина ширина глубина

Собака

Кавказская овчарка 54±0,87 18±0,42 7±0,28

Среднеазиатская овчарка 53±0,86 19±0,41 8±0,31

Той-терьер 15±0,41 8±0,5 2±0,2

Йоркширский терьер 14±0,43 7±0,32 1,5±0,12

Лисица 30±0,51 13,5±0,44 4±0,22

Волк 56±0,68 22±0,42 9±0,39

44

При изучении онтогенетических морфометрических характеристик

patella нами установлено, что коленная чашка уже хорошо сформирована у

новорожденных щенков. Вместе с тем ее размеры определяются породной

принадлежностью животных. У волка, избранного нами в качестве

природной нормы строения в возрасте 2 месяцев, а также в половозрелый

период, patella по длине и ширине незначительно превосходит

крупногабаритных собак. У собак мелких пород, таких как йоркширский

терьер и той-терьер, коленная чашка по своим морфометрическим

показателям достоверно (p ≤ 0,05) уступает данным показателям

представителей крупных пород в аналогичный период онтогенеза (таблица 7-

11).

Таблица 7. Морфометрические показатели коленной чашки у собачьих в

новорожденный период (p ≤ 0,05).

Вид животного Порода Коленная чашка, мм

длина ширина

Собака

Кавказская овчарка 7±0,37 3,5±0,24

Среднеазиатская овчарка 7±0,36 3,5±0,22

Той-терьер 3±0,27 1,6±0,16

Йоркширский терьер 3,5±0,21 1,5±0,12

Таблица 8. Морфометрические показатели коленной чашки у собачьих в

возрасте 2 месяцев (p ≤ 0,05).

Вид животного Порода Коленная чашка, мм

длина ширина

Собака

Кавказская овчарка 13±0,38 6,5±0,27

Среднеазиатская овчарка 12±0,41 6±0,24

Йоркширский терьер 7±0,23 3±0,16

Волк 14,5±0,43 8±0,30

45

Таблица 9. Морфометрические показатели коленной чашки у псовых в

возрасте от 9 месяцев до 2 лет (p ≤ 0,05).

Вид животного Порода Коленная чашка, мм

длина ширина

Собака

Кавказская овчарка 26±0,44 13±0,31

Среднеазиатская овчарка 25±0,42 12,5±0,29

Той-терьер 6±0,21 2±0,17

Йоркширский терьер 6,5±0,22 2,5±0,19

Волк 27±0,43 14±0,31

Лисица 15±0,34 6,5±0,26

Таблица 10. Морфометрические показатели коленной чашки у собачьих в

возрасте от 3 до 5 лет (p ≤ 0,05).

Вид животного Порода Коленная чашка, мм

длина ширина

Собака

Кавказская овчарка 28±0,47 13±0,29

Среднеазиатская овчарка 27±0,44 13,5±0,27

Той-терьер 8±0,23 3±0,16

Йоркширский терьер 7,5±0,21 3±0,18

Волк 29±47 15±0,32

Лисица 17±0,32 7,5±0,22

Таблица 11. Морфометрические показатели коленной чашки у собачьих

старше 7 лет(p ≤ 0,05).

Вид животного Порода Коленная чашка, мм

длина ширина

Собака

Кавказская овчарка 28±0,44 13±0,29

Среднеазиатская овчарка 27±0,46 13,5±0,32

Той-терьер 8±0,32 3±0,17

Йоркширский терьер 7,5±0,26 3±0,18

Волк 29±0,51 15±0,34

Лисица 17±0,41 7,5±0,29

На основании обработки имеющихся морфометрических показателей

нами установлен коэффициент вариабельности (Cv%), для костных

компонентов бедро-чашечного сустава у изучаемых собачьих (собака, волк и

46

лисица) (таблица 12). Так, максимальный коэффициент вариации для

глубины блока коленной чашки установлен у кавказской овчарки (Cv% =

10,2), лисицы (Cv% = 9,21) и той-терьера (Cv% = 11,21), в то время как

максимального значения для ширины блока он достигает у среднеазиатской

овчарки (Cv% = 17,11), йоркширского терьера (Cv% = 12,42) и волка (Cv% =

4,99). Вместе с тем, наименьший коэффициент вариации обнаружен для

длины блока коленной чашки у волка (Cv% = 1,4), среднеазиатской овчарки

(Cv% = 1,33), кавказской овчарки (Cv% = 1,83), йоркширского терьера (Cv%

= 2,55), лисицы (Cv% = 3,65) и той-терьера (Cv% = 3,75).

Таблица 12. Коэффициент вариабельности (Cv%) основных промеров бедро-

чашечного сустава (блока для коленной чашки и коленной чашки) у

собачьих.

Вид

животного Порода

Гребни блока бедренной

кости Коленная чашка

длина ширина глубина длина ширина

Собака

Кавказская

овчарка 1,83 7,65 10,2 3,68 7,2

Среднеазиатская

овчарка 1,33 17,11 8,39 2,16 6,78

Той-терьер 3,75 7,2 11,21 10,15 9,14

Йоркширский

терьер 2,55 12,42 11,76 7,23 9,72

Волк 1,4 4,99 4,37 2,38 3,44

Лисица 3,65 6,12 9,21 8,69 8,26

Анализ корреляционных взаимоотношений и порядок взаимодействия

между изучаемыми показателями выявил, что в структурном оформлении

костного остова сустава активирующим фактором направленности

морфогенетических перестроек у крупных пород собак, волка и лисицы

является ширина блока для коленной чашки на бедренной кости (рисунок 1-

4). Следует подчеркнуть, что у йоркширского и той-терьеров активирующим

фактором является длина коленной чашки и завершает морфогенез костных

структур сустава ширина блока для коленной чашки на бедренной кости

(рисунок 5, 6). Таким образом, сравнительная морфометрическая оценка

47

костных компонентов бедро-чашечного сустава у собак крупных пород,

волка и лисицы свидетельствует, что индуцирующим фактором

направленности структурных преобразований в изучаемом сочленении

является ширина блока коленной чашки на дистальном эпифизе бедренной

кости, а наиболее консервативным показателем, слабо реагирующим на

воздействие как экзо- так и эндогенных факторов оказалась длина чашки, в

то время как у йоркширского и той-терьеров выявлена противоположная

закономерность.

Рисунок 1. Порядок взаимодействия корреляционных матриц у кавказской

овчарки.

3,325

3,346

3,435

3,443

3,239

3,1 3,15 3,2 3,25 3,3 3,35 3,4 3,45 3,5

ширина (блок)

ширина (чашка)

длина(блок)

глубина (блок)

длина(чашки)

48

0,582

0,588

1,527

1,790

1,834

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

ширина (чашка)

ширина (блок)

глубина (блок)

длина (блок)

длина (чашка)

Рисунок 2. Порядок взаимодействия корреляционных матриц у

среднеазиатской овчарки.

1,025

1,140

1,761

1,906

1,958

0 0,5 1 1,5 2 2,5

ширина (блок)

глубина (блок)

ширина (чашка)

длина (блок)

длина (чашка)

Рисунок 3. Порядок взаимодействия корреляционных матриц у волка.

49

2,065

2,785

2,769

2,961

3,256

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

ширина (блок)

длина(блок)

ширина (чашка)

глубина (блок)

длина(чашка)

Рисунок 4. Порядок взаимодействия корреляционных матриц у лисицы.

2,957

3,103

3,583

3,592

3,665

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4

длина (чашка)

глубина (блок)

длина (блок)

ширина (чашка)

ширина (блок)

Рисунок 5. Порядок взаимодействия корреляционных матриц у

йоркширского терьера.

50

2,246

3,087

1,173

2,445

2,466

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5

длина(чашки)

глубина (блок)

длина(блок)

ширина (чашка)

ширина(блок)

Рисунок 6. Порядок взаимодействия корреляционных матриц у той-терьера.

При сравнительном анализе взаимозависимостей показателей

корреляционных матриц нами установлено, что максимальной структурной

стабильностью компонентов коленного сустава, отличаются волк и

среднеазиатская овчарка аборигенного происхождения, кавказская овчарка и

лисица, в то время как наибольшая их напряженность выявлена у

йоркширского терьера и той-терьера (таблица 13).

Таблица 13. Показатели стабильности и напряженности систем у

представителей семейства собачьих.

Вид

животного Порода Стабильность Напряженность

Собака

Кавказская овчарка 0,56 3,26

Среднеазиатская овчарка 0,67 1,27

Той-терьер 0,00 3,40

Йоркширский терьер 0,00 3,38

Лисица 0,14 2,77

Волк 0,25 1,56

Таким образом, можно заключить, что функциональная стабильность,

лежащая в основе надежности функционирования сустава, определяется

51

прежде всего таким морфометрическим параметром, как ширина блока

коленной чашки на бедренной кости, которая в свою очередь определяет

морфометрические показатели самой коленной чашки, что подтверждается

анализом корреляционных взаимоотношений морфометрических показателей

костного остова бедро-чашечного сочленения. Важно подчеркнуть, что

линейные морфометрические параметры коленной чашки регламентируют

площадь прикрепления четырехглавого мускула бедра. В результате

проведенных нами исследований установлено, что увеличение показателей

ширины коленной чашки у собак крупных пород, волка и лисицы приводит к

возрастанию у них площади прикрепления четырехглавой мышцы бедра.

Уменьшение этого параметра у собак мелких пород сопряжено со снижением

площади прикрепления ее головок, что может свидетельствовать о большей

функциональной обремененности мощного экстензора коленного сустава у

доместицированных пород собак по сравнению с волком.

3.2 Структурные особенности хрящевых околочашечных образований

При изучении области дистального закрепления сухожилий

четырехглавого мускула бедра было выявлено наличие общего сухожильного

пласта его головок, со всех сторон охватывающего коленную чашку (рисунок

7). Латерально и медиально от нее в местах наибольшей компрессии,

установленных при моделировании флексорно-экстензорных движений в

суставе, у среднеазиатской овчарки, кавказской овчарки, лисицы и волка,

нами обнаружены плотные внутрисуставные включения, отмеченные в

доступной литературе у лошади [1, 2, 3]. При тонком анатомическом

препарировании выявлено, что они приближаются по своей структуре к

хрящевым образованиям (рисунок 8), что нашло подтверждение при их

светооптическом изучении. Обнаруженные околочашечные образования

построены из фиброзной хрящевой ткани. Моделирование флексорно-

52

экстензорных движений в коленном суставе показало, что эти образования

располагаются в участках максимального растяжения и компрессии,

соответственно, и перемещаются совместно с латеральными и медиальными

зонами сухожилия по наружным «склонам» гребней суставного блока

дистального эпифиза бедренной кости. Парапателлярные хрящи в 100%

случаев отсутствовали у изученных нами собак мелких пород.

Как показало гистологическое исследование, парапателлярные хрящи

образованы фиброзной хрящевой тканью. Сравнительный анализ

морфологии парапателлярных хрящей позволил установить, как общие

закономерности, так и породоспецифические признаки их строения,

обусловленные влиянием биомеханики двигательного поведения животных.

У всех исследуемых псовых околочашечные хрящи сформированы

фиброзной хрящевой тканью с преобладанием волокнистых структур над

клеточным компонентом. Наличие связующих соединительнотканных

коммуникаций между коллагеновыми волокнами хряща с окружающей

тканью (перитеноном) сухожилия может отражать наличие между ними

функциональной взаимосвязи. По соотношению волокнистого компонента и

аморфного матрикса, толщине, ориентации коллагеновых пучков и

представительства хондроцитов парапателлярный хрящ условно

дифференцирован нами на три структурные зоны: поверхностную, среднюю

и глубокую. Особенности фиброархитектоники коллагеновых пучков в

каждой из них соответствуют, по нашим данным, характеру испытываемой

биомеханической нагрузки.

Так, у лисицы поверхностная зона толщиной 150±11,3 мкм отличается

преобладанием аморфного вещества и присутствием единичных тонких

пучков коллагеновых волокон (рисунок 9). Верхняя треть этой зоны

характеризуется тангенциальным расположением тонких (таблица 14) пучков

коллагеновых волокон и наличием хондробластов вытянутой формы. В более

глубоких ее слоях пучки коллагеновых волокон приобретают

разнонаправленную ориентацию, а хондробласты, локализованные в

53

округлых лакунах, округлую форму. Самой мощной (359±12,5 мкм), является

средняя зона, которая характеризуется мозаичной структурой (рисунок 10):

здесь регионы хряща с толстыми пучками коллагеновых волокон,

ориентированные под углом друг относительно друга, чередуются с

регионами хряща с тонкими пучками волокон, которые обогащены основным

веществом (рисунок 10, 11, таблица 14). Гипертрофированные хондроциты

этой зоны заключены в овальные или округлые лакуны с большим

представительством территориального матрикса.

Глубокая зона хряща (рисунок 12) массивна по толщине (341±10,5 мкм)

и отличается неупорядоченным расположением мощных пучков

коллагеновых волокон (таблица 14). Между ними нами выявлены прослойки

тонковолокнистого фиброзного хряща (таблица 14). Такая

фиброархитектоника, по нашему мнению, может отражать воздействие на

эту зону хряща растягивающих и компрессионных нагрузок. На боковых

поверхностях фиброзный хрящ тесно консолидирован с тканью суставной

капсулы (рисунок 13).

Рисунок 7. Макроморфология коленного сустава у двухлетней лисицы.

Макропрепарат.

54

Рисунок 8. Макроморфология коленного сустава у девятимесячной

среднеазиатской овчарки. Макропрепарат.

Рисунок 9. Микроморфология поверхностной зоны парапателлярного хряща

у двухлетней лисицы. Гематоксилин и эозин, об.10, ок.40.

55

Рисунок 10. Микроморфология средней зоны парапателлярного хряща у

двухлетней лисицы. Гематоксилин и эозин, об. 10, ок. 40. Чередование

регионов с толстыми, плотно расположенными пучками коллагеновых

волокон (1) и регионов с преобладанием основного компонента

межклеточного вещества (2).

Рисунок 11. Структурная организация средней зоны парапателлярного хряща

у двухлетней лисицы. Пикрофуксин-фукселин, об.10, ок.40. Чередование

регионов с толстыми, плотно расположенными пучками коллагеновых

волокон (1) и регионов с преобладанием основного компонента

межклеточного вещества (2).

2

1

2

1

56

Рисунок 12. Структурная организация глубокой зоны парапателлярного

хряща у двухлетней лисицы. Гематоксилин и эозин, об. 10, ок. 10. Плотная

композиция пучков толстых неупорядоченных коллагеновых волокон (1) с

прослойками тонковолокнистого фиброзного хряща (2).

Рисунок 13. Структурная организация глубокой зоны парапателлярного

хряща у двухлетней лисицы. Гематоксилин и эозин, об. 10, ок. 10. Место

консолидации хряща с суставной капсулой.

1

1

2

2

1

57

Таблица 14. Морфометрические характеристики парапателлярного хряща у

лисицы.

Зона Толщина зоны,

мкм

Толщина

коллагеновых

волокон, мкм

Толщина пучков

коллагеновых

волокон, мкм

Поверхностная 150±11,3

1,3±0,3

Единичные

3,2±0,5

Не наблюдаются

Средняя 359±12,5 1,2±0,2 тонкие

5,2±0,9 толстые

95±18 прослойки

тонковолокнистого

хряща;

66,5±8,5 пучки

толстых коллагеновых

волокон

Глубокая 341±10,5 4.8±1,3 68,5±15,3

У волка поверхностная зона парапателлярного хряща (74±2,1 мкм),

граничащая с полостью сустава, сформирована хрящевой тканью с

одиночными или расположенными попарно мелкими хондробластами,

окружѐнными территориальным матриксом (рисунок 14, 15).

Интертерриториальный матрикс здесь содержит тонкие пучки коллагеновых

волокон (таблица 15), расположенные преимущественно тангенциально.

Средняя зона отличается структурной гетероморфностью. Так,

непосредственно под поверхностной зоной обнаружен слой хряща (284±8,5

мкм), отличающийся разнонаправленностью пучков мощных и плотно

упакованных коллагеновых волокон (таблица 15), которые нередко

приобретают крестообразное структурное оформление, свидетельствующее о

выполнении амортизирующих функций. Хондроциты здесь крупнее,

окружены большим объѐмом территориального матрикса, расположены

одиночно или попарно в виде изогенных групп (рисунок 16). Этот слой

условно обозначен нами как средняя зона «а» (СЗ «а»). Под ней находится

наиболее мощный слой средней зоны (условно названный СЗ «в») толщиной

810±15 мкм, в котором обращает на себя внимание ритмичная структурная

организация матрикса: микрорегионы хряща с толстыми пучками

коллагеновых волокон, окрашивающиеся эозинофильно и фуксинофильно,

58

разделены прослойками фиброзного хряща с тонкими пучками коллагеновых

волокон и обильным представительством основного вещества (рисунок 17,

18, таблица 15). Хондроциты, расположенные между пучками коллагеновых

волокон, по своим микроморфологическим признакам не отличаются друг от

друга: они крупные, окружены значительным объѐмом территориального

матрикса, расположены поодиночке, реже – по две клетки в виде изогенных

групп. Глубже визуализируется слой хряща (СЗ «с») толщиной 449±12,3 мкм,

в межклеточном веществе которого пучки толстых коллагеновых волокон

чередуются с пучками тонких (рисунок 19, таблица 15). Группы волокон

приобретают угловую относительно друг друга ориентацию, что может

обеспечивать буферные свойства этой зоны. Хондроциты с эозинофильной

цитоплазмой, окружѐнные обширным территориальным матриксом,

расположены преимущественно среди тонких пуков коллагеновых волокон.

Глубокая зона хряща (рисунок 20) уступает по толщине средней (180±5 мкм)

и отличается преимущественно продольным расположением толстых, плотно

упакованных пучков коллагеновых волокон (таблица 15). Такая

фиброархитектоника может свидетельствовать о воздействии на нее

растягивающих нагрузок. Обращают внимание на себя здесь особенности

цитоархитектоники: хондроциты по мере приближения к поверхности хряща

изменяют свою форму от овальной к вытянутой фибробластоподобной с

одновременным уменьшением, по сравнению с другими слоями, объема

территориального матрикса. Глубокая зона хряща на боковых поверхностях

срастается с капсулой сустава и его жировым телом (рисунок 21).

59

Рисунок 14. Микроморфология поверхностной зоны парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Пикрофуксин-фукселин, об. 10,

ок. 20.

Рисунок 15. Микроморфология поверхностной зоны парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Гематоксилин и эозин, об. 10,

ок. 20.

60

Рисунок 16. Структурная организация средней зоны «а» парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Гематоксилин и эозин, об.10, ок.20.

Ярко выраженная, крестообразная фиброархитектоника пучков коллагеновых

волокон.

Рисунок 17. Структурная организация средней зоны «в» парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Пикрофуксин-фукселин, об.10, ок.10.

Чередование локусов с толстыми, плотно расположенными пучками

коллагеновых волокон (1) и локусов с преобладанием основного компонента

межклеточного вещества (2).

СЗ

а

1

2

61

Рисунок 18. Структурная организация средней зоны «в» парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Пикрофуксин-фукселин, об.10, ок.10.

Рисунок 19. Структурная организация средней зоны «c» парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Пикрофуксин-фукселин, об.10, ок.10.

62

Рисунок 20. Структурная организация глубокой зоны парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Гематоксилин и эозин, об. 10, ок. 20.

Таблица 15. Морфометрические характеристики парапателлярного хряща

у волка.

Зона Толщина зоны,

мкм

Толщина

коллагеновых

волокон, мкм

Толщина пучков

коллагеновых

волокон, мкм

Поверхностная 74±2,1 1.07±0.3 Не наблюдаются

Средняя «а» 284±8,5 1,5±0,3 тонкие

4.03±1,1 толстые

66,5±8,5 тонкие

135±22 толстые

Средняя «в» 810±15 2,9±0,7 39,8±9 прослойки

тонковолокнистого

хряща

72,3±7 толстые пучки

коллагеновых

волокон

Средняя «с» 449±12,3 2,6±1,3 16,3±5,3

Глубокая 180±5 2,2±0,3 10,5±1,3

63

Рисунок 21. Структурная организация глубокой зоны парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Гематоксилин и эозин, об.10, ок.20.

Область контакта глубокой зоны хряща (1) и компонентов суставной

капсулы (2). На границе наблюдается сосудисто-нервный пучок (3).

Выявлено, что со стороны капсулы сустава в толщу хряща проникают

сосуды, которые распространяются среди его волокон в глубоком слое. Есть

основание полагать об их трофическом назначении (рисунок 21, 22).

Установленные особенности ангиоархитектоники могут создавать

благоприятные условия для прокачивания крови и лимфы в тканях хрящевой

манжетки и тем самым способствовать трофическому обеспечению этой

структуры и поддержанию микроциркуляции в топографически

сопряженных тканях сустава.

1

2

3

64

Рисунок 22. Структурная организация глубокой зоны парапателлярного

хряща у одиннадцатимесячного волка. Пикрофуксин-фукселин, об. 10, ок. 40.

Сосуды микроциркуляторного русла (1) среди пучков коллагеновых волокон

(2) хряща.

У изучаемых нами собак крупных пород (среднеазиатская овчарка,

кавказская овчарка) парапателлярный хрящ имеет сходные с волком

структурные признаки. Он сформирован волокнистой хрящевой тканью,

дифференцированной на поверхностную, среднюю и глубокую зоны.

Поверхностная отличается преобладанием аморфного вещества и

единичными тонкими пучками коллагеновых волокон (рисунок 23). Средняя

– самая массивная по толщине, характеризуется наличием пучков

коллагеновых волокон, направленных под углом друг относительно друга,

которые чередуются с регионами хряща с тонкими обогащенными основным

веществом волокнами (рисунок 24).

1

2

1

2

65

Рисунок 23. Микроморфология поверхностной зоны парапателлярного хряща

у трехлетней среднеазиатской овчарки. Гематоксилин и эозин, об.10, ок.40.

Рисунок 24. Микроморфология средней зоны парапателлярного хряща у

трехлетней среднеазиатской овчарки. Гематоксилин и эозин, об.10, ок.10.

Чередование регионов с толстыми, плотно расположенными пучками

коллагеновых волокон (1) и регионов с преобладанием основного

компонента межклеточного вещества (2).

1

2

66

Глубокая зона хряща (рисунок 25) отличается разнонаправленным

ходом мощных пучков коллагеновых волокон с прослойками

тонковолокнистого фиброзного хряща. Не исключено, что подобного рода

фиброархитектоника отражает эффект воздействия растягивающих и

компрессионных нагрузок.

Рисунок 25. Микроморфология глубокой зоны парапателлярного хряща у

трехлетней среднеазиатской овчарки. Гематоксилин и эозин, об.10, ок.10.

Плотная композиция толстых разнонаправленных пучков коллагеновых

волокон (1) между которыми видны прослойки тонковолокнистого

фиброзного хряща (2).

Результаты проведенных исследований позволяют заключить, что

выявленный структурный полиморфизм организации парапателлярных

хрящей, несомненно, может свидетельствовать о различной механической

нагруженности его отделов. Тангенциальная упорядоченная ориентация

коллагеновых пучков в поверхностной зоне свидетельствует о

доминировании здесь компрессионных нагрузок. Плотно упакованные

толстые пучки коллагеновых волокон средней зоны, которые

перекрещиваются в различных направлениях, являются структурным

2

2

1

1

1

67

выражением выполнения ею амортизирующих свойств. Воздействие

преимущественно растягивающих нагрузок на глубокую зону хряща

подтверждается регулярным чередованием в ней параллельно направленных

пучков коллагеновых волокон с тонкими прослойками «аморфного»

матрикса. Следует подчеркнуть, что подобного рода структурные

приспособления отсутствовали у всех исследованных нами собак мелких

пород (той-терьер, йоркширский терьер), предрасположенных, как известно,

к медиальному вывиху коленной чашки. Следовательно, недоразвитие

гребней блока для коленной чашки на бедренной кости не является ведущей

причиной ее вывиха у собак мелких пород. Результаты наших исследований

позволяют утверждать, что отсутствие у них околочашечных хрящевых

образований изменяет угол прикрепления головок четырехглавого мускула

бедра, увеличивая тем самым биомеханическую нагрузку на коленную

чашку, что является морфо-биомеханическими предпосылками к

возникновению и развитию ее вывиха.

3.3 Макроморфологические, биомеханические и рентгенографические

особенности вспомогательных структур коленного сустава

Особую роль в обеспечении надежности функционирования сустава

играют вспомогательные приспособления мышечной системы: сесамовидные

кости и синовиальные бурсы, сообщающиеся с его полостью. Вместе с тем,

многие аспекты, касающиеся структурного оформления, количественного

представительства, топических особенностей взаимосвязей этих образований

до настоящего времени практически не изучены. В настоящем фрагменте

исследований обобщаются результаты, уточняющие породные особенности

распределения сесамовидных костей в коленном суставе у собак, а также

анатомотопографические признаки параартикулярных синовиальных бурс.

Несомненно, эти сведения могут иметь прикладное значение в вопросах

68

объективной дешифровки рентгенографической информации, а также

дифференциальной диагностики артропатий коленного сустава.

Бедросесамовидный сустав (art. femorosesamoideum) у представителей

семейства собачьих сформирован суставными поверхностями сесамовидных

костей и соответствующими им суставными площадками на дистальном

эпифизе бедренной кости. Сесамовидные (везалиевы) кости располагаются в

сухожилиях латеральной и медиальной икроножных мышц в области

контакта сухожилия с ее головкой, что согласуется с данными изложенными

в доступной литературе [96, 106]. При изучении этих структурных

образований в постнатальном онтогенезе нами было установлено, что

везалиевы кости у собак, присутствуют уже в период новорожденности, что

противоречит данным исследователей, высказывающих мнение об их

отсутствии в данном возрастном периоде [12, 26, 106]. Результаты нашего

исследования показали, что рост везалиевых костей подчинен

закономерностям направленности онтогенеза и происходит пропорционально

возрасту животных (рисунок 26-28). В гериатрический период везалиевы

кости у 70% животных неподвижно срастаются с мыщелками бедренной

кости, то есть анкилозируют. Это отражает проявление инволютивных

процессов, протекающих в костной системе у животных старших возрастных

групп, что, в конечном счете, может провоцировать нарушение

биомеханической оси конечности.

По данным ряда авторов в месте контакта сухожилия подколенной

мышцы и латерального мениска у собак всех пород за исключением

декоративных, имеется сесамовидная кость подколенной мышцы (os

sesamoideum m. poplitei) [12, 106]. В нашем исследовании сесамовидная кость

подколенной мышцы была выявлена у всех исследуемых нами пород собак

независимо от их породной принадлежности (рисунок 26-31).

69

Рисунок 26. Анатомическая организация костного остова коленного сустава

собаки. Оригинальный рисунок с макропрепарата.

Рисунок 27. Обзорная рентгенограмма коленного сустава среднеазиатской

овчарки в возрасте 1,5 лет. На снимке везалиевы кости и сесамовидная кость

подколенной мышцы.

70

Рисунок 28. Обзорная рентгенограмма коленного сустава йоркширского

терьера в возрасте 3,5 лет. На снимке везалиевы кости и сесамовидная кость

подколенной мышцы.

Рисунок 29. Обзорная рентгенограмма коленного сустава лисицы в возрасте

2 лет. На снимке везалиевы кости и сесамовидная кость подколенной

мышцы.

71

Рисунок 30. Макропрепарат коленного сустава девятимесячного волка.

Сесамовидная кость подколенной мышцы.

Рисунок 31. Макропрепарат коленного сустава у трехлетней кавказской

овчарки. Сесамовидная кость подколенной мышцы.

72

Важную роль в обеспечении биомеханического совершенствования

сустава играют синовиальные бурсы. Известно, что эти структуры смягчают

трения, оптимизируют функциональные возможности мышц. Более того,

отдельные бурсы сообщаются с полостью сустава и являются в этой связи

путями перемещения синовиальной жидкости.

В доступной литературе нами обнаружены сведения о бурсах

коленного сустава у лошади и у собаки, к ним относятся подкожная

предчашечная сумка, bursa subcutanea prepatellaris, надчашечная сумка, bursa

suprapatellaris, под сухожилием четырехглавой мышцы, подфасциальная

предчашечная сумка, bursa subfascialis prepatellaris, между верхушкой

передней поверхности коленной чашки и широкой фасцией бедра,

подсухожильная преднадчашечная сумка, bursa subtendinea prepatellaris, в

толще сухожилия четырехглавой мышцы бедра, на передней поверхности

основания коленной чашки [4, 51, 98], однако отсутствуют сведения о связи

этих структур с полостью сустава.

Для исследования бурс коленного сустава у псовых, в фазе его

экстензии, пальпируя место фиксации сухожилий четырехглавой мышцы

бедра и смещая его на 2 мм в медиальном направлении, инъецировали 10 мл

рентгеноконтрастного вещества (урографин c красителем) латеральнее

прямой связки коленной чашки, непосредственно в полость надпателлярной

бурсы (bursa suprapatellaris) (рисунок 32). При сохранении позиционирования

костных звеньев выполняли обзорную рентгенографию, которую трехкратно

дублировали при сгибании и разгибании сустава. В результате дешифровки

полученной рентгенографической информации выявлено, что циркуляция

синовии осуществляется строго закономерно. На начальном этапе

флексорного движения обнаружено постепенное перемещение жидкости из

полости надпателлярной бурсы в бедро-чашечный сустав в направлении

подколенной мышцы, через проксимальный отдел бедро-берцового сустава,

вокруг менисков и непосредственно под ними (рисунок 33, 34). При полной

73

флексии сустава, основное количество жидкости транспортировалось в бурсу

подколенной мышцы (рисунок 35).

Рисунок 32. Макропрепарат коленного сустава. Инъекция красителя в

надпателлярную бурсу.

Рисунок 33. Обзорная рентгенограмма коленного сустава в начальной фазе

флексии. Видно распространение красителя.

74

Рисунок 34. Обзорная рентгенограмма коленного сустава в начальной фазе

флексии. Видно распространение красителя.

Рисунок 35. Обзорная рентгенограмма коленного сустава в фазе флексии.

75

При экстензии она распространялась под менисками в полость бедро-

чашечного сустава, при этом максимальное количество жидкости было

сконцентрировано в надпателлярной бурсе, и меньшее находилось в

сухожильном влагалище длинной малоберцовой мышцы и в проксимальном

отделе бедро-берцового сочленения при полном разгибании коленного

сустава (рисунок 36, 37, 38). Таким образом, результаты наших исследований

показали, что надпателлярная бурса, бурсы подколенной и длинной

малоберцовой мышц постоянно сообщаются с полостью сустава, а

подкожная и подфасциальная предколенная не имеют подобного рода

анатомических взаимосвязей.

Рисунок 36. Обзорная рентгенограмма коленного сустава, перемещение

синовии в начале фазы экстензии.

76

Рисунок 37. Обзорная рентгенограмма коленного сустава, перемещение

синовии в начале фазы экстензии.

Рисунок 38. Обзорная рентгенограмма коленного сустава, выполненная в

фазе его экстензии. Визуализируется перемещение синовии.

77

При анализе механизма циркуляции внутрисуставной жидкости назрел

вопрос о функциональном назначении сесамовидной кости подколенной

мышцы. При изучении морфогенеза данного внутрисуставного образования

выявлено, что в новорожденный период она уже структурно оформлена у

собак таких пород, как кавказская овчарка, среднеазиатская овчарка.

На основании проведенных морфо-биомеханических исследований и

моделирования флексорно-экстензорных движений в коленном суставе, нами

установлено, что сесамовидная кость подколенной мышцы выполняет роль

своеобразного клапана, регулирующего направление тока внутрисуставной

жидкости из надпателлярной бурсы в полость сустава и в подколенную бурсу

при флексии сустава и в обратном направлении при экстензии. На основании

полученных данных разработан малоинвазивный способ введения

лекарственных веществ в полость коленного сустава через надпателлярную

бурсу, новизна которого защищена патентом РФ № 2489118 (Способ

введения лекарственных средств в полость коленного сустава у собак.

10.08.2013 г.). Способ прошел клиническую апробацию в экспериментальном

отделе травматологии и ортопедии ФГБУ РНЦ ВТО имени академика

Г.А. Илизарова и Центре травматологии животных СББЖ CAO Объединения

ветеринарии г. Москвы при лечении животных с патологиями коленного

сустава.

3.4 Репаративный остео- и хондрогенез в условиях моделирования

гонартроза

Одной из главных структур, определяющих биомеханический статус

любого сочленения, является суставной хрящ (рисунок 39). Как известно, он

наиболее обременен в процессе физиологического нагружения сустава,

вследствие чего в первую очередь подвергается деструктивным изменениям,

которые лежат в основе развития артроза. Вместе с тем, до настоящего

времени не полностью выяснены интимные механизмы возникновения и

развития этой распространенной артропатии. В этой связи нами предпринято

78

экспериментальное моделирование остеоартроза с целью установления его

патоморфоза и научного обоснования методов лечебной коррекции данной

патологии посредством введения в полость сустава препарата «Нолтрекс»,

являющегося полимером для эндопротезирования синовиальной жидкости.

На основании проведенных клинико-морфологических исследований

было установлено, что смоделированный дефект хрящевого покрытия и

субхондральной костной ткани можно квалифицировать как остеоартроз. Это

подтверждается тугоподвижностью сустава, увеличением его в объеме и

неравномерностью суставной щели при обзорной артрорентгенографии.

Суставной хрящ при этом неравномерен по толщине, локально сильно

истончен, характеризуется наличием микродефектов в виде продольных и

поперечных трещин различной протяженности, щелей и фибрилляций

матрикса (рисунок 40, 41).

Рисунок 39. Микроморфология суставного хряща латерального мыщелка

бедренной кости контрольных животных. Гематоксилин и эозин. Об. 20. ок.

10.

79

Рисунок 40. Структурные изменения суставного хряща при индуцированном

остеоартрозе. Гематоксилин и эозин. Об. 10. Ок. 10.

В целом в суставном хряще выявлено изменение позиционно-

специфического распределения клеток в области микродефектов,

приводящее к нарушению цитоархитектоники.

Через две недели наблюдений у представителей контрольной группы в

суставном хряще обнаружена декомпозиция структурных зон, инвазия

сосудов в зону некальцифицированного хряща, локальное нарушение

целостности tide mark. Репаративных реакций со стороны

интраартикулярных и периартикулярных тканей нам обнаружить не удалось

(рисунок 42, 43).

Через месяц в хрящевом покрытии прогрессировало нарушение

зональной дифференцировки. Оно подтвердилось уменьшением

количественного представительства хондроцитов при одновременной их

очаговой пролиферации и прорывом фронта минерализации хрящевой ткани

(рисунок 44, 45).

80

Рисунок 41. Структурные изменения суставного хряща при индуцированном

остеоартрозе. Пикрофуксин-фукселин. Об. 10. Ок. 10.

Рисунок 42. Структурные изменения суставного хряща при индуцированном

остеоартрозе на 14 день наблюдений (контроль). Гематоксилин и эозин.

Об. 10. Ок. 10.

81

Рисунок 43. Структурные изменения суставного хряща при индуцированном

остеоартрозе на 14 день наблюдений (контроль). Пикрофуксин-фукселин.

Об. 10. Ок. 10.

Таким образом, в основе развития остеоартроза, по нашим данным

лежит нарушение взаимодействия между глубокой зоной хряща и

субхондральной костной пластиной, что нарушает ее трофику и приводит к

деструктивным преобразованиям хрящевого покрытия в целом.

У животных подопытной группы было оценено влияние препарата

«Нолтрекс» на структурно-функциональное состояние хряща в динамике

регенеративного процесса. Препарат «Нолтрекс» созданный для

эндопротезирования синовиальной жидкости представляет собой: материал –

биополимер водосодержащий с ионами серебра «Аргиформ» (материал

БВИСА) стерилизованный паром (трехмерный полиакриламид 4,5±1,5%,

бидистилированная вода 95,5±1,5%, ионы серебра 0,01-0,02%), высоковязкое

гелеобразное вещество, от светло-желтого до темно-коричневого цвета.

Через две недели после введения препарата обращают на себя внимание

структурные регенеративные преобразования суставного хряща, приводящие

82

к локальному восстановлению суставной поверхности. При этом регенерат

был представлен дифференцированными хондроцитами без позиционной

специфичности, в субхондральной кости выявлены очаги остеогенеза,

восполняющие ее репаративные свойства. Особого внимания заслуживает

наличие ярко выраженного оссеохондрального соединения, имеющего

извилистый рельеф, что может отражать начало восстановления трофических

функций субхондральной кости. Поверхностная зона хрящевого покрытия

приобретала специфику структурной организации гиалиновой хрящевой

ткани (рисунок 46, 47).

Рисунок 44. Структурные изменения суставного хряща при индуцированном

остеоартрозе на 30 день (контроль). Разволокнение хряща, тангенциальные

поперечные трещины. Гематоксилин и эозин. Об. 10. Ок. 10.

83

Рисунок 45. Структурные изменения суставного хряща при индуцированном

остеоартрозе на 30 день (контроль). Истончение субхондральной кости.

Пикрофуксин-фукселин. Об. 10. ок. 10.

Рисунок 46. Структурные изменения суставного хряща при введении

препарата «Нолтрекс» на 14 день наблюдений (опыт). Гематоксилин и эозин.

Об. 10. ок. 10.

84

Рисунок 47. Структурные изменения суставного хряща при введении

препарата «Нолтрекс» на 14 день наблюдений (опыт). Пикрофуксин-

фукселин. Об. 10. Ок. 10.

Через месяц наблюдений манифестирование репаративного

хондрогенеза выражалось в восстановлении специфичности распределения

клеток и матрикса хрящевой ткани, что сопровождалось выравниванием

контуров суставной поверхности и формированием целостного хрящевого

покрытия. Важно отметить наличие выраженного оссеохондрального

соединения, которое может отражать восстановление трофических потенций

субхондральной кости. Таким образом, использование препарата «Нолтрекс»

привело к восстановлению структурной организации суставного хряща после

развития индуцированного механическим путем остеоартроза и

восстановлению нарушенных взаимоотношений между хрящом и

синовиальной средой сустава (рисунок 48, 49, 50).

85

Рисунок 48. Структурные изменения суставного хряща при введении

препарата «Нолтрекс» на 30 день наблюдений (опыт). Гематоксилин и эозин.

Об. 10. ок. 10.

Рисунок 49. Структурные изменения суставного хряща при введении

препарата «Нолтрекс» на 30 день наблюдений (опыт). Гематоксилин и эозин.

Об. 10. ок. 10.

86

Рисунок 50. Структурные изменения суставного хряща при введении

препарата «Нолтрекс» на 30 день наблюдений (опыт). Пикрофуксин-

фукселин. Об. 10. ок. 10.

На основании проведенных исследований установлено, что препарат

«Нолтрекс» оптимизирует репаративный хондро- и остеогенез в

поврежденных тканях коленного сустава, что подтверждается

формированием целостного суставного покрытия с органоспецифической

зональной дифференцировкой, а также наличием очагов оссеохондрального

соединения, свидетельствующего о восстановлении взаимосвязей между

кальцифицированной зоной суставного хряща и субхондральной костью.

Показано, что «Нолтрекс», предназначенный для замещения синовиальной

жидкости, возмещает ее лубрикационные свойства и оптимизирует

трибомеханическую ситуацию в суставе. Клиническая апробация

тестируемого препарата при лечении животных с артрозами крупных

суставов различной этиологии (посттравматической и диспластической

природы) продемонстрировала его высокую эффективность. Поэтому он

может быть рекомендован для широкого применения в практике

ветеринарной медицины.

87

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований установлены как общие

закономерности, так и породные особенности морфологической организации

коленного сустава, как единой биомеханической системы у представителей

семейства собачьих. Так, показано, что коленная чашка уже хорошо

сформирована у новорожденных щенков. Вместе с тем ее размеры

определяются породной принадлежностью. У волка, избранного нами в

качестве природной нормы строения в возрасте 2 месяцев, а также в

половозрелый период, patella по длине и ширине незначительно превосходит

крупногабаритных собак. У собак мелких пород, таких как йоркширский

терьер, той-терьер коленная чашка по своим морфометрическим показателям

достоверно (p ≤ 0,05) уступает крупным в аналогичный период онтогенеза.

Выявлено, что в структурном оформлении костного остова сустава

активирующим фактором направленности морфогенетических перестроек у

собак крупных пород, волка и лисицы является ширина блока для коленной

чашки на бедренной кости. Следует подчеркнуть, что у йоркширского и той-

терьеров активирующим фактором является длина коленной чашки и

завершает морфогенез костных структур сустава ширина блока для коленной

чашки на бедренной кости. В результате проведенных нами исследований

установлено, что увеличение показателей ширины коленной чашки у собак

крупных пород, волка и лисицы приводит к возрастанию у них площади

прикрепления четырехглавой мышцы бедра. Уменьшение этого параметра у

собак мелких пород сопряжено со снижением площади прикрепления ее

головок, что может свидетельствовать о большей функциональной

обремененности мощного экстензора коленного сустава у собак

доместицированных пород по сравнению с волком. При изучении области

дистального закрепления сухожилий четырехглавого мускула бедра было

выявлено наличие общего сухожильного пласта всех его головок, со всех

сторон охватывающего коленную чашку. Латерально и медиально от нее в

местах наибольшей компрессии, установленных при моделировании

88

флексорно-экстензорных движений в суставе, у среднеазиатской, кавказской

овчарок, лисицы и волка, нами обнаружены плотные внутрисуставные

включения, построенные из фиброзной хрящевой ткани. По соотношению

волокнистого компонента и аморфного матрикса, толщине, ориентации

коллагеновых пучков и представительства хондроцитов парапателлярный

хрящ условно дифференцирован нами на три структурные зоны:

поверхностную, среднюю и глубокую. Особенности фиброархитектоники

коллагеновых пучков в каждой из них соответствуют, по нашим данным,

характеру испытываемой биомеханической нагрузки. Тангенциальная

упорядоченная ориентация коллагеновых пучков в поверхностной зоне

свидетельствует о доминировании здесь компрессионных нагрузок. Плотно

упакованные толстые пучки коллагеновых волокон средней зоны, которые

перекрещиваются в различных направлениях, являются структурным

выражением выполнения ею амортизирующих свойств. Воздействие

преимущественно растягивающих нагрузок на глубокую зону хряща

подтверждается регулярным чередованием в ней параллельно направленных

пучков коллагеновых волокон с тонкими прослойками «аморфного» матрикса.

Следует подчеркнуть, что подобного рода структурные приспособления

отсутствовали у всех исследованных нами мелких пород собак (той-терьер,

йоркширский терьер), предрасположенных, как известно, к медиальному

вывиху коленной чашки.

По данным ряда авторов в месте контакта сухожилия подколенной

мышцы и латерального мыщелка у собак всех пород за исключением

декоративных, имеется сесамовидная кость подколенной мышцы. В нашем

исследовании она была выявлена у всех исследуемых нами собак независимо

от их породной принадлежности. На основании проведенных морфо-

биомеханческих исследований и моделирования флексорно-экстензорных

движений в коленном суставе, и артрорентгенографии нами установлено, что

сесамовидная кость подколенной мышцы выполняет роль своеобразного

клапана, регулирующего направление тока внутрисуставной жидкости из

89

надпателлярной бурсы в полость сустава и в подколенную бурсу при флексии

сустава и в обратном направлении при экстензии.

На основании полученных данных разработан малоинвазивный способ

введения лекарственных веществ в полость коленного сустава через

надпателлярную бурсу, новизна которого защищена патентом РФ на

изобретение № 2489118 от 10.08.2013 г.

В условиях экспериментального моделирования разработана

репрезентативная методика индуцирования гонартроза, путем создания

клиновидного дефекта, затрагивающего суставной хрящ и подлежащую

субхондральную кость. Установлено, что в основе развития остеоартроза, по

нашим данным, лежит нарушение взаимодействия между глубокой зоной

хряща и субхондральной костной пластиной, что нарушает ее трофику и

приводит к деструктивным преобразованиям хрящевого покрытия в целом.

У животных подопытной группы было оценено влияние препарата

«Нолтрекс» на структурно-функциональное состояние хряща в динамике

регенеративного процесса. При этом показано, что препарат «Нолтрекс»,

инъецируемый в полость коленного сустава через надпателлярную бурсу,

которая сообщается с его полостью, оптимизирует репаративный хондро- и

остеогенез в поврежденных тканях коленного сустава.

Проведенные нами исследования позволили выявить структурные и

биомеханические предпосылки возникновения и развития повреждений

коленного сустава. Они выражаются в особенностях макроархитектуры

коленной чашки и линейных параметрах костного остова бедро-чашечного

сустава, структурном оформлении сухожильного пласта, охватывающего

коленную чашку, недоразвитии или в полном отсутствии внутрисуставных

хрящевых образований, нивелирующих перегрузки четырехглавой мышцы

бедра и стабилизирующих позицию коленной чашки. Для выявления

мофологических и функциональных предпосылок повреждений коленного

сустава был индуцирован гонартроз, течение которого, было подтверждено

совокупностью клинико-морфологических изменений тканей сустава.

90

Полученные данные явились базовыми для разработки интраартикулярного

способа введения лекарственных веществ и оптимизации процесса

репаративного остео- и хондрогенеза посредством использования препарата

«Нолтрекс».

91

ВЫВОДЫ

1. Установлены общие закономерности, видовые и

породоспецифические особенности анатомической организации коленного

сустава у представителей семейства собачьих (собака, волк, лисица).

Показано, что критерием биомеханического совершенства сустава является

структурное и функциональное взаимодействие его анатомических

составляющих: костного остова, мышечно-сухожильного аппарата, интра- и

параартикулярных структурных образований.

2. На основании анализа корреляционных взаимоотношений и порядка

взаимодействия между изучаемыми анатомическими показателями

выявлено, что в структурном оформлении костного остова сустава

активирующим фактором направленности морфогенетических перестроек у

крупных пород собак, среднеазиатской овчарки, кавказской овчарки, а также

волка и лисицы является ширина блока для коленной чашки на бедренной

кости, а наиболее консервативным показателем, слабо реагирующим на

воздействие как экзо-, так и эндогенных факторов оказалась длина коленной

чашки, в то время как у йоркширского и той-терьеров выявлена

противоположная закономерность.

3. При изучении области дистального закрепления четырехглавого

мускула бедра выявлено наличие общего сухожильного пласта всех его

головок, со всех сторон охватывающего коленную чашку. Латерально и

медиально от нее в местах наибольшей компрессии, установленных при

моделировании флексорно-экстензорных движений в суставе, у крупных

пород собак, волка и лисицы обнаружены внутрисуставные парапателлярные

хрящи, стабилизирующие позицию коленной чашки. Данные хрящевые

образования отсутствовали у всех исследованных нами мелких пород,

склонных к ее медиальному вывиху.

4. Установлено, что парапателлярный хрящ дифференцирован на три

структурные зоны: поверхностную, среднюю и глубокую. Особенности

92

фиброархитектоники коллагеновых пучков в каждой из них соответствуют

характеру испытываемой биомеханической нагрузки. Тангенциальная

упорядоченная ориентация коллагеновых пучков в поверхностной зоне

свидетельствует о доминировании здесь компрессионных нагрузок. Плотно

упакованные толстые пучки коллагеновых волокон средней зоны,

перекрещивающиеся в различных направлениях, являются структурным

выражением выполнения ею амортизирующих свойств. Воздействие

преимущественно растягивающих нагрузок на глубокую зону хряща

подтверждается регулярным чередованием в ней параллельно направленных

пучков коллагеновых волокон с тонкими прослойками аморфного матрикса.

5. Сравнительный анализ макро- и микроморфологических

характеристик коленного сустава у собак заводского разведения, по

сравнению с волком, как эталоном строения данного сочленения, выявил

достоверное (p ≤ 0,05) уменьшение индексов роста и развития его структур:

ширины и глубины блока для коленной чашки на бедренной кости, ширины

и длины коленной чашки, площади общего сухожильного пласта

четырехглавого мускула бедра, уменьшение толщины суставного хряща, а

также отсутствие парапателлярных хрящей или изменение в них

позиционно-специфического распределения волокнистых конструкций и

хондроцитов.

6. На основании биомеханического моделирования стато-

локомоторного акта выявлен механизм циркуляции синовиальной жидкости

в коленном суставе у собак. При этом показано, что ее интраартикулярное

перемещение происходит строго закономерно и подчинено флексорно-

экстензорным фазам кинематики в суставе.

7. Установлено, что сесамовидная кость подколенной мышцы является

неотъемлемой структурой art. genus у собак независимо от их породной

принадлежности. Она выполняет роль своеобразного клапана,

регулирующего направление тока внутрисуставной жидкости из

93

надпателлярной бурсы в полость сустава и в подколенную бурсу при

флексии сустава и в обратном направлении при экстензии.

8. Внесены уточнения в топические особенности синовиальных

парапателлярных бурс. Установлено, что надпателлярная бурса, бурса

подколенной и длинной малоберцовой мышц постоянно сообщаются с

полостью сустава, в то время как подкожная и подфасциальная предколенная

не имеют подобного рода анатомических взаимосвязей.

9. В условиях экспериментального моделирования разработана

репрезентативная методика индуцирования гонартроза, путем создания

клиновидного дефекта, затрагивающего суставной хрящ и подлежащую

субхондральную кость. Течение артрозного процесса подтверждается

выявленной динамикой клинико-морфологических показателей:

тугоподвижностью и увеличением сустава в объеме, неравномерностью по

толщине суставного хряща, его локальным истончением, наличием

микродефектов в виде продольных и поперечных трещин различной

протяженности, щелей и фибрилляций матрикса, уменьшением толщины

субхондральной костной пластины, инвазией сосудов в глубокую и среднюю

зоны хряща и деструкцией оссеохондрального соединения.

10. Установлено, что тестируемый препарат «Нолтрекс»,

инъецируемый в полость коленного сустава через надпателлярную бурсу,

которая сообщается с его полостью, оптимизирует репаративный хондро- и

остеогенез в поврежденных тканях коленного сустава. Это подтверждается

формированием целостного суставного покрытия с органоспецифической

зональной дифференцировкой, а также наличием оссеохондрального

соединения, свидетельствующего о восстановлении взаимосвязей между

кальцифицированной зоной суставного хряща и субхондральной костью.

11. Зонами наименьшей в биомеханическом отношении устойчивости

коленного сустава являются: область прикрепления общего сухожильного

пласта четырехглавого мускула бедра, определяемого показателями ширины

коленной чашки, а также парапателлярные области с околочашечными

94

фиброзными хрящами, которые стабилизируют позицию коленной чашки и

компенсируют функциональную отягощенность четырехглавого мускула

бедра. Уменьшение ширины коленной чашки сопровождается снижением

площади дистального закрепления головок m. quadriceps femoris, а

отсутствие парапателлярных хрящевых образований усиливает

компрессионные и растягивающие нагрузки на анатомические составляющие

сустава, что инициирует развитие его патологий.

95

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Представленные данные о высокой адаптивной пластичности

структур коленного сустава у представителей семейства Canidae (собака,

волк, лисица) могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах

анатомии, гистологии и ветеринарной хирургии, а также при написании

соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий.

2. Разработанный малоинвазивный метод интраартикулярного

введения лекарственных веществ в полость коленного сустава через

надпателлярную, бурсу, которая сообщается с полостью сустава, может быть

использован при диагностике и лечении гонартроза в клинической практике.

3. Полученные данные о структурно-функциональном состоянии

коленного сустава у представителей семейства псовых могут служить базой

для прогнозирования вывиха коленной чашки и при разработке методов

хирургической коррекции данной патологии.

96

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ

РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты исследования используются в учебном процессе при

чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на кафедрах

анатомии и хирургии Воронежского государственного аграрного

университета им. Петра I, анатомии и гистологии животных им. профессора

А.Ф. Климова Московской государственной академии ветеринарной

медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, анатомии и ветеринарной

хирургии Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.

Н.Э. Баумана, а также в Центре травматологии животных СББЖ CAO

Объединения ветеринарии г. Москвы и в учебном отделе ФГБУ «РНЦ

«ВТО» им. академика Г.А. Илизарова», г. Курган.

97

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абелъянц Г.С. Анатомо-функциональные особенности

бедроколенного сустава лошади в связи со статикой и динамикой тазовой

конечности // Тр. Киев. вет. ин-та. - Киев, 1955. - Т. 12. - С. 112-124.

2. Абелъянц Г.С. Коленный сустав некоторых домашних животных:

Автореф. дис. канд. вет. наук. - Киев, 1949. - 16 с.

3. Абелъянц Г.С. Коленный сустав некоторых копытных // Тр. Киев.

вет. ин- та. - Киев, 1950. - Т. 10. - С. 193-196.

4. Абелъянц Г.С. К сравнительной анатомии и функции коленного

сустава некоторых млекопитающих //Тр. V Всесоюз. съезда анатомов,

гистологов и эмбриологов. – Л., 1951. - С. 347-358.

5. Абелъянц Г.С. Мениско-связочный аппарат колена свиньи,

лошади, крупного рогатого скота и его роль в функции сустава // Тр. Киев.

вет. ин-та. - Киев. 1957. - Т. 13. - С. 269-277.

6. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. - М.: Медицина,

1990. – 384 с.

7. Айтматов М.Б. Топографическая анатомия области коленного

сустава и голени крупного рогатого скота: Автореф. дис. канд. вет. наук. - М.,

1985.- 16 с.

8. Алексеев В. П. Остеометрия. М. : Наука, 1966. 252 с.

9. Алексеева Л.И., Михайлов Е.Е., Карякина А.Н., Торощова Н.В.,

Чебанюк С. А., Беневоленская Л.Я. Сравнительное испытание советских и

американских диагностических критериев остеоартроза (гонартроза) //

Ревматология. - 1990. - № 1. - С. 28-32.

10. Алексеева Л.И. Основные достижения в лечении остеоартроза.

Качество жизни.// М.: Медицина .-№3.-2003.-С 34-38.

11. Алексеева Л.И., Беневоленская Л.И., Насонов Е.Л. Структум

(хондроитинсульфат) – новый терапевтический препарат для лечения

остеоартроза // Тер. архив , 2003.- Т. 71. -№ 5.- С. 51-53.

98

12. Анисъкова Е.П. Анатомия внутрисуставных структур коленного

сустава у некоторых животных и человека // Закономерности морфогенеза

опорных структур позвоночника на различный этапах онтогенеза: Сборник

науч.тр. / Ярослав, гос. ун-т. - Ярославль, 1990. - С. 80-87.

13. Ансеров H.H. О сравнительном значении мышц и связок как

тормозов сустава // Азербайджан, мед. журн. - 1935. - № 2. - с. 65-67.

14. Артемьева JI.C. Наш опыт восстановления крестообразных

связок коленного сустава лавсановой лентой /Ортопедия, травматология и

протезирование, 1965, №8, С. 16-20.

15. Арчер Ч.В., Моорисон Х., Питсилидес А.А. Клеточные аспекты

развития синовиальных суставов и суставного хряща //Онтогенез.-1995.-Т.

26. №4.-С. 259-269.

16. Ахмедов Ш.М. Морфологическая характеристика суставного

хряща коленного сустава у плодов и новорожденных // Мед. журн.

Узбекистана. - 1989.-№ 1.- С. 71.

17. Ахметдинова Э.Х., Вагапова В.Ш. Сосудисто-тканевые

взаимоотношения в местах фиксации связок коленного сустава // Ортопедия,

травматология и протезирование. - 1994. - № 4. - С. 85-86.

18. Беленький В.Е., Кавешников А. И., Марков Ю.А., Берченко Г.Н.

Биомеханические предпосылки и экспериментальное обоснование метода

артропластики по принципу «сустав качения» // Ортопедия, травматология и

протезирование. - 1991. - № 1. - С. 9-13.

19. Белоенко Е.Д., Слобожанина Е.И., Козлова Н.М. и др. //

Ортопедия и травматология. - 1990. - № 5. – С. 32-34.

20. Березкин А.Г. Морфология и биомеханический анализ суставов

конечностей сайгака / Ред. ж. Вестн. зоол. - Киев, 1989. - 66 с.

21. Березкин А.Г. Синовиальная жидкость суставов конечностей

млекопитающих. - Киев: Наукова думка. 1987. - 230 с.

22. Беневоленская Л.И. (ред.) Руководство по остеопорозу.- М.:

БИНОМ, 2003.- 524 с.

99

23. Борисов М.С. Асептические синовиты у собак // Ветеринария. –

1991. - №7. - С. 49-51.

24. Борисов М.С. Болезни суставов у собак // Болезни собак. - М.,

1998. С. 139-152.

25. Борисов М.С. Диагностика, лечение, профилактика закрытых и

открытых повреждений суставов и сухожилий у животных: Автореф. дис.

докт. вет. наук. - М., 2001. С. 17-18.

26. Вагапова В.Ш. Структурная организация путей микроциркуляции

синовиальной мембраны коленного сустава в условиях нарушения

периферического кровообращения // Адаптационно-компенсаторные и

восстановительные процессы в тканях опорно-двигательного аппарата: Тез.

докл. VIII школы по биологии опорно-двигательного аппарата. - Киев, 1990. -

С. 45-46.

27. Вагапова В.Ш., Ахметдинов A.C., Еникеев Р.И., Стрижков А.Е.,

Минигазимов P.C., Ахметдинова Э.Х., Губайдуллин И.Р. Морфологический

анализ изменений элементов суставов в онтогенезе и при экспериментальных

воздействиях // XI съезд анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Смоленск,

16-18 сент. 1992 г.):Тез. докл. - Полтава, 1992. - С. 38.

28. Вагапова В.Ш. Кровеносные и лимфатические русла

синовиальной оболочки. // Руководство по гистологии - СПб., 2001.- Т.2- С.

705-709.

29. Вагапова В.Ш., Рыбалко Д.Ю., Самоходова О.В., Вилиуллин Д.Р.,

Гумеров Р.А., Михтафудинов Р.Р. Связи вне – и внутрисуставных элементов

как фактор устойчивости коленного сустава. // Морфология. - 2008. - Т. 133. -

В. 2. - С. 23.

30. Ватников Ю.А. Организация репаративного остеогенеза

животных. М.: МГУПБ, 2004.-146 с.

31. Высоцкий A.M. Характер деформации и разрушения связок

коленного сустава млекопитающих в условиях статического нарушения //

100

Тез. докл. II Всесоюз. конф. по проблемам биомеханики. Рига, 1979. - Т. 3. -

С. 190-191.

32. Гибадуллина Ф.Б. Строение места фиксации общего сухожилия

четырехглавой мышцы бедра к надколеннику. // Морфологические ведомости

( приложение ). 2004.-№ 1-2.- С. 25.

33. Гистологическая техника / В.В. Семченко [и др.]. Омск: Омская

областная типография, 2006. 290 с.

34. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М. : Практика, 1998.

459 с.

35. Голикова Н.М. Деформирующий артроз коленного сустава

(клиника, диагностика, лечение). Дисс. канд. мед. наук, М., 1967, 282с.

36. Гонгадзе Л.Р. Гиоргадзе А.Г. Значение остеохондрального

соединения и базофильной линии (tidemark) в деструкции суставного хряща

// Деструкция суставов: Тез. докл. XVI симпоз. -Сочи. 1987. - С. 46.

37. Грунтовский В. И., Кобыеников B.C., Чабаненко В. Д.

Профилактика и лечение гонартроза у моряков // Актуальные вопр. морской

медицины: Материалы науч.-практич. конф. - Одесса, 1992. - С. 62-63.

38. Давыдов В. Б. Сравнительная оценка эффективности применения

различных хондропротективных средств при остеоартрозах у собак. Дисс.

канд. Вет. Наук, М.: МГАВМиБ, 2000, 126с.

39. Дедух Н.В. Структурно-функциональная организация суставного

хряща // Морфология. - 1996. - Т. 109. - В. 2. - С. 47.

40. Дедух Н.В. Экспериментально- теоритические аспекты

регенерации кости. // Актуальные проблемы ортопедии и травматологии. -

Киев,2004. - С. 258-263.

41. Денисов-Никольский Ю.И., Матвейчук И.В.

Морфофункциональная характеристика кости как органа. // Актуальные

проблемы теоритической и клинической остеоартрологии. – М.: ЦИТО, 2005.

- С. 15-35.

101

42. Европейская конвенция по защите позвоночных животных,

используемых для экспериментальных и других научных целей // Вопросы

реконструктивной и пластической хирургии. 2003. № 4. С. 34-36, продолж.

там же. 2004. № 1. С. 20-36, продолж. там же. 2004. № 2. С. 29-31.

43. Жаров A.B., Илиеш В.Д. Патоморфологические изменения

суставного хряща высокопродуктивных коров при нарушении обмена

веществ // Материалы XVI съезда Европ. о-ва остеоартрологов. -1987. - С. 5.

44. Жаров A.B., Илиеш В.Д. Патоморфологические и

гистохимические изменения суставов у молочных коров при патологии

обмена веществ. // Актуальные проблемы вет. хирургии: Материалы

международной, научно- методической конференции, посвященной 80-летию

со дня рождения д-ра вет. наук, проф. Авророва Владимира Николаевича //

Воронеж, гос. аграрн. ун-т им. К.Д. Глинки. - Воронеж, 1997. - С. 18-19.

45. Жегин В.А., Коршунов Н. И., Позин A.A. Индекс коленного

сустава - количественная оценка степени сужения суставной щели при

гонартрозе // Ревматология. - 1992. - № 1. - С. 40.

46. Завеса П.З. Деформирующий артроз коленного сустава и его

лечение внутрисуставным введением кислорода. Дисс. докт. мед. наук,

Самарканд, 1968, 446с.

47. Зайдман A.M. Исследование местных механизмов регуляции

метаболизма хрящевой ткани // Ортопедия, травматология и протезирование.

- 1994. - № 4. - С. 89.

48. Зайдман М.Н. Морфологические изменения в тканевых

структурах коленного сустава животных при вибрации // Ортопедия,

травматология и протезирование. - 1994. - № 4. - С. 107.

49. Зедгенидзе И.В. Шов свежих разрывов менисков коленного

сустава: Автореф. дис. канд. мед. наук / Иркут. гос. мед. ин-т. - Иркутск,

1991. - 19 с.

50. Ильясов Д.Г. Комплексное лечение деформирующего артроза

коленного сустава. Дисс. канд. мед. наук, Самарканд, 1972, 211 с.

102

51. Каграманов C.B. Восстановление функции коленного сустава при

посттравматическом гонартрозе в поздних стадиях заболевания. Дисс. канд.

мед. наук, М., 1998. 172 с.

52. Капустин Р.Ф. Функциональная морфология коленного сустава

собак в норме и в условиях действия глюкозамина (экспериментально-

морфологическое исследование). Дисс. канд. биол. наук, М.: МГАВМиБ,

1997, 260 с.

53. Капустин Р.Ф. Особенности репаративного хондро - и

остеогенеза в условиях моделирования деструктивных процессов в коленном

суставе у животных (экспериментально-морфологическое исследование).

Дисс. док. биол. наук, М.: МГАВМиБ, 2006, 288 с.

54. Касьяненко В.Г. Аппарат движения и опоры лошади. - Киев,

1947. - 96 с.

55. Касъяненко В.Г. Опыт функционального анализа аппарата

движения и опоры некоторых млекопитающих //Тр. V Всесоюз. съезда

анатомов, гистологов и эмбриологов. – Л., 1951. - С. 373-376.

56. Клименко Г.С., Клименко И. Г. Микроциркуляторное русло

крестообразных связок при закрытой травме коленного сустава // Клиника и

эксперимент в травматологии и ортопедии: Тез. докл. Юбил. науч. конф.

НИЦТ «ВТО». 26-28 янв. 1994 г. - Казань. 1994. - С. 150-151.

57. Климов А.Ф. Конечности сельскохозяйственных животных.

Скелет и мускулатура. - M.-JI. 1927. - 124 с.

58. Козлов Н.А. Общая гистология. Ткани домашних

млекопитающих животных. СПб : Лань, 2004. 224 с.

59. Куличин А. А. Биомеханические аспекты лечения гонартроза //

Биомеханика на защите жизни и здоровья человека; Тез. докл. - Ниж.

Новгород, 1992. - С. 141.

60. Лабунский Ю.В. О латеральных связках коленного сустава //

Вопр. морфологии и оперативной хирургии. - Саратов, 1971. - Т. 75. - С. 140-

143.

103

61. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1990. 352 с.

62. Лесгафт П.Ф. Избранные труды по анатомии. - М.: Медицина,

1968. - 390 с.

63. Мажуга П.M. Кровоснабжение коленного сустава в свете его

строения и функции: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Киев, 1953. - 16 с.

64. Мажуга П.М. Подколенный мускул млекопитающих, его

происхождение и функция // Зоолог, журн. АН СССР. - 1955. - Т. 34. -Вып. 5.

- С. 1162-1176.

65. Мажуга П.М., Черкасов В. В. Оценка функционального

состояния хондроцитов суставного хряща по данным электронной

микроскопии, авторадиографии и люминесценции // Цитология и генетика. -

1971. - № 5. - С. 452-456.

66. Манзий С.Ф., Березкин А.Г. Синовиальная жидкость как фактор

высокой надежности суставов конечностей. // Рига. - Биомеханика. -1975.-

С.107-110.

67. Манзий С.Ф., Березкин А. Г., Треус М.Ю. Функциональная

морфология суставов конечностей антилопы канна / Ред. ж. Вести, зоол. -

Киев. 1988. - 65 с.

68. Масленникова Т. В. Структурно-функциональная характеристика

суставного хряща у кошек и собак в постнатальном онтогенезе. Дисс. канд.

биол. наук. М.: МГАВМиБ, 2002, 150 с.

69. Мелизи М. Влияние различной степени двигательной активности

на морфологию коленного сустава крупного рогатого скота в постнатальном

онтогенезе: Автореф. дис. канд. вет. наук. - М.. 1985. - 16 с.

70. Мельник К.П., Клыков В.И. Локомоторный аппарат

млекопитающих: Вопросы морфологии и биомеханики скелета. - Киев, 1991.

-208 с.

71. Микроскопическая техника: Руководство / под ред. Д. С.

Саркисова и Ю. Л. Перова. М.: Медицина, 1996. 544 с.

104

72. Миронов С.П., Орлецкий А.К., Цыкунов М.Б. Повреждения

связок коленного сустава. - М.: Лесар, 1999. 208 с.

73. Миронова З.С., Фалех Ф.Ю. Артроскопия и артрография

коленного сустава. - М.: Медицина, 1982. - 108 с.

74. Михайлов Н.В. Биомеханические комплексы заплюсны,

коленного сустава и их роль в движении лошади // Учен. зап. Казан, вет. ин-

та. - Казань, 1961. - Т. 80. - С. 139.

75. Модяев В.П. Некоторые особенности репродукции хондроцитов в

суставном хряще // Физиология и патология соединительной ткани. -

Новосибирск, 1980. - Т. 1. - С. 149-150.

76. Нефедъева H.H. Клиника и лечение врожденного вывиха

надколенника у детей и подростков. Дисс. докт. мед. наук, М., 1966, 279с.

77. Никитин В.В. Клиника и хирургическая техника при

повреждениях капсуло-связочного аппарата коленного сустава. Дисс. докт.

мед. наук, Уфа, 1985, 381 с.

78. Никитин В.В. Теоретические и практические аспекты около- и

внутрисуставных повреждений нижних конечностей // Лечение внутри- и

околосуставных повреждений. Медицина катастроф: Тр. IV Респ. Науч.-

практ. конф. - Уфа, 1991. - С. 4-6.

79. Николаев Л.П. Руководство по биомеханике в применении в

ортопедии, травматологии и протезирования. - Киев: Медгиз, 1950. - 430 с.

80. Новак В.П. Биомеханика коленного сустава после

аутофасциопластики мениска // Ортопедия, травматология и протезирование.

- 1994. -№4. - С. 97.

81. Новак В.П. Кинематика коленного сустава в свете данных

электрофизиологических исследований локомоторного аппарата собаки //

Морфологи Украины - сельскому хозяйству / Украин. с.-х. академия. - Киев.

1988.-С. 91-93.

105

82. Ноздрачева Э.В., Карпинский М.Ю. Влияние вибромассажа на

лечение контрактур коленного сустава // Ортопедия, травматология и

протезирование. - 1994. - № 4. - С. 108-109.

83. Павлова В. Н. Синовиальная среда суставов. - М.: Медицина,

1980. - 458 с.

84. Павлова В. Н. Электронная микроскопия суставного хряща

человека // Арх. анат. - 1979. - № 7. - С. 65-71.

85. Павлова В.Н., Копъева Т.Н., Слуцкий Л.И., Павлов Г.Г. Хрящ. -

М.: Медицина, 1988. - 320 с.

86. Павлова В.Н. Сустав: Морфология, клиника, диагностика,

лечение / Под. ред. В.Н. Павловой, Г.Г. Павлова, Н.А. Шостак,

Л.И. Слуцкого. -М.: ООО Издательство Медицинское информационное

агентство, 2011. -552 с.

87. Рожков A.B., Янковский В.М., Лукашевич Т. А., Голуб H.A.

Клинико- рентгенологические и морфологические изменения в коленном

суставе после ампутации и в процессе пользования протезами //

Протезирование и протезостроение: Сборник тр. / ЦНИИ протезирования и

протезостроения. - 1988. - Вып. 83. - С. 48-52.

88. Рябчук Е.П. Роль травмы в развитии деформирующего артроза

коленного сустава. Дисс. докт. мед. наук, Смоленск, 1982, Т. 1 543с., Т. 2. 163

с.

89. Самойлов Г.С. Переломы надколенника и их лечение. Дисс. докт.

мед. наук, Казань, 1968, 503 с.

90. Самойлович Э.Ф., Серафим Ю.Я. Внутренние повреждения и

аномалии развития менисков коленного сустава у детей // Актуальные вопр.

неотложной хирургии и травматологии. - Краснодар, 1991. - С. 121-127.

91. Самошкин И.Б. Лавсанопластика краниальной крестообразной

связки у собак. // Материалы III Международной конференции по проблемам

ветеринарной медицины мелких домашних животных. - Москва. - 1995. - С.

55-56.

106

92. Самошкин И.Б., Слесаренко Н.А. Реконструктивно

восстановительная хирургия опорно-двигательного аппарата у собак

(клинико-морфологические параллели). М., Изд-во Советский спорт, 2008. -

300 с.

93. Силина Т.Н., Портус P.M., Поливода A.M., Приходъко Л.H. Роль

сосудисто-нервного фактора в профилактике развития деструктивных

процессов в коленном суставе после его травматизации // Ортопедия,

травматология и протезирование. - 1994. - № 4. - С. 84.

94. Сименач Б.И. Патология менисков коленного сустава у детей и

подростков // Ортопед. травматол. - 1977. - № 3. - С. 55-60.

95. Слесаренко Н.А., Амосов И.С., Белов А.Д. Рентгенодиагностика

структурного состояния костной системы животных М.: ВАСХНИЛ, 1985. С.

15-17.

96. Слесаренко H.A. Структурно-функциональная характеристика

суставного хряща у некоторых куньих // Вестн. зоологии. -1986. - № 6. - С.

23-34.

97. Слесаренко H.A. Метаболические свойства суставного хряща //

Ортопедия, травматология и протезирование. - 1994. - № 4. -С. 90.

98. Слесаренко Н.А. Морфофункциональная характеристика

фиксирующего аппарата коленного сустава у собак в постнатальном

онтогенезе / Н.А. Слесаренко, Е.О. Широкова // Материалы докладов Х

конгресса Международной Ассоциации морфологов. – Морфология. – 2010 .

– Т. 1З7. – № 4. – С. 174-175.

99. Слесаренко Н.А. Анатомия собаки: соматические системы.

Учебник для высших спец. заведений. СПб. Лань, 2011 – 96 с.

100. Слесаренко Н.А., Широкова Е.О. Оптимизация репаративного

хондрогенеза при индуцированном гонартрозе у животных// Ветеринарная

медицина. - 2011. - №4. С.8-11.

107

101. Слесаренко Н.А., Широкова Е.О. Морфофункциональные

особенности параартикулярных структур коленного сустава у собак.

Морфология. - 2014. - Т. 133. - В. 2. - С. 23.

102. Смирнов M.Л. Компенсация функции коленного сустава при

посттравматическом гонартрозе. Дисс. канд. мед. наук, М., 2000, 157с.

103. Сторожук В.А. Цитоархитектоника суставного хряща при

менискэктомии // Ортопедия, травматология и протезирование. -1994. - № 4. -

С. 120.

104. Стрижков А.Е., Вагапова В.Ш. Гистогенетический анализ

строения переходной зоны системы «связка-кость» в области крупных

суставов // Гистогенетический анализ изменчивости и регенерация тканей:

Программа науч. совещания. - СПб., 1997. - С. 25.

105. Стрижков А.Е., Вагапова В.Ш. Гистотопография переходных зон

в местах костной фиксации элементов капсульно-связочного аппарата

крупных суставов нижних конечностей человека в пре- и неонатальном

онтогенезе // Морфология. - 1996. - Т. 109. -В. 2. - С. 93.

106. Стрижков А.Е., Вагапова В.Ш. Изменение геометрии суставных

поверхностей и их зависимость от формы связок крупных суставов нижних

конечностей человека в пре- и неонатальном онтогенезе // Морфология. -

1996. - Т. 109. - В. 2. - С. 94.

107. Тайлашев М.М. Профилактика и лечение деформирующего

артроза медиального отдела коленного сустава после удаления внутреннего

мениска. Дисс. канд. мед. наук, Иркутск, 1989, 163с.

108. Тарасов O.A. О сесамовидных костях коленного сустава собаки //

Сборник работ Ленинград, вет. ин-та. - Л., 1958. - С. 81.

109. Торба А.И. Морфофункциональная характеристика компонентов

коленного сустава у собак в норме и в условиях хирургической коррекции

повреждений связочного аппарата (экспериментально-морфологическое

исследование) Дисс. канд. биол. наук. М.: МГАВМиБ, 2003, 280с.

108

110. Франке К. Спортивная травматология. / Под ред. Мироновой З.С./

М.: Медицина, 1981, 352 с.

111. Хан К.М., Херд Ч.Д. Ветеринарная рентгенография : перев. с

англ. М. : Аквариум, 2006. 296 с.

112. Хонин Г.А., Барашкова С.А., Семченко В. В. Морфологические

аспекты исследования в ветеринарной медицине. Омск: Омская областная

типография, 2004. 198 с.

113. Хрусталева И.В. Учение о мышцах // Анатомия домашних

животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, ЯМ. Шнейберг и др.; Под ред.

И.В. Хрусталевой. - М.: Колос, 1994. - С. 184-256.

114. Шелухин Н.Н. Внутрисуставные переломы мыщелков бедренной

и большеберцовой костей и их лечение: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук /

Воен.-мед. акад. им. С.М. Кирова. - Л.. 1989. -35 с.

115. Элъ-Махди Т.О. Морфофункциональная характеристика

компонентов коленного сустава у лисицы в условиях промышленного

звероводства; Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1991. - 15 с.

116. Эндопротезирование коленного сустава по методу Сиваша. М.:

ЦИТО, 1978, 12 с.

117. Юдичев Ю.Ф. Соединение костей тазовой конечности //

Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В.

Михайлов, И.В. Хрусталева; Под ред. А.И. Акаевского. - 4-е изд., испр. и доп.

- М.: Колос, 1984. -С. 112-116.

118. Ягников С.А., Митин В.Н. Стабилизация чашки эндопротеза у

собак с дисплазией тазобедренного сустава. «Ветеринария». 2003. № 9. С. 47-

48.

119. Ягников С.А., Кулешова Я.А., Захарова М.М., Роденска-Лоповок

С.Г. Изменение структуры суставного хряща и течения вторичного

остеоартроза у собак на фоне лечения препаратом Хионат.

«Сельскохозяйственная биология». 2005. № 6. С. 92-95.

109

120. Ягников С.А. Стабилизация коленного сустава у собак при

разрыве передней крестообразной связки. «Ветеринарная клиника». 2005. №

1. С. 26-29.

121. Abrahams A. The mechanical behavior of tendon collagen under

tension in vitro // 7th Intern, conf. med. biol. engineering. - 1967. - P. 34.

122. Adams M.E., Brandt K.D. Hypertrophic repair of canine articular

cartilage In osteoarthritis after anterior cruciate ligament transection // J.

Rheumatol. - 1991. -№ 18(3). - P. 428-435.

123. Ahmed A.M., Burke D.L. In vitro measurement of statte pressure

distribution In synovial jonts. Part 1: Tibial surface of the knee // J. Biomech. eng..

- 1983. - Vol. 105.-P. 216-225.

124. Aichroth P.M., Baird P.R.E. The discoid lateral meniscus // J. Bone

Joint Surg. - 1982. - Vol. 64 B. - № 2. - P. 245-247.

125. Alcantara P.J., Stead A.C. Fractures of the distal femur in the dog and

cat //J. of Small Animal Practice. - 1975. -Vol. 16. - P. 649-659.

126. Apelt D, Kowaleski MP, Pozzi A, et al. The effect of tibial closing

wedge angle on cranial tibial subluxation. In: Proceedings. 32nd Annual

Conference of the Veterinary Orthopedic Society, Snowmass 2005;3 (abstract).

127. Andersen H.N., Amis A A. Review on tension in the natural and

reconstructed anterior cruciate ligament // Knee Surg. Sports. Traumatol. Arthrose.

- 1994. - № 2(4). - P. 192-202.

128. Anderson D. R., Newman A.P., Daniels A. U. In vitro load

transmission in the canine knee: the effect of medial meniscectomy and varus

rotation // Knee Surg. Sports Traumatol. Arthrose. - 1993. - № 1(1). - P. 44-50

129. Andersson C., Gillquist J. Treatment of acute isolated and combined

ruptures of the anterior cruciate ligament: A long term follow-up study//Am J

Sports Med. 1992. Vol.20. - P.7-12.

130. Andersson C., Odensten M., Gillquist J. Knee function after surgical

or nonsurgical treatment of acute rupture of the anterior cruciate ligament: A

110

randomized study with a long term follow-up period // Clin. Orthop. 1991 Vol.264.

-P.255-263.

131. Arnoczky S.P., DiCarlo E.F., O'Brien S.J., Warren R.F. Cellular

repopulation of deep-frozen meniscal autografts: an experimental study in the dog

// Arthroscopy. - 1992. - № 8(4). - P. 428-436.

132. Arnoczky SP, Marshall JL. The cruciate ligaments of the canine stifle:

ananatomical and functional analysis. Am J Vet Res 1977;38:1807-1814.

133. ArokoskiJ., Jurvelin J., Kiviranta I., TammiM., Helminen H.J.

Softening of the lateral condyle articular cartilage In the canine knee joint after

long distance (up to 40 km/day) running training lasting one year // Int. J. Sports

Med. -1994. -Jul.-№ 15(5).-P. 254-260.

134. Askew M.T., Mow V.C. The biomechanical function of the collagen

fibril ultrastructure of articular cartilage // Trans. ASME. - J. Biomech. eng.. -

1978. - Vol. 100. -№ 1. - P. 105-115.

135. Bagnasco G. New technique for replacement of the anterior cruciate

ligament in the dog. Nuova technica di riconstruczione del legamento cruciate

anteriore del cane // Veterinaria Cremona. - 1990. - Vol. 4. - № 3. - P. 91-94.

136. Barber F.A., Small N.C, Click J. Anterior cruciate ligament

reconstruction by semitendinosus and gracilis tendon autograft//Am j Knee Surg.

1991. Vol.4. P. 84-93.

137. Barness C. L., McCarthy P.E., VanderSchilden J.L. Discoid lateral

meniscus in a young child: case report and review of the literature // J. Pediatr.

Orthop. - 1988.-№8(6). -P. 707-709.

138. Barnett C.H., Davies D.V., MacConail MA. Synovial joints, their

structure & mechanism. - London: Longmans, 1961.

139. Bleedorn JA, Greuel E, Manley PA, et al. Synovitis precedes

development of joint instability in dogs with degenerative cranial cruciate ligament

rupture. Vet Surg 2009;38:E26.

140. Bloebaum R.D., Wilson A.S. The structure of the surface of articular

cartilage // J. Anat.. - 1981. - Vol. 132. - P. 295.

111

141. Brandt K.D., Myers S.L., Burr D., Albrecht M. Osteoarthritlc changes

In canine articular cartilage, subchondral bone, and synovium fifty-four months

after transection of the anterior cruciate ligament // Arthritis Rheum. - 1991. - Dec.

- № 34 (12). - P. 1560-1570.

142. Brown C. H, Hecker A.T., Hipp J. A., Myers E.R., Hayes W.C. The

biomechanics of Interference screw fixation of patellar tendon anterior cruciate

ligament grafts //Am. J. Sports Med. - 1993. - Vol. 21. - № 6. - P. 880-886.

143. Bruce WJ, Rose A, Tuke J, et al. Evaluation of the triple tibial

osteotomy (TTO): a new technique for the management of the canine cruciate-

deficient stifle. Vet Comp Ortho Trauma 2007; 20:157-168.

144. Bullough P. G., Yawitz P.S., Tatra L., Boskey A. L. Topographical

variations in the morphology and biochemistry of adult canine tibial plateau

articular cartilage // J. orthopaedic Research. - 1985. - Vol. 3. - P. 1-16.

145. Carmichael S., Wheeler S.J., Yaughant L.C. Single condylar fractures

of the distal femur in the dog // J. of Small Animal Practike. - 1989. - Vol. 30. - №

9. - P. 500-504.

146. Colvill M.R., Bowman R.R. The significance of Isometer

measurements and graft positions daring anterior cruciate ligament reconstruction

//Am. J. Sports Med. - 1993. - Vol. 21. - № 6. - P. 832-835.

147. Cooper D.E., Deng X.H., Burstein X. L., Warren R. F. The strength of

the central third patellar tendon graft. A biomechanical study //Am. J. Sports Med.

- 1993. - Vol. 21. -№ 6. - P. 818-824.

148. Dashevsky J.H. Discoid lateral meniscus in three members of a

family. Case reports // J. Bone Joint Surg. - 1971. - Vol. 53 Am. - № 6. - P. 1208-

1210.

149. Davies D.V. Anatomy and physiology of diarthroidal joints // Ann.

rheum, diseases.. - London, 1945-1946. - Vol. 5. - P. 117-123.

150. Dreklc D., Cvetkovic D., Novakovic S. Topography of the knee of the

dog. Topografija kolena psa (regio genus) // Veterinarski Glasnik. - 1993. - Vol.

47. - № 1-2. - P. 33-39.

112

151. Eijden T.M.. Van G.J., Boer W., Weijs W.A. The position of the

patella and adhering structures during flexion of the knee H Anat. Anz.. - 1985. -

Vol. 158. - № 1. - P. 189-190.

152. Emery I.H., Meachim G. Surface morphology and topography of

patello- femoral cartilage fibrillation In Liverpool necropsies // J. Anat.. - 1973. -

Vol. 116. - P. 103-126.

153. Feagin J.A. The crucial ligaments. Diagnosis and treatment of

ligamentous injuries about the knee. Churchill Livingstone, New York, 1988. -

P.3-136.

154. Friden T., Egung N., Lindstrand A. Comparison of symptomatic

versus nonsymptomatic patients with chronic anterior cruciate ligament

Insufficiency. Radiographic sagittal displacement during weightbearing //Am. J.

Sports Med. - 1993. -Vol. 21. - № 3. - P. 389-393.

155. Fuss F.K. An analysis of the popliteus muscle in man, dog and pig

with a recondideratlon of the general problems of muscle function // Anat. Rec. -

1989. - Vol. 225. -№3. - P. 251-256.

156. Fuss F. K. Anatomy of the cruciate ligaments and their function in

extension and flexion of the human knee // Amer. J. Anatomy. - 1989. - Vol. 184. -

P. 165-176.

157. Ghadially F. N., Moshurchak E. M., Thomas I. Humpson young

human and rabbit articular cartilage // J. Anat. - 1977. -Vol. 124. - P. 425-435.

158. Gillquist J., Odensten M. Reconstruction of old anterior cruciate

ligament tears with a Dacron prosthesis. A prospective study //Am. J. Sports Med.

- 1993. - Vol. 21. - № 3. - P. 358-366.

159. GirgisF.G., Marshall J.L., AI Monajem A.R.S. The cruciate ligaments

of the knee joint// Clin, orthop.. - 1975. - Vol. 106. - P. 216-231.

160. Hauschka P., Mavrakos A. et al. Growth factors in bone matrix;

isolation of multiple types by affinity Chromatograph on heparinsepharose // J.

Biol. Chem. - 1986. - Vol. 261. -P. 12665-12674.

113

161. Havelka S., Horn V., Valouch P., Spohrova D. The calcifien-non

calcified cartilage interface: The tidemark // Biology of the cartilage: XII symp.

Europ. soc. ostheoarthrology. -Debrecen, 1983. - P. 52-55.

162. Havulinna J., Lindholm T.S., Lehto M.U., Viljakka T., Jokio P.,

Kuusela T. Osteochondrosis dissecans in the knee joint. Polvinivelen

osteochondrosis dissecans // Duodecim. - 1992. - № 108(7). - P. 639-647.

163. Helminen H.J., Kiviranta L, Saamanen A.M. et al. Regulation of

articular cartilage structure and biological properties by joint loading in the canine

knee (stifle) joint // Joint destruction: 16th Symp. of EOSA. Abstracts. - Sochi.

1987. -P. 6-10.

164. Howe J.G., Johnson R.J., Kaplan M.J., et al. Anterior cruciate

ligament reconstruction using quadriceps patellar tendon graft; Part I. Long-term

follow up//Am J Sports Med. 1991. Vol.19. - P.447-457.

165. Hoffmann DE, Miller JM, Ober CP, et al. Tibial tuberosity

advancement in 65 canine stifles. Vet Comp Ortho Trauma 2006;19:219-227.

166. Hughston J.C., Andrews J.R., Cross M.J., Moschi A. Classification of

knee ligament instabilities // J. of Bone and Joint Surg.. - 1976. - Vol. 58. - P. 159-

179.

167. Hughston J.C., Eilers A.F. The role of the posterior oblique ligament

in repair of acute medial collateral ligament tears of the knee // J. of Bone and Joint

Surg.. - 1973. - Vol. 55. - P. 923-940.

168. Jarvinen M., Jozsa L., Johnson R.J., Arms S., Beynnon B., Fischer R,

Pope M.H., Renstrom P. Effect of anterior cruciate ligament reconstruction with

patellar tendon or prosthetic ligament on the morphology of the other ligaments of

the knee joint. An experimental study in dogs // Clin. Orthop. -1995. - Feb. -

№311. - P. 176-182.

169. Jend H.H., Ney R., Heller M. Evaluation of tibio-fibular motion under

load conditions by computed tomography // J. orthop. Res.. - 1985. - Vol. 3. - P.

418-423.

114

170. Johnson F., Leitl S., Waugh W. The distribution of load across the

knee. A comparison of static and dynamic measurements // J. of Bone and Joint

Surgery. - 1980. - Vol. 62 B. - P. 346-349.

171. Joshi M.D., Suh J.K., Marui T., Woo S.L. Interspecies variation of

compressive biomechanical properties of the meniscus // J. Biomed. Mater. Res. -

1995. - Jul. - № 29(7). - P. 823-828.

172. Jurvelin J., Kiviranta /., Tammi M., Helminen H.J. Effect of physical

exercise on identation stiffness of articular cartilage In canine knee // Intern. 3. of

sports Medicine. -1986. - Vol. 7. - P. 106-110.

173. Kawakubo M. An experimental study on tissue induction in anterior

cruciate ligament reconstruction with the scaffold-type polyester artificial ligament

(Leeds-Keio) // Nippon Seikeigeka Gakkai, Zasshi. - 1992. - Oct. - № 66(10). - P.

1016-1030.

174. Kettelkamp D.B., Chao E.Y. A method for quantitative analysis of

medial and lateral compression forces at the knee during standing // Clinical

orthopaedics and Related Research. - 1972. - Vol. 83. - P. 202-213.

175. Kiviranta /., Tammi M., Jurvelin J., Arokoski J., Saamanen A.M.,

Helminen H.J. Articular cartilage thickness and glycosaminoglycan distribution in

the canine knee joint after strenuous running exercise // Clin. Orthop. - 1992. - Oct.

-№283.-P. 302-308.

176. Kiviranta /., Tammi M., Jurvelin J., Arokoski J., Saamanen A.M.,

Helminen H.J. Articular cartilage thickness and glycosaminoglycan distribution in

the young canine knee joint after remobilization of the immobilized limb // J.

Orthop. Res. - 1994. - Mar. - № 12(2). - P. 161-167.

177. Kayashi K, Muir P. Histology of cranial cruciate ligament rupture. In

Muir P. Advance in the cranial cruciate ligament. 1sted. Wiley-Blackwell, 2010; P.

45-51.

115

178. LaBerge M., Audet J., Drouin G., Rivard C.H. Structural and in vivo

mechanical characterization of canine patellar cartilage: a closed chondromalacia

patellae model // J. Invest. Surg. - 1993. - Mar-Apr. - № 6(2). - P. 105-116.

179. Lane L.B., Bullough P.G. Age-related changes in the thickness of the

calcified zone and the number of tidemarks in adult human articular cartilage // J.

of Bone and Joint Surgery. - 1980. - Vol. 62B. - P. 372-375.

180. Last R.J. The poplitans muscle and the lateral meniscus // J. of Bone

and Joint Surgery. - 1950. - Vol. 32B. - P. 93-99.

181. Lafaver S, Miller NA, Stubbs WP, et al. Tibial tuberosity

advancement for stabilization of the canine cranial cruciate ligament - deficient

stifle joint: Surgical technique, early results and complication in 101 dogs. Vet

Surg2007; 36:573-586.

182. Lesic A., Tatic V., Ukropina D., Durdevic D. The use of autografts

and synthetic carbon fibers in reconstruction of the anterior cruciate ligament - an

experimental study on dogs // Vojnosanit Pregl. - 1994. - Nov-Dec. - № 51(6). - P.

479-487.

183. Letsch R. Comparative evaluation of different anchoring techniques

for synthetic cruciate ligaments. A biomechanical and animal investigation // Knee

Surg. Sports. Traumatol. Arthrose. - 1994. - № 2(2). - P. 107-117.

184. Linn R.M., Fisher D.E., Smith J.P., Burstein D. B., Qick D.C.

Achilles tendon allograft reconstruction of the anterior cruciate ligament-deficient

knee //Am. J. Sports Med. -1993. - Vol. 21. - № 6. - P. 825-831.

185. Longmore R.B., Gardner D.I. Development with age of human

articular cartilage surface structure. A survey by interference microscopy of the

lateral femoral condyle // Annals of Rheumatic diseases. - 1975. - Vol. 34. - P. 26-

37.

186. Macpherson G.C., Allan G.S. Osteochondral lesion and cranial

cruciate ligament rupture in an immature dog stifle // J. of Small Animal Practice. -

1993. - Vol. 34. - № 7. - P. 350-353.

116

187. Manicourt D.H., Cornu O., Lenz M.E., Druetz van Egeren A., Thonar

E.J. Rapid and sustained rise in the serum level of hyaluronan after anterior

cruciate ligament transection in the dog knee joint // J. Rheumatol. - 1995. - Feb. -

№ 22 (2). - P. 262-269.

188. Maroudas A., Evans H., Almeida L. Cartilage of the hip joint.

Topographical variation of glycosaminoglycan content in normal and fibrillated

tissue // Annals of Rheumatic Diseases.. - 1973. - Vol. 32. - P. 1-9.

189. Marshall J.L., Olsson S.E. Instability of the knee: a long-term

experimental study in dog // J. of Bone and Joint Surg., - 1971. - Vol. 53. - P.

1561-1570.

190. McDevitt C.A., Muir H. Biochemical changes in the cartilage of the

knee in experimental and natural osteoarthritis in the dog // J. of Bone and Joint

Surgery. - 1976. - Vol. 68B. - P. 94-101.

191. Meachim G., Emery I.H. Quantitative aspects of patella femoral

cartilage fibrillation In liverpool necropsies // Annals of the Rheumatic Diseases.. -

1974. -Vol. 33. - P. 39-47.

192. Meachim G., Roy S. Surfase ultrastructure of mature adult human

articular cartilage // J. of Bone and Joint Surgery. -1969. - Vol. 51B. - P. 529-539.

193. Mikic Z.D., Brankov M.Z., Tubic M.V., Lazetic A.B. Allograft

meniscus transplantation in the dog // Acta Orthop. Scand. -1993. - Jun. - № 64(3).

- P. 329-332.

194. Misiaszek J.E., Barclay J.K., Brooke J.D. Inhibition of canine H

reflexes during locomotor-like rotation about the knee arises from muscle

mechanoreceptors in quadriceps // J. Neurophysiol. - 1995. - Jun. - № 73(6). - P.

2499-2506.

195. Muller-Gerbl M., Schulte E., Putz R. The thickness of the calcified

layer of articular cartilage: a function of the load supported // J. Anat.. - 1987. -

Vol. 154. - P. 103-111.

196. Myers S. L., Brandt K.D., O'Connor B. L. Low dose prednisolone

treatment does not reduce the severity of osteoarthritis in dogs after anterior

117

cruciate ligament transection // J. Rheumatol. -1991. - Dec. - № 18(12). - P. 1856-

1862.

197. Noyes F.R., Grood E.S. The strength of the anterior cruciate ligaments

in human and rhesus monkey age-related and speciesrelated changes // J. of Bone

and Joint Surgery. - 1976. - Vol. 58. - P. 1074-1076.

198. Noyes F. R., Grood E.S., Bulter D.L., Paulos L.E. Clinical

biomechanics of the knee: ligament restrains and functional stability // Am. Acad,

orthop. surgeons / Symp. on the Athlete's knee: surgical Repair and

Reconstruction. - 1980. -P. 193.

199. Noyes F.R., Stowers S.F., Grood E. S., Gumming J., VanGinkel L. A.

Posterior sublimations of the medial and lateral tibio-femoral compartments. An in

vitro ligament sectioning study in cadaveris knees //Am. J. Sports Med. - 1993. -

Vol. 21. -№3. - P. 407-414.

200. O'connor B.L., Gonzales J. Mechanoreceptors of the medial collateral

ligament of the cat knee joint // J. Anat.. -1979. - Vol. 129. - P. 719-729.

201. Oettmeier R., Arokoski J., Roth A. J., Helminen H.J., Tammi M,

Abendroth K. Quantitative study of articular cartilage and subchondral bone

remodeling in the knee joint of dogs after strenuous running training // J. Bone

Miner. Res. - 1992. - Dec. - № 7. - Suppl. 2. - S. 419-424.

202. Olah E.H., Kostenszky K.S. Effect altered functional demand on the

glycosaminoglycan content of the articular cartilage of dog // Acta biol. Academia

scientiarum hungaricae. -1972. - Vol. 23. - P. 195-200.

203. Palmoski M.J., Colyer P.A., Brandt K.D. Joint motion in the absence

of normal loading does not maintain normal articular cartilage // Arthritis and

Rheumatism. - 1980. - Vol. 23. -P. 325-334.

204. Paukkonen K., Selkainano K., Juruelin J., Kiviranta J., Helminen H.J.

Cells and nuclei of articular chondrocytes in young rabbits enlarged after

nonstrenuous physical exercise // J. Anat.. - 1985. - Vol. 142. - P. 13-20.

205. Poole A.R., Pidoux L., Reiner A., Rosenberg L. An immunoelectron

microscope study of the organization proteoglican monomer, link protein and

118

collagen in the matrix of articular cartilage // J. Cell. Biol.. - 1982. - Vol. 93. - №3.

- P. 921-937.

206. Poole A.R., Rosenberg L.C. Chondrocalcin and calcification of

cartilage. A Review // Clin, orthop.. - 1986. - Vol. 208. - № 7. - P. 192-198.

207. Popovitch C.A., Smith G.K., Gregor T.P., Shofer F.S. Comparison of

susceptibility for hip dysplasia between Rottweilers and German Shepherd dogs //

J. of the American Veterinary Medical Association. - 1995. - Vol. 206. - № 5. - P.

648-650.

208. Ratcliffe A., Beauvais P.J., Saed-Nejad F. Differential levels of

synovial fluid aggrecan aggregate components in experimental osteoarthritis and

joint disuse // J. Orthop. Res. - 1994. - Jul. - № 12(4). - P. 464-473.

209. Redler, Mow V.C., Zimmy M.L., Mansell J. The ultrastructure and

biomechanical significance of the tidemark of articular cartilage // Clinical

orthopaedics. - 1975. - Vol. 112. - P. 357-362.

210. Robinson DA, Mason DR, Evans R, et al. The effect of tibial plateau

angle on ground reaction forces 4-17 months after tibial plateau leveling osteotomy

in Labrador retrievers. Vet Surg 2006;35:294-299.

211. Romano V.M., GrafB.K., KeeneJ.S., Lange R.H. Anterior cruciate

ligament reconstruction. The effect of tibial tunnel placement on range of motion //

Am. J. Sports Med. - 1993.-Vol. 21,-№3,-P. 415-418.

212. Saffer B.S., Tibone J.E. Patellar tendon length change after anterior

cruciate ligament reconstruction using the midthird patellar tendon //Am. J. Sports

Med. - 1993. - Vol. 21. -№ 3. - P. 449-454.

213. Sawaya S. Biomechanics of the canine stifle; architectural study of the

tibial proximal joint end. Conclusions about the patterns of the forces acting

through the normal and the unstable knee. Biomecanique du genou ohez le ohien:

etude morpho-architecturale de l'extremite articulaire proximale du tibia.

Deductions quant a l'aspect des sollicitations le-caniques sur le genou sain et sur le

genou instable // Revue de Medecine Veterinaire. - 1995. - Vol. 146. - № 7. - P.

467-480.

119

214. Schafer H.J.. Helder H.J., Nolte I. Stifle joint mobility before cruciate

ligament repair by one of two methods and six months after the operation. Die

Kniegelenkmotilitat vor und sechs Monate nach der Kreuzbandoperation mitder

modifizierten Over-the-Top- und der FibuIakopfVersetzungstechnik //

Kleintierpraxis. - 1992. - Vol. 37. - № 11. - P. 759-764.

215. Shelbourne K.D., Johnson G.E. Locked bucket-handle meniscal tears

in knees with chronic anterior ligament deficiency // Am. J. Sports Med. - 1993. -

Vol. 21.-№6.- P. 779-782.

216. Steinkamp L.A., Dilligham M.F., Markel M.D., Hill J.A., Kauf man

K.R. Biomechanical considerations in patellofemoral joint reabilltations // Am. J.

Sports Med. - 1993. - Vol. 21. - Vol. 3. - P. 438-444.

217. Stougard J. The calcified cartilage and the subchondral bone under

normal and abnormal conditions // Acts pathologica et microbiologica

Scandinavica. - 1974. - Sect. A82. - P. 182-188.

218. Tacke S., Schimke E. Rupture of the cruciate ligaments in cats. Zur

Ruptur der ligament cruciata bei der Katze // Kleintierpraxis. - 1995. - Vol. 40. - №

5. - S. 341-350.

219. Tammi M., Saamanen A.M., Jauhianianen A., Malminen ()., Kiviranta

I., Heiminen H. Proteoglycan alterations in rabbit knee articular cartilage following

physical exercise and immobilization // Connective tissue Research. - 1983. - Vol.

11. - P. 45-55.

220. Timoney J.M., Inman W.S., Quesada P.M., Sharkey P.F., Barrack

R.L. Skinner H.B., Alexander A.H. Return of normal gait patterns after anterior

cruciate ligament reconstruction // Am. J. Sports Med. - 1993. - Vol. 21. - № 6. -P.

887-889.

120

ПРИЛОЖЕНИЯ

121

122

123

124

125

126

127