Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Mükoloogia õppetool

Marja-Liisa Kämärä

MAAPINNA ELUSKOORIK: STRUKTUUR,

FUNKTSIOONID JA LEVIK

Bakalaureusetöö

Juhendaja: teadur Inga Jüriado

Tartu 2012

2

Sisukord

1. Sissejuhatus ....................................................................................................................... 4

2. Maapinna eluskooriku komponendid ................................................................................ 6

2.1 Arhed ........................................................................................................................... 6

2.2 Bakterid ........................................................................................................................ 7

2.2.1 Tsüanobakterid ...................................................................................................... 7

2.3 Eukarüootsed vetikad ................................................................................................... 7

2.4 Seened .......................................................................................................................... 8

2.4.1 Lihheniseerumata seened ...................................................................................... 8

2.4.2 Lihheniseerunud seened ehk samblikud ................................................................ 8

2.5 Sammaltaimed ............................................................................................................. 9

2.6 Fauna ............................................................................................................................ 9

3. Morfoloogia ja sisemine struktuur ................................................................................... 10

3.1 Eluskooriku morfoloogia põhitüübid ja neid mõjutavad tegurid ............................... 10

3.2 Eluskoorikute sisemine struktuur ............................................................................... 12

4. Funktsioonid .................................................................................................................... 13

4.1 Hüdroloogia ............................................................................................................... 13

4.1.1 Äravool ja infiltratsioon ...................................................................................... 13

4.1.2 Mulla niiskusesisaldus ........................................................................................ 15

4.2 Lämmastiku ja süsiniku fikseerimine ........................................................................ 16

4.2.1 Lämmastiku fikseerimine .................................................................................... 16

4.2.2 Süsiniku fikseerimine .......................................................................................... 17

4.3 Stabiilsus .................................................................................................................... 19

4.3.1 Tuuleerosioon ...................................................................................................... 19

4.3.2 Vee-erosioon ....................................................................................................... 20

4.4 Soontaimed ................................................................................................................ 20

4.4.1 Seemnete levimine ja idanemine ......................................................................... 21

4.4.2 Taimede ellujäämus, biomass ja toitumus........................................................... 23

4.5 Assotsieerunud fauna ................................................................................................. 23

5. Levik ................................................................................................................................ 25

5.1 Levik maailmas .......................................................................................................... 26

5.1.1 Kõrbed ................................................................................................................. 26

5.1.2 Teised elupaigad .................................................................................................. 28

3

5.2 Levik Eestis ................................................................................................................ 32

5.2.1 Loopealsete iseloomustus .................................................................................... 32

5.2.2 Loopealsete maapinnasamblike kooslused.......................................................... 34

5.2.3 Järeldused ............................................................................................................ 35

Kokkuvõte ........................................................................................................................... 37

Summary .............................................................................................................................. 38

Tänuavaldused ..................................................................................................................... 40

Kasutatud kirjandus ............................................................................................................. 40

LISAD ................................................................................................................................. 57

4

1. Sissejuhatus

Maapinna eluskoorik (ing keeles biological soil crust) on kõrgelt spetsialiseerunud

organismide kooslus, milles mullas või kohe mulla pinnal elavad arhed, bakterid (sh

tsüanobakterid), vetikad, seened (lihheniseerumata seened ning lihheniseerunud seened ehk

samblikud) ja samblad moodustavad mullaosakestega sidusa kihi, mis katab kõige ülemist

mõne millimeetri paksust osa mulla pinnast suuremas osas ariidsetes ja poolariidsetes

ökosüsteemides üle kogu maailma (Joonis 1) (Wheeler et al., 1993; Belnap et al., 2003a;

Soule et al., 2009). Eluskoorik võib ulatuda maapinna kohal kuni kümne sentimeetri

kõrguseni (Ward, 2009), allpool pinda seovad tsüanobakterite filamendid, seenehüüfid

ning sammalde risoidid ja samblike ritsiinid mõne millimeetri ulatuses mullaosakesed

kokku (Belnap ja Lange, 2003b).

Joonis 1. Skemaatiline tükk maapinna eluskoorikust tüüpiliste asustajatega. Kihi paksus

umbes 3 mm, organismide suurus ei vasta mõõtkavale (Belnap et al., 2003a).

5

Anorgaaniline mullakoorik või ka füüsiline koorik on paljude ariidsete öko-

süsteemide tähtis strukturaalne tunnus ja esineb tihti eluskoorikuga koos. Selline mulla-

pinna koorik erineb ehituslikult vahetult kihi all asuvast materjalist vähenenud poorsuse ja

suurema tiheduse poolest. Maapinnakoorik võib moodustuda järgneva nelja põhjuse või

põhjuste kombinatsiooni tõttu: vihmapiisa löögi toimel, aurumisel (keemiline koorik),

surve mõjul (näiteks trampimise, mootorsõidukite liikluse tõttu) ja lõksus gaasimullide

toimel (vesikulaarne koorik) (Belnap, 2003b). Erinevalt eluskoorikust vähendab selline

koorik alati vee infiltratsiooni ja piirab taimede levikut (Belnap et al., 2001).

1950ndatel, kui eluskoorikukoosluste uuringud algasid, kirjeldasid tööd vaid

erinevatest keskkondadest pärit eluskoorikute taksonoomilist koosseisu, hiljem hakati

keskenduma ka eluskooriku ökoloogilistele funktsioonidele. Vaatamata laiale levikule

maailmas, märgati maapinna eluskooriku olulist mõju maismaa ökosüsteemidele alles

viimastel aastakümnetel. Nüüdseks on huvi nende koosluste vastu ennenägematult

kasvanud ja 2001. aasta seisuga oli maapinna eluskoorikute koosluste ja komponentide

bioloogia, ökoloogia, ökofüsioloogia ning ka rakenduslike aspektide kohta ilmunud üle

3000 publikatsiooni (Belnap ja Lange, 2003b). Suurem osa uurimistööst on siiski läbi

viidud USA, Austraalia, Iisreali ning viimastel aastatel ka Hiina ariidsetes ja poolariidsetes

ökosüsteemides (Maestre et al., 2011). Ilmunud on mitmeid ülevaateid (Eldridge ja

Greene, 1994; Belnap ja Lange, 2003a; Belnap, 2003e; Viles, 2008; Maestre et al., 2011;

varasemate ülevaadete nimekiri Belnap ja Lange 2003b), mis kinnitavad eluskooriku

olulisust kuivade alade ökosüsteemides.

Eluskoorikuid võib leida kõikidest maailma kuumadest, jahedatest ja külmadest,

ariidsetest ja poolariidsetest regioonidest (Büdel, 2003b) ning koorikukooslustel on

mitmeid tähtsaid rolle ökosüsteemides (Belnap et al., 2001). Nendeks rollideks on pinnase

stabiliseerimine (Belnap ja Gardner, 1993; Williams et al., 1995), viljakuse suurendamine

(Harper ja Belnap, 2001; Belnap, 2002; Evans ja Lange, 2003) ja mulla mikrofaunale toidu

ja elupaiga pakkumine (Lalley et al., 2006; Liu et al., 2011). Eluskoorikud mõjutavad

ariidsete piirkondade hüdroloogilist režiimi (Belnap, 2006) ning soontaimede levikut,

idanemist ja ellujäämust (Belnap et al., 2003b). Samas on eluskoorikud väga tundlikud

kliimamuutuste ja häiringute (karjatamine, maastikusõidukid jm) suhtes. Nende koosluste

taastumisaeg on väga varieeruv (aastakümned kuni sajandid) ja sõltub paljudest teguritest

(Belnap, 2003e; Belnap ja Lange, 2005).

Kuigi maapinna eluskoorik esineb paljudes bioomides üle maailma ja on laialt-

levinud ning oluline kooslus, on teadmised eluskooriku ökoloogilistest funktsioonidest,

6

nende floristikast ja fütogeograafiast siiani pigem lünklikud või mõnedes regioonides suisa

uurimata (Belnap et al., 2003a). Viimane väide kehtib ka Eesti kohta. Antud bakalaureuse-

töö eesmärgiks on kirjanduse põhjal kirjeldada lühidalt maapinna eluskooriku olemust,

struktuuri, funktsioone ja levikut maailmas, kaasa arvatud Eestis, kus varem pole sellist

erinevate organismirühmade kooslust kui tervikut uuritud. Leviku osas on täpsemaks

eesmärgiks anda eluskoorikukoosluste levikust maailmas, ilmest ja tähtsamatest

esindajatest üldine ülevaade. Levikul Eestis kirjeldan peamiselt loopealsetel esinevate

eluskoorikuna käsitletavate maapinnasamblike koosluste levikut, keskkonnatingimusi ning

tähtsamaid liike.

2. Maapinna eluskooriku komponendid

Hoolimata maapinna eluskooriku erinevatest tüüpidest ning nende esinemisest väga

eripalgelistes vegetatsioonitüüpides üle maailma, on erinevat tüüpi koorikukoosluste üldine

ilme, organismide kasvuvorm ja taksonoomiline koosseis kõikjal väga sarnane (Belnap et

al., 2003a). Koorikut moodustavate organismide elupaigaks olevad maapinna ülemised

millimeetrid on üheks ekstreemsemate tingimustega keskkonnaks Maal, mis on mõjutatud

kõrgest kiirgustasemest, äärmuslikest temperatuuridest ja vähestest ebakorrapärastest

sademetest. Elusorganismid on adapteerunud neis tingimustes kasvama ja ellu jääma

(Belnap, 2003e).

2.1 Arhed

Arhed on ainuraksed prokarüootsed mikroorganismid, kes moodustavad ühe

kolmest eluslooduse domeenist (Woese et al., 1990). Kui suuremaid ja silmapaistvamaid

eluskoorikut moodustavaid organismirühmi ja nende funktsioone on üle maailma paremini

ja põhjalikumalt uuritud, siis arhede kohta on infot palju vähem. Viimastel aastatel on tänu

kaasaegsetele täiustunud molekulaarsetele meetoditele õnnestunud lähemalt uurida arhede

ja ka teiste kooriku mikroorganismide liigirikkust. Analüüsides Põhja-Ameerika lääneosast

erinevate eluskooriku tüüpidega proove, leiti, et arhed on eluskooriku tavalised liikmed,

kuid samas oli nende liigirikkus väike – tuvastati vaid 2‒6 fülotüüpi ühest proovikohast ja

neist 1‒2 domineerisid. Arhed moodustasid kogu prokarüootide hulgast umbes viis

protsenti (Soule et al., 2009).

7

2.2 Bakterid

Veel ühe kolmest eluslooduse domeenist moodustavad arhede ja eukarüootide

kõrval mitmekesised ainuraksed prokarüoodid ‒ bakterid (Woese et al., 1990). Arvuliselt

(mitte biomassi poolest) on bakterid mullas domineerivad organismid, kuid teadmistes

nende koosseisu ja ökoloogiliste rollide osas eluskoorikutes valitseb suur lünk (Büdel,

2005). Wheeler et al. (1993) teostatud uuringust selgus, et koorikukoosluses esinesid pere-

konnad Bacillus, Micrococcus ja Arthrobacter, samuti aktinomütseedid ning bakteri-

kolooniate tihedus uuritud alal varieerus mitme suurusjärgu võrra. Bakterid on tähtsad

surnud orgaanilise aine lagundajad (Belnap, 2003d).

2.2.1 Tsüanobakterid

Tsüanobakterid on fotosünteesivad prokarüoodid, üherakulised, koloonialised või

filamentsed bakterid, kes on võimelised atmosfäärist dilämmastikku (N2) fikseerima

ammoniaagiks (NH3), muutes selle sel viisil kättesaadavaks kõrgematele taimedele.

Lämmastiku (N) sidumist vahendab hapniku suhtes tundlik ensüüm nitrogenaas, seega on

vaja protsessi läbiviimiseks rakus anaeroobset keskkonda. Tsüanobakteritel võivad esineda

heterotsüstid – paksuseinalised spetsialiseerunud struktuurid, kus lämmastiku fikseerimine

aset leiab. Heterotsüsti sees tekib anaeroobne keskkond, mis võimaldab nitrogenaasi tööd

ka muidu aeroobsetes tingimustes (Rogers, 1989; Sah, 2008). Lämmastiku fikseerimiseks

on võimelised ka heterotsüstideta tsüanobakterid (Cohen ja Gurevitz, 2006).

Tsüanobakterid moodustavad suurema osa eluskooriku biomassist ning on väga

olulised kooriku stabiilsuse tagamisel, eriti väga ariidsetel aladel ja suktsessiooni

algusjärgus (Belnap, 2003b; Büdel, 2005). Üks maailmas tavalisemaid ning ka elus-

koorikutes tähtsal kohal olev tsüanobakter on filamentne heterotsüstideta Microcoelus

vaginatus, mille rakkudeks jagunenud filamenti või filamentide gruppi ümbritseb märgatav

eraldiseisev polüsahhariidne kest (Belnap et al., 2001). Perekonda Microcoelus loetakse

üheks sagedasemaks koorikumoodustajaks (Büdel, 2003b). Ka üksikute filamentidena

esinevad Nostoc spp. on eluskoorikutes tavalised, üherakulisi tsüanobaktereid esindab

näiteks perekond Gloeocapsa (Belnap et al., 2003a).

2.3 Eukarüootsed vetikad

Rühmal vetikad puudub fülogeneetiline sisu (Lewis ja McCourt, 2004). Vetika-

rühmadest on eluskoorikutes sagedasemad rohevetikad (Büdel, 2005). Rohevetikad on

eukarüootsed, eluskoorikutes enamasti üherakulised (Gardon et al., 2008) või ka

8

kolooniatena koos ja nõrkade filamentsete struktuuridena kasvavad mikroorganismid

(Lewis ja Flechtner, 2002). Meetodite ja teadmiste täiustudes on välja tulnud ariidsete

alade rohevetikate suur liigirikkus (Gardon et al., 2008). Flechtner et al. (1998)

identifitseerisid 66 vetikaliiki 32 perekonnast, nende hulgas 37 rohevetikaliiki, lisaks

arvukalt tsüanobaktereid, ränivetikaid ja teiste vetikarühmade esindajaid. Rohevetikate

hulgast on eluskoorikutes tavalised perekonnad Chlorella, Stichococcus, Chlorococcum ja

Chlamydomonas (Büdel, 2005). Kokku oli 2003. aasta seisuga eluskoorikutest

identifitseeritud 68 eukarüootse vetika perekonda (Büdel, 2003b).

2.4 Seened

2.4.1 Lihheniseerumata seened

Seened on heterotroofsed eukarüootsed organismid, kes moodustavad mullas laia-

ulatusliku harunenud filamentsete hüüfide võrgustiku – mütseeli (Bates et al., 2010). Kuigi

uurimistöödes nimetatakse sageli eluskooriku ühe komponendina ka seeni (Eldridge ja

Greene, 1994; States et al., 2003) ja on näidatud, et seentel on lisaks lagundamisele ja

toiduallikaks olemisele (States et al., 2003) eluskoorikutes täita veelgi olulisemaid

funktsioone mullapinna stabiliseerijatena (Schulten, 1985) ja toitainete vahendajatena

(Green et al., 2008), on koorikut moodustavate seente liigirikkuse, liigilise koosseisu ja

funktsioonide kohta töid vähe (States ja Christensen, 2001). Eluskoorikust isoleeritud

seened võib jagada kasvukoha järgi mükoriisat moodustavateks, seentel (nii

lihheniseerunud kui ka lihheniseerumata) parasiitide, saproobide või sümbiontidena

kasvavateks ning sammaldel, rohttaimedel ja mullas saprotroofidena kasvavateks.

Viimased on eluskoorikutes kõige tavalisemateks (States et al., 2003). Grishkan et al.

(2006) eristasid Negevi kõrbe eluskoorikust Iisraelis 79 seeneliiki, millest enamik (75 liiki)

kuulusid kottseente hulka. Domineerivatele seentele oli iseloomulik melaniinisisaldusest

tulenev tume värvus ja suured mitmerakulised spoorid. Lihheniseerunud seente ehk

samblike domineeritud eluskoorikutes on seente mitmekesisus suurem kui tsüanobakteri-

koorikutes (Bates et al., 2010).

2.4.2 Lihheniseerunud seened ehk samblikud

Samblikud on sümbiootilised liitorganismid, kelle keha ehk tallus koosneb kahest

(kuni neljast) organismist. Põhiosa tallusest moodustab heterotroofne seenkomponent ehk

mükobiont, kes tavaliselt kuulub hõimkonda kottseened (Ascomycota), harvem hõimkonda

9

kandseened (Basidiomycota). Fotosünteesivaks komponendiks ehk fotobiondiks on rohe-

vetikas või tsüanobakter. Tallus on morfoloogia alusel jaotatud kolme põhitüüpi:

põõsasjas, lehtjas ja koorikjas, kuigi esineb ka vahepealseid vorme (Nash III, 2008).

Eluskoorikut võivad moodustada igasuguse kasvuvormiga samblikud, kuid suurema osa

moodustavad koorikjad või soomusjad liigid (St. Clair et al., 1993; Eldridge, 1998; Büdel,

2003b), kõige vähem esineb põõsasjaid liike (St. Clair et al., 1993). Kõige tavalisemad

koorikut moodustavad samblikud kuuluvad nn „värviliste samblike“ rühma: Fulgensia

fulgens, Psora decipiens, Squamarina spp., Toninia sedifolia, Catapyrenium spp.,

Diploschistes spp., Endocarpon spp., Collema spp. jt (Büdel, 2003b).

2.5 Sammaltaimed

Sammaltaimedele on iseloomulikuks väiksemad mõõtmed võrreldes soontaimedega

ning primitiivne juhtkude või selle puudumine. Puuduvad ka juured, nende ülesannet

täidavad risoidid (Ingerpuu, 1998). Sammaltaimede hulgas on eluskoorikus tavalisemad

lehtsamblad Bryum spp., Crossidium spp. ja Tortula spp., maksasammaldest Riccia spp. ja

Fossombronia spp. Sammaltaimede poolt domineeritud eluskoorikuid on teada vähe

(Büdel, 2003b), sammalde osakaal tõuseb suurema sademetehulgaga (Belnap et al., 2003a)

ning varjulisematel aladel (Malam Issa et al., 1999). Samblad suurendavad pinnase

stabiilsust ja viljakust, edendavad mullamoodustumist, on toidu- ja elupaigaallikaks

faunale (Eldridge ja Tozer, 1996).

2.6 Fauna

Kuigi maapinna eluskoorik moodustab olulise osa kuivade alade ökosüsteemist, on

nende tähtsus elupaiga ja toiduallikana sekundaarsetele produtsentidele, näiteks hetero-

troofsetele protistidele, nematoodidele ja antropoodidele suhteliselt väheuuritud (Lalley et

al., 2006). Samas on teada, et maapinna eluskoorikuga seotud mullafauna on väga liigi-

rikas võrreldes katmata aladega. Näiteks Ameerika Ühendriikides New Mexico osariigist

leiti samblakoorikust 28 antropoodiliiki (Shepherd et al., 2002), Namibi kõrbest leiti 54

antropoodiliiki (Lalley et al., 2006) ning Colorado platoolt ja Chihuahuani kõrbest leiti 55

antropoodide sugukonda (Neher et al., 2009). Nende hulgas on lestalised (Acari) kõige

arvukamad (Shepherd et al., 2002; Neher et al., 2009). Colorado platoolt ja Chihuahuani

kõrbest identifitseeriti koorikust 45 nematoodide perekonda (Darby et al., 2007).

10

3. Morfoloogia ja sisemine struktuur

3.1 Eluskooriku morfoloogia põhitüübid ja neid mõjutavad tegurid

Belnap (2003b) jaotas maapinna eluskoorikud, tuginedes kirjanduse andmetele ning

enda ja O. Lange vaatlustele, morfoloogia alusel neljaks peamiseks tüübiks: sile, kurruline,

laineline, teravatipuline (Tabel 1). Selline süsteem on väga üldine ja tegelikkuses on need

tüübid pidevate üleminekute kaudu sujuvas seoses. Klassifikatsioon põhineb eluskooriku

visuaalselt kergesti äratuntavatel välistunnustel, mis on määratud kliimatingimuste ja

sellest tulenevalt ka domineerivate organismirühmade ja pinna mikroreljeefi poolt (Lisa 1)

(Belnap, 2003b).

Kirjanduses eristatakse eluskoorikuid veel lihtsalt domineerivate organismide

alusel. Kui koorik ei ole just suktsessiooni algstaadiumis, on üks kuni kaks organismi-

gruppi tavaliselt ülekaalus. Näiteks tsüanobakterikoorik, vetikakoorik, samblakoorik ja

samblikukoorik (Belnap et al., 2001). Kuna eluskooriku morfoloogia ja liigiline koosseis

on tugevalt seotud nende mõjuga mullale, maastikule ja ökosüsteemi protsessidele,

määrasid Eldridge ja Rosentreter (1999) eluskooriku organismide kolm morfoloogilist

põhigruppi: (1) tsüanobakterid; (2) samblikud (alagruppideks geeljad, soomusjad,

koorikjad ja lehtjad/põõsasjad samblikud); (3) sammaltaimed (alagruppideks lehtsamblad

ja maksasamblad). Neid rühmi kasutades saab lihtsamalt kindlaks teha eluskooriku mõju

ökosüsteemile, kooriku tolerantsust häiringutele ja häiringutest taastumist (Eldridge ja

Rosentreter, 1999; Belnap, 2006).

Koorikud on paremini arenenud ja suurema liigilise koosseisuga stabiilsematel

muldadel, mis sisaldavad suhteliselt rohkem peenosakesi (aleuriiti) võrreldes suurema-

teraliste, liivaste ja ebastabiilsemate muldadega, mis toetavad vähearenenud tsüano-

bakterikooriku moodustumist (Anderson et al., 1982; Williams et al., 2010). Sammalde ja

samblike mitmekesisus ja katvus suurenevad mulla karbonaatide, kaltsiumi- ja kipsi-

sisalduse tõustes (Eldridge ja Tozer, 1996; Eldridge, 1998). On leitud, et rohevetikad

eelistavad elupaigana happelisema mullaga ja/või sademeterohkemaid alasid, tsüano-

bakterid aga aluselisemaid ning kõrgema soolade sisaldusega muldi sademetevaesemates

kohtades (Belnap et al., 2003a).

Lisaks eespool nimetatud teguritele mõjutab eluskooriku morfoloogiat häiringute

esinemine ja sagedus. Häiringud vähendavad kooriku katvust ning häiringute suhtes

haavatavamad samblad ja samblikud asenduvad tolerantsemate tsüanobakteritega (Belnap,

2003b). Eldridge ja Greene (1994) kirjeldasid eluskooriku häiringujärgse suktsessiooni:

11

vetikad (tsüanobakterid) → samblikud ↔ samblad. Nende vahel esineb ka ülemineku-

staadiumeid: vetika-sambliku, vetika-sambla või sambliku-sambla koorik (Lan et al.,

2012). Häiringu jätkudes jääb eluskoorik suktsessiooni varasesse, vetikate domineeritud

staadiumisse (Belnap et al., 2001).

Tabel 1. Maapinna eluskooriku põhitüübid (hilises suktsessioonistaadiumis) (Belnap,

2003b, 2006 järgi)

Koorikutüüp Külmakergete

esinemine

Pinna topo-

graafia

Moodustavad

organismid

Levik

Sile

Ei 0...1 cm Tsüanobakterid,

vetikad ja

lihheniseerumata

seened mullas.

Samblad ja

samblikud

haruldased

Hüperariidsed

piirkonnad ja

suktsessiooni

alguses muudes

kliimavöötmetes.

Atacama kõrb,

NW Austraalia,

Negevi kõrbe

Nizzana osa jne

Kurruline

Ei 1...3 cm Lisaks

mullasisestele

organismidele

esinevad (väga

vähe) hajusad

lapid samblike ja

sammaldega

Ariidsed alad ja

suktsessiooni

alguses muudes

kliimavöötmetes.

Vahemerealal,

Namibi rannikul,

Sonoran ja

Mojave kõrb jne

Teravatipuline

Jah 5...15 cm Tsüanobakterid

jt mullas ning

vähesel määral

samblad ja

samblikud

Kesklaiuste

jahedamad

kõrbed Hiinas,

Colorado platoo,

Suure nõo

keskosa

Laineline

Jah, kuid pinna

deformeerumine

on takistatud

sidusa kooriku

poolt

3...5 cm Küllaltki pidev

samblike ja

sammalde vaip

(lisaks

mullasisesed

organismid)

Suuremate

laiuskraadide

külmemad

piirkonnad,

Suure nõo

põhjaosa

12

3.2 Eluskoorikute sisemine struktuur

Suuremas osas ariidsetel aladel on domineerivateks liikideks suured filamentsed

tsüanobakterid, iseäranis Microcoleus spp., mis moodustavad teistele organismidele

kinnitumiseks maatriksi ja annavad põhiosa kooriku sidususest (Belnap et al., 2003a).

Microcoleus vaginatus on üheks kõrbealadel arvukamaks ja sagedamini leitavaks tsüano-

bakteriks (Belnap et al., 2001), mille filamendid on ümbritsetud läbi mulla pealmise kihi

looklevate rakuväliste polüsahhariidsete kestadega. Märgudes kest paisub ning tsüano-

bakteri filamendid pressitakse mehhaaniliselt kestast välja, pinnase kuivades tõmbuvad

filamendid mõnevõrra kesta sisse tagasi ja katteta jäänud filamendiosad eritavad endale

uue kesta. Sellise liikumise tulemusena ühendab mulla ülemistes kihtides hajunud kleepuv

kestamaterjal mullaosakesed kokku suuremateks agregaatideks (Lisa 2). Moodustub

koorik, mis stabiliseerib ja kaitseb mullapinda erosiooni eest ning milles tsüanobakterite

filamendid võivad ulatuda kuni kümne sentimeetri sügavusele (Belnap ja Gardner, 1993).

Kuid ainult ühe domineeriva tsüanobakteriga koorikud on ebastabiilsemad kui mitmetest

liikidest koosnevad (Zheng et al., 2011). Töödeldes mulda tsüanobakteriga Nostoc sp.,

tõuseb mulla stabiilsete makroagregaatide (>0,2 mm) arv tänu suurenenud süsiniku (C) ja

rakuvälise polümeerse aine (EPS – extracellular polymeric substance) kogusele (Maqubela

et al., 2009). Lisaks on teada, et tsüanobakterid suurendavad mulla veesisaldust ning vee

säilitamise võimet (Belnap ja Gardner, 1993), lämmastiku, süsiniku ning teiste ainete

sisaldust ja mikroorganismide mitmekesisust mullas, seega muudavad keskkonna

soodsamaks teistele koorikumoodustajatele (Acea et al., 2001; Lan et al., 2012).

Väiksemate tsüanobakterite ja rohevetikate arv kasvab, kui muld on suuremate

filamentsete tsüanobakterite poolt stabiliseeritud (Dor ja Danin, 1996). Hästiarenenud

koorikutes võib esineda tsüanobakteri- ja vetikaliikide vertikaalne kihistus. Mulla pinna-

pool elavad sagedamini väikesed ja vähem mobiilsed liigid (nt Nostoc spp.), kellel on

kaitseks UV-kiirguse eest spetsiaalsed pigmendid, allpool esinevad suuremad tsüano-

bakterid (Microcoleus spp.), kes suudavad migreeruda vertikaalselt olenevalt tingimustest

(Belnap, 2003b; Hu et al., 2003). Vetikakooriku võib vertikaalselt jagada anorgaaniliseks

kihiks (0...0,02 mm, vähe elusorganisme; tuulekande materjal), tihedaks vetikakihiks

(~0,02...1 mm) ja hõredaks vetikakihiks (~1...5 mm) (Hu et al., 2003).

Suktsessioonil vetikate biomass väheneb ja lihheniseerumata seente, samblike ja

sammalde biomass suureneb (Lan et al., 2012). Ka seened ja rohevetikad eritavad mulda

polüsahhariidset materjali, mis aitab kaasa agregaatide tekkele (Belnap, 2003b). Sammalde

13

ja samblikega kaetud mullaosakesed on läbi põimunud vastavalt risoidide ja ritsiinidega,

suurendades sel viisil pinna stabiilsust ja toetades kooriku sisemise struktuuri teket

(Schulten, 1985; Lan et al., 2012).

4. Funktsioonid

4.1 Hüdroloogia

4.1.1 Äravool ja infiltratsioon

Eluskooriku olemasolu muudab mitmeid pinna omadusi, mis mõjutavad ka lokaalse

hüdroloogilise režiimi kujunemist (Warren, 2003b), nende seas mulla omadusi (Malam

Issa et al., 2009; Rossi et al., 2012), pinna konarlikkust (Belnap, 2006) ja poorsust (Malam

Issa et al., 2009). Warren (2003b) leidis, et liivastel, looduslikult suure infiltratsiooniga

muldadel (üle 80% liiva) eluskooriku esinemine tavaliselt vähendab infiltratsiooni

võrreldes sama katmata mullaga (poorsus väheneb). Peenema tekstuuriga muldadel, kus

looduslik infiltratsioon on väiksem, on efekt üldiselt vastupidine (suuremate pooride arv

suureneb). Rossi et al. (2012) leidsid aga, et infiltratsiooni läbi eluskooriku määrab

täielikult mulla tekstuur ning biootilistel faktoritel ei ole nii suurt rolli. Katsed näitasid, et

hüdrauliline juhtivus korreleerus positiivselt liivasisaldusega ja negatiivselt aleuriidi- ning

savisisaldusega mullas. Kogu eluskooriku organismide rakuvälise polümeerse aine (EPS)

eemaldamisel küll vähenes hüdrauliline juhtivus, kuid võrreldes tekstuuri mõjuga oli efekt

ebaoluline. Vähenemise põhjuseks peetakse EPS-i loodud käsnja struktuuri kadumist.

Tsüanobakterite eksopolüsahhariidsed ained suurendavad mikropooride arvu eluskoorikus

ja mõjutavad pooride geomeetriat (Malam Issa et al., 2009), seega on võimalik, et EPS-i

eemaldamisel vähenes oluliselt väikeste pooride hulk ja suurus või muutus kuju, mis viis

juhtivuse vähenemisele (Rossi et al., 2012).

Tsüanobakterite EPS-l on infiltratsiooni ja äravoolu vahekorra määramisel oluline

roll: infiltratsiooni suurendava käsjna struktuuri moodustamise kõrval on tihti olulisemad

pinnapealset äravoolu suurendavad mehhanismid (Malam Issa et al., 2009; Fischer et al.,

2010). Eluskooriku tsüanobakterid eritavad hüdrofoobseid aineid, mis takistavad kuiva

kooriku (efekt lühiajaline) kiiret märgumist ja hüdrofiilseid polüsahhariide, millel on suur

veehoidmis- ja imamisvõime. Need on vastutavad tihedama ja paksema tsüanobakteri-

koorikuga aladel suurema äravoolu põhjustamises võrreldes õhema eluskooriku või

katmata mullaga. Märgudes polüsahhariidid (ka organismid) paisuvad, kuid lõplik efekt

vee liikumisele oleneb selle protsessi ulatusest: limiteeritud paisumine laseb veel

14

mikropoorides edasi liikuda, suurem paisumine aga sulgeb poorid (Malam Issa et al.,

2009). Lisaks suureneb EPS-i (ka pinna kareduse ja organismide) tõttu õhus edasi

kanduvate peenosakeste hulk mullapinnal, mis ühest küljest suurendab imamisvõimet,

teisalt aga vähendab poorsust (Belnap, 2006). Individuaalsete eluskoorikute märgudes

toimub äravoolu määravates mehhanismides aja jooksul (märgudes) üleminek hüdro-

foobsuselt pooride sulgumisele ning sama tendents leiab aset koorikute suktsessioonil

(Fischer et al., 2010).

Hüdrofoobsus ei ole omane kõikidele eluskoorikutele. Veste et al. (2001) ja Yair

(2003) leidsid, et eluskoorikud on võimelised kuivalt absorbeerima suurtes kogustes vett

ning infiltratsioon väheneb aja jooksul. Äravool tekib, kui koorik on veega küllastunud

(Kidron ja Yair, 1997). Lõpuks on siiski eluskoorikuga kaetud liivastel aladel infiltratsioon

madalam ja pinnavoolu esineb sagedamini võrreldes koorikuta aladega (Kidron ja Yair,

1997; Veste et al., 2001; Yair, 2003). Selline vee ümberjaotumine ariidsetel aladel

eluskooriku tõttu mängib olulist rolli lähedalasuvate soontaimede veeressursside

parandamisel (Kidron, 1999; Maestre et al., 2002). Iisrealis Negevi kõrbes on loodud

veekogumissüsteem (Shikim süsteem), kus nõlva ülemises osas esinevad looduslikult

laiguti põõsad ja nende vahel eluskoorik, inimeste poolt kujundatud alumises osas kõrgete

vallide ees aga kasvavad viljapuud. Ülemisel alal on vähenenud infiltratsioon ning vesi ja

toitained juhitakse allapoole. Selle poolloodusliku süsteemi funktsioneerimine sõltub

eluskoorikust ning kooriku häiring viib ökosüsteemi teenuste kadumiseni (Eldridge et al.,

2002).

Puutumata samblaeluskoorikuga ja vetika-sambliku koorikuga aladel esineb

oluliselt väiksem äravool ja infiltreerunud vee sügavuse suurenemine võrreldes eemaldatud

koorikuga aladega. Selle üheks põhjuseks on koorikupinna mikrotopograafia ehk

konarlikum pind säilitas vett kauem, ei lasknud sel ära voolata, seega suurendas pinnasesse

imbumist (Brotherson ja Rushforth, 1983), lisaks võib põhjuseks olla koorikuorganismide

suur veeimavus (Belnap, 2006). Samas veega ujutamise tingimustes oli vetika-sambliku

koorikul võrreldes eemaldatud koorikuga infiltreerumise kiirus väiksem (Brotherson ja

Rushforth, 1983). Kidron et al. (2012) uurimistöös leiti, et äravoolu algatamise määrasid

sademete, mulla peenfraktsioon ja EPS-i kogused, samas kui äravoolu hulga määras lisaks

sademete kogusele ka kooriku mikroreljeef. Sama arvamus mikroreljeefi mõjust on ka

Warren’l (2003b) ja Belnap’l (2006). Erinevaid töid läbi töötades leidis Belnap (2006), et

sileda topograafiaga eluskoorikud vähendavad infiltratsiooni ja suurendavad äravoolu,

15

teravatipulised aga suurendavad infiltratsiooni. Kurrulisel koorikul mõju puudus. Siiski

nendib ta, et kindlate üldistuste tegemiseks on vaja rohkem andmeid.

Kui suurenenud äravoolust võidavad tavaliselt lähedalkasvavad kõrgemad taimed

(Maestre et al., 2002), siis pinnavoolu vähenemine ja suurenenud vee imamine eluskooriku

poolt just vähendab vee kättesaadavust soontaimedele. Kui suurema sademete hulgaga alal

areneb paks samblakoorik, milles on kõrge orgaanilise aine ja mulla peenfraktsiooni

sisaldus, siis madalama sademete hulgaga alal esineb õhuke tsüanobakterikoorik. Viimasel

juhul on äravoolu tase kõrge, kuid samblakoorikul on suur infiltratsiooni tase, samas vesi

ei liigu sügavale ja jääb koorikusse kinni sammalde suure veeimamisvõime tõttu. Seepärast

leiti, et sademetevaesel alal on soontaimede ellujäämus suurem ning sademeterohkel alal

esines rohkem surnud mitmeaastaseid taimi (Almog ja Yair, 2007).

4.1.2 Mulla niiskusesisaldus

Põhiline produktiivsust limiteeriv tegur ariidsetes ökosüsteemides on vesi, seega on

kõrbeelustikule mullas vee säilitamine väga oluline. Üldiselt võiks arvata, et kui eluskoorik

suurendab infiltratsiooni, suureneb ka mulla niiskusesisaldus, infiltratsiooni vähenedes

leiab aset vastupidine. Siiski pole hetkel selge, kuidas eluskoorik mõjutab evaporatsiooni

ehk aurumist ja seeläbi veekadu allolevast mullast ja mulla niiskusesisaldust ja selle

säilitamise aega (Warren, 2003a; Belnap, 2006). On pakutud, et eluskoorik on kui multš,

mis hoiab mulla niiskust (Warren, 2003b). Booth (1941) leidis, et kuigi kuival ajal polnud

eluskooriku ja füüsilise kooriku aluse mulla niiskusesisalduses erinevust, siis kaks päeva

pärast vihma oli eluskooriku all niiskust rohkem. Sama mõju niiskusesisaldusele täheldasid

ka Brotherson ja Rushforth (1983).

Kidron ja Tal (2012) näitasid, et biomassi suurenemisel muutub koorik

tumedamaks ja albeedo vähenemine tõstab välitingimustes kooriku ja alloleva mulla

temperatuuri. Kõrgema temperatuuri tõttu suureneb aurumine ja väheneb niiskusesisaldus.

Koorikuta alad säilitasid mullaprofiili ülemises kümnes sentimeetris niiskust viis kuni

seitse päeva kauem kui koorikuga mullad. Hiinas läbi viidud uuringust selgus, et

eluskooriku mõju vee aurumisele mullast on tühine (Xiao et al., 2010). Xiao et al. (2010)

uuringus mõjutas mulla tekstuur eluskooriku efekti aurumisele: liivasel mullal esines pisut

suurem aurumine ja liivsavil pisut väiksem aurumine. Samas leidsid George et al. (2003),

et eluskoorikuga kaetud pind kuivas kauem kui katmata muld. Selle põhjuseks toodi

eluskooriku näol tekitatud suurem takistus veeauru difusioonile või veejuhtivusele. Kidron

ja Tal (2012) esitasid vastuoluliste tulemuste selgitamiseks hüpoteesi, mis leidis ka

16

kinnitust: sisetingimustes läbi viidud uurimustes kalduti saama positiivseid, väliuuringutes

aga negatiivseid tulemusi eluskooriku mõjust mulla niiskuse säilitamisele.

Vaatamata tehtud uurimustööde rohkusele ei ole maapinna eluskooriku mõju

ariidsete alade hüdroloogiale siiani täiesti selge ning raske on anda eluskoorikule ühte

määravat rolli (Yair, 2003; Rossi et al., 2012). Nagu eespoolt võib lugeda, on elus-

koorikuga aladelt mõnel juhul leitud madalam infiltratsioon (Kidron ja Yair, 1997;

Eldridge et al., 2002; Yair, 2003; Malam Issa et al., 2009), samas esineb ka vastupidist

efekti (Brotherson ja Rushforth, 1983; Almog ja Yair, 2007). Sarnane on debatt ka

niiskusesisalduse säilitamise üle (George et al., 2003; Kidron ja Tal, 2012). Sellist segadust

tekitab ning eelnevatest uuringutest kokkuvõtete ja järelduste tegemist takistavad mitmed

asjaolud, nende hulgas ebakorrektne eksperimentide läbiviimine, (erinevad häiringud

kooriku eemaldamiseks võivad mõjutada tulemust) ja puudulikud andmed hüdroloogilist

vastust mõjutavatest parameetritest. Samuti on kasutatud erinevaid instrumente, meetodeid

ja mõõdetud erinevaid näitajaid (Belnap, 2006). Üldiselt sõltub lõplik efekt

hüdroloogilisele režiimile paljude tegurite koosmõjust, sh kooriku koosseisust, pinna

topograafiast, mulla tekstuurist, niiskusesisaldusest ja sademete intensiivsusest (Rossi et

al., 2012).

4.2 Lämmastiku ja süsiniku fikseerimine

4.2.1 Lämmastiku fikseerimine

Lämmastik (N) esineb atmosfääris dilämmastikuna (N2), mis ei ole otseselt soon-

taimede poolt omastatav. Kõigepealt on N2 vaja fikseerida ehk redutseerida, selleks on

võimelised osad bakterid, sh tsüanobakterid ning samblikud, kes sisaldavad fotobiondina

tsüanobakterit (tsüanosamblikud) (Belnap, 2003c). Võrreldes teiste ökosüsteemidega on

kõrbepinnases lämmastikusisaldus suhteliselt madal (Belnap et al., 2003c). Kõrbetes võib

valdavaks lämmastikuallikaks olla eluskooriku tsüanobakterite ja tsüanosamblike poolt

bioloogiliselt fikseeritud N (Evans ja Ehleringer, 1993). Kuna vee kõrval on N tähtsuselt

järgmine taimede produktiivsust limiteeriv faktor kuivadel aladel (Hooper ja Johnson,

1999), on normaalse lämmastikuringe säilitamine ariidsetes regioonides väga oluline

muldade viljakuse hoidmiseks (Belnap et al., 2003c).

Tsüanobakterid ja tsüanosamblikud on füsioloogiliselt aktiivsed ainult märjana

(Belnap et al., 2003a), seega on vesi on peamine N fikseerimist limiteeriv faktor ariidsetel

aladel (Malam Issa et al., 2001; Hartley ja Schlesinger, 2002). Kuna fotosünteesil tekivad

17

N omastamiseks vajalikud ATP ja süsinikuühendid, siis on nitrogenaasi aktiivsus (NA)

otseselt sõltuv mõõtmiseelsetest süsiniku (C) fikseerimist mõjutavatest teguritest (Belnap,

2002). Belnap (2002) leidis, et NA oli madal, kui sademetele eelnes pikaajaline kuiv

periood võrreldes mõõtmisega, millele eelnes sademeterikas periood. Kui kolm või vähem

päeva enne mõõtmist esines vihma või sulamisvett, oli NA positiivselt seotud eelnevate

päevade keskmise õhutemperatuuriga, juhul kui temperatuur jäi vahemikku 1°C ja 26°C.

Lisaks niiskusele ja fotosünteesi produktidele on oluline ümbritsev õhutemperatuur, mille

optimumiks loetakse 15...30°C (Belnap, 2003c; Su et al., 2011). Loetletud tegurid on

omavahel hierarhiliselt seotud (Belnap, 2002). Lisaks mõjutab N fikseerimist mulla pH,

soolsus, N, fosfori (P) ja teiste toitainete sisaldus ning assotsiatsioon teiste organismidega

(Belnap, 2003c).

Hilisemas suktsessioonistaadiumis eluskoorikutel, kus sammalde ja samblike

kõrval esineb arvestataval hulgal (30-40%) tsüanobaktereid, on kõrgem NA, kui vähem

arenenud noortel eluskoorikutel, kus valdavaks organismiks on M. vaginatus (Housman et

al., 2006). Samas, kui aja jooksul sammalde osakaal suureneb, siis NA langeb (Zhao et al.,

2010). Häiringud, nagu tallamine ja mootorsõidukite liiklus, võivad vähendada

nitrogenaasi aktiivsust 30 kuni 100%. Tsüanobakterikoorikutele on algne mõju

negatiivsem kui sambliku-sambla koorikutele, aja möödudes aga langeb ka viimaste NA

tase tsüanokoorikuga samale tasemele (Belnap, 1996).

Eluskooriku olemasolu suurendab oluliselt mulla lämmastikusisaldust (Harper ja

Belnap, 2001; Chamizo et al., 2012) ning suurem osa fikseeritud lämmastikust võib kohe

vabaneda ümbritsevasse mulda (Belnap, 2002; Veluci et al., 2006), kus see võetakse

kiiresti kasutusele ümbritsevate organismide poolt (Belnap et al., 2001). Maapinna

eluskoorikul kasvavatest soontaimede kudedest on leitud kõrgemad lämmastiku (ja ka

teiste elementide) kontsentratsioonid, kui koorikuta aladel kasvavatelt taimedelt (Harper ja

Belnap, 2001).

4.2.2 Süsiniku fikseerimine

Maapinna eluskoorik on oluline fotosünteetiliselt fikseeritud süsiniku allikas hõreda

taimestikuga ariidsetel aladel. Kui soontaimed varustavad orgaanilise ainega varise näol

vahetult nende all asuvat maapinda, siis eluskooriku organismide poolt seotud C on tähtis

soontaimedeta aladel, suurendades mulla viljakust ja ressursse heterotroofidele (Belnap et

al., 2001; Belnap et al., 2003c). Eluskooriku esinemisega kaasneb mulla orgaanilise C

sisalduse tõus (Chamizo et al., 2012), hilisemas suktsessioonistaadiumis eluskoorikutes on

18

C fikseerimise tase suurem (Housman et al., 2006). Eluskooriku organismide fotosünteesi

ülemised väärtused on võrreldavad samas regioonis kasvavate soontaimede lehtede

fotosünteesi väärtustega. Siiski on üheks oluliseks erinevuseks eluskooriku organismide

kõiguniiskuselisus, mis muudab nende metaboolse aktiivsuse sõltuvaks sademetest (Lange

et al., 1998; Viles, 2008).

Üks peamisi tegureid fotosünteesi regulatsioonis on eluskooriku organismide vee-

sisaldus. Kõiguniiskuseliste koorikuorganismide fotosünteesi tase langeb, kui niiskuse-

sisaldus väheneb võrreldes optimaalse niiskusega (Brostoff et al., 2005), kuid ka liigne

veesisaldus limiteerib mõnede organismide süsinikdioksiidi (CO2) omastamist foto-

sünteesiks (Lange ja Green, 1996; Brostoff et al., 2002; 2005). Selle põhjuseks peetakse

CO2 ja hapniku (O2) difusiooni vähenemist, kuna vesi täidab sambliku talluse õõnsused ja

organismide pinnale moodustub veekiht (Brostoff et al., 2002). Laboratoorses uuringus

samblikuga Collema tenax ilmnes fotosünteesi maksimum, kui tallus oli kaotanud 60%

maksimaalsest veesisaldusest (Lange et al., 1998). Samuti on teada, et kui fotobiondina

rohevetikat sisaldavad samblikud muutuvad aktiivseks vaid tänu kõrgele suhtelisele õhu-

niiskusele, siis paljud tsüanosamblikud vajavad fotosünteetiliseks aktiivsuseks vedelat vett

(Lange et al., 1993; Lange et al., 1998).

Fotosünteesi ja valguskiirguse vaheline seos on küllastustüüpi, see tähendab, et

suurematel valgusintensiivsustel läheb fotosüntees platoole; fotoinhibitsiooni ei esine

(Lange, 2003). Sambliku Collema tenax fotosünteesiaparaadi valguskiirgusega küllastus

oleneb talluse veesisaldusest – kõrge ja madala veesisalduse juures oli fotosünteesiaparaat

küllastunud juba madalatel kiirgustasemetel, optimaalse veesisalduse juures oli

maksimaalseks fotosünteesiks vajalik kõrgem kiirgustase (Lange et al., 1998). Kuigi töid

temepratuuri mõjust C fikseerimisele on vähe, võib öelda, et fotosüntees toimub laias

temperatuuride vahemikus, nullist kuni üle 40°C (Lange et al., 1998; Brostoff et al., 2005).

Maapinna eluskooriku komponendid osalevad ka C emiteerimises hingamisel

(Castillo-Monroy et al., 2011), mida mõjutavad samuti mitmesugused keskkonna-

tingimused, millest olulisimat rolli mängib niiskusesisaldus (Lange, 2003). Respiratsioon

toimub öösel, kui esineb kaste või udu (Lange et al., 1994) või kohe pärast vihma enne

fotosünteesi, hiljem aga C väljavool väheneb, kuna fotosünteetiline aktiivsus tõuseb

(Lange et al., 1992). Eluskooriku organismide CO2 vahetus looduslikes tingimustes on

väga muutlik, reageerides kiiresti mikroklimaatiliste tingimuste muutusele ja sõltudes enim

veesisaldusest, valgustingimustest ja konkreetsete organismide omadustest (Evans ja

Lange, 2003).

19

4.3 Stabiilsus

Ariidsetes ja poolariidsetes regioonides on pinnas erosioonile haavatav, kuna

mullad on lahtised, orgaanilise aine, savi- ja aleuriidisisaldus on madal ning soontaimede

kate on minimaalne (Williams et al., 1995; Zhang et al., 2006). Suurenenud erosioon toob

endaga kaasa mitmeid probleeme: aeglase mulla moodustumise tõttu võib ärakanne

erosiooni tõttu ületada mulla tekkimise ja see viia mulla koguse vähenemisele, lisaks võib

väheneda mulla viljakus (Belnap, 2003a). Maapinna stabiliseerimisel ja kaitsel erosiooni

eest on tähtsad eluskooriku olemasolu, soontaimed (nii elus kui surnud), kivid, mulla

tekstuur ja omadused (kõrge soolade, kaltsiumkarbonaadi-, savi-, aleuriidisisaldus,

agragaadid) ja füüsilise kooriku moodustumine (Belnap et al., 2007b).

4.3.1 Tuuleerosioon

Arvukad uurimistööd on näidanud, et eluskoorik on üheks kuivade alade mulla

olulisemaks tuuleerosiooni vähendavad teguriks (Williams et al., 1995; Belnap ja Gillette,

1997; Xie et al., 2007). Koorik moodustab mulla pinnale barjääri, eraldades lahtise,

mitteseostunud liiva õhuvooludest ja vähendades seega erosiooni (Zhang et al., 2008). Juba

kaua teatakse, et filamentsed tsüanobakterid ja seeneniidistik mullas kaitsevad kõrbemuldi

erosiooni eest (Fletcher ja Martin, 1948). Sellise võime annavad eluskoorikule tsüano-

bakterite ja seenerakkude poolt eritatud rakuvälised polüsahhariidsed ained, mis seovad

mullaosakesed kokku suuremateks stabiilseteks agregaatideks (Schulten, 1985; Belnap ja

Gardner, 1993; Mager ja Thomas, 2011), lisaks aitab tsüanobakterite filamentne kasvu-

vorm mehhaaniliselt osakesi kokku põimida (Zhang et al., 2006). Tsüanobakterite

biomassi suurenemisega tõuseb eluskooriku survetugevus, põhjuseks suurem polü-

sahhariidide sisaldus ja seega stabiilsus (Xie et al., 2007). Samuti on erosiooni eest kaitsev

funktsioon pinnal kasvavatel sammaltaimedel ja samblikel (Leys ja Eldridge, 1998).

Eluskooriku häiring vähendab tuulekiirust, mis on vajalik osakeste eemaldamiseks

pinnaselt (TFV) 73–92%. Nii puutumata kui ka häiritud eluskoorikuga alad on

stabiilsemad ja nende TFV on suurem kui paljal katmata liival (Belnap ja Gillette, 1997).

Ka Williams et al. (1995) uurimistööst selgub, et TFV on oluliselt madalam alal, kust on

eluskoorik eemaldatud, kuid nii elus kui ka keemiliselt töödeldud, surnud eluskoorikuga

aladel ei olnud TFV väärtused oluliselt erinevad. Seega ka surmatud, kuid terviklikult

kohale jäetud eluskoorik toimib vähemalt mõnda aega erosiooni eest kaitsvalt.

20

Alati ei tähenda aga eluskooriku häiring erosiooni suurenemist. Haavatavus

erosioonile on määratud keerulise suhtega eluskooriku stabiliseeriva mõju ja pinna

konarlikkuse poolt põhjustatud tuulestressi mõju vähenemisega. Ühest küljest, kui koorikut

häirida (purustada vms) muutub allolev muld kaitsetuks, kuna stabiilsus väheneb. Samas

võib häiring suurendada pinna konarlikkust, moodustades suuremaid agregaate, mis

katkestavad tuulevoo ja vähendavad tuule jõudu pinna lähedal (Zhang et al., 2008).

Belnap et al. (2007b) leidsid, et kooriku tsüanobakterite väikese biomassi korral

määrab vastupidavuse tuuleerosioonile mulla tekstuur. Liivased mullad on kergemini

erodeeritavad kui peenema lõimisega mullad, kuna neis on väike soolade, savi ja aleuriidi

sisaldus, mis vähendab füüsilise kooriku ja agregaatide teket ning peeneteralised mullad on

kergemini erodeeritavad kui jämedateralised mullad. See tulemus on kooskõlas Leys ja

Eldridge (1998) uuringuga, kus liivsavimullad on suhteliselt stabiilsemad ka eluskooriku

häiringuga aladel võrreldes liivmuldadega.

4.3.2 Vee-erosioon

Eranditeta on kindel ka maapinna eluskooriku vee-erosiooni vähendav mõju.

Individuaalsete mullaosakeste või agregaatide pinnasest eraldumise ja ümberpaigutumise

põhjustab langeva vihmapiisa või horisontaalselt voolava vee energia. Jämedateralisemad

ja suuremate ning stabiilsemate agregaatidega mullad on ka vee-erosioonile vähem

tundlikud kui peeneteralised ja väikeste ebastabiilsete agregaatidega mullad (Warren,

2003a). Mida suurem on eluskooriku katvus, seda väiksem on osakeste eraldumine ja

transport (Booth, 1941; Fletcher ja Martin, 1948; Eldridge ja Greene, 1994). Tsüano-

bakterite, seenehüüfide, vetikate ning samblike (ritsiinide) ja sammalde (risoidide) toimel

moodustub langeva ja voolava vee eest kaitstud stabiilne sidus mulla peamine kiht

(Schulten, 1985; Belnap ja Gardner, 1993; Belnap, 2003b). Kooriku morfoloogilised

tüübid näitavad võimet kaitsta mulda erosiooni eest: samblakoorik on kõige tõhusam,

järgneb samblikukoorik ning tsüanobakterikoorik on kõige vähem efektiivne (Eldridge ja

Rosentreter, 1999).

4.4 Soontaimed

Maapinna eluskooriku esinemine muudab paljusid mullakeskkonna füüsilisi ja

keemilisi omadusi, mis seeläbi mõjutavad koorikuga seotud soontaimede seemnete levikut,

idanemist, taimede ellujäämust ja biomassi. Olulisemateks neist on pinna krobelisuse ja

toitainete ning vee kättesaadavuse muutused (Prasse ja Bornkamm, 2008; Belnap et al.,

21

2003b; Li et al., 2005). Mikrotopograafia mõjutab levivate seemnete võimalust pinnale

kinnituda (Prasse ja Bornkamm, 2008) ning eluskooriku arengu jooksul suureneb mulla

lämmastiku ja orgaanilise süsiniku kogus ning mullaagregaatide stabiilsus (Chamizo et al.,

2012).

4.4.1 Seemnete levimine ja idanemine

Prasse ja Bornkamm (2008) teostatud väliuuringust selgub, et siledal vetikakoorikul

oli soontaimede idanemistihedus ja liikide arv väike, kuid eksperimentaalne häiring enne

peamist seemnete levimisaega, mis muutis pinna konarlikumaks, tõstis liikide arvu ja

tihedust. Selle peamiseks põhjuseks on krobelisema pinna käitumine „seemnelõksuna“,

siledalt koorikult on väga suur võimalus lihtsalt üle libiseda. Seega on sarnane efekt ka

sammaldel ja suurematel samblikel. Leviste asetumist siledale eluskoorikule mõjutab ka

tuulekiirus: võrsete tihedus vetikakoorikul oli suurem tuulevaikuses võrreldes tuulise olu-

korraga (Su et al., 2007). Ent mõnede liikide seemned võivad olla kaetud kleepuva vaigu

või lendkarvadega, mis kinnituvad niiskele pinnasele, isegi kui see on tasane (Zaady et al.,

1997; Belnap et al., 2003c). Kuivõrd vetikakooriku häiring suurendab soontaimede

koorikule asetumise tõenäosust, pakkusid Prasse ja Bornkamm (2008), et idanenud taimede

suurem tihedus tähendab taimede poolt kinni püütud seemnete arvu suurenemist häiringu-

alal ja see omakorda viib suurema taimestikutiheduseni järgnevatel aastatel.

Eldridge (1993) uurimistulemused näitasid krüptogaamide kooriku tugevat

negatiivset korrelatsiooni soontaimede esinemisega. Anderson et al. (1982) töö põhjal ei

ole aga olulist korrelatsiooni eluskooriku ja soontaimede arvukuse vahel. Suure nõo kõrbes

Põhja-Ameerikas oli idanemine põõsaste võrastiku alusel ja lähedalasuvatel eluskoorikutel

suurem võrreldes koorikuta mullaga (Eckert et al., 1986). Rivera-Aguilar et al. (2005)

laboriuuringus oli nii segatüüpi kui ka tsüanobakterikoorikul seemnete idanemisele

positiivne mõju. Seejuures rõhutasid Belnap et al. (2003b), et juhuslik seemnete levik ja

idanemine iseenesest otsustavad väga harva taimede tiheduse ja biomassi, pigem on

kontrollivateks teguriteks vee ja toitainete kättesaadavus.

Uurides eluskooriku erinevate suktsessioonistaadiumite ja seisundite mõju kõrbe-

taimedele, teatasid Su et al. (2009), et nii vetika- kui ka samblakoorik suurendasid oluliselt

seemnete idanemist võrreldes koorikuta aladega. Idanemine elusal ja surnud koorikul oli

suurem kui koorikuta katsetes ning positiivsem mõju oli elusal koorikul. Kuigi see läheb

vastuollu uuringutega, milles koorikul on negatiivne mõju (Li et al., 2005), on selles

eksperimendis eluskoorikuid pidevalt niisutatud, mis võis positiivselt mõjutada seemnete

22

idanemist (eriti vetikakoorikul) (Su et al., 2009). Kui kuivades tingimustes on nii

vigastamata vetika-sambla kui ka samblaeluskoorikul idanemisele negatiivne mõju

võrreldes kahjustatud koorikuga, siis niisketes tingimustes erinevus puudub. Seega võib

niiskust pidada üheks olulisemaks idanemist mõjutavaks faktoriks (Li et al., 2005). Su et

al. (2007) näitasid, et samblakoorikul on kaalukalt suurem taimede tärkamise tihedus

võrreldes vetikakoorikuga, põhjuseks suurem seemnete hulk ja paremad niiskus-

tingimused.

Eluskooriku organismide erinevatel strukturaalsetel tunnustel on idanemisele erinev

efekt: lühikese samblaga domineeritud koorikul võrreldes pikakasvulise sambla koorikuga

oli seemnete veesisaldus ning idanevus oluliselt väiksem. (Serpe et al., 2006). Seemnete

asetumine erinevatele mikrokasvukohtadele koorikul mängib idanemisel olulist rolli.

Idanemine koorikul ei ole inhibeeritud seemnetel, mis kukuvad paremate idanemis-

tingimustega paikadesse, näiteks sammalde vahele ja pragudesse (Serpe et al., 2006; Su et

al., 2007) Ka seemne suurusel ja omadustel on eluskoorikul idanemisele mõju: väiksemate

seemnetega taimedel on leitud kõrgem idanemise tase, kuid suuremaid seemneid on

seostatud taime kõrgema ellujäämusega (Li et al., 2005). Mõnedel seemnetel esinevad ise-

mattumise mehhanismid või peidavad närilised või putukad seemned mulda. Samas need

taimed, kelle seemnetel selliseid kohastumuseid ei esine, on eluskooriku esinemisest

rohkem inhibeeritud (Belnap et al., 2003b).

Kuigi Belnap ja Gardner (1993) ning Rivera-Aguilar et al. (2005) leidsid, et elus-

koorik ei avalda füüsilist takistust juurte läbitungimisele mulda, on esitatud ka vastu-

pidiseid tulemusi. Näiteks võib samblik Diploschistes sp. tugevalt kinnituda substraadile ja

moodustada kõva kooriku, mis on juurtele raskesti läbitav ja mille tõttu suureneb juure-

tippude närbumine (Serpe et al., 2008).

Erinevatel taimeliikidel on erinevad spetsiifilised nõudmised idanemiseks. Tsüano-

bakterikoorikul vähenes kolme üheaastase taime idanemine, kuid täpne mõju oli igale

taimele erinev (Zaady et al., 1997). Ka samblikukoorikul vähenes kahe üheaastase soon-

taime idanemine võrreldes palja mullaga, aga sambliku-sambla koorikul olulisi erinevusi

idanemises ei esinenud (Deines et al., 2007). Godínez-Alvarez et al. (2012) näitasid, et kui

ühe taimeliigi idanemine tsüanobakterikoorikul on kümme korda suurem kui paljal mullal

ja kaks korda suurem kui tsüanobakteri-sambla koorikul, lisaks oli tal kõrgem ellujäämus,

siis kahele ülejäänud liigile olulist mõju ei täheldatud.

Kirjandusest võib leida eluskooriku mõjust soontaimedele vastuolulisi arvamusi:

mõned uuringud on tuvastanud kooriku ja soontaimede vahel negatiivse seose (Eldridge,

23

1993; Prasse ja Bornkamm, 2008), kuid on uuringuid, millest ei ilmne mingit seost

(Anderson et al., 1982), samuti uuringuid, kus on leitud positiivne korrelatsioon (Rivera-

Aguilar et al., 2005; Su et al., 2007). Uurimused on läbi viidud erinevates kohtades,

mitmesuguse kliima, mulla tekstuuri, stabiilsuse ja krobelisusega, eluskooriku erinevate

komponentide ning soontaimede liikidega, on nii laboris kui ka välitingimustes teostatud

uuringuid. Kõik need tegurid mängivad lõpliku mõju kujunemisel olulist rolli ja üldistuste

tegemisel on tähtis kõiki neid erisusi arvesse võtta (Belnap et al., 2003b).

4.4.2 Taimede ellujäämus, biomass ja toitumus

Edukalt idanenud taimedele on eluskooriku mõju enamiku uuringute järgi

positiivne (Belnap et al., 2003b; Rivera-Aguilar et al., 2005; Godínez-Alvarez et al.,

2012), mõned uurimused ei ole tuvastanud mingit mõju (Belnap et al., 2003b). Eluskooriku

esinemise korral on suurenenud taimede biomass, kasv ja ellujäämus (Pendleton et al.,

2003; Li et al., 2005). Eluskoorikul kasvavate taimede elutähtsate elementide sisaldus on

suurem võrreldes koorikuta aladel kasvavate taimedega. See seos ei kehti kõikide toitainete

puhul, kuid tavaliselt on korrelatsioon positiivne N, K, Mg, Ca, Zn ja Cu puhul (Harper ja

Pendleton, 1993; Harper ja Belnap, 2001). Lesica ja Shelly (1992) uuringust selgus, et

mitmeaastane Arabis fecunda on eluskoorikul sagedasem kui koorikuta aladel, kuid selle

põhjuseks ei olnud mitte paranenud idanemine, vaid suurenenud keskmiste ja suurte

indiviidide ellujäämus eluskoorikul. Gold ja Bliss (1995) leidsid, et kooriku esinemisega

kaasnes soontaimede suurem liigirikkus ja biomass, mille põhjusena toodi välja mulla

kõrgem toitainete ja orgaanilise aine sisaldus, kõrgem temperatuur, lisaks ka seemnetele

sobivate idanemispaikade olemasolu kooriku näol.

4.5 Assotsieerunud fauna

Mikroobide ja mikrofauna populatsioonid mängivad olulist rolli ökosüsteemi toit-

ainete ringluse ja energiavoo regulatsioonis, viies läbi ning mõjutades lagundamist ja

mineralisatsiooni (Whitford, 1996), mis omakorda reguleerivad toitainete kättesaadavust ja

primaarset produktsiooni (Ingham et al., 1985). Lagunemisprotsessis on määravad mulla

mikrofloora, mikrofauna ja füüsikalise keskkonna komplekssed koosmõjud. Toitainete

ringes on väga tähtis toiduahela troofiline struktuur. Esmasteks produtsentideks on mulla

fototroofsed organismid, keda tarbivad otseselt toiduks või lagundavad heterotroofsed

mikroorganismid ja mikrofauna. Lagundajad bakterid ja seened on toiduks nii lülijalgsetele

ehk antropoodidele (Elkins ja Whitford, 1982) kui ka nematoodidele ehk ümarussidele, kes

24

reguleerivad mikroobset dekompositsiooni, suurendades N mineralistasiooni ning seeläbi

kiirendades taimede kasvu (Ingham et al., 1985). Selle põhjustena on pakutud lagundatava

materjali peenestamist mikrofauna poolt, mis oluliselt suurendab materjali eripinda ning

mikroobide aktiivsust ja teiseks, lagundajaid toiduks tarvitades stimuleeritakse nende

aktiivsust (Elkins ja Whitford, 1982). Niisiis on troofilised suhted mullas ühed peamised

lagundamise ja mineralisatsiooni regulaatorid (Ingham et al., 1982).

Maapinna eluskoorik on seega toiduallikaks ja ka elupaigaks mitmetele organismi-

rühmadele, näiteks heterotroofsetele protistidele, nematoodidele ja antropoodidele (Viles,

2008). Samblikukoorik soojas kõrbes pakub võrreldes koorikuta mullaga lülijalgsetele

olulist elupaika ja on toiduallikaks, kuivõrd lülijalgsete liikide arv oli samblikega aladel

suurem (Lalley et al., 2006). Hiinas Tenggeri kõrbes läbi viidud uuring näitas, et

nematoodide liigirikkus, ohtrus ja geneetiline varieeruvus on positiivses seoses eluskooriku

vanusega, lisaks olid eelpool mainitud omadused suuremad samblakooriku all võrrelduna

tsüanobakteri-sambliku koorikuga. Uuritud nematoodide troofilistest gruppidest (bakteri-

voorid, fungivoorid, taimeparasiidid, ominvoorid-kiskjad) olid arvukaimad bakterivoorid

(Liu et al., 2011) ning kui eluskoorikus häiringujärgselt nematoodide perekondade

mitmekesisus langeb, siis bakterivoorsete ümarusside arvukus on suurem kahjustatud

eluskoorikus (Darby et al., 2010). Darby et al. (2010) tehtud tööst selgus, et kui

nematoodide liigirikkusele mõjub häiring üldiselt negatiivselt, siis algloomade (Protozoa)

liigirikkus ja arvukus eluskooriku kahjustamisel ei muutu. Selle põhjusena võib välja tuua

algloomade väiksemad mõõtmed võrreldes nematoodidega. Ka kaugus kõrgematest

taimedest ei avaldanud algloomadele mõju (Housman et al., 2007). Samas on leitud, et alg-

loomad on arvukamad seotuna tsüanobakteri-sambliku eluskoorikuga võrreldes ainult

tsüanobakterikoorikuga (Darby et al., 2006). Nematoodide ja antropoodide kooslused on

arvukamad, mitmekesisemad ja ökoloogiliselt küpsemad hästi arenenud, hilises

suktsessioonistaadiumis eluskoorikute all (Darby et al., 2007; Neher et al., 2009). Sellise

maapinnapealse eluskooriku ja pinna aluse mikrofauna positiivse seotuse põhjuseks

peetakse hilisemas arengustaadiumis kooriku suuremat toitainete sisaldust ja kätte-

saadavust, tänu suuremale biomassile ja mitmekesisusele tagatud külluslikumat ja

rikkalikumat toiduvalikut, suuremat niiskuse säilitamise võimet ning stabiilsemat ja

kaitstumat keskkonda mullas (Darby et al., 2007). Mikroantropoodid on olulised mulla

mikrofloora levitamises – nad kannavad laiali oma kehale kinnitunud baktereid,

seenerakke ja spoore, samblike talluse fragmente või soreede (Belnap, 2003d).

25

Sipelgate liigirikkus kõrbes sõltus maapinna eluskooriku olemasolust ja arengu-

staadiumist, olles suurem hilisemas suktsessioonistaadiumis koorikutel. Liigirikkus, ohtrus,

pesade tihedus ja asukoht olid positiivselt seotud mulla orgaanilise aine, aleuriidi-,

lämmastiku- ja niiskusesisaldusega ning eluskooriku biomassi ja paksusega, negatiivselt

pinna temperatuuriga. Seega on eluskoorikud ka sipelgatele tähtsateks elu- ja pelgu-

paikadeks ning toiduallikaks (Li et al., 2011). Seevastu sisalikud eelistavad urge kaevata

õrnadesse varases arengustaadiumis eluskoorikutesse, vältides pinna ebastabiilsuse tõttu

koorikuta alasid (Zaady ja Bouskila, 2002).

5. Levik

Eluskoorikukooslused esinevad üle maailma väga eripalgelistes paikades: alates

kuumadest kõrbetest (Richer et al., 2012) ja lõpetades liustikuesise alaga Arktikas (Lisa 3)

(Breen ja Levesque, 2008). Üldiselt võib eluskoorikuid leida kõikjalt ariidsetest ja pool-

ariidsetest regioonidest, kus kuiv elukeskkond küllaldaselt vähendab soontaimede

konkurentsivõimet. Lisaks ka teistest kliimavöötmetest (nt parasvööde), kus vesi on

lokaalselt limiteeritud või kooslus on häiringujärgselt suktsessiooni algstaadiumis (Ahti ja

Oksanen, 1990; Büdel, 2003a; Fischer et al., 2010). Samas on teadmised eluskooriku

levikust ja koosseisust paljudes piirkondades üle maailma puudulikud (Belnap ja Lange,

2003c).

Mitmed keskkonnategurid mõjutavad maapinna eluskooriku levikut ja koosseisu

(Belnap et al., 2001). Suures mastaabis määrab kliima kooriku leviku ning seda

moodustavad organismirühmad (Garcia-Pichel ja Belnap, 2003), väiksemas mastaabis on

olulised pinna omadused ja häiringud. Samuti mängib lokaalses mastaabis olulist rolli

soontaimede koosluste struktuur (Belnap et al., 2001).

Büdel (2003b) on märkinud, et hoolimata laialdasest levikust on eluskooriku

koosluste ja elustiku biogeograafia ning ökoloogia võrdlemine globaalsel alusel pea

võimatu, kuna suur osa andmeid on kogutud (1) kasutades erinevat metoodikat, (2)

kasutades erinevaid taksonoomilisi süsteeme ja/või (3) keskendudes vaid ühe organismi-

rühma uurimisele. Tulevikus on oluliseks ülesandeks maapinna eluskooriku-koosluste

klassifitseerimine vegetatsioonitsoonide järgi, milles nad esinevad (Belnap ja Lange,

2003c). Seetõttu on järgnev leviku kirjeldus suuremate bioomide kaupa lihtsustatud

üldistus ning hõlmab ainult suuremaid ning paremini uuritud alasid.

26

5.1 Levik maailmas

5.1.1 Kõrbed

Kõrbemaastikud on kaetud kahte tüüpi kooslustega: 1) makrofüüdid – põõsad, mille

all esineb rohttaimi, 2) mikrofüüdid – maapinda katvad eluskoorikud (Zaady et al., 1997).

Mojave on kuum kõrb Ameerika Ühendriikides Sierra Nevada mäestiku „vihmavarjus“

(Rosentreter ja Belnap, 2003). Keskmine temperatuur suvel on umbes 35˚C ning talvel

5...10˚C, aastane keskmine sademete hulk varieerub 70...180 millimeerini (mm)

(Thompson et al., 2005). Kurrulise eluskooriku Mojaves moodustavad põhiliselt tsüano-

bakterid, kohati esineb ka samblike ja sammalde laike (Rosentreter ja Belnap, 2003).

Tsüanobakteritest domineerivad alal Anabaena variabilis, Phormidium tenue ja

Microcoleus vaginatus, rohevetikatest on põhilised Chlorococcum humicola, Chlorella

vulgaris ja Protococcus viridis (Durrell, 1962). Samblikuid ja samblaid esineb nii

põõsastevahelisel alal kui ka põõsaste varjus, kuid üldiselt on nende katvus ja liigirikkus

väikesed. Samblikest on tavalisemad Collema tenax, C. coccophorum, Placidium

lacinulatum, sammaldest Syntrichia caninervis, Pterygoneurum subsessile ja Bryum

algovicum (Nash et al., 1977; Thompson et al., 2005; Belnap et al., 2007a).

Negevi kõrb võtab enda alla üle poole Iisraeli territooriumist ning suure ulatuse

tõttu leidub seal eriilmelisi eluskoorikuid. Negevi keskosas Nizzana piirkonnas luidete

nõlvade madalamas osas ning luidetevahelistes orgudes, kus pind on stabiliseeritud ning

taimestik on hästi arenenud, esineb sile eluskoorik (Zaady et al., 2000). Aasta keskmine

sademete hulk on 90 mm. Eluskoorik on üks kuni kolm millimeetrit paks ja koosneb

valdavalt tsüanobakteritest, rohevetikatest ja vähesel määral sammaldest. Tsüanobakteritest

domineerib Microcoleus sociatus, esinevad ka Nostoc sp., Calothrix parietina jt, rohe-

vetikatest Chlorococcum spp. ja Stichococcus sp. (Lange et al., 1992). Samblad esinevad

ainult luidete madalamates osades (Zaady et al., 2000), liikidest leidub Bryum bicolor ja

Brachymenium exil (Lange et al., 1992). Sarnaste kliimatingimustega Katari subtroopilises

kõrbes aluselistel ja kõrge soolade sisaldusega muldadel levivad siledad tsüanobakterite

Microcoleus spp. domineeritud eluskoorikud (Richer et al., 2012). Kuid Põhja-Negevis,

kus aasta keskmine sademete hulk on 200 mm, esinevad põõsastike vahelisel alal

suhteliselt paksud (10...30 mm) eluskoorikud (Eldridge et al., 2000). Luidete lõuna-

poolsetel nõlvadel moodustub eluskoorik peamiselt tsüanobakteritest, hajutatult esineb ka

samblaid (8...10 mm). Põhjapoolsetel nõlvadel aga koosneb koorik tsüanobakteritest, rohe-

vetikatest ja tihedast sammalde ja samblike kattest (10...15 mm). Tsüanobakteritest

27

domineerivad Microcoleus vaginatus ja Nostoc punctiforume, sammaldest Aloina bifrons

(Zaady et al., 2000), samblikest lehtja tallusega Collema tenax (Eldridge et al., 2000).

Namibi kõrb asetseb 50...120 km laiuse ja umbes 1600 km pikkuse vööna Lõuna-

Aafrika rannikul, piirnedes läänes Atlandi ookeaniga (Ullmann ja Büdel, 2003). Namibi

kõrbe ranniku udutsooni, kus aastane sademete hulk on aga alla 20 mm, katavad kuni 70%

ulatuses suured samblikuväljad, lisaks esineb kvartskivide all tsüanobaktereid ning mõni-

kord ka rohevetikaid, samblike ja samblaid. Samblikuvälju moodustavad koorikja, lehtja ja

põõsasja tallusega liigid perekondadest Caloplaca, Lecidella, Melanelia, Ramalina,

Teloschistes, Xanthoria, Xanthomaculina. Tsüanobakteritest leiti Chroococcidiopsis sp.,

Leptolyngbya spp., Microcoleus sp. Nostoc sp. jt, eukarüootsetest vetikatest esinesid

Chlorosarcinopsis bastropiensis, Diplosphaera cf. chodatii jt (Büdel et al., 2009).

Schieferstein ja Loris (1992) viisid läbi põhjaliku Kesk-Namibi kõrbe samblikuväljade

uuringu, milles piiritleti kuus samblikuvälja, mis esinevad peamiselt stabiilse pinnasega

rannikuvööndis. Üldiselt on lehtjad ja põõsasjad liigid domineerivad edelapoolsetes

ookeaniäärsetes elupaikades ning koorikjad samblikud peamiselt kirde- ja idapoolsetes

elupaikades. III samblikuvälja sees lääne-ida suunal eristati neli tsooni samblike

domineeriva kasvuvormi, kasvutüübi või liigi järgi: I tsoonis domineerisid koorikjad

Caloplaca spp., II tsoonis lehtjad, enamasti Xanthoparmelia walteri, III tsoon on jagatud

kaheks alatsooniks domineeriva Teloschistes capensis kasvutüübi järgi: tutjas ning

polsterjas ja matjas tüüp, IV domineerib kividele kinnitunud Xanthomaculina hottentotta.

Põhja-Namibi samblikuväljadelt leidsid Lalley ja Viles (2005) kokku 28 liiki, mis on arvult

sarnane Schieferstein ja Loris (1992) leitule, kuid koosseis erineb. Namibi kõrbe

domineerivateks liikideks on Caloplaca elegantissima ja Xanthoparmelia walteri, lisaks

neile esineb ka Lecidella crystallina, Caloplaca namibensis, C. volkii, Neofuscelia

namibensis, Xanthomaculina hottentotta, Teloschistes capensis, ja Xanthoparmelia

serusiauxii. Põhjas on kõige laialt levinumad koorikjad Caloplaca spp., järgnevad lehtja

tallusega ning viimaks põõsasja tallusega liigid. Autorid leiavad, et Namibi põhja-, kesk- ja

lõunaosa samblikukooslused varieeruvad nii koosseisult kui ka levikumustritelt ning see

toetab teooriat, et Namibi kõrb hõlmab endas kolm erinevat bioomi (Lalley ja Viles, 2005).

Gurbantungguti kõrbes Hiinas on eluskoorik üks olulisemaid ökosüsteemi

stabiilsust tagavaid tegureid. Gurbantungguti kõrb on fikseeritud ja poolfikseeritud liiva-

luidetega kõrb mõõdukas kontinentaalses vöötmes, aasta keskmise sademete hulgaga

umbes 80 mm ja aasta keskmise temperatuuriga 7,2˚C. Looduslik taimestik on hõre ning

katab vähem kui 30% alast (Zhang et al., 2010). Luidete tuulepealsetel nõlvadel

28

domineerivad tsüanobakterid (tavalisimad liigid on Microcoleus paludosus, M. vaginatus

ja Scytonema crispum), tuulealustel aga rohevetikad (Chlorella vulgaris, Chlorococcum

humicola jt). Samblikukoorikud esinevad peamiselt nõlvade alumistes osades ja luidete-

vahelisel alal, samblaid võib leida vaid soontaimede võrastiku varjust. Gurbantunggut’i

kõrbes on valdavaks koorikutüübiks samblike domineeritud eluskoorik, kus kõige

tavalisemateks liikideks on tihedate laikudena esinevad Collema tenex, Psora decipiens,

Xanthoria elegans ja Acarospora strigata. Sammaldest on tavalisemad Tortula desertorum

ja Bryum argenteum. Eluskoorik on kõrbe põhjapoolses osas harv ja lõunas tavalisem, ka

sademete hulk suureneb põhja-lõuna suunal (Zhang et al., 2007).

Suurem osa eluskoorikuid külmas Colorado platoo kõrbes USAs on tüübilt terava-

tipulised ning domineerivaks liigiks on tsüanobakter Microcoleus vaginatus, hästi

arenenud ning kahjustamata aladel leidub ka Scytonema myochrous ja Nostoc commune

ning samblik Collema tenax. Rohevetikate liigirikkus on suhteliselt kõrge, kuid biomass

väga väike (Belnap, 1996; Rosentreter ja Belnap, 2003). Colorado platool jäävad suve

keskmised temperatuurid vahemikku 16...20˚C ja talvel 0...8˚C, sademete aasta keskmine

hulk on 150...250 mm ning talvel esineb pinnase külmumist (Rosentreter ja Belnap, 2003).

Colorado platoolt võib leida kolme tüüpi eluskoorikuid: tsüanobakteri-, sambliku- ja

samblakoorikud. Kahel esimesel eluskoorikul domineerisid juba eespool nimetatud liigid,

samblakoorikul esines peamiselt liike perekonnast Tortula (Redfield et al., 2002). Belnap

et al. (2006) uuritud sambla-sambliku eluskoorikul domineeris sammaldest Syntrichia

caninervis. Samblikukooriku kooslustes on domineerivaks seenehõimkonnaks kottseened

(87%), üheks tavalisemaks perekonnaks on Alternaria (Bates et al., 2010).

5.1.2 Teised elupaigad

Maapinna eluskoorikut võib leida ka kuivadest savannidest, rohtlatest, avatud

hõredatest metsamaastikest ja põõsastikest. Lõuna-Aafrikas Molopo oru savannis, kus

aasta keskmine sademete hulk on umbes 450 mm ja pinnas on liivane, esinevad tsüano-

bakterikoorikud. Eluskoorikud on siledad kuni mõõdukalt konarlikud, olenevalt tsüano-

bakterite biomassist ja häiringust möödunud ajast ning koosnevad perekondade

Microcoleus ja Scytonema liikidest (Thomas ja Dougill, 2006). Büdel et al. (2009) leidsid

Lõuna-Aafrikas Kalahari kuivast savannist nii tsüanobakterikoorikuid (põõsaste varjus) kui

ka tsüanobakterite ja samblike eluskoorikuid, samblad olid väga haruldased. Kuivas liiva-

savannis USAs, Ohios läbi viidud uuringust sealse eluskooriku komponentidest ja soon-

taimedest selgus, et samblad on ohtramad kui samblikud või vetikad. Rohevetikad

29

(tavalisemad liigid Desmococcus olivaeus ja Stichococcus bacillaris) olid arvukamad kui

tsüanobakterid, sammaldest olid tavalisemad Polytrichum piliferum ja Ceratodon

purpureus, samblikest Cladonia spp. (Neher et al., 2003).

Taastatud rohumaadelt künklikul Loessi platool Hiinas võib leida tsüanobakteri- ja

samblakoorikuid. Kliima on kontinentaalne ja poolariidne, aasta keskmine temperatuur on

8,8˚C ning sademete hulk umbes 505 mm, taimestikus esineb lisaks rohtlale ka avatud

põõsastikku. Hiljuti taastatud aladel esineb õhuke tsüanobakterikoorik, kuid varjulistel

põhjapoolsetel nõlvadel ilmuvad aja jooksul ka samblad ja samblikud ning umbes

kümnendal aastal domineerivad juba samblad. Päikeselised lõunanõlvad jäävadki aga

kaetuks tsüanobakterite domineeritud eluskoorikutega, välja arvatud põõsaste varjust võib

leida samblaid (Zhao et al., 2010). USAs Wyomingi osariigis Artemisia stepis on sambla-

sambliku eluskoorikud külluslikumad soontaimede võrastiku all. Sammaldest oli kõige

tavalisem Tortula ruralis, samblikest Collema tenax ja Aspicilla sp. (Muscha ja Hild,

2006). Florida osariigis põõsastike ja rohttaimede vahelistel avatud palja mullaga aladel

leidub aga vetikaeluskoorikuid (koosnevad tsüanobakteritest, rohevetikatest, räni-

vetikatest). Suved on kuumad ja niisked, talved jahedad ja kuivad, sademeid langeb aastas

keskmiselt 1331 mm. Eluskoorikud on suhteliselt siledad, kohati esineb kõrgemaid laike.

Samblikud Cladonia ja Cladina spp. muutuvad arvukaks 15 aasta möödudes viimasest

häiringust (tuli), kuid need liigid ei põimu füüsiliselt mullapinnaga läbi. Samblad on väga

haruldased, esinevad väikeste laikudena kaua aega põlengust puutumata aladel (Hawkes ja

Flechtner, 2002).

Lääne-Aafrikas Nigerist, kus keskmine miinimum ja maksimum temperatuur on

vastavalt 22˚ ja 34˚C ning aastane sademete hulk on umbes 560 mm, leiab huvitava

mustriga taimekoosluse, kus väikeste puude ja põõsastega laigud vahelduvad katmata

mullaga. Kõrgemalt meenutab selline maastik tiigri karva ja kutsutakse seetõttu tiigri-

põõsastikuks (ing keeles tiger bush). Taimestikuvahelisel alal esinevad tsüanobakteritest ja

rohevetikatest koosnevad eluskoorikud, domineerivad tsüanobakterid Schizothrix spp.

Põõsaste varjus on ka brüofüüte (Malam Issa et al., 1999). Ka Hahn ja Kusserow (1998)

leidsid lähedalasuvas tiigripõõsastikus tsüanobakterite poolt domineeritud vetikakoorikuid.

Sarnane mustriline avatud metsamaastik esineb ka Austraalias, kus domineerib Callitris

glaucophylla. Kliima on poolariidne, sademeid langeb aastas keskmiselt 350 mm,

keskmine päevane temperatuur ulatub 3˚ kuni 35˚C. Soontaimedega laikude vahel esineb

samblike-sammalde eluskoorik, mille liigiline koosseis varieerub erinevates

30

mikroelupaikades. Enamik samblad kuuluvad sugukondadesse Pottiaceae ja Bryaceae ja

samblikud on põhiliselt koorikja ja soomusja kasvuvormiga (Eldridge, 1999).

Vahemere aladel Hispaanias levivad eluskoorikud poolariidsetes põõsastikes ning

steppides, kus aasta keskmine temperatuur on umbes 16˚C ja aasta keskmine sademete

hulk 315...525 mm (Maestre, 2003; Maestre et al., 2006; Martinez et al., 2006). Elus-

kooriku koosseis muutub Hispaania steppides tavalise rohttaime halfa stepirohu (Stipa

tenacissima) ümbruses: taimedevahelisel alal esinevad samblikud, tsüanobakterid ja

samblad, taimede läheduses aga domineerivad varju ja niiskust vajavad samblad ja

samblikud (Martínez-Sánchez et al., 1994; Maestre et al., 2002). Eluskoorikud Vahemere

aladel on üldiselt domineeritud samblike poolt (Büdel, 2003a), liikidest on esindatud

näiteks Aspicilia desertorum, Collema tenax, Diploschistes muscorum, Endocarpon

pusillum, Fulgensia fulgida, Heppia solorinoides, Peltula patellata, Placidium rufescens,

Psora decipiens, Squamarina cartilaginea, Toninia albilabra jpt (Maestre et al., 2011).

Sammaldest Weissia sp., Barbula sp., Tortula revolvens ja Pleurochaete squarrosa

(Martínez-Sánchez et al., 1994; Martinez et al., 2006; Maestre et al., 2002). Teiste

eluskoorikut moodustavate organismirühmade, näiteks tsüanobakterite koosseisu kohta

Hispaanias on andmeid vähe (Maestre et al., 2011), kuid Maestre et al. (2006) leidsid

samblikukoorikuga seotud tsüanobakterte hulgast näiteks Chroococcidiopsis sp.,

Microcoleus steentrupii, Leptolyngbya boryanum ja L. foveolarum.

Samblikurikkaid eluskoorikuid võib leida ka Kesk-Euroopas lokaalsetest kuivadest

steppidest, Ida-Euroopa sarnastes kooslustes aga esinevad vetikaeluskoorikud (Büdel,

2003a). Hollandis, aktiivselt liikuvatel sisemaa liivaluidetel mängivad maapinna mikro-

organismid olulist rolli suktsessiooni varases järgus pinna stabiliseerimisel, moodustades

eluskooriku. Alguses domineerivad tsüanobakterid Oscillatoria spp., siis rohevetikas

Klebsormidium sp. ja hiljem tsüanobakter Synechococcus sp., lõpuks stabiliseeritud liiva

eluskoorikus domineerib rohevetikas Zygogonium ericetorum (Pluis, 1994). Sarnane

olukord on ka Kagu-Saksamaa sisemaaluidetel, kus arengu algusjärgus domineerivad

õhukesed, filamentsete tsüanobakterite ja rohevetikate koorikud, hiljem ilmuvad

kokkoidsed vetikad, brüofüüdid (viis protsenti) ja seened (Fischer et al., 2010). Rohe-

vetikakoorikud katavad sadu hektareid liivaluiteid USAs Cape Codi poolsaare põhjatipus.

Kuivana on luidete pind kõva ja hallikas, märgudes muutub roheliseks (Smith et al., 2004).

Eluskoorikud esinevad suktsessiooni varases staadiumis ka mahajäetud

kaevandustes. Lukešová and Komárek (1987) tuvastasid Tšehhist pruunsöe kaevanduse

jäätmealadelt eluskoorikut moodustavaid mullavetikaid. Alguses leiti jäätmetelt

31

kokkoidseid rohevetikaid ja sambla protoneemasid, hiljem lisanduvad tsüanobakterid ja

filamentsed rohevetikad. Hiinas, kus aasta keskmine temperatuur ja sademete hulk on

vastavalt 16˚C ja 1300 mm, esineb vasekaevanduse jäätmemaadel kolme tüüpi elus-

koorikuid: vetika-, vetika-sambla- ja samblakoorikud. Lisaks on kolmandik alast kaetud

soontaimedega ning kolmandik sisuliselt katmata (Liu et al., 2012).

Skandinaavias taiga ja tundra regioonis on suured samblikuvaibaga kaetud maa-

alad mõjutatud karjatamisest ning pärast tulekahjut on mullapind mõnda aega katmata

(kuni 3 aastat). Need alad koloniseeritakse kõigepealt koorikut moodustavate koorikjate

samblike poolt, näiteks Trapeliopsis granulosa, Placynthiella oligotropha ja P. uliginosa,

hiljem lisanduvad brüofüüdid Polytrichum piliferum ja P. juniperinum. Selline sambliku-

koorik esineb siiski ainult suktsessiooni algstaadiumis, hiljem muutuvad domineerivateks

pakse samblikuvaipu moodustavad Cladonia spp. (Ahti ja Oksanen, 1990). Arktilisel

Gröönimaal on samblike poolt domineeritud eluskoorikud laialt levinud erinevates

kooslustes: stepile sarnastel aladel, avatud nõmmedel, Kõrg-Arktikas külmakõrbetes

(Hansen, 2003). Loode-Gröönimaal Inglefieldi maal esinevad samblikukoorikud

koosnevad järgnevatest liikidest: Caloplaca tominii, Collema substellatum, Fulgensia

bracteata, Phaeorrhiza nimbosa, P. sareptana var. sphaerocarpa, Physconia muscigena ja

Toninia sedifolia (Hansen, 2002).

Antarktikas koosnevad eluskoorikud põhiliselt rohevetikatest, tsüanobakteritest või

brüofüütidest, samblikke esineb harva, peamiselt kuivemates kohtades. Koorikute

liigirikkus ja biomass on väga väikesed (Green ja Broady, 2003). Lõuna-Victoria maal

koosnevad eluskoorikud tsüanobakteritest Schizothrix spp. ja Nostoc commune, rohe-

vetikatest on esindatud Chlorella vulgaris, esineb ka baktereid ja seeni (Cameron ja

Devaney, 1970). Brüofüütide koorikud on moodustatud põhiliselt perekondade Bryum,

Hennediella, Ceratodon ja Bryoerythrophyllum liikidest (Seppelt ja Green, 1998; Seppelt

et al., 2010).

Arktilistel aladel Kanadas on soontaimede levik positiivselt seotud tumedatest

sammaltaimedest, tsüanobakteritest, seentest ja samblikest koosneva eluskoorikuga (Gold,

1998). Ellesmere saarel Kanadas moodustub eluskoorik pärast liustikujää taandumist nelja

aasta jooksul ning saavutab maksimaalse katvuse (37%) umbes 20 aasta pärast. Kooriku

moodustavad põhiliselt tsüanobakterid, suktsessiooni hilisemas järgus domineerivad

sammaltaimed (Breen ja Lévesque, 2008). Bliss et al. (1994) leidsid Ellesmere ja Devoni

saartelt Kanadas tsüanobakterite ja sammalde kõrval ka suhteliselt palju samblikuliike.

Norras Spitsbergeni saarel Ny-Ålesundi asula lähedal paljas mullas leidub mitmekesine

32

koorikut moodustavate tsüanobakterite ja rohevetikate kooslus, domineerivad

tsüanobakterid kuuluvad perekonda Leptolyngbya, rohevetikad Chlorella ja

Klebsormidium spp. hulka (Kaštovská et al., 2005).

5.2 Levik Eestis

Maapinnasamblikega domineeritud alasid võib leida ka Eestist, kuid spetsiaalseid

uurimusi maapinnasamblikest on vähe (Soe, 1969; Truus et al., 1998, 2002; Suija ja

Leppik, 2008) ja eluskooriku esinemisest, eluvormilisest ja liigilisest koosseisust

uurimused puuduvad. Rootsi saartelt Ölandilt ja Gotlandilt, kus levivad ulatuslikud loo-

pealsed, on leitud eluskoorikut moodustavate sambla- ja samblikuliikide kooslusi: samblik

Heppia lutosa esineb koos Toninia sedifolia, Psora decipiens, Squamarina lentigera (Lisa

5), Catapyrenium lachneum ja Fulgensia bracteata, sammalde Barbura convoluta, Tortula

ruralis jpt (Pettersson, 1946 ref. Büdel, 2003a). Suurem osa neist liikidest esineb ka Rootsi

alvaritele sarnastel Eesti alvaritel (Randlane, 1986), ning seega võib järeldada, et

samblikurikkaid maapinna eluskoorikuid võib leida ka Eesti loopealsetelt. Eestis on

kirjeldatud maapinnal samblikekoosluseid lisaks loopealsetele ka teistes paikades

suktsessiooni algstaadiumina (nt taastaimestuvates karjäärides) (Jüdiado et al., 2006, 2011)

ning ka viljatutel liivastel nõmmedel, luidetel kui ka turbapinnasel (Soe, 1969; Trass, 1981;

Randlane 1993; Truus et al., 1998, 2002; Jüriado ja Suija 2011).

5.2.1 Loopealsete iseloomustus

Siluri ja Ordoviitsiumi lubjakivi avamusaladel levivad kuivad poollooduslikud

niidud – alvarid ehk loopealsed ehk lood. Mullakiht on õhuke, ulatudes maksimaalselt

kahekümne sentimeetrini, mõnes kohas võib muld täiesti puududa, nii et paljastub paepind

(Lisad 7 ja 8) (Pärtel, 2004). Loopealsetele on lisaks õhukesele või puuduvale mullakihile

iseloomulik ka suhteliselt tasane või veidi lainjas, nõgudega reljeef ja avatus tuultele ning

päikesele. Viimane põhjustab suvel kuivust ja talvel pinna läbikülmumist (Eriksson ja

Rosén, 2008). Sademeteveed võivad valguda murenenud aluspõhja pragude vahelt maa-

pinnalt minema, mis põhjustab koostoimes tuule ja päikesega kauakestvaid kuivaperioode.

Kuid samas esineb monoliitsel murenemata aluspõhjal või pinnase lohkudes vihmade ja

lume sulamise ajal ajutisi lokaalseid üleujutusi, kuna vee äravool on takistatud (Ott et al.,

1996, 1997; Pärtel, 2004).

Maailmas on kuivade looniitude levik piiratud Euroopa põhjapoolse regiooniga

ning Põhja-Ameerika Suure järvistu piirkonnaga, umbes 90% aladest asuvad Euroopas

33

(Eriksson ja Rosén, 2008). Euroopas on suurem osa alvareid levinud Rootsi ja Eesti

Läänemere saartel: Gotlandil, Ölandil, Saaremaal, Muhumaal ja Hiiumaal. Loopealseid

võib leida ka Eesti ja Rootsi mandriosast. Väikeste laikudena esineb neid ka Venemaal

Peterburi lähistel ning Soomes ja Norras (Dengler et al., 2006; Znamenskiy et al., 2006;

Helm, 2010). Eestis leidub loopealseid paekivi avamusaladel Põhja- ja Lääne-Eestis.

Tavalisemad on lood Läänemere saartel ning Lääne-Eesti rannikualadel, vähesel määral

levivad Pärnumaal Koonga kandis ja Raplamaal. Eestis on alvarid paigutunud väikeste

mosaiikidena muude koosluste – metsade, soode ja põllumaade vahele (Pärtel, 2004; Helm,

2010).

Eesti looniidud on valdavalt sekundaarsed ehk nende teke on tihedalt seotud inim-

tegevusega: puude ja põõsaste valikraie ning karjatamisega. Primaarseid loopealseid leidub

vähesel määral vaid rannikul aluspinna tõusu tõttu merest kerkinud aladel. Et alvarid

püsiksid on tarvis ala perioodiliselt niita või karjatada, kuid viimasel ajal on nende

koosluste traditsiooniline majandamine vähenenud või sootuks lakanud. Selle tulemuseks

on koosluse kinnikasvamine. Kui 1930. aastatel hinnati alvarite kogupindalaks Eestis

~40 000 hektarit, siis praeguseks on säilinud vaid ~9000 hektarit alvareid (Pärtel, 2004).

Loopealsed on väikeses skaalas kõrge liigirikkusega kooslused. Ölandi ja Gotlandi

alvaritelt on leitud ka mitmeid alvarite endeemseid taimeliike, millest mõned esinevad ka

Eesti loodudel (Boch ja Dengler, 2006; Dengler et al., 2006). Alvaritelt võib leida koos

kasvamas liike, mille põhilevila on mujal, näiteks soontaimedest Kagu-Euroopa steppides

esinev Potentilla tabernaemontani ning Põhja-Euroopa subarktikast Poa alpina (Pärtel,

2004). Samblikest esinevad koos nii põhjapoolse levikuga Fulgensia bracteata (Lisa 6) kui

ka lõunapoolse levikuga Psora decipiens (Lisa 4) (Randlane, 2004).

Loopealsed on seega unikaalsed ja kaitset vajavad kooslused. Nad kuuluvad

Euroopa Liidus väärtustatud esmatähtsa elupaigatüübina loodusdirektiivi 1. lisasse ning

nende säilitamiseks tuleb moodustada spetsiaalseid kaitsealasid, nn Natura 2000 alasid.

Looniidud on jaotatud plaatloodude (*8240) ning põhjamaiste loodude ja eelkambriumi

karbonaatset silekaljude (*6280) elupaigatüüpideks (Paal, 2007). Eesti taimkatte kasvu-

kohatüüpide hulgas vastavad need kuivade ja niiskete looniitude kasvukohtadele (Paal,

1997).

Alvaritele on iseloomulik taimestiku mosaiiksus: erineva tihedusega asetsevad

puud ja põõsad vahelduvad madala rohurindega ning nende vahel avatud maapinnal ja

kividel võib leida samblike ja sammalde laike (Ott et al., 1996). Erinevate paikade eri-

ilmelisus on põhjustatud koosluste erinevast suktsessioonistaadiumist, inimtegevusest,

34

häiringutest ning kliima, aluspõhja ja mullastiku koosmõjust. Mikrokasvukohtades on

varieeruv mikrokliima ja vee kättesaadavus, mis mõjutab liikide levikumustreid (Ott et al.,

1997; Pärtel, 2004). Keskkonnatingimuste ja majandamise tõttu on soontaimede kate

mõnedel lootüüpidel madal ning maapinnal ja kividel esinevad liigirikkad krüptogaamide

kooslused (Fröberg, 1988; Boch ja Dengler, 2006; Dengler et al., 2006), mis sarnanevad

maailmas laialt levinud eluskoorikukooslustele.

5.2.2 Loopealsete maapinnasamblike kooslused

Alvarite samblikufloora Eestis on suhteliselt liigirikas – kokku on registreeritud

(2006 a seisuga) 263 liiki, millest 90 kasvavad maapinnal (Kolnes, 2006), kuid pidevalt

leitakse alvaritelt Eesti jaoks uusi nii epigeiidseid samblikke kui ka samblaid (Suija et al.,

2011; Vellak et al., 2011). Maapinnasamblike kooslused alvaritel on ohtramad seal, kus

soontaimede ning brüofüütide levik on piiratud ja hajus õhukese või puuduva mullakihi

tõttu (Leppik et al., 2010). On leitud, et suur osa Eesti loopealseid on soontaimedega liiga

tihedalt kaetud, et saaks esineda liigirikas maapinnasamblike kooslus (Jüriado et al., 2011).

Alvarite õhukestel lubjarikastel muldadel moodustavad ühte kasvuvormi kuuluvaid

samblikusünuuse koorikjad Toninia sedifolia, Fulgensia bracteata, Fulgensia fulgens,

Psora decipiens, Placidium squamulosum ja Diploschistes muscorum. Eraldi sünuusi

kuuluvad põõsasja tallusega Cladonia pocillum, C. symphycarpa jt (Trass 1981).

Paali (1997, 2007) taimekoosluste klassifikatsiooni järgi esineb eluskoorikuid

moodustavaid sambliku- ja samblaliike plaatloodudel väga kuival ja õhukesel mullal

eristatud taimekoosluses Ditricho-Thymetum (nõmm-liivatee – lood-jõhvsambla kooslus).

Kooslus levib Eestis Põhja-Eesti lavamaal, Hiiumaa ida- ja lõunaosas, Saaremaa põhja- ja

lääneosas ning Muhu saarel. Tavalisemateks taimeliikideks on Thymus serpyllum, Sedum

acre, S. album jt, sammaldest Ditrichum flexicaule, Tortuella tortuosa jt. Kohati esineb

üksnes samblikega kaetud laike, milles leidub Cladonia pocillum, C. rangrformis, C.

symphycarpa, Vulpicida tubulosus (Lisa 8), Flavocetraria nivalis, Fulgensia bracteata,

Toninia sedifolia ja Psora decipiens (Paal, 1997, 2007). Nende seas viimased viis liiki

kuuluvad Eestis ohustatud Fulgensietum bracteatae samblikukoosluse hulka (Paal, 1998).

Tänaseks on selgunud, et lisaks samblikule Toninia sedifolia esineb alvaritel sarnastes

kooslustes ka Toninia physaroides (Farkas ja Suija, 2008). Saaremaalt Lõo alvarilt (Lisa 7,

8) on leitud kõigile (v.a Flavocetraria nivalis) eelpool nimetatud liikidele lisaks rohkelt

maapinnakoorikut moodustavaid samblikke (Suija et al., 2010).

35

Dengler et al. (2006) viisid läbi kuivade õhukesemullaliste niitude uurimuse, mis

lisaks Norra, Rootsi, Soome ja Venemaa niitude hõlmas ka Eesti looalasid (Saaremaa).

Põhja-Euroopa alvarid moodustavad ühtse neljast assotsiatsioonist koosneva alamalliansi

suuremas Euroopat hõlmavas ühistaksonoomilises süsteemis. Klass Koelerio-

Corynephorenea (kuivad rohumaad liivastel ja õhukestel muldadel) jaguneb kaheks alam-

klassiks, milledest Sedo-Scleranthenea (kuivad rohumaad õhukestel muldadel) jaguneb

happelise (Sedo-Scleranthetalia) ja aluselise mullaga (Alysso alyssoidis-Sedetalia)

rohumaadeks. Viimane sisaldab parasvöötme ja hemiboreaalse regiooni kooslusi.

Hemiboreaalses vöötmes eristatakse ühe alamalliansina Tortello rigentis-Helianthemenion

oelandici kooslusi, mis hõlmavad loopealseid. Töös määratud neljast alvarite

assotsiatsioonist esineb Eestis kaks: Crepido pumilae-Allietum alvarensis ja Helianthemo

oelandici-Galietum oelandici.

Crepido pumilae-Allietum alvarensis koosluse tunnusliigiks on Artemisia rupestris.

Esineb kehva äravooluga savistel või aleuriidirikastel muldadel, mille paksus on

keskmiselt seitse sentimeetrit. Saaremaal leidub Crepido pumilae-Allietum alvarensis

kooslusi väga avatud alvaritel saare lääneosas ja Kuressaare lähedal. Samuti Hiiumaal ning

oletatavasti ka mandri-Eesti loodeosas. Suurema häiringute intensiivsuse ja sagedusega

paikades esineb suktsessiooni algstaadiumis koorikjate maapinnasamblike rikkaid

koosluseid (nt Fulgensia bracteata, Toninia sedifolia, Psora decipiens) (Dengler et al.,

2006). Samuti on tunnusliigiks eluskoorikut moodustav samblik Agonimia globulifera,

keda leidub ka Helianthemo-Galietum koosluses. Crepido-Allietum koosluses esineb A.

globulifera kõrval krüptogaamide hulgast ka Cladonia pocillum, C. symphycarpia,

Peltrigera rufescens, Verrucaria muralis, V. nigrescens, Barbula convoluta, Ditrichum

flexicaule, Fissidens dubius, Nostoc sp. (Dengler ja Boch, 2007).

Helianthemo oelandici-Galietum oelandici koosluse tunnusliigiks on Thymus

serpyllum, krüptogaamidest on tähtsamad põõsasjad Cetraria ja Cladonia liigid. See

assotsiatsioon levib nii paksema mullaga alvaritel kui ka kaljudel ja kaldavallidel Saaremaa

lääneosas ja Vilsandil. Ka selles koosluses võib esineda avatumates kohtades lisaks

põõsasjatele samblikele eelpool mainitud koorikjaid liike (Dengler et al., 2006).

5.2.3 Järeldused

On teada, et maapinna eluskoorikud on tundlikud häiringute suhtes ning neil on

ökosüsteemis mitmeid tähtsaid rolle, nt liiva stabiliseerijana ja kinnistajana luidetel.

Spetsiaalseid uurimusi maapinnasamblike koosluste kohta Eestis on aga vähe, uurimused

36

eluskooriku esinemisest, koosseisust ja funktsioonidest puuduvad täiesti. Arvestades kesk-

konnatingimusi, võib Eestist eluskoorikuid leida õhukesemullalistelt avatud taimkattega

looniitudelt või plaatloodudelt. Kuid traditsioonilise majandamise vähenemise ja kohati

lakkamise tõttu on suur osa loodudest muutunud eluskoorikute arenguks ebasobivateks ja

allesolevad maapinnasamblike rikkad eluskoorikud on ohustatud. Nende koosluste

säilimiseks on tähtis ka edaspidi alvareid majandada. Lisaks võiks eluskoorikuid leida

suktsessiooni varases staadiumis erinevatest kooslustest ja elupaikadest, nagu liivaluited,

nõmmed ja taastaimestuvad karjäärid. Tulevikus oleks nii loopealsetel kui ka teistes

nimetatud elupaikades vaja läbi viia terviklikke uurimistöid, mis hõlmavad kõiki elus-

koorikut moodustavaid organismirühmi, nende omavahelisi seoseid ning seoseid väliskesk-

konnaga. Samuti uurida põhjalikumalt eluskooriku rolle ja erinevate häiringute

(trampimine, mootorsõidukite liiklus, põlengud) mõju ning koosluste taastumisaega.

37

Kokkuvõte

Töö eesmärgiks oli anda kirjanduse põhjal ülevaade maapinna eluskoorikute

struktuurist ja funktsioonidest. Samuti kirjeldada koorikukoosluste levikut, ilmet ja

tähtsamaid esindajaid maailmas üldiselt ja Eestis.

Maapinna eluskooriku moodustavad mulla ülemiste millimeetritega tihedalt seotud

arhed, bakterid, tsüanobakterid, eukarüootsed vetikad, lihheniseerumata ja lihheniseerunud

seened ning sammaltaimed. Põhiliselt määravad kooriku sisemise struktuuri ja sidususe

filamentsed tsüanobakterid ja rohevetikad, suktsessiooni hilisemas staadiumis koorikutes

muutuvad tähtsaks ka teised organismirühmad. Eluskoorikuid jaotatakse peamiselt

morfoloogia ja moodustavate organismide alusel. Erineva kliima, mulla omaduste ja

häiringutega aladel esinevad erineva liigilise koosseisu ja pinnamoega koorikud.

Eluskooriku topograafia ja koosseis määravad suuresti kooriku mõju ökosüsteemile.

Tulevikus on koorikukoosluste uurimisel tähtis rohkem tähelepanu pöörata ka mikro-

skoopilistele liikmetele ning uurimistöödes täpselt määrata koorikutüüp, kuna see on

seotud kooriku mõju ning rollidega ja aitaks vältida segadust ning vastuolusid uurimuste

tõlgendamisel ja üldistamisel.

Eluskooriku esinemine muudab mitmeid maapinna omadusi, mängides seega olulist

rolli paljudes ökosüsteemi funktsioonides. On teada, et eluskoorikud (1) muudavad mulla

stabiilsemaks ja vähem haavatavamaks tuule- ja vee-erosioonile; (2) suurendavad mulla

viljakust, sidudes süsinikku ja lämmastikku; (3) on tähtsad elupaiga ja toiduallikana

mikroobidele ja mikrofaunale, kel on ka oluline roll mulla toiduahelas, lagundamis- ja

mineralisatsiooniprotsessides. Lisaks mõjutab eluskooriku esinemine (4) ariidsete alade

hüdroloogiat – infiltratsiooni ja äravoolu ning mulla niiskusesisaldust ning (5) soontaimede

levikut, idanemist, ellujäämist, biomassi ja toitumust. Andmed mõjust soontaimedele ja

piirkonna hüdroloogilisele režiimile on varieeruvad ja võib öelda, et lõplik efekt sõltub

keskkonna abiootiliste ja biootiliste faktorite komplekssest koostoimest. Üldistuste

tegemisel on vaja kõiki tegureid arvesse võtta ning teha lisauuringuid.

Maailmas on maapinna eluskoorik väga laialdaselt levinud. Seda võib leida

kõikidest maailma kuumadest, jahedatest ja külmadest, ariidsetest ja poolariidsetest

regioonidest. Eluskooriku erilised kooslused esinevad kõikidel kontinentidel, kõikides

elupaikades, kus kuiv keskkond küllaldaselt piirab soontaimede konkurentsivõimet või

koolsus on häiringu tõttu suktsessiooni algusjärgus. Nad esinevad kõrbete, rohumaade ja

savannide taimekooslustes, igihaljaste põõsastike vahelistes tühimikes ja avatud metsades

38

Vahemerelise kliimaga aladel, avatud maapinnal polaarsetel aladel. Eluskoorikuid võib

leida ka avatud taimestikuga paraskliimaga aladelt. Häiringujärgselt on koorikuorganismid

tavaliselt esimesed paiga koloniseerijad. Üldistatult võib öelda, et kuumades väheste

sademetega piirkondades domineerivad koorikutes tsüanobakterid, jahedamatel ja suurema

sademetehulgaga aladel aga samblikud ja samblad. Hoolimata sellest on teadmised elus-

kooriku täielikust levikust lünklikud ning raske on anda üldistavaid ülevaateid koosluste

biogeograafiast.

Eestis spetsiaalsed uurimused eluskooriku esinemise, eluvormilise ja liigilise koos-

seisu kohta puuduvad, kuid arvestades keskkonnatingimusi ja liigilist koosseisu, võib elus-

koorikutena käsitleda kuivadel õhukesemullalistel avatud loopealsetel leitavaid maapinna-

samblike kooslusi. Samas on ka nende koosluste kohta uuringuid suhteliselt vähe.

Tulevikus oleks Eestis nii loopealsetel kui ka teistes võimalikes eluskoorikuga elupaikades

vaja teostada terviklikke uurimistöid, mis hõlmavad kõiki eluskoorikut moodustavaid

organismirühmi, nende omavahelisi seoseid, seoseid väliskeskkonnaga ning häiringute

mõju ja taastumisaega.

Biological soil crust: structure, functions and distribution

Marja-Liisa Kämärä

Summary

The aim of this study was to provide an literature-based overview of the biological

soil crusts structure and functions. Also to describe soil crust communities distribution,

appearance and major representatives in the world in general and in Estonia.

Biological soil crust result from an association between the uppermost millimeters

of the soil and archaea, bacteria, cyanobacteria, eukaryotic algae, lichenized and non-

lichenized fungi and bryophytes. Crusts internal structure and coherence is mainly

determined by filamentous cyanobacteria and green algae, in later successional stage, also

other organism groups become important. Biological soil crusts are classified primarily by

morphology and composing organisms. Soil crusts composed of various species and

microrelief occur in areas with different climate, soil properties and disturbances. Crusts

topography and species composition largely determines how crusts influence ecosystems.

In future research, it is important to pay more attention to the microscopic members of the

crusts and to exactly determine crust type, as it is associated with the impacts and roles of

39

the crust. This would help to aviod confusion and conflicts in the interpretation and

generalization of research.

Soil crust presence alters many soil surface properties, thus playing an important

role in many ecosystem functions. It is known that biological soil crusts (1) make the soil

more stable and less vulnerable to wind and water erosion; (2) increase soil fertility by

fixing carbon and nitrogen; (3) are important providers of habitat and food for microbes

and microfauna, who has also substantial role in the soil food web, decomposition and

mineralization processes. In addition, soil crust presence affects (4) arid regions hydrology

– infiltration, runoff and soil moisture content and (5) vascular plants dispersal,

germination, survival, biomass and nutrition. Data on the influences to vascular plants and

hydrological regime is variable and can be said, that the final effect depens on the complex

interaction of the abiotic and biotic environmental factors. To make generalizations, it is

necessary to take all factors into account and make further investigations.

Biological soil crust is very widespread in the world. Crust communities can be

found in all hot, cool and cold, arid and semiarid regions of the world. These special

communities occur in all continents, in all habitats where arid environment sufficiently

decreases competition from vascular plants, or community is in the early successional

stage due to disturbance. Crusts occur in desert, grassland and savanna plant communities,

in the gaps between evergreen forests and shrublands in the Mediterranean climate, and on

open ground in polar regions. They can also be found in temperate regions, where

vegetation cover is sparse. Following disturbance, crust organisms are generally the first

colonizers of the ground. It may be stated that hot and low-rainfall areas are dominated by

cyanobacterial crusts, but cooler areas with higher rainfall are dominated by lichens and

bryophytes. Despite that, we have little knowledge of biological soil crusts complete

distribution and is is hard to make overviews about crust communites biogeography.

In Estonia, there are no specialised studies about soil crusts presence, lifeforms and

species composition, but in consideration of environmental conditions and species, ground-

layer lichen communities on open alvars of dry shallow soil can be treated as biological

soil crust. However, there are relatively few studies about these communities also. In the

future, it would be necessary to carry out comprehensive studies in alvars and also in other

possible crust habitats, which include all crust-forming organism groups, their

interconnections, relationships with external environment, effects of the disturbances and

recovery time.

40

Tänuavaldused

Tänan Inga Jüriadot igakülgse ja väärtusliku abi eest.

Kasutatud kirjandus

Acea, M.J., Diz, N., Prieto-Fernįndez, A., 2001. Microbial populations in heated soils

inoculated with cyanobacteria. Biol Fert Soils 33, 118–125.

Ahti, T., Oksanen, J., 1990. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions.

Vegetatio 86, 39–70.

Almog, R., Yair, A., 2007. Negative and positive effects of topsoil biological crusts on

water availability along a rainfall gradient in a sandy arid area. Catena 70, 437–442.

Anderson, D.C., Harper, K.T., Rushforth, S.R., 1982. Recovery of cryptogamic soil

srusts from srazing on Utah winter ranges. J Range Manage 35, 355–359.

Bates, S.T., Nash III, T.H., Sweat, K.G., Garcia-Pichel, F., 2010. Fungal communities

of lichen-dominated biological soil crusts: diversity, relative microbial biomass, and

their relationship to disturbance and crust cover. J Arid Environ 74, 1192–1199.

Belnap, J., 1996. Soil surface disturbances in cold deserts: effects on nitrogenase activity

in cyanobacterial-lichen soil crusts. Biol Fert Soils 23, 362–367.

Belnap, J., 2002. Nitrogen fixation in biological soil crusts from southeast Utah, USA.

Biol Fert Soils 35, 128–135.

Belnap, J., 2003a. Biological soil crust and wind erosion. In: Belnap, J., Lange, O.L.

(eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Springer-Verlag

Berlin, Heidelberg, lk 339–347.

Belnap, J., 2003b. Comparative structure of physical and biological soil crusts. In: Belnap,

J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management.

Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 177–191.

Belnap, J., 2003c. Factors influencing nitrogen fixation and nitrogen release in biological

soil crusts. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure,

Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 241–261.

Belnap, J., 2003d. Microbes and microfauna associated with biological soil crusts. In:

Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and

Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 167–175.

Belnap, J., 2003e. The world at your feet: desert biological soil crusts. Front Ecol Environ

1, 181–189.

41

Belnap, J., 2006. The potential roles of biological soil crusts in dryland hydrologic cycles.

Hydrol Process 20, 3159–3178.

Belnap, J., Gardner, J.S., 1993. Soil microstructure in soils of the Colorado Plateau: the

role of the cyanobacterium Microcoleus vaginatus. Great Basin Nat 53, 40–47.

Belnap, J., Gillette, D.A., 1997. Disturbance of biological soil crusts: impacts on potential

wind erodibility of sandy desert soils in southeastern Utah. Land Degrad Dev 8, 355–

362.

Belnap, J., Lange, O.L., 2003a. Biological Soil Crusts: Structure, Function, and

Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg.

Belnap, J., Lange, O.L., 2003b. Preface. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil

Crusts: Structure, Function, and Management,. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg,

lk V–IX.

Belnap, J., Lange, O.L., 2003c. Structure and functioning of biological soil crusts:

synthesis. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure,

Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 471–481.

Belnap, J., Lange, O.L., 2005. Biological soil crusts and global changes: What does the

future hold? In: Dighton, J., White, J.F., Oudemans, P. (eds.), The Fungal

Community: It’s organization and role in the Ecosystem. Taylor & Francis Group, lk

697–712.

Belnap, J., Büdel, B., Lange, O.L., 2003a. Biological soil crusts: characteristics and

distribution. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure,

Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 3–30.

Belnap, J., Phillips, S.L., Smith, S.D., 2007a. Dynamics of cover, UV-protective

pigments, and quantum yield in biological soil crust communities of an undisturbed

Mojave Desert shrubland. Flora 202, 674–686.

Belnap, J., Phillips, S.L., Troxler, T., 2006. Soil lichen and moss cover and species

richness can be highly dynamic: The effects of invasion by the annual exotic grass

Bromus tectorum, precipitation, and temperature on biological soil crusts in SE Utah.

Appl Soil Ecol 32, 63–76.

Belnap, J., Prasse, R., Harper, K.T., 2003b. Influence of biological soil crusts on soil

environments and vascular plants. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil

Crusts: Structure, Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk

281–300.

42

Belnap, J., Kaltenecker, J.H., Rosentreter R., Williams J., Leonard S., Eldridge, D.,

2001. TR-1730-2 – Biological Soil Crusts: Ecology and Management. U.S.

Department of the Interior.

Belnap, J., Phillips, S., Duniway, M., Reynolds, R., 2003c. Soil fertility in deserts: a

review on the influence of biological soil crusts and the effect of soil surface

disturbance on nutrient inputs and losses. In: Alsharhan, A.S., Wood, W.W., Goudie,

A.S., Fowler, A., Abdellatif, E.M. (eds), Desertification in the Third Millennium.

Swets & Zeitlinger, lk 245–252.

Belnap, J., Phillips, S.L., Herrick, J.E., Johansen, J.R., 2007b. Wind erodibility of soils

at Fort Irwin, California (Mojave Desert), USA, before and after trampling

disturbance: implications for land management. Earth Surf Process Land 32, 75–84.

Bliss, L.C., Henry, G.H.R., Svoboda, J., Bliss, D.I., 1994. Patterns of plant distribution

within two polar desert landscapes. Arctic Alpine Res 26, 46–55.

Boch, S., Dengler, J., 2006. Floristic and ecological characterisation as well as species

richness of the dry grassland communities on the island of Saaremaa (Estonia) (saksa

keeles). In: Bültmann, H., Fartmann, T., Hasse, T. (eds.), Trockenrasen auf

unterschiedlichen Betrachtungsebenen. Arb. Inst. Landschaftsökol. Münster 15, 55–

71.

Booth, W.E., 1941. Algae as pioneers in plant succession and their importance in erosion

control. Ecology 22, 38–46.

Breen, K., Levesque, E., 2008. The influence of biological soil crusts on soil

characteristics along a High Arctic glacier foreland, Nunavut, Canada. Arct Antarct,

Alp Res 40, 287–297.

Brostoff, W.N., Sharifi, M.R., Rundel, P.W., 2002. Photosynthesis of cryptobiotic crusts

in a seasonally inundated system of pans and dunes at Edwards Air Force Base,

western Mojave Desert, California: Laboratory studies. Flora 197, 143–151.

Brostoff, W.N., Sharifi, M.R., Rundel, P.W., 2005. Photosynthesis of cryptobiotic soil

crusts in a seasonally inundated system of pans and dunes in the western Mojave

Desert, CA: Field studies. Flora 200, 592–600.

Brotherson, J.D., Rushforth, S.R., 1983. Influence of cryptogamic crusts on moisture

relationships of soils in Navajo National Monument, Arizona. Great Basin Nat 43,

73–78.

43

Büdel, B., 2003a. Biological soil crusts of European temperate and Mediterranean regions.

In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and

Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 75–86.

Büdel, B., 2003b. Synopsis: Comparative biogeography and ecology of soil-crust biota. In:

Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and

Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 141–153

Büdel, B., 2005. Microorganisms of biological crusts of soil surfaces. In: Buscot, F.,

Varma, A. (eds.), Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions.

Springer-Verlag Berlin Heidelberg, lk 307–323.

Büdel, B., Darienko, T., Deutschewitz, K., Dojani, S., Friedl, T., Mohr, K.I., Salisch,

M., Reisser, W., Weber, B., 2009. Southern African biological soil crusts are

ubiquitous and highly diverse in drylands, being restricted by rainfall frequency.

Microb Ecol 57, 229–247.

Cameron, R.E., Devaney, J.R., 1970. Antarctic soil algal crusts: scanning electron and

optical microscope study. T Am Microsc Soc 89, 264–273.

Castillo-Monroy, A.P., Maestre, F.T., Rey, A., Soliveres, S., García-Palacios, P., 2011.

Biological soil crust microsites are the main contributor to soil respiration in a

semiarid ecosystem. Ecosystems 14, 835–847.

Chamizo, S., Cantón, Y., Miralles, I., Domingo, F., 2012. Biological soil crust

development affects physicochemical characteristics of soil surface in semiarid

ecosystems. Soil Biol Biochem 49, 96–105.

Cohen, Y., Gurevitz, M., 2006. The cyanobacteria – ecology, physiology and molecular

genetics. In: Dworkin, M., Falkow, S., Rosenberg, E., Schleifer, K.-H., Stackebrandt,

E. (eds.), The Prokaryotes. Vol. 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. Springer, lk

1074–1098.

Darby, B.J., Neher, D.A., Belnap, J., 2007. Soil nematode communities are ecologically

more mature beneath late- than early-successional stage biological soil crusts. Appl

Soil Ecol 35, 203–212.

Darby, B.J., Neher, D.A., Belnap, J., 2010. Impact of biological soil crusts and desert

plants on soil microfaunal community composition. Plant Soil 328, 421–431.

Darby, B.J., Housman, D.C., Zaki, A.M., Shamout, Y., Adl, S.M., Belnap, J., Neher,

D.A., 2006. Effects of altered temperature and precipitation on desert protozoa

associated with biological soil crusts. J Eukaryot Microbiol 53, 507–514.

44

Deines, L., Rosentreter, R., Eldridge, D.J., Serpe, M.D., 2007. Germination and

seedling establishment of two annual grasses on lichen-dominated biological soil

crusts. Plant Soil 295, 23–35.

Dengler, J., Boch, S., 2007. Taxonomy, ecology, and distribution of six remarkable plant

axa (Spermatophyta, Bryophyta, and Lichenes) of the Estonian dry grassland flora.

Phyton (Horn, Austria) 47, 47–71.

Dengler, J., Löbel, S., Boch, S., 2006. Dry grassland communities of shallow, skeletal

soils (Sedo-Scleranthenea) in northern Europe. Tuexenia 26, 159–190.

Dor, I., Danin, A., 1996. Cyanobacterial desert crusts in the Dead Sea Valley, Israel. Arch

Hydrobiol Algol Stud 83, 197–206.

Durrell, L.W., 1962. Algae of Death Valley. T Am Microsc Soci 81, 267–273.

Eckert, R.E., Peterson, F.F., Meurisse, M.S., Stephens, J.L., 1986. Effects of soil-

surface morphology on emergence and survival of seedlings in big sagebrush

communities. J Range Manage 39, 414–420.

Eldridge, D.J., 1993. Cryptogams, vascular plants, and soil hydrological relations: some

preliminary results from the semiarid woodlands of Eastern Australia. Great Basin

Nat 53, 48–58.

Eldridge, D.J., 1998. Soil crust lichens and mosses on calcrete-dominant soils at

Maralinga in arid South Australia. J Adelaide Bot Gard 18, 9–24.

Eldridge, D.J., 1999. Distribution and floristics of moss- and lichen-dominated soil crusts

in a patterned Callitris glaucophylla woodland in eastern Australia. Acta Oecol 20,

159−170.

Eldridge, D.J., Greene R.S.B., 1994. Microbiotic soil crusts: a review of their roles in soil

and ecological processes in the rangelands of Australia. Aust J Soil Res 32, 389–415.

Eldridge, D.J., Rosentreter, R., 1999. Morphological groups: a framework for monitoring

microphytic crusts in arid landscapes. J Arid Environ 41, 11–25.

Eldridge, D.J., Tozer, M.E., 1996. Distribution and floristics of bryophytes in soil crusts

in semi-arid and arid Eastern Australia. Aust J Bot 44, 223–247.

Eldridge, D.J., Zaady, E., Shachak, M., 2000. Infiltration through three contrasting

biological soil crusts in patterned landscapes in the Negev, Israel. Catena 40, 323–

336.

Eldridge, D.J., Zaady, E., Shachak, M., 2002. Microphytic crusts, shrub patches and

water harvesting in the Negev Desert: the Shikim system. Landscape Ecol 17, 587–

597.

45

Elkins, N.Z., Whitford, W.G., 1982. The role of microarthropods and nematodes in

decomposition in a semi-arid ecosystem. Oecologia 55, 303–310.

Eriksson, M.O.G., Rosén E., 2008. Management of Natura 2000 habitats. 6280 *Nordic

alvar and precambrian calcareous flatrocks. European Commission.

Evans, R.D., Ehleringer, J.R., 1993. A break in the nitrogen cycle in aridlands? Evidence

from δ15

N of soils. Oecologia 94, 314–317.

Evans, R.D., Lange O.L., 2003. Biological soil crust and ecosystem nitrogen and carbon

dynamics. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure,

Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 263–279.

Farkas, E., Suija, A., 2008. The species of the former Toninia coeruleonigricans group in

Estonia. Folia Cryptog Estonica 44, 33–36.

Fischer, T., Veste, M., Wiehe, W., Lange, P., 2010. Water repellency and pore clogging

at early successional stages of microbiotic crusts on inland dunes, Brandenburg, NE

Germany. Catena 80, 47–52.

Fletcher, J.E., Martin, W.P., 1948. Some effects of algae and molds in the rain-crust of

sesert soils. Ecology 29, 95–100.

Flechtner, V.R., Johansen, J.R., Clark, W.H., 1998. Algal composition of microbiotic

crusts from the central desert of Baja California, Mexico. The Great Basin Nat 58,

295–311.

Fröberg, L., 1988. Calcicolous lichens and their ecological preferences on the Great Alvar

of Öland. Acta phytogeogr Suec 76, 47–52.

Gardon, Z.G., Gray, D.W., Lewis, L.A., 2008. The green algal underground:

evolutionary secrets of desert cells. BioScience 58, 114–122.

Garcia-Pichel, F., Belnap, J., 2003. Small scale environments and distribution of

biological soil crusts. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts:

Structure, Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 193–

202.

George, D.B., Roundy, B.A., St Clair, L.L., Johansen, J.R., Schaalje, G.B., Webb,

B.L., 2003. The effects of microbiotic soil crusts on soil water loss. Arid Land Res

Manag 17, 113–125.

Godínez-Alvarez, H., Morín, C., Rivera-Aguilar, V., 2012. Germination, survival and

growth of three vascular plants on biological soil crusts from a Mexican tropical

desert. Plant Biology 14, 157–162.

46

Gold, W.G., 1998. The Influence of cryptogamic crusts on the thermal environment and

temperature relations of plants in a high arctic polar desert, Devon Island, N.W.T.,

Canada. Arctic Alpine Res 30, 108–120.

Gold, W.G., Bliss, L.C., 1995. Water limitations and plant community development in a

polar desert. Ecology 76, 1558–1568.

Green, T.G.A., Broady, P.A., 2003. Biological soil crusts of Antarctica. In: Belnap, J.,

Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management.

Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 133–139.

Green, L.E., Porras-Alfaro, A., Sinsabaugh, R.L., 2008. Translocation of nitrogen and

carbon integrates biotic crust and grass production in desert grassland. J Ecol 96,

1076–1085.

Grishkan, I., Zaady, E., Nevo, E., 2006. Soil crust microfungi along a southward rainfall

gradient in desert ecosystems. Eur J Soil Biol 42, 33–42.

Hahn, A., Kusserow, H., 1998. Spatial and temporal distribution of algae in soil crusts in

the Sahel of W Africa: Preliminary Results. Willdenowia 28, 227–238.

Hansen, E.S., 2002. Lichens from Inglefield Land, NW Greenland. Willdenowia 32, 105–

125.

Hansen, E.S., 2003. Lichen-rich soil crusts of Arctic Greenland. In: Belnap, J., Lange,

O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Springer-

Verlag Berlin, Heidelberg, lk 57–66.

Harper, K.T., Belnap, J., 2001. The influence of biological soil crusts on mineral uptake

by associated vascular plants. J Arid Environ 47, 347–357.

Harper, K.T., Pendleton, R.L., 1993. Cyanobacteria and cyanolichens: can they enhance

availability of essential minerals for higher plants? Great Basin Nat 53, 59–72.

Hartley, A.E., Schlesinger, W.H., 2002. Potential environmental controls on nitrogenase

activity in biological crusts of the northern Chihuahuan Desert. J Arid Environ 52,

293–304.

Hawkes, C.V., Flechtner, V.R., 2002. Biological soil crusts in a xeric florida shrubland:

composition, abundance, and spatial heterogeneity of crusts with different

disturbance histories. Microbial Ecol 43, 1–12.

Helm, A., 2010. Alvar grasslands. In: Abakumova, M., Ingerpuu, N., Kalamees, R., Püssa,

K. (eds.), XXII Conference-Expedition of the Baltic Botanists. Abstracts &

excursion guides. Tartu, lk 76–77.

47

Hooper, D.U., Johnson, L., 1999. Nitrogen limitation in dryland ecosystems: responses to

geographical and temporal variation in precipitation. Biogeochemistry 46, 247–293.

Housman, D.C., Powers, H.H., Collins, A.D., Belnap, J., 2006. Carbon and nitrogen

fixation differ between successional stages of biological soil crusts in the Colorado

Plateau and Chihuahuan Desert. J Arid Environ 66, 620–634.

Housman, D.C., Yeager, C.M., Darby, B.J., Sanford Jr, R.L., Kuske, C.R., Neher,

D.A., Belanp, J., 2007. Heterogeneity of soil nutrients and subsurface biota in a

dryland ecosystem. Soil Biol Biochem 39, 2138–2149.

Hu, C., Zhang, D., Huang, Z., Liu, Y., 2003. The vertical microdistribution of

cyanobacteria and green algae within desert crusts and the development of the algal

crusts. Plant Soil 257, 97–111.

Ingerpuu, N., 1998. Ülevaade sammalde ehitusest ja paljunemisest. In: Ingerpuu, N.,

Vellak, K. (koost.), Eesti sammalde määraja. Kirjastus Eesti Loodusfoto, lk 9–13.

Ingham, R.E., Trofymow, J.A., Ingham, E.R., Coleman, D.C., 1985. Interactions of

bacteria, fungi, and their nematode grazers: effects on nutrient cycling and plant

growth. Ecol Monogr 55, 119–140.

Jüriado, I, Suija A., 2011. Samblike erakordne liigirikkus. Eesti Loodus 5, 32–33.

Jüriado, I., Suija, A., Liira, J., 2006. Biogeographical determinants of lichen species

diversity on islets in the West-Estonian Archipelago. J Veg Sci 17, 125–134.

Jüriado, I., Leppik, E., Liira, J., Suija, A., 2011. Factors controlling the diversity of

ground-layer lichens on alvars of western Estonian islands. In: Bronette, G., Puijalon,

S. (eds.), 54th

Symposium of the International Association for Vegetation Science:

Abstracts. Université Lyon 1 Service Formation Continue et Alternance, lk 161.

Kaštovská, K., Elster, J., Stibal, M., Šantrůčková, H., 2005. Microbial assemblages in

soil microbial succession after glacial retreat in Svalbard (High Arctic). Microbial

Ecol 50, 396–407.

Kidron, G.J., 1999. Differential water distribution over dune slopes as affected by slope

position and microbiotic crust, Negev Desert, Israel. Hydrol Process 13, 1665–1682.

Kidron, G.J., Tal, S.Y., 2012. The effect of biocrusts on evaporation from sand dunes in

the Negev Desert. Geoderma 179–180, 104–112.

Kidron, G.J., Yair, A., 1997. Rainfall-runoff relationship over encrusted dune surfaces,

Nizzana, Western Negev, Israel. Earth Surf Process Land 22, 1169–1184.

Kidron, G.J., Monger, H.C., Vonshak, A., Conrod, W., 2012. Contrasting effects of

microbiotic crusts on runoff in desert surfaces. Geomorphology 139–140, 484–494.

48

Lalley, J.S., Viles, H.A., 2005. Terricolous lichens in the northern Namib Desert of

Namibia: distribution and community composition. Lichenologist 37, 77–91.

Lalley, J.S., Viles, H.A., Henschel, J.R., Lalley, V., 2006. Lichen-dominated soil crusts

as arthropod habitat in warm deserts. J Arid Environ 67, 579–593.

Lan, S., Wu, L., Zhang, D., Hu, C., 2012. Successional stages of biological soil crusts

and their microstructure variability in Shapotou region (China). Environ Earth Sci

65, 77–88.

Lange, O.L., 2003. Photosynthesis of soil-crust biota as dependent on environmental

factors. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function,

and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 217–240.

Lange, O.L., Green, T.G.A., 1996. High thallus water content severely limits

photosynthetic carbon gain of Central European epilithic lichens under natural

conditions. Oecologia 108, 13–20.

Lange, O.L., Belnap, J., Reichenberger, H., 1998. Photosynthesis of the cyanobacterial

soil-crust lichen Collema tenax from arid lands in Southern Utah, USA: role of water

content on light and temperature responses of CO2 exchange. Funct Ecol 12, 195–

202.

Lange, O.L., Büdel, B., Meyer, A., Kilian, E., 1993. Further evidence that activation of

net photosynthesis by dry cyanobacterial lichens requires liquid water. Lichenologist

25, 175–189.

Lange, O.L., Meyer, A., Zellner, H., Heber, U., 1994. Photosynthesis and water relations

of lichen soil crusts: field measurements in the coastal fog zone of the Namib desert.

Funct Ecol 8, 253–264.

Lange, O.L., Kidron, G.J., Büdel, B., Meyer, A., Kilian, E., Abeliovich, A., 1992.

Taxonomic composition and photosynthetic characteristics of the biological soil

crusts covering sand dunes in the Western Negev desert. Funct Ecol 6, 519–527.

Leppik, E., Jüriado, I., Suija, A., Liira, J., 2010. Ground-layer lichen communities on

alvars of western Estonian islands. In: Abakumova, M., Ingerpuu, N., Kalamees, R.,

Püssa, K. (eds.), XXII Conference-Expedition of the Baltic Botanists. Abstracts &

excursion guides. Tartu, lk 35.

Lesica, P., Shelly, J.S., 1992. Effects of cryptogamic soil crust on the population

dynamics of Arabis fecunda (Brassicaceae). Am Midl Nat 128, 53–60.

Lewis, L.A., Flechtner, V.R., 2002. Green algae (Chlorophyta) of desert microbiotic

crusts: diversity of North American taxa. Taxon 51, 443–451.

49

Lewis, L.A., McCourt, R.M., 2004. Green algae and the origin of land plants. Am J Bot

91, 1535–1556.

Leys, J.F., Eldridge, D.J., 1998. Influence of cryptogamic crusts disturbance to wind

erosion on sand and loam rangeland soils. Earth Surf Process Land 23, 963–974.

Li, X.-R., Jia, X.-H., Long, L.-Q., Zerbe, S., 2005. Effects of biological soil crusts on

seed bank, germination and establishment of two annual plant species in the Tengger

Desert (N China). Plant Soil 277, 375–385.

Li, X.R., Jia, R.L., Chen, Y.W., Huang, L., Zhang, P., 2011. Association of ant nests

with successional stages of biological soil crusts in the Tengger desert, Northern

China. Appl Soil Ecol 47, 59–66.

Liu, Y., Li, X.R., Jia, R., Huang, L., Zhou, Y., Gao, Y., 2011. Effects of biological soil

crusts on soil nematode communities following dune stabilization in the Tengger

Desert, Northern China. Appl Soil Ecol 49, 118–124.

Liu, W., Song, Y., Wang, B., Li, J., Shu, W., 2012. Nitrogen fixation in biotic crusts and

vascular plant communities on a copper mine tailings. Eur J Soil Biol 50, 15–20.

Lukešová, A., Komárek, J., 1987. Succession of soil algae on dumps from strip coal-

mining in the Most Region (Czechoslovakia). Folia Geobot Phytotx 22, 355–362.

Maestre, F.T., 2003. Small-scale spatial patterns of two soil lichens in semi-arid

Mediterranean steppe. Lichenologist 35, 71−81.

Maestre, F.T., Bowker, M.A., Cantón, Y., Castillo-Monroy, A.P., Cortina, J., Escolar,

C., Escudero, A., Lázaro, R., Martínez I., 2011. Ecology and functional roles of

biological soil crusts in semi-arid ecosystems of Spain. J Arid Environ 75, 1282–

1291.

Maestre, F.T., Huesca, M., Zaady, E., Bautista, S., Cortina, J., 2002. Infiltration,

penetration resistance and microphytic crust composition in contrasted microsites

within a Mediterranean semi-arid steppe. Soil Biol Biochem 34, 895–898.

Maestre, F.T., Martín, N., Díez, B., López-Poma, R., Santos, F., Luque, I., Cortina, J.,

2006. Watering, fertilization, and slurry inoculation promote recovery of biological

crust function in degraded soils. Microbial Ecol 52, 365–377.

Mager, D.M., Thomas, A.D., 2011. Extracellular polysaccharides from cyanobacterial

soil crusts: a review of their role in dryland soil processes. J Arid Environ 75, 91–97.

Malam Issa, O., Défarge, C., Trichet, J., Valentin, C., Rajot, J.L., 2009. Microbiotic

soil crusts in the Sahel of Western Niger and their influence on soil porosity and

water dynamics. Catena 77, 48–55.

50

Malam Issa, O., Stal, L.J., Défarge, C., Couté, A., Trichet, J., 2001. Nitrogen fxation by

microbial crusts from desiccated Sahelian soils (Niger). Soil Biol Biochem 33, 1425–

1428.

Malam Issa, O., Trichet, J., Défarge, C., Couté, A., Valentin, C., 1999. Morphology

and microstructure of microbiotic soil crusts on a tiger bush sequence (Niger, Sahel).

Catena 37, 175–196.

Maqubela, M.P., Mnkeni, P.N.S., Malam Issa, O., Pardo, M.T., D’Acqui, L.P., 2009.

Nostoc cyanobacterial inoculation in South African agricultural soils enhances soil

structure, fertility, and maize growth. Plant Soil 315, 79–92.

Martínez-Sánchez, J.J., Casares-Porcel, M., Guerra, J., Gutiérrez-Carretero, L., Ros,

R.M., Hernández-Bastida, J., Cano, M.J., 1994. A special habitat for bryophytes

and lichens in the arid zones of Spain. Lindbergia 19, 116–121.

Martínez, I., Escudero, A., Maestre, F.T., de la Cruz, A., Guerrero, C., Rubio, A.,

2006. Small-scale patterns of abundance of mosses and lichens forming biological

soil crusts in two semi-arid gypsum environments. Aust J Bot 54, 339–348.

Muscha, J.M., Hild, A.L., 2006. Biological soil crusts in grazed and ungrazed Wyoming

sagebrush steppe. J Arid Environ 67, 195–207.

Nash III, T.H., 2008. Lichen Biology. Cambridge University Press.

Nash III, T.H., White, S.L., Marsh, J.E., 1977. Lichen and moss distribution and

biomass in hot desert ecosystems. Bryologist 80, 470–479.

Neher, D.A., Lewins, S.A., Weicht, T.R., Darby, B.J., 2009. Microarthropod

communities associated with biological soil crusts in the Colorado Plateau and

Chihuahuan deserts. J Arid Environ 73, 672–677.

Neher, D.A., Walters, T.L., Tramer, E., Weicht, T.R., Veluci, R.M., Saiya-Cork, K.,

Will-Wolf, S., Toppin, J., Traub, J., Johansen, J.R., 2003. Biological soil crust

and vascular plant communities in a sand savanna of Northwestern Ohio. J Torrey

Bot Soc 130, 244–252.

Ott, S., Elders, U., Jahns, H.M., 1996. Vegetation of the rock-alvar of Gotland. I.

Microhabitats and succession. Nova Hedwigia 63, 433–470.

Ott, S., Elders, U., Jahns, H.M., 1997. Vegetation of the rock-alvar of Gotland. II.

Microclimate of lichen-rich habitats. Nova Hedwigia 64, 87–101.

Paal, J., 1997. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifikatsioon. Eesti Keskkonna-

ministeerium & ÜRO Keskonnaprogramm. Tallinn.

51

Paal, J., 1998. Rare and threatened plant communities of Estonia. Biodivers Conserv 7,

1027–1049.

Paal., J., 2007. Loodusdirektiivi elupaigatüüpide käsiraamat. 2. trükk. Auratrükk, Tallinn.

Pendleton, R.L., Pendleton, B.K., Howard, G.L., Warren, S.D., 2003. Growth and

nutrient content of herbaceous seedlings associated with biological soil crusts. Arid

Land Res Manag 17, 271–281.

Pettersson, B., 1946. Heppia lutosa (Ach.) Nyl. i Sverige Bot Not 1, 94–102 (kaudne viide

Büdel, 2003 järgi).

Pluis, J.L.A., 1994. Algal crust formation in the inland dune area, Laarder Wasmeer, the

Netherlands. Vegetatio 113, 41–51.

Prasse, R., Bornkamm, R., 2008. Vascular plant response to microbiotic soil surface

crusts. In: Breckle, S.-W., Yair, A., Veste, M. (eds.), Arid Dune Ecosystems.

Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 337–351.

Pärtel, M., 2004. Loopealsed. In: Kukk, T. (koost.), Pärandkooslused. Pärandkoosluste

kaitse ühing, Tartu, lk 178–190.

Randlane, T., 1993. Ruhnu saare samblikud. In: Talvi, T. (toim.), Ruhnu saare loodus.

Eesti loodusuurijate seltsi aastaraamat 73, lk 29–39.

Randlane, T., 2004. Samblikud. In: Kukk, T. (koost.), Pärandkooslused. Pärandkoosluste

kaitse ühing, Tartu, lk 143–148.

Redfield, E., Barns, S.M., Belnap, J., Daane, L.L., Kuske, C.R., 2002. Comparative

diversity and composition of cyanobacteria in three predominant soil crusts of the

Colorado Plateau. FEMS Microbiol Ecol 40, 55–63.

Richer, R., Anchassi, D., El-Assaad, I., El-Matbouly, M., Ali, F., Makki, I., Metcalf,

J.S., 2012. Variation in the coverage of biological soil crusts in the State of Qatar. J

Arid Environ 78, 187–190.

Rivera-Aguilar, V., Godínez-Alvarez, H., Manuell-Cacheux, I., Rodríguez-Zaragoza,

S., 2005. Physical effects of biological soil crusts on seed germination of two desert

plants under laboratory conditions. J Arid Environ 63, 344–352.

Rogers, R.W., 1989. Blue-green algae in Southern Australia rangeland soils. Aust

Rangeland J 11, 67–73.

Rosentreter, R., Belnap, J., 2003. Biological soil crusts of North America. In: Belnap, J.,

Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management.

Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 31–50.

52

Rossi, F., Potrafka, R.M., Garcia-Pichel, F., De Philippis, R., 2012. The role of the

exopolysaccharides in enhancing hydraulic conductivity of biological soil crusts. Soil

Biol Biochem 46, 33–40.

Sah, P., 2008. Understanding the physiology of heterocyst and nitrogen fixation in

cyanobacteria or blue-green algae. Nature and Science 6, 28–33.

Schieferstein, B., Loris, K., 1992. Ecological investigations on lichen fields of the Central

Namib: I. Distribution patterns and habitat conditions. Vegetatio 98, 113–128.

Schulten, J.A., 1985. Soil aggregation by cryptogams of a sand prairie. Am J Bot 72,

1657–1661.

Seppelt, R.D., Green, T.G.A., 1998. A bryophyte flora for Southern Victoria Land,

Antarctica. New Zeal J Bot, 36, 617–635.

Seppelt, R.D., Türk, R., Green, T.G.A., Moser, G., Pannewitz, S., Sancho, L.G.,

Schroeter, B., 2010. Lichen and moss communities of Botany Bay, Granite Harbour,

Ross Sea, Antarctica. Antarct Sci 22, 691–702.

Serpe, M.D., Orm, J.M., Barkes, T., Rosentreter, R., 2006. Germination and seed water

status of four grasses on moss-dominated biological soil crusts from arid lands. Plant

Ecol 185, 163–178.

Serpe, M.D., Zimmerman, S.J., Deines, L., Rosentreter, R., 2008. Seed water status and

root tip characteristics of two annual grasses on lichen-dominated biological soil

crusts. Plant Soil 303, 191–205.

Shepherd, U.L., Brantley, S.L., Tarleton, C.A., 2002. Species richness and abundance

patterns of microarthropods on cryptobiotic crusts in a pinon-juniper habitat: a call

for greater knowledge. J Arid Environ 52, 349–360.

Smith, S.M., Abed, R.M.M., Garcia-Pichel, F., 2004. Biological soil crusts of sand

dunes in Cape Cod National Seashore, Massachusetts, USA. Microbial Ecol 28, 200–

208.

Soule, T., Anderson, I.J., Johnson, S.L., Bates, S.T., Garcia-Pichel, F., 2009. Archaeal

populations in biological soil crusts from arid lands in North America. Soil Biol

Biochem 41, 2069–2074.

St. Clair, L.L., Johansen, J.R., Rushforth, S.R., 1993. Lichens of soil crust communities

in the intermountain area of the Western United States. Great Basin Nat 53, 5–12.

States, J.S., Christensen, M., 2001. Fungi associated with biological soil crusts in desert

grasslands of Utah and Wyoming. Mycologia 93, 432–439.

53

States, J.S., Christensen, M., Kinter, C.L., 2003. Soil fungi as components of biological

soil crusts. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure,

Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 155–166.

Su, Y.-G., Li, X.R., Zheng, J.-G., Huang, G., 2009. The effect of biological soil crusts of

different successional stages and conditions on the germination of seeds of three

desert plants. J Arid Environ 73, 931–936.

Su, Y.-G., Li, X.-R., Cheng, Y.-W., Tan, H.-J., Jia, R.-L., 2007. Effects of biological

soil crusts on emergence of desert vascular plants in North China. Plant Ecol 191,

11–19.

Su, Y.-G., Zhao, X., Li, A.-X., Li, X.-R., Huang, G., 2011. Nitrogen fixation in

biological soil crusts from the Tengger desert, northern China. Eur J Soil Biol 47,

182–187.

Suija, A., Czarnota, P., Himelbrant, D., Kowalewska, A., Kukwa, M., Kuznetsova, E.,

Leppik, E., Motiejūnaitė, J., Piterāns, A., Schiefelbein, U., Skazina, M., Sohrabi,

M., Stepanchikova, I., Veres, K., 2010. The lichen biota of three nature reserves in

island Saaremaa, Estonia. Folia Cryptog. Estonica 47, 85–96.

Suija, A., Leppik, E., Jüriado, I., Lõhmus, P., Marmor, L., Saag, L., 2011. New

Estonian records and amendments: lichenized, lichenicolous and allied fungi. Folia

Cryptog Estonica 48, 153–158.

Zaady, E., Bouskila, A., 2002. Lizard burrows association with successional stages of

biological soil crusts in an arid sandy region. J Arid Environ 50, 235–246.

Zaady, E., Gutterman, Y., Boeken, B., 1997. The germination of mucilaginous seeds of

Plantago coronopus, Reboudia pinnata, and Carrichtera annua on cyanobacterial

soil crust from the Negev Desert. Plant Soil 190, 247–252.

Zaady, E., Kuhn, U., Wilske, B., Sandoval-Soto, L., Kesselmeier, J., 2000. Patterns of

CO2 exchange in biological soil crusts of successional age. Soil Biol Biochem 32,

959–966.

Zhang, Y.M., Chen, J., Wang, L., Wang, X.Q., Gu, Z.H., 2007. The spatial distribution

patterns of biological soil crusts in the Gurbantunggut Desert, Northern Xinjiang,

China. J Arid Environ 68, 599–610.

Zhang, Z., Dong, Z., Zhao, A., Yuan, W., Han, L., 2008. The effect of restored

microbiotic crusts on erosion of soil from a desert area in China. J Arid Environ 72,

710–721.

54

Zhang, Y.M., Wang, H.L., Wang, X.Q., Yang, W.K., Zhang, D.Y., 2006. The

microstructure of microbiotic crust and its influence on wind erosion for a sandy soil

surface in the Gurbantunggut Desert of Northwestern China. Geoderma 132, 441–

449.

Zhang, Y.M., Wu, N., Zhang, B.C., Zhang, J., 2010. Species composition, distribution

patterns and ecological functions of biological soil crusts in the Gurbantunggut

Desert. J Arid Land 2, 180–189.

Zhao, Y., Xu, M., Belnap, J., 2010. Potential nitrogen fixation activity of different aged

biological soil crusts from rehabilitated grasslands of the hilly Loess Plateau, China.

J Arid Environ 74, 1186–1191.

Zheng, Y., Xu, M., Zhao, J., Bei, S., Hao, L., 2011. Effects of inoculated Microcoleus

vaginatus on the structure and function of biological soil crusts of desert. Biol Fertil

Soils 47, 473–480.

Znamenskiy, S., Helm, A., Pärtel, M., 2006. Threatened alvar grasslands in NW Russia

and their relationship to alvars in Estonia. Biodivers Conserv 15, 1797–1809.

Thomas, A.D., Dougill, A.J., 2006. Distribution and characteristics of cyanobacterial soil

crusts in the Molopo Basin, South Africa. J Arid Environ 64, 270–283.

Thompson, D.B., Walker, L.R., Landau, F.H., Stark, L.R., 2005. The influence of

elevation, shrubspecies, and biological soil crust on fertile islands in the Mojave

Desert, USA. J Arid Environ 61, 609–629.

Trass, H., 1981. Composition and anthropogenous changes of the lichen flora and

vegetation in Estonia. Anthropogenous changes in the plant cover of Estonia. Tartu,

135 –153.

Ullmann, I., Büdel, B., 2003. Biological soil crusts of Africa. In: Belnap, J., Lange, O.L.

(eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Springer-Verlag

Berlin, Heidelberg, lk 107–118.

Vellak, K., Leis, M., Ingerpuu, N., Kannukene, L., 2011. New Estonian records: mosses.

Folia Cryptog Estonica 48, 153–158.

Veluci, R.M., Neher, D.A., Weicht, T.R., 2006. Nitrogen fixation and leaching of

biological soil crust communities in mesic temperate soils. Microbial Ecol 51, 189–

196.

Veste, M., Littman, T., Breckle, S.-W., Yair, A., 2001. The role of biological soil crusts

on desert sand dunes in Northwestern Negev, Israel. In: Berckle, S.-W., Veste, M.,

55

Wucherer, W. (eds.), Sustainable Land-use in Deserts. Springer Berlin, Heidelberg,

New York, lk 357–367.

Viles, H.A., 2008. Understanding dryland landscape dynamics: do biological crusts hold

the key? Geography Compass 2/3, 899–919.

Ward, D., 2009. The biology of deserts. Oxford University Press, New York.

Warren, S.T., 2003a. Biological soil crusts and hydrology in North American deserts. In:

Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and

Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 327–337.

Warren, S.T., 2003b. Synopsis: influence of biological soil crusts on arid land hydrology

and soil stability. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological Soil Crusts: Structure,

Function, and Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, lk 349–360.

Wheeler, C.C., Flechtner, V.R., Johansen, J.R., 1993. Microbial spatial heterogeneity in

microbiotic crusts in Colorado National Monument. II. Bacteria. Great Basin Nat 53,

31–39.

Whitford, W.G., 1996. The importance of the biodiversity of soil biota in arid ecosystems.

Biodivers Conserv 5, 185–195.

Williams, A., Buck, B., Soukup, D., Merkler, D., 2010. Geomorphic controls of

biological soil crust distribution, Mojave Desert (USA). 19th World Congress of Soil

Science, Soil Solutions for a Changing World, Brisbane, Australia. DVD, 13–16.

Williams, J.D., Dobrowolski, J.P., West, N.E., Gillette, D.A., 1995. Microphytic crust

influence on wind erosion. Trans Am Soc Agric Eng 38, 131–137.

Woese, C.R., Kandler, O., Wheelis, M.L., 1990. Towards a natural system of organisms:

proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Nat Acad Sci USA

87, 4576–4579.

Xiao, B., Zhao, Y.G., Shao, M.-A., 2010. Characteristics and numeric simulation of soil

evaporation in biological soil crusts. J Arid Environ 74, 121–130.

Xie, Z., Liu, Y., Hu, C., Chen, L., Li, D., 2007. Relationships between the biomass of

algal crusts in fields and their compressive strength. Soil Biol Biochem 39, 567–572.

Yair, A., 2003. Effects of biological soil crusts on water redistribution in the Negev desert,

Israel: case study in longitudinal dunes. In: Belnap, J., Lange, O.L. (eds.), Biological

Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Springer-Verlag Berlin,

Heidelberg, lk 303–314.

56

Käsikirjad

Kolnes, K., 2006. Eesti loopealsete samblike elustik. Lõputöö. TÜ botaanika ja ökoloogia

instituut.

Randlane, T., 1986. Eesti läänesaarte lihhenofloora analüüs (vene keeles).

Kandidaadiväitekiri. Tartu Riiklik Ülikool.

Soe, U., 1969. Nõmmede ja nõmmemetsade samblike biomass. Diplomitöö. Tartu Riiklik

Ülikool, bioloogia-geograafiateaduskond, taimesüstemaatika ja geobotaanika

kateeder.

Suija, A., Leppik, E., 2008. Tegevuskava Rumpo MKA Rumpo PV ja SKV kaitsealuste

haruldaste samblike kasvualade kaitseks. Tartu.

Truus, L., Kannukene, L., Nilson, E., Portsmuth, A., 2002. Riikliku Keskkonnaseire

taimekoosluste seire projekt 6.5 Nõmmede seire. Tallinn.

Truus, L., Tobias, M., Nilson, E., 1998. Liikide ja koosluste seire allprogramm

„Kukemarjanõmmed“. Lepingulise töö aruanne. Tallinn.

57

LISAD

Lisa 1. Liigilisel koosseisul ja morfoloogial põhinev maapinna eluskooriku tüüpide

klassifikatsioon.

Lisa 2. Eluskooriku sisemine struktuur. Microcoleus vaginatus eluskooriku sidususe ja

stabiilsuse tagajana.

Lisa 3 Eluskooriku levik maailmas.

Lisa 4. Eluskoorikule iseloomulik samblik Psora decipiens.

Lisa 5. Eluskoorikule iseloomulik samblik Squamarina lentigera.

Lisa 6. Eluskoorikule iseloomulik samblik Fulgensia bracteata.

Lisa 7. Lõo loopealne Saaremaal eluskooriku elupaigana.

Lisa 8. Lõo loopealne Saaremaal Vulpicida tubulosus coll. (erekollased tallused)

kasvukohana.

58

Lisa 1. Liigilisel koosseisul ja morfoloogial põhinev maapinna eluskooriku tüüpide

klassifikatsioon (Belnap, 2006 järgi).

Lisa 2. Microcoleus vaginatus eluskooriku sidususe ja stabiilsuse tagajana. Pilt A: M.

vaginatus välised kestad kinnituvad tugevalt liivaterade pinnale, sidudes terad kokku. Mõõt

100 μm. Pilt B: Ümber liivatera mässitud arvukad kestad. Mõõt 50 μm (Belnap, 2003b).

59

Lisa 3. Eluskooriku levik maailmas. Üksikud sümbolid tähistavad kirjeldatud kooriku-

koosluste individuaalseid asukohti, üldine levik võib olla märksa ulatuslikum (Büdel, 2003

järgi).

Lisa 4. Eluskoorikule iseloomulik samblik Psora decipiens. Foto: Jaan Liira.

60

Lisa 5. Eluskoorikule iseloomulik samblik Squamarina lentigera. Foto: Jaan Liira.

Lisa 6. Eluskoorikule iseloomulik samblik Fulgensia bracteata. Foto: Inga Jüriado.

61

Lisa 7. Lõo loopealne Saaremaal eluskooriku elupaigana. Foto: Inga Jüriado.

Lisa 8. Lõo loopealne Saaremaal Vulpicida tubulosus coll. (erekollased tallused)

kasvukohana. Foto: Jaan Liira.