mikrobiologija od baneta

8/3/2019 mikrobiologija od baneta

1/35

Mikrobiologija je nauka o mikroorganizmimagrcke reci : mikros - malibios- ivotlogos naukaMikrobiologija je nauka o mikroorganizmima.Predmet istraivanja sicuni organizmi,koji su najcece okom nevidljivi (nalaze se ispod granice vidljivosti ljudskog oka- ispod 0,1 mm).Zbog izuzetne opte heterogenosti mikroorganizama teko je dati nji

hovu potpunu definiciju.Ali metode koje se primenjuju u proucavanju morfologijegenetike, fiziologije, sistematike i ekologije mikrorganizama, zajednicke su zavecinu mikroorganizama.mikroorganizmi,- Najsitniji, Najrasprostranjeniji,Najstariji - evolutivno posmatrano, Najprostiji ?????????,

Mikroorganizmi kao najrasprostranjeniji organizmiMikroorganizmi su kosmopolitski organizmi vazduhu, zemljitu, vodama, prisutni suna prehrambenim proizvodima, naem telu, rublju, posudu......... Mikroorganizmi su, evolutivno posmatrano najstariji organizmi na naoj planeti.Opisuju se kao odgovorni za mnoge bolesti, kao uzrocnici kvarenja namirnica. Imaju ulogu u ratu, religiji i migracijama populacija

ALI PREOVLAUJE NJIHOVA KORISNA ULOGAMikroorganizmiPropast rimskog carstva 518-565g Kugapanija osvaja Meksiko : 1500g Velike boginjeEngleska protiv 1763.g.vunenisevernoamerickih indijanaca ogrtaci zaraeni velikim boginjamaInvazija Napoleona 1802.g. Epidemija tifusaVelika migracija iz Irske 1845.g Gljiva- rod krompiraGradanski rat u Sjedinjenim Dravama 1862.g MalarijaI Svetski Rat tifusALI PREOVLAUJE NJIHOVA KORISNA ULOGAMlecni proizvodi : Mlecnokiselinske bakterije;Pivo kvasciKORISNA ULOGA

Sirce Sircetne bakterije;Limunska kiselina Aspergillus niger;Aceton, butanol, propanol Bacillus, clostridium;Glutaminska kiselina Corynebacter glutamicum oplemenjivanje nafte;Proizvodnja mesa Celulolitski mikroorganizmiKORISNA ULOGABiogas Metanogene bakterijeProizvodnja jednocelijskih proteinaSingle-cell proteinAntibiotici Penicillium,Bioinsekticidi Bacillus thurigiensisMale bioloke fabrikeGenetsko inenjerstvo insulin, hormon rastaKORISNA ULOGAUloga u kruenju biogenih elemenata,Prerada otpadnih voda,B i o r e m e d i j a c

i j a, Kruenje ugljenika, Kru

enje azotaPodela mikrobiologije

Prema objektu izucavanja na:Bakteriologija - bakterijeMikologija- Gljive; plesni, kvasaciGljive su nefotosintetski organizmi- heterotrofiEukariotna celijska organizacijaMogu da stvaraju antibiotike ali i izuzetno jake toksine- mikotoksini ali .... IFikologija-AlgologijaGlavni producenti organske materije u vodama-fototrofiEukarioti, morfoloki razliciti, jednocelijksi, viecelijski, kolonijalni, kormoidnog talusa..cvetanje voda

Algalni toksiniProtozoologija-Protozoe- jednocelijski organizmi, heterotrofi, vodeni predstavnici,uglavnom su nekodljivi ali-malarija


2/35

Virusologijaivi kristali- obligatni paraziti, biljke, ivotinje, bakterijeMozaicni virus duvana, velike boginje, grip, AIDSLihenologijaPODISCIPLINE U MIKROBIOLOGIJIMIKROBNA EKOLOGIJAMIKROBNA GENETIKA

MIKROBNA MORFOLOGIJAMIKROBNA FIZIOLOGIJAMIKROBNA TAKSONOMIJAPODDISCIPLINE U MIKROBIOLOGIJI- PRIMENAMikrobiologija voda, mora, Zemljina mikrobiologija, Mikrobiologija namirnica i mleka, Industrijska mikrobiologija i biotehnologija, Medicinska mikrobiologija, Veterinarska mikrobiologijaISTORIJAT MIKROBIOLOGIJESve dok se o mikroorganizmima malo znalo mogao se biljni i ivotinjski svet otro ograniciti jedan od drugog.Trece carstvo oznaceno kao protisti, prvenci ili prabica (Heaeckel, 1866).To je zapapocetak nove naucne discipline.

ISTORIJAT MIKROBIOLOGIJEOd otkrica mikroorganizama pa do danas prolo je preko trista godina.proucavanja su omogucila saznanja o savrenoj organizaciji i funkciji ive celije.Osim toga saznajnja u okviru mikrobiologije omogucila su razvoj novih naucnih disciplina kao i iroku primenu u indusriji, medicini, poljoprivredi itd.,Do otkrica mikroorganizama dolo je relativno kasno.Zasluga za otkrice mikroskopa pripada holandskom trgovcuAntony van Leeuwenhoek, 1632- 1723),dogma o spontanoj generaciji ili abiogeneziPo ovoj dogmi iva materija (biljke i ivotinje) nastaje spontano iz neive materije uspecijalnim uslovima.Italijanski naucnik Francesko Redi, je sredinom 17-og veka dokazao da se dogma ne moe primeniti na ivotinjski svet. Tehnicki je bilo teko dokazati da sitni mikroor

ganizmi ne nastaju iz neive materije.Tek je polovinom 19 veka sruena dogma o spontanoj generaciji.Francuski naucnik Louis Pasteur, 1822- 1895Dokazao je da vazduh sadri mikroskopom vidljive organizme, koji dospevaju u hranljive rastvore i tu se razmnoavaju.Poceo je kao hemicar nastavio kao mikroobiologa zavrio kao lekar...Jedan od najboljih dokaza je Pasterov eksperiment sa staklenim sudom koji je imao grlic u obliku labudovog vrata.sud napunjen sterilnim hranljivim rastvorom, rastvor je ostao sterilan,( oblik grlica ne dozvoljava da mikroorganizmi iz vazduha udju u rastvor)Ali, ako bi se isti rastvor sipao i u deo suda koji je izloen vazduhu dolo bi do zamucenja rastvora.Mikroskopskim ispitivanjem rastvora pre i posle dodira sa vazduhom potvrdjeno jeprisustvo mikroorganizama samo u drugom slucaju.Pasterovi radovi bili su osnova za stvaranje mikrobiologijekao naucne discipline.Louis Pasteur prvi primenio sterilizaciju hranljivih rastvora kao neophodnost uproucavanju mikroorganizama.otkrio sposobnost bakterija da formiraju spore,objasnio prirodu fermentacija idokazao da su one rezultat mikrobioloke aktivnosti. Ova njegova istraivanja predstavljaju bazu za razvoj industrijske mikrobiologije."Pasterizacija" Paster je otkrio fundamentalni bioloki fenomen - postojanje ivotau odsustvu kiseonika.Anaerobioza, anaerobni mikroorganizmi.jedan od prvih naucnika koji je doao na ideju da mikroorganizmi mogu biti prouzro

kovaci oboljenja kod coveka, ivotinja i nekih insekata. U problematiku bolesti uao je preko bolesti pcela. jug Francuske 1848 bolest svilenih buba.. Otkrio je uzrocnike crnog prita, svinjskog vetra. Napravio je vakcinu protiv kolere i besnil


3/35

a. Tim svojim istraivanjima je stvorio bazu za za razvoj medicinske i veterinarske mikrobiologije.Dzon TindalEngleski naucnik Dzon Tindal, pasterov pristalica je nizom svoji ogleda objasniorazlike koje se javljaju u nekim laboratorijama a odnosile su se na sterilizaciju rastvora visokim temperaturama.Robert Koch, 1843- 1910,

Nemacki lekar otkrio izazivaca tuberkuloze, i razradio metodu dobijanja cistih kultura, na cvrstim hranjljivim podlogama.Uveo bojenje anilinskim bojama i mikrofotografiju.Joseph Lister 1878Mlecna fermentacija Ciste kultures Bacterium lactisJedan od tehnickih doprinosa, rezultat aktivnog rada u institutima za bakteriologiju tog perioda, je primena filtaraU toku proucavanja uzrocnika bolesti napravljeni su specijalni filtri koji nisuproputali celije bakterija.Dmitrij Ivanovskifiltrat listova duvana obolelih od mozaicne bolesti.Ekstrat iz obolelih listovaje propustio kroz filtre i filtrat je utrljao na zdrave listove duvana. Posle iz

vesnog vremena listovi su pokazali znake mozaicne bolesti. Njegovo otkrice da uzrocnik bolesti nisu bakterije ubrzo je potvrdjeno brojnim primerima. Mnoge bolesti su bile prouzrokovane submikroskopskim agensima, koji su nazvani virusi ( iv otrov). Prava priroda virusa je ostala niz decenija nejasna.Wendell Stanley 1946Kristalizacija mozaickog virusa duvanaIVI KRISTALI Nobelova nagrada iz hemije Pored velikog interesovanja koje su mikrobiolozi pokazivali u otkrivanju mikroorganizama - prouzrokovaca bolesti, u poslednjoj deceniji devetnaestog veka i pocetkom dvadesetog otkriva se novo polje interesovanja.Otpocinje izucavanje mikroorganizama koji imaju znacajnu funkciju u biolokom kruenju materije u prirodi (ugljenik, azot, sumpor,), zatim ispitivanje mikrobiolokihprocesa u zemljitu kao i drugih procesa u kojima mikroorganizmi koriste coveku.

U tom periodu osniva se ekoloki pravac u mikrobiologiji za koji je najzasluniji ruski mikrobiologS. N. Vinogradski,1855 1953. pocetak razvoja zemljine mikrobiologije, moe se uzetiotkrice hemosinteze - 1887. nove mikrobioloke metode, obogacene kulture- kulturenakupljanja, zemljine ploce, fertilna zrna i dr. i uvedene su nove selektivne podloge, koje su omogucile brz razvoj ovoj mikrobiolokoj disciplini.S. N. Vinogradski, 1855 1953M.W. Beijerinck, 1851- 1931.Simbiotski azotofiksatoriPocetkom naeg veka otkriveni su antibiotici, metabolicki produkti mikroorganizamaPenicilin Penicilliun notatummrvice hleba- zona bez bakterija !Otkrio je da je Penililium notatum oslobodila neko jedinjenje koja je ubilo bakterije. Tako je otkriven penicilin. Medutim,Fleming nije znao kao izolovati cisti penicilin, pa je njegov rad pomalo zaboravljen, da bi tek 1940 Florey i Chain uspeli izolovati taj produkt. I era antibiotika je pocela i traje i danas. Fleming je dobio Nobelovu nagradu.S vremena na vreme, u svetu nauke, rodi se genijalna ideja ili revolucionarna alatka koja poptuno promeni tok naeg razmiljanja I otvori nova pitanja. Jedna od takvih stvari je tzv. PCR (engleska skracenica od polimerazne lancane reakcije), koja ne samo da je imala neverovatan uticaj na svet nauke, nego i na mnoge aspektesvakodnevnog ivota.Polimerazna lancana reakcija je tehnika kojom se umnoava DNK, toomogucava naucnicima da naprave milione ili cak milijarde kopija DNK molekula za veoma kratko vreme. PCR se koristio za otkrivanje sekvenci DNK, za dijagnostifikovanje genetskih bolesti, za identifikaciju putem otisaka prstiju, detekciju bakterija ili virusa (narocito virusa SIDA-e), i za istraivanje evolucije coveka.Cak je koricen za kloniranje egipatske mumije!Kary Mullis, naucnik i surfer iz Ne

wport Beach-a u Kaliforniji je ovo otkrio. Mullis je po mnogima bio intelektualnocudo, Nobelova nagrada iz hemije 1993/Luc Montagnier and Robert Gallo1995 -(HIV) prouzrokovac AIDS.


4/35

Stanley Prusiner Nobelova nagrada iz medicine i fiziologije 1997Infekcioni proteini prioni.VELIKI BROJ NAUCNIKA JE DOPRINEO RAZVOJU MIKROBIOLOGIJE KAO NAUCNE DISCIPLINE ODOTKRICA MIKROORGANIZAMA DO DANAS.

Mikroorganizmi su jedna heterogena grupa organizama i naziv je bez preciznog taksonomskog znacenja

U cemu se ogleda heterogenost ?Morfologija,Fiziologija,Celijska organizacija ****Matthias Schleiden i Theodore Schwann celijska teorija,nemacki autori, botanicar lajden , i zoolog van.Prema toj teoriji koja se pojavila u nauci 1838- 1839.g.sva iva bica imaju celijsku gradju.Celija je elementarna morfofunkcionalna organizacija ive materije, sposobne da samostalno obavlja promet materije i energije.Celija je izgradjena od protoplazme.Protoplazma je komleksna, elatinozna mikstura vode, proteina, lipida i nukleinskih kiselina koja ukljucuje membranu a ponekad i cvrst celijski zid.iva celija je jedan kompleksan hemijski sistemRazlike od neivog sistema-koristi iz spoljnje sredine hemijske materije kao hranu,transformie je kroz niz reakcija iz kojih dobija energiju, sintetiu celijske stru

cture,izbacuje produkte u okolnu sredinu, reaguje na hemijske i fizicke promeneokolne sredine,razmnoava se.Evolucija...Nove vrste; MutacijePo gradi svi mikroorganizmi mogu se svrstati u tri grupePROKARIOTI - Bakterije i modrozelene alge- cianobakterijeEUKARIOTI -Alge, gljive i praivotinje- protozoeACELULARNI Bezcelijski- virusi

Virusiotkriveni krajem 19-og veka, ali do razjanjenja njihove prirode, proao je dug period.Napori da se neto vie sazna o virusima izazivacima bolesti kod biljaka i ivotinja olakani su otkricem virusa koji napadaju bakterije.

Tvort (Twort ) u Engleskoj i Derel (dHerelle) u Francuskoj otkrili su bakteriofage. Proucavanja bakteriofaga doprinela su shvatanju prirode virusa uopte.Virusi su metaboliticki inertni van ive celije i nisu u stanju da samostalno vre metaboliticke procese kao i da se samostalno razmnoavaju. Ali, s obzirom da nosegeneticku informaciju u svojoj nukleinskoj kiselini, ulaskom u ivu celiju virusikoriste ribozome, enzime domacina za sintezu svojih specificnih proteina, svojerastenje i reprodukciju.Jo jednostavnije grade od virusa su viroidi i prioni.Viroidi su mali, cirkularni RNA molekuli bez zatitnog omotaca. Prouzrokovaci su mnogih bolesti.Prioni se mogu okarakterisati kao ekstremne forme viroida, izgradeni od proteina. Bez obzira na jednostavnu gradu prouzrokovaci su bolesti ivotinja, kao to je slinavka i ap,bolest ludih krava I Creutzfeldt-Jakob (CJD) bolest ljudi. u Engleskoj1996g. dokazano da prioni koji prouzrokuju bolest ludih krava nakon infekcije ljudi prouzrokuju CJD bolest. Pri infekciji stvara se veliki broj kopija proteinapriona koji napadaju neurone. Interesovanje za proucavanje viroida i priona vezano je pre svega za bolesti koje izazivaju.Celijusku organizaciju imaju bakterije, gljive, alge, protozoe. Unutar celije postoji region koji kontrolie celijske funkcije i naslednost. Kod nekih celija tajmaterijal organizovan je u strukturu- i obavijen je nuklearnom membranom.Kod drugih celija ovaj materijal nije fizicki odvojen od ostalog dela celije. Taj region oznacava se kao nukleoid. Glavna razlika izmedju prokariota i eukariotaje upravo u tome, ali postoji i niz drugih razlika.Tipicnu prokariotsku celiju imaju bakterije i arheobakterije, i odlikuju se relativno jednostavnom celijskom gradom. Osnovne strukture prokariotske celije su

celijski zid,citoplazmaticna membrana,ribozomi,inkluzije,nukleoid.

Eukariotna celija


5/35

Eukariotna celija je krupnija, sloenije grade od prokariotne celije i ima diferentova nukleus. DNA u nukleusu je organizovan u hromozome a jedro je membranskim sistemom odvojeno od okolne citoplazme.Specificnost eukariotnoj celiji daju membranske stukture, celijske organele, mitohondrije, hloroplasti, E.R. Itd.Mikroorganizmi koji imaju eukariotnu gradu su gljive, alge i protozoe a od viih organizama, celija biljka i ivotinja.

Mikrobiologija I druge naukeMikrobiologija je u toku razvoja u naucnu disciplinu prela dug put od Levenhukovog otkrica, prvih Pasterovih i Kohovih eksperimenata do danas.Vec krajem devetnaestog veka mikrobiologija je postala naucna disciplina sa nizom odredjenih shvatanja i tehnika.Izolovanosti mikrobiologije ?Mikrobiologija nije nala svoje logicno mesto u okviru biologije, vec se jo dugi niz godina razvijala potpuno nezavisno.Uzrok izolovanosti mikrobiologijeistraivanja u mikrobiologiji bila su usmerena na identifikaciju i opisivanje uzrocnika bolesti, izucavanje imuniteta, analizu hemijske aktivnosti mikroorganizama itd.

Opta biologija se pocetkom dvadesetog veka bavila proucavanjima organizacije celije, njene funkcije i u reprodukciji i razvicu, kao i izucavanjem mehanizma nasle

djivanja i evolucije biljaka i ivotinja.Interesantno je da cak i veoma originalni, novi postupci eksperimentalne mikrobiologije nisu uspeli da zainteresuju i nadju svoju primenu u oblasti opte biologije.Vredsnost ovih tehnika priznata je tek oko 1950. g. kada je naglo pocela da se razvija kultura celija tkiva biljnog i ivotinjskog porekla.Istraivanja u mikrobiologiji, uprkos pomenutoj izolaciji, znatno su doprinela razvoju novih naucnih disciplina.Biohemija, nova naucna disciplina pocela je da se razvija u okviru mikrobiologije.U toku proucavanja hemijske aktivnosti mikroorganizama otkriveno je da se alkoho

lna fermentacija moe odvijati ekstraktima celije kvasca u odsustvu celih celija (cell- free- slobodan od celije).Ovo otkrice je otorilo puteve hemijske analize metabolickih procesa. Dalja saznanja su ukazala na osnovnu slicnost metabolickih procesa u ivim celijama: glikoliza u celijama kicmenjaka, slicna je fermentaciji kod kvasaca, potrebe u ishrani za biosintetickim prekusorima koenzima, neophodnih za metabolizam celije (vitamini, aminokiseline, faktori rasta) zajednicke su za celije mikroorganizama biljakai ivotinja.Genetika,naucna disciplina koja se razvila pocetkom naeg veka, nije imala dodira sa mikrobiologijom sve do 1941.g.U tom periodu americki naucnici Bidl i Tatum (G. Beadle i E. Tatumi otkrivaju daje gljiva Neurospora izuzetno pogodan materijal za izucavanja genetike. Oni suuspeli da izoluju citav niz biohemijskih mutanata neurospore, to je omogucilo analizu metabolickih puteva kod mutanata i izuzetno elegantan prilaz izucavanju funkcije gena. Za svoja otkrica dobili su Nobelovu nagradu 1958.Neto kasnije Lurija i Delbrik *S.E. Luria i M. Delbruk su izolovanjem bakterijskih mutanata omogucili postupak i idejnu osnovu za razvoj mikrobne genetike. Od tog perioda pa do dananjeg dana mikroorganizmi se koriste kao model- sistem pri izucavanju funkcije gena kao i mehanizama osnovnih biolokih procesa.U periodu od 1940 do 1945 dolo je do konvergencije, mikrobiologije, genetike i biohemije,nova naucnu disciplinu molekularnu biologiju.Danas metode molekularne biologije (sekvenciranje nukleinskih kiselina, genetskoinenjerstvo,) dovode do revolucionarnih promena u svim mikrobiolokim disciplinama

.BIOTEHNOLOGIJAKrajem 1970 godine. zahvaljujuci velikim istraivanjima u fiziologiji bakterija,


6/35

genetici i biohemiji pocinje sa razvojemProizvodi biosinteze pomocu mikroorganizama dobijenih tehnologijom rekombinantne dezoksiribonukleinske kiseline ( r DNK ) - genetskim inenjerstvom hormon rasta,insulinOsnovna istraivanja u mikrobiologiji omogucila su primenu mikroorganizama u industrijskoj proizvodnji prehrambenih proizvoda, organskih rastvaraca, antibiotika,enzima, itd. Osim toga antibiotici, vakcine, hormoni se primenjuju u lecenju i s

pecavanju bolesti ljudi, ivotinja i biljaka.BioremedijacijaZnacaj mikroorganizama u procesu detofiksikacije zemljita i vodaMORFOLOGIJA MIKROORGANIZAMAMorfologija izucava spoljanji izgled i unutranju strukturu mikroorganizama.Mikroskop je kljuc istraovackog rada u mikrobiologiji. Mikroskop (micros-sitan, skopeo-gledam) je instrument koji slui za posmatranje sitnih objekata. Prilikom mikroskopiranja veliki broj mikroorganizama postaje vidljiv.Izucavanje morfolokih osobina mikroorganizama uporedo sausavravanjem svetlosnog mikroskopa zahvaljujuci, fazno kontrasnom i fluoroscentnom mikroskopu ...elektronskiRazvoj eksperimentalnih metoda iz fizike, hemije, biohemije i biologije a posebn

o molekularne biologijeMORFOLOGIJAVelicina i oblici mikroorganizamaGradja mikroorganizama- citoplazma, jedro, celijski zid, membrane, kapsule, organele, plastidi, vakuole, flagele, cilije,Velicina mikroorganizamaMikroorganizmi su jedna veoma heterogena grupa po velicini. Virusi su najsitnijimikroorganizmi i velicine su samo oko 0,01 ?m a neke alge dostiu i 1 m.Jedinica za merenje mikroorganizama je mikrometar ?m a to je 0,001 mm i nanometar nm a to je 0,001 ?m i l 0,00001 ?mNajsitniji mikroorganizmi su VIRUSI i velicina najsitnijih organizama odredjenaje takozvanom molekularnom granicom, to znaci da najmanja celija treba da bude za nekoliko reda velicina veca od najveceg molekula (makreomolekula).

Mala velicina celije mikroorganizama ima odredeni bioloki znacaj.Mikroorganizmi se razmnoavaju velikom brzinom. Pravilo- manja celija bre raste - odnos povrine i zapremine: mala zapremina celije ima ogromnu dodirnu povrinu, to omogucava veliku brzinu mikrobiolokih procesa u prirodi: efikasnu razmenu materija i ekonomicno troenje energije.Celija veca-vie vremena je potrebno da hranljive materije iz spoljanjesredine dodu u celiju, da se metaboliu i omoguce rastenje celije.Razmena energije nije srazmerna njihovoj masi nego povrini. Zbog toga mikroorganizmi imaju I veliki prirast.Mala velicinaRazmiljajuci kako prehraniti sve vecu ljudsku populaciju, dolazi se do vanih podataka. Govede meso 500 kg sintetie u 24 sata 0,5 kg proteina. Za isto vreme 500kg kvasca sintetizira vie od 50 kg proteina, sto puta vie. Mala velicina - fiziolokaprilagodljivostVie biljke I ivotinje imaju uglavnom nepromenjenu kolicinu enzima pa su ograniceneto se tice fizioloke prilagodljivosti. Kod mikroorganizama je fizioloka prilagodljivost mnogo veca to je povezano sa njihovom malom velicinom.U jednoj celiji bakterije iz roda Micrococcus ima mesta za samo 105 proteinskihmolekula pa takva celija ne moe stvarati enzime koji joj u tom momentu nisu potrebni. Enzimi zbog toga bivaju sintetisani samo onda kada kada je u okolnoj sredini prisutan odgovarajuci supstrat. Celijski regulatorski mehanizmi kod mikroorganizama imaju neuporedivo veci znacaj i jasnije se mogu raspoznati u poredenju saostalim organizmima.Mala velicina kosmopolitiRazultat brzog razmnoavanja je univerzalna rasprostranjenost mikroorganizama, pase moe reci da su mikroorganizmi zahvaljujuci malim dimenzijama, brzom razmnoavanj

u i rasejavanju k o s m o p o l i t i.Male dimenzije mikroorganizama omogucuju da se pregledaju populacije od 108 do 109 pojedinacnih celija na cvrstoj hranljivoj podlozi u Petrijevoj olji I tako dok


7/35

au retke pojave kao to je mutacija. Veliki napredak u biohemijskim I genetickim istraivanjima moe uz ostalo zahvaliti I tome to je u radu s njima u kratkom vremenu moguce dobiti veliki broj ponovljenih rezultata.Virusisu najsitniji organizmi i njihova velicina se krece od 20 do 2000 nm. Najmanji virusi nisu veci od poznatih makromolekula (npr. glikogena).Bakterije 1 - 5 nm.

okrugle bakterije precnik 0.5- 2 nm . Prm : Bacillus subtilis 0,7- 0,8 x 2-3 nm, Bacillus megaterium 1.5 x 4 nm. Neke bakterije kao Beggiatoa mirabilis moe dostici duinu od 1 cm i irinu od 50 nm.Jedna od najsitnijih bakterija Dialister pneumosintens, tapic je dimenzije samo 0,15-0.30 nm.Najkrupnija bakterija, do sada opisana je Epulopiscium fishelsoni, koja ivi u crevnom sistemu riba iz porodice Acanthuridae, koja je stanovnik Crvenog mora. Ovimikroorganizmi su nadeni samo u crevnom sistemu ovih riba, nisu nadeni oblici koji ive samostalno, smatraju se posebnim simbiontima a priroda te simbioze nije potpuno objanjena.Ako poredamo 100 okruglih bakterija precnika 0,5nm dobicemo duinu od 50 nm to jedebljina lista obicne sveske. S druge strane u jednu kocku zapremine 1cm3 moe sta

ti priblino 1 bilion okruglih bakterijaEukariotni mikroorganizmi - mnogo krupniji od bakterija. Velicina kvasaca se kre

ce oko 5- 10 nm.Protozoe spadaju u grupu krupnijih mikroorganizama 2 do 200 nm.OBLICI MIKROORGANIZAMAKod mikroorganizama postoje cetiri osnovna oblika: okrugao, tapicast, izvijen, koncast.Okrugao - loptast najrasprostranjeniji oblik mikroorganizama i susrecemo ga kodsvih grupa mikroorganizama.Okrugao oblik kod bakterija- koka (grcki coccus- zrno)Monokoke ili mikrokoke su pojedinacne koke koje nastaju poprecnom deobom celije,ali se cerke celije se odvajaju i nastavljaju ivot kao pojedinacan oblik.Streptokoke (grcki streptos- ogrlica) je takav oblik gde je vie koka medjusobno p

ovezano tako da obrazuju lanac.Tetrade su cetiri koke medjusobno povezane. Nastaju kada se deoba celije vri u dve ravni pod pravim uglom, i nakon deobe celije ostaju zajedno.Stafilokoke su oblici koji imaju grozdast oblik u kome je veci brojkoka medjusobno povezan tako da grade nepravilne grupacije. Ovi oblici nastajukada se deoba celije vri u vie ravni pod nepravilnimm uglom, i nakon deobe celijeostaju zajedno gradeci grozdaste tvrevine.Sarcine- latinski paket - oblik u kome je osam koka medjusobno povezano tako dagrade paketic. Ovi oblici nastaju kada se deoba celije vri u tri ravni pod pravimuglom, i nakon deobe celije ostaju zajedno.tapicast oblik je dosta zastupljen kod mikroorganizama.Kod bakterija cilindricni oblici- sporogeni i nesporogeni.Pojedinacni, ili u kracim ili duim lancima.Izvijeni oblici- narocito su zastupljeni kod bakterija.Bakterije u obliku zapete nazibamo vibrio, u obliku zavoja spirilum i u obliku vie navoja spiroheta.Koncast oblik-ovaj oblik najizraeniji je kog gljiva i algi. Kod bakterija je ovajoblik karakteristican za aktinomicete, gvodjevite bakterije i sumporne.

Polimorfizam -Pojedini mikroorganizmi imaju promenljiv oblik. Ovi mikroorganizmiimaju sposobnost da u toku ontogenetskog razvica menjaju oblik celije. Takva pojava naziva se polimorfizam. Polimorfizam je karakteristican za sluzave bakterije iz roda Mixobacteria, gljiva - Myxomycota.Kod sluzavih bakterija Sporocytophaga myxococcoides ivotni ciklus zapocinje klijanjem spore. Klijanjem spore obrazujese vegetativna celija koja je u pocetku tapicasta a kasnije vretenasta. Nakon izvesnog vremena ove celije se skracuju, zaokruuje se i konacno prelazi u sporu.

Involucioni oblici su reaktivne forme,L-forme,nastaju starenjem celije, kao i rastom celije u nepovoljnim ivotnim uslovima. Najcece se involucioni oblici dobijaju pod uticajem antibiotika i razlicitih otrova. Pod njihovim uticajem dolazi do


8/35

promene oblika mikroorganizama, tako da oni postaju proireni, razgranati, okruglasti, ameboidni, krukasti i u obliku drugih nepravilnih formi. Velicina obih celija je varijabilna i moe dostici gigantske razmere. Ovakva celija je sposobna da raste ali ne i da se razmnoava. Kada uslovi za ivot mikroorganizama postanu povoljnisamo neki od involucionih oblika mogu se ponovo smanjiti tj. povratiti normalanoblik.Grada Prokariotske celije:citoplazma,Jedarni materijal,celijski zid,Kapsule,Orga

nele za kretanjeCITOPLAZMACitoplazma je gusta, mutna i elasticna.komleksna smea organskih molekula: aminokiselina, purina, pirimidina, vitamina, ecera, lipida, proteina itd. U citoplazmise nalazi i mnogo anorganskih jona. Medjutim bakterijska citoplazma najvie sadri vode,70 - 80 % Hemijski sastav i struktura citoplazme mikroorganizama zavisi odvrste, starosti i uslova ivota mikroorganizama.U citoplazmi se nalaze razlicite celijske strukture : nukleoid, ribozomi, mezozomi a kod eukariota razlicite organeleCITOPLAZMATICNA MEMBRANACitoplazmaticna membrana predstavlja visoko selektivnu barieru. U osnovi je izgradjena od fosfolipida (20 - 30%) i proteina 50- 70 %-mozaican fluidni model.Cito

plazmatcna membrana moe da gradi razlicite invaginacije-mezozomi. Citoplazmaticnamembrana je tanka celijska membrana visoko selektivnu barieru

Na elektronskim fotomikrografijama uocava se dvoslojna struktura , naziru se dve tamne crte sa svetlim prostorom izmedu. U osnovi je izgradjena od fosfolipida(20 - 30%) i proteina 50- 70 %.Molekuli fosfolipida poredani su u dva niza- fosfolipidni dvosloj. Svaka molekula fosfolipida ima dvoslojnu glavu koja se sastoji od fosfatne grupe i glicerolai ona je hidrofilna (privlaci vodu) i u vodi topljiva. Nepolarni repovi koji sadre masne kiseline hidrofobni su i netopivi u vodi. Molekule proteina u membrani mogu biti uredene na razlicite nacine. Neki od njih, nazvani periferni lagano seodstranjuju hemijskim metodama iz membrane. Ostali proteini, nazvani integralnimogu se iz membrane odstraniti samo nakon razaranja dvosloja. Integralni proteini, smatra se, prodiru u membranu potpuno. Neki od tih proteina imaju kanale kroz

koje materije ulaze i izlaze iz celije. Fosfolipidi i proteini u membrani nisustaticni, vec se pokrecu potpuno slobodno unutar povrine membrane. To je pokretanje povezano s velikim brojem funkcija to ih obavlja citoplazmaticna membrana. Todinamicno uredenje fosfolipdi i proteini opisuje se kao mozaican fluidni model.Debljina citoplazmatcne membrane je razlicita kod razlicitih mikroorganizama,tako je kod Bacillus cereus utvrdeno da se njegova debljina kretala od 5-10 ?m.Fosfolipidi se sastoje od hidrofilne i hidrofobne grupe. Preko ovih grupa povezuju se fosfolipidni molekuli dajuci dvoslijnu membranu u kojoj se nalaze proteinski molekuli.Citoplazmatcna membrana moe da gradi razlicite invaginacije u obliku kesica ili spirala nazivaju se mezozomi. Mezozomi su uglavnom prisutni kod grampozitivnih bakterija. Uloga ovih intracelularnih membranskih tvorevina je u sintezi celijskogzida, deobi genetskog materijala, u disanju itd.Funkcije citoplazmaticne membrane:Transport,Produkcija energije,Biosinteza,Sekrecija.Hemijski sastav i struktura citoplazme mikroorganizama zavisi od vrste, starostii uslova ivota mikroorganizama.U citoplazmi se nalaze razlicite celijske strukture : nukleoid, ribozomi, mezozomi a kod eukariota razlicite organele.Kod mlade celije ima izgled homogene mase, prozracna je a sa starocu struktura se menja. Citoplazma kod prokariota nema celijskog strujanja.Velike strukture u citoplazmi suDNK, cestice ribozoma, i inkluzije.Nukleoid ili hromozom tvorevina koja slui za ocuvanje i prenoenje geneticke informacije. Kod bakterija hromozom se sastoji od dvolancanog molekula DNK. Ovaj molekul moe biti veoma dug, npr. kod E.coli duina iznosi 1,3 mm, to znaci da je duina oko 600 x od celije u kojoj se nalazi. Jasno je da je molekul DNK veoma izuvijan

u celiji i moe se uociti pomocu elektronskog mikroskopa kao slabo kontrastna jedrova oblast koja nije odvojena membranom od citoplazme.DNK je polimer, polinukleotid koji se sastoji od subjedinica mononukleotida u ci


9/35

ji sastav ulaze purinska (adenin ili guanin) ili pirimidinska baza (timin ili citozin) fosforna kiselina i ecer dezoksiriboza. Prema Wotsonovom modelu molekula DNA se sastoji od dva polimera koji su uvijeni u dvojnu spiralu. U spirali purinske i pirimidinske baze su povezane vodonikovim vezama cineci parove adenin timini guanin citozin. Redosled purina i pirimidina u jednom lancu DNA odreduje sekvencu u drugom, komplementarnom lancuRNA je polinukleotid slicne grade kao DNA s tom razlikom to u sastav pirimidinski

h baza ulazi uracil umesto timina, a ecer riboza umesto dezoksiriboze. Osim togaRNA se najcece sastoji od jednog lanca polinukleotida, za razliku od dvolancane DNA. Postoje tri tipa RNA i to Informaciona (mesender)RNA (I RNA), transportna tRNA i ribozomalna rRNA.Extrahromozomalni elementi:Plazmidi,Epizomi,transpozomiCirkularni deo DNA koji moe da se integrie u hromozom naziva se epizomi (primer Ffaktor kod E. coli)F+ celije : donor u konjugacijiF- cell: bakterije koje ne sadre fertility factor. Recipijent u konjugacijiPLAZMID je naziv za ekstrahromozomalnu DNA koja se ne integrie u hronozom, autonomno se replicira van hromozoma i nosi geneticku informaciju za razlicite funkcije.

Interesantno je pomenuti TI plazmid, naden kod Agrobacterium tumefaciens,biljnih patogena, koje pri infekciji biljnih celija dovode do stvaranja tumora, transformacije biljnih celija dolazi usled integracije dela TI plazmida u genom biljke.Segment TI plazmida koji se integrie u genom domacina se naziva T-DNA.T-DNA se integrie na razlicitim mestima u hromozom biljne celije (dikotiledona),dovodi do povecane sinteze biljnih hormona i prenosi se pri deobi celija u novoreplicirane genome. Biljna tkiva inficirana TI plazmidom sintetiu specificne organske molekule opine (supstance koje se inace ne nalaze u prirodi) TI plazmid je dobio primenu u metodama genetickog inenjeringa za konstrukciju vektora.TRANSPOZONI su mali fragmenti DNA velicine gena repliciraju se zajedno sa hromozomnim plazmidom na kome se nalaze. Ovi geneticki elementi imaju specificnu osobinu da se premetaju sa jednog dela istog hromozoma na drugi ili da skacu sa plazmidana hromozom ili sa jednog plazmida na drugi u istoj celiji.

InkluzijaKod nekih bakterija u citoplazmi se akumuliraju razlicite inkluzija . Tako naprimer sumporne bakterije mogu da sadre veliku kolicinu sumpornih granula.Granule predstavljaju izvor energij za te bakterije.Volutinske granule kao to su metahromatske granule su polifosfati. Nagomilavaju se obicno onda kada se celija nalazi u sredini bogatoj fosfatima. Metahromstska zrnca nalaze se kod algi, protozoa, kod nekih bakterija. Vrlo su dugacka i karakteristicna kod bakterije Corynebacterium diphteriae.U citoplazmi se mogu naci i lipidne materije poly-b- hidroksibutirat i predstavlja rezervu ugljenika i energije.Gasne vakuoleCijanobakterije obavljaju fotosintezu i ive u morima i okeanima. U ovim sredinama, cijanobakterija koriste gasne vakuole da bi kontrolisale njihov poloaj u vodenom stubu, u cilju dobijanja optimalne kolicine svetlosti i nutritijenata.Magnetozomi su intercelularni kristali sacinjeni od magnetita (Fe3O4) koji prokariotskim celijama koje ga poseduju prenose trajni magnetni dipol. Na ovaj nacinoni omogucavaju mikrobima da se orijentiu u magnetnom polju. Izgleda da pored magnetozoma ovaj proces ne obuhvata nikakvu specijalnu maineriju. Moe se smatrati dasvaki mikrob ima mali magnet koji reaguje na magnetno polje u ivotnoj sredini.Ovimagnetozomi omogucavaju mikrobima da prate magnetno polje Zemlje. Magnetotetskebakterije se ponaaju tako to recimo u severnoj hemisferi plivaju severno du magnetnog polja., a u junoj pak juno du magnetnog polja. Usled inklinacije Zemljinog magnetnog polja, mikrobi plivaju silazno (na dole). Mnogi mikrobi koji sadre magnetozome su akvaticni organizmi koji ne rastu uspeno u uslovima atmosferske koncentracije kiseonika i koji detekcijom magnetnog polja i nizvodnim plivanjem sklanjaju

se od kiseonika navie u vodenom stubu.Postoji specijalna membrana oko magnetozomakoja vezuje magnetit za tacno definisanu oblast. U magnetozomima koji se tek razvijaju uloga membrane je da vri precipitaciju gvoda kao Fe3O4. Magnetozomi mogu b


10/35

iti kvadratnog oblika, pravougaonog ili pak u obliku iljka kod nekih bakterija. Magnetozomi se prvenstveno mogu naci u akvaticnim bakterijama i u nekim jednocelijskim algama (eukariote).Ribozomi su celijske strukture koje ucestvuju u sintezi proteina. Ribozomi su izgradjeni od RNK i proteina.RNK je makromolekul- polinukleotid koji se sastoji od subjedinica- mononukleotida, slican je makromolekulu DNK, ali se uglavnom javlja kao jednolancani molekul.

Poseban tip RNK koji ucestvuje u gradji ribozoma naziva se ribozomna RNK ( r-RNK)Svaka cestica ribozoma se moe razdvojiti na dva nejednaka dela - na malu i veliku subjedinicu. Mala subjedinica oznacava se kao 30S i sastoji se od krajnjeg lanca RNK i od oko 20 specificnih proteina. Veca subjedinica 50 S se sastoji od dueg lanca r- RNK i od oko 50 specificnih proteina. Simbol S je oznaka za konstatusedimentacije- S po Svedbergu Velicina i oblik molekula odredjuje brzinu sedimentacije, te svaki molekul ima svoju konstantu sedimentacije. Komletna cestica ribozoma ima konstatu sedimentacije 70 S kod prokariota.Aktivnost ribozoma u sintezi proteina se ispoljava samo kada su udrueni sa informacionom RNK koja nosi informaciju za sintezu specificnih proteina.Kod prokariota se ribozomi nalaze u citoplazmi, cesto udrueni u agregate razlicite duine, koji se nazivaju poliribozomi. Veza u poliribozomima je ostvarena preko i-RNK.

Unutranje membranske struktureU citoplazmi cijanobakterija nalaze se unutranje fotosintetske strukture sa hloro

filom I karotenoidima, uz ciju pomoc se vri fotosinteza. Kod purpurnih sumpornihbakterija fotosintetski pigmenti lokalizovani su u hromatoforama, koji cine 40 do 50 % mase celije.Kod vecine nitrifikacionih i metanskih postoji jako razvijen sistem intracelelularnih membrana.Grada prokariotne celijeCelijski zid je cvrsta struktura koja odredjuje oblik bakterija i relativno je sloene gradjeCelijski zid bakterija drugacije je grade od celijskog zida arheobakterija.Osnovna komponenta celijskog zida koja daje cvrstinu je peptidoglikan-kompleks polisahrida i peptida- murein, mureinski meak, molekul bez kraja i poce

tka.Komponente peptidoglikanaNAG i NAM- povezani b-1-4 glikozidnim vezama u nizu I to nauzmenicnoTetrapeptid- L-alanin, D- glutamin, Diaminopimelinska kiselina,i D- alanin.Pentaglicinski mostovi.

peptidoglikan-Specificnom metodom bojenja po Gramu bakterije se mogu podeliti na grampozitivnei gramnegativne.Staphylococcus aureusEscherichia coli

Celijski zid kod grampozitivih bakterija - vie slojeva peptidoglikana-cvrci,malo savitljiv.tejholna kiselina, koja je polimer glicerola i ribitola povezanih fosfo diestarskim vezamaUnutar prokariota nalaze se organizmi koji nemaju ili imaju veoma malo materijala celijskog zida.Arheobakterije imaju celijski zid koji je izgraden od ecera i proteina ali nikadapepridoglikana.Mycoplasme nemaju celijski zid, sitne su i lako prolaze kroz bakterijske filtrepa su svojevremeno meane sa virusima. Citoplazmatska membrana kod ovih bakterijaje specificna jer sadri sterole, koji, veruje se zaticuju od osmodskog liziranja.

K A P S U L E

Neke bakterije poseduju spoljanji sluzavi omotac koji se naziva kapsula. Hemijskisastav kapsula varira, ali je najcece polisaharidne prirode, ili kompleks polisaharid-protein. Bacillus anthracis stvara kapsulu koja se samo sastoji od polipep


11/35

tida (mali delovi proteina). Specificna priroda kapsule moe pomoci pri identifikaciji bakterija.Kapsula je geneticko obeleje nekih bakterija (pneumokoke, meningokoke). Stvara seu povoljnim uslovima za celiju: hranljiva podloga bogata ecerima, odredjena optimalna koncentracija CO2 itd. Stvaranje kapsula moe izostati ako ne postoje navedeni uslovi.Tipican primer te pojave je bakterija Leuconostoc mesenteroides u fabrikama ecera

. Ove bakterije u kratkom roku pretvaraju rastvor saharoze u elatinoznu masu koja se sastoji od dekstrana. Dekstran je polisaharid kod koga se jedinice glukozepovezuju u 1,6 poloaju a lanci su medusobno umreeni. Iako je ova bakterija nepoeljna u eceranama, na osnovu njene sposobnosti sinteze dekstrana razvila se citava nova industrija. Dekstran, se naime uspeno primenjuje kao zamena za krvnu plazmu, asa povrine bakterijske celije ostranjuje se relativno lako.Prema debljini I konzistenciji razlikuju se mikrokapsule (>0,2nm) Imakrokapsule (debljine>2nm)Kapsula ima ulogu da titi bakterijsku celiju od nekih fizickih i hemijskih faktora sredine, a kod mnogih patogenih bakterija obezbedjuje preivljavanje u organizmu domacina i nosilac je virulentnosti. Kapsula titi bakteriju od dehidratacije aneke patogene bakterije titi od prodiranja i razgradnje koju obavljaju leukociti i

time doprinosi izazivanju bolesti. Kapsula sprecava fagocitozu bakterije Klebsilla pneumoniae i omogucava joj da se pricvrsti i stvori kolonije u sistemu organa za disanje.Patogeni i nepatogeni sojevi Steprococcus pneumoniae razlikuju se samo po prisustvu odnosno odsustvu kapsule. Nekapsularni sojevi se odstranjuju fagocitozom.Bacillus anthracis stvara kapsulu sacinjenu od D-glutaminske kiseline i samo kapsularni sojevi uzrokuju antraks.Neke bakterije, zahvaljujuci kapsulama mogu se pricvrstiti na razlicite povrine,kao to su stene u brzim rekama, na korenu biljaka, na covecijim zubima, i tkivu pa cak i na drugim bakterijama.

ORGANELE ZA KRETANJEFLAGELE - flagelum - bicevi

Flagele su koncaste tvorevine koje mogu biti razlicite duine, ali po pravilu nekoliko puta due od bakterijske celije. Flagele pokrecu bakterije kroz tecnost ponekad brzinom kao 100 mm u sekundi- ekvivalentno 3000 duine tela u sekundi.Fina gradja flagela uocljiva je samo elektronskim mikroskopom. Flagele se sastoje iz :Bazalnog telaKuke (koleno)Vlakna -filamentaBazalno telo se nalazi u citoplazmi, kuka povezuje bazalno telo i filament, vlakno prolazi kroz celijski zid i pruca se u u spoljanju sredinu. Filament se sastoji od proteina- flagelina.FlagelaBroj i raspored flagela je karakteristika vrste, i smatra se obelejem vrste.AtrihaMonotriha.Lofotriha - vie na jednom poluAmfitriha - na oba pola cuperakPeritrihaSve bakterije nemaju flagele. Okrugle bakterije samo retko imaju flagele.Pili (Fimbrije)Pili su koncasti izrataji koji se nalaze na povrini nekih bakterija. Kraci su i brojniji od flagela. Pili su proteinske prirode ali se razlikuju od flagela po vrsti proteina koji se naziva pilin.Uloga pila moe biti razlicita, kod nekih bakterija obezbedjuje spajanje dve celije u procesu konjugacije takozvane seks- pili- polni pili, dok kod nekih vodenih

mikroorganizama omogucavaju lepljenje celije za nepokretne objekte ili medjusobno slepljivanje i odravanje na povrini vode (olakava ishranu, fotosintezu). Pilli koji se nalaze kod bakteija Neisseria gonorrhoeae, prouzrokovac gonoreje, pomau bak


12/35

teriji da se naseli na membrani sluzokoe. Kada se te bakterije pricvrste mogu prouzrokovati bolest. Kad nema pila, bakterije se ne mogu pricvrstiti I nema pojavebolesti.Aksijalni filamentiSpirohete su bakterije koje imaju jedinstvenu strukturu I nacin kretanja. Jednaod najpoznatijih spiroheta je Treponema palidum, uzrocnik sifilisa. One se krecupomocu aksijalnog filamenta (niti) snopova koji izlaze iz kraja celije ispod sp

oljnog omotaca. Aksijalni filamenti ucvrceni su na jednom kraju spirohete i imajustrukturu slicnu bicu. Rotacija filamenta izaziva da se spiralna celija rotirau protivnom smeru i pokrece se poput spirale.Aksijalni filamentiENDOSPORE kod BAKTERIJANeke vrste bakterija produkuju oblike za preivljavanje, konservaciju- spore. Overezistentne forme su metaboliticki neaktivne i u tom obliku nema rasta. Medjutim, kada dodje do poboljanja uslova spora se vraca u vegetativnu formu. Zahvaljujuci ovoj sposobnosti vrsta preivljava i na taj nacin se omogucava odavanje vrsta.Spore se uglavnom formiraju kodgrampozitivnih bakterij Kod okruglih bakterija retko dolazi do formiranja spora.Spore se oznacavaju kao endogene i mogu se formirati na razlcitom mestu u celij

i.oblici spora tapici, clostridium, plektridiumDo stvaranja spora dolazi u procesu sporogeneze, koja predstavlja niz sloenih morfolokih i biohemijskih promena u vegetativnoj celiji a javljaju se cesto kao rezultat nepovoljnih uslova ivota za celijuU osnovi procesa sporulacije su genetske promene koje ce dovesti do celijske diferencijacije. Sporulacija zahteva sintezu nekih posebnih proteina. To se postieaktivacijom sporo-specificnog gena - spo gen . Sporin protein, spo gen usloviceformiranje zrele spore.Formiranje spora tece kroz 7 faza.Najvanija odlika spora, koja se razlikuje od vegetativne celije su: odsustvo metabolicke aktivnosti- stanje mirovanja i otpornosti - rezistentnosti prema nizu fizcikih i hemijskih cinilaca kao to su toplota, zracenje, hemijski dezificiensi, b

oje, kiseline i dr.Endospora se razlikuje od vegetativne celije po sadraju vode. Bitna karakteristika endospora je prisustvo velike kolicine dipikolinske kiseline. Na dipikolinskukiselinu otpada 5 do 10 % suve teine spore. Ona je lokalizovana u kori. DPA je konstatovana u velikoj kolicini u kombinaciji sa kalcijumom. Ova veza i doprinosivisokoj rezistenciji na povecanu temperaturu.Stanje mirovanja spora se moe prekinuti razlicitim faktorimaOvaj proces zapocinje procesom aktivacije, koji traje nekoliko minuta i uslovljen je poraston temperature i hraljivih komponenti u substratu. Nakon toga sledi germinacija, koja je brz proces, koji obuhvata gubitak otpornosti na temperaturui hemijske agense. Gubi se kalcijum dipikolinat. Poslednja faza u ovom procesuje pocetak sinteze RNA, proteina, DNA. I kao rezultat nastaje vegetativna celija kao to je bila pre formiranja spore.bojenje

OSNOVNA GRADJA EUKARIOTSKE CELIJE -sloenija organizacija celijePored jedra koje je sopstvenom membranom odvojeno od citoplazme, u eukariotskojceliji se nalaze razlicite organele karakteristicne gradje : mitohondrije, hloroplasti, lizozomi i dr.Teko je opisati tipicnu eukariotsku celiju alga, gljiva praivotinja,biljaka, ivotinjaEukariotska celijaCelijski zid je neuporedivo prostije grade od celijskog zida kod prokariota i van

o je da nemaju celijski zid od peptidoglikana, antibiotici kao to su penicilin icefalosporin deluju tako da sprecavaju sintezu peptidoglikana.Vecina algi i gljiva imaju celijski zid koji daje cvrstinu i oblik celijama. Prai


13/35

votinje uglavnom nemaju celijski zid, i umesto njega imaju pelikulu.Hemijska stuktura je raznovrsna ali nije izgradjen od peptidoglikana i jednostavnije je gradje od celijskog zida kod prokariota. Celijski zid algi se sastoji odceluloze, polimera ecera glukoze. Ovi veoma dugacki molekuli celuloze se preplicu na specifican nacin, gradeci mikrofibrile (koncice). Osim celuloze u celijskomzidu se mogu naci i drugi eceri kao i neorganski molekuli (kalcijumkarbonat, silikat i dr.). Celijski zid kod algi diatomea inpregriran je sa silikatima pa je n

jihov celijski zid veoma cvrst.Kod gljiva, u sastav celijskog zida ulazi takodje ecer glukoza, koji prema medjusobnom vezivanju daju polimere: celulozu ili glukane. Osim toga, mnoge gljive, sadre u celijskom zidu hitin ( interesantno je da se hitin nalazi i u spoljanjem skeletu beskicmenjaka : rakova, insekata.) koji je polimer derivata ecera N- acetilglukozamina.Kod nekih kvasca celijski zid je izgradjen od polisaharida manana (polimer manoze) i glukana.Citoplazmaticna membranaCitoplazmaticna membrana kod eukariota po morfologiji i hemijskoj gradi je slicna membrani kod prokariota s tom razlikom to pored fosfolipida i proteina sadri organske molekule sterole (uglavnom holesterol). Pored membrane koja okruuje citop

lazmu, kod eukariota postoji intracelularni membranski sistem- endoplazmatski retikulum.Funkcije ovog membranskog sistema su mnogobrojne i znacajne za celiju. Pre svegarazvicem ER membrana ostvaruje se velika povrina za metabolicke aktivnosti celije. Na povrini i u samoj strukturi membrane nalaze se mnogobrojni enzimi i ribozomi. Aktivnost ribozoma u sintezi proteina je znatno povecana ukoliko su vezani zamembranu retikuluma. Osim toga ER igra efikasnu ulogu u komunikaciji izmedju povrine celije i unutranjih celijskih tvorevina. ER pokazuje kontinuitet sa jedrovommembranom, a uocena je i veza sa mitohondrijama i nekim drugim organelama.JedroJedro je organela koju poseduju svi eukarioti. Osnovna karakteristika jedra eukariota je prisustvo nuklearne membrane. Jedro je odvojeno od citoplazme jedarnommembranom, koja se sastoji od dve paralelne membre od kojih je spoljanja produeta

k ER i predstavlja deo ER.U jedru se nalazi genetski materijal DNA i protein organizovan u hromozome. Hromozomi se sastoje od molekula DNK za koje su vezani proteini- histoni. Jedarce-sadri RNK i ribozome.Najcece - jedno jedro ali u micelijumu gljiva nalaze se 2 pa i vie jedara.RibozomiRibozomi eukariota su slicni ribozomima prokariota samo su neto veci i tei sa karakteristicnom sedimentacijom 80 S.Ribozomi su vezani za ER, a nalaze se i slobodni u citolpazmi.MitohondrijeMitohondrije su organele u kojima se stvara energijom bogat ATP, organele u kojima se odigravaju procesi disanja u celiji. S obzirom na tu funkciju oznacavajuse kao elektrane eukariotne celije.Velicina tipicne mitohondrije je oko 0,5 do 1 ?m precnika i nekoliko mikrometaraduine. Bez obzira na malu velicinu mitohondrije su snani producenti energije.Imaju sloenu gradju. Poseduju dvoslojnu membranu. Unutranja membrana je velike povrine i ima brojne invaginacije kriste zahvaljujuci poprecnim pregradama povecavase aktivna povrina za biohemijsku aktivnost mitohondrija. U unutranjoj membrani susmeteni enzimi koji ucestvuju u procesima stvaranja energije (ATP). Unutranjostmitohondrija ispunjava matriks koji se sastoji od proteina i lipida.Mitohondrije poseduju DNK, ribozome 70 S i autonomno se reprodukuju deljenjem.Goldi komleksopisao ih 1898.g. Goldi. krupna organela koja se sastoji iz sistema cevcica proirenih na krajevima i okruenim sa loptastim mehuricima.procese exocitoze u celiji.funkciju u sekreciji.

HloroplastiTo su organele zaduene za fotosintezu. Slicno mitohondrijama imaju nabranu unutranju membranu koja stvara fotosinteticke lamele- tilakoide- u kojima je smeten pig


14/35

ment hlorofil i karotenoid. Hloroplasti sadre DNA i ribozome 70 S i imaju izvesnuautonomnost u celiji.Organele za kretanjePokretne -skoro sve protozoa,neke alge, gljiveKretanje- specificnim srujanjem citoplazme (pseudopodije kod ameba), ili organele za kretanje flagele i cilijeFlagele eukariota su sloenije gradje od prokariota. Sastoji se od dva centralna v

lakna, okruene sa devet perifernih vlakana. Svako vlakno je cevcica u ciji sastavulaze identicni proteinski molekuli- tubulin.Vlakna su bazalnim telacom vezani za celiju.Cilije organele za kretanje koje su slicne flagelama, ali su krace i brojnije.Oblici za konzervaciju mikroorganizamaU nepovoljnim uslovima za ivot mikroorganizmi pocinju da obrazuju specificne tvorevine koje ih tite.U takom pritajenom tj. latentnom stanju mikroorganizmi mogu ostati veoma dugo.Kada ponovo nastupe povoljni uslovi ivota iz oblika za konzervaciju se stvaraju normalne vegetativne celije koje nastavljaju sa rastom i razmnoavanjem. Svi mikroorganizmi nemaju sposobnost da stvaraju oblike za konzervaciju.Oblici za konzervaciju kod eukariota su : ciste,hlamidospore, sklerocije,oospore, Artospore i plo

donosna tela.Ciste su oblici za konzervaciju kod protozoa, nekih i algi. Ciste okruglog oblika debelih zidova cime se povecava otpornost prema faktorima spoljanje sredine. Usastav zida ciste ulazi hitin, celuloza kao i CaCO3 i SiO2. Obrazovanje cisti jekarakteristicno i za neke bakterije- Azotobacter chrooococcum.Hlamidospore su oblici za konzervaciju karakteristicni za kvasce i neke druge vrste gljiva. Ove spore imaju debele zidove i pune su glikogena i masti tako da kada se nadju u povoljnim uslovima veoma brzo klijaju u zacetak micelije (vegetativno telo gljive) ili celiju koja se dalje razmnoava pupljenjem.CandidaSklerocije su strukture koje se razlikuju po obliku, velicini i boji, a nastajuod gusto sabijenih i isprepletanih hifa u kojima se smanjuje sadraj vode a povecava kolicina rezervnih hranljivih materija. Sklerocije imaju spoljni deo gde su hife sabijene ili povezane tako da su izgubile koncast izgled i obrazuju tzv lano

tkivo- pseudoparenhim i unutranji deo koji je znatno rastresitiji.Oospore stvaraju predstavnici nekih gljiva i algi. Zid oospora je debeo i citoplazma puna rezervnih hranljivih materijaArtospore - (grcki arthros- clanak) One nastaju segmentacijom hifa i pravougaonog su oblika. Zid artospora je debeo i izgradjen od lignina i kutina. Citoplazmaje dosta gusta i ima puno hranljivih materija.Plodonosna tela-Stvaraju ih gljive. Gljive obrazuju apotecije, peritecije, pseudotecije, kleistotecije, piknidije, bazidiokarpe itd. Plodonosna tela se mogu formirati u stromama koje se sastoje od mase gusto sabijenih i isprepletanih hifa.Strome se nalaze na miceliji ili na napadnutim biljnim delovima biljke kod parazitnih gljiva.Apotecije-stvaraju neke vrste gljiva. Prema obliku to su iroko otvorena plodonosna tela u obliku pehara, zdele ili diska a mogu biti razlicite velicine, boje kaoi unutranje organizacije, peritecije, su delimicno otvorena plodonosna tela najcece krukastog ili flaastog oblika u kojima se obrazuju askusi sa askosporama. Peritecije imaju otvor -ostiola- koji slui za oslobadjanje askusa sa askosporama i vrat- rostrum.Pseudotecije-predstavljaju tvorevine koje sacinjavaju jedan ili vie otvora formiranih u stromama, tako da to i nisu prava plodonosna tela. Kleistotecije- su loptasta zatvorena plodonosna tela u cijoj je unutranjosti smeten jedan ili mnotvo askusa iz kojih se oslobadjaju askospore. Ova plodonosna tela prucaju najbolju zatituaskosporama. Piknidije- su specijalne tvorevine koje se nalaze pojedinacno iliu grupama na stromama. Obicno su tamne boje i loptastog ili krukastog oblika. U njenoj unutranjosti nalaze se konidiofori sa konidijama. kroz otvor piknidije konidije slepljene sa sluzi izlaze i spoljnu sredinu. Bazidiokarpi- to su plodonosna

tela u kojima se nalaze bazidiospore Oni mogu biti razlicitog oblika i izgleda.Najveci stepen organizacije je kod pecurki koje imaju drku i klobuk eiric.


15/35

ACELULARNI ORGANIZMIV I R U S Ilat. OTROV

Virusi su najsitniji i najednostavnije gradeni mikroorganizmiRuski bakteriolog Dmitri Ivanovski - mozaicnu bolest duvana izazivaju infekcioni agensi koji su sitnije od bakterija, ali mozaicni virus duvana izolovao je prvi put americki hemicar Wendell Stanley 1935.g.

Virusi nemaju celijsku organizaciju -acelularni Nalaze se na najniem stupnju organizacije ivih sistema.

U ive sisteme se virusi ubrajaju zahvaljujuci osobini posedovanja geneticke informacije neophodne za sopstvenu replikaciju. Ovu osobinu odnosno, geneticki kontinuitet poseduju svi ivi organizmi.Cestica virusa se naziva viron i sastoji se od nukleinske kiseline : DNK ili RNK(nikada obe) i proteinskog omotaca.Virusi nisu celije jer poseduju samo jedan molekul nukleinske kiseline koja moe biti DNK ili RNK a nemaju neophodne sastojke za stvaranje energije i sintezu proteina.van ive celije nisu u stanju da samostalno vre metaboliticke procese i da se samostalno razmnoavajuMedjutim poto nose geneticke informacije u svojoj nukleinskoj kiselini, ulaskom

u ivu celiju virusi koriste ribozome, enzime i dr. domacina za sintezu sopstvenihproteina, svoje rastenje i reprodukciju.Ovaj proces dovodi do promena u celiji domacina a u nekim slucajevima je kontrola metabolickih procesa u celiji virusom potpuna, metabolizam inficirane celije prestaje i krajnji rezultat je smrt celije.Razmnoavanje virusa je jedinstveno u ivom svetu: jedan virion moe dati i do hiljadusvojih identcnih kopija.Virusi imaju raznovrsne oblike ali svi virusi imaju jedinstvenu gradu. Svaki virus sadi nukleinsku kiselinu koju okruuje proteinski omotac.

NUKLEINSKA KISELINAVirusi su izgradeni od nukleinskih kiselina DNA ili RNA, nikada obe. Procentualno ucece nukleinskih kiselina u odnosu na protein je razlicito, kod virusa influence 1% dok kod nekih bakteriofaga iznosi 50%. Nukleinska kiselina kod virusa jecirkularna ili linearna.Nukleinska kiselina kod virusa je obavijena proteinskim omotacem, koji se nazivakapsid. Kapsid se sastoji od identicnih strukturalnih komponenti, kapsomera.Kod nekih virusa kapsid je izgraden od jednog tipa proteina, dok je kod drugihizgraden od vie razlicitih tipova proteina. Virusi se mogu podeliti u vie tipova uzavisnosti od arhitekture kapsida-heliks- spiralni, polihedar, caurasti) Nukleinska kiselina i kapsid sacinjavaju nukleokapsid. Po obliku mogu biti izdueni (tapicasti, koncasti, polimorfni, glavicasti).Virusi mogu iveti u celijama invertebrata, vertebrata, biljka, protozoa, algi, gliva, bakterija.Virusi koji napadaju bakterije- bakteriofagiGlava-po tipu kubne simetrije,

repic gradjen po tipu spiralne simetrije. U glavi faga, ciji je omotac od proteina upakovana je nukleinska kiselina sa velikom efikasnocu. Repic je uplja cevcicakoja se kod nekih virusa zavrava plocicom sa est veoma tankih kukica.


16/35

Virusi su veoma sitni mikroorganizmi koji se ne mogu videti svetlosnim mikroskopom. Iako su svi virusi izuzetno malih dimenzija ipak, uocava se I izvesna heterogenost u pogledu velicine, tako je Vakcina virus krupan (300x200x200nm) a bakteriofag f2 MS2 24nm, Ebola virus 970nm.Virusi imaju ivotni ciklus koji se sastoji iz vie etapa i koji otpocinje uspenom infekcijom celije domacina.Osnovne etape ivotnog ciklusa su slicne bilo da virus napada bakterijsku celiju ( bakteriofag), biljnu celiju (biljni virus), ili ivotinj

sku celiju (animalni virusi).Neophodno je da nukleinska kiselina virusa dospe uceliju domacina i omoguci dobijanje infektivnih kopija odgovarajuceg virusa, odnosno razmnoavanje virusa. Ulazak nukleinske kiseline i celiju domacina se vri na razne nacine ali ulasku uvek predhodi adsorpcija, pripajanje virusa za celiju. Kontakt celije i virusa omogucen je specificnom hemijskom reakcijom izmedju molekula receptora na povrini celije i kapsida virusa.

ADSORPCIJAPENETRRACIJA

Lizogeni ciklus

FIZIOLOGIJA MIKROORGANIZAMAFiziologija proucava sve fizioloke pojave i procese koji se odvijaju u ivotu mikroorganizama.Metabole - grcki promenamorfologija celije, uslovi spoljnje sredineHranljive materije iz spoljne sredine energiju neophodnu za odvijanje fiziolokihprocesa u celiji.Hranljive materije koje iz spoljne sredine ulaze u celiju podleu nizu hemijskih transformacija. Sekvenca reakcija, metabolicki put, koja slui za metabolizam odredjenog substrata, ide od pocetnog materijala, preko niza intermedijera, do krajnjeg produkta. U svakoj od reakcija ucestvuju specificni enzimi.Metabolizam-skup svih hemijskih i biohemijskih reakcija koje se odigravaju u cel

iji mikroorganizama.biosinteza ili anabolizamdegradativni metabolizam ili katabolizamOSNOVNE KARAKTERISTIKE METABOLIZMA KOD MIKROORGANIZAMAnacelo o biohemijskomm jedinstvu organizamaBiohemijska istraivanja su pokazala mikroorganizmi imaju mnogo zajednickih osobina sa drugim ivih organizama.,postoje kraci i dui metaboliticki putevi koji su rezultat duge evolucije. (da lisu kraci metaboliticki putevi primitivniji ili su nastali od sloenijih metabol

itickih puteva ? Slicni da ali razlikuju po svojoj visokoj biohemijskom aktivnocu. zahtevima prema izvorima C, N i drugih elemenata.Patogene bakterije ( gotove organske materije),Mlecne bakterije (odredene aminokiseline), AutotrofiKod mikroorganizama su procesi katabolizma i anabolizma veoma povezani.Ukoliko su intezivniji procesi katabolizma utoliko su intezivniji i procesi anabolizma. Mikroorganizmi u procesima anabolizma koriste 25- 59% energije dobijene u procesukatabolizmaMikroorganizmi se od drugih organizama razlikuju po velicini celije,njenom hemijskom sastavu i strukturi ka i brzini proticanja metabolitickih reakcija. Mala velicina celije ima veliki znacaj za brzinu proticanja biohemijskih reakcija, jer postoji povoljniji odnos izmedju povrine i zapremine.Kod mikroorganizamastruktura celije utice na proces metabolizma.Mikroorganizmi sem toga imaju razlicite enzimatske sisteme, a samim tim i razlicite puteve u procesima metabolizma. U procesima metabolizma mikroorganizmi mogu koristiti razlicite substrate. Osim razlike koja postoji izmedju mikroorganizama i drugih organizama prisutna je razlika izmedju samih mikroorganizama. Eukariotni mikroorganiz

mi su sposobni da sintetiu daleko veci broj belancevina od prokariotskih mikroorganizama. Poto svaka belancevina ima svoju funkciju, kod prokariota jedna belancevina vri veci broj funkcija.


17/35

Svi biohemijski procesi koji se odvijaju u eukariotskoj ili prokariotskoj celijiodvijaju se pod dejstvom enzima.ISHRANA MIKROORGANIZAMAOsnovno svojstvo mikroorganizama njihova mala velicina, ali i njihova velika fizioloka raznovrsnost.Vie biljke i ivotinje imaju nepromenljivu kolicinu enzima.Kod mikroorganizama je naprotiv fizioloka prilagenost kudikamo veca, to je povezano sa njihovim malim dime

nzijama. U jednoj celiji Micrococcus sp. Ima mesta za samo 105 proteinskih molekula pa takva celija ne moe stvarati enzime koji joj nisu potrebni.Razmiljajuci kako prehraniti sve vecu ljudsku populaciju dolazi se do vanih podataka: govce mase 500kg. Sintetie u 24h 0,5kg. proteina, za isto vreme 500kg. kvasca sintetie vie od 50kg. proteina.Potrebe mikroorganizama u hraniIshrana je znacajan fizioloki proces kod mikroorganizama kojim se vri snadbevanjecelije hranljivim materijama neophodnim za rast, razvice i razmnoavanje. Pored toga ishranom se obezbedjuje enrgija koja se moe odmah troiti ili se pak akumulira ujedinjenja bogata energijom u celiji.Za normalan rast celije potrebna je odredjena kolicina hrane. Postoje organizmikoji za svoje potrebe zahtevaju veoma malu kolicinu hrane. Tako se neke bakterij

e razmnoavaju i u destilovanoj vodi. Caulobacter u vodi koja dugo stoji kao povr

inski sloj. Svakako da su male potrebe za hranom uslovljene i malom masom njihovih

celija.Hemijski sastav hrane i hemijski sastav celija mikroorganizama je veoma razliciti zavisi od citavog niza faktora.Hemijski sastav hranljivih materijaZa normalan rast i razmnoavanje mikroorganizama potreban je veliki broj elemenata. Substance koje se koriste u katabolizmu i anbolizmu oznacavaju se kao hrana-nutritient.Nutritienti se mogu podeliti u dve grupe : 1. Makronutritienti i 2. Mikronutritienti.1. Makronutritienti (CaF Mg CHOPKNS)- Kafe magistra Hopkinsa. - Ovih deset elemenata izgradjuju organsku materiju iz koje je izgradjena celija.Mikroorganizmi

mogu da koriste razlicite izvore ugljenika, amino kiseline, masne kiseline, eceri, aromaticne komponente. Pored ugljenika neophodan element je i azot.2. Mikronutritienti Za ivot mikroorganizama neophodni su i mikroelementi. Njihovafunkcija nije u vezi sa imenom (mikro) vec se ona vezuje za potrebu celija za ovim elemntima- B,Mo, Zn, Co, Ni, Br, Si, Al, Hg. Oni su neophodni za sintezu vitamina B12 (Co), sintezi enzima (Mo, Ni, Zn) itd.Faktori rasta su specificne organske komponente koji su potrebni mikroorganizmima u malim kolicinama ali sami mikroorganizmi ne mogu da ih sintetiu. Najcece su tovitamini (Tiamin B-1, Biotin, Riboflavin , Vitamin K,), amino kiseline, purinii pirimidini.Hemijski sastav mikroorganizamaHemijski sastav mikroorganizama je veoma razlicit i zavisi od vrste mikroorganizama, hrane i starosti celije. Neke vrste mikroorganizama mogu u svojim celijamada nakupe razlicite akumulativne materije kao to su skrob, glikogen, masti, ulja,zrnca sumpora.U proseku u celiji mikroorganizama najvie ima vode 75- 90 %, dok ostatak cini suva materijaAzotobacter chrococum ima 85% vode Bacterium coli73%, Bacillus mycoides 88%.Voda u celiji se najvie nalazi u slobodnom obliku, a manjim delom kao hidratisanai jonski vezana voda. Zahvaljujuci vodi omoguceno je odvijanje svih biohemijskih procesa u celiji. Kada kolicina vode u celiji padne ispod ispod odredjenog minumuma dolazi do zaustavljanja rast a potom i do smrti.Od organskih komponenti najvie ima belancevina 50 - 80%, zatim ecera 10- 20 % i lipida 1 - 30%. Proteini se nalaze u citoplazmi, jedru, membrani, celijskom zidu.Postoje razlike u sadraju amino kiselina u proteinima mikroorganizama ove razlikemogu nastati i zbog sadraja hranljive sredine, stepena aeracije, ali su one male

. Lipidi kod bakterija mogu biti u slobodnom obliku ali se najcece nalaze u vezanom stanju stvarajuci gigantske molekule.Sadraj mineralnih materija je uglavnom oko 10%.


18/35

MEHANIZAM USVAJANJA HRANLJIVIH MATERIJAMaterije potrebne za ishranu mikroorganizama nalaze se u sredinama koji ih okruuju. Mali molekuli i elektroliti mogu prolaziti iz spoljanje sredine u celiju na vienacina. Transportni sistemi u citoplazmaticnoj membrani bakterija su najbolje prouceni.PASIVNI TRANSPORT ili PASIVNA DIFUZIJA-Ovo je najednostavniji mehanizam transporta materija. To je nespecifican i uglavnom spor proces koji se deava pri razlici

u koncentracijama rastvora spoljanje sredine i celije. U zavisnosti od velicine molekula i njihovog naelektisanja materije ce prolaziti kroz citoplazmaticnu membranu u oba pravca, teeci izjednacavanju koncentracija. Na primer, voda ulazi i izlazi iz celije pasivnom difuzijom.OLAKANA DIFUZIJA-je proces slican prethodnom, medjutim odigrava se uz pomoc specificnih proteina membrane - permeaza. Permeaze se vezuju za specificne molekule na spoljanjoj povrini membrane, time olakavaju prolazak kroz membranu i disociraju se na unutranjoj povrini membrane. Kao kod pasivnog transporta molekuli se prenosesa vioj ka nioj koncentraciji, te nema utroka energije. Medjutim za razliku od pasivne difuzije, proces je bri i specificniji. Ovaj proces je cest kod eukariota i veoma je redak kod prokariota.AKTIVNI TRANSPORT-Ovo je veoma brz i specifican proces koji omogucava akumulacij

u hranljivih materija u celiji nasuprot gradijentu koncentracije, uz pomoc permeaze i uz utroak energije. Proces omogucava da rastvori u celiji budu 100- 1000 puta koncentrisaniji od rastvora u spoljanjoj sredini. Znacaj aktivnog transporta je veliki za bakterije koje uglavnom ive i aktivno metaboliu u prirodnim sredinamasa niskom koncentracijom hranljivih materija. Takve uslove celija ne bi mogla dapreivi ukoliko bi se iskljucivo hranila putem pasivne difuzije.Jedan od mnogobrojnih primera aktivnog transporta kod bakterija je dobro proucentransport ecera laktoze kod E.coli. posredstvom specificne permeaze (beta-galaktozidna permeaza) i uz utroak energije. Energija stvorena u toku metabolizma se koristi da se jacina veze koja se stvara izmedju permeaze i laktoze na spoljanjoj povrini membrane znatno smanji na unutranjoj membrani, to omogucava bri ulazak laktoze u celiju od njenog izlaska. Specifican gen (lacY) kontrolie sintezu laktoznepermeaze. Mutacija u ovom genu onemogucava transport i metabolizam laktoze i por

ed toga to su enzimi za metabolizam laktoze prisutni u celiji.Kod gramnegativnih bakterija, aktivan transport je cesto vezan za prisustvo nosaca, rastvorljivih proteina u periplazmaticnom prostoru, koji nemaju katalitickasvojstva kao permeaze. Izolovano je preko 100 specificnih nosaca koji stvaraju komplekse sa aminokiselinama, ecerima, neorganskim jonima itd. i tako zajedno sa permeazama, ucestvuju u transportu hranljivih materija.Pored aktivnog transporta u kome ne dolazi do hemijske promene molekula, kod bakterija moe doci do specificne modifikacije koja ne dozvoljava prolaz molekula kroz celijsku membranu. Na primer, mnogi eceri i njihovi derivati se fosforiliu prolaskom kroz membranu i kao takvi ne mogu da se vrate nazad, vec se zadravaju u celiji.USVAJANJE UGLJENIKA-Ugljenik cini 50% od suve mase celija jedan je od najznacjnijih elemenata u ishrani mikroorganizama. Mikroorganizmi u ishrani koriste prosta i sloena ugljenikova jedinjenja. Prema nacinu usvajanja ugljenika mikroorganizmi se dele na autotrofe, heterotrofe i miksotrofe.AUTOTROFNI MIKROORGANIZMI-Ovi mikroorganizmi sami sebi stvaraju hranu koristecijednostavna neorganska jedinjenja iz kojih sintetiu organska jedinjenja. Autotrofni mikroorganizmi koriste ugljenik iz ugljen dioksida i karbonata, a potreban Niz amonijaka, nitrata, nitrita. Od ovih jedinjenja mikroorganizmi sintetiu organku materiju. Za sintezu je potrebna energija.Prema izvoru energije autotrofi se dele naHEMOTROFE I FOTOTROFE.H e m o t r o f n i organizmi energiju za sintezu organske materije dobijaju u toku procesa hemosinteze, odnosno oksidacijom neorganskih ali i organskih jedinjenja. Na osnovu toga izvrena je podela na :

1. Hemoautotrofi, 2. HemoheterotrofiHemoautotrofi mikroorganizmi koriste ugljenik iz CO2.za sintezu organske materije. Energiju za te procese dobijaju iz oksidacije neorganskih jedinjenja NH4, NO


19/35

2, Fe2+, S0, S03, S2O3. U ovu grupu spadaju nitrifikacione bakterije, koje vre oksidaciju amonijaka do nitrata, zatim sumporne bakterije koje oksidiu H2S do sumpora, vodonicne bakterije koje oksidiu H do H2O, gvodjevite bakterije koje oksidiu Fe2+, do ferihidroksida.NH3 + 1 1/2O2 = HNO2 + H2O + 2,8 x 105JHNO2 + 1 1/2O2 = HNO3 + 0,7 x 105JH2S + 1 1/2O2 = S + H2O + 1,7 x 105J

S + 1 1/2O2 = H2SO4 +5,0 x 105JH2+ 1 1/2O2= H2O + 2,3 x 105J2FeCO3+ 1 1/2O2 + 3H2O = 2Fe(OH)3 + 1,7 x 105JHemoheterotrofi -Ovi mikroorganizmi ugljenik dobijaju iz organskih jedinjenja ai neophodnu energiju dobijaju iz organskih jedinjenja. U ovu grupu spadaju mnogebakterije, gljive, protozoe.F O T O T R O F IOva grupa mikroorganizama energiju potrebnu za sintezu organske materije dobijaod sunceve svetlosti i na taj nacin sinteza organske materije oznacva se kao fotosinteza. Na osnovu toga ta koriste kao izcor ugljenika ovi mikroorganizmi se dele na :1. Fotoautotrofne i 2. Fotoheterotrofne

F o t o a u t o t r o f n i organizmi koriste suncevu svetlost za proces sinteze a kao izvor ugljenika koriste CO2., U ovu grupu spadaju cianobakterije , crvene i zelene sumporne bakterijeF o t o h e t e r o t r o f n i - Ovi mikroorganizmi kao izvor nergije koiste sunceve zrake a kao izvor ugljenika koriste neka prosta orgnska jedinjenja. U ovugrupu spadaju crvene i zelene nesumporne bakterije.HETEROTROFNI MIKROORGANIZMIOvi mikroorganizmi kao izvor ugljenika koriste razna organska jedinjenja u prvom redu ecere, masti i belancevine.Ova grupa je najzastupljenija u prirodi. Veliki broj heterotrofa koristi mrtvu organsku materiju. Ovi heterotrofi nazivaju se saprofiti. ive u zemljitu i vodama.Heterotrofi koji koriste u ishrani ivu organsku materiju nazivaju se paraziti. Oni ive u biljnim i ivotinjskim tkivima i obicno izazivaju odredjene bolesti pa se z

ato nazivaju i patogeni mikroorganizmi.Miksotrofni mikroorganizmi -Ova vrsta mikroorganizama moe da koristi autotrofan iheterotrofan nacin ishrane. Pojedine autotrofne sumporne i gvodjevite bakterijeu sredini sa vie organske materije prelaze na heterotrofan nacin ishrane. Propionske bakterije mogu kao dopunski izvor ugljenika koristriti CO2, pa iz propionskekiseline i CO2 grade cilibarnu kiselinu.USVAJANJE AZOTAAzot je veoma vaan element jer ulazi u sastav svih belancevina protoplazme i jedra. U prirodi se nalazi u slobodnom, elementarnom obliku, zatim u obliku neorganskih komponenti (amonijak, nitrati, nitriti,) u obliku organskih jedinjenja (amino kiselina, proste i sloene belancevine). U odnosu na usvajanje azota svi mikroorganizmi se dele na:aminoautotrofe,aminoheterotrofeAminoautotrofni mikroorganizmi sintetiu belancevine iz prostih oblika mineralnogili elementarnog azota.U ovu grupu spadaju mikroorganizmi koji koriste molekularni azot iz vazduha, kaoi mikroorganizmi koji koriste azot iz amonijaka, nitrata i nitrita.Usvajanje elementarnog azota- ovi mikroorganizmi nazivaju se azotofiksatori. Onisu iroko rasprostranjeni u prirodi, vodi, zemljitu. U ovu grupu spadaju -cijanobakterije- Nostoc, Anabena, bakterije iz rodova - Bradirizobijum, Rizobijum, Azotobakter, Azospirillum,Usvajanje azita iz soli amonijak- Neke vrste bakterija i gljiva mogu da usvajaju azot iz amonijumovih soli. - amonijum fosfat, amonijum karbonat, amonijum laktat.Usvajanje nitratnog azota- Veliki broj bakterija moe da koristi nitritni i nitratni oblik azota za sintezu svojih belancevina. u ovu grupu

spadaju, bakterije, alge gljive. Bakterije koje vre redukciju nitrata do elementarnog azota nazivaju se denitrifikatori.Aminoheterotrofni mikroorganizmi-ne mogu da sintetiu amino kiseline, vec moraju d


20/35

a koriste gotove amino kiseline iz peptona i belancevina. Kod aminoheterotrofa razlikujemo dve grupe : paraziti koji za sintezu belancevina koriste amino kiseline iz ivih organizama, i proteolitski mikroorganizmi koji koriste amino kiselineiz mrtvih organizama. Proteolitski mikroorganizmi su veoma rasprostranjeni u zemljitu u igraju znacajnu ulogu u procesu amonifikacije tj. razgradnje proteina doamonijakaUSVAJANJE OSTALIH ELEMENATA

Najznacajnije materije neophodne u ishrani mikroorganizama su fosfor, sumpor, gvodje, kalijum, kalcijum, magnezijum, natrijum i hlor.Fosfor- Veoma je znacajan jer ulazi u sastav nukleoproteida, a samim tim i u prenoenju naslednih osobina na potomstvo. Pored toga ulazi u sastav jedinjenja bogatih energijom (ATP). Mikroorganizmi fosfor koriste iz neorganskih (fosfomobilizatori) i organskih (fosfomineralizatori) jedinjenja.Sumpor -Ulazi u sastav amino kiselina cistina, cisteina i metionina, vitamina biotina i tiamina, kao i u sastav koenzima A. Mikroorganizmi koriste S iz organskih i neorganskih jedinjenja. Sumpor vodonik bakterije koriste i oksidiu ga preko elementarnog s do sulfata.Gvodje- Potrebe mikroorganizama za gvodjem su male, ali je ivot bez njega nemoguc.On ulazi u sastav citohroma koji su znacajni za sintezu ATP. Zahvaljujuci osobi

ni da moe da prelazi iz redukovanog u oksidisani oblik gvo

dje je dobar katalizator oksido- redukcionih procesa.

Kalijum- Znacajan je u transformaciji ugljenih hidrata, kao i u biosintetickim procesima. Mikroorganizmi ga koriste iz razlicitih soli a najcece iz soli fosfornekiseline K2HPO4 i KH2PO4.Kalcijum - Ucestvuje kao katalizator mnogih biohemijskih reakcija. Vri aktivacijuenzima i potreban je celiji kao regulator reakcije sredine.Izvor kalcijuma su njegove vodorastvorljive soli.Magnezijum- Stimulie sintzu nukleoproteida kao i aktivnost enzima fosfataze. Imavanu funkciju u svim procesima fermentacija.Natrijum- On je neophodan za razvoj pojedinih mikrorganizama i veoma cesto je ukombinaciji sa hlorom.

M E T A B O L I Z A MRAST MIKROORGANIZAMA I KRIVA RASTA

RAST MIKROORGANIZAMAMikroorganizmi su metabolitske maine

sa velikim potencijalom za umnoavanjeMikroorganizmi rastu i razmnoavaju se u veoma heterogenim prirodnim sredinama. Izucavanje rasta mikroorganizama, faktora koji uticu na taj rast i mogucnost preivljavanja u razlicitim uslovima sredine znacajni su za shvatanje fundamentalnih procesa,ali i za primenu u metodama kontrole rasta, koje su neophodne kako za unitavanje tetnih tako i za maksimalno koricenje onih mikroorganizama koji na primer ucestvuju u proizvodnji hrane ili sintezi antibiotika.

S druge srtane buduci da smo s njima u neprekidnom dodiru, rtve smo i njihovih tetnih aktivnosti.

Na primer, samo jedan patogeni streptokok ubrzo moe toliko povecati ivih celija utelu da izazove visoku temperaturu ili cak smrt.

Neke bakterije ne mogu rasti na sintetskim podlogama. Mycobacterium leprae (uzrocnik lepre) slabo, Troponema paladum (sifilis) uzgaja se u testisima kunica i nemoe se uzgajati na vetackim podlogama.

Dva osnovna postupka omogucavaju izucavanja u mikrobiologiji:izolovanje odredjenog mikroorganizma iz meovite populacijei gajenje, rast populacije u vetackim, laboratorijskim uslovima.


21/35

Ovi postupci su u osnovi slicni za sve mikroorganizme.

Razvoj metoda u mikrobiologiji omogucio je da se u laboratorijskim uslovima gajemikroorganizmi pod kontrolom covekaPoto se izucavanjem jedinki moe dobiti samo ogranicena kolicina informacija, mikrobiolog proucava - populacije, sastavljene od miliona jedinki. Populacije nastaju

u manje ili vie definisanim uslovima sredine nazivaju se kulture. Ciste kulturesadre samo jednu vrstu organizama, za razliku od meovite kulture koja sadri vie vrsta mikroorganizama.DEFINICIJA RASTA

Rast se moe definisati kao kvantitativno povecanje celijskih sastojaka i struktura. Ukoliko se rast deava u odsustvu celijskih deoba, dolazi do povecanja velicinei teine celije. Medjutim, kod vecine organizama, rast je pracen celijskom deobomto rezultira povecanjem broja celija.RASTPotrebno je razlikovatirast individulanih celija

i rast populacija celija.Rast celije rezultuje u porastu velicine i teine i najcece predhodi celijskoj deobi. Rast populacije rezultuje u povecanju broja celija, posledice celijskog rastai deobe. Uobicajeno je da se u mikrobiologiji meri rast populacije.

RAST POPULACIJE

Brzina rasta mikroorganizama je vaan parametar u mikrobiologiji koji omogucava predvidjanje koncentracije organizama u vremenu i slui kao osetljiv indikator stanja mikroorganizama, kao i njihove intereakcije sa spoljanjom sredinom.RAST POPULACIJERast populacija bakterija je eksponencijalni (logaritamski) i posledica je umnoavanja jednocelijskih organizama prostom deobom, pri cemu se celija podeli na dve

kcerke celije, od dve postaju cetiri, od cetri osam itd. Konvencionalno se rastpopulacije iskazuje vremenom generacije, odnosno vremenom potrebnim da se broj celija u populaciji udvostruci. Alternativno, brzina rasta se moe izraziti brojemgeneracija na sat (min).

KRIVA RASTA BAKTERIJA

Karakteristicne sekvence u rastu populacije, koje se dobijaju zasejavanjem cistekulture bakterija u sterilni medijum, mogu se prikazati krivom rasta. Kriva rasta je graficki prikaz odnosa broja celija u populaciji i vremena inkubacije kulture.KRIVA RASTAPrva faza je lag faza- pocetna faza- faza adaptacije- koja obuhvata vremenski period od zasejavanja do pocetka deobe celija. Broj celija ne raste, medjutim veoma intezibni biohemijski procesi se odigravaju u celiji : sinteza proteina, nukleinskih kiselina, kaoi drugih celijskih struktura, uvecava se masa celija itd. Vremenski period u kome se celije nalaze u lag fazi zavisi od niza faktora, npr. dui je ukoliko su celije zaejane iz stare kulture, ukoliko su celije tretirane agensima koji ih otecujukao i ako su celije iz bogatog hranljivog medijuma prenete u siromani medijum.Log ili eksponencijalna faza-je faza aktivnih deoba celija u populaciji geometrijskom progresijom. Celije u ovoj fazi su mlade i veoma biohemijski aktivne. Brzina celijskih deoba zavisi odspoljanjih uslova (T, pH, itd.), sastava medijuma i genetickih karakteristika vrste.

Stacionarna fazaje faza u kojoj se broj ivih celija ne uvecava. Broj celija je konstatan jer se jedan deo celija moe nalaziti u aktivnoj deobi, dok drugi deo celija odumire. Rezu


22/35

ltat veoma aktivnih metabolitickih procesa u prethodnoj gazi je promena u sastavu podloge : neki sastojci su utroeni a nakupljaju se toksicni podukti metabolizma. Kod bakterijskih kultura rast se obicno zaustavlja kada populacija dostigne 109 celija/ml. Duina trajanja stacionarne faze zavisi od vrste mikroorganizama i uslova sredine, a moe varirati od nekoliko sati do nekoliko dana.

Faza odumiranja

otpocinje smanjenjem ukupnog broja ivih celija u populaciji. Vreme trajana odumiranja je razlicito za razlicite mikroorganizme. Uveliko je smanjena kolicina hranljivih materija, promenjen pH i nagomilana velika kolicina toksicnih materija.

KRIVA RASTASINHRONI RAST

Iako populacija moe da raste konstantnom brzinom sve celije u populaciji se ne dele istovremeno.Informacije o rastu individualnih bakterija se moe dobiti izucavanjem sinhronih kultura, odnosno kulture koja se sastoji od celija koje se nalaze u istoj fazi rasta.

SINHRONI RAST

Merenje rasta takvih kultura je ekvivalentno merenju rasta individualnih celija.metode za dobijanje sinhronih kultura :menjanje spoljanih uslova gajenja kulture: npr. uzastopnim menjanjem temperatur

e na kojoj rastu bakterije ili dodavanjem svee podloge kulturi na pocetku stacionarne faze rasta.

The synchronous growth of a bacterialpopulation.SINHRONI RAST

Alternativno, moe se izvriti selekcija celija koje se nalaze u istoj fazi primenom

diferencijalnog centrifugiranja odredjene kulture. Jedna od veoma efikasnih metoda je Helmstetter- Cummingsova tehnika koja se bazira na principu da se neke bakterijske celije jace lepe od drugih na filtre - nitrocelulozne). Filtriranjem asihrone kulture celije se lepe za filtre, ispiranjem sveim rastvorom sa filtra seodlepe novopodeljene celije, te se dobija sinhrona kultura. Sinhrona kultura jeveoma kratkog veka. Sinhrone kultue se uglavnom koriste za dobijannje dovoljnocelijskog materijala za biohemijska izucavanja.KONTINUALNA KULTURA BAKTERIJA

Populacija mikroorganizama se moe odravati u eksponencijalnoj fazi rasta za dui period vremena koricenjem kontinualne kulture. Kao to je vec opisano, gajenje bakterija u kulturi odredjenog volumena, bez dodavanja hranljivih materija ili uklanjanja produkata metabolizma, populacija raste eksponencijalno u ogranicenom vremenskom periodu. Medjutim konstrukcijom posebnog aparata hemostata, omogucen je neprekidan rast mikroorganizama.

KONTINUALNA KULTURANa uprocenoj emi sistema za kontinualnu kulturu vidi se da je komora za rast u vezi sa rezervoarom sa sterilnim hranljivim rastvorom iz koga se stalno dodaje sveapodloga u sredinu u kojoj mikroorganizmi rastu. Osim toga iz komore za rast stalno curi preko sifona, viak rastvora. Stalnim dodavanjem i uklanjanjem rastvora odredjenom brzinom, omogucava se konstantna gustina bakterija u komori za rast, cija je brzina rasta regulisana koncentracijom hranljivog rastvora. Prednosti gajenja bakterija u kontinualnoj kulturi su razlicite: stalni izvor celija u eksponencijalnoj fazi rasta na relativno niskoj koncentraciji hranljivog rastvora omogu

cava izucavanja iz oblasti genetike (selekcija mutanata), ekologije (efekat T,pH, O2), biohemije (katabolizam i sinteza) kao i primenu u farmaceutskoj, prehrambenoj i dr. industrijama.


23/35

Schematic diagram of a chemostat,a device for the continuous culture of bacteria.

METODE ZA MERENJE MIKROBIJALNOG RASTA

Postoji vie nacina za odredjivanje celijske mase: merenjem suve ili vlane teine odr

edjenog volumena kulture, odredjivanjem kolicine nekih celijskih sastojaka (proteina, nukleinske kiseline), kao i odredjivanje opticke gustine (apsorpcije) kulture. Nedostatak vecine metoda je nedovoljna osetljivost, te su potrebne znatne kolicine kultura od 100 ml i vie (jedna bakterijska celija je teka oko 50 x10-13g.).METODE ZA MERENJE MIKROBIJALNOG RASTA

Za odredjivanje celijske mase najcece se koriste spektrofotometriske i nefelometrijske metode, koje se zasnivaju na cinjenici da sitne cestice (npr.bakterije) odbijaju svetlost koja prolazi koja prolazi kroz njihovu suspenziju.

Kolicina odbijene svetlosti je proporcijonalna masi prisutnih cestica (odnosno

celija). Kod bakterija koje su uniformne velicine, pored mase moe se meriti i broj celija ocitavanjem na svetlosnom detektoru. Medjutim spektrofotometrijska mere

nja su primenjljiva pri relativno visokim koncentracijama bakterija, suspenzijekoje sadre oko 106 celija/ml su potpuno bistre, dok 107 celija/ml dovodi do slabog zamucenja.

Osim toga, za odredjene uslove rasta i za svaku vrstu organizama neophodno je odrediti kalibracione krive, odnos broja celija/celijska masa. Poto je odbijanje svetlosti proporcijonalno celijskoj masi, vece celije ce odbijati vie svetlosti odsitnijih.Metode za odredjivanje broja jednocelijskih mikroorganizama u suspenziji mogu biti direktne: brojanjem celija u tacno odredjenom volumenu, u specijalnim komorama pod mikrooskopom ili indirektne metode : zasejavanjem na cvrstu podlogu i broj

anjem kolonija nastalih rastom ivh celija posle odredjenog vremena.

Treba posmatrati dva fenomena, rast i reprodikciju individualne celije i rast ipovecanje populacije mikrobne kulture.U toku rasta i deobe bakterijske celije deava se citav niz citolokih i biohemijskih promena.

Neki od procesa bitnih za kontinualan rast i deobu su opte prirode, naprimer koricenje substrata, stvaranje energije, biosinteza i td. Specificni procesi koji sedeavaju u toku rasta i deobe bakterijske celije kao sinteza novog celijskog zida,formiranje poprecnih septuma, segregacija DNA u cerke celije itd, jo uvek su nedovoljno razjanjene.

DEOBA INDIVIDUALNE CELIJENajveci broj bakterija razmnoava se prostom celijskom deobom, jedna celija se podeli na dve kcerke celije nakon to je udvostrucila svoju teinu i velicinu (binarnadeoba).Bacterial growth by binary fission.Rod-Shaped Bacterium, E. coli, dividing by binary fission (TEM x92,750).Kordinacija replikacije i segregacije DNA sa celijskom deobom je izucavana kodE.coliReplikacija krunog bakterijskog hromozoma vezanog za citoplazmaticnu membanu zapocinje sa jednog mesta i odvija se u dva pravca.

po zavretku repliokacije novoformirani hromozom se vezuje za novo mesto na membrani.


24/35

Rastom membrane udaljavaju se mesta za koja su vezani hromozomi, stvaraju se poprece septe i konacno dolazi do fizickog razdvajanja celije, celijske deobeVreme replikacije je relativno konstantno kod E.coli koja raste na 370C i iznosipriblino 40 min. Na istoj temperaturi, bez obzira na brzinu celijskog rasta deoba otpocinje oko 20 minuta posle udvajanja hromozoma. Sinteza novog celijskog zida je ogranicena na odredjene regione postojeceg celijskog zida : kod grampozitivnih bakterija novi celijski zid se sintetie na mestu stvaranja septuma, dok kod g

ramnegativnih bakterija novosintetisani materijal se umece medju slojeve starogcelijskog zida.

Pored reprodukcije binarnom fuzijom prokarioti se razmnoavaju aseksualno (bespolno) : pupljenje, fragmentacija i egzosporeNeke bakterije kao Rhodopseudomonas acidophila reprodukuju se pupljenjem, i proces pocinje pojavom malog ispupcenja na celiji. Taj pupoljak se povecava i najzad dobija velicinu majke celije i odvaja se od maticne celije. Pupljenje je karakteristicno za kvasce.

Bakterije koje se odlikuju filamentoznim rastom kao to je Nocardia reprodukuju se

fragmentacijom. Genus Streptomyces i druge aktinomicete produkuju egzospore- konidije, koje se razvijaju u hife. Svaka konidija moe da se razvije u novi organizam.

Reprodukcija eukariotnih organizama

Seksualna reprodukcija.Kod polne reprodukcije formiraju se polne celije- gameti i fuzijom gameta nastaju zigoti . Zigoti sadre miksture genetskog matrijala od dva organizma. Gameti mogu biti iste velicine (izogameti) izogamija kada su gameti razlicite velicine (heterogameti) heterogamija kao savreniji oblik razmnoavanja predstavlja obrazovanjejajne celije u oogoniji i pokretnih spermatozoida u anteridiji. Spajanje jajne c

elije i spermatozoida naziva se oogamija.Kod nekih vrsta protozoa, bakterija i algi zastupljena je konjugacija gde se sadraj dveju celija spaja preko konjugacionog kanala tj. mostica.

E. coli strains undergoing conjugation (TEM x27,700)

E N Z I M IEnzimi su biokatalizatori proteinske prirode koji ubrzavaju hemijske reakcije uceliji. U optimslnim uslovima koje su vie od 10 milijardi pua bre od reakcija kada se odvijaju bez enzima. Broj molekula substrata koji koje izmeni jedan molekulenzima u sekundi, je izmedu 1 do 1000 a i do 500000.Uz ucece enzima komponente celije se sintetiu velikom brzinom. Tako kod E.coli koja se aktivno deli svakih 60 min. u svakoj sekundi se sintetie 4000 molekula masti, 1000 molekula proteina i 4 molekula RNA.O enzimima se njima dugo znalo. Ljudi su stolecima koristili rad enzima i ne sluteci da oni kao i mikroorganizmi postoje. Opisano je oko 2000 enzima, a velik broj je dobijen u kristalnom obliku.KARAKTERISTIKE ENZIMA - u malim kolicinama imaju veliku aktivnost. (1g invertazehidrolizuje 1 tonu saharoze). Enzimi se ne troe i ne menjaju u toku reakcije.Nanjih deluju ekoloki faktori. Temperatura ubrzava enzimsku reakciju ali samo do odredene granice. Povecana temperatura moe izazvati denaturaciju proteina, kao I radijacija, hemijske materije,Enzimi pokazuju specificnost na substrat na koji deluju. Postoji apsolutna, grupna, stereohemijska i relativna specificnost.ENZIMSKA specificnost

Apsolutna specificnost se ogleda u delovanju enzima samo na jedan substrat. (Ureaza hidrolizuje ureu do amonijaka i CO2. To je jedini substrat na koji deluje ureaza.).Kod grupne specificnosti enzimi deluju na grupu srodnih jedinjenja. Tako


25/35

proteaze deluju na peptidne veze raznih belancevina. Stereohemijska specificnostje karakteristicna za opticke stereoizomere.(Arginaza deluje na L-arginin ali ne i na D-arginin. Kod relativne specificnosti enzimi deluju na jedinjenja koja po hemijskom sastavu pripadaju razlicitim grupama.Enzimi imaju osobinu da deluju veoma dugo.Ta dugotranost je ponekad tako velika da enzimi dejuju i posle izumiranja celije. To ima znacaja jer posle smrti dolazi do autolize celije tj. samorastvaranja p

od dejstvom sopstvenih enzima. Na taj nacin iz celije se oslobadjaju enzimi i produavaju svoje delovanje due vreme u odgovarajucoj sredini. Zahvaljujuci autoliziomoguceno je dovravanje procesa sazrevanja sireva, kiseljenja mleka, silaa stocnehrane itd. Maksimum delovanja enzima u odredjenoj sredini se postie nakon najvecebrojnosti mikroorganizama posle cega dolazi i do autolize celije.Enzim je u osnovi izgradjen od amino kiselina. Enzimi imaju specificnu trodimenzionalnu strukturu.Primarnu strukturu enzima cini specificna polipeptidna sekvenca amino kiselina.U zavisnosti od primarne strukture, polipepridni lanac se moe specificno uviti dajuci sekundarnu i tercijarnu strukturu.Konformacija enzima odredjuje njegovu striktnu specificnost:na povrini molekule, formiraju se regioni, tzv. a k t i v n a mesta, koja odred

juju reaktivne i kataliticke osobine enzima. Preko aktivnog mesta dolazi do specificne kombinacije substrata S i enzima E koji daju komleks Enimsubstrat ES i najzad promenu substrata u produkt reakcije P, dok enzim ostaje nepromenjen :E + S ES E + PNitrogenasaProsti i sloeni enzimi Mnogi su enzimi samo proteini i nazivaju se prosti enzimi.Za razliku od njih sloeni enzimi imaju I ne proteinsku grupu.Proteinski deo enzima- apoenzim, deluje u kombinaciji sa neproteinskim molekulom -koenzimom ili prosteticka grupa.Zajedno cine holoenzim. Odvojeni delovi holoenzima nisu aktivni,odnosno aktivan je samo holoenzim. Apoenzim uspostavlja vezu sa materijom na koju ce delovati- to je oficir za vezu. Koenzim je uvek nebelancevinaste prirode i onobavlja hemijske promene odredjujuci pravac i brzinu reakcije. -komandir.Koenzim Je termostabilan i prostijeg hemijskog sastava. Moe biti organske i neorg

anske prurode (soli Fe, Mn, Mo, Zn, Cu). Mnogi koenzimi su fosforni estri raznihvitamina (B1,B2,B12).Brzina enzimske reakcije je direktno zavisna od koncentracije enzima i substrata (do nivoa zasicenosti enzima substratom)Razliciti spoljanji cinioci uticu na brzinu enzimske reakcije. Na primer u odredjenom regionu ph vrdnosti ili t 0 , enzim ima optimum u kome je brzina reakcije najveca. Brzina reakcije se smanjuje i aktivnost enzima se moe izgubiti pri vrednostima koje se udaljuju od optimuma.

Documents

mikrobiologija od baneta