Embed Size (px)
Citation preview
یلوکلوم و یکیژولویزیف هاگدید زا ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم 3 یرختسا هنمآ و 2 ییازریم دیعس ،*1 هداز یقاب نیما
،نامرک ،هتفرشیپ یروانف و یتعنص یلیمکت تًالیصحت هاگشناد ،یطیحم مولع و هتفرشیپ یژولونکت و مولع هاگشهوژپ ،یژولونکتویب هورگ ،رایشناد -*[email protected]
،نامرک ،هتفرشیپ یروانف و یتعنص یلیمکت تًالیصحت هاگشناد ،یطیحم مولع و هتفرشیپ یژولونکت و مولع هاگشهوژپ ،یژولونکتویب هورگ ،رایداتسا -2 [email protected] ،ناریا
[email protected] ،ناریا ،نامرک ،هتفرشیپ یروانف و یتعنص یلیمکت تًالیصحت هاگشناد ،یژولونکتویب هورگ ،دشرا یسانشراک -3 هداز یقاب نیما :لوئسم هدنسیون*
1331 نمهب :شریذپ خیرات 1331 رذآ :تفایرد خیرات
Mechanisms of tolerance to salinity stress in plants as physiological and molecular aspect Amin Baghizadeh1*, Saeid Mirzaei2 and Ameneh Estakhri3
1*- Associate professor, Department of Biotechnology, Institute of Science and High Technology and Environmental Sciences, Graduate University of Advanced Technology, Kerman, Iran,
2- Assistant professor, Department of Biotechnology, Institute of Science and High Technology and Environmental Sciences, Graduate University of Advanced Technology, Kerman, Iran, [email protected]
3- MS.c, Department of Biotechnology, Graduate University of Advanced Technology. Kerman, Iran, [email protected]
*Corresponding author: Amin Baghizadeh
Received: November 2018 Accepted: January 2019
هدیکچ تالوصحم و ناهایگ درکلمع هدنهدشهاک لماع نیرتمهم یطیحم یاهشنتیمن ثداح یطیحم یاهشنت هچنانچ .دنتسه ناهج و ناریا حطس رد یزرواشک رد ؛دوبیم ناهایگ لیسناتپ یاهدرکلمع اب ربارب دیاب یعقاو یاهدرکلمع ،دندش-12 ناهایگ یعقاو درکلمع طسوتم یغاب و یعارز ناهایگ زا یرایسب رد هکیلاح لیلد هب نیمز هرک زا یصاخ طاقن رد .تسا نانآ لیسناتپ درکلمع دصرد 13 ریثأت یزرواشک تالوصحم دیلوت رد ازشنت لماوع ،ییایفارغج صاخ تیعقوم رتمک هدزاب و رتشیب هنیزه لمحت اب قطانم نآ رد یزرواشک و دنراد یرتشیب یفنم
یاهشنت نآ طاقن رثکا رد هک تساهروشک نیا زا یکی ناریا .دریگیم تروص شهاک بجوم ،هدنز یاهشنت و امد ،داب ،یروش ،یکشخ ریظن یمهم هدنزریغ موادت ناکما مدع یدراوم رد و کاخ یزیخلصاح نتفر نیب زا و درکلمع قطانم رد یروش هب لمحتم یاه هتیراو هعسوت یارب .تسا هدیدرگ یزرواشک یاه شور اب یلوکلوم یاهرازبا بیکرت زا هچراپکی درکیور کی روش شنت فلتخم یاه هبنج هعلاطم نیاربانب ؛تسا یرورض ییایمیشویب و یکیژولویزیف ،ییایمیشویب یاه مسیناکم رد گرزب یتاقیقحت یاه تفرشیپ زا عماج یسررب و میظنت ار یروش شنت هب لمحت و هایگ یراگزاس هک یلوکلوم و یکیژولویزیف ماقرا هعسوت و تمواقم مسیناکم کرد هب یهجوت نایاش کمک دناوت یم ،دننک یم رد دناوت یم رثؤم و دنمتردق یشور ناونع هب ،یژولونکتویب .دیامن شنت هب مواقم اب کیتنژ یسدنهم و یژولونکتویب تاقیقحت .دشاب دیفم ،فلتخم یاه شنت لرتنک یوس زا تاعیاض و تاراسخ زا یریگولج و وس کی زا هدزاب شیازفا فده لقادح فرص و یطیحم تسیز تاعیاض لقادح اب ات دهد یم ار ناکما نیا ،رگید یعارز تالوصحم دیلوت شیازفا تابجوم و لح ار شخب نیا تًالکشم ،هیامرس هدش یعس قیقحت نیا رد .دنک مهارف رادیاپ هعسوت فده اب و نًالک حطس رد ار و هایگ یور رب یروش شنت ریثأت و یطیحم یاه شنت زا یفیرعت تسا .دریگ رارق ثحب دروم شنت نیا اب ناهایگ هلباقم یاه مسیناکم
.درکلمع ،یروش ،شنت ،یژولونکتویب :یدیلک تاملک یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف
10-01 صص ،3 هرامش ،31 هرود ،1331 لاس
Abstract Environmental stresses are the most important factors in reducing the yield of plants and agricultural products in Iran and all over the world. If environmental stresses did not occur, the actual yields should be equal to the potential yields of plants; while in many crops, the average true yield of plants is 20-30% of their potential yield. In certain parts of the globe, due to the specific geographic location, stressors have a more negative effect on agricultural production and agriculture in those areas has the tolerance to higher cost and lower yield. Iran is one of these countries that in most of its places major unsustainable stresses such as drought, salinity, wind, temperature and live tensions have led to decrease in yield and loss of soil fertility and, in some cases, inability to continue agriculture. For the development of salt tolerant varieties in saline areas, an integrated approach made by combining molecular tools with physiological and biochemical methods is essential. Therefore, studying different aspects of stress and a comprehensive review of the great research advances in biochemical, physiological and molecular mechanisms that regulate plant adaptability and tolerance to salt stress can be remarkably helpful in understanding the resistance mechanism and the development of resistant cultivars. Biotechnology, as a powerful and effective way, can be effective and useful in controlling various stresses. Biotechnology and Genetic Engineering researches, with the aim of increasing productivity on the one hand, and preventing losses and wastes on the other hand, allow to solve the problems of this sector by the least environmental wastes and spending minimum capital and provide fields of increasing the production of crops in a macro level with the goal of sustainable development. In this research, we have tried to discuss the environmental stresses and the effect of salinity stress on the plant and the mechanisms of coping with these stresses. Keywords: Biotechnology, Salinity, Stress, Yield.
یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف
10-01 صص ،3 هرامش ،31 هرود ،1331 لاس
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 64
تایلک و همدقم یاذغ نیمأت ،ناهج یزرواشک یارب گرزب شلاچ رد 1112 لاس ات رفن درایلیم 3 زا شیب تیعمج ناهایگ درکلمع و دشر هک اجنآ زا .تسا ناهج رسارس یطیحم یاهشنت هلیسوهب ایند قطانم زا یرایسب رد نیا لرتنک اذل ددرگیم دودحم ،ددعتم هدنزریغ و هدنز بانتجا ،رادیاپ یتسیز طیحم دوجو یارب ،اهشنت-مهم ناونعهب یروش و یکشخ یاه شنت .تسا ریذپان رد یمهم شقن ،یتسیز ریغ هدننکدودحم لماوع نیرت دودح .دنراد ناهج رد یعارز ناهایگ دیلوت شهاک رد کشخ همین و کشخ قطانم ار نیمز هرک موس کی نویلیم 10 زا شیب قطانم نیا تعسو هک دریگیم رب ینسحلاوبا) تسا هدش هدز نیمخت عبرم رتمولیک روتکاف نیرتمهم بآ هک اجنآ زا ؛(1431 ،راکتعارز کی ،دیآیم رامشهب هایگ یگدنز رد رثؤم یطیحم ومن و دشر رد یفنم تارثا ببس ،بآ دوبمک یهرود هب نینچمه (Abdul Jaleel, 2008) دوشیم ناهایگ ءزج یعارز ناهایگ یاههنوگ رثکا هکنیا ظاحل ،دنتسه یروش هب ساسح ناهایگ ای اهتیفوکیلگ نیرتهدننکدودحم زا یکی یروش هک دوشیم هجیتن یروهرهب عنام هک تسا یطیحم تسیز یاه شنت و 3131 ،نایزردنا) دوشیم ناهج رسارس رد لوصحم یشور ناونع هب ،یژولونکتویب .(3031 هدازیلع دروم یاهشنت لرتنک رد دناوتیم رثؤم و دنمتردق و یژولونکتویب تاقیقحت .دشاب دیفم و رثؤم ،هراشا و وس کی زا هدزاب شیازفا فده اب کیتنژ یسدنهم
نیا ،رگید یوس زا تاعیاض و تاراسخ زا یریگولج یطیحم تسیز تاعیاض لقادح اب ات دهدیم ار ناکما لح ار شخب نیا تًالکشم ،هیامرس لقادح فرص و رد ار یعارز تالوصحم دیلوت شیازفا تابجوم و رد .دنک مهارف رادیاپ هعسوت فده اب و نًالک حطس
یاهشنت تارثا شهاک یارب تفایهر نیلوا ،هتشذگ ،کاخ حًالصا ،اهدوک زا هدافتسا رب ًالامومع ،یطیحم ،ییاهتفایهر نینچ ؛دوب یکتم اهشکتفآ و یرایبآ و هدش یقلت متسیسوکا یتابثیب لماوع ناونع هب نونکا دهاوخن اهتیدودحم نیا عفر یارب یاهنیزگ ًالاملسم یارب دیدج یهایگ مولع رد یلصا فده نیاربانب .دوب
هک تسا نیا یطیحم طیارش هب ناهایگ ندومن راگزاس هدیدرگ کرد اهشنت هب ناهایگ تمواقم یاهمسیناکم هب یتح و ناهایگ یکیتنژ رییغت یارب شناد نیا زا و .ددرگ یرادربهرهب اهشنت هب تمواقم شیازفا روظنم یاههنیمز نیرتایوپ و نیرتبلاج زا یکی رما نیا زا یفلتخم یاههبنج هک تسا یهایگ یاهشنت قیرط زا ار یلولس و یلوکلوم یسانشتسیز ،تعارز ورملق ات یهایگ یژولوکا و یژولویزیف شنت .دریگیمرب رد یتسیز یروآنف و تاتابنحًالصا(Stress) یاهدنیآرف یداعریغ دنور هجیتن رد زا یدادعت ای و کی ریثأت زا و هدوب یکیژولویزیف ترابع هب .دوشیم لصاح یطیحم و یتسیز لماوع مسیناگرا نتفرگ رارق زا تسا ترابع شنت رگید بجوم هک یطیحم لماع کی زا یتدش ریثأت تحت ،نایزردنا) دوشیم نآ شزرا ای و هدزاب ،یرهاظ تفا
راشف زا تسا ترابع شنت یلک تلاح رد .(3131-یم ببس هک فلاخم یاهورین زا یخرب دح زا شیب
هتشادزاب دوخ یعیبط لمع زا یعیبط یاهمتسیس دوش ار اهخساپ هک تسا یلماع شنت رگید نایب هب .دنوش .(1031 ،هدازیلع و یکچوک) دهدیم رارق ریثأت تحت ود هب ار اهشنت ناوتیم ،یلک یدنبمیسقت کی رد ود نیا عومجم هک درک میسقت هدنزریغ و هدنز هورگ رب یهجوت لباق یفنم ریثأت دناوتیم شنت هتسد رد و کاخ یزیخلصاح نتفر نیب زا ،درکلمع ینتفگ .ددرگ یزرواشک موادت ناکما مدع یدراوم
74 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
یعون هب هک دنتسه یلماوع ،اهشنت ًالالوصا هک تسا-یم لًالتخا راچد ار ناهایگ تسیز و یگدنز دنور هب اهنت رضاح راتشون ،اهشنت نیا یمامت نیب زا .دننک اب هلباقم یاهمزیناکم و یروش هدنز ریغ شنت یفرعم رادیاپ یدرکلمع هب یبایتسد روظنم هب شنت نیا زا راتکه نویلیم 114 زا شیب .تشاد دهاوخ دیکات (Salty) یروش ریثأت تحت ایند رسارس یاهنیمز رب أبلاغ روش یاهنیمز نیا .(FAO, 2008) دنتسه ینالوط هرود کی رد کمن عمجت و یعیبط یایًالب رثا دنیآیم دوجوب کشخ همین و کشخ قطانم رد(Bouchereau, 1999)نیمز یربراک رییغت نینچمه ؛- یناسنا لماوع زا ،یرایبآ عون ای یزرواشک عفن هب اه لماع ود ره هک دنتسه روش یاهنیمز داجیا رب رثؤم رد کمن تظلغ شیازفا بجوم یناسنا و یعیبط
یالاب تظلغ هب یروش ورنیا زا ؛دوشیم هشیر هقطنم ییاهکاخ .دوشیم هتفگ کاخ رد لولحم یاه کمن 0 نآ Ec هک دنوشیم یقلت روش یاهکاخ ناونع هب
dS/m دشاب رتشیب ای (USDA-ARS. 2008). یروش تظلغ ای ؛دشاب رضم تروص ود هب دناوت یم کاخ هب هایگ هشیر هک دوشیم بجوم کاخ رد کمن یالاب
تظلغ هکنیا ای و دنک بذج ار کاخ بآ یتخس یروش .دنک داجیا تیمس ،هایگ دوخ نورد کمن یالاب هایگ یاهلولس دشر رب یروف رثا کی ،هشیر نورد رب هوًالع ؛(Osmotic stress،یزمسا شنت) دراذگیم ار هایگ درکلمع هکنیا زا لبق کمن یمس تظلغ ،نیا عمجت فرص ار یدایز نامز ،دهد رارق ریثأت تحت ،(Ionic stress ،ینوی شنت) دنکیم هایگ نورد نوی .(1 لکش)
.(Munns, 2002) دنراد توافت یمس حوطس هب یروش ندش لئان خرن ظاحل هب هک یماقرا یارب یروش هب ناهایگ یدشر یاهخساپ زاف ود کیتامش :1 لکش
و هتفه ای و زور ساسا رب هلاسکی ناهایگ یدنبنامز لاس ای و هام ساسا رب هلاسدنچ ناهایگ یدنبنامز رد .دریگیم ماجنا یروش حطس و هنوگ عون هب هتسب هب (ساسح و مواقم) پیتونژ ود ره دشر ،لوا زاف ،هشیر زا جراخ نیکمن حًالما یزمسا تارثا لیلد-پیتونژ رثکا رد اهگرب ،مود زاف رد .دباییم شهاک هایگ یزتنسوتف تیفرظ و دنریمیم ساسح یاه رد هدش هفاضا کمن نازیم رگا و دباییم شهاک رفص هب هایگ دشر خرن دوش هفاضا نانچمه لوا هلحرم
ناهایگ .(Munns, 2002) دسریم رفص زا رتمک ای و عون ود هب ًالابیرقت دنناوتیم یقیبطت لماکت ساسا رب :دنوش یدنبهقبط هدمع و دننک لمحت ار یروش دنناوتیم هک ،اهتیفولاه .دنیورب رد و دننک لمحت ار یروش دناوتیمن هک ،اهتیفوکیلگ .دنریمیم تیاهن یروش شنت هب ناهایگ لمحت
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 84
دنتوافتم یروش هب لمحت رد یعیسو روط هب ناهایگ سکعنم ناشیدشر توافتم یاهخساپ رد رما نیا هک (Oryza sativa) جنرب ،تًالغ نیب رد .دوشیم(Aslam, 1993)، وج و نیرتساسح (Hordeum
vulgare) (Flowers, 2004) یروش هب نیرتلمحتم .Triticum turgidum ssp) مورود مدنگ .تسا
Durum) نان مدنگ اب هسیاقم رد (Triticum
aestivum) یروش هب تبسن یرتالاب تیساسح زا دنلباپ یفلع مدنگ .(Flowers, 2004) تسا رادروخرب
(Thinopyrum ponticum, syn. Agropyron elongatum) زا یکی و تسا تیفولاه هایگ کی
لمحت رد عونت .تسا هپل کت یاه هنوگ نیرتلمحتم
-هپلکت زا رتشیب رایسب ،هپل ود یاههنوگ رد یروش هب رایسب یروش هب اههنیموگل زا یخرب .تسا اهیا
Medicago) هجنوی .(Lauchli, 1984) دنتسه ساسح
sativa) (Kapulnik, 1989)، لمحتم رایسب یهایگ نایجانفسا هداوناخ لثم ییاهتیفولاه و تسا(Atriplex spp.) (Aslam, 1986)، ناشدشر دنناوتیم هایگ .دنهد همادا ایرد بآ زا رتروش یبآ ضرعم رد ار ,Cramer) (Arabidopsis thaliana) سیسبودیبارآ
رد ،رگید یاه هنوگ ناهایگ اب هسیاقم رد ،(2002 هب هایگ نیرتساسح ،هباشم تبوطر و رون طیارش .(2 لکش) دیآیم باسح هب یروش
بایغ رد هایگ دشر هب تبسن هتفه 3 تدم هب کمن لولحم رد ییاوه شخب کشخ هدام رد شیازفا ساسا رب) ددعتم یاههنوگ یروش هب لمحت رد عونت :2 لکش
.(Munns, 2008) (کمن
یروش شنت لمحت یاهمزیناکم عاونا هتسد هس هب ناهایگ رد یروش هب لمحت یاهمزیناکم :دوشیم میسقت یلک لولس هعسوت ًالاروف یزمسا شنت :یزمسا شنت لمحت .دهدیم شهاک ار ناوج یاهگرب و اههشیر کون رد رتشیب دشر هب رجنم یزمسا شنت هب خساپ شهاک حطس شیازفا اما دوشیم یاهنزور تیاده و گرب بآ اهنآ کاخ هک تسا دیفم یناهایگ یارب اهنت گرب .دشاب هتشاد یفاک
نانیمطا نیا مزیناکم نیا :گرب یاههغیت زا +Na عفد اهگرب نورد یمس یاهتظلغ اب +Na هک دهدیم ار ار نآ یمس تارثا +Na عفد رد یماکان .دباین عمجت گرم ثعاب و دزاسیم راکشآ اههتفه و اهزور زا سپ .دوشیم رتنسم یاهگرب سردوز-یم ماجنا تروص نیا هب مزیناکم نیا :تفاب لمحت و +Na عمجت هب تبسن اهتفاب زا یخرب هک دریگ یارب ،لمحت مزیناکم نیا .دنتسه لمحتم -Cl یهاگ نورد -Cl و +Na یمس تظلغ زا یریگولج
14 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
و یلولس حطس رد اهنآ یدنبشخب هب مسًالپوتیس .دراد زاین یلولس نورد هاگدید زا یروش شنت لمحت یاه مزیناکم یسررب یاهمزیناکم ناهایگ :ییایمیشویب و یکیژولویزیف هدنز روظنم هب ار ییایمیشویب و یکیژولویزیف فلتخم .دنشخبیم هعسوت الاب کمن تظلغ اب کاخ رد ندنام ظفح :تفاب رد اهنآ فیقوت و اهنوی یزاتسومه اهنآ یدنبمیسقت و نوی بذج اب اهنوی یزاتسومه کی هکلب تسین یفاک هایگ یعیبط دشر یارب اهنت تسا یروش شنت لوط رد دشر یارب یرورض دنیارف(Hasegawa, 2013 & Niu Xiaomu, 1995). فرص -نآ ود ره ،اهتیفوکیلگ و اهتیفولاه تعیبط زا رظن ناشمسًالپوتیس رد ار کمن یالاب تظلغ دنناوتیمن اه لئوکاو هب ای دح زا شیب کمن ،ور نیا زا .دننک لمحت رد هک رتیمیدق یاهتفاب رد ای و دوشیم لقتنم زا هایگ هجیتن رد ؛دوشیم عمج دنتسه ینابرق تیاهن & Reddy, 1992) دوشیم تظفاحم یروش شنت
Zhu, 2003). هعلاطم ،اهشهوژپ یلصا زکرمت نیاربانب اهنآ عیزوت و +Na یاهنوی لاقتنا مزیناکم دروم رد زا دعب +Na نوی .تسا هایگ فلتخم یاهتمسق رد هب +Na+/H رتروپیتنآ قیرط زا مسًالپوتیس هب دورو اشغ رد +H پمپ عون ود .دوشیم لقتنم لئوکاو یلئوکاو عون :زا دنترابع هک دراد دوجو لئوکاو
ATPase- H+ (V-ATPase) زاتافسفوریپ عون و ,Dietz, 2001 & Wang) (V-Ppiase) یلئوکاو
نیا طسوت هک نوتورپ ییایمیشورتکلا بیش .(2001 داجیا لئوکاو رد دوجوم +H هدنهد لاقتنا میزنآ ود-یم مهارف ار نوی لاقتنا یارب مزال یورین ،ددرگیم-V ،اهنیا نیب زا .(Blumwald et al., 2000) دیامن
ATPase پمپ عون زا بلاغ رضاح پمپ H+لولس رد شقن شنت نودب طیارش رد پمپ نیا .تسا یهایگ لقن و لمح یژرنا ،حًالما یزاتسومه ظفح رد یمهم .دنکیم افیا اهلوکیزیو یشوجمه لیهست و هیوناث-V پمپ تیلاعف هب هایگ یاقب ،شنت طیارش تحت
ATPas دراد یگتسب (Dietz, 2001). قوف ینژ هکبش (Salt Overly Sensetive, SOS) یروش هب ساسح یروش هب لمحت و میدس نوی میظنت رد یتایح شقن هکبش .(Hasegawa, 2000 & Sanders, 2000) دراد ،یلصا نیئتورپ هس زا لکشتم SOS گنیلانگیس
SOS1، SOS2 و SOS3 تسا. SOS1 یتنآ هدننک زمر- لقن و لمح هک تسا ییامسًالپ ءاشغ +Na+/H رتروپ
,Shi) دنکیم لیهست ار هقاس هب هشیر تفاب زا میدس
2000 & Shi, 2002). نژ SOS2 کی هدننک زمر +Ca +یاهلانگیس طسوت هک تسا زانیکنینوئرت/نیرس یاهنیئتورپ زا موس عون .(Liu, 2000) .دوشیم لاعف SOS3 نیئتورپ ،SOS گنیلانگیس هکبش رد ریگرد لانیمرت-N یهنماد هب میسلک هدنهد لاصتا هک تسا
SOS2 لمحت رد ار یمهم شقن هعومجم نیا .تسا شیازفا اب .(Ishitani, 2000) دنکیم یزاب یروش هب میسلک حطس رد یدیدش شیازفا ،میدس تظلغ اب نآ لاصتا دوخ هبون هب هک دهدیم یور یلولسنورد نیئتورپ SOS3 .دنکیم لیهست ار SOS3 نیئتورپ
SOS2 لاعف یدوخ یاههدننکراهم ندرک دازآ اب ار یاشغ یور رب SOS3-SOS2 بیکرت سپس ،دنکیم-یم هلیرفسف SOS1 نآ رد هک ییاج ینعی ییامسًالپ
رجنم SOS1 ندش هلیرفسف .ددرگیم یراذگراب ،دوش دوشیم نآ تیمس شهاک و میدس نایرج شیازفا هب(Lee, 2010) (3 لکش).
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 15
(Gupta, 2014) یروش شنت یاهخساپ یارب SOS ریسم لدم :3 لکش
هداوناخ هب قلعتم هک ،ییامسًالپ یاشغ رد عقاو نیلقانHKT (زانیک نیدیتسیه یاههدنهدلاقتنا) شقن ،دنتسه
لقن و لمح میظنت اب یروش هب لمحت رد ار یمهمNa+ و +K نیلقان .دننکیم یزاب HKT هک ،1 سًالک
اب ار هایگ ،دناهدش ییاسانش Arabidopsis رد تارثا زا گرب رد +Na دح زا شیب عمجت زا یریگولج نیا لمع زا یهباشم جیاتن .دننکیم ظفح یروش ءوس دهدیم ناشن هک تسا هدش هدهاشم جنرب رد نیلقان زا ار میدس دح زا شیب رادقم ،1 سًالک HKT نیلقان تفاب زتنسوتف هجیتن رد ؛دننکیم فذح یبوچ دنوآ دوشیم تظفاحم میدس یمس تارثا زا گرب(Schroeder, 2013). یاهنیئتورپ (Vacuolar
Na+/H+ Exchange)NHX یتنآ هک یلولسلخاد- K+ یزاتسومه رد دنتسه H+/+K و +Na یاهرتروپ ناشن (2012) ناراکمه و Barragan.دنشابیم ریگرد NHX1) تسًالپونوت یعضوم NHX نیئتورپ هک دنداد هدمع یعضوم NHX مرفوزیا ود :NHX2 و
رد K+ بذج یزاسلاعف یارب (تسًالپونوت درکلمع یارب و روگروت میظنت یارب ،تسًالپونوت NHX یاهمرفوزیا عقاو رد .تسا یرورض هنزور یزاتسومه رد اهنآ شقن و دناهدش ییاسانش یرتشیب فلتخم یهایگ یاههنوگ رد (+Na+، +K، H) اهنوی هجوگ رد LeNHX4 و LeNHX3 ،لاثم ناونع هب) .(Galvez, 2012) تسا هدش هداد ناشن (یگنرف یبآ مک طیارش رد هک تسا ینویتاک نیتسخن میساتپ
.(Sweeny et al., 2003) دوشیم هتشابنا هایگ رد هک ار توافتم میزنآ 10 لقادح میساتپ نیا رب هوًالع-نوینآ نینچمه و دنکیم لاعف دنرثؤم هایگ دشر رد یاهیذغت رظن زا ار هایگ تابیکرت رگید و یندعم یاه یاهدنیآرف رد میسلک .دنکیم فرصم لباق هک تسا هدش شرازگ و هدش دراو هایگ کیژولویزیف ای لاعف ار اهتویراکوی یلولس لخاد یاهدنیآرف-یم رصنع نیا .(Gebeyehou, 1982) دنکیم میظنت زنگنم .دیامن لرتنک ار حشرت و لاقتنا ،مسیلوباتم دناوت نیا .دنکیم تکرش یمیزنآ یاهشنکاو یضعب رد اهمیزنآ زا یدادعت ندش لاعف بجوم ییاذغ نویتاک-یرت یهخرچ یاهزانژوردیهد و زًالیسکوبرکد هژیوب Sweeny et al., 2003) دوشیم (TCA) کیلیسکوبرک
Gardner,1988). حًالما :یزمسا تظافح و راگزاس حالما عمجت
هتخانش راگزاس یاهتیلومسا ناونع هب ،راگزاس ،اهتیلومسا نیا هدمع یاهدرکلمع زا ،دنا هدش زا لولس لخاد رد یزمسا لداعت و راتخاس زا تظافح جورخ شهاک و بآ یذوفن موادم نایرج قیرط شنت ربارب رد .(Hasegawa, 2000) تسا یبآ نایرج تروص راگزاس هدنوشلح داوم عمجت یمومع شنکاو شنت ربارب رد هدنوشلح هدام عون و عمجت .دریگیم توافتم فلتخم یاههنوگ رد یراگزاس روظنم هب زوراکاس) اهدنق ،(نیلورپ) اهدیساونیمآ لماش هک تسا ،(نیئاتب نیسیًالگ) ییاتراهچ یاهنیمآ ،(ناتکورف و
05 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
-یم (تارتین و تالام) یلآ یاهدیسا ،(میساتپ) اهنوی .(Safarnejad,1996. Rontein et al., 2002) دنشاب هک تساهتیلومسا نیا زا یکی یلولسلخاد نیلورپ لمحت اهنت هن و دوشیم هتشابنا یروش شنت لوط رد کی ناونع هب هکلب دنکیم مهارف ار شنت هب تبسن شنت یدوبهب نارود رد و دوشیم هریخذ یلآ نژورتین نیلورپ ،شنت طیارش تحت .دریگیم رارق هدافتسا دروم لباقتمرثا .دشابیم رثؤم اشغ یگچراپکی ظفح رد و اهنیئتورپ راتخاس ظفح ببس اهمیزنآ اب نیلورپ ناونع هب نیلورپ .دوشیم اهنآ هب طوبرم یاهتیلاعف رگبوراج و نژورتین و ینبرک هریخذ نزخم کی ,Bohnert & Jensen) دنکیم لمع دازآ لاکیدار
لمحت و نیلورپ تشابنا نیب تبثم هطبار .(1996 ,Mohammadkhani & Heidari) ترذ رد یکشخ
و ،(Mostajeran & Rahimi, 2009) جنرب ،(2008 (Aghaei et al., 2008) ینیمزبیس رد یروش شنت Glycine) نیسیلگ نیئاتب .تسا هدش شرازگ
betaine)، هک تسا یمس ریغ یلولس تیلومسا .درب یم الاب ار شنت هرود لوط رد لولس هتیرالومسا-یم یزاب ار شنت شهاک رد مهم شقن کی نیاربانب یزمسا میظنت اب نینچمه نیسیلگ نیئاتب .دنک(Gadallah, 1999)، نیئتورپ تیبثت (Makela,
تراسخ زا یزتنسوتف هاگتسد تظفاحم و ،(2000 اهلولس زا ROS شهاک و (Cha-Um, 2012) شنت .(Ashraf, 2007& Saxena, 2013) دنکیم تظفاحم زا ای و نیلوک زا ای لولس لخاد رد نیسیًالگ نیئاتب ،نیلوک زا نیسیلگ نیئاتب زتنس .دوشیم زتنس نیسیًالگ میزنآ دنچ ای ود لماش یاهلحرم ود شنکاو کی دیسکا دیهدلآ نیئاتب هب نیلوک ،لوا هلحرم رد .تسا مرف هب هرابود یدعب ماگ رد نآ زا سپ و دوشیم نیلوا یلاع ناهایگ رد .دوشیم دیسکا نیسیلگ نیئاتب
(CMO) زانژیسکاونوم نیلوک میزنآ طسوت هلحرم دیهدلآ نیئاتب طسوت هلحرم نیمود و ماجنا زا یخرب رد .دوش یم زیلاتاک (BADH) زانژوردیهد رد هدمع روط هب ،هک دراد دوجو یرگید ریسم ناهایگ نیئاتب زتنس ریسم نیا ،تسا هدش هدهاشم اهتیفولاه نیسیًالگ نیئاتب اجنیا رد .تسا نیسیلگ زا نیسیلگ و دوشیم زتنس یپ رد یپ نویسًالیتم-N هس طسوت هب هتسباو نینویتم لیزوندآ-S ود طسوت اه شنکاو زارفسنارت لیتم-N نیزوکراس نیسیلگ ،زارفسنارت لیتم(GSMT) نیسیلگلیتمید نیزوکراس و N-لیتم میزنآ ود نیا .دوشیم زیلاتاک (SDMT) زارفسنارت ،هک تروص نیا هب دنراد مه اب یکرتشم درکلمع
GSMT و مود و لوا هلحرم SDMT و مود هلحرم رثا .(Ahmad et al., 2013) دننکیم زیلاتاک ار موس ،جنرب هچهایگ راتخاسارف رب نیسیلگ نیئاتب تبثم ار دریگیم رارق یروش شنت ضرعم رد هک ینامز رالومیلیم 111) شنت طیارش تحت ؛دندرک شرازگ مروت هلمج زا بیسآ نیدنچ هچهایگ راتخاسارف (کمن و اهانارگرتنیا یاه هغیت و انارگ یشاپورف ،اهدیئوکًالیت ،لاح نیا اب .دهدیم ناشن ار یردنکوتیم رد لًالتخا رارق نیسیًالگ نیئاتب رامیت تحت اههچهایگ هک ینامز یریگشیپ یدایز دح ات اهتراسخ نیا زا دنتفرگ هک یماگنه .(Rahman et al., 2002) تسا هدش رد یگرب یشاپ لولحم کی ناونع هب نیسیًالگ نیئاتب رجنم ،دوش یم لامعا تسا شنت ضرعم رد هک یهایگ دشر و زتنسوتف تعرس رد شیازفاو هنادگنر تابث هب ,.Cha-Um et al., 2010 & Ahmad et al) دوشیم
یزمسا شنت ربارب رد نیسیًالگ نیئاتب عمجت .(2013 هسانیگابمولپ هداوناخ رد زراب تیصوصخ(Plumbaginaceae) و وکابنت رد هک یلاح رد دشابیم
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 25
تسا هدشن هدید نیسیًالگ نیئاتب یزتنسویب ریس ،جنرب(Safarnejad,1996. Rontein et al., 2002).
-لیسکوردیه هورگ اب یتابیکرت :(Polyols) اهلوییلپ یلآ یاهشنکاو یارب هک دنتسه یدربراک ددعتم یاه اهلوییلپ زا سًالک کی ،دنقلکلا .دنتسه سرتسد رد نزو اب اهنورپاچ ،راگزاس حًالما ناونع هب هک تسا دننکیم لمع ROS هدننکراهم تابیکرت و مک یلوکلوم(Ashraf, 2007). هب) دنق دننام اهتاردیهوبرک عمجت و (زولاهرت و ،تناتکورف ،زوتکورف ،زکولگ ،لاثم ناونع ,Parida) دهدیم خر یروش شنت تحت هتساشن
رد اهتاردیهوبرک نیا هک یاهدمع شقن .(2004 تظفاحم یاهدنیآرف لماش دننکیم یزاب شنت شهاک
لاعف یاههنوگ راهم و نبرک یزاس هریخذ ،یزمسا .تسا نژیسکا مزیلوباتم :یروش هب لمحتم یاهنادیسکایتنآ میظنت یمیزنآریغ و یمیزنآ تابیکرت لماش ،نادیسکایتنآ ROS شیادز رد ینارحب شقن هک تسا نادیسکایتنآ یروش هب لمحت .دنکیم یزاب ار یروش شنت زا یشان ،نادیسکایتنآ یاهمیزنآ تیلاعف اب یتبثم یگتسبمه ،(CAT) زالاتاک ،(SOD) زاتومسید دیسکارپوس دننام زادیسکارپ تابروکسآ ،(GPX) زادیسکارپ نویتاتولگ(APX) زاتکودر نویتاتولگ و (GR) تابیکرت عمجت و & Asada, 1999) دراد ینادیسکایتنآ یمیزنآریغ
Gupta, 2005) (0 لکش).
.(Abogadallah, 2010) یروش شنت تحت Ros دیلوت یلولسنورد یلصا یاهناکم :4 لکش
رد دوجوم مهم یاهنادیسکایتنآ زا یکی تابروکسآ تابروکسآ یاهدربراک زا یکی .تسا لولس لخاد شنت یبناج ضراوع هک تسا نیا (Exogen) یجراخ دهدیم شهاک ار یهایگ فلتخم یاههنوگ رد یروش ,Agarwal) دهدیم شیازفا ار شنت زا هایگ یبایزاب و
2007 & Munir, 2011). نادیسکایتنآ نویتاتولگ لاکیدار اب دناوتیم هک تسا شنت شهاک رد یرگید
دیسکارپ و ،لیسکوردیه لاکیدار ،دیسکارپوس بذاج کی ناونع هب هجیتن رد ؛دهد شنکاو نژوردیه یزاسزاب رد دناوتیم نینچمه .دنک لمع دازآ لاکیدار نویتاتولگ-تابروکسآ هخرچ قیرط زا تابروکسآ ظفح هب نویتاتولگ .(Foyer, 1997) دنک تکرش و (Allium cepa) ریس ییامسًالپ یاشغ یریذپذوفن-یم کمک یروش شنت لوط رد اهلولس ندنام هدنز
35 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
یکشخ شنت یفرط زا ؛(Aly-Salama, 2009) دنک رپوس و زاتکودر نویتاتولگ میزنآ تیلاعف نازیم زین Gambel, 1984) دهد یم شیازفا ار زاتومسد دیسکا
& Lascano, 2005). عاونا اهنیمآیلپ :شنت هب لمحت رد اهنیمآیلپ شقن ریثکت میظنت دننام هایگ لامرن ومن و دشر رد ار اهشقن
،زنژوفروم و زیامت ،کیتاموس یاهنینج ،یلولس و لگ هعسوت ،رذب ینزهناوج و هدغ باوخ تسکش & Knott, 2007) دننکیم یزاب یریپ و ،هویم
Galston, 1997)رد شنت هب لمحت نیا رب هوًالع ؛ هک تسا طابترا رد اهنیمآیلپ حطس شیازفا اب ناهایگ ریغ شنت هب لمحت رد اهنآ یتایح شقن هدنهدناشن & Gupta, 2013) دشابیم یروش هلمج زا یتسیز
Kovacs, 2010). متسیس رد هک اهنیمآیلپ نیرتعیاش ،(PUT) نیسرتوپنیمآید ،دنوشیم تفای یهایگ نیمرپسانیمآ ارتت و (SPD) نیدیمرپسانیمآیرت(SPM) دنتسه (Alcazar, 2011 & Shu, 2012).
PUT و نیتینروا زا مه و تسا نیمآیلپ نیرتکچوک -نیتینروا میزنآ لمع طسوت بیترت هب نینیژرآ مه نویسًالیسکوبرکدنینژرآ و (ODC) زًالیسکوبرکد(ADC)، دوشیم زتنس (Gupta, 2013 &
Hasanuzzaman, 2014). جراخ نیمآیلپ زا هدافتسا- لوط رد ازنورد نیمآیلپ حطس شیازفا هب یلولس ظفح اب اهنیمآیلپ تبثم تارثا .دماجنایم شنت لولحم داوم زتنس یارب نژ نایب میظنت ،ءاشغ تیمامت عمجت لرتنک و ROS دیلوت رد شهاک ،کیتومسا لاعف هدش هارمه فلتخم یاهمادنا رد -Cl و Na+ یاهنوی تسا هدش هدهاشم .(Tisi, 2008 & Yiu 2009) تسا یاراد دنراد ADC2 و ADC1 دوبمک هک یناهایگ هک ,Hussain) دنتسه شنت هب هداعلا قوف تیساسح
اهنیمآیلپ مسیلوباتاک و زتنسویب ،یروش شنت .(2011 ریسم رد یلولس لانگیس کی ناونع هب یلمع طسوت ار لکش) (Shevyakova, 2013) دنکیم میظنت ینومروه1).
.(Minocha at.el,2014) هایگ رد هدنزریغ شنت یاهخساپ و اهنیمآ یلپ نیب لماعت یسدنه شیامن :0 لکش
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 45
دیسکا :یروش هب لمحت رد دیاسکا کیرتین شقن کچوک و رارف یزاگ لوکلوم کی (NO) کیرتین یاهدنیآرف هعسوت و هایگ دشر میظنت رد هک تسا ندش هتسب ،سفنت ،هشیر دشر هلمج زا ،فلتخم خساپ و رذب ینزهناوج ،یلولس گرم ،یهدلگ ،هنزور لوکلوم کی ناونع هب نینچمه و دراد شقن شنت هب Delledonne, 1998) تسا ریگرد گنیلانگیس سرتسا
& Crawford, 2006). تارثا NO هب لمحت رد یاشغ +ATPase-H رد نآ تامیظنت هب یروش ,Crawford) دراد یگتسب +K+/Na تبسن و ییامسًالپ
اب دناوتیم NO ،یکشخ شنت زورب ماگنه .(2006 دیلوت شیازفا زا یریگولج و ROS ندرک عمج راثآ ،اهدیئدلآ ریاس و (TBARS) دیسا کیروتیبرابویت Beligni and) دهد شهاک ار اشغ رب یکشخ رضم
Lamattina, 1999). ABA :یروش هب لمحت رد ABA نومروه شقن رد هایگ دوبهب یارب هک تسا مهم نومروهوتیف کی
تدم ABA .دوشیم هتفرگ راک هب شنت طیارش دوبمک لیلد هب هک ینومروه ناونع هب تسا ینالوط هدش هتخانش ،دراد تبثم میظنت هشیر فارطا کاخ بآ ،بآ دوبمک ،یزمسا شنت ثعاب یروش شنت .تسا ,He) هشیر و ییاوه مادنا رد ABA دیلوت شیازفا
1996 & Popova, 1995) عمجت .دوشیم ABA یم- لاقتنا و ،دشر ،زتنسوتف یور یروش یراهم رثا دناوت & Popova, 1995) دهد شهاک ار یزتنسوتف داوم
Jeschke, 1997). عمجت نیب تبثم هطبار ABA و ،میساتپ عمجت هب یدح ات لقادح یروش هب لمحت لئوکاو رد دنق و نیلورپ لثم راگزاس حًالما ،میسلک تبسن ،دوشیم یثنخ -Cl و Na+ بذج اب هک هشیر .(Chen, 2011 & Gurmani, 2011) دوشیم هداد
ABA نایب هک تسا یلولس یتایح لانگیس کی بآ دوبمک و یروش هب هدنهدخساپ یاهنژ زا یدادعت .(0 لکش) دنکیم لیدعت ار
و یروش هدنزریغ یاهروسرتسا هب هایگ یلولس یاهخساپ رد تانومساج و کیلربیج دیسا ،کیزیسبآ دیسا یاهلانگیس لباقتم تارثا یداهنشیپ لدم :0 لکش
(Golldack et al., 2014) یکشخ
:یروش هب لمحتم یاه نژ نایب و یسیونور میظنت زا یعیسو هیارآ لماش یروش شنت رد نژ نایب میظنت ای شیازفا یارب ناهایگ طسوت هک تسا ییاهمزیناکم (RNA ای نیئتورپ حطس رد) صاخ نژ نایب شهاک
،سکیموتپیرکسنارت لیلحت و هیزجت .دوشیم هدافتسا هب هک ،mRNA حطس رد نژ نایب دروم رد قیقد شناد ریگرد شنت خساپ رد نژ لابرغ تهج یاهدرتسگ روط لماوع زا یدایز دادعت .دروآیم مهارف ار دنتسه
55 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
هب خساپ رد هک ییاهنژ و کمن هب وگخساپ یسیونور یاه شور زا هدافتسا اب دنتسه ریگرد یروش شنت لماوع .دناهدش ییاسانش یمونژ و یسکیموتپیرکسنارت نژ نایب هک یمهم یاه هدننک میظنت ناونع هب یسیونور-نآ نایم رد .دنوشیم هتفرگ رظن رد دننکیم لرتنک ار ,.bZIP (Uno et al., 2000)، WRKY (Mare et al ،اه
2004)، AP2، NAC (Xue et al., 2006)، C2H2 و هب لاصتا ای C رارکت هب لاصتا لماوع) DREB هداوناخ (Novillo et al., 2004) (یکشخ هب خساپ رصنع لماش ار شنت هب هدنهدخساپ یاضعا زا یدایز دادعت یاهنژ .(De Leonardis et al., 2007) دنوشیم یاهدرتسگ فیط نایب لرتنک هب رداق یسیونور روتکاف نیا روتومورپ رد Cis رصانع هب لاصتا اب فده نژ زا یاهرگسح یروش شنت زورب ماگنه .دنتسه اهنژ ندش هلیرفسف و میسلک شیازفا هب رجنم هیلوا .دنوشیم SNFK،asr4،GSK نوچمه ییاهنیئتورپ SOS1 تیلاعف و هیوناث یاهرگ سح زین میسلک شیازفا-سح یفرط زا ؛دهدیم رارق ریثأت تحت ار SOS2 و ندش هلیرفسف دوخ هبون هب مه هیوناث یاهرگ-نیئتورپ نیا .دنوش یم ثعاب زین ار قوف یاهنیئتورپ دیسا زا لقتسم ای و هتسباو ریسم ود زا یکی اه هب هتسباو هک یهورگ .دنراد ور شیپ ار کیزیسبآ
ABA یسیونور یاهروتکاف ندش لاعف هب رجنم دنتسه MYB، WRKY، bZIP، bHLH، NAC نآ و دنوشیم-
ABA روضح زا لقتسم هک ییاهنیئتورپ زا هتسد .دننکیم لاعف ار DREB یسیونور یاهروتکاف دنتسه هلیسو هب هک DREB1A هب طوبرم cDNA داجیا هتخیرارت ناهایگ رد CaMV355 ینامتخاس روتومورپ تحت ،شنت زا رثأتم یاهنژ نایب ببس ،هدمآ تسد هب
-خی هب لمحت ،رما نیا هک دوشیم شنت نودب طیارش ,.Liu et al) تسا هداد شیازفا ار یکشخو نادنب
زا رثأتم یاهنژ هجوت لباق نایب ،همه نیا اب .(1998 لرتنک تحت DREB1A نیئتورپ هلیسو هب هک شنت زا هدافتسا .دندرگیم دشر دیدش ریخأت ببس ،دنتسه رب شنت یفنم تارثا ،شنت زا رثأتم rd29A روتومورپ ,.Kasuga et al) دناسریم لقادح هب ار هایگ دشر
1999). Jonson دندرک هدهاشم (2002) ناراکمه و کمن هب ساسح مدنگ مقر رد bZIP نژ نایب هک-یم رارق تدم ینالوط یروش ضرعم رد هک یماگنه شهاک یروش هب لمحتم ماقرا رد اما ،شیازفا ،دریگ ABA یلاوت هب یلاصتا لماوع اهbZIP .تسا هتفای هب مدنگ رد bZIP1 (TaBFB) گولومه نژ هک دنتسه و مدنگ هناد یگدیسر هلحرم رد PKABA1 هارمه ,.Johnson et al) دباییم عمجت رذب رد ،رذب باوخ
2002, Chang et al., 2008) گولومه نژ و bZIP2
(HBP-1b) یاهنژ یسیونور میظنت رد مدنگ هایگ رد Johnson et al., 2008) دراد شقن (H3) نوتسیه
Jakoby et al., 2002). TaOBF1a و AtbZIP52 هب .دنتسه bZIP5 و bZIP3 گولومه یاهنژ بیترت رد یکشخ و امرس شنت رد TaOBF1a نژ نایب نازیم اب و دباییم شیازفا گرب تفاب رد صوصخ هب مدنگ نایب نازیم نانچمه ییامرس شنت رد و نامز تشذگ ,.Kobayashi et al) دنامیم یقاب الاب حطس رد نآ
یدنوآ ومن دنیآرف رد AtbZIP52 نژ .(2008 .(Jakoby et al., 2002) دراد شقن سیسبودیبارآ
ماقرا یور یقیقحت رد (1331) ناراکمه و ییاهر یاهنژ هک دنتفرگ هجیتن مدنگ هراهب ینیچ و یتوهام
دنوشیم نایب لمحتم مقر رد ًالارصحنم WRKY هداوناخ ینیچ هب تبسن یتوهام مقر لمحت شیازفا بجوم و لماوع زا یگرزب هورگ ،bHLH هداوناخ .دنوشیم هراهب ،صیخشت لباق هیحان ندوب اراد اب هک دنتسه یسیونور زتنسویب لماش یتوافتم یاهدرکلمع ناهایگ رد
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 65
،هویم لیکشت ،مورکوتیف یلانگیس دنیآرف ،اهنینایسوتنآ .دنراد هدهع رب ار شنت هب خساپ و مردیپا و جنهن ومن ،سیسبودیبارآ هایگ رد bHLH3 یارب گولومه وضع رد سیسبودیبارآ رد ATAIB .دشاب یم ATAIB نژ خساپ رد و هتشاد شقن ABA یناسرمایپ دنیارف میظنت شیازفا ثعاب و لیخد یکشخ شنت و ABA رامیت هب .(Li et al., 2007) دوشیم یکشخ شنت هب لمحت هک دشابیم MYB، MYB2 هداوناخ یاضعا زا یکی جیاتن ساسا رب .تسا TaMYB1 نژ زا یتمسق-شنت هب مدنگ خساپ رد TaMYB1 نژ یلبق تاعلاطم رد نژ نیا نایب نازیم .تسا لیخد هدنزریغ یاه هب یروش و یکشخ ،(یباقرغ) نژیسکا دوبمک طیارش ,.Lee et al) دباییم شیازفا هشیر تفاب رد صوصخ
،سیسبودیبارآ رد نژ نیا گولومه .(2007AtMYB44 رد نژ نیا نایب نازیم هک دهدیم ناشن
،یروش ،یکشخ یاهرامیت هب خساپ رد سیسبودیبارآ و هنزور ظفاحم یاهلولس رد ًالاصوصخم ABA و امرس رد .(Jung et al., 2008) دبای یم شیازفا یدنوآ تفاب
شنت هب خساپ رد مدنگ رد NAC، TaNAC69 هداوناخ تفاب رد و تسا لیخد ABA رامیت و امرس ،یکشخ .(Xue et al., 2006) دباییم شیازفا هشیر و گرب-نژ ءزج دندش یفرعم اج نیدب ات هک ییاهنژ یمامت زا معا یگمه هک دنیآیم باسح هب یمیظنت یاه شیازفا هب رجنم ABA زا ندوب لقتسم ریغ و لقتسم ،P5CS، BADH، APX هلمج زا یدرکلمع یاهنژ نایب
G6DH، LEA، SAMDC، ASN، AHA، TVP، WCP، NHX، HKT1، wsr، asr تسا رکذ هب مزال .دنوشیم
یزمسا یاهشنت رد متح روط هب اهنژ نیا هک هب هایگ دورو و کمن تظلغ شیازفا زا سپ .دنریگرد شیازفا اب هارمه SOS2 و SOS1 تیلاعف ،ینوی زاف نایب شیازفا بجوم یلولس نورد میسلک
لولس رد SOS1، NHX، WCP، HKT1 یاهرتروپسنرت یاهنژ ییاسانش تادهاشم نیا هب هجوت اب .دوشیم
عاونا هب خساپ رد اهنآ نایب یوگلا نییعت و دیدج درکلمع زا یرتهب کرد ات دش دهاوخ بجوم اهشنت لصاح اهشنت عاونا هب ناهایگ ندومن راگزاس رد اهنآ تهج ناهایگ حًالصا رد یرثؤم یاهراکهار و ددرگ .(Cushman, 2000) ددرگ داجیا شنت هب لمحت دوبهب یلک یریگهجیتن
هک دنهدیم ناشن نوگانوگ تاعلاطم یلک روط هب یاهخساپ زا یاهعومجم لماش یروش هب لمحت مامت رد یکیژولویزیف و یکیلوباتم ،یلولس ،یلوکلوم شهاک یارب یتوافتم یاهشور .تسا هایگ حوطس هک دراد دوجو دشر یور رب یطیحم یاهشنت تارثا شنت هب خساپ هوحن دروم رد عماج کرد دنمزاین هعسوت یارب .دشابیم فلتخم حوطس رد ناهایگ کی روش قطانم رد یروش هب لمحتم یاههتیراو اب یلوکلوم یاهرازبا بیکرت زا هچراپکی درکیور ؛تسا یرورض ییایمیشویب و یکیژولویزیف شور یسررب و شنت فلتخم یاههبنج هعلاطم نیاربانب
-مسیناکم رد گرزب یتاقیقحت یاهتفرشیپ زا عماج هک یلوکلوم و یکیژولویزیف ،ییایمیشویب یاه-یم میظنت ار یروش شنت هب لمحت و هایگ یراگزاس مسیناکم کرد هب یهجوت نایاش کمک دناوتیم ،دنک .دیامن شنت هب مواقم ماقرا هعسوت و تمواقم عبانم ،ییاراتسآ ،.غ ،اینقح ،.ا ،نایزکل ،.م ،راکتعارز ینسحلاوبا (1
و یروش هب تمواقم یبایزرا .1431 .م ،روپهمشچرس ،.ع Sinorhizobium meliloti یموب یاههیادج یکشخ .3-1 :(1) 0 .ناریا یعارز یاهشهوژپ هلجم .نامرک ناتسا
وج و مدنگ درکلمع هسیاقم و یسررب .3131 .ب ،نایزردنا (2 .زاوها ییاوه و بآ طیارش رد دودحم یرایبآ طیارش تحت
75 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
نارمچ دیهش هاگشناد ،تعارز دشرا یسانشراک همان نایاپ .زاوها
تاراشتنا .هایگ و کاخ و بآ هطبار .3031 .ا ،هدازیلع (3 .دیواج
قطانم رد تعارز لوصا .1031 .ا ،هدازیلع و .ع ،یکچوک (0 .یوضر سدق ناتسآ تاراشتنا .(همجرت) .کشخ
5) Abdul Jaleel, C., Manivannan, P., Lakshmanan, G.M.A., Gomathinayagam, M., Panneerselvam, R. Alteration in morphological parameters and roseus under soil water deficits. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. 61: 298-303. 2008.
6) Abogadallah, G.M., Antioxidative defense under salt stress, Department of Botany, 5:4, pp. 369-374, 2010.
7) Agarwal, S., Shaheen, R., Stimulation of antioxidant system and lipid peroxidation by abiotic stresses in leaves oMomordica charantia, Brazilian Journal of Plant Physiology,vol. 19, No. 2, pp. 149–161, 2007.
8) Aghaei, K., Ehsanpour, A.A., Komatsu, S, Proteome analysis of potato under salt stress. Journal of Proteome Research, 7, 4858–4868 2008.
9) Ahmad, R., Lim, C. J., and S.-Y. Kwon, Glycine betaine: a versatile compound with great potential for gene pyramiding to improve crop plant performance against environmental stresses, Plant Biotechnology Reports, vol. 7, pp. 49–57, 2013.
10) Alcazar, R., Cuevas, J.C., Planasetal, J., Integration of polyamines in the cold acclimation response, Plant Science,vol. 180,no.1,pp.31–38,2011.
11) Aly-Salama, K.H., Al-Mutawa, M M., Glutathione-triggered mitigation in salt-induced alterations in plasmalemma of onion epidermal cells, International Journal of Agriculture and Biology, vol. 11, No. 5, pp. 639–642, 2009.
12) Asada, K., The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons, Annual Review of Plant Biology, vol. 50, pp. 601–639, 1999.
13) Ashraf, C.M., Abu-shakras., Wheat seed germination under low temperature and moisture stress, Agronomy Jornal, Vol. 70-135-139. 1987.
14) Ashraf, M., Foolad, M.R., Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance, Environmental and Experimental Botany, vol. 59, No. 2, pp. 206–216, 2007.
15) Aslam Z, Jeschke WD, Barrett-Lennard EG, Greenway H, Setter TL, Watkin E. Effects of external NaCl on the growth of Atriplex amnicola and the ion relations and carbohydrate status of the leaves. Plant Cell Environ. 9:571–80, 1986.
16) Aslam M, Qureshi RH, Ahmed N., A rapid screening technique for salt tolerancein rice (Oryza sativa L.), Plant Soil. 150:99–107, 1993.
17) Barragan,V., Leidi, E.O., Andres Z., et al., Ion exchangers NHX1and NHX2 mediate active potassium uptake into vacuoles to regulate cell turgor and stomatal function in Arabidopsis, Plant Cell, vol. 24, No. 3, pp. 1127–1142,2012.
18) Beligni, M.V., Lamattina, L., Is nitric oxide toxic or protective? Trends in Plant Sciences 4: 299-300, 1999.
19) Blum, A., Plant Breeding for Stress Environments, CRC Press, Boca Raton, U.S.A, 1988
20) Blum, A., Crop responses to drought and the interpretation of adaptation, Plant Growth Regul, 20: 135- 148, 1996.
21) Blumwald, E., Aharon, G.S. and Apse, M.P. Sodium transport in plant cells. Biochim. Biophys. Acta, 1465: 140-151, 2000.
22) Bohnert, H.J., Jensen, R.G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants. Trends in Biotechnology, 14, 89-97, 1996.
23) Bouchereau, A., Aziz, A., Larher, F., Martin-Tanguy, J., Polyamines and environmental challenges: recent development, Plant Science, vol. 140, No.2, pp.103–125, 1999.
24) Cha-Um, S., and Kirdmanee, C., Effect of glycinebetaine on proline, water use, and photosynthetic efficiencies, and growth of rice seedlings under salt stress, Turkish Journal of Agriculture and Forestry, vol.34, no.6, pp.517–527, 2010.
25) Cha-Um, S., Kirdmanee, C., Effect of glycinebetaine on proline, water use, and photosynthetic efficiencies, and growth of rice seedlings under salt stress, Turkish Journal of Agriculture and Forestry, vol. 34, No. 6, pp. 517–527, 2010.
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 85
26) Chen, S., Li, J., Wang, S., uttermann, A.H., Altman, A., Salt, nutrient uptake and transport, and ABA of Populus euphratica; ahybridinresponsetoincreasingsoilNaCl, Trees—Structure and Function, vol. 15,no. 3,pp.186–194,2001.
27) Cramer GR. Response of abscisic acid mutants of Arabidopsis to salinity. Funct. Plant Biol. 29:561–67. 2002.
28) Crawford, N.M., Mechanisms for nitric oxide synthesis in plants, Journal of Experimental Botany,vol.57,no.3,pp. 471–478, 2006.
29) Cushman J and Bohnert H, Genomic approaches to plant stress tolerance, Current Opinion in Plant Biology. 3: 117-124, 2000.
30) Delledonne, M., Xia, Y., Dixon, R.A., Lamb, C., Nitric oxide functionsasasignalinplantdiseaseresistance, Nature, vol.394, no. 6693, pp. 585–588, 1998.
31) Dietz, K.J., Tavakoli, N., Kluge, C., et al., Significance of the Vtype ATPase for the adaptation to stressful growth conditions and its regulation on the molecular and biochemical level, Journal of Experimental Botany, vol. 52, No. 363, pp. 1969–1980, 2001.
32) FAO, FAO Land and Plant Nutrition Management Service. http://www.fao.org/ag/agl/agll/spush, 2008.
33) Flowers, T.J., Improving crop salt tolerance, Journal of Experimental Botany, vol. 55, No. 396, pp. 307–319, 2004.
34) Foyer, C.H., Lopez-Delgado, H., Dat, J.F., Scott, I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signalling, Physiologia Plantarum, vol. 100, No. 2, pp. 241–254, 1997.
35) Gadallah, M.A.A., Effects of proline and glycinebetaine on Vicia faba responses to salt stress, Biologia Plantarum,vol. 42, No. 2, pp. 249–257, 1999.
36) Galston, A.W., Kaur-Sawhney, R., Altabella, T., Tiburcio, F., Plant polyamines in reproductive activity and response toabiotic stress, Botanica Acta, vol. 110, No. 3,pp. 197–207,1997.
37) Galvez, F.J., Baghour, M., Hao, G., Cagnac, O., Rodr M. ıguezRosales, P. Venema, K., Expression of LeNHX isoforms in response to salt stress in salt
sensitive and salt tolerant tomato species Plant Physiology and Biochemistry, vol. 51, pp. 109–115, 2012.
38) Gambel, P.E., Burke. J.J., Effect of water stress on the chloroplast antioxidant system. I. Alteration in glutathione reductase activity, Plant Physiology, 76:615- 621, 1984.
39) Gardner, F.P,. Auma, E.O., Canopy structure, light interception. Yield and marketquality of peanut genotypes as influenced by planting pattern and planting date, Field crop Res., 20: 13-29 1988.
40) Gebeyehou, G., Knott, D.R., Baker, R.J., Relationships among duration of vegetative and grain filling phases, yield components, and grain yield in durum wheat cultivars. Crop Sci. 22: 287-290, 1982.
41) Golldack, D., Li,Ch., Mohan, H., Probst, N., Tolerance to drought and salt stress in plants: unraveling the signaling networks, Department of Biochemistry and Physiology of Plants, 2014.
42) Gupta, P.C., Otoole, J.C., Upland rice,global perspective, IRRI, PP. 149, 1986.
43) Gupta, K.J., Stoimenova, M., Kaiser, W.M., In higher plants, only root mitochondria, but not leaf mitochondria reduce nitrite to NO, in vitro and in situ, Journal of Experimental Botany, vol. 56, No. 420, pp. 2601–2609, 2005.
44) Gupta, K., Dey, A., Gupta, B., Polyamines and their role in plant osmotic stress tolerance, in ClimateChangeandPlant Abiotic Stress Tolerance, N. Tuteja and S. S. Gill, Eds., pp. 1053–1072, Wiley-VCH, Weinheim, Germany, 2013.
45) Gupta, B., Huang, B., Mechanism of Salinity Tolerance in Plants: Physiological, Biochemical, and Molecular Characterization, International Journal of Genomics, 2014.
46) Gurmani, A.R., Bano, A., Khan, S.U., Din, J., Zhang, J.L., Alleviation of salt stress by seed treatment with abscisic acid (ABA), 6-benzylaminopurine (BA) and chlormequat chloride (CCC) optimizes ion and organic matter accumulation and increases yield of rice (Oryza sativa L.), Australian Journal of Crop Science, vol.5, no.10, pp. 1278–1285, 2011.
47) Hasanuzzaman, M., Nahar, K., Fujita, M., Regulatory role of polyamines in growth,
15 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
development and abiotic stress tolerance in plants, in Plant Adaptation to Environmental Change:Significance of Amino Acids and Their Derivatives, pp.157–193, 2014.
48) Hasegawa, P.M., Sodium (Na+) homeostasis and salt tolerance of plants, Environmental and Experimental Botany, vol. 92, pp. 19–31, 2013.
49) Hasegawa, P.M., Bressan, R.A., Zhu, J-K., Bohnert, H.J., Plant cellular and molecular responses to high salinity, Annual Review of Plant Biology, vol. 51, pp. 463–499, 2000.
50) He, T., Cramer, G.R., Abscisic acid concentrations are correlated with leaf area reductions in two salt-stressed rapidcycling Brassica species, Plant and Soil, vol. 179, no.1, pp.25–33, 1996.
51) Hussain, K., Nawaz, K., Majeed, A., Role of exogenous salicylic acid applications for salt tolerance in violet (Viola Odorata L.), Sarhad Journal of Agriculture, vol.27,pp.171–175, 2011.
52) Ishitani, M., Liu, J., Halfter, U., Kim, C-S., Shi, W., Zhu, J.K., SOS3 function in plant salt tolerance requires N- myristoylation and calcium binding, Plant Cell, vol. 12, No. 9, pp. 1667–1677, 2000.
53) Jeschke,W.D., Peuke, A.D., Pate, J.S., Hartung, W., Transport, synthesis and catabolism of abscisic acid (ABA) in intact plants of castor bean (Ricinus communis L.) under phosphate deficiency and moderate salinity, Journal of Experimental Botany,vol.48,no.314,pp.1737–1747,1997.
54) Johnson, R.R., Wagner, R.L., Verhey, S.D., WalkerSimmons, M.K., The abscisic acid-responsive kinase PKABA1 interacts with a seed-specific abscisic acid response element-binding factor, TaABF, and phosphorylates TaABF peptide sequences, Plant hysiology, vol. 130, no.2, pp. 837–846, 2002.
55) Kapulnik Y, Tueber LR, Phillips DA. Lucerne (Medicago sativa L.) selected for vigor in a nonsaline environment maintained growth under salt stress. Aust. J. Agric. Res. 40:1253–59. 1989.
56) Kasuga, M., Liu, Q., Miura, S., Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K., Improving plant drought, salt, and freezing tolerance by gene transfer of a single stress-
inducible transcription factor, Nature Biotechnology no. 17, pp. 287 – 291, 1999.
57) Knott, J.M., Romer, P., Sumper, M., Putative spermine synthases from Thalassiosira pseudonana and Arabidopsis thaliana synthesize thermospermine rather than spermine, FEBS Letters, vol. 581, No. 16, pp. 3081–3086,2007.
58) Kovacs, Z., Simon-Sarkadi, L., Szucs, A., Kocsy, G., Differential effects of cold, osmotic stress and abscisic acid on polyamine accumulation in wheat, Amino Acids, vol. 38, no. 2, pp. 623–631, 2010.
59) Lascano, H.R., Antonicelli G.E., Luna, C M., Melchiorre, M.N., Gomez, L.D., Racca R.W., Trippi V.S., Casano, L.M., Antioxidant system response of different wheat cultivars under drought, field and in vitro studies. Aust. J. Plant Physiol., 28:1095-1102, 2005
60) Lauchli, A., Salt exclusion: an adaptation of legumes for crops and pastures under saline conditions. In Salinity Tolerance in Plants, Strategies for Crop Improvement, ed. RC Staples, New York: Wiley. pp. 171–87, 1984.
61) Liu, Q., Kasuga, M., Sakuma, Y., Abe, H., Miura, S., Yamaguchi-Shinozaki, K., and Shinozaki, K., Two Transcription Factors, DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA Binding Domain Separate Two Cellular Signal Transduction Pathways in Drought- and LowTemperature-Responsive Gene Expression, Respectively, in Arabidopsis, Plant Cell. Aug;10(8):1391-406, 1998.
62) Liu, J., Ishitani, M., Halfter, U., Kim, C-S., Zhu, J-K., The Arabidopsis thaliana SOS2 gene encodes a protein kinase that is required for salt tolerance, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 97, No. 7, pp. 3730– 3734, 2000.
63) Makela, P., Karkkainen, J., Somersalo, S., Effect of glycinebetaine on chloroplast ultrastructure, chlorophyll and protein content, and RuBPCO activities in tomato grown under drought or salinity, Biologia Plantarum, vol. 43No. 3, pp. 471–475, 2000.
64) Minocha, R., Majumdar, R., Minocha, S.C., Polyamines and abiotic stress in plants: a complex relationship, U.S. Department of Agriculture, 2014.
1397 ،موس هرامش ،مهدزیس هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 16
65) Mohammadkhani, N., Heidari, R. Effects of drought stress on soluble proteins in two maize varieties. Turkish Journal of Biology, 32, 23-30, 2008.
66) Munir, N., Aftab, F., Enhancement of salt tolerance in sugarcane, African Journal of Biotechnology, vol. 10, No. 80, pp. 18362–18370,2011.
67) Munns R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment 25: 239 –250, 2002.
68) Munns, R., Tester, M., Mechanisms of salinity tolerance, Annual Review of Plant Biology, vol. 59, pp. 651–681, 2008.
69) Niu Xiaomu, N.X., Bressan, R.A., Hasegawa, P.M., Pardo, J. M., Ion homeostasis in NaCl stress environments, Plant Physiology, vol. 109, No. 3, pp. 735–742, 1995.
70) Oh, D-H., Lee, S.Y., Bressan, R.A., Yun, D-J., Bohnert, H.J., Intracellular consequences of SOS1 deficiency during ++/H+ salt stress, Journal of Experimental Botany, vol. 61, No. 4, pp. 1205–1213, 2010.
71) Parida, A.K., Das, A.B., Mohanty,P., Investigationsonthe antioxidative defence responses to NaCl stress in a mangrove,Bruguiera parviflora: differential regulations of isoforms of some antioxidative enzymes, Plant Growth Regulation, vol. 42, No. 3, pp. 213–226, 2004.
72) Popova,L.P., Stoinova, Z.G., Maslenkova, L.T., Involvement of abscisic acid in photosynthetic process in Hordeum vulgare L. during salinity stress, Journal of Plant Growth Regulation, vol. 14, no. 4, pp. 211–218, 1995.
73) Rahman, S., Miyake, H. and Takeoka, Y. Effects of exogenous glycinebetaine on growth and ultrastructure of salt-stressed rice seedlings (Oryza sativa L.), Plant Production Science, vol.5, no. 1, pp. 33–44, 2002.
74) Reddy, M.P., Sanish, S., Iyengar, E.R.R., Photosynthetic studies and compartmentation of ions in different tissues of Salicornia brachiata Roxb. under saline conditions, Photosynthetica, vol. 26, pp. 173–179, 1992.
75) Rontein, D., Basset, G., Hanson A.D., Metabolic engineering of osmoprotectant
accumulation in plants. Metabolic Englinnering 4: 49-46, 2002.
76) Safarnejad, A., Improvement in salt and drought Tolerace of alfalfa (Medicago sativa L.) using tissue culture and molecular genetic, Techniques Ph.D thesis. University, 1996.
77) Sanders, D. Plant biology: the salty tale of Arabidopsis, Current Biology, vol. 10, No. 13, pp. R486–R488, 2000.
78) Saxena, S.C., Kaur, H., Verma, P., et al., Osmoprotectants: potential for crop improvement under adverse conditions, in Plant Acclimation to Environmental Stress, pp. 197–232, Springer, New York, NY, USA, 2013.
79) Schroeder, J.I., Delhaize, E., Frommer W.B., et al., Using membrane transporters to improve crops for sustainable food production, Nature, vol. 497, pp. 60–66,2013.
80) Sharma DK, Dubey AK, Srivastav M, Singh AK, Sairam RK, Pandey RN, Dahuja A, Kaur C Effect of putrescine and paclobutrazol on growth, physiochemical parameters, and nutrient acquisition of salt-sensitive citrus rootstock Karna khatta (Citrus karna Raf.) under NaCl Stress. J Plant Growth Regul 30:301–311, 2011.
81) Shevyakova, N.I., Musatenko, L.I., Stetsenkoetal, L.A., Effects of abscisic acid on the contents of polyamines and proline in common bean plants under salt stress, Russian Journal of Plant Physiology, vol. 60, pp. 200–211, 2013.
82) Shi, H., Ishitani, M., Kim, C., Zhu, J-K., The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na+ antiporter, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 97, No. 12, pp. 6896–6901, 2000.
83) Shi, H., Quintero, F.J., Pardo, J.M., Zhu, J.K., Theputative plasma membrane Na+/H+ antiporter SOS1 controls longdistance Na transport in plants, Plant Cell, vol. 14, No. 2, pp. 465–477, 2002.
84) Shu, S., Guo, S.R., Yuan, L.Y., A review: polyamines and photosynthesis, in Advances in Photosynthesis—Fundamental Aspects,M.M.Najafpour,Ed.,pp.439–464,InTech,Rijeka, Croatia, 2012.
85) Sweeny, D.W., Long, J.H., Kirkhan, M.B., A signal irrigation to improve early
06 ...ناهایگ رد یروش شنت لمحت یاهمزیناکم
soybeab yield and quality. Soil Sci. America JK., 67: 233-240 2003.
86) Tisi, A., Angelini, R., Cona, A., Wound healing in plants: cooperation of copper amine oxidase and flavin-containing polyamine oxidase, Plant Signaling and Behavior,vol.3,no.3, pp. 204–206, 2008.
87) USDA-ARS. Research Databases. Bibliography on Salt Tolerance. George E. 680 Munns Brown, Jr. Salinity Lab. US Dep. Agric., Res. Serv. Riverside, CA. 2008.
88) Wang, B., uttge, U.L., Ratajczak, R., Effects of salt treatment and osmotic stress on V-ATPase and V-PPase in leaves of the halophyte Suaeda salsa, Journal of Experimental Botany, vol. 52, No. 365, pp. 2355–2365, 2001.
89) Yiu, J.C., Juang, L.D.D., Fang, Y.T., Liu, C. W. Wu, S.J., Exogenous putrescine reduces flooding-induced oxidative damage by increasing the antioxidant properties of Welsh onion, Scientia Horticulturae, vol.120, no.3, pp. 306–314, 2009.
90) Zhu, J-K., Regulation of ion homeostasis under salt stress, Current Opinion in Plant Biology, vol. 6, No. 5, pp. 441–445, 2003.
