Placenta

Placenta

1. Ubicación de la placenta.

La placenta—del latín torta plana refiriéndose a su apa-riencia en humanos[1][2]—es un órgano efímero presenteen los mamíferos placentarios y que relaciona estrecha-mente al bebé con su madre, satisfaciendo las necesidadesde respiración, nutrición y excreción del feto durante sudesarrollo. La placenta se desarrolla de las mismas célu-las provenientes del espermatozoide y el óvulo que dierondesarrollo al feto y tiene dos componentes, una porciónfetal, el corion frondoso y una porción materna o deciduabasal.

1 Evolución

Hasta ahora, se creía que los mamíferos placentarios ha-bían surgido hace unos 130 millones de años, cuandose separaron de la rama que dio origen a los moder-nos marsupiales, que nutren a sus crías en bolsas, enlugar de placentas. Sin embargo, un fósil recién halla-do (Juramaia sinensis) corroboraría estudios molecula-res anteriores, que estimaban que la diferenciación entreeuterios y otros mamíferos se produjo hace 160 millo-nes de años, si bien dichos cálculos suelen considerarseprovisionales.[3]

La Placenta habria evolucionado a partir del tejido, mu-cho más simple, que cubría el interior del cascarón delos huevos de aves y reptiles, la que les permitía obtenerel oxígeno manteniéndose aislados del exterior. En la pri-

mera etapa de desarrollo, que comienza con el inicio mis-mo del embarazo hasta la mitad aproximada del periodode gestación, las células de la placenta activan fundamen-talmente un grupo de genes que los mamíferos compartencon las aves y los reptiles. En la segunda etapa, las célulasde la placenta de los mamíferos pasan a activar una nuevaoleada de genes específicos de cada especie.[4]

Entre los genes involucrados en su desarrollo, igualmentese conoce que en el desarrollo de que la placenta humana,está involucrado un gen llamado syncitin proveniente deun Elemento viral endógeno.[5]

2 Placenta humana

2.1 Clasificación

1

2

3

5

6

7

4 8

Tipos de placenta: (1)(5): Cordón umbilical;(2)(7): Placen-ta;(8)(4): Cuello uterino;(3)(6): Vaso sanguíneo fetal.

La placenta humana es de tipo hemocorial (o discoidal),lo que quiere decir que el tejido fetal penetra el endo-metrio hasta el punto de estar en contacto con la sangrematerna. Este tipo de placenta la presentan todos losprimates y los roedores.[6] Sin embargo, entre los mamí-feros existen otros tipos de placenta: Además, del viejoconcepto de la placenta como barrera de sustancias noci-vas ha sido rebasado ampliamente por la idea de que ellaes un tamiz que permite el transporte de sustancias tan-to provechosas, como de las indeseables para el feto.Lamembrana placentaria que separa la circulación maternay fetal está compuesta de cuatro capas; después de las 20semanas disminuye a tres. (Moore y Persaud, 1993)

• Endoteliocorial: en la que el corion penetra en elendometrio, llegando a tocar los vasos de la madre.Es característica de animales carnívoros, como en elgato, el perro o el lobo.[7]

1

2 2 PLACENTA HUMANA

• Sindesmocorial: en ella el epitelio de la mucosa ute-rina sigue intacta, pero el trofoblasto llega a tenercontacto con el tejido uterino permitiendo el pasode nutrientes necesarios.[6] Existe en rumiantes co-mo la oveja.

• Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endome-trio materno, pero no lo penetra, como es el caso enla cerda.[7]

El tipo de placenta y el grosor de la membrana o barreraplacentaria están muy relacionadas con el paso de sus-tancias de la madre al feto, así, existe una clara relación,inversamente proporcional al grosor de la placenta, en elpaso transplacentario de ciertas sustancias.[8] Esto se hademostrado, por ejemplo, estudiando el paso de sodio através de los distintos tipos de placenta, y observándoseque el orden en la variación de este ion (de mayor a me-nor) sería: placenta hemocorial, placenta endoteliocorial,placenta sindesmocorial y placenta epiteliocorial. Cabedestacar, que en el ion estudiado (el sodio), la intensidadde los intercambios aumenta de manera casi regular a lolargo de la gestación, hasta un máximo, poco antes delalumbramiento. El descenso final en estos intercambiosse atribuye en la placenta hemocorial a un depósito defibrina sobre la superficie en la que se realizan los cam-bios.

2.2 Desarrollo

La placenta humana, como órgano de relación estrechaentre el feto y su madre, comienza a formarse en la se-gunda semana,[9] y evoluciona hasta el tercer-cuarto mes,cuando ya está totalmente formada y diferenciada, aun-que sufre algunos cambios menores hasta el término delembarazo.La implantación es el primer estadio en el desarrollo de laplacenta. En la mayoría de los casos ocurre una muy cer-cana relación entre el trofoblasto embrionario y las cé-lulas del endometrio. El cigoto, en estado de blastocito,se adosa a la capa funcional del útero, el endometrio,que para entonces ha sufrido modificaciones histológicasa causa de los cambios hormonales del embarazo. Laprogesterona, por ejemplo, favorece que las glándulas delendometrio se vuelvan voluminosas y se llenen de secre-ciones ricas en glucógeno, que las células del estroma ute-rino se vuelvan más grandes y las arterias más tortuosasy ámplias en sus extensiones.La implantación del embrión humano se lleva a cabopor la acción erosiva del sincitiotrofoblasto,[9] un grupode células que rodean parte del blastocito. La actividadde ciertas proteinasas, factores de crecimiento, citocinas,leucocitos uterinos y la tensión de oxígeno han sido im-plicadas como reguladores importantes de la invasión deltrofoblasto al endotelio materno.[10] Esta destrucción delendometrio hace que el embrión entre en contacto con

arteriolas y vénulas que viertan sangre materna a la cavi-dad de la implantación, llamado espacio intervelloso.[11]La invasión endovascular y el desplazamiento del endo-telio materno es seguido por un remodelaje y dilataciónvascular que favorece la perfusión materna a los espaciosintervellosos.[10] El mesodermo del blastocito es el quedará origen a las células del estroma y de los vasos de laplacenta.[12] Desde este punto, el desarrollo de la placentase distingue por dos períodos.

2.2.1 Corion frondoso

Las vellosidades que se forman en la superficie del co-rion relacionadas con el polo embrionario aumentan rá-pidamente de número, se ramifican y crecen, formando elcorion velloso frondoso. Por su parte, las vellosidades re-lacionadas con el polo abembrionario del endometrio secomprimen y disminuyen en cantidad y tamaño hasta de-generar y desaparecer por completo, formando el corionliso.

2.2.2 Período pre-velloso

Es el período de evolución de las vellosidades a lo lar-go de la cavidad de implantación. Una vez implantado elblastocito en el espesor del endometrio, comienza la di-ferenciación de las deciduas endometriales.La decidua basal es la porción situada adyacente al pro-ducto de la concepción y por encima de un espacio encontacto con el blastocito llamado corion frondoso, lascuales darán origen a la placenta.Decidua capsular, semejante a la decidua basal y por en-cima de ella.La decidua parietal, recubre el resto de la cavidad uterina.

• Del día 6 al día 9 ocurre la etapa pre-lacunar: Se ini-cia desde el momento en que se implanta el blastoci-to en el epitelio endometrial, hasta que quede total-mente incluido dentro del endometrio, observándo-se en el sitio de implantación una solución de con-tinuidad creada por un coágulo de fibrina llamadoopérculo cicatricial.

• Desde el día 9 hasta el día 13, la fase lacunar: Se ca-racteriza por la aparición de vacuolas aisladas en elsincitiotrofoblasto que, al fusionarse e invaginarse,forman lagunas extensas llamadas cavidades hemá-ticas con lo cual se origina la nutrición embrionaria.En esta etapa, las lagunas se fusionan para formar re-des extensas que constituyen los primordios de losespacios intervellosos de la placenta, tomando unaforma trabecular, por lo que también se le llama aesta etapa, Período Trabecular.

2.3 Fisiología 3

2.2.3 Período velloso

A partir del día 13 a la semana 16.

• Día 13: aparecen las vellosidades a modo de tabi-ques que separan las lagunas. A estas trabéculas otabiques se los conoce como los troncos de las vello-sidades primarias.

• Día 15: en cada columna sincitial aparece un eje tro-foblástico, el tronco de las vellosidades secundarias.Se inicia un esbozo de la circulación materno-fetal,cuando las columnas sincitiales abren los vasos ma-ternos y vierten el contenido a las lagunas (periodolacunar: día 9)

• Día 18: las vellosidades aparecen como un eje me-senquimatoso envueltas por la capa de citotrofoblas-to y sincitiotrofoblasto, en cuyo seno aparecen unosislotes vasculares que permiten distinguir lo que serála futura circulación fetal. Las lagunas se han con-vertido en cámaras intervellosas y son ya la base deun intenso intercambio madre-feto.

• Día 21: Las células del mesodermo en el centro dela vellosidad terciaria comienzan a diferenciarese encapilares de pequeño calibre que forman redes ca-pilares arterio-venosas constituyendo las vellosida-des terciarias. La red vascular que se formó entrelas vellosidades contacta con los vasos umbilicoa-lantoideos, quedando establecida la circulación feto-placentaria, que como hemos dicho, emplea vasosalantoideos (de aquí proviene el nombre de coria-lantoidea). Al final de la tercera semana la sangrecomienza a circular a través de los capilares de lasvellosidades coriónicas.

• Del 2º al 4º mes: las vellosidades se arborizan y apa-recen rodeadas por una doble capa trofoblástica: unaparte superficial, originada por el sincitiotrofoblas-to; y una parte profunda y fibrótica, originada porel citotrofoblasto, que se conoce como células deLanghans.[13] Aparecen en este momento las vello-sidades en grapa, ramas de estos “árboles” que lle-gan hasta la cara materna de la placenta; mientrasque el resto quedan como vellosidades flotantes enla cámara intervellosa. Para este momento suele ha-ber una leve hemorragia en el sitio de implantacióndebido a un aumento del caudal sanguíneo hacia losespacios lacunares, llamado signo de Long-Evans.

• Después del 4º mes: las vellosidades se han trans-formado en un árbol frondoso, muy vascularizado,a través de cuyos huecos (los espacios intervellosos)circula la sangre materna. El citotrofoblasto en estemomento prácticamente ha desaparecido. Cabe des-tacar que, aproximadamente al séptimo mes, la capa

de Langhans desaparece, las vellosidades se adelga-zan y los vasos se acercan al sincitiotrofoblasto y ala superficie.

2.2.4 La formación de las caducas

Se le llama caducas a las transformaciones que ocurrenexclusivamente en la mucosa uterina por efecto de lafecundación, y se distinguen tres porciones: caduca ba-silar, caduca parietal y caduca refleja.[14] Las células con-juntivas de la mucosa uterina se transforman durante laimplantación tras sufrir lo que se denomina la reaccióndecidual, formando una zona compacta en la que se en-contuentran restos de lo que fueron las glándulas uterinas.En la parte que se encuentra inmediatamente debajo, en-contramos la zona esponjosa por la cual pasará el planode despegamiento durante el alumbramiento. Es en estazona que se encuentran los fondos de saco glandulares.Tras el cuarto mes de gestación, las caducas parietal yrefleja están en contacto y acaban soldándose, por lo quefinalmente, el espacio que existía en esta porción de lacavidad uterina desaparece.[14]

2.3 Fisiología

El tejido fetal está en contacto con la sangre de la ma-dre y la membrana que les separa es mucho más fina queen otros tipos de placenta, puesto que sólo tiene tres ca-pas (sincitiotrofoblasto, conjuntivo y endotelio vascularfetal). La membrana placentaria va perdiendo grosor conel curso del embarazo y se va haciendo, más propensa alos intercambios. Las tres capas de la membrana aparecencompletamente constituidas en el cuarto mes.

2.3.1 Función de transferencia

Los intercambios a través de la placenta se realizan prin-cipalmente por difusión simple (gases y agua), difusiónfacilitada (la glucosa), transporte activo (hierro, vitaminaB12, etc) y selectivo (por ejemplo el transporte de lípidospor vesículas de pinocitosis). Los estudios al microscopioelectrónico han dado mucha información acerca de estosintercambios, como por ejemplo, que la superficie de con-tacto está ampliada por la existencia de microvellosida-des placentarias (tal y como ocurre en otros epitelios quenecesitan mucha superficie de contacto, como es el epi-telio intestinal). La madre proporciona al feto oxígeno,agua y principios inmediatos; y el feto cede a la madre eldióxido de carbono procedente de la respiración, y otrosmetabolitos (por ejemplo, la urea).Diversos factores afectan la transferencia entre la madrey su feto, entre ellas:

• La superficie de intercambio y la calidad de la paredvellositaria afectadas por edema, necrosis, etc.

4 2 PLACENTA HUMANA

Placenta humana mostrada unos minutos después del nacimien-to.Cara fetal (arriba): Lateralmente se muestra que el bebé se ro-za con la parte superior derecha del cordón umbilical. El bordeblanquecino de la parte inferior es el remanente de la bolsa am-niótica.Cara materna (abajo): Se aprecian los cotiledones.

• La presión hidrostática y osmótica a ambos lados dela barrera placentaria.

• Flujo sanguíneo, depende de la capacidad de lacámara hemática, el flujo es aproximadamente 80- 100 ml/min.

• Gradiente de concentración de sustancias a amboslados y la permeabilidad en el intercambio puede es-tar influida por:

• La edad gestacional, al final del embarazo el inter-cambio es más fácil por la evolución histológica delas vellosidades.

• La tensión arterial materna: en la hipertensión arte-rial se estrecha la luz de los vasos sanguíneos (arte-rias espirales) que atraviesan la decidua.

2.3.2 Respiración

La placenta juega el papel de «pulmón fetal», aunque es15 veces menos eficaz que los pulmones verdaderos.[13]

La sangre fetal recibe oxígeno por la diferencia de con-centración y de presiones entre la circulación fetal y lamaterna, así como por razón de la mayor afinidad de lahemoglobina fetal y el efecto Bohr sobre gases. Los mis-mos principios permiten el paso de dióxido de carbonohacia la circulación materna.

2.3.3 Función endocrina

A nivel endocrino, la placenta elabora dos tipos dehormonas, las hormonas polipeptídicas y las hormonasesteroideas. Las hormonas polipeptídicas más importan-tes son la gonadotropina coriónica humana, que la madreelimina por orina, y que se produce desde la formacióndel corion hasta que en la 12.ª semana decrece la produc-ción (se emplea en pruebas de embarazo a partir de latercera semana); y la lactógeno placentario humano,[15]que aparece en el plasma sanguíneo de la madre desdela tercera semana y cuyos efectos son los cambios so-máticos del cuerpo, como el aumento del tamaño de lasmamas.[12]

Entre las hormonas esteroideas, cabe destacar laprogesterona, que al principio es secretada por el cuerpoamarillo y a partir del segundo mes por la placenta, y cu-ya producción aumenta durante todo el embarazo; y losestrógenos, cuya producción también aumenta durante elembarazo. Es importante destacar la acción conjunta delas hormonas hipofisarias, ováricas y placentarias para elcorrecto desarrollo del embarazo.

Gonadotropina coriónica humana La gonadotropi-na coriónica humana es una glicoproteína secretada porel sincitiotrofoblasto a partir del día 5 o 6 después dela fecundación alcanzando su concentración máxima enel segundo mes. Mantiene al cuerpo lúteo al inicio delembarazo, promueve la síntesis de esteroides—por me-dio de la inducción del precursor DHEA—[16]la secre-ción de testosterona en el feto masculino y FSH en el fetofemenino.[17]

Lactógeno placentario humano El lactógeno placen-tario humano o somatomamotropina coriónica humana,es una hormona protéica similar a la prolactina, produci-da en el sincitiotrofoblasto la primera semana del embara-zo, alcanzando su concentración máxima en el sexto mes.Mantiene el suministro constante de glucosa estimulandola lipolisis materna por manipulación de las concentra-ciones y la sensibilidad materna a la insulina. Tambiénaumenta el flujo de aminoácidos hacia el feto.[18]

Glucoproteína β−1 específica del embarazo LaGlucoproteína β−1 específica del embarazo (PSBG) esuna hormona protéica de la familia de inmunoglobulinasproducida en el sincitiotrofoblasto. Transporta estrógenosy aminoácidos, es un inmunosupresor. Se detecta poco

2.4 Circulación placentaria 5

después de la implantación y, para el final del embara-zo, es la proteína fetal más abundante en la circulaciónsanguínea materna.[19]

Proteína plasmática asociada al embarazo La pro-teína plasmática asociada al embarazo (PAPPA) es unaglicoproteína sintetizada por el sincitiotrofoblasto y enel endometrio a partir de la séptima semana. Inhibe a laelastasa evitando que la zona de implantación del trofo-blasto traspase el endometrio.

Proteína placentaria S La proteína placentaria S(PPS) es una glicoproteína producida por el sincitiotro-foblasto a partir de la sexta semana del embarazo. Es unaantitrombina placentaria y es un factor de predicción deldesprendimiento prematuro de la placenta (abruptio pla-centae).

Progesterona La progesterona se forma en la placentaa partir del colesterol materno para formar las hormonasesteroideas. Es también usado por la madre y por lasglándulas suprarrenales del feto.[16]

Estrona y estradiol Estrona y estradiol, formados apartir de la progesterona por vía del sulfato de dehidro-epiandrosterona (DHEA-SO4), son usadas por la madrecomo por el feto. El más abundante de las hormonas es-teroideas es el estriol transformada en el hígado del feto apartir del precursor DHEA-SO4. Estimulan el crecimien-to embrionario y adaptan el metabolismo de la madre alas necesidades del feto.

2.3.4 Función de barrera

• La barrera placentaria no puede ser atravesada pormoléculas grandes, ni por tanto, por células sanguí-neas, pero sí puede ser atravesada por algunos tiposde anticuerpos (los IgG), por lo que el feto quedainmunizado frente a aquellos antígenos para los quereciba anticuerpos de la madre.

• Muchos microorganismos no son capaces de atra-vesar la placenta, por lo que el feto está protegidodurante una época en la que su sistema inmune noestá maduro. Sin embargo, la mayoría de los virussí son capaces de atravesar o romper esta barrera; esposible, por ejemplo la transmisión vertical del VIHdurante el embarazo, aunque es más frecuente en elparto, y no siempre ocurre. Otro ejemplo ilustrati-vo es el del virus de la viruela, capaz de anidar enla placenta y romperla causando pérdidas antes delprimer mes, patologías en el embrión hasta el tercermes y en el feto después del tercer mes.

• Muchas drogas pueden atravesar la barrera placen-taria, llegando al feto (motivo por el quemuchosme-dicamentos están contraindicados durante el emba-razo).

Fallas en algunas de estas funciones están asociadas aun amplio rango de complicaciones del embarazo hu-mano, incluyendo la restricción del crecimiento intraute-rino, preeclampsia y abortos espontáneos, entre otros.

Enfermedades de transmisión sexual La bacteriaque transmite la sífilis, Treponema pallidum, puede cru-zar la barrera placentaria a partir del quinto mes, cau-sando un aborto espontáneo o enfermedades congénitas.En países industrializados, la transmisión del VIH de unamadre infectada al feto está entre un 20%, dependiendoprincipalmente de la carga viral de la madre.[20] La in-fección del neonato con gonorrea ocurre por la bacteriaNeisseria gonorrhoeae, causando al momento del parto,una infección en los ojos.

Otras infecciones La toxoplasmosis, causada por unparásito protozoario es inofensivo para la madre, peropuede causar trastornos severos en el feto. La listeriosis,causada por una bacteria gram positiva, Listeria monocy-togenes puede causar abortos, sepsis o una meningitis se-cundaria al nacimiento. El citomegalovirus es por lo ge-neral causa de una infección sin síntomas, aunque puedecausar microcefalia y retraso en el crecimiento despuésdel parto. Con el herpes genital, la transmisión del viruses generalmente por el canal del parto. El parvovirus B19es responsable por anemia aplásica, también transmitidadurante el parto. ElMycobacterium tuberculosis casi nun-ca atraviesa la barrera placentaria.[20]

2.4 Circulación placentaria

Circulación de la placenta.

La circulación placentaria trae en cercana proximidad ados sistemas circulatorios independientes, la materna y la

6 2 PLACENTA HUMANA

fetal. La llegada de sangre a la placenta está influenciadapor varios factores, en especial la presión arterial, con-tracciones uterinas, hormonas y efectos adversos como eltabaquismo y fármacos. Para el final del embarazo, el flu-jo sanguíneo en la placenta llega hasta 500 ml/min (80%de la perfusión uterina).[21]

Las divisiones de la placenta dan gran superficie, lo quepermite mayores intercambios (unos 10 m² al término delembarazo).

2.4.1 Circulación fetal

El flujo sanguíneo desde el embrión llega a los vasos quese localizan en las vellosidades—entre 2 a 8 redes capi-lares localizadas dentro de 20-50 vellosidades hijas quederivan de un total de aproximadamente 30 troncos ve-llosos. De modo que estos capilares y pequeños vasos delas vellosidades están conectados a los vasos umbilicaleshasta la circulación fetal.[21]

Los capilares de las vellosidades son ramas terminales delos vasos sanguíneos umbilicales. La sangre fetal desoxi-genada llega por vía de las arterias umbilicales y sale de laplacenta con sangre oxigenada por una sola vena, la venaumbilical. La presión sanguínea en la arteria umbilical esaproximadamente 50 mmHg y esta sangre fluye a travésde vasos más delgados que cruzan la placa coriónica has-ta los capilares que están dentro de las vellosidades, lugardonde la presión sanguínea cae a 30 mmHg. En la venaumbilical la presión es de 20 mmHg.[21] La presión en losvasos fetales y sus ramas siempre es mayor que la de losespacios intervellosos. Ello protege a los vasos sanguíneosfetales de que sean colapsadas.La cámara intervellosa tiene tres espacios limítrofes: losseptos intercotiledóneos (provenientes del endometrio),la placa corial (separa al feto de uno de los polos de lasvellosidades) y la placa basal (separa al endometrio delpolo opuesto de las vellosidades). Las vellosidades en gra-pa que se formaron entre el segundo y el cuarto mes, seinsertan en la placa basal y delimitan un área circular, deforma que el conjunto del árbol de vellosidades forma launidad de la placenta, es decir, el cotiledón.

2.4.2 Circulación materna

La sangre proveniente de la madre llega a la placa basalpor ramas distales de la arteria uterina hasta las cáma-ras intervellosas, circulando entre las numerosas ramifi-caciones, y retorna por ramas de la vena uterina. La circu-lación materna es posible por una diferencia de presión:70 mmHg en la arteria y entre 8 y 10 mmHg en la cá-mara, mientras que en el feto la circulación se produceen un sistema vascular cerrado con una presión media de30mmHg, que evita que los vasos vellositarios se colap-sen. Esta sangre materna llega a los espacios intervellososcon un volumen aproximado de 600 ml/min.[21]

Desde la placenta, la sangre llega al feto a través de la venaumbilical, alcanzando finalmente el sistema cava inferiorfetal, en una circulación que se asemejaría a lo que es lacirculación menor de un adulto.

2.5 Barrera placentaria

La barrera placentaria está compuesta por estructuras queseparan la sangre materna de la fetal y su composiciónvaría a lo largo del curso del embarazo.En el primer trimestre consiste en una capa de sincitiotro-foblasto, una capa remanente de citotrofoblasto (célulasde Langhans), el mesenquima que separa una vellosidadde la otra donde se pueden encontrar numerosas célulasovoides de Hofbauer—que tienen propiedades similares alos macrófagos—y las paredes de los capilares fetales.[21]

Durante el cuarto mes del embarazo, desaparece el ci-totrofoblasto de la pared de la vellosidad haciendo quedisminuya el grosor de la pared y el área superficial au-mente a unos 12 m² para el final del embarazo.[20] En elquinto mes, los vasos sanguíneos fetales han aumentadosus ramificaciones acercándose más a la superficie de lavellosidad.Para el sexto mes, los núcleos del sincitiotrofoblasto seagrupan en nodos proliferativos de modo que las zonasmás periféricas del sincitiotrofoblasto son anucleadas yadyacentes a los capilares formando una zona de inter-cambio entre ambas estructuras.

2.6 Cordón umbilical

El cordón umbilical se forma cuando, aproximadamenteentre la cuarta y la octava semana de la gestación, se unenel amnios—que recubre la cavidad amniótica—y la capade ectodermo que rodea al embrión, formando un anilloumbilical que se vuelve pedículo. Por ese pedículo em-brionario pasan varias estructuras, ventralmente pasan elconducto onfalomesentérico (que incluye el conducto yvasos del saco vitelino); dorsalmente el alantoides con losvasos umbilicoalantoideos. Finalmente, ambos pedícu-los se fusionan y aparece el cordón umbilical. El cordónreúne un eje mesenquimatoso y elementos del pedículoembrionario y del canal vitelino, y está recubierto por elamnios, de forma que se continúa con los tejidos embrio-narios en la zona de inserción umbilical. Para la octavasemana, el cordón umbilical es aún grueso y corto, con-teniendo las siguientes estructuras:[22]

• El conducto onfalomesentérico, que conecta los in-testinos primitivos con la vesícula umbilical y losvasos vitelinos (dos arterias y dos venas onfalome-sentericas. La vesícula umbilical está localizada enel celoma extraembrionario dentro de la cavidad co-riónica.

7

• El pedículo del alantodies, que se compone de lasdos arterias y la vena umbilical.

• El celoma umbilical que comunica los celomas in-traembrionario y extraembrionario.

A medida que se va desarrollando la pared abdominal, lazona de implantación involuciona y el cordón se hace máslargo y delgado, llegando a alcanzar medio metro de lon-gitud. La cavidad amniótica forma una cubierta sobre elconducto onfalomesentérico y el cuerpo del pedículo detal modo que se alarga y comprime las estructuras um-bilicales y permitir libertad de movimientos fetales. Elcordón contiene una serie de vasos sanguíneos, rodeadospor tejido conjuntivo elástico y resistente conocida co-mo gelatina de Wharton, un tipo de tejido mesenquima-toso blando y protector en contra de presiones y doblecesexagerados.[22]

Otros elementos degeneran al pasar el tercer mes del em-barazo, como el conducto onfalomesentérico, la vesículaumbilical, la circulación vitelina a las regiones extraem-brionarias, el celoma umbilical, dejando los vasos umbi-licales, es decir, las dos arterias y la vena umbilical. Lapersistencia del conducto onfalomesentérico forma, des-pués del nacimiento, el divertículo de Meckel[23]

La longitud estándar del cordón umbilical varía entre 50y 60 cm por 1.5 cm de diámetro. Raramente llega a sermuy corto, siendo más frecuente que sea muy largo, en-redándose en las extremidades o cuello del feto e inclusoformando nudos. Durante el parto, parte del cordón um-bilical puede salir antes que el bebé, patología llamadaprolapso del cordón umbilical.[24]

2.7 Diagnóstico del embarazo

Los test biológicos de embarazo se basan en la búsquedade hormonas como la gonadotropina coriónica en la ori-na y/o sangre de la mujer embarazada. Para ello se hanempleado tradicionalmente dos métodos:

1. Test biológico sobre un animal, como rana, sapo,coneja, rata o ratona. Este método se basa en loscambios que se producen en los tractos genitales dealgunos animales cuando se les inyectan gonadotro-pinas. Por ejemplo, sobre la coneja virgen, la gona-dotropina produce congestión de los cuerpos uteri-nos y folículos hemorrágicos en los ovarios.

2. Test inmunológico: se basa en la reacción de aglu-tinación antígeno/anticuerpo. Consiste en poner encontacto la orina de una mujer y un suero antigona-dotrófico, que se suele obtener de un animal que hasido inmunizado contra las gonadotropinas huma-nas. Si hay aglutinación, quiere decir que no habíagonadotropinas en sangre, por lo que la mujer no es-tá embarazada, mientras que si no hay reacción de

aglutinación, quiere decir que la mujer está elimi-nando gonadotropinas por la orina (está embaraza-da).

En el caso de un embarazo múltiple dicigótico puede ocu-rrir que durante el proceso de implantación del huevo,las placentas se unan y los embriones compartan placen-ta pero siempre con su propio saco amniótico (saco queenvuelve el feto y que no se tiene que confundir con laplacenta).Una vez que se ha producido el nacimiento del niño, laplacenta carece de utilidad para la madre y es expulsa-da. En algunas culturas, se suele comer la placenta, comotambién lo hacenmuchos mamíferos, por ejemplo, la gata(placentofagia).

3 Véase también• Eclampsia• Embarazo ectópico• Embriología• Inserción velamentosa de cordón• Inmunología de la reproducción• Placenta previa

4 Referencias[1] Cross JC. How tomake a placenta: mechanisms of tropho-

blast cell differentiation in mice--a review. Placenta. 2005Apr;26 Suppl A:S3-9.

[2] Williams Obstetrics, 18th Edition, F. Gary Cunningham,M.D., Paul C. MacDonald, M.D., Norman F. Grant,M.D., Appleton & Lange, Publishers.

[3] El origen más remoto de los mamíferos con placenta. Úl-timo acceso 21 de junio de 2013.

[4] Indicios del origen ancestral de la placenta. Último acceso21 de junio de 2013.

[5] Katzourakis, Aris; Gifford, Blesa et. al (November 2008).«Syncitin: evolution of human placenta and potencial the-rapeutic target in cancer». Cancer Therapy 6: 923–930.

[6] Leonardo J. De Luca (Laboratorios Burnet). Aborto bo-vino. Último acceso 17 de enero de 2008.

[7] Escuela Universitaria Ingeniería Técnica Agrícola.Estructura y fisiología de la placenta. Tipos de placenta:imágenes. Útlimo acceso 17 de enero de 2008.

[8] MERKIS, C. I.; CRISTOFOLINI, A. L.; FRANCHINO,M. A.; MOSCHETTI, E.; KONCURAT, M. A. Relaciónentre Área Total y Área Epitelial de vellosidades placen-tarias porcinas en diferentes estadios gestacionales. In-Vet 2005; Volumen 7. ISSN (soporte papel) 1514-6634- ISSN (on line) 1668-3498

8 5 ENLACES EXTERNOS

[9] Universidad Católica de Santiago de Guayaquil. «Placentay membranas fetales». Embriología]. Consultado el 16 deenero de 2008.

[10] Milstone DS, Redline RW,O'Donnell PE, Davis VM, Sta-vrakis G. E-selectin expression and function in a uniqueplacental trophoblast population at the fetal-maternal in-terface: regulation by a trophoblast-restricted transcriptio-nal mechanism conserved between humans and mice. DevDyn. 2000 Sep;219(1):63-76.

[11] Manual Merck de Información Médica para el Hogar(2005). «Embarazo». Sección 22: Problemas de Salud dela Mujer. Consultado el 16 de enero de 2008. «Una delga-da membrana separa la sangre del embrión que se encuen-tra en las vellosidades de la sangre de la madre que fluyepor el espacio que las rodea (espacio intervelloso). Estadisposición permite el intercambio de materiales entre lasangre de la madre y la del embrión.»

[12]

[13]

[14] Ediciones Rialp S.A. Gran Enciclopedia Rialp.Embriología Humana (1991). Último acceso 17 deenero de 2008.

[15] MedlinePlus (mayo de 2007). «Lactógeno placentario hu-mano». Enciclopedia médica en español. Consultado el 17de enero de 2008. «Es una hormona producida por la pla-centa, el órgano que se desarrolla durante el embarazo pa-ra ayudar a alimentar al bebé en crecimiento. Esta hormo-na descompone grasas de la madre para brindarle energíaal bebé en crecimiento y puede llevar a que se presenteresistencia a la insulina e intolerancia a los carbohidratosen la madre.»

[16] Universités de Fribourg, Lausanne et Berne (Suisse). Theendocrinal function. (en inglés) Último acceso 16 de enerode 2008.

[17] Escovar de Hanssen, Genarina. Localización inmunoci-toquimica de la hormona gonadotropina coriónica enla placenta humana y en células tumorales. Biomédica(Bogotá);2(2):63-72, abr. 1982. ilus.

[18] Speroff L, Glass RH, Kase NG. Clinical Gynecologic En-docrinology and Infertility. Sixth edition. Lippincott Wi-lliams & Wilkins, Baltimore, MD 1999. ISNB 0-683-30379-1.

[19] Andrew S McLellan, Wolfgang Zimmermann, and TomMoore. Conservation of pregnancy-specific glycoprotein(PSG) N domains following independent expansions ofthe gene families in rodents and primates. BMC EvolBiol. 2005; 5: 39. Published online 2005 June 29. doi:10.1186/1471-2148-5-39.

[20] Universités de Fribourg, Lausanne et Berne (Suisse).Physiology of the placental: Protective barrier (en inglés)Último acceso 16 de enero de 2008.

[21] Universités de Fribourg, Lausanne et Berne (Suisse).Placental blood circulation: Fetal and maternal blood cir-culation systems (en inglés) Último acceso 16 de enero de2008.

[22] Universités de Fribourg, Lausanne et Berne (Suisse).Development of the umbilical cord (en inglés, con imá-genes) Último acceso 16 de enero de 2008.

[23] GARCIA FERNANDEZ, Yanet y FERNANDEZRAGI,Rosa Maria. Persistencia del conducto onfalomesentérico.Rev Cubana Pediatr. [online]. jul.-sep. 2006, vol.78, no.3[citado 19 enero de 2008], p.0-0. Disponible en la WorldWide Web: . ISSN 0034-7531.

[24] Manual Merck de información médica para el hogar.Complicaciones del parto y el alumbramiento Último ac-ceso 19 de enero de 2008.

5 Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobre PlacentaCommons.

9

6 Texto e imágenes de origen, colaboradores y licencias

6.1 Texto• Placenta Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Placenta?oldid=83069727 Colaboradores: Sms, Rsg, Cookie, Tostadora, Julgon, Tano4595,Jsanchezes, Xatufan, Airunp, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Chobot, Yrbot, YurikBot, GermanX,The Photographer, Eskimbot, Er Komandante, Filipo, CEM-bot, Lordsito, Alexav8, Xexito, Rastrojo, Montgomery, Thijs!bot, Flau-ta~eswiki, RoyFocker, Mario modesto, Isha, Felipe Canales, JAnDbot, Leptictidium, Rjgalindo, TXiKiBoT, Humberto, Rei-bot, Chabbot,Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Dhidalgo, Biasoli, VolkovBot, Technopat, Galandil, Queninosta, Matdrodes, AlleborgoBot, Fillbit, MuroBot, YonaBot, SieBot, Ctrl Z, PaintBot, CPO, Bigsus-bot, Aleposta, Tirithel, Jarisleif, Eduardosalg, Neodop, Leonpolanco, Petruss, Ma-rieA1988, UA31, Hermzz, AVBOT, MastiBot, Angel GN, Diegusjaimes, Megaderma, Mmerinom, BOTamon, Andreasmperu, Luckas-bot,Maymay, Olmillo, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, AlimanRuna, ChenzwBot, Amada44, AstaBOTh15, Yabama, Tobe-Bot, PatruBOT, Ganímedes, TjBot, Foundling, EmausBot, AVIADOR, Moroderes, Grillitus, Jcaraballo, MindZiper, Hiperfelix, MerlIw-Bot, KLBot2, AvocatoBot, Sebrev, Elvisor, Helmy oved, SantoshBot, Addbot, AVIADOR-bot, Golditos, Jarould, BenjaBot y Anónimos:120

6.2 Imágenes• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions usedto be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,created by Reidab.

• Archivo:Gray39_sp.PNG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Gray39_sp.PNG Licencia: Public domain Co-laboradores: Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body (See “Libro” section below)Artista original: Henry Vandyke Carter

• Archivo:Human_placenta_both_sides.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b9/Human_placenta_both_sides.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Simple combination of :Image:Human placenta baby side.jpg and :Image:Humanplacenta uterine side.jpg. Artista original: Habj and Ravedave (combined by Hairy Dude)

• Archivo:Placenta.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Placenta.svg Licencia: Public domain Colaborado-res:

• Gray38.png Artista original: Gray38.png: User Magnus Manske on en.wikipedia• Archivo:Tipos_de_Placenta.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6b/Tipos_de_Placenta.svg Licencia: CCBY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: The Photographer

6.3 Licencia de contenido• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0