Sinh học và sự phát triển hoa

Chng 1 SINH HC V S PHT TRIN HOA1.1 Mc tiu ca mn hcTho lun s thay i v sinh ha, sinh l v hnh thi trong qu trnh sinh sn. Gii thch nhng yu t ni sinh v ngoi sinh nh hng ln s sinh sn v s lin h ln nhau gia hai yu t ny. Xc nh c nhng i hi khc nhau cho s sinh sn ca cc loi cy trng (horticulture crops) Gii thch v ch ra nhng k thut thch hp nh hng n qu trnh ra hoa cho mt vi loi cy c gi tr kinh t.

1.2 Mt s khi nim v sinh hc s pht trin1.2.1 kh nng ra hoa (Competence) kh nng ra hoa c biu l nu mt t bo, m hay mt c quan biu l mt du hiu v s p ng ca n trong mt cch c mong mun. iu ny c minh ha cc m hay c quan cn t (juvenile). Cy trong thi k cn t s khng kh nng p ng vi s kch thch ra hoa. Chng phi t c s sn sng hay s thnh thc cn thit ra hoa. Tnh trng kh nng ra hoa trn cy xoi c Protacio (2000) nh ngha l khi t c tnh trng m hm lng gibberellin trong l xung di mt ngng no . C nhiu bng chng chng minh cho lun im ny. Thi Lan, mc GA gim u n v cy ra hoa thi im c hm lng GA thp nht. Tongumpai v csv. (1991) cho rng cht ging nh GA gim trong chi ca cy xoi giai on 6 tun trc khi ra hoa khng th pht hin c. Ngoi ra, vic p dng GA ngoi sinh cc nng t 10-1 n 10-2 M trc khi phn ha mm hoa c tc dng ngn cn s ra hoa t 95-75 % (Kachru v csv., 1971). Bng chng khc l vic lm c ch sinh tng hp ca GA c tc dng thc y s ra hoa (Rath v Das, 1979; Salomon v Reuveni, 1994 v Villanueva, 1997). Hoc hn ch s tng hp GA bng bin php vt l nh vic ct r cng cho thy lm tng s ra hoa (Bugante v csv., 1994). Nhng bng chng trn cho thy rng s hin din ca GA biu hin s ngn cn s kh nng ra hoa trn cy xoi. Trn cy cn rt t (7 thng tui) nhng nu c thp ln n chi c x l ra hoa bng paclobutrazol cng c kh nng ra hoa (Villanueva, 1997).

Gio trnh mn hc X L Ra Hoa - Trn Vn Hu - 2005

1.2.2 Cm ng (Induction)S cm ng xut hin khi mt du hiu em li mt s p ng tin trin duy nht t nhng m kh nng ra hoa. S cm ng c th c hiu nh l nh l mt s chuyn i t ngt mt s kin pht trin mt cch c bit. Trn cy xoi, khi c kh nng ra hoa trong l v mm th mt du hiu cm ng cn thit xy ra ng thi vi s phn ha mm hoa. Du hiu ny l nhng t lnh ca ma ng vng Nhit i, trong khi vng nhit i th thiu du hiu ny. S kh hn c th thay th phn no yu t nhit lnh nhng vng nhit i vi lng ma phn b tng i u trong nm lm s ra hoa khng u nn nng sut thp. Qua vic tm thy c tc ng kch thch ra hoa ca Nitrate kali trn cy xoi, khi nim cm ng ra hoa c nh ngha bi McDaniel (1984) nh sau: Nitrate kali khng phi l mt cht iu ha sinh trng hoc thc y s ra hoa m gy ra s chuyn i t tnh trng sinh trng sang tnh trng sinh sn nhng t mt chng trnh ra hoa c sn. Do c th khng nh rng tc ng ca Nitrate kali c th ch l mt s ph min trng mm hoa, thc y s pht trin mm hoa hnh thnh trc .

1.2.3 S quyt nh (Determination)S quyt nh c ch ra nu mt t bo, hay mt nhm t bo biu hin s pht trin ging nhau hoc l trong s c lp, mt ni mi hoc l trn mt c quan no . Trn cy xoi, Protacio (2000) cho rng s quyt nh s ra hoa cng c th l mt tnh trng m mt s cn bng cc cht iu ha sinh trng khc nhau c th cn thit v duy tr cho s ra hoa tip theo. C th l khi nng GA gim xung mc di ngng chi kh nng ra hoa th mt s cn bng gia Cytokinin v Auxin c th t c v s khi pht hoa pht trin.

1.3 S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn1.3.1 S thay i v hnh thi gii phu ca chi ngno lng thi gian chnh xc ca s thay i v hnh thi gii phu nh chi trong thi k chuyn sang giai on ra hoa cho thy rng s hnh thnh hoa thng i cng hoc i trc bi nhiu thay i m thng c ghi nhn l triu chng ra hoa. Nhng du hiu chung v sm nht bao gm: S ko di lng S tng ca mm chi bn S sinh trng ca l gim S thay i hnh dng ca l S tng t l ca s khi ca m phn sinh l S thay i hnh dng v kch thc m phn sinh M phn sinh sinh trng thng phng hoc hi cong

2


Khi c s tng ca mm hoa, ta thng thy m phn sinh ngn nh ln (tng kch thc chiu rng v chiu cao) Tng kch thc m phn sinh bi s gia tng kch thc t bo.

1.3.2 S thay i v kiu sp xp l (Change in Phyllotaxis)Cng vi s to thnh ca nhng triu chng ny c th gi l hi chng ra hoa (flowering syndrome). Nhp sinh trng ngn tng nhanh mt cch khc thng, iu ny lm cho Thomas ngh rng iu kin cm ng s khi pht hoa ly i s c ch s sinh trng ni chung khng nhng bn trong m phn sinh m cn xuyn qua c nh chi. Nhng triu chng ny c cn thit cho s ra hoa khng? Tht ra, nhiu triu chng trong s ny thng khc nhau trong nhng loi khc nhau trong c tnh sinh trng, yu cu quang k,... c th c dng tr li mt cch khng nh. Tuy nhin, s hnh thnh hoa c th i khi thiu mt hoc nhiu trong s nhng triu chng trn m mt s loi, t nht ch c mt phn ca nhng s thay i ny l cn thit. Bng s kim tra cn thn m hnh sinh trng nh trong nhiu chu k cm ng khc nhau, ngi ta hy vng rng s xc nh c nhng thay i cn thit trong nhng loi c cho. S khi pht hoa sm ca mm chi nch, s tng t l s hnh thnh l v nhng phn ph khc v c l kiu sp xp l thay i xut hin nh l mt du hiu chung nht cho s khi pht hoa v nh vy c th c ghi nhn nh l mt li d bo tt cho s cn thit v gi tr ca nhng nghin cu ny. Mc d nhng s thay i ny r rng khng th tch ri ra t s gi pht hoa, s ra hoa c th xut hin ring l trong iu kin cm ng khng gy ra s hnh thnh hoa c gi l s cm ng tng phn (partial evocation). S thay i tng phn ny ch ra rng: (1) Nhng du hiu thay i trong mi bc theo sau hnh thnh hoa hoc hon tt s gi pht hoa v (2) s gi pht hoa khng cn thit phi qua cc giai on khi c du hiu khi pht hoa. Khng c l do g c mt s u tin loi tr nhng xc sut m yu t gy ra s gi pht hoa tng phn khng gi mt vai tr quan trng trong m phn sinh v c l trong mt vi cch tng hp gy ra s gi pht hoa cho chnh n. Nh vy, chng ta ch s kin gi pht hoa tng phn nh l mt u mi cho bn cht ca nhng nhn t ni sinh m n kim sot s lun phin s pht trin sinh dc.

1.3.3 S thay i v mt sinh ha ca m phn sinh* S tng nhanh t bo Nhiu nghin cu t s xc nh s phn bo mt cch n gin n s o lng tinh vi qu trnh nhn i t bo, tt c cho thy rng s gi pht hoa c c trng bi s thc y qu trnh phn chia t bo c pha ngoi v gia ca m phn sinh chi. Nhng hot ng ny r rng l mt yu t cn thit ca s gi pht hoa nhiu loi. loi Silene, s tng t l phn chia c qui cho s thu ngn li thi gian ca mt chu k phn bo. Trong khi, loi Sinapis, t nht mt phn c th do s tng t l ca chu k t bo.

3


Trong thi k chuyn tip ra hoa, mt s t bo m phn sinh tr nn ng thi mt cch nhanh chng. Hin tng ng ch ny c pht hin trong tt c cc loi c nghin cu v tin rng n l cn thit nhng khng cho qu trnh gi pht hoa. loi Sinapis, c hai t phn bo trong thi gian chuyn tip: (1) t u tin r rng lin kt ng thi vi nhau, (2) trong lc ln th hai xut hin r rng vi s bt u ca s khi pht hoa c lin quan vi s tng t l phn chia t bo. * S thay i phn t S thay i mc phn t ca s gi ca qu trnh ra hoa hin vn cn bit rt t. Kt qu n nay cho bit s gi pht hoa lm tng c cht h hp v t l h hp ng thi trong ARN, s tng hp v hm lng protein. S thay i cht lng trong nhng loi protein c tng hp c tm thy trong nhng nh chuyn ha. loi Sinapis, mt s thay i trong nhm b sung protein c ghi nhn m phn sinh vo khong 24 gi trc khi bt u s khi pht hoa. Nhng s quan st ny khng nh quan im t nht c mt s thay i trong biu hin gene. Tuy nhin, n cn chng minh rng s thay i trong thnh phn protein ca m phn sinh l cn thit cho s chuyn tip sang giai on ra hoa. Kim sot nhng s thay i ny mc hoc sao chp li, gii m hay vt qu mc ny th cha c bit. S gi pht hoa cn lm tng s hot ng ca nhiu enzyme thy phn v s m rng mt cch hp l ca ADN no tip theo v s thay i tnh cht ca mng t bo. S s dng cht c ch s trao i cht Nng lng s trao i cht Thnh phn v hm lng ADN S th hin ca thng tin di truyn Hm lng protein v ARN S tng hp protein v ARN Nhm b khuyt ARN Nhm b khuyt protein Kim sot s th hin v mt di truyn Enzyme thy phn Chc nng v cu trc mng t bo * Bn cht ca s gi pht hoa Mc d c rt nhiu yu t mi trng nh hng ln s ra hoa v cc hnh thc sinh sn, nhng c trng ca s chuyn tip s ra hoa dng nh chung nht gia cc loi. T kt lun ny cho thy rng nhng s kin yu cu cho s bt u ca s khi pht hoa th ging nhau tt c cc loi cy, ngay c nhng s kin khc c th thay i ng k. C v s s kin thay i xy ra m phn sinh khi c s gi pht hoa, tuy nhin, iu kh xc nh l s thay i no quyt nh s gi ca s ra hoa cn s thay i no xy ra km theo mang tnh ngu nhin hay tnh c. iu ny rt kh xc nh bi v c s lin h ln nhau trong cc qu trnh sinh hc m khng th4


tch ri hay c ch mt qu trnh no. Tm thi c th lit k mt s thay i ca s khi pht hoa nh lit k di y: (a) Cu to di mc t bo Gia tng c cht (substrate) h hp v t l h hp Gia tng s tng hp protein v ARN Gia tng s hot ng ca nhiu enzyme Thay i trong phn b sung protein (b) Cu to t bo S ng thi ha t bo Gia tng t l phn chia t bo (c) Cu to m S sp xp li m phn sinh: S bin mt ca s phn tng, s to khng bo ca m phn sinh li gn chnh ca l. (d) Hnh thi bn ngoi S khi pht hoa ca m phn sinh chi bn Gia tng t l hnh thnh cc phn ph S thay i kiu sp xp l S gi ra hoa c quan nim mt cch kinh in nh l kt qu sinh ra t mt cht iu ha sinh trng c bit no m thc y s ra hoa. Cht iu ho sinh trng ny khi t n m phn sinh tip nhn s gy ra hng lot s thay i phc tp tip theo xy ra mt cch ng thi dn n s hnh thnh mm hoa. * S lin tc ca s gi ra hoa Thornley v Cockshull () a ra m hnh ton hc v s gi ra hoa lin tc bi nhng nguyn nhn c lp nhau nhng phn khc nhau ca cy (Hnh 1.1). Nhiu th d v s gi ra hoa tng phn cho thy r rng s gi ra hoa khng cn thit phi hon tt khi m mt phn ca n c khi u v ngh rng khng c mt s khi u ring l m c th c h thng chuyn ng trong tt c nhng s kin lin tc. Th d: Nhng cu thnh s lin tc c ghi nhn trn cy Sinapis * S lin tc ca nhng s thay i lin quan n s trao i nng lng m c th c sn xut bi cy chu ng trong mt chu k ngy ngn bc x cao. * S lin tc bao gm s phng thch sm vo s phn bo ca t bo G2 v s ng nht ha t bo tip theo m c th c sn xut bi cy c a ra cm ng iu kin ngy di di mc ti thiu 11 hoc 12 gi. Nhng s lin tc khc nhau c th c lp lc khi u nhng chng c th tng tc vi nhau mt vi bc tip theo ca qu trnh ra hoa. Nu chp nhn quan im ny c ngha l khng c mt s kin no l mt s gi hon ton m n ch l mt phn ca s gi ra hoa. Do , kh m d on c bao nhiu s khi u5


c lp trong qu trnh ra hoa v nh vy s khi pht hoa ty thuc vo mt h thng ca nhiu yu t chi phi. * Tnh c trng ca s gi ra hoa Tnh c trng ca s gi ra hoa c t ra bi Evans () v nhiu nh nghin cu khc trn c s hu ht nhng s kin c pht hin trong s gi ra hoa th khng c trng cho s ra hoa. Nhng thay i tng t c tin rng xut hin trong qu trnh to thnh cc c quan mi khc nh r hoc s tng mm chi v ngay c s phng thch ca mm chi nch t s min trng. Theo quan im ny th s gi ra hoa c nhn nhn nh l mt s hot ng khng c trng ca ton th nh m cho php thnh lp mt m hnh mi ca s sinh trng v s hnh thnh mt c quan. S thay i c bit nh l s gii phng ca mt gene khi b cn tr c tin l ch xut hin thi k sau ca s chuyn i. Trong khi cha c th bc b gi thuyt khiu khch ny th nhiu bng chng c cho thy rng s gi ra hoa l mt hn hp ca nhng s kin c trng v khng c trng. Nhng s kin c trng nh l s thay i s sp xp ca l, s to khng bo v s bin mt ca m phn sinh li gn chnh ca l, s ng nht ha t bo, s thay i cht lng trong thnh phn ca protein,..Hn na, s c trng ca s gi ra hoa c th khng ch tn ti trong nhng c trng ca nhng thnh phn ring bit ca n m cn trong s tng tc lin tc xut hin trong c khng gian v thi gian. * S c ch s sinh trng c phi l mt thnh phn sm v cn thit ca s gi ra hoa? S c ch s sinh trng nh l mt bng chng th hai xut hin thi k chuyn tip giai on ra hoa. Kt qu ngoi ng rung trn cy n tri v cy hoa king thn g qua vic khoanh cnh, ta cnh, hn ch bn phn m hoc p dng nhng bin php c ch s tng trng thc y s ra hoa cho thy rng c mt s i lp gia s sinh trng dinh dng v sinh sn. S kh hn hay lnh thc y s hnh thnh mm hoa cng c xem nh l kt qu qu ca vic x l lm gim s sinh trng. Kt qu t c trn cy ngy ngn Chenopodium rubrum ca Seidlova c dng chng minh cho quan im ny. Ngi ta dng cy con 3-6 ngy tui em x l 3 chu k m di (16 gi) lin tc v nhn thy rng qu trnh sinh tng hp v hm lng ARN trong tt c cc vng ca m phn sinh gim ngay lp tc. S hot ng ca m phn sinh trong 2 chu k kch thch u tin gi mc thp v sau tng nhanh tt c cc vng khi t c gi tr trn s kim sat sinh trng gi trong nh sng lin tc. Hn na vic x l c ch s trao i cht m phn sinh bng cht c ch tng trng actinomycin D, 6-azauridine, 5fluordeoxyuridine hoc bng s kh hn lm gim s sinh trng, ch yu trn s hnh thnh v s m ca l dn n s hnh thnh hoa. S c ch qu trnh ng ha bng ha cht thc y qu trnh hnh thnh hoa trn mt s cy trng khc cng c ghi nhn nh: Chloramphenicol v 5-fluorodeoxyuridine trn h cam qut 6-azauracil v 8-azaguanine trn m thn cy thuc l

6


T nhng kt qu ny, Krekule v Seidlova () xem s c ch tng trng nh l mt s cn thit cho qu trnh gi ra hoa. Tuy vy, ngi ta cng khng bit r bng cch no hoc u nhng ha cht tc ng ln chc nng ca cy gy ra vic c ch s ng ha lm s thc y qu trnh hnh thnh mm hoa. Nh trng hp ca cht cycloheximide c xem l cht c tc dng ngn cn qu trnh sinh tng hp protein nhng n cng ngn cn qu trnh quang tng hp trn l v chuyn cc cht ng ha.

* S bt u ca s gi ra hoaim khng o ngc Bt u khi pht hoa

E1 E1'

E2 E2' E1" E1"'

E3 E3' E2" E2"'

En En' E3" En"' En"

Thi gian t lc bt u s g ra hoa Hnh 1.1 M hnh gi thuyt ca s gi ra hoa bao gm s tng tc lin tc ca nhiu s kin. S kin lin tc trong mi chui l nhng s E1, E2, E3, ... S bt u ca nhng chui s kin khc nhau c nh du bng E1,, E1, E1, E1. S bt u ca s khi pht hoa c nh ngha nh l s bt u ca mt chui s kin lin tip theo sau. Xc nh nhng s kin khi u ny rt quan trng v n s gip chng ta hiu c bn cht ca nhng yu t kim sot s gi ra hoa. Tuy nhin iu ny rt kh xc nh v n lin quan ti mt chui qu trnh bin i ca mt h thng chc nng pht trin hnh thi ca cy. Trong nhiu cy c chu k n, s thay i u tin c xc nh rt sm nh thi k ti hn ca m hay ngy t c hoc sm hn nh trn cy Sinapis s gia tng qu trnh tng hp ARN c quan st 10 gi sau khi c chu k ngy di v tng hot ng men Envertase sau 2 gi. Khi to iu kin ngy di cm ng ra hoa cho cy Sinapsis alba, ngi ta nhn thy qu trnh chuyn tip ra hoa bao gm bn giai on: S nhn cm ng ngy di ca l trng thnh S thy gii tinh bt trong l v thn v s chuyn sucrose trong libe ti r v m phn sinh chi ngn S vn chuyn ZR (Zeatine riboside) v iPR (isopentyl adenine Riboside) trong mch mc t r ti l trng thnh7


S vn chuyn iP (isopentyl adenine) trong libe t l ti m phn sinh ngn Nh vy di s cm ng ca ngy di, s ra hoa ca Sinapsis alba lin quan ti cc du hiu sacarose v cytokinine, mi du hiu gy mt s bin i chuyn bit trong m phn sinh ngn, dn ti s ra hoa (Bi Trang Vit, 2000) Tuy vy, v s bin i ca hoa c th bt u trong nhiu cy trc khi c a vo iu kin kch thch, ngay c nhng s thay i sm nht c pht hin trn cy c kch thch c th cng khng phi l s kin khi u ca s gi cho chui lin tc tip theo. Do , c th ni rng hu nh khng th tm c mt s kin duy nht m c th ni chc chn rng l s kin khi u ca s gi ra hoa. * Kt thc ca s gi ra hoa hoc s quy nh khng th o ngc i vi s khi pht hoa S xc nh thi k m s hnh thnh hoa hon ton v khng th o ngc li (tr li qu trnh sinh trng) cng rt quan trng v khi m phn sinh phn ha hnh thnh hoa hon ton c xem l kt qu ca qu trnh gi ra hoa trc v thc hin thi k tip theo. nhiu loi i hi x l lu nn thi k kt thc s ra hoa ch c lng mt cch i khi bng cch da vo s pht trin ca m phn sinh. * S o ngc ca nh sinh sn i vi s sinh trng dinh dng Thng thng mt cy chuyn qua giai on sinh sn thng b chi phi bi yu t mi trng m thng l yu t quang k hoc nhit thp. Khi cy c kch thch trong iu kin ti ho th t khi sn xut ra loi hoa c cu trc hn hp, tc l va ra hoa va ra l. S xut hin nhiu cp khc nhau gia sinh trng v sinh sn cho thy rng chi ngn t nhiu c th bin i tr li tnh trng sinh trng. Nh vy mc d iu kin hnh thi chc chc xy ra, hoa c sn xut khi s gi ra hoa hon thnh th tnh trng sinh sn khng nht thit n nh v hn nh. Trong mt s loi v di nhng tnh hung ring bit tnh trng sinh sn c th b mt mt cch r rng v chi dng nh tr li tnh trng sinh trng dinh dng nh trc. C nhiu hnh thc bin i khc nhau nh: Cnh sm ra hoa v l c hnh hoa th: Cnh 'sm ra hoa' hay cn c gi l bng l (vegetative inflorescence). Nguyn nhn gy ra tnh trng ny l do s kch thch di mc ti ho hoc p dng GA3. S xut hin ca tnh trng ny c th gy ra s nhm ln l m phn sinh cha thc s chuyn sang giai on ra hoa. L bt bnh thng hoc l bc c b phn nh l: Trong iu kin cy ch c kch thch bn ngoi (marginal induction) lm cho l tr li tnh trng sinh trng hoc l bc c hnh dng hoc kch thc bt bnh thng. Nhng l bt bnh thng ny cho thy rng khi cy c kch thch th kch thch s sinh trng ca l, nhng nu iu kin kch thch ko di th n s c ch s sinh trng ca l. S o ngc pht hoa: Ngha l pht hoa hnh thnh y cc b phn ca hoa hoc tt c nhng c tnh ca mt chi sinh trng dinh dng. Hin tng ny xut hin mt cch t pht trn mt s loi nh trn cy khm. S bin

8


i pht hoa do (1) s pht trin ca l bc c nhng b phn nh l, trong lc nhng pht hoa bnh thng th khng c l bc (2) S pht trin chch hng ca mm hoa, mm hoa bin thnh chi nch thay v mt hoa bnh thng. Nhng chi ny thng pht trin chm cn a tr li iu kin sinh trng bnh thng cho cy phc hi. Trn cy xoi, chm chm hay cy nhn khi mm hoa hnh thnh v pht trin mm hoa khng th o ngc nhng nu iu kin thch hp cho s pht trin dinh dng th mm l s pht trin mnh c ch s pht trin mm hoa lm cho hoa khng pht trin c (bng l). Do , khi iu khin ra hoa phi kim sot yu t mi trng, duy tr iu kin kch thch cho n khi pht hoa pht trin hon ton mi chm dt qu trnh kch thch ra hoa. Trn cy chm chm hay su ring khi 'xit nc' v y nylon kch thch ra hoa, nu hoa pht trin cha hon ton m d nylon hoc cho nc vo cy s chuyn qua sinh trng. Hoa c mu lc v pht trin nhanh: Hoa c mu lc v pht trin nhanh c th thy trong t nhin hay qua thc nghim. Mt cch cn bn th nhng hoa bt thng ny phn nh s bt bnh thng ca s pht trin v s tng mm hoa.

1.4 Sinh hc ca s ra hoaTheo Bi Trang Vit (2000) hoa thnh lp t chi ngn hay chi nch qua 3 giai on: (1) s chuyn tip ra hoa: M phn sinh dinh dng thnh m phn sinh tin hoa- nh thc m phn sinh ch; (2) s tng hoa: S sinh c quan hoa (quan st c di knh hin vi), s pht trin ca s khi hoa lm chi phng ln thnh n hoa v (3) s tng trng v n hoa: Mm hoa va hnh thnh c th tip tc tng trng v n hoa hoc vo i vo trng thi ng. S tng trng v n hoa t c ch v ging vi s pht trin dinh dng trong khi s tng hoa rt c quan tm v chuyn bit cho s ra hoa. Thi gian chuyn tip ra hoa ty thuc tng loi v sc tc ng ca yu t mi trng. iu tra bin php x l ra hoa trn cy chm chm ti Ch lch (Bn Tre) v Long H (Vnh Long) Trn Vn Hu v csv. (2005) nhn thy thi gian xit nc cn thit cho qu trnh chuyn tip ra hoa t 40-60 ngy, t l ra hoa c t l thun vi thi gian xit nc. Kt qu x l paclobutrazol nng 600 ppm tc gi nhn thy thi gian chuyn tip ra hoa sm hn t 10-15 ngy. Khi quan st qu trnh hnh thnh mm hoa trn knh hin vi sau khi x l paclobutrazol trn cy xoi Kiew savoey, Tongumpai v csv. (2001) nhn thy c 30% mm hoa hnh thnh sau 92 ngy v 100% mm hoa hnh thnh sau 112 ngy. X l ra hoa ma nghch trn cy su ring Kh Qua Xanh, Trn Vn Hu (2000) nhn thy mm hoa xut hin 18-20 ngy sau khi x l paclobutrazol nng 1.000 ppm kt hp vi xit nc trong mng vn v y mt lip bng nylon. Tuy nhin, trn cy su ring Sa Ht Lp mm hoa thng xut hin sau khi x l ha cht t 25-30 ngy v thi gian xut hin mm hoa s ko di n thng 11-12, khi c iu khi c nhit thp v kh hn.

9


1.4.1 S khi pht hoa (initiation)Khi m mt hay nhng t bo bt u phn ct cho ra t bo lm ra hoa sau ny ta c s khi pht hoa. S khi ca pht hoa c bc l bng: (1) S ngng hot ng ca vng phn sinh ca Plantefol v Buvat. (2) S hot ng ca phn sinh m sinh dc. (*) T bo phn sinh m ny, lc xa hi chuyn ha (thu nguyn sinh cht ca mng acid, thy th to) nay tr li t bo phi (Buvat, 1956). (*) ADN trong phn sinh m gia tng. (*) T bo cht cha nhiu histon. (*) Ch s phn ct tng tr li. Cy chuyn t giai on sinh trng dinh dng sang giai on sinh dc khi c iu kin nh chu k nh sng thch hp th s pht trin ca cy bin i.

1.4.2 S pht trin ca khi nguyn thy thnh n- Cc khi nguyn th bt u nh ln, ta c cc pht th. - S hnh th sinh ca hoa khc vi s hnh th sinh ca thn cc im sau: (*). Trn thn, cc l tun t th pht sinh trong khi cc phn ca hoa th xut hin tng lot (lot cnh, mt hay nhiu lot tiu nhy). (*). Plantefol v Bauvat cho rng s hot ng cui cng ca 2 vng phn sinh s cho cc l non v cc l i. (*). Phn sinh m sinh dc to ra hoa bt u t cc cnh hoa vo trong.

1.4.3 S n hoaPht th ca hoa khi hon thnh, c th tr vo trong trng thi ngh trong mt thi gian. Th d: Hoa c ph sau khi hnh thnh phi c mt lng ma ti thiu 3-10 mm hoc m trong t tng th hoa s n sau 7 ngy. Giai on ngh ny do nhiu nguyn nhn gy ra nh sau: - Tri kh hn - Nhit thp S n hoa gm c hai giai on: s tng trng v s n hoa tht s. * S tng trng (elongation) Khi pht hoa ti giai on ngh ni trn th n gia tng b di ca n rt mau. Pht hoa tri ra khi thn, cng hoa di ra. Th d:- ng ng hoa tr thnh pht hoa - Bp chui l ra ngoi S gia tng ny do GA v ngi ta c th lm cho cy di ra bng cht ny. * S n hoa tht s (anthesis)

10


y l giai on cht. i v cnh xe ra, cc ch ca tiu nhy dy hay ngay ra. Nguyn nhn do p sut trng ca cc t bo ca i v vnh tng ln v hoa bng hp thu nc mau l. gi hoa ha bn, dnh v tru khng n c, song nh tiu dnh (lodicule) ph to ra, nng tru v dnh nn gi hoa m ra. Khi hoa n, thc vt phung ph nng lc. S bin dng ng bt v h hp tng nhiu lm nhit ca hoa tng hn mi trng, c khi nhiu . Thi gian hoa n ty loi: + Sng sm (nhn, xoi) + Su ring (17 - 21 gi ) + Thanh long (11 - 22 gi) + Qunh hoa (Phyllocactus) gia m.

vng nhit i, hu ht cc cy u mang l khi tr hoa (ngoi tr mt s t cy ra hoa nhng cha ra l nh cy phng). Trong khi vng n i, cy m hoa trc vo ma xun, l xut hin sau. Cy ra hoa mt ln ri cht gi l cy n k hoa nh cy la, cy vn th. Nhiu cy n k hoa thng cn nhiu nm mi n tui pht hoa. Nhng khi cy m hoa ri th cy cht. Cy c kh nng ra hoa nhiu ln gi l cy a k hoa nh xoi, nhn.

1.5 Yu cu dinh dng ca s ra hoa1.5.1 Yu cu v lngDo s cnh tranh gia hai qu trnh tng trng v pht trin c quan sinh sn, c hai gii hn: Gii hn di, m di , thc phm khng cho s ra hoa Gii hn trn, m trn s pht trin dinh dng chim u th

1.5.2 Yu cu v chtThng thng s dinh dng giu m kch thch s pht trin dinh dng trong khi s dinh dng giu carbon kch thch s ra hoa. Do , cn mt t l C/N thch hp cho s ra hoa: Qu cao: s pht trin dinh dng s yu (N l yu t gii hn) Cao: S ra hoa c kch thch Thp: Pht trin dinh dng mnh Qu thp: Pht trin dinh dng yu (Carbon l yu t gii hn)

1.6 Cc kiu ra hoaV tr ra hoa trn cy c lin quan n s sinh trng v c nh hng rt ln n bin php canh tc ca cy. i vi ra hoa chi tn cng nh cy xai, nhn, vi,.. cy s khng sn xut chi sinh trng khi ang ra hoa hay mang tri. Bng 1.1 V tr ra hoa trn mt s lai cy (Cull, 1991)

11


Cy khng phn nhnh 1. Ra hoa chi tn cng Chui Khm 2. Ra hoa nch l u Da

Cy phn nhnh 1. Ra hoa chi tn cng B, xai Nhn, vi, chm chm 2. Ra hoa nch l Trn cnh ang pht trin: Cy c mi, i Trn cnh 1 nm tui: c ph Trn cnh 1, 2 nm tui hay cnh gi: Kh 3. Ra hoa trn thn: Ca cao, mt, su ring

1.7 Phng php nghin cu1.7.1 Chn i tng nghin cuR rng khng c mt loi vt liu l tng cho vic nghin cu s ra hoa bi v yu cu ca th nghim ny thng mu thun vi yu cu ca cc th nghim khc. Tuy vy nhng vt liu c bit th chc chn thch hp cho nhng nghin cu chuyn su. S chn la vt liu nghin cu thch hp cho nh nghin cu thng c quyt nh sau khi c nhng phn tch cn thn tt c cc kha cnh ca vn t ra. y l bc u tin ca cng tc nghin cu, n phi c nh gi ng mc. Loi cy ra hoa hay pht hoa tn cng rt thch hp nghin cu s gi ra hoa v s chuyn i hon ton ca cy ny c th pht hin ra trong cy v trong cng m phn sinh. Cy c l xp thnh hnh ch thp hoc thnh hai dy s thch hp cho vic nghin cu i hi s nh hng chnh xc di knh hin vi. Cy Sinapis c du hiu gi pht hoa 6 gi sau khi c cm ng quang k trong 18 gi. Nh vy, loi cy ny c chu k cm ng ngn, mau cho kt qu th nghim.

1.7.2 Cch thu thp s liuMi th (variety) c mt phng php dng o lng s khi pht hoa. Mt phng php l tng phi nh gi c c ch tiu nh tnh v nh lng ca qu trnh pht trin nhng mc tiu ny thng rt kh t c. Do , khi no c th c th nn dng nhiu phng php nghin cu cho mt loi. K thut o lng thch hp nht c chn ty thuc vo mc ch ca nghin cu, chnh xc, s cy sn c,.. Bt c phng php no c chn phi loi tr kh nng c nhng sai s. Nhiu k thut c s dng k c h thng thi k ra hoa da trn s o lng ca t l ra hoa hay s sinh trng v s pht trin ca pht hoa. Nhm mc ch gim nh hng tip theo ca qu trnh khi pht hoa nn quan st di knh hin vi trong khong thi gian ngn nht. Khi xc nh t ra hoa u tin, nn gii hn nhng phng php nh hng n t l sinh trng. Mt nguy him khc cng thng gp phi l phng php o lng c im hnh

12


thi nh phng ca m phn sinh (meristem swell), l nhng b phn tng hp ca qu trnh khi pht hoa nhng c th cng xut hin trong s vng mt hon ton ca s sn xut hoa. Bi v k thut o lng c da trn s hnh thnh ca mm hoa nn phi nhn mnh rng chng ta khng c mt trc nghim c lp ca s kch thch l.

13


M U ............................................................................. Error! Bookmark not defined. 1.1 Mc tiu ca mn hc ................................................................................................. 1 1.2 Mt s khi nim v sinh hc s pht trin................................................................. 1 1.2.1 kh nng ra hoa (Competence) ........................................................................... 1 1.2.2 Cm ng (Induction) ................................................................................................ 2 1.2.3 S quyt nh (Determination) ................................................................................. 2 1.3 S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn ...................................................... 2 1.3.1 S thay i v hnh thi gii phu ca chi ngn..................................................... 2 1.3.2 S thay i v kiu sp xp l (Change in Phyllotaxis) ........................................... 3 1.3.3 S thay i v mt sinh ha ca m phn sinh ........................................................ 3 1.4 Sinh hc ca s ra hoa................................................................................................. 9 1.4.1 S khi pht hoa (initiation)................................................................................... 10 1.4.2 S pht trin ca khi nguyn thy thnh n ......................................................... 10 1.4.3 S n hoa................................................................................................................ 10 1.5 Yu cu dinh dng ca s ra hoa ............................................................................ 11 1.5.1 Yu cu v lng.................................................................................................... 11 1.5.2 Yu cu v cht ...................................................................................................... 11 1.6 Cc kiu ra hoa .......................................................................................................... 11 1.7 Phng php nghin cu ........................................................................................... 12 1.7.1 Chn i tng nghin cu .................................................................................... 12 1.7.2 Cch thu thp s liu .............................................................................................. 12

14

CHNG 2 NHNG KHI NIM V S KCH THCH V C CH S RA HOA2.1 L thuyt kinh in v s kch thch s ra hoaKhi xem xt s p ng a dng ca cy trng i vi quang k, nhit thp v nhng thng s mi trng khc, Lang (1952) cho rng c hai s khc bit rt c bn c th nhn thy c cy b nh hng bi quang k v cy i hi nhit thp l: (1) iu kin kch thch thc y s khi pht hoa (2) iu kin khng kch thch ngn cn n. s la chn th nht cho thy rng cy khng th khi pht hoa tr khi chng c kch thch, trong khi s la chn th hai th bn thn cy c kh nng ra hoa nhng n b c ch bi iu kin khng kch thch ca mi trng. S la chn th nht pht trin thnh khi nim florigen m n tr nn l thuyt thng tr trong lnh vc ny. Sau hn 40 nm nghin cu, ngi ta vn cha c c s ca s tch ra hormon ra hoa hoc florigen. S tht bi ny khng nhng do thiu nhng sinh trc nghim m cn c l do k thut ly trch khng thch hp. R rng l mt cht kch thch ra hoa c th dn truyn hin din trong nhiu loi cy trng nh c chng minh trong th nghim thp nhng hoc l vt liu ny n gin hoc phc tp; c bit hoc l khng c bit th khng tr li c trong nhng th nghim ny. Xem li nhng tht bi v s bt bnh thng bt gp trong s c gng chuyn s kch thch ra hoa xuyn qua mt cy thp, n cho thy rng kt qu c th lm sng t rt tt di dng ton th cc cht kch thch ra hoa, s truyn ca n biu hin khng u hoc l di dng nhiu hormon kch thch ra hoa khc nhau m mi cht ch tc ng ln mt loi nht nh. Bng chng th nghim cho thy rng, mc d khng phi l tt c nhng s kch thch ra hoa pht ra trong l c kch thch ca mt loi cy quang cm thng c chuyn ti m phn sinh tip nhn trong m libe song song vi s ng ha. S lm rng l lin tc trong mt cy n chu k cho thy rng s kch thch ny di chuyn ra khi l ngay sau khi n c hnh thnh v c di chuyn rt nhanh sau khi kch thch.

2.2 Thuyt Florigen b sung ca ChailakhyanDa trn khm ph ca Lang (1956) v hiu qu ca GA3 c th kch thch ra hoa cho mt s cy ngy di v cy ngy ngn-di (LSDP) trng trong iu kin ngy ngn, Chailakhyan (1958) a ra thuyt Florigen b sung cho rng gibberelin xut hin nh l cht thay th cho yu cu ngy di ca cc cy ny. ng cho rng cht kch thch ra hoa sinh ra trong l bao gm hai thnh phn, trong

mt l cng mt h vi gibberellin, phn cn li l mt cht anthesins l hp cht cha c khm ph. Gibberellin l yu t gii hn s ra hoa ca cc cy b nh hng bi quang k trng trong iu kin ngy ngn v anthesins l yu t gii hn trong iu kin ngy di. Gi thuyt ny cha bao gi uc chp nhn mt cch rng ri v trong mt s trng hp kt qu ngc vi gi thuyt ny nh s kt hp thp gia cy ngy ngn sinh trng dinh dng trng trong iu kin ngy di (LD) v nh vy c th d on l giu gibberellins vi cy ngy di sinh trng dinh dng trng trong iu kin ngy ngn s d on l giu anthesins v kt qu l khng ra hoa. Mc d vy gi thuyt v anthesin cng c ghi nhn l a ra khi nim quan trng l (1) ng mt hormon ra hoa phc tp v (2) ngh nhng yu t gii hn khc nhau c th tn ti trong nhng nhm khc nhau ca cy trng. Mc d c nhng iu tr ngi nu trn nhng khi nim v florigen v s khi pht hoa vn chim u th t nm 1937. S hp dn ca khi nim ny bi n n gin v nh hng bi s khm ph hormon gii tnh trn ng vt. Tuy nhin, hormon c hnh thnh nhng c quan c bit cha nhn bit trn thc vt thng ng. Ngi ta gi plant hormones thng l phn bit vi hormon ng vt.

2.3 L thuyt v s c ch s ra hoaL thuyt chng li thuyt hormon ra hoa cho rng cy trng trong iu kin khng thch hp cho s ra hoa s sn xut ra mt hay nhiu cht ngn cn s ra hoa v s tng hoa xut hin trong iu kin ngn cn s sn xut nhng cht c ch ny. Nh vy, s kch thch lm gim nng cht c ch di mt ngng no . Khi nim c ch bt u t nhng quan st u tin nh sau: (1) S hnh thnh hoa c th t c trn cy ngy di Hyoscyamus v cy ngy ngn Chenopodium amaranticolor, gi trong iu kin quang k hon ton khng kch thch ra hoa, ngt l lin tc kt hp vi phun ng trn cy Chenopodium v (2) nh du nhng l khng c kch thch chng khng th can thip vo s vn chuyn cht kch thch ra hoa c hiu qu c ch trn cy Spinach.

2.3.1 Nhng th nghim chng minh s c ch ra hoa* Th nghim thp Thc hin th nghim thp kt hp gia ging u ra hoa sm (Massey) v ging ra hoa tr (Telephone), Paton v Barber (1955) nhn thy rng ging u Massey (M) khi thp ln cy Telephone (T) hoc thp ln chnh gc ca n nhng cn t dip s ra hoa tr so vi khi thp ln gc ca chnh n nhng khng c t dip. Nh vy t dip v h thng r ca ging tr Telephone tng hp ra nhng cht lm chm s p ng thc y s ra hoa ca t bo m phn sinh ca mt ghp ca ging sm Massey. Kt qu tng t khi thp ging Telephon ln gc ging Massey v ging Telephone c mang t dip, cy s ra hoa sm hn cy Telephon thp ln chnh n. T nhng kt qu ny tc gi cho thy s ra hoa sm trn cy u c kim sot bi s cn bng gia cht cn v cht kch thch ra hoa. C hai cht ny c sn xut trong l mm (cotyledon) v c l cng trong l (Hnh ).

14

Murfet (1977), Murfet v Reid (1973) ch ra rng c mt gene c bit, gene Sn, trong ging ra hoa tr sn xut ra cht c ch s ra hoa m truyn qua s thp trong l mm v chi. Hot ng ca gene ny rt mnh trong iu kin ngy ngn nhng gim trong iu kin ngy di v nhit thp. Lang (1977) nhn thy mt ghp khng c kch thch ca cy thuc l ngy di (Nicotiana sylvestris) b c ch ra hoa hon ton khi thp trn gc ghp l cy thuc l trung tnh Trapezond. Kt qu cng ghi nhn c tnh sinh trng ca gc ghp Trapezond tr nn ln hn. Kt qu ny cho thy rng cy thuc l (Nicotiana sylvestris) khng c kch thch sn xut ra cht c th chuyn qua vt ghp iu khin s sinh trng v c ch s ra hoa. * S vn chuyn cht c ch s ra hoa Kho st s vn chuyn ca cc cht c ch ra hoa, Guttridge (1956) s dng cy du ty ngy ngn vi nhng cp thn b, trong ng cho mt cp c trng trong iu kin ngy ngn, mt phn khc chiu sng lin tc v mt phn trong iu kin ngy ngn nhng pha ti b gin on. Kt qu th nghim cho thy s hnh thnh hoa trn on thn trong iu kin ngy ngn b ko di do nh hng ca nhng an thn trong iu kin ngy di. Tuy nhin, s sinh trng dinh dng (chiu di cung l, din tch l v s to thn mi) nhng on thn khc th c thc y. Kt qu ny t l vi s l cn gi li trn thn trong iu kin ngy di. Nhng c gng ch ra s chuyn cht kch thch ra hoa t phn thn trong iu kin ngy ngn sang phn thn trong iu kin ngy di u cho kt qu ngc li, ngay c trong iu kin rt thch hp cho s chuyn nh hng t iu kin ngy ngn sang iu kin ngy di. Nhng kt qu ny c gii thch tt nht bi cho rng s tng hoa c kim sot khng hiu qu trong cy ny l hiu qu kch thch ca ngy ngn l s ngn chn mt cch cn thit s sn xut ra cht c ch s ra hoa v cht iu ha sinh trng iu khin s sinh trng. B sung cho s gii thch ny l nhng cy b ngt l ra hoa trong iu kin ngy di trong khi cy khng ngt l th khng ra hoa. S ngn cn s ra hoa cng c pht hin bi Evans (1960) trn cy Lolium temulentum. S p ng ra hoa ca cy ngy di n chu k ph thuc vo s cn bng gia din tch l ngy ngn v l ngy di. Mi cm2 ca l mn cm ngy di th tng mm hoa nu khng c l ngy ngn nhng s lng ny khng nu c 5 cm2 l ngy ngn. Nhng l khng c kch thch nm pha di l c kch thch v bng phng php nh du phn t CO2, cho thy rng l khng kch thch bn di khng c cha sn phm ng ha t cc phn c kch thch trn m cng khng gim s vn chuyn t cc l ngy di phn trn ln chi ngn. iu ny cho php kt lun rng trn cy Lolium, cht c ch ra hoa c sn sut ra t l khng c kch thch. Ngt l khng kch thch (l trong iu kin ngy ngn) trong nhng nhm khc nhau ca cy Lolium nhng thi im xen k sau khi bt u a phn l pha trn vo iu kin ngy di cho thy gi l khng kch thch cng lu trn cy th t l tng hoa cng thp. S tng hoa hu nh b c ch hon ton nu l khng kch thch c gi li trn cy cho n 32 gi (mt chu k cm ng) sau khi bt u ngy di. Tuy vy, bn cht ha hc ca nhng cht cn th hon ton cha c bit.

15

Tm li, cht cn c sn xut nhng l m c t trong iu kin khng thch hp cho s ra hoa v c l tc ng m phn sinh chi. Nhng cht cn ny dng nh khng tch ly trong cy m c cha ng trong nhng iu kin khng kch thch. Kulkarni (1993 v 1995) th nghim chng minh c s nh hng qua li ca gc ghp v mt ghp ln s ra hoa. ng thnh cng trong vic kch thch ra hoa trong ma nghch bng cch ghp chi ( ct l) ca hai ging Alphonso v Dashehari (khng ra hoa trong ma nghch) ln ging Royal Special l ging c th ra hoa trong ma nghch-nh l ngun cung cp cht kch thch ra hoa c tng hp t l. ng cho rng qua vic thp cc cht kch thch ra hoa c tng hp l ca gc ghp s chuyn ln cnh ghp qua mch libe s kch thch cnh ghp c th ra hoa trong ma nghch. Tuy nhin ng cng nhn kt qu ngc li l l cng c th l yu t c ch s ra hoa c chuyn qua gc ghp. Qua kt qu ca nhng th nghim ny ng cho rng thuyt ra hoa bi vic hnh thnh Florigen trn cy b nh hng quang k c th p dng trn cy n tri m tiu biu l cy xoi. Kt qu ny m ra trin vng ci thin c tnh ra hoa ca mt s ging xoi kh ra hoa thng qua phng php thp i ging v y c l cng l mt tiu chun chn la gc ghp cho cy xoi. Thi Lan, ging xoi Choke Anan l ging xoi ra hoa quanh nm trong khi ging Kiew-Savoey c xem l ging kh ra hoa nhng Pojanagaroon (2000) tm thy khi thp ln gc xoi Choke Anan, xoi Kiew-Savoey v xoi Nam Dok Mai c t l ra hoa, tng s pht hoa v tri nhiu hn.

2.3.2 S cn bng gia cht cn v cht kch thch ca s tng hoaNhiu tc gi cho rng s gi ra hoa m phn sinh c kim sot bi s cn bng gia hai cht cn v kch thch s ra hoa. C kin cho rng s khi pht hoa c kim sot bi mt s thay i trong t l ca hai hay nhiu cht thc y v c ch s ra hoa. Trn cn bn, rt kh thy c t l nh vy: (1) S di chuyn rt xa t l ln m phn sinh m khng thay i. (2) c duy tr trong m phn sinh bi mt l c kch thch ring l trong s hin din ca nhiu l khng c kch thch m c l to ra mt t l khng thch hp. (3) Tn ti mt thi k ca nhng iu kin khng kch thch m kt qu trong mt t l khng thch hp. Nhng kh khn ny c th gp bi cho rng t l thch hp phi c sn xut ch m phn sinh v ch trong mt khong thi gian gii hn. Nh vy, t l thch hp nht gia nhng cht t nhng l c kch thch v khng c kch thch c l thay i khi s gi ra hoa tip din.

2.4 Gene kim sot s ra hoaC hn 80 loci lin quan n s ra hoa c gii m trong b gene ca cy Arabidopsis thng qua t bin. Nhiu gene trong s ny c xc nh chc nng (Bng 2.1). Ty thuc vo thi k hot ng khc nhau trong s kim sot s

16

ra hoa, cc gene ny c th chia thnh hai nhm l nhm gene nh dng m phn sinh hoa v gene nh dng c quan. Genes kim sot s chuyn t m phn sinh chi ngn sang m phn sinh hoa c gi l genes kim sot s ra hoa nh LEAFY (LFY), APETALA 1 (AP1), AP2, CALIFLOWER (CAL), UNASUAL FLORAL ORGANS (UFO),... (Levy v Dean, 1998). S biu hin ca nhng gene ny kim sot thi im ra hoa ca cy. Hai gene LFY v AP1 gi vai tr u tin trong s khi pht hoa ca ca chng trnh ra hoa. Chc nng ca gene c xc nh bng phng php chuyn gene. Trong cy chuyn gene ca cy Arabidopsis cha 35S::LFY, pht hoa th hai ca lng pha di c thay th bng mt hoa n. S l dng hoa hng khng gim nhng t mm trong chi nch ca dng hoa hng pht trin thnh hoa v pht hoa tr thnh hoa tn cng. Trong trng hp cc trng, hoa tn cng c to ra ngay sau khi l dng hoa hng xut hin. iu ny cho thy rng s biu hin qu mnh ca gene LFY c th thc y s to ra hoa tn cng. S sinh trng dinh dng v s ra hoa l hai mt tri ngc trong cy c cn bng bi nhiu yu t. Mt s gene thc y s sinh trng dinh dng v c ch s ra hoa v mt s gene c tc ng ngc li. Do , c hai con ng kim sot s ra hoa l c ch v thc y. Bng 2.1 Nhng gene kim sat s ra hoa trn cy arabidopsis Genes Kiu hnh ca s t bin hoc chc nng Tc gi

1. Ra hoa t lpEMF TFL LFY AP1 AG AP2 CAL FCA LD FPA, FVA, FY Ra hoa sm, ra hoa m Sung v ctv., 1992 khng cn s sinh trng dinh dng Ra hoa sm, pht hoa xc Bradley va ctv., 1997 nh S bin i tng phn ca Weigel v ctv., 1992 hoa thnh pht hoa L i tr thnh l bc, cnh Irish v Sussex, hoa bt bnh thng 1990; Mandel v ctv., 1992 Nh hoa tr thnh cnh hoa, Mizukami v Ma, l non thnh hoa 1997 i hoa thnh l non, Cnh Jofuku, v ctv., 1994 hoa thnh nh Thc y kiu hnh ca AP1 Bowan, v ctv., 1992 t bin ra hoa tr v p Koornneef v ctv., ng rt mnh vi s th hn 1991 t bin ra hoa tr v p Pineiro v Coupland, ng vi s th hn 1998 t bin ra hoa tr v p Martinez-Zapater v ng vi s th hn ctv., 199417

CLV

M phn sinh ln, Nhiu b Fletcher v ctv., 1999 phn hoa Putterill v ctv., 1995

2. nh hng quang k CO t bin ra hoa tr FHA HY4 FD, FE, FT, FWA, GI, LHY, CCAI 3. nh hng nhit thp VRN1, VRN2, VRN3, VRN4 t bin ra hoa tr t bin ra hoa tr

Gou v ctv., 1998 Koornneef v ctv., 1980 Pineiro v Coupland, t bin ra hoa tr 1998 t bin ra hoa tr v bin Wang v Tobing, mt theo chu k mt ngy/ln 1998 t bin ra hoa tr kt hp Chandler vi s p ng vi s th hn 1996 v ctv.,

2.4.1 Con ng c ch s ra hoaKiu hnh ca s ra hoa c thc gic trong s t bin mt chc nng (loss-of-function mutants) cho thy rng mt s gene gi vai tr c ch s ra hoa cy hoang di. Gene EMF1 (EMBRYONIC FLOWER) c xem l c vai tr chnh trong s c ch s ra hoa v s t bin emf1 ra hoa m trc khng qua giai on sinh trng dinh dng. Trong s t bin emf1 cu trc cc c quan sinh sn nh nm nhy v cu trc nh bu non xut hin trn t dip v chi sn xut l khng c dng hoa hng (Sung v ctv., 1992; Castle v Sung, 1995). Gene EMF c xem l gi vai tr chnh trong vic c ch s ra hoa v chc nng ny gim cng vi s pht trin ca cy. Khi m mc EMF gim n mt mc no , m phn sinh chi ngn phn ha thnh m phn sinh hoa v qu trnh khi pht hoa. Trong mt s trng hp t bin kp (nh emf/co v emf/gi) kiu hnh ca t bin emf khng th phc hi li. iu ny cho thy rng chc nng ca nhng gene ny l ngn cn s hot ng ca emf trong trng hp bnh thng. Thi gian ra hoa ko di trong s t bin co v gi do kt qu t s thc y ca gene EMF (Martinez-Zapater v ctv., 1994; Weigel v Nilsson, 1995). Phn tch s t bin EMF cho thy s sinh trng sinh sn l tnh trng cn bn trong s pht trin ca cy v s pht trin sau l mt qu trnh lm gim s c ch. TFL1 (TERMINAL FLOWER) l mt gene c ch sinh trng khc c to dng. t bin tfl1 ra hoa sm hn v nh hng khng gii hn thng thng kt thc vi mt hoa. Chc nng ca TFL1 l c ch s hnh thnh hoa m phn sinh chi ngn. Trong cy chuyn gene vi 35S::TFL1, v tr ca hoa c thay th bi mt giai on tng trng pht hoa mi trn cy Arabidopsis. iu ny cho thy rng gene TFL1 c sao chp mc thp trong cc v tr ny. S th hin qu mc ca gene TFL1 c ch s phn ha n mc cy tip tc sinh trng dinh dng. Nghin cu s t bin kp cho thy gene TFL1 gy ra s chm tr trong s ra hoa bng cch c ch chc nng ca mt s gene hat ng theo c ch t lp nh FCA, FVE v FPA. Gene TFL1 c th hin trong nhiu lp t bo bn di18

m phn sinh chi ngn ca cy arabidopsis nn TFL1 c bao gm trong s truyn tnh trng ca nhng tn hiu to ra bi cht c ch chng trnh ra hoa m phn sinh ngn (Pidkowich v ctv., 1999). Trong hai s t bin ra hoa sm khc, gene clf v wlc, s biu hin ca AG v AP3 c thc y v pht hin khng ch trn l m cn trn cung pht hoa v hoa (Goodrich v ctv., 1997). Trn cy hoang di, AP3 v AG ch c biu hin trn m phn sinh pht hoa (Mizukami v Ma, 1997). iu ny cho thy rng chc nng ca hai gene ny c ch s th hin ca gene nh dng m phn sinh hoa trong t bo sinh trng. Ngi ta cng tm thy rng s metyl ha v s kh metyl ca gene ny gi vai tr quan trng trong s pht trin ca cy. S t bin wlc cho thy siu metyl ha (hypomethylation) trong s lp i lp li lin tip lm st li an trung tm. Nh vy, s metyl ha gim c th trc tip lm gim bt s c ch s biu hin ca gene AG v AP3 trong l (Bird, 1992; Martienssen v Richards, 1995; Finnegan v ctv. 1998). Siu metyl ha c kch thch bi s biu hin ch yu ca mt gene i ngha (antisense) methyltransferase m kt qu l s biu hin vut mc ca gene AG v AP3 v dn n s ra hoa sm (Levy, 1998).

2.4.2 Con ng thc y s ra hoaC hn 29 t bin ra hoa tr trn cy Arabidopsis tuy nhin trong tt c nhng t bin ny khng c t bin no khng ra hoa tuyt i. iu ny cho thy rng s mt chc nng trong nhng t bin c th c b sung bng nhng genes khc. Nhng genes t bin ra hoa tr ny c chia thnh hai nhm l p ng vi s th hn hoc quang k (Pineiro v Coupland, 1998). Trong , mt nhm t bin bao gm fca, fpa, ld, fve v fy ra hoa tr trong c iu kin ngy ngn v ngy di nhng p ng rt mnh vi nhit thp (Koornneef v ctv., 1980; Martinez-Zapater v Somervill, 1990). Nhng genes ny c xem nh tc ng ln con ng ra hoa t lp, c lp vi iu kin mi trng thc y s ra hoa. Genes LD v FCA c phn lp. Protein LD c d on cha 935 nhm v cha nhng tn hiu bn trong hai nhn sinh i. Gene FCA m ha mt protein cha 2 ARN lin kt v mt s tng tc protein WW. Bn sao ca gene FCA c th c ni lun phin vi nhau v bng cch ny n to ra bn sn phm vi s bin ng rt a dng (, , , ). Bn sao c chc nng ra hoa trc tip (Macknight v ctv.,1997). S ra hoa trong s t bin kp tfl1/fca b cn tr (Macknight v ctv.,1997). u ny cho thy rng mt s hot ng ca gene TFL1 trong s t bin tfl1 s gy ra s ra hoa sm do gim s c ch ca gen FCA. S tng tc tng t cng tm thy trong t bin kp tfl1/fpa v tfl1/fve. t bin efm1 ra hoa sm cng b nh hng do thiu nh hng ca FCA. Tuy nhin, ngc vi s quan st s che lp tnh trng ca t bin kp emf/tfl, c tnh ra hoa sm ca emf1 hin din nhng cu trc ging nh l sn xut hn nhiu trc khi cu trc ging hoa xut hin trong t bin emf/tfl. iu ny cho thy rng, chc nng ca gen FCA i hi chuyn sm t giai an sinh trng sang giai an sinh sn trong s t bin emf v gen FCA hat ng trong mt con ng c lp ca EMF (Page v ctv. 1999). Gene LD v FCA m ha mt protein iu khin theo th t. Gen LD l mt yu t sao chp v FCA l mt protein lin kt vi ARN. Tuy vy, lm cch no cc gen ny th hin chc nng thc y s ra hoa vn cha c r.

19

Nhm th hai, t bin ra hoa tr bao gm cc gen co, fd, fe, fha, ft, fwa v gi t hoc khng p ng vi nhit thp v kiu hnh ra hoa di iu kin ngy di ging nh di iu kin ngy ngn. iu ny cho thy rng nhm ny tc ng theo con ng ngy di m thc y s ra hoa. Gene co m ha mt protein c cha mt zinc finger domain (Puterill v ctv., 1995). S th hin ch yu ca co dn n s ra hoa sm v nhng bn sao ca co c tng quan thun vi thi im ra hoa. iu ny cho thy rng gen co c vai tr thc y s ra hoa v s hot ng ca n l mt yu t gii hn iu chnh thi im ra hoa. min Bc, s biu hin ca gene CO phong ph trong cy di iu kin ngy di hn l cy trng trong iu kin ngy ngn. Sau khi chuyn gene CO thnh mt protein hp nht CO vi Glucocorticoid receptor (GR), protein hp nht ch hot ng khi c s hin din ca cht iu ha sinh trng. Ngi ta cng tm thy rng s biu hin ca gene LFY tng khi s biu hin ca gene CO tng hoc l di iu kin ngy di hoc l di iu kin ngy ngn. S ra hoa sm thc y bi 35S::LFY trong s t bin CO cho thy s biu hin ca gene CO tc ng theo hng ngc vi gene LFY v AP1 v s biu hin ca chng c kch thch bi gene CO (Putterill v ctv., 1995). Nhng s biu hin ca AP1 i hi nhng yu t khc sn xut ra trong iu kin ngy di (Putterill v ctv., 1995). S biu hin ca TFL1 cng c kch thch bi CO trong cy chuyn gene CO-GA. S t bin fca chuyn gene ca 35S::CO ra hoa sm hn t bin nguyn thy nhng tr hn dng chuyn gene hoang di 35S::CO. iu ny cho thy rng hai con ng tng tc trong s thc y s ra hoa v s ra hoa tr do mt chc nng thc y ra hoa ca con ng t lp c b sung bng s biu hin qu mc ca gene CO khng hon chnh. Chc nng ca gene FHA l p ng vi nh sng. Gene FHA m ha mt b phn tip nhn nh sng xanh. Gene FT m ha mt protein tng t nh protein lin kt phosphatidylethanolamine. Kt qu trn cy chuyn gene v cy t bin kp cho thy rng vai tr ca FWA, FT, v FE trong vic thc y s ra hoa khc vi gene CO. Kiu hnh ca s t bin kp fwa/lfy v ft/fy ra hoa tr. Trn s t bin chuyn gene ft, fwa v fe ca 35::LFY, s t bin khng ra hoa sm. iu ny cho thy rng vai tr ca FWA, FT v FE trong vic thc y s ra hoa c th khng lin quan trc tip gene LFY (Simon v ctv., 1996). Tm li, c bn s kin chnh v bn cht ca vic iu khin s ra hoa l: (1) Quang k kch thch ln l v di chuyn cht kch thch ny (bng chng qua th nghim ghp cy) (2) Khng c s di chuyn cht kch thch m phn sinh qua s th hn (3) Kh nng thc y hoc km hm s ra hoa ca cc cht iu ha sinh trng c th kim sot s ra hoa-t nht trong mt vi cht xuyn qua s tng tc ca nhng cht iu ha sinh trng thin nhin. (4) S p ng ca s ra hoa i hi phi c s tng hp acid nhn m phn sinh

20

CHNG 2 NHNG KHI NIM V S KCH THCH V C CH S RA HOA . 13 2.1 L thuyt kinh in v s kch thch s ra hoa......................................................... 13 2.2 Thuyt Florigen b sung ca Chailakhyan ................................................................ 13 2.3 L thuyt v s c ch s ra hoa .............................................................................. 14 2.3.1 Nhng th nghim chng minh s c ch ra hoa................................................... 14 2.3.2 S cn bng gia cht cn v cht kch thch ca s tng hoa ........................... 16 2.4 Gene kim sot s ra hoa.......................................................................................... 16 2.4.1 Con ng c ch s ra hoa .................................................................................. 18 2.4.2 Con ng thc y s ra hoa ................................................................................ 19

21

Bi ging mn Sinh L S Ra Hoa- Trn Vn Hu

Chng 3: CC YU T NH HNG LN S RA HOA3.1 nh sngHin tng quang chu k nh sng c khm ph bi Tournois nm 1914. Garner v Allard m rng s quan st trn nhiu loi cy trong vn, cy king trong giai on t 1920-1940. V cn bn, s p ng ca cy trng vi quang chu k sng c chia thnh 3 loi: Cy ngy ngn, cy ngy di v cy trung tnh. Sau 4 loi cy c thm vo l cy ngy di-ngn, cy ngy ngn-di, cy trung gian v cy khng th hin r quang chu k (ambiphotoperiod). Trong nhng cy p ng vi quang chu k th c cy i hi s p ng tuyt i v cy i hi khng bt buc. Nhng cy i hi bt buc nh cy ngy ngn hay ngy di thng c tr s ti hn rt hp. Trong khi cy i hi chu k sng khng bt buc th c th c hoc khng di sng ti hn. Khi nim di sng ti hn khng kh nhng di sng ti hn c th b sung bi nhng yu t mi trng khc nhau nh dinh dng, nhit , s thay i lin tc ca nh sng v tui cy. Mt yu t nh hng n di sng ti hn l s chu k thch hp c cho. Th d nh trng hp cy ngy di Lolium v Sinapis, di sng ti hn cho cy c trng lin tc di iu kiu di sng thay i nhiu th ngn hn nhiu gi so vi cy ch c mt chu k ngy di. Tng t, trn cy ngy ngn Xanthium, di sng ti hn th di hn 1 gi cho cy tip nhn 5 chu k ngy ngn lin tip hn l cy ch nhn 1 chu k nh vy.

3.1.1 Cm ng quang chu k: Bn cht s lng ca nNhng quan st thng thng cho thy rng mt ch quang chu k thch hp gy ra mt s khi pht hoa d l cy c a tr li t iu kin quang chu k khng thch hp. Cy ch i hi mt chu k cm ng th khng bao gi hnh thnh mm hoa trong chu k ny nhng ch mt vi ngy sau khi a v iu kin khng cm ng ra hoa. nhiu cy ngy ngn v ngy di, s khi pht hoa bt u cng lc d cy c nhn mt s cm ng ti thiu hay ti ho. S cm ng (induction) r rng l mt qu trnh tin ln vi mt bn cht s lng r rng. Trng hp cy ngy di Silence areria, cy ny c th c kch thch cho ra hoa trong ngy di, nhng cng trong ngy ngn m nhit tng t 20-32 oC. Bn chu k ngy ngn m nh vy th di ngng cm ng nhng khi chng c a vo 2 ngy di tip theo s ra hoa xut hin trn phn ln cy. Nh vy hiu qu ca vic x l vi 2 ngng th c thm vo v kt qu cui cng ty thuc r rng vo mc t c ca mi bin php x l. Ni cch khc, mc thay i ca s cm ng c th nhn ra ngay c trc khi mt ngng cho php s ra hoa ti thiu t c. Hin tng ny gi l s cm ng gin on (fractional induction). Mt s p ng v s lng tng t thng c quan st khi s chu k cm ng c cho vt qu yu cu ti thiu gy ra mt s hnh thnh hoa. Nh vy hon ton1


c th pht hin v o mc ca s cm ng quang k m di hoc trn ngng cn thit cho s bt u ca s khi pht hoa.

3.1.2 Quan trng ca c quang k v d kCy Xanthium, cy ngy ngn ch ra hoa khi d k vt qu 8,5 gi. Ngi ta tm thy rng cy khng ra hoa khi t trong chu k sng/ti l 4/8 nhng ra hoa trong chu k 16/32. Nh vy cy ch ra hoa khi d k vt qua mt gi tr ti hn no (8,5 gi). Nhng nh nghin cu khc cng tm thy rng s gin on d k bng s chiu sng trong 1 pht th hiu qu ca m di b v hiu. Nhng tri li lm gin on quang k bng bng ti trong mt pht th khng c hiu qu. Hiu qu cao nht ca vic chiu sng lm gin on m di cn ty thuc vo thi gian p dng s gin on. Trong chu k 24 gi th s chiu sng lm gin on m di mn cm nht vo gia ca m di. Tuy nhin hiu qu ny cn ty thuc vo tng loi. Qua nhng th nghim cho thy giai on d k rt quan trng i vi s ra hoa ca c cy ngy di v cy ngy ngn. xc nh vai tr ca quang k i vi s ra hoa, Hamner (1940) dng cy u nnh Biloxi vi d k khng i. Kt qu cho thy rng s tng hoa tng khi quang k tng t 4-11 gi v gim khi quang k di hn. Quang k di hn 20 gi th hon ton ngn cn s ra hoa. Kt qu ny cho thy rng s hnh thnh hoa cy ngy ngn th thch hp bi s lun phin ca quang k v d k. Nhng tri li, cy ngy di th ra hoa d dng trong iu kin quang k lin tc v khng i hi d k. Hiu qu ngn cn s ra hoa ca m di hon ton c th vt qua bng mt thi gian chiu sng di hn mt gi tr no .

3.1.3 S khi pht hoa trong ti hon tonMt s nh nghin cu rt hi lng khi trng cy trong hp ti v kt qu rt ngc nhin khi tm thy c nhiu cy p ng vi nhiu kiu quang k khc nhau hon ton c kh nng tng hoa trong iu kin ti hon ton. Nh cy ngy ngn Pharbitis v cy ngy di sinapis. Nh cy c ci ng v cy la m ma ng i hi nhit lnh v ngy di cng c th ra hoa trong iu kin khng c nh sng sau khi c th hn. Ngoi tr khi ht ging hoc c nh trn cy c ci th giu cc cht bin i, s hin din ca ng trong mi trng nui cy l yu cu i hi cho s ra hoa trong iu kin ti. Mt cch r rng nh cy c ci ng l cy ngy di m ra hoa trong iu kin ti hon ton nhanh hn trong iu kin ngy di. Tm li, chng ta c cm gic rng nh sng nh l mt qui lut c ch ra hoa trn hu ht cc kiu ca cy v s ngn cn ny ch c th vt qua trong iu kin t nhin bi chu k sng/ti thch hp. Tuy nhin, gia nhng cy c kh nng ra hoa trong iu kin thiu nh sng hon ton, nh cy ngy di th cng c th ra hoa trong iu kin chiu sng lin tc.

3.1.4 S tip nhn ca di ngyNh l mt qui lut chung, di ngy c tip nhn hiu qu bi l. Knott (1934) l ngi ch ra iu ny u tin trn cy ngy di spinacia v sau m rng ra trn nhiu cy p ng vi quang k khc. Nh vy ch x l cm ng quang k nh chi s khng c hiu qu m x l ra hoa t c kt qu ch khi l tip nhn c quang k thch hp.2


S mn cm ca s cm ng quang k ty thuc vo nhiu yu t. S mn cm thay i vi tui sinh l ca l. S mn cm t hiu qu cao nht khi l t n kch thc hon ton. L qu non t hiu qu hn l m ra, l gi cng gim hiu qu. Nh trng hp cy Anagallis v Xanthium v c th gi s mn cm i vi quang k trong thi gian rt lu nh trn cy Perilla v cy Lolium. Kh nng mn cm ca l cn ty thuc vo v tr ca chng trn thn. L l ni u tin tip nhn yu t quang k do vi mt din tch ti thiu cng cn thit cho s cm ng nh trn cy Xanthium v cy Lolium ch cn 1 cm2 l cm ng hay mt t dip ca cy bp ci cng kch thch ra hoa. Trong mt s trng hp, cng tng hoa c lin quan n din tch l. C mt s loi c th din tch l khng lin quan n s ra hoa nhng phi cung cp lng cn thit cht ng ha cho m phn sinh ngn. Trn mt s cy khi l rng hon ton th cc b phn khc ca cy nh thn v nh chi c th tip nhn quang k. Tuy nhin, trong hu ht cc trng hp th l l b phn chnh tip nhn quang k.

3.1.5 S cm ng quang chu k gin oni vi cy i hi nhiu hn mt chu k cm ng, nhng chu k ny khng cn phi lun lun lin tc. Nh vy, s xen vo nhng chu k cm ng khng kch thch gia nhng chu k kch thch khng gy ra s chuyn tip ra hoa. y l hin tong cm ng gin on c tm thy khc nhau trn cy ngy ngn v ngy di. Trn cy c ci hng nin, i hi 15-20 chu k cm ng ngy di. S tng hoa khng xut hin khi c s lp li hoc l mt chu k ngy di theo sau l mt chu k ngy ngn hoc l ba chu k ngy di theo sau bi ba chu k ngy ngn (Naylor, 1941). Nhng hai nhm ca 10 chu k ngy di lin tc b xen k bi 16 chu k ngy ngn th t kt qu (Hammer, 1940). Tuy vy, khng c gii thch c a ra nhm gii thch s n nh ca hiu qu ngy di phn sau hoc s khng n nh ca n phn u. Schwabe (1959) cng m t mt kt qu tng t trn cy ngy ngn. Cy Perilla ra hoa 100% khi c 9 chu k ngy ngn lin tc nhng cy s gi nguyn tnh trng sinh trng nu c chiu sng 12 chu k ngy ngn m trong mi chu k ngy di xen vo gia chu k ngy ngn. Hai chu k ngy di xen vo gia 12 chu k ngy ngn khng ngn cn s hnh thnh hoa nhng ba chu k ngy di th c tc dng ngn cn s ra hoa. Trn cy Perilla cng nh cc cy ngy ngn khc, hiu qu gin on ca ngy di ph thuc r rt vo v tr ca n trong chui chu k ngy ngn. Trn cy Salvia occidentalis, hai ngy chiu sng lin tc hu nh c hiu qu ngn cn s hnh thnh hoa sau chu k ngy ngn th 10, truc khi t n chu k ti thiu kch thch ra hoa. Trc v sau ngy th 10, s gin on ca hai ngy chiu sng lin tc khng c hiu qu. Hn na, s ngn cn gy ra bi s gin on ph thuc vo nhit v hiu qu gin an khng xut hin iu kin nhit thp. Tnh trng trn cy ngy ngn Rottboellia rt phc tp (Evans, 1962). Mt chu k ngy di gin on trong chui 6 chu k ngy ngn thc y s tng hoa khi cho hai chu k ngy ngn u tin v ngn cn mnh m khi gin on cc chu k sau trong chui cm ng.

3


Trn cy ra hoa nch l nh u nnh Bilixi v Anagallis, s cm ng gin an hu nh hon ton khng c th thc hin. Hai thi k cm ng tc ng c lp trn nhng loi ny v x l cm ng di ngng r rng khng bao gi t kt qu.

3.1.6 S duy tr ca trng thi cm ng quang kS thch th trong vn ny xut pht t s quan st s tng hoa ca nhng cy b nh hng quang k, l hiu qu ko di sau khi cy c chiu sng nhng chu k sng-ti thch hp. Kt qu th nghim v hiu qu ca kch thch gin an cng l bng chng cho thy s kch thch nhiu cng c gi li trong iu kin khng kch thch. Tuy nhin, vn ch yu ca cy quang cm l trong iu kin kch thch di mc ti ho, hiu qu kch thch ko di rt ngn v cy tr li tnh trng sinh trng ngay khi hiu qu kch thch kt thc. Sau khi kch thch, nhng nh sinh trng khng chuyn qua iu kin sinh sn u phc hi s sinh trng dinh dng. i vi cy ra hoa mt ln hoc cy hng nin c kch thch ti a s khng phc hi tr li s sinh trng dinh dng bi v tt c nhng nh sinh trng ny u khng c th quay tr li theo hng ra hoa. Trng thi kch thch hnh nh rt bn b trong mt s loi ng ch v y l nhng c tnh m loi ny c u tin nghin cu. Sau khi kch thch mc ti thiu, qu trnh pht trin ca cy ngy ngn Xanthium theo hng ra hoa v u tri chm nhng lin tc trong nhiu thng. Cui cng th nhng cy ny cng bin i thnh iu kin sinh trng, nhng s bin i ny ch xy ra trn mt s chi 6 thng sau khi kch thch. S o ngc nhanh hn c th t c bng cch kch thch li v ta chi hi mnh thc y hnh thnh chi mi lin tc. Tnh n nh ca trng thi kch thch trn cy Xanthium c l lin quan n c tnh k l ca s kch thch gin tip biu hin trn cy ny, c Lona (1946) v pht hin u tin v sau c nghin cu bi Zeevaart (1958). Nu cy Xanthium ra hoa c thp trn mt cy sinh trng dinh dng, cy sinh trng s ra hoa. Nu cy c kch thch gin tip ny c thp trn mt cy sinh trng dinh dng khc, cy ny cng s ra hoa v c th thnh ngun cung cp ngun kch thch cho cc cy sinh trng dng khc. iu ny cho thy rng trng thi kch thch c th c chuyn qua mt thp nhiu ln m khng suy gim s p ng vi s ra hoa. iu n tng t c qua nhng th nghim trn cy Xanthium l iu kin ra hoa ly truyn ging nh bnh do virus gy ra (Bonner v Liverman, 1953). Do , s thc y s ra hoa hoc l c to ra theo c ch t lp hoc l thc y s tng hp bi chnh n theo c ch phn hi r rng trong t bo ang pht trin, hoc l trong chi hay trong l (Zeevaart, 1976). Ch c ba loi khc l cy ngy ngn-di Bryophyllum daigremontianum (Zeevaart v Lang, 1962), cy ngy di Silene armeria (97) v cy ngy ngn l xanh Perilla (Deronne v Blondon, 1977) c cng c tnh cm ng gin on vi cy Xanthium. Tuy nhin, ngc vi cy Xanthium, cy Bryophyllum v Perilla cm ng di mc ti ho tr li s sinh trng n gin bi v iu kin khng thch hp (Van de Pol, 1972 v Zee vaart, 1969).

4


Mc d s o ngc tr li tnh trng sinh trng cng thng gp trn nhng c th c kch thch di mc ti ho trn cy Perilla l , Zeevaart (1958) tm thy rng mt l c kch thch ca loi ny c th thp lin tc trn nhiu gc ghp, thm ch ti by ln, cy gc ghp c gi trong iu kin ngy di v tt c u ra hoa. Ngay c ln thp cui cng, trc khi l lo suy nhng hiu qu kch thch ra hoa cng khng gim. Mc khc, chi ra hoa hoc l ca nhng cy tip nhn (gc ghp) khng c chc nng nh l mt cy cho (donor) cho nhng thnh phn sinh trng dinh dng. Nh vy cy Perilla l khng biu hin hin tng cm ng gin tip (indirect induction). Trng thi cm ng trong cy Perilla ny r rng bn b nh trn cy Xanthium nhng n c lu tr trong l m n c biu hin trc tip vi chu k sng-ti cm ng. Gii thch nh th no v s o ngc t nhin ca nhng cy c kch thch ra hoa di mc ti ho trn cy Perilla l ngay khi c s hin din ca nhng l kch thch? Lona(1959) v Zeevaart (1969) cho rng l non pht trin ngn thn sau khi tr li iu kin ngy di th khng c kch thch v dn dn kim sot m phn sinh ngn. Tuy nhin, bng cch ta chi tr li nh trn cy Xanthium, Lam v Leopold (1961) chng minh rng cy Perilla ra hoa khi chiu sng ch 10-20 chu k ngy ngn, o ngc t phase sinh trng dinh dng (Lam v Leopold,1961). Cy chiu 27 chu k him khi o ngc v cy nhn 50 chu k th hu nh khng o ngc. S o ngc trong nhng nghin cu ny dng nh lin quan n vic gim s sn xut cht kch thch ra hoa l mt chc nng o ngc ca s chu k kch thch. Gii thch ny c tranh lun bi Zeevaart (1969) da trn kt qu nghin cu cho rng l c kch thch di mc ti ho gi trng thi kch thch trong mt thi gian tng ng vi vi nhng l c kch thch ti a. Tuy nhin, Lam v Leopold (1961) khng nh rng tnh trng mt yu t cn thit cho s phn ha mm hoa hoc morphogenesis c th khng him thy khi t bo cy c thc y phn chia mt cch nhanh chng. Ngt lin tc mm hoa trn cy c mang hoa thn nh cy Geum trong hn mt nm to ra s nhn ln khc thng ca m phn sinh chi ngn, t ti 10.000 trn thn c mang hoa v lm mt s ly tin ca trng thi th hn (Tran Thanh Van v Le Kiem Ngoc, 1965). Mt cch tng t, cy cy m ly t c quan sinh sn c th ti sinh ch cn mm sinh trng. Trn cy trung tnh ca loi thuc l, Sinapis v Lunaria c th to ra mm hoa trong ng nghim t mt cng hoa (Aghion, 1965; Nitsch v Harada, 1970; Pierik, 1967). Tuy nhin trong nhng trng hp ny, Konstantinova v csv. (1969) cho thy kh nng to hoa gim khi lp li qua ng nghim. Nhng kt qu ny c gii thch n gin l mt hoc nhiu yu t cn thit cho s phn ha hin din vi s lng c gii hn b ph hy hoc gim bt trong khi s gia tng nhanh t bo v kt qu cui cng l trng thi p ng ca s phn ha bin mt.

3.1.7 S tng tc gia di ngy v cc yu t mi trng khc3.1.7.1 Nhit nh hng b sung ca nhit ln s ra hoa bi quang k c bit t lu. S tht th nhng cy b cm ng quang k khng ra hoa t nhin mt thi im nht nh t nm ny sang nm khc. Lang v Melechers (1965) nhn thy quang k ti hn trn cy di ngy t 8,5-11,5 gi khi nhit ban m tng t 15,5-28,5oC. Nh vy, cy ny ra hoa trong iu kin ngy ngn nhit thp. C mt s trng hp cy b nh hng quang k nhng b thay i hon ton bi yu t nhit . Ngi ta gi y l cy ngy ngn tuyt i nh cy thuc l Marylan Mammoth, ging du ty trng, Perila,5


pharbitis, ch yu cu ngy ngn khi nhit trong khong t 20-25oC v ngay c ra hoa trong iu kin ngy di hoc chiu sng lin tc trong iu kin 15oC hoc thp hn. Ngi ta tm thy nhit thp nh hng pha ti trn cy thuc l, Perilla trong khi trn cy ngy ngn Xanthium ra hoa trong diu kin ngy di 4oC trong na u chu k cm ng quang k. Cy ngy di c th hon ton thay th bng cch x l nhit thp nh cy Silene, Bilitum, Melandrium v Sinapsis. Mt iu ng quan tm l s thay th yu cu nhit thp c tip nhn bi l trn cy ngy ngn Perilla v Pharbitis v trn cy ngy di Blitum. Cy ngy ngn-di (SLDL) nh Campanula medium v Corcopsis grandiflora c th vt qua yu cu ngy ngn bng mt thi gian x l nhit thp (Chouard,1960). Vic x l nhit thp mt thi gian di cn c th c ch i hi ngy di trn cy Campanula. Nhit cao trn 30 oC c th hon ton c ch yu cu ngy di nh cy Rudbeckia bicolor (Murneek, 1940). Trn cy Calamintha officinalis biu hin cy ngy di khi nhit trung bnh nhng trung tnh khi nhit cao (Ahmed v Jacques, 1975). Wellensick (1968) cho bit x l nhit cao c tip nhn r. 3.1.7.2 Cng sng Th nghim chiu sng 5-10 gi cng sng t 500-8.000 lux trn cy u nnh Biloxi (cy ngy ngn), Hammer (1940) kt lun rng cng sng di 1.000 lux s tng hoa khng xut hin. S thay i mt photon c th c hiu qu ng ch trn cy ngy ngn. Cng nh sng rt thp cho php hnh thnh hoa trn cy ngy di hoc ngay c khi c chiu sng lin tc nh trn cy Perilla, Salvia occidentalis (Meijer,1959), v cy Lemna pauciostata 6746 (Takimoto,1973). Mt photon cao cng c th gy ra s ra hoa trong iu kin chiu sng lin tc nh trn cy obligate, cy ngy ngn Pharbitis (Bng 3.1 ). Thng thng, cy ngy di c kch thch ra hoa bi s ko di ngy ngn vi nh sng cng cao bi mt thi k nh sng b sung mc bc x thp, c ngha l nh sng di im b quang hp. Tuy nhin, nhiu cy ngy di nh Brassica khng p ng hoc p ng rt km vi ngy di ca loi nh sng ny. Nh s dn chng ca Bodson, s p ng ra hoa ca cy Sinapis vi mt chu k ngy di 16 gi cng b nh hng bi bc x. Trong na chu k sau ca ngy di, bc x qu cao hoc qu thp (>96 hoc 8 Kg/cy/ln bn 0,15 0,3 1,0 2,0 2,5 I24,0 5,0 5,0 6,0 S ln/nm 4 4 3 3 3 2 2 2 2

140

Gio trnh mn X L Ra Hoa

TS. Trn Vn Hu-2005

Ghi ch: -T 1-5 tui dng phn c t l 15:15:15 hoc 14:13:9:2 -T nm th 6 tr i dng cng thc 12:12:17:2 hoc 12: 6:22:2

Hnh 7.16 Tri su ring Sa Ht Lp pht trin bt bnh thng: B mt gai v nt tri do bn phn m vi t l cao trong giai on tri trng thnh

7.6.4 Qun l ncTy theo cc giai on pht trin ca cy su ring m c ch qun l thch hp. Giai on sau khi thu hoch cn ti m, 1-2 ngy/ln kch thch cho cy ra t tt. Giai on kch thch ra hoa nn 'xit n'c' trc khi phun ha cht (nh paclobutrazol) 7-10 ngy cho n khi hoa bt u n mi ti li. Giai on pht trin tri ch gi mc nc su t 60-80 cm, nn cho nc v mng t t trnh lm cho cy b "stress" c th lm rng hoa. Giai on ny nn ti 3-4 ngy/ln, khng nn ti qu m d l cho cy su ring ra t non s lm rng tri non hay lm cho tri b sng nhng nu thiu nc tri s pht trin chm. Giai on trc khi thu hoch 15-20 ngy nn ct nc tri mau chn v giai on ny tri su ring khng cn tng trng na. Ngai ra, trong ma ma c th kt hp vi y gc bng nylon trnh cho tri b nho cm.

7.6.5 Kch thch ra hoap dng cc bin php kch thch ra hoa gip cho cy ra hoa tp trung, trnh c tnh trng cnh tranh dinh dng gia qu trnh pht trin tri v s sinh trng dinh dng (ra t non); s cnh tranh gia cc t hoa v gia hoa v tri non. S ra hoa tp trung lm tng nng sut tri do khng b rng tri non ng thi c phm cht tri cao do tri khng b "sng". Kh thch su ring ra hoa ma nghch bng cch phun paclobutrazol nng t 1.000-1.500 ppm u ln hai mt l khi l pht trin hon ton kt hp vi y nylon trn mt lip v rt nc trong mng kh kit. Thi gian bt u ra hoa ph thuc vo tng ging, lng ma v m t. Nu c y gc v xit nc tt su ring Kh Qua Xanh bt u ra hoa sau khi kch thch t 20-25 ngy, trong khi su ring Sa Ht Lp s ra141


TS. Trn Vn Hu-2005

hoa sau 25-30. Trc nn phun MKP (0-52-34) nng 0,5-1,0% nhm c ch s ra t non. Cn chm dt qu trnh kch thch ra hoa khi thy mm hoa xut hin. D nylon y mt lip, bn phn v ti nc cho mm hoa pht trin. Nh vn huyn Ch Lch, Bn Tre thng bn phn N:P:K 15-15-15 vi liu lng 0,5-1,0 kg/cy thc mm hoa. Cy su ring ra t non trong giai on u tri hay pht trin tri u gy ra s cnh tranh vi s pht trin tri. Tuy nhin, nu cy khng ra t cng lm cho tri pht trin bt bnh thng, hay b d dng do thiu ngun cung cp cht hu c. Quan tm n iu ny, nh vn thng ch ko t- kch thch cho cy su ring ra t ngay sau khi mm hoa xut hin bng cch phun gibberellin nng 10-15 ppm l pht trin hon ton khi hoa n s khng gy ra s cnh tranh vi hoa v nhng t t ny s l ngun cung cp cht hu c nui tri sau ny. Khi kch thch ra hoa vi nng paclobutrazol qu cao s kh kch thch cy ra t non ngay sau khi nh mm hoa. Khi mm hoa va nh (c kch thc bng ht go), nu c ma nn phun thiourea nng 1.000 ppm ph s min trng ca mm hoa v gip cho hoa ra tp trung.

7.6.6 Tng u tri v hn ch s rng tri non- Nn tin hnh th phn b sung lm tng t l u tri, c th chn c tri v tr thch hp trn cnh, tri pht trin y , trn, bn cao gi hn tri th phn t nhin (Hnh 7.17). Th phn b sung bng cch dng chi nylon hu qua hu li ly phn sau hu trn num hoa v tr cn th phn b sung. Thi gian th phn thch hp t 19.00 n 22.00 gi. Tuy nhin, nh vn Ch Lch, Bn Tre cho rng su ring Mon Thong th phn b sung c th lm tng s ht chc. Giai on 7 ngy sau khi u tri: Phun NAA nng 20-80 ppm v phn bn l nh 15-30-15 hn ch s rng tri non. Giai on 3-6 tun sau khi u tri: Phun GA3 nng 5-10 ppm hn ch s rng tri non, gip cho cung tri to v gip cho tri pht trin nhanh hn.

142


TS. Trn Vn Hu-2005

Hnh 7.17 Hoa su ring Mon Thong c cha li v tr thch hp. Nhng chm hoa ngai tn mc d tri s ln hn tri v tr gn thn chnh nhng d lm kh cnh nn c ta b

7.6.7 Ta bngNhm chn v thch hp trn cy cho tri pht trin sau ny v gip bng pht trin mnh, trnh c s cnh tranh ln nhau. Tin hnh ta bng khi thy s pht trin ca hoa c s khc bit r. Nn ta b nhng hoa hoc cung hoa nh. Trairat (1992) cho bit vic ta bt 66% s chm hoa/cy giai on 20 ngy sau khi hoa xut hin lm tng trng lng hoa, hm lng auxin, v nng sut/cy. Cht lng tri nh v tri, cm v trng lng tri cng tng.

Hnh 7.18 Su ring Kh Qua Xanh c ta bng vi s hoa/chm va phi v cc chm hoa ri u trn cnh

143


TS. Trn Vn Hu-2005

7.6.8 Ta tri nonc thc hin 2 hay 3 ln giai on 4-6 tun sau khi u tri (khi tri bng ci ly v ci chn) nhm li nhng tri nhng v tr thch hp. Khng nn tri trn ngn cy ngoi tr nhng tri st thn chnh. Tri mc trn thn chnh cng cn phi ta b ngn cn s cnh tranh qu mc c th xy ra. Ngoi ra, cng khng nn tri nhng cnh c kch thc nh, kh nng nui tri km v c th lm cht cnh. Cha li 1-2 tri/chm, ty theo ging, tui cy, kh nng nui tri ca thn, cnh li 50-150 tri/cy. tri qu nhiu d lm cho cy su ring b kh v cht cnh hoc c th lm cht c cy. S tri/cy thch hp tng tui trn ging su ring Mon Thong v Chanee c trnh by Bng 7.2. Bnh tuyn cy u dng 16-20 nm tui, Nguyn Nht Trng v ctv. (2005) cho bit su ring RI-6 c kh nng mang 80-120 tri, su ring Ht Lp ng Nai t 90100 tri v su ring Kh Qua Xanh t 140-150 tri/cy.

144


TS. Trn Vn Hu-2005

Bng 7.2 S tri/cy thch hp tng la tui trn ging su ring Chanee v Mon Thong ca Thi Lan Ging Tui cy S tri/cy 6-7 0-40 Chanee 8-10 40-60 15-30 80-100 6-7 0-30 Mon Thong 8-10 50 15-20 70 Theo Somjin, (1987) trch bi Yaacob v Subhadrabandhu, (1995)

Hnh 7.19 Su ring Kh Qua Xanh c ta tri vi tri/cnh va phi v cc tri ri u trn cnh

Hnh 7.20 tri khng ng trn ging su ring Sa Ht Lp: Cnh nh nhng s tri/cnh qu nhiu, cnh s b kh ngay sau khi thu hach tri cui cng

145


TS. Trn Vn Hu-2005

Hnh 7.21 X l sau thu hoch su ring Mon Thong ti Cai Ly, Tin Giang. Tri su ring c ct cung trc khi rng, 2-3 ngy cho tri chn hon ton trc khi a ra th trng Quy trnh kch thch cho su ring ra hoa ma nghch c th tm tt trong (Hnh 7.22):

QUY TR XLYRA HOA S RI NH U NGThu hoah c mu ngh a ch1 2 3 4 5 6 7

X ly Paclobutrazol

u tra i

8

9

10

11

12

Tha g n

Pha t tri tra n i

K th ch ch ra o t T ca h a n Bo phn n T i n c

- nylon y - Xin c t Bo phn n (Ln+kali) Nhum m

Hnh 7.22 Quy trnh kch thch cho su ring ra hoa ma nghch

146


TS. Trn Vn Hu-2005

CHNG 7 S RA HOA V BIN PHP X L RA HOA SU RING..... 124 (Durio zibethinus Murr.) ........................................................................................ 124 7.1 S ra hoa........................................................................................................... 124 7.2 S u tri v pht trin tri ............................................................................ 127 7.4 Cc yu t nh hng ln s ra hoa ................................................................ 136 7.5 Cc bin php x l ra hoa .............................................................................. 137 7.6 Qui trnh chm sc v iu khin su ring ra hoa .......................................... 139 7.6.1 Ta cnh..................................................................................................... 139 7.6.3 Nhu cu dinh dng v phn bn cho su ring....................................... 140 7.6.4 Qun l nc............................................................................................. 141 7.6.5 Kch thch ra hoa....................................................................................... 141 7.6.6 Tng u tri v hn ch s rng tri non ................................................ 142 7.6.7 Ta bng .................................................................................................... 143 7.6.8 Ta tri non................................................................................................ 144

147

Chng 8 IU KHIN CHO CHM CHM RA HOA RI V8.1 c im ra hoa v cu to hoaHoa chm chm c hai loi l hoa c v hoa lng tnh. Hoa c khng c bu non do ch lm nhim v cung cp ht phn cho hoa lng tnh. Hoa n vo lc sng sm s hon tt sau 3 gi trong iu kin c nng tt. Hoa n vo bui chiu s chm dt vo sng hm sau. Trung bnh c 3.000 hoa c trn mt pht hoa. Mi hoa c trung bnh 5.400 ht phn. Do , c khong 16 triu ht phn trong mt pht hoa. Hoa lng tnh c hai loi, hoa lng tnh nhng lm chc nng ca hoa c v hoa lng tnh nhng lm chc nng ca hoa ci. hoa lng tnh-c, ch nh pht trin mnh trong khi hoa lng tnh ci th bu non pht trin nhng bao phn khng m. Trung bnh c khong 500 hoa lng tnh trn mt pht hoa. Hoa lng tnh-ci nhn phn trong ngy v tr thnh mu nu trong ngy hm sau. Tuy nhin, cng ging nh hoa c, hoa lng tnh ci nhn phn ch yu vo bui sng sm. Tu thuc vo c tnh ca hoa, cy chm chm c phn thnh 3 nhm: - Cy c : Ch sinh ra hoa c. C khong 40-60 % cy con mc t ht l cy c. - Cy lng tnh nhng ch sinh ra hoa lng tnh-c. - Cy lng tnh nhng sinh ra c hai loi hoa lng tnh c v ci. Tuy nhin, t l hoa lng tnh c ch vo khong 0,05-0,90 %. y l loi cy ph bin thng gp trong sn xut. Mt s ging c t l hoa lng tnh-c thp nh Si-Chompoo ca Thi Lan, s u tri thng t khi hon ton. Do s vng mt ca ht phn trn hoa lng tnh-ci, nn c kin cho rng cn phi c ht phn t cy c cho vic th tinh hoc l cy lng tnh c kh nng hnh thnh tri qua s sinh dc v tnh. Nhiu nh nghin cu cho rng hoa chm chm c th u tri m khng cn ht phn v s u tri ca hoa chm chm t kt qu rt tt trong iu kin thiu cy c v thiu ht phn ca hoa lng tnh-ci. Tuy nhin, trong nhng iu kin thi tit bt thng s th phn ca chm chm c th b tr ngi do thiu ht phn. Trong trng hp ny vic x l NAA hoc nng 15-20 ppm lm tng hoa c trn mt s pht hoa t lm tng t l u tri cho chm chm. Thi im x l NAA hoc SNA (dng mui natri ca NAA) thch hp l khi c mt phn ba s hoa trn pht hoa n. Theo Bi Thanh Lim (1999), cho bit NAA c kh nng chuyn i gii tnh hoa chm chm t hoa lng tnh lm nhim v hoa ci thnh hoa lng tnh lm nhim v hoa c cung cp nhng ht phn hot nng. C th s dng NAA nng bin thin t 15-200 ppm phun ln pht hoa nhm chuyn i gii tnh m vn khng

nh hng ti cht lng pht hoa. Tuy nhin, phun NAA nng 30 ppm cho kt qu n nh v kinh t nht. Bin php phun chm hoa theo bn hng trn tn cy, mi chm t 3-5 pht hoa vo thi im hoa n 30% trn pht hoa gia tng t l u tri v nng sut cy chm chm. Rui v ong mt l cn trng rt c ch lm tng s th phn cho hoa chm chm. c bit vo bui sng sm khi c hoa c v hoa lng tnh ci u m. Ngoi ra, tng s th phn cho cy chm chm, ngi ta cn trng xen nhiu ging chm chm c thi gian ra hoa chng ln nhau. Vic phun cc cht iu ho sinh trng lm tng s sn xut ht phn nhm lm tng s th phn cng l bin php c p dng Thi Lan. Tm li, ngoi tr kh nng sinh dc v tnh, hoa ca cy chm chm th phn cho l ch yu nn vic tng thm ngun phn s lm tng kh nng u tri ca chm chm. Tuy nhin, vic th phn bng tay thm cho chm chm tn rt nhiu cng sc v khng hiu qu. khc phc tnh trng thiu ht phn, vic trng cy c xen vo cy lng tnh, trng xen nhiu ging vi nhau, x l NAA lm tng s hoa c hoc nui ong trong vn l nhng bin php tt nhm tng s th phn cho cy chm chm.

a

b

Hnh 8.1 Pht hoa chm chm Rongrean

147

Hnh 8.2 Pht hoa chm chm mc chi tn cng

Hnh 8.3 Hoa lng tnh ci ang n

8.2 Sinh l s ra hoa8.2.1 S ra hoaTheo di s ra hoa t ngy x l ra hoa bng cch phun paclobutrazol kt hp vi xit nc trong mng cho thy chi ngn bt u pht trin sau 42 ngy, pht hoa pht trin trong 30 ngy th bt u qu trnh n hoa. Thi gian n gia cc pht hoa trn cy v thi gian n gia cc cy trong vn thng khng ng lot. Thi gian n hoa tp trung ca cc cy l 35 ngy sau khi nh mm hoa v qu trnh n hoa kt thc trong 9 ngy. Tng thi gian t khi xit nc n khi hoa n hon ton l 81 ngy. Qu trnh ra hoa chm chm c tm tt trong Bng 8.1. S chuyn t giai on sinh trng sang sinh sn l giai on quan trng nhng s ny sinh hoa bt u lc no rt kh xc nh chnh xc. Khi nghin cu hiu qu ca

148

mt s ho cht ln s ra hoa ca chm chm Roengrean, Muchjajib (1988) nhn thy s pht trin ca mm hoa ging nhau trn cy c v khng x l ho cht kch thch ra hoa nhng vic phun cht kch thch ra hoa nh Paclobutrazol, SADH v ethephon s kch thch s hnh thnh v s pht trin ca mm hoa sm hn cy i chng t 5 n 15 ngy. Kt qu quan st s bt u hnh thnh v s pht trin mm hoa (Hnh 8.4) l du hiu rt quan trng cho thy cy chm chm bt u biu hin p ng vi s kch thch ra hoa kt thc bin php kch thch ra hoa (xit nc) ng thi c bin php kch thch v thc y cho mm hoa pht trin ng lot. y l giai on quyt nh rt quan trng v ko di thi gian kch thch ra hoa c th s lm tng t l ra hoa nhng cng c th nh hng ln s sinh trng v kh nng nui tri ca cy. Ph s min trng ca mm hoa bng Thiourea nng 0,3% v thc y s pht trin mm hoa bng cch bn phn v ti nc cho cy. Tuy nhin, theo kinh nghim ca nh vn Long H (Vnh Long) v Ch Lch (Bn Tre) th vic cho nc ngp mng mt cch t ngt v ti nhiu nc s thc y s sinh trng thay v s pht trin ca mm hoa. Whitehead (1959) cho bit rng iu kin thi tit thi im ra hoa c nh hng n qu trnh pht trin ca pht hoa chm chm. Lng ma qu ln trc khi ra hoa s thc y s sinh trng ca cy. Bng 8.1 Cc giai on trong qu trnh x l chm chm ra hoa ma nghch bng cch phun PBZ kt hp vi xit nc v y mng ph mt lip ti huyn Phong in, Thnh Ph Cn Th. Giai on pht trin X l ra hoa - nh mm hoa Nh mm hoa - n hoa Thi gian n hoa u tri - Thu hoch X l - Thu hoch Ngy 43 30 10 95 178

149

a

b

Hnh 8.4 S pht trin ca chi ngn vi s tc ng ca PBZ. a) C x l PBZ nng 600 ppm; b) i chng khng x l

8.2.2 S u tri v rng tri nonKho st s u tri v s rng tri non chm chm Java ti Cn Th Chu Trng Dng (2005) nhn thy thi gian t khi u tri n khi thu hoch ko di 14-16 tun. T l u tri rt thp, ch t 1,1%. S rng tri non xy ra ch yu giai on 4 tun sau khi u tri, trong giai on 2 tun sau khi u tri t l rng tri non gn 50% v tun tip theo l trn 30%. S rng tri non gim dn v hu nh chm dt giai on 8 tun sau khi u tri v s tri/chm n nh n khi thu hoch (Hnh 8.5).

150

Hnh 8.5 S tri cn li/pht hoa giai on t khi u tri n khi thu hoch ca chm chm Java ti huyn Phong in, TP. Cn Th

a)

b)

Hnh 8.6 Hin tng chm chm b tri tiu do khng c th tinh (a) v tri pht trin bnh thng (b)

8.2.3 Qu trnh pht trin tri chm chmSau khi u tri, trng lng v tng chm trong thi gian t tun 1-6, sau tng nhanh cho n khi thu hoch. Trng lng ht tng chm t tun 1-6, t tun 6-11 trng lng ht tng nhiu nht sau trng lng tng khng ng k. Cm bt u hnh thnh t tun th 7 ko di n khi thu hoch. Trng lng tri pht trin chm vo giai on 1- 8 tun sau khi u tri, tun 8-9 trng lng tri tng ln, tun 10-11 tng khng nhiu. Tht tri bt u hnh thnh t tun th by sau khi u tri nhng bt u tng trng nhanh t tun th 10 n khi thu hoch (Hnh 8.7 v Hnh 8.8). S pht trin tht tri lm trng lng tri tng nhanh trong giai on ny. Trng lng trung bnh ca chm chm l 32 g, t l gia cc phn bao gm, v chim 48% trng lng tri, phn cm chim 45% trng lng tri, ht chim 7% trng lng tri. Chiu di tri trung bnh l 4,6 cm, chiu rng tri trung bnh l 3,7 cm, dy v l 4,1 mm lc thu hoch. Kho st 3 ging chm chm Rongrean, java v chm chm nhn, o Th B By v ctv. (2005) cho bit thi gian t khi u tri n khi thu hoch ca c ba ging t 115-120 ngy, thu hoch tp trung t thng 5-6. Tm li, t khi nh mm n khi ra hoa trong khong 40 ngy v t khi u tri n thu hoch t 14-16 tun. T l u tri rt thp ch khong 1%. Chm chm rng tri nhiu nht trong khong hai tun sau khi u tri, sau t l rng tri non gim dn v n nh giai on 8 tun sau khi u tri. Trng lng tri tng nhanh cng vi s hnh thnh tht tri giai on 10 tun sau khi u tri cho n khi thu hoch.

151

Hnh 8.7 S pht trin trng lng tri chm chm Java 24 nm tui ti huyn Phong in TP. Cn Th

Hnh 8.8 Cc giai on pht trin tri chm chm Java t khi u tri n khi thu hoch ti Phong in, TP. Cn Th

8.3 Yu t nh hng ln s ra hoa8.3.1 Gingc im ra hoa ca nhng ging chm chm rt khc nhau, c ging ra hoa sm nhng cng c ging ra hoa tr hn.

152

Hnh 8.9 Tri chm chm Rongrean ca Thi Lan, c ru mu xanh

Hnh 8.10 Tri chm chm Java ca Vit Nam

8.3.2 Tui lTrong thi k xit nc, cy chm chm phi c ba t l, khi t l th ba gi th cy s cho hoa (L Thanh Phong v ctv., 1994). L thun thc cn thit cho s ra hoa. S hin din ca nhng tn l non ngn chn s hnh thnh mm hoa, do vic chm sc, xn ta cho cy sau khi thu hoch rt cn thit kch thch cy ra chi non ng thi d tr dinh dng cho chu k cm ng hoa v pht trin k tip (Nakasone v Paull, 1998). Thi Lan, ngi ta khuyn co dng phn MKP (052-34) phun giai on 1 hoc 2 thng trc khi ra mm hoa tng cng chn sinh l ca l, gim ra l non, tng t hoa (V Cng Hu, 1996).

8.3.3 Thi titThi tit v kh nng d tr cht dinh dng l hai yu t quyt nh s ra hoa v pht trin tri (Whitehead, 1959). Mc d cng h nhng khc vi nhn v vi, chm chm khng yu cu nhit thp cho s ra hoa v thch hp nhng khu vc nhit i vi nhit 22-23oC (Nakasone v Paull, 1998). Cy chm chm cn c mt thi gian kh hn t nht mt thng hnh thnh mm hoa (Sari, 1983

153

trch dn bi V Cng Hu, 1996). Thi gian kh hn c lin quan n cng ra hoa. iu tra bin php kch thch ra hoa ca nh vn trng chm chm huyn Long H, tnh Vnh Long cho thy c mi tng quan thun gia thi gian xit nc vi t l ra hoa (y = 0,8x + 37,4 vi r =0,6*). Nh vn xit nc t 46-61 ngy, t t l ra hoa t 70-90%. Whitehead (1959) cng cho bit rng iu kin thi tit trc v thi im ra hoa c nh hng n qu trnh pht trin ca pht hoa chm chm. Lng ma qu ln trc khi ra hoa s thc y s sinh trng ca cy. S kh hn lm gim s sinh trng dinh dng ca cy do n thc y s thu phn tinh bt v protein dn n s gia tng lng carbohydrate ho tan v amino acid. Trong thi gian kh hn lng m hu dng trong t cng gim. Do , t s C/N tng trong thi k kh hn c xem l yu t thc y s ra hoa chm chm. nhng a phng ch c mt ma kh cy chm chm mi nm ra hoa mt ln, nhng ni c 2 ma kh ring bit chm chm c th cho hai v qu trn nm (ng Hng Dt, 2000). Do nh hng ca nhng t kh hn nn Malaysia, cy chm chm ra hoa hai ln trong nm vo thng 3-5 v thng 8-10, trong c mt ma thun v mt ma nghch. Tuy nhin, trong nm nghch (i vi cy ra tri cch nm) th hu nh cy khng ra hoa trong ma nghch. Nguyn do c l do cht d tr trong cy km v t l C/N khng ph hp. S hnh thnh mm hoa chm chm khng b nh hng bi iu kin quang k (V Cng Hu, 2000).

8.3.4 Kh nng d tr dinh dngThi tit v kh nng d tr dinh dng ca cy l hai yu t quyt nh s ra hoa, to tri (Whitehead, 1959). Do , Malaysia b nh hng ca nhng t hn nn cy chm chm c th ra hoa 2 ln trong nm t thng 3-5 v thng 8-10. Trong , c mt ma thun v ma nghch, nhng trong nm nghch (i vi cy ra tri cch nm) th cy hu nh khng ra hoa. Nguyn nhn c l l do kh nng d tr cht dinh dng trong cy km v t l C/N khng ph hp (Tindall, 1994). Trng thi chn p ng m t s cn bng sinh l, sinh ho m cy s ra hoa di kch thch ca mi trng thch hp. Bn cht ca trng thi ny l d tr carbohydrate cung cp nng lng cho qu trnh ra hoa. nh hng ca t s C/N trn s ra hoa c nghin cu bi Naylor (1984) cho thy carbohydrate chim u th hn nitrate th cy ra hoa v ngc li cy khng ra hoa.

8.3.5 Cht iu ho sinh trngMuchjajib (1988) cho rng c s thay i mc cc cht iu ho sinh trng ni sinh trong cy trc khi ra hoa nh nng 6 ABA tng, hot ng oxide ho IAA tng dn n gim s vn chuyn ca IAA. S hot ng gibberellin ni sinh gim v qu trnh sinh tng hp ethylene c th c thc y. Trn Vn Hu v ctv. (2005) kho st hm lng cc cht c hot tnh nh gibberellin cho thy hm lng gibberellin trong 75 ngy tui (l mu xanh ) thp hn so vi l 15 ngy tui (l mu ). iu ny cho thy hm lng GA c khuynh hng gim theo tui l. Nghin cu s s bin hm lng gibberellin trong l v nh sinh trng trn cy xoi, Davenport v ctv. (2001) cho rng c s chuyn v hm lng gibberellin trong l sang nh sinh trng i din. Trong iu

154

kin khng ch ng c nc trong mng vn, sau khi phun 30 ngy, PBZ cha th hin hiu qu n hm lng cht c hot tnh GA ni sinh v s ra hoa. Trong iu kin xit nc trong mng tt, giai on 53 ngy sau khi x l PBZ hm lng cc cht c hot tnh nh GA trong l gim, thc y s hnh thnh mm hoa lm chi ngn pht trin v ra hoa khi c kch thch bng Thiourea. X l PBZ nng 600 ppm cng lm cho hm lng cc cht c hot tnh ging nh GA gim nhiu nht, khc bit c ngha thng k so vi nghim thc i chng (52,5 so vi 78,4 ng GA/g TL ti ). Phn tch s tng quan gia t l ra hoa v hm lng cc cht c hot tnh nh GA trong l cho thy t l ra hoa c tng quan nghch vi hm lng GA ni sinh (y = -60,0x + 62,7 vi r = 0,9**). Nh vy, bin php phun PBZ ln l lm gim GA ni sinh lm tng t l ra hoa chm chm.

8.4 Bin php kch thch ra hoa8.4.1 Bin php canh tc min ng Nam B, Nguyn Thanh Bnh v ctv.(1998) cho bit bin php lm gim m t v c ch sinh trng ca cy chm chm kt hp vi bin php khoanh ht vng tn v 3/4 vng tn to s ra hoa tp trung vi t l cao. huyn Cu K, tnh Tr Vinh nh vn kch thch chm chm ra hoa bng cch xit nc kt hp vi sa mt ng rng 2-3 mm xung quanh thn (Hnh 8.11). Nh vn thng bt u kch thch ra hoa vo u ma kh, khi khng kh bt u se lnh vo thng 12 dl. Bin php ny gip cho chm chm ra hoa tp trung v sm hn chnh v t 10-15 ngy. Tuy nhin, kt qu ca bin php ny cng ph thuc vo thi tit, nu c nhng cn ma mun hay tri ma th hoa thng ra tr v khng tp trung. Khc vi nh vn Cu K, nh vn trng chm chm Vnh Long, Bn Tre v Tin Giang khng p dng bin php sa thn m ch yu p dng bin php xit nc trit trong mng kch thch cho chm chm ra hoa sm. Gn y, tng hiu qu ca bin php xit nc nh vn p dng bin php ph mt lip bng plastic sn xut chm chm ma nghch. iu tra bin php kch thch chm chm ra hoa ma nghch ca nng dn ti Long H, Vnh Long v Ch Lch, Bn Tre, Chu Trng Dng (2005) cho bit 100% s h iu tra p dng bin php "xit nc" kt hp vi ph plastic. Bin php "xit nc" c hiu l rt nc trong mng kh kit trong thi gian kch thch ra hoa v bm nc ra khi mng ngay sau cc trn ma. Plastic c ph theo dng mi nh, gia mt lip dng cy chng ln sao cho plastic cch mt lip 0,8-1,0 mt to s thong kh mt lip, trnh ng nc sau khi ma. X l chm chm ra hoa ma nghch bt u vo thng su v thng By khi cy chm chm pht trin c ba ci t. Thi gian xit nc dao ng t 40-60 ngy. T l ra hoa t t 81,9-88,8%. Do vic xit nc ko di c th nh hng n s sinh trng ca cy nn khi xit nc c 40-45 ngy nng dn thng tin hnh "nhp nc" - cho nc vo mng vn chm chm cch mt lip 0,3-0,5 mt, to m cho t, thc y mm hoa pht trin nhanh. Tuy nhin, lng nc cung cp tha s lm cy ra t non, pht trin155

cnh l. Do , vic nhp nc cho cy chm chm vo giai on ny c ngha rt quan trng, i hi ngi dn c nhiu kinh nghim quan st s pht trin ca chi ngn. Sau khi cy chm chm nh mm hoa, nc c a vo mng vn, plastic c cun vo gia lip nu trong thi gian ny c ma dm th ph plastic li v m tng cao t ngt s lm t l ra hoa gim v cy s ra t non hoc bng l. Trong qui trnh kch thch chm chm ra hoa ma nghch ca nng dn hai huyn Long H (Vnh Long) v Ch Lch (Bn Tre), cy chm c kch thch ra ba ln t trc khi kch thch ra hoa v tng ng l ba ln bn phn thc ra t vi t l NPK trung bnh l 2,5-2,9:1,9-2,4:1), trong , lng phn m c t l nghch vi t l ra hoa (y = -0,05x + 97,2 vi r = -0,7**). Whitehead (1959) cho rng thi tit v kh nng d tr cht dinh dng ca cy l hai yu t quyt nh s ra hoa v to tri. Nh vy, vic bn phn kch thch ra t gip cy tng ngun d tr carbohydrate cho qu trnh ra hoa v nui tri l rt cn thit nhng nu bn nhiu m, cy sinh trng qu mnh c th lm gim s ra hoa. Ngoi ra, khi phn tch hi qui nhiu chiu gia t l ra hoa vi mt s bin php canh tc nh lng phn m, ln, kali v thi gian xit nc (8 bin) cho thy thi gian xit nc kch thch chm chm ra hoa - X1 v lng phn m bn kch thch ra t ln ba - X2 (trc khi kch thch ra hoa) l hai bin d on tt nht ca m hnh theo phng trnh hi qui Y = 1,22 X1 + 0,035X2 + 4,792 vi R2=0,748*.

Hnh 8.11 Kch thch chm chm ra hoa bng cch sa thn ti huyn Cu K, tnh tr Vinh

156

Hnh 8.12 Kch thch chm chm ra hoa bng cch ph mt lip bng mng ph plastic kt hp vi xit nc trong mng vn

8.4.2 X l ra hoa bng ho cht* Paclobutrazol PBZ l cht c tnh c ch sinh trng, ngn cn qu trnh sinh tng hp gibberellin v lm gim mc gibberellin ni sinh do PBZ ngn chn s bin i kaurene thnh acid kaurenoic (Tindall, 1994). Do , PBZ c s dng nh mt cht lm chm tng trng nhiu loi cy trng. Phun PBZ lm tng t l C/N t ngay c khi m cao, t lm gim s pht trin chi v c l, carbohydrate cn cho l gim v tng chi, do kch thch s hnh thnh mm hoa. PBZ c kh nng lm gia tng nng sut chm chm, ch yu l do tng s lng hoa v tri trn mt pht hoa. Cy x l PBZ nng 2,5 mM cho nng sut cao (9,7 tn/ha) so vi cy i chng (6,9 tn/ha). Tuy nhin, kch c, dy cm, khi lng tri cng nh phm cht tri khng b nh hng (Tindall v ctv., 1994). Muchjajib (1990) cho bit nu x l ra hoa cho ging Roengrean bng cch phun ln l PBZ v ethephon th t l ra hoa tng ln ng k so vi i chng. Vi ging Roengrean, cy 4-5 tui th dng PBZ 700-1.000 ppm l thch hp. Nu phun nng cao hn c th gy ra hin sinh trng bt bnh thng. Trn Vn Hu v ctv. (2005) nhn thy phun PBZ nng 600 ppm c tc dng thc y s hnh thnh mm hoa v pht hoa pht trin sm hn i chng t 1-2 tun. X l PBZ cn lm tng t l ra hoa. Phun PBZ nng 600 ppm t l ra hoa t trn 80%, khc bit khng c ngha thng k gia bin php c v khng ph mt lip, tuy nhin nu phun PBZ nng 200 v 400 ppm th t l ra hoa ca bin php ph mt lip cao hn so vi khng ph. iu ny cho thy rng trong iu kin xit nc trong mng tt, bin php ph mt lip c hiu qu khi phun PBZ nng 200-400 ppm nhng nu phun PBZ nng 600 ppm th bin php ph mt lip khng c hiu qu lm tng t l ra hoa. Tuy nhin, kt qu kch thch chm chm ra hoa ri v vo nhng thi im khc nhau trong ma ma vo thng 7 v thng 9 trong iu xit nc trong mng khng trit , t l chi ra hoa thp hn so vi iu kin xit trong mng trit , thi gian bt u hnh thnh mm hoa thng ko di v mm hoa pht trin vo cui thng 11 n u thng 12, khi c iu kin kh hn mc d thi gian ra hoa v thu hoch chm chm vn157

sm hn v thu hoch chnh v khong 30 ngy. Kt qu ny, ln na cho thy bin php xit nc lm gim m t l yu t rt quan trng ln s ra hoa ca chm chm v c th ri v chm chm c hiu qu trong ma ma cn thit phi ch k thut ny. Kt qu kho st nh hng ca PBZ ln c tnh v phm cht tri cho thy s khc bit khng c ngha thng k. Tri chm chm c kch thc di v rng trung bnh l 4,6 x 3,7 cm , pH tht tri v Brix tht tri c gi tr ln lt l 4,0 v 19% . Trong iu kin c ph mt lip v tri mng hn lm cho t l n c ca tri cao hn trong iu kin khng ph. * Ethephon Zeevaart (1978) cho bit v x l ethylene i hi cy phi c l nn tc gi cho rng ethylen tc ng ln l hn l nh sinh trng. Bernier (1981) cho rng mt yu t c sinh ra trong l c th cn thit cho nh sinh trng p ng vi ethylene. Trn cy chm chm Roengrean, Muchjajib (1988) tm thy phun ethephon nng 1,0 v 1,5mM kch thch s hnh thnh mm hoa sm 5 ngy. Tuy nhin, ethephon ch c hiu qu trn cy cn t. Kch thch chm chm ra hoa bng ethephon c tc dng lm tng s tri/cy nhng khng nh hng bt li trn hoa, s u tri hay s pht trin ca tri.

8.4.3 Hn ch s rng tri nonVic phun NAA nng 250-500 ppm c tc dng ko di s rng hoa t lm tng s u tri. Phun NAA tt nht l vo bui sng sm hoc chiu mt (Muchjajib, 1988). Phun NAA nng 200 ppm kt hp vi gibberellin nng 20 ppm s lm tng u tri v lm chm s rng tri non. tng t l u tri th thi k phun thch hp nht l khi c phn na s hoa m. lm chm s rng tri non th thi gian thch hp l mt thng sau khi u tri. Vic phun NAA v GA ngoi tc dng lm hn ch s rng tri non cn c tc dng lm tng kch thc tri. Trong thc t NAA v GA thng p dng chung nhng tt nht l nn phun NAA giai on 1-4 tun sau khi u tri cn GA giai on 5-7 tun. Trong qu trnh pht trin tri, s thiu nc trong giai on u pht trin tri s lm cho tri nh. Do , cy c ti trong ma kh s thc y tri pht trin y . Ma ln trong giai on cui ca qu trnh pht trin tri lm cho phn tht qu pht trin nhanh c th gy ra hin tng nt tri. Ging chm chm Rongrien ca Thi Lan rt mn cm vi hin tng ny. i vi mt s ging mn cm vi s kh hn trong qu trnh pht trin tri th cht lng tri km i do tht tri khng y, cm b chua v khng c mi.

158

Hnh 8.13 Rng tri non giai on 20 ngy sau khi u tri

8.4.4 Phn bn cho chm chmTheo Ng &Thamboo (1967) th to ra 6,72 tn tri/ha cy chm chm ly i trong t 15 kg N, 4,7 kg P2O5, 14 kg K2O, 4,4 kg CaO v 8,3 kg Mg. Qua kt qu ny cho thy rng nhu cu dinh dng ca cy chm chm i hi am v Kali ngang nhau v tip theo l Mg. Ln v vi c nhu cu ngang nhau. Do , nu bn phn NPK theo cc cng thc thng thng s xy ra tnh trng thiu Ma-nh v vi. Theo m t ca Tindall v ctv. (1994) th thiu Ca s lm chy mp l v s sinh trng ca b gim. S thiu Ma-nh lm gim kch thc l cht, vng gia gn l. Nu thiu Ma-nh nghim trng s lm cho rng l, hoa pht trin km v s pht trin ca r cng b gii hn. Phun qua l Ma-nh sulphate nng 1-2% hoc bn gc bng vi dolomic. Nhm thc y s trng thnh ca l, gim s ra t v thc y qu trnh hnh thnh mm hoa, phn MPK (0-52-34) thng c p dng 1 n 2 thng trc khi hnh thnh mm hoa (Muchjajib, 1990). Bng 8.2 Thi k pht trin v cng thc phn cho cy chm chm Thi Lan Thi k pht trin Trc khi ra hoa Ra hoa Sau khi u tri 9 tun sau khi u tri Sau khi thu hoch Cng thc phn NPK (8-24-24) hoc 10

Documents

Sinh học và sự phát triển hoa