1

Eesti Maaülikool Metsandus- ja maaehitusinstituut

Metsabioloogia osakond

Kaljo Voolma

Võrgendivaablaste hulgisigimised, nende prognoos ja metsakaitseabinõud männikutes

Keskkonnainvesteeringute Keskuse (KIK) metsanduse programmi projekti nr 741 (EMÜ T11097MIMB) aruanne

Tartu – 2013

2

Sisukord Sisukord ......................................................................................................................................................... 2

Sissejuhatus .................................................................................................................................................. 3

Materjal ja metoodika .................................................................................................................................. 3

Võrgendivaablased (Pamphiliidae) putukate süsteemis ............................................................................. 4

Nõmme-võrgendivaablase bioloogilised iseärasused ................................................................................. 5

Morfoloogia ............................................................................................................................................... 5

Elutsükkel .................................................................................................................................................. 8

Talvitumine ja külmakindlus.................................................................................................................... 11

Nõmme-võrgendivaablase toidutaimed, levik ja hulgisigimised .............................................................. 11

Toidutaimed ............................................................................................................................................ 11

Areaal ...................................................................................................................................................... 11

Hulgisigimised ......................................................................................................................................... 11

Nõmme-võrgendivaablane Saaremaal ...................................................................................................... 12

Kasvukohatüübid ..................................................................................................................................... 13

Asustustihedus ja biomass ...................................................................................................................... 14

Diapaus .................................................................................................................................................... 15

Kahjustuse prognoos ja metsakaitseabinõud ............................................................................................ 15

Prognoos ................................................................................................................................................. 15

Metsakaitseabinõud ................................................................................................................................ 16

Keemiline tõrje .................................................................................................................................... 16

Bioloogiline tõrje ................................................................................................................................. 16

Raie ...................................................................................................................................................... 17

Kokkuvõte ................................................................................................................................................... 19

Bibliograafia ................................................................................................................................................ 19

3

Sissejuhatus Harilikul männil (Pinus sylvestris) elab arvukalt okkatoidulisi putukaid, kellest nii mõnelegi on omased aeg-ajalt korduvad hulgisigimised. Kesk-Euroopa saksakeelses keeleruumis nimetatakse neid liblikaliste (Lepidoptera) ja kiletiivaliste (Hymenoptera) seltsi kuuluvaid liike kokkuvõtvalt männi suurkahjuriteks (Groβschädlinge). Liblikalistest kuuluvad nende hulka männivaksik (Bupalus piniaria), männiöölane (Panolis flammea), männikedrik (Dendrolimus pini) ja okkalainelane (Lymantria monacha), kiletiivalistest eelkõige harilik männivaablane (Diprion pini) ja punakas männivaablane (Neodiprion sertifer), aga ka sinine võrgendivaablane (Acantholyda erythrocephala) ja nõmme-võrgendivaablane (A. posticalis). Kõik need liigid esinevad ka Eestis, kuid ainult punakas männivaablane ja männivaksik on Eesti männikutes ulatuslikke kahjustusi põhjustanud. Hiljuti lisandus neile nõmme-võrgendivaablane, kelle ligi 250 hektari suurune kahjustusala avastati Saaremaal 2008. aasta suvel.

Nõmme-võrgendivaablase kahjustusi pole Eesti metsades varem registreeritud, mistõttu pole temale ka meie metsaentomoloogia ja metsakaitse alases kirjanduses tähelepanu pööratud. See ajendas uurima seda putukaliiki käsitlevat kirjandust mujalt maailmast ning selgitama tema levikut ja bioloogilisi iseärasusi. Võimaluse selleks andis Keskkonnainvesteeringute Keskuse uurimisprojekt nr 741 kestusega 28.06.2011–27.06.2013. Välitööd viidi läbi Saaremaal paiknevates nõmme-võrgendivaablase kahjustuskolletes, laboritööd Tartus Eesti Maaülikoolis. Täiendavat materjali okkakahjurite kohta koguti ka mujalt Eestis, samuti külastati okkakahjurite kahjustusalasid Lätis ja Soomes ning võeti osa metsaentomoloogia alastest teadusüritustest Lätis, Leedus, Saksamaal. Uurimistöö eri etappidel osalesid Külli Hiiesaar, Rain Kruus, Enn Pilt, Lauri Randveer, Tiit Randveer, Ilmar Süda, Jürgen Tamm ja Heino Õunap ning projekti juht Kaljo Voolma.

Materjal ja metoodika Peamine osa välitöödest viidi läbi Saaremaal Mustjala vallas Ohtja ja Võhma küla lähistel paiknevates nõmme-võrgendivaablase kahjustuskolletes ja nende likvideerimise käigus tekkinud raiestikel. Materjali koguti ka Kaarma ja Kärla valla piiresse jäävatel kahjustusaladel, sh Sauvere küla lähistel paiknevates keskealistes männikutes. Laboritööd teostati Tartus Eesti Maaülikooli metsabioloogia osakonnas, vastsete külmakindluse määramise katsed taimekaitse osakonna laboris.

Joonis 1. Nõmme-võrgendivaablase kahjustusalade paiknemine Saaremaal.

4

Nõmme-võrgendivaablase massilist lendlust ja munemist jälgiti 2012. Ja 2013. aasta mais. Mullas paiknevate vastsete arengujärgu (eonümfid, pronümfid, nukud) ja putukate asustustiheduse määramiseks teostati 20-30 cm sügavused mullakaeved mõõtmetega 25 x 25 cm. Mullakaeveid tehti erinevatel aegadel, kuid eelkõige hilissügisel pronümfide suhtelise arvu määramiseks, et selle järgi eeloleva aasta lendlust prognoosida. Mullaproovidest loendati kõik putukad, hiljem laboris määrati nende arengujärk ja mass ning arvutati asustustihedus ja biomass hektari kohta. Kahjustuskolletest kogutud eonümfid ja pronümfid säilitati samast võetud mullaga täidetud plastikkarpides, mis hoiti välitingimustes kuni nende laboratoorsete uuringuteni. Mullakaevetest on kokku kogutud ja määratud üle 8000 vastse (2008 sügisest kuni 2013 kevadeni kokku 8430 vastset). Kahjustuskolletes jälgiti võrgendivaablase fenoloogilist arengut. Raiestikelt võetud okstel toituvaid vastseid kasvatati kilekottidesse paigutatuna laboritingimustes, et jälgida nende arengut ebaröövikust eonümfiks, mil nad lahkuvad võrast ja suunduvad mulda. Edasiseks määramiseks koguti ka ebaröövikute toitumise ajal võras tegutsevaid parasitoide. Putukate külmakindluse määramine teostati maaülikooli taimekaitse osakonnas standardse metoodika alusel, mis seisneb nende allajahtumispunkti määramises – andur fikseerib termopaariga kontaktis oleva putukavastse aeglasel jahutamisel külmumispunkti, mil kehavedelik külmub ja eraldub kristallisatsioonisoojus.

Võrgendivaablased (Pamphiliidae) putukate süsteemis Võrgendivaablased (sugukond Pamphiliidae) kuuluvad kiletiivaliste (Hymenoptera) seltsi pidevkehaliste (Symphyta) alamseltsi. Eestis esineb 26 liiki võrgendivaablasi (Viitasaari et al., 1998). Nende hulgas on kokku kümme liiki perekondadest Acantholyda (4 liiki), Cephalcia (5 liiki) ja Caenolyda (1 liik), kelle vastsed toituvad okaspuudel. Tuntumaid nende seas on kuuskedel hästimärgatavaid suuri pruuni näripuru, okkajäänuste ja ekskrementidega täidetud võrgendipesi tekitav kuuse-võrgendivaablane (Cephalcia abietis).

Joonis 2. Kuuse-võrgendivaablase (Cephalcia abietis) ekskrementidega täidetud võrgendipesa kuusel (Foto: Kaljo Voolma).

5

Võrgendivaablaste perekonda Acantholyda kuulub rohkem kui 50 põhjapoolkeral levinud liiki (Viitasaari, 2002). Kaheksast Euroopas levinud liigist neli esineb ka Eestis (Viitasaari et al., 1998). Noortes männikultuurides võib sageli kohata siiani eestikeelse nimeta võrgendivaablase liiki A. hieroglyphica, kes tekitab puutüvekeste ümber ekskrementidega täidetud toruja võrgendipesa. Mujal maailmas oluliste metsakahjuritena tuntud liigid – sinine võrgendivaablane (A. erythrocephala) ja nõmme-võrgendivaablane (A. posticalis) on meil seni üsna märkamatuks jäänud. Neljas männil toituv liik – A. flaviceps – on üldiselt üsna haruldane, kuid Venemaalt Lääne-Siberist on teada ka tema hulgisigimise juhtumid (Хоничев, 2006; Гниненко , Хоничев, 2011). Sinine võrgendivaablane on võõrliigina levinud ka Põhja-Ameerikasse, kus ta sealsetes männimetsades märgatavaid kahjustusi põhjustab (Asaro, Allen, 2001; Mayfield et al., 2007).

Võrgendivaablaste perekond Acantholyda on jagatud kaheks alamperekonnaks – Acantholyda ja Itycorsia. Fauna Europaea (2007) andmetel on kumbki alamperekond Euroopas esindatud nelja liigiga. Käesolevas artiklis käsitletav liik kuulub alamperekonda Itycorsia ja tema täielik nimetus on Acantholyda (Itycorsia) posticalis (Matsumura 1912).

Nagu laia areaaliga liikide puhul sageli, on ka nõmme-võrgendivaablase liigisisene varieeruvus küllalt suur, mis on võimaldanud eristada ka liigisisesed taksonid – alamliigid. Süstemaatikud on jaganud selle liigi kolmeks alamliigiks, kellest Euroopas esinev alamliik kannab Fauna Europaea (2007) järgi täielikku nimetust Acantholyda (Itycorsia) posticalis pinivora Enslin 1918. Kaug-Idas Jaapanis esineb teine alamliik A posticalis posticalis ning Koreast on kirjeldatud kolmas alamliik A. posticalis koreana (Shinohara, 2000). Nõmme-võrgendivaablane esineb ka Mongoolias ja Hiinas, kuid nende liigisisene taksonoomia vajab täpsustamist. Edaspidises tekstis jääme siiski liigi tasemele, seda enam, et vanemas kirjanduses pole liigisisesele süstemaatikale tähelepanu pööratud ja enamasti on silmas peetud ikka Euroopas esinevat taksonit.

Vanemas entomoloogilises ja metsanduslikus kirjanduses on kasutatud nõmme-võrgendivaablase puhul mitmeid erinevaid teaduslikke nimetusi. Levinumad sünonüümid on: Acantholyda stellata (Christ), A. nemoralis (Thomson), A. pinivora (Enslin), Lyda stellata (Christ), L. nemoralis (Thomson), L. pratensis F. Algsest ladinakeelsest nimetusest A. stellata on tuletatud ka mitmed rahvuskeelsed nimed, nagu näiteks tähtikudospistiäinen soome ja звездчатый пилильщик-ткач vene keeles.

Nõmme-võrgendivaablase bioloogilised iseärasused

Morfoloogia Nõmme-võrgendivaablase valmiku keha pikkus on emastel 11-16 mm, isastel 10-13 mm. Pea ja rindmik on must kollaste laikudega, kusjuures see värvimuster on üsna varieeruv.

Joonis 3. Nõmme-võrgendivaablase valmik männi tüvel (Foto: Kaljo Voolma).

6

Muna on piklik, keskmiselt 2,5 mm pikkune, otstest paadikujuliselt ülespoole paindunud. Munad kinnitatakse tavaliselt ühe-, harvem kahe-kolmekaupa okka tipupoolsele osale.

Joonis 4. Nõmme-võrgendivaablase paadikujuline muna männiokkal (Foto: Enn Pilt).

Ebaröövik on hallikasroheline, pruunikate pikitriipudega, peakapsel kollakaspruun pruunide täppidega. Täiskasvanud ebaröövik on 1,9-2,6 cm pikk, emased veidi suuremad kui isased. Nagu paljudele kiletiivalistele omane, läbivad võrgendivaablase vastsed enne nukkumist eonümfi ja pronümfi staadiumi, kusjuures nende kehakate muutub tugevamaks ning täielikult muutub keha värvus. Meil esineva populatsiooni eo- ja pronümfid on erekollased, kuid kirjanduses on andmeid ka rohelise värvusevariandi esinemise kohta.

Joonis 5. Nõmme-võrgendivaablase vastsed: kolm ebaröövikut (paremal) ja üks kollane eonümf (vasakul) ning ebaröövikute ekskremendid (Foto: Kaljo Voolma). Pronümfid on eonümfidest eristatavad silma suuruse järgi – eonümfidel on väike täppsilm, pronümfidel ja nukkudel valmikule omane suur ovaalne liitsilm.

7

Joonis 6. Nõmme-võrgendivaablase vastse silma kuju muutus arengu käigus eonümfist pronümfiks (Коломиец, 1967).

Vastsete mass sõltub toitumistingimustest. Kahjustusala erinevates osades ja eri aastatel oli eonümfide keskmine mass 97,8 -114,4 mg. Pronümfid on mõnevõrra kergemad, nende keskmine elusmass oli 87,2-98,9 mg. Eo- ja pronümfide massi jaotuse graafikud (kaalutud 1262 eonümfi ja 499 pronümfi) on nö kahe küüruga, mis viitab emaste ja isaste keskmise massi erinevusele (joon. 7).

Joonis 7. Nõmme-võrgendivaablase eo- ja pronümfide elusmassi jaotus

8

Joonis 8. Nõmme-võrgendivaablase nukk, näha on ka vastse kesta jäänused (Foto: Kaljo Voolma).

Nukk on valkjaskollane vabanukk, kes paikneb mullas vastse poolt kujundatud ovaalses koopas.

Nukud on väga õrnad. Liivasest pinnasest korjatud nukud saavad paratamatult viga, mistõttu laboris kasvatamisel neist kooruvad sageli deformeerunud valmikud.

Elutsükkel Mullas talvitunud vastsed nukkuvad varakevadel, aprillis. Nõmme-võrgendivaablase lendlus toimub meie oludes mai keskel. Poolas on täheldatud kahe fenoloogilise vormi – varase ja hilise lendleja – esinemist. Lendlus toimub soojadel päikesepaistelistel päevadel, mil võib massiliselt näha mullast väljaronivaid valmikuid nii maapinnal kui tüvedel. Samal ajal toimub ka paaritumine ning emased ronivad seejärel tüve mööda üles võrasse okastele munema. Emane muneb erinevatel andmetel 15-60 muna, keskmiselt on viljakus 30 muna ringis.

Joonised 9 ja 10. Nõmme-võrgendivaablase massiline lendlus Saaremaal Võhmas 24.mail 2013: putukaid on arvukalt nii männi tüvel kui inimeste riietel (Fotod: Kaljo Voolma).

9

Joonis 11. Nõmme-võrgendivaablane munemas männi okkale (Foto: Kaljo Voolma).

Paari nädala pärast kooruvad munadest vastsed. Kuigi emane muneb eelmise aasta okastele,

liiguvad koorunud ebaröövikud noortele võrsetele ja toituvad eelkõige noortest arenevatest okastest.

Joonis 12. Nõmme-võrgendivaablase ebaröövikute kahjustatud männi võrsed (Foto: Kaljo Voolma).

Erinevalt männivaablaste sugukonna liikide vastsetest ja eelpool nimetatud liblikate röövikutest,

kes elavad puude võras avatult ja söövad puu okastest kas osaliselt või täielikult raagu, valmistavad nõmme-võrgendivaablaste vastsed igaüks eraldi omale võrgendipesad, kus nad varju leiavad. Sinise võrgendivaablase ebaröövikud toituvad aga seltsinguna koos ühises võrgendis. Võrgendiga mässitakse kokku puu oksad, sinna jääb okkajäänuseid ja ekskremente. Kahjustuspilt puistu võras on seetõttu selgelt eristuv avatult toituvate putukate omast.

10

Joonis 13. Nõmme-võrgendivaablase ebaröövikute võrgendipesa männil (Foto: Kaljo Voolma). Võrreldes näiteks männivaksikuga, on nõmme-võrgendivaablase vastsete toitumise aeg võras suhteliselt lühike. Juba juuni lõpus laskuvad nad maapinnale, muunduvad kollasteks eonümfideks ja kaevuvad enamasti kuni 15 cm sügavusele mulda. Eelistatud on liivane pinnas, raskema liivsavi pinnase puhul on vastsete maasse kaevumise sügavus väiksem.

Joonis 14. Nõmme-võrgendivaablase eonümf mullas (Foto: Kaljo Voolma).

Pinnases valmistab iga vastne omale ovaalse koopa, millesse jääb küsimärgi-taoliselt kõverdununa talvituma. Sinna võib ta jääda mitu aastat kestvasse puhkeseisundisse – diapausi. Tavaliselt kestab diapaus 2-3 aastat, kuid mõningatel andmetel võib see ulatuda ka kuni seitsme aastani (Коломиец, 1967).

11

Talvitumine ja külmakindlus Nõmme-võrgendivaablane talvitub vastsena eonümfi või pronümfi staadiumis pinnases enamasti kuni 15 cm sügavusel. Paljude putukate talvitumine toimub allajahtumisseisundis. Külmakindlust iseloomustav allajahtumispunkt muutub ajaliselt, sügisel hakkab see alanema ja saavutab miinimumi talvel. Suvel on külmakindlus väiksem. Võras toituvate ebaröövikute allajahtumispunkt (AJP) oli juunis keskmiselt -5,4 ⁰C, mullas talvituvate eonümfide AJP oli kuni -13,3 ⁰C ja pronümfidel kuni -19,4 ⁰C ning kevadel mullas olevatel nukkudel kuni -11,3 ⁰C. Arvestades vastsete talvitumispaika (enamasti kuni 15 cm sügavusel mullas, mille peal on veel metsakõdu ja sambla kiht ning lumikate), ei saa meie talvekülmad olla limiteerivaks faktoriks võrgendivaablaste populatsioonidünaamikas.

Nõmme-võrgendivaablase toidutaimed, levik ja hulgisigimised

Toidutaimed Nõmme-võrgendivaablase peamiseks toidutaimeks on harilik mänd (Pinus sylvestris). Lõuna-Euroopas kahjustab ta ka musta mändi (Pinus nigra) (Masutti et al., 2005), kuid võib toituda ka teistel männiliikidel, näiteks kääbus-seedermännil (P. pumila) (Viitasaari, 2002) ning ka valgel männil (P. strobus) (Judeich, Nitsche, 1895; Pschorn-Walcher, 1982).

Oma areaali idapoolses osas on nõmme-võrgendivaablane suhteliselt laialt levinud Hiina kesk- ja kirdeosas, kus tema toidutaimedeks on sealsed kohalikud männiliigid P. tabulaeformis ja P. armandii, kuid 2004. aastal leiti ta ka introdutseeritud männiliigi P. radiata üle 10 aasta vanustes kultuurides (Bi Huiquan et al., 2008).

Areaal Nõmme-võrgendivaablase kui liigi areaal on üsna lai, ulatudes Suurbritanniast ja Ibeeria poolsaarest Lääne-Euroopas Siberi, Mongoolia ja Jaapanini idas (Pschorn-Walcher, 1982). Venemaa põhjaosas ulatub tema levila 62. põhjalaiuskraadini, lõunas langeb kokku toidutaimede (mändide) levilaga (Коломиец, 1967).

Fennoskandias on liik üsna tavaline, esinedes ilmselt kogu hariliku männi kasvualal, kuid hulgisigimisi pole minevikus registreeritud. Põhjapoolseimad leiud pärinevad Norra Finnmarkist ja Soomest 70. põhjalaiuskraadilt (Viitasaari, 2002). Lõuna-Euroopast on teateid nõmme-võrgendivaablase esinemisest Hispaanias, Itaalias ja teistes Vahemeremaades, kuid üldiselt on liigi esinemise kohta läänepoolses Euroopas üsna vähe andmeid. Uuemas Lääne-Euroopast pärit metsaentomoloogilises kirjanduses (näit. Dajoz, 2000) pole teda olulisemate okkakahjurite seas nimetatudki. Läänemerest lõunasse ja Kesk-Euroopast ida poole jäävatelt aladelt on nõmme-võrgendivaablase esinemise kohta teateid hulgaliselt; sageli on ta põhjustanud ka ulatuslikke kahjustusi (Judeich, Nitsche, 1895; Nüsslin, Rhumbler, 1927; Pschorn-Walcher, 1982; Ebner, Scherer, 2001; Altenkirch et al., 2002).

Hulgisigimised Euroopa suurim nõmme-võrgendivaablase hulgisigimine leidis tõenäoliselt aset pärast Teist maailmasõda Poola lõuna- ja lääneosas (Pschorn-Walcher, 1982). Väiksemad kahjustuskolded tekkisid seal juba 1910.-1930. aastatel, kuid aastail 1940-1950 laienes kahjustusala mitmekordselt hõlmates ca 250 000 hektarit männimetsi Krakowi lähistelt idas kuni Oderi jõeni läänes, eraldiasuvaid

12

kahjustuskoldeid oli ka põhja pool Oderi keskjooksul Poola-Saksamaa piirialadel (Pschorn-Walcher, 1982).

Laialdaselt on nõmme-võrgendivaablane levinud Venemaa Euroopa-osas ja Siberis, samuti Põhja-Kasahstanis (Коломиец, 1967; Федоряк, 1971; Синадский, 1983; Гниненко, 1996). Korduvaid kahjustuspuhanguid on registreeritud Kesk-Venemaal Tveri oblastis 1990. aastatel (Маслов и др., 1999). Samas jätkus hulgisigimine ka 1999. ja 2001. aastal; kahjustuskollete kogupindala ulatus 8440 hektarini (Гниненко и др., 2003). Viimase aastakümne suurimad võrgendivaablase kahjustused Venemaal on olnud Tšeljabinski oblastis (21,1 tuhat hektarit), kusjuures putuka massiline lendlus ja männikute raagusööm on kordunud reeglipäraselt igal kolmandal aastal – 1999, 2002, 2005 ja 2008 (Соколов, 2009).

Baltikumist on nõmme-võrgendivaablase põhjustatud kahjustustest teateid nii Lätist kui Leedust (Дубулте, 1970; Рагялис, Валента, 1981; Ozols,1985). Läti idaosas Valgevene piiri lähistel kujunes 1966. aastal umbes 200 ha suurune kahjustuskolle, kahjustuse kulminatsioon oli seal 1968. aastal, kuid ka veel 1982. aastal registreeriti seal paarkümmend hektarit kahjustatud männikuid (Ozols, 1985).

Leedus avastati ulatuslikum nõmme-võrgendivaablase hulgisigimise kolle esmakordselt 1973. aastal maa kirdeosas Ignalina piirkonnas, kus kahjustatud männikute pindala hinnati 5280 hektarile (Рагялис, Валента, 1981). Seal viidi läbi rida bioloogilisi uuringuid ning kahjuri leviku piiramiseks kasutati ka aviokeemilist tõrjet (Валента и др., 1980; Рагялис, 1982). Nõmme-võrgendivaablase kahjustuskoldeid registreeriti Leedus ka aastail 1988-1993 (Jonaitis, Ivinskis, 2004).

2006. aastal avastati nõmme-võrgendivaablase esmakordne hulgisigimise kolle Soome edelaosas Yyteris, kus kahjustusala hõlmas üle 100 ha männikuid, millest umbes 30 hektaril olid puud kuivamas ja need tuli raiuda (Väisänen, 2007).

Nõmme-võrgendivaablane Saaremaal Nõmme-võrgendivaablase põhjustatud ulatusliku kahjustuse Saaremaa männikutes avastas Enn Pilt metsaseire vaatluste käigus 2008. aasta juulis. 2007. aastal sõi Saaremaa männikuid kohati raagu, nagu mujalgi Eestis, punakas männivaablane. Võrgendivaablase kahjustuspilt on aga männivaablase kahjustusest selgelt eristatav, mis välistab liikide segiajamise. Kahjustusala edasisel uurimisel ja piiride määramisel GPS-seadmega selgus, et kahjustus ei piirdu üksnes Mustjala valla Ohtja küla lähedase esmaavastatud rüüstealaga, kus valdavalt 60-100-aastased männikud olid täiesti raagu söödud. Erineva astmega kahjustusi leidus palju laiemal alal Mustjala, Kaarma ja Kärla valla piires Vendise, Sauvere, Ohtja ja Aula-Vintri külade männikutes, kus kahjustatud alasid mõõdistati esialgu kokku 223,5 ha, millest 158 ha paiknes RMK Saaremaa metskonnas, 62,7 ha kahekümnel eramaaüksusel ja 2,8 ha reformimata maal (Rüütli, 2008). 2008. aasta oktoobris ja 2009. aasta mais-juunis leiti kahjustatud männikuid veel ka Saaremaa põhjaosas Võhma küla maadel (joon. 15). Kuna võras oma toitumise lõpetanud vastsed lähevad mulda nukkuma, kinnitas nende leidumine mullaproovides üheselt nõmme-võrgendivaablase esinemist ka selles piirkonnas.

13

Joonis 15. Nõmme-võrgendivaablase kahjustuskolded Saaremaal Ohtja ja Võhma küla lähistel.

2009. aasta kevadel täpsustati kahjustuse ulatust. Kahjustatuks loeti männid, millel oli okkaid söödud vähemalt 25 % ulatuses. Osatükkide viisi mõõdistatud kahjustusalade pindala oli 2009. aastal kokku 246,7 hektarit, sealhulgas osaliselt või täielikult raagu söödud männikuid oli 117,7 hektaril. Tõenäoliselt leidus kahjustatud puid grupiti veel mujalgi ümbruskonnas.

Kasvukohatüübid Tugevamini on kahjustatud liivastel aladel kasvavad palu- ja nõmmemännikud (pohla, mustika ja kanarbiku kasvukohatüübis), kuid kahjustusi leidus ka Saaremaa põhjapoolsema osa rähksetel muldadel sinilille ja kastikuloo kasvukohatüübi männikutes ning mujalgi. Raieküpsete mändide kõrval kahjustas nõmme-võrgendivaablane ka nooremaid, 30–50-aastaseid puid. Raiestike läheduses oli kahjustusi ka noortel, alla meetri kõrgustel mändidel.

14

Joonis 16. Nõmme-võrgendivaablase kahjustusalade jaotus kasvikohatüüpide viisi.

Asustustihedus ja biomass Nõmme-võrgendivaablase asustustihedust saab määrata pinnases olevate vastsete arvu järgi. Tavalise labidaga on sobiv teha 25 x 25 cm pindalaga ja 25-30 cm sügavused mullakaeved, millest loendatakse kõik seal olevad putuka arengujärgud (eonümfid, pronümfid, kevadel ka nukud ja valmikud, samuti surnud isendid). Näitajad arvutatakse ruutmeetri kohta. Kahjustuskolde epitsentris oli 2008. aasta oktoobris nõmme-võrgendivaablase eonümfide asustustihedus 867,6 tk/m2, pronümfe proovides ei olnud. 2011. aasta sügisel oli Ohtja uurimisalal elujõulisi eo- ja pronümfe keskmiselt 308,8 tk/m2, 2012. aasta sügisel 363,2 tk/m2. Asustustiheduse näitajad on eri aegadel (sõltuvalt ka putuka arengufaasist) ja erinevates metsaosades väga varieeruvad. Eonümfide keskmine elusmass (n = 488) kahjustuskolde epitsentris oli 2008. aastal 114,4 mg. Arvestades puistu liitusega 0,7 (vastsed paiknevad mullas enamasti võra projektsiooni piires), saame arvutades vastsete biomassiks antud uurimisalal 694,8 kg/ha. Mullas olevate vastsete mass sõltub muidugi ebaröövikute toitumistingimustest võras, aga ka diapausis olevate isendite osakaalust antud asurkonnas. Pronümfid on keskmiselt kergemad kui eonümfid ja nukud kaaluvad omakorda vähem kui pronümfid. Need arengujärgud ju ei toitu, küll aga kulub energiat elus püsimiseks ka puhkeseisundis. Tabel 1. Nõmme-võrgendivaablase eonümfide, pronümfide ja nukkude keskmine elusmass.

Aeg Arengujärk N Keskmine mass, mg

2008 okt. eonümfid 488 114,4 2009 okt. eonümfid 920 102,9 2009 okt. pronümfid 270 95,2 2010 apr. eonümfid 608 99,5 2010 apr. nukud 62 85,6

15

Joonis 17. Nõmme-võrgendivaablase vastsed (eonümfid) mullas. Nende biomass võib hulgisigimise kolletes ulatuda ligi 700 kg/ha (Foto: Kaljo Voolma).

Ohtja kahjustusalal oli nõmme-võrgendivaablase vastsete keskmine asustustihedus 2010. aasta kevadel 234 tk/m2, 2011. aasta sügisel 308 tk/m2, 2012. aasta sügisel 363,2 tk/m2. Arvutuslik biomass seega 155-290 kg/ha.

Diapaus Diapaus on putuka sügav puhkeseisund, mis võrgendivaablastel esineb eonümfi staadiumis ja võib kesta kirjanduse andmetel kuni 7 aastat (Коломиец, 1967). Saaremaal on selle kestuse jälgimiseks hea võimalus 2010. aasta juunis kahjustuskoldes tehtud lageraiestikul. Sinna pinnasesse uusi vastseid lisanduda enam ei saa ning perioodiliste mullakaevete uurimisega saab selgitada, kui kaua viimati 2010. aastal mulda läinud eonümfe seal kohata võib. 2013. aasta kevadel oli neid seal veel leida.

Kahjustuse prognoos ja metsakaitseabinõud

Prognoos Nõmme-võrgendivaablase lendlust eeloleval kevadel saab prognoosida eelmisel sügisel mullast võetud vastsete arengujärgu järgi – pronümfiks arenenud vastsed nukkuvad järgmisel varakevadel ning valmikud lendavad välja seniste tähelepanekute kohaselt mai keskel.

16

Tabel 2. Nõmme-võrgendivaablaste eonümfide, pronümfide ja surnud isendite arv mullas ning prognoositav väljalendavate isendite protsent.

Aeg Eonümfid Pronümfid Surnud Kokku Pronümfide %

2009 okt. 1355 519 495 2369 21,9 2010 okt. 1470 386 261 2117 18,2 2011 sept. 243 45 45 333 13,5 2012 sept. 83 255 10 348 73,3

Kokku 3151 1205 811 5167 % 15,7 Tabelis 2 esitatud andmetele tuginedes nukkus ja lendas aastatel 2010 kuni 2012 kevadel välja 14-22 % võrgendivaablase mullas olevatest isenditest. 2013. aasta kevadeks prognoositi massilist lendlust (73 % mullas talvituvatest isenditest). See prognoos leidis kinnitust – 23. ja 24. mail 2013 oli võimalus Saaremaal jälgida nõmme-võrgendivaablase väga intensiivset lendlust (vt joon. 9 ja 10).

Metsakaitseabinõud

Keemiline tõrje

Minevikus on rakendatud nõmme-võrgendivaablase vastu keemilist tõrjet, sh puistute aviokeemilist töötlemist insektitsiididega nagu seda tehti ka 1970. aastatel Leedus (Валента и др., 1980). Mõningal määral teostatakse võrgendivaablase keemilist tõrjet ka tänapäeval, näiteks Poolas tehti seda 2010. aastal 128 hektaril (Anon., 2011).

Bioloogiline tõrje

Nõmme-võrgendivaablase on mitmeid looduslikke vaenlasi. Kahjustuskolletes võib sageli näha metssigade tegevusjälgi, kes tuhnivad mullast võrgendivaablase vastseid ja nukke. Siiski on metssea efektiivsus võrgendivaablaste hävitamisel märgatavalt väiksem kui näiteks männivaksiku puhul, kelle nukud paiknevad ühtlase kihina sambla ja metsakõdu all, võrgendivaablase vastsed ja nukud paiknevad aga sügavamal pinnases. Võrgendivaablaste looduslike vaenlastena nimetatakse kirjanduses mitmeid parasitoide käguvamplaste (Ichneumonidae) sugukonnast, samuti kahetiivalisi sugukonnast vastsekiinlased (Tachinidae) (Коломиец, 1967).

Joonis 18. Käguvamplane võrgendivaablase ebaröövikute toitumiskohas (Foto: Kaljo Voolma).

Saaremaal nähti 2011. aasta juunis arvukalt männivõrsetel toituvate nõmme-võrgendivaablaste ebaröövikute ümber lendamas käguvamplasi liigist Homaspis rufina (det H. Õunap). Samuti oli mullas võrgendivaablaste vastsete hulgas üksikuid tumedaid kookoneid, millest väljusid laboris vastsekiinlaste valmikud (liik seni määramata). Üldiselt levivad parasiidid ja haigused mullas üksteisest eraldatuna paiknevatel vastsetel vähe.

17

Soomes katsetati nõmme-võrgendivaablase kahjustuskoldes (raiestikul) vastsetel parasiteeriva nematoodi Steinernema feltiae levitamist pritsimise teel (Heikkilä, 2011). Tõrjeks eraldati 120000 eurot, mis kulus 120 hektari suuruse ala töötlemiseks (Yle, 2012). Hiinas on uuritud ka võrgendivaablase feromoone (Liu et al., 2009).

Raie

Metsamajanduslikest võtetest tuleb arvesse raieküpsete puistute raie ebaröövikute toitumise ajal. Kuna nõmme-võrgendivaablase ebaröövikute toitumise aeg võras on suhteliselt lühike (umbes üks kuu), siis on ka efektiivne tõrje aeg väga lühike, ainult paar nädalat nooremate kasvujärkude toitumise aegu.

Saaremaa raiuti 2010. aasta juunis nõmme-võrgendivaablase poolt tugevasti kahjustatud raieküps mets 17 hektari suurusel alal. Raietööde käigus kahtlemata osa võras toituvaid ebaröövikuid, eriti esimestes kasvujärkudes, hävib. Hilisemad vaatlused aga näitasid, et vanemate kasvujärkude ebaröövikud jõuavad ka raiejäätmetel (okstel) oma toitumise ja arengu lõpetada, eonümfideks areneda ja mulda kaevuda, kus nad võivad jääda mitmeks aastaks diapausi. Raiestikul arenenud isendite lendluse korral aga saavad sellevõrra tugevamini kahjustatud raiestiku naabruses olevad puistud. Samuti süüakse täielikult raagu raiestikule jäetud seemnepuud, mis peatselt kuivavad.

Joonis 18. Nõmme-võrgendivaablase kahjustatud raieküps männik Saaremaal 2009. aasta suvel (Foto: Kaljo Voolma).

18

Joonis 19. Sama ala 2010. aasta juulis (Foto: Kaljo Voolma).

Joonis 20. Nõmme-võrgendivaablase kahjustuse tagajärjel kuivanud seemnepuud raiestikul (Foto: Kaljo Voolma).

19

Kokkuvõte Nõmme-võrgendivaablasest on kujunenud meil punaka männivaablase ja männivaksiku kõrval olulisemaid männi okkakahjureid, kellele erinevalt eelpool nimetatutest on omased pikaajaliselt toimivad kroonilised kahjustuskolded. Käesoleva lühiajalise projekti raames koguti hulgaliselt materjali liigi bioloogia ja populatsiooni seisundi kohta, mida kõike pole selles aruandes käsitletud ja mis vajab veel edaspidist läbitöötamist. Vajalik on täiendavate andmete kogumine, regulaarselt tuleb jälgida populatsiooni seisundit ja liigi levikut.

Bibliograafia Järgnev valikbibliograafia sisaldab peamiselt nõmme-võrgendivaablast käsitlevaid publikatsioone, mida on nähtud ja loetud. Teisi võrgendivaablasi käsitlevaid publikatsioone on antud nimestikus valikuliselt, keskendudes eelkõige Euroopas esinevatele liikidele. Üldises loetelus on ka tekstis viidatud allikad. Achterberg, C. van, Aartsen, B. van. 1986. The European Pamphiliidae (Hymenoptera: Symphyta), with special reference to the

Netherlands. – Zoologische Verhandelingen, 234, 3-98.

Altenkirch, W., Majunke, C., Ohnesorge, B. 2002. Waldschutz auf ökologischer Grundlage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. 434 S.

Anon. 2011. Forests in Poland 2011. Centrum Informacyjne Lasow Panstwowych. 51 pp.

Asaro, C., Allen, D.C. 2001. History of a pine false webworm (Hymenoptera: Pamphiliidae) outbreak in northern New York. – Canadian Journal of Forest Research, 31(1), 181-185.

Asi, E., Õunap, H. 2010. Metsade tervislik seisund. – Aastaraamat Mets 2009. Keskkonnateabe Keskus, Tartu, lk. 87-99.

Asi, E., Õunap, H. 2013. Metsade tervislik seisund. – Aastaraamat Mets 2011. Keskkonnateabe Keskus, Tartu, lk. 97-108.

Bi Huiquan, Simpson, J., Eldridge, R., Sullivan, S., Li Rong-wei, Xiao Yu-gui, Zhou Jian-hua, Wu Zhong-xing, Yan Hong, Huang Quan, Liu Qian-li. 2008. Survey of damaging pests and preliminary assessment of forest health risks to the long term success of Pinus radiata introduction in Sichuan, southwest China. – Journal of Forestry Research, 19(2), 85-100.

Dajoz, R. 2000. Insects and forests. Intercept, Londres, Paris, New York. 668 pp.

Daniel, O. 1935. Metsakaitse. Riigimaade ja Metsade Valitsus, Tartu, 210 lk.

Ebner, S., Scherer, A. 2001. Die wichtigsten Forstschädlinge: Insekten, Pilze, Kleinsäuger. Leopold Stocker Verlag, Graz, Stuttgart.199 S.

Escherich, K. 1942. Die Forstinsekten Mitteleuropas: Ein Lehr- und Handbuch, Bd. 5. Verlag von Paul Parey, Berlin. (Acantholyda nemoralis lk. 39-45).

Heikkilä, H. 2011. Miljardit sukkulamadot valjastettiin pelastamaan Yyterin männiköitä. – Lounais-Suomen metsäkeskus. Metsäkeskusten uutiset, 13.05.2011. http://www.metsakeskus.fi/web/fin/uutiset/uu_ls_hk_sukkulamatoja_yyteriin.htm [vaadatud 16.05.2011].

Heikkilä, H. 2011. Porin Yyterin männikkötuhoja torjutaan biologisesti. – Lounais-Suomen metsäkeskus. Metsäkeskusten uutiset, 2.05.2011. http://www.metsakeskus.fi/web/fin/uutiset/uu_ls_hk_pistiaistorjunta_alkaa_yyterissa.htm [vaadatud 16.05.2011].

Hellrigl, K. 1996. Forstschädliche Kiefernblattwespen in Südtirol (Hym., Symphyta: Pamphiliidae, Diprionidae): Eiablage, Diapauseverhalten, Voltinismus. – Landesabteilung Forstwirtschaft der Autonomen Provinz Bozen-Südtirol. Schriftenreihe für wissenschaftliche Studien, Nr. 3, S. 1-60.

Joensuu, H., Vanamo, A. 2011. Merkittävä hyönteistuho Yyterin männiköissä. – http://www.upm.com/FI/MEDIA/Uutiset/Pages/Merkittävä-hyönteistuho-Yyterin-männiköissä--001-to-10-helmi-2011-20-11.aspx

Jonaitis, V., Ivinskis, P. 2004. Some situation that determine un- or sustainable development of plant-insect systems in Lithuania. – Environmental Research, Engineering and Management, 1(27), 34-39.

Judeich, J.F., Nitsche, H. 1895. Lehrbuch der Mitteleuropäischen Forstinsektenkunde, Bd. 1. Paul Parey, Berlin, 736 S. (Lyda stellata Christ. S. 649-654).

20

Kallioniemi, A. 2009. UPM hakkaa 150 hehtaaria luurankometsää. – Satakunnan Kansa, 3.09.2009. http://www.satakunnankansa.fi/cs/Satellite/Satakunta/1194625264931/artikkeli/upm+hakkaa+150+hehtaaria+luurankometsaa.html

Koehler, W., Burzynski, J. 1965. An attempt at the liquidation of a primary center of mass appearance of injurious insect with the application of complex method. – Entomophaga, 10(4), 367-372.

Lanzhu Ji, Zhen Wang, Xiaowei Wang, Linli An. 2011. Forest insect pest management and forest management in China: An overview. – Environmental Management, 48(6), 1107-1121.

Lember, A. 2009. Okkakahjur ähvardab Saare männikuid uue rünnakuga. – Saarte Hääl: saarlaste päevaleht, 18. detsember 2009.

Liang ZhongGui, Zhang WeiGuang, Liu XueHui, Meng QingYing, Sun XuGen. 2005. Cold-hardiness analysis of over-wintering larva of Acantholyda posticalis. – Chinese Bulletin of Entomology, 42(6), 695-699. (In Chinese, Summary in English).

Liu, X.-L., Zhang, Z., Jin, Y.-J., Zhang, G.-X., Niu, W.-M. 2009. Study of sex pheromone of Acantholyda posticalis Matsumura. – Forest Research, 22(3), 423-427.

Maavara,V., Merihein, A., Parmas, H., Parmasto, E. 1961. Metsakaitse. [Forest protection]. Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, 734 lk.

Masutti, L., Battisti, A., Faccoli, M. 2005. Insect fauna of the Pinus nigra group in Italy. – In: Lieutier, F., Ghaioule, D. (eds.). Entomological research in Mediterranean forest ecosystems. Paris, pp. 79-87.

Mayfield, A.E., Allen, D.C., Briggs, R.D. 2007. Site and stend conditions associated with pine false webworm populations and damage in mature eastern white pine plantations. – Northern Journal of Applied Forestry, 24(3), 168-176.

Meritähti, P. 2012. Sukkulamadot rantautuvat jälleen Yyteriin. – Yle uutiset, Luonto, 25.04.2012. http://yle.fi/uutiset/sukkulamadot_rantautuvat_jalleen_yyteriin/6011239

Metsälehti. 2012. Sukkulamatojen ruiskutus alkaa Yyterissä. – Metsälehti, 25.04.2012. http://www.metsalehti.fi/Metsalehti/Metsauutiset/2012/4/Sukkulamatojen-ruiskutus-alkaa-Yyterissa/

Möller, K., Walter, C., Engelmann, A., Hielscher, K.2007. Die Gefährdung der Gemeinen Kiefer durch Insekten. – In: Die Kiefer im nordostdeutschen Tiefland – Ökologie und Bewirtschaftung. Eberswalder Forstliche Schriftenreihe, 32, 245-257.

Nüsslin, O., Rhumbler, L. 1927. Forstinsektenkunde, 4. Aufl. Paul Parey, Berlin, 628 S. (Lyda stellata, S. 508-512).

Ozols, G. 1985. Priedes un egles dendrofagie kukaini Latvijas mežos. [Dendrophagous insects of pine and spruce in forests of Latvia]. Zinatne, Riga, 208 pp.

Park, S.J., Lee, S.G. Shin, S.C. et al. 1997. Larvicidal and antifeeding activities of oriental medicinal plant extracts against four species of forest insect pests. – Applied Entomology and Zoology, 32(4), 601-608.

Pelkonen, J. 2010. Yyterin mäntymetsät ovat vaarassa tuhoutua kokonaan. – Yle uutiset Satakunta, 30.08.2010. http://yle.fi/uutiset/yyterin_mantymetsat_ovat_vaarassa_tuhoutua_kokonaan/5622413#

Pitkäranta, H. 2011. Pelastajamatojen urakka onnistui Yyterissä hyvin. – Satakunnan Kansa, 8.11.2011. http://www.satakunnankansa.fi/Satakunta/1194704676949/artikkeli/pelastajamatojen+urakka+onnistui+yyterissa+hyvin.html

Pouttu, A. 2009. Kesän mäntypistiäistilanne? – Metsäntutkimus: Metlan asiakaslehti, 2, 24-25.

Pschorn-Walcher, H. 1982. Unterordnung Symphyta, Pflanzenwespen. – Die Forstschädlinge Europas, Bd. 4, 4–234. (Acantholyda posticalis S. 29-36).

Rüütli, R. 2008. Kahjustuse kordumisel võib otstarbekaks osutuda lageraie. – Keskkonnaministeeriumi Saaremaa keskkonnateenistuse Keskkonnaleht, nr. 8, 20. november 2008, lk. 1.

Rüütli, R. 2009. Mets toidab ja katab. Metsanädal Saaremaal. Võrgendivaablane ründab. – Meie Maa: Saare maakonna päevaleht, 7. mai 2009, lk. 2.

Schwerdtfeger, F. 1981. Die Waldkrankheiten: ein Lehrbuch der Forstpathologie und des Forstschutzes, 4. Aufl. Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin, 486 S. (Acantholyda posticalis S. 230).

Sery, G.A. 2006. Integrated forest protection in Volgograd region. – Conference: Biological methods in integrated plant protection and production. Abstracts. Poznan, Poland, 15-19 May, 2006, p. 92.

Sheng, M.-L., Sun, S.-P., Wang, T. 2013. Xenoschesis Forster (Hymenoptera: Ichneumonidae) parasitizing webspinning and leafrolling sawflies with descriptions of four new species and a key to Chinese species. – Zootaxa, 3626(4), 543-557.

Shinohara, A. 2000. Pine-feeding webspinning sawflies of the Acantholyda posticalis group (Hymenoptera, Pamphiliidae). – Bulletin of the National Science Museum Tokyo, Ser. A, 26(2), 57–98.

Szujecki, A. 1998. Entomologia lesna. 2. wydanie, tom 2. Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 408 pp. + 35 Taf. (Acantholyda posticalis pp. 185-188).

21

Taeger, A., Altenhofer, E., Blank, S.M., Jansen, E., Kraus, M., Pschorn-Walcher, H., Ritzau, C. 1998. Kommentare zur Biologie, Verbreitung und Gefährdung der Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta). – Taeger, A., Blank, S.M. 1998 (Hrsg.). Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta). Kommentierte Bestandsaufnahme. Goecke & Evers, Keltern, S. 49-135.

Tchernyshev, A.Ya., Sery, G.A. 2006. Acantholyda posticalis Mats in European Russia. – Conference: Biological methods in integrated plant protection and production. Abstracts. Poznan, Poland, 15-19 May, 2006, p. 95.

Väisänen, P. 2007. Yyterin hyönteistuhot. Leviämistä torjutaan hakkuilla. – UPM Metsä, 4, 36–37.

Väisänen, P. 2008. Yyterin metsätuho etenee. – UPM Metsä, 3, 38-39.

Viitasaari, M. (ed.). 2002. Sawflies (Hymenoptera, Symphyta) I. A review of the suborder, the Western Palaearctic taxa of Xyeloidea and Pamphilioidea. Tremex Press, Helsinki. 516 pp.

Viitasaari, M., Heidemaa, M., Nuorteva, M., Zinovjev, A. 1998. An annotated checklist of the sawflies (Hymenoptera, Symphyta) of Estonia. – Proceedings of the Estonian Academy of Sciences: Biology, Ecology, 47(2), 126–147.

Voolma, K. 2011. Putukad ja seened metsas. – Laas, E., Uri, V., Valgepea, M. (koost.). Metsamajanduse alused: õpik kõrgkoolidele. Tartu Ülikooli Kirjastus, lk. 206-236.

Voolma, K. 2012. The great web-spinning pine-sawfly, Acantholyda posticalis, and other insect defoliators in pine forests of Estonia. – Abstracts of joint IUFRO 7.03.10 “Methodology of forest insect and disease survey” and IUFRO WP 7.03.06 “Integrated management of forest defoliating insects” Working Party Meeting. Palanga, Lithuania, 10–14 September 2012, pp. 27-28.

Voolma, K. 2013. Mass outbreak of Acantholyda posticalis (Hymenoptera, Pamphiliidae) in Estonia. – Abstracts of the 55th International Scientific Conference of Daugavpils University. Daugavpils Universitates Akademiskais Apgads Saule, pp. 24-25.

Voolma, K. 2013. Die Massenvermehrungen der Groβen Kieferngespinstblattwespe Acantholyda posticalis (Hymenoptera: Pamphiliidae) und anderer nadelfressenden Kiefernschadinsekten in Estland. – Programm & Abstracts, Entomologentagung vom 18.-21. März 2013 in Göttingen. Deutsche Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie, Göttingen, S. 147.

Voolma, K., Pilt, E., Õunap, H. 2009. Nõmme-võrgendivaablane ründas Saaremaa männikuid. – Eesti Mets, 3, 28-32.

Voolma, K., Pilt, E., Õunap, H. 2009. Nõmme-võrgendivaablase (Acantholyda posticalis (Mats.), Hymenoptera: Pamphiliidae) esmakordne hulgisigimine Eestis. – Metsanduslikud Uurimused, 50, 115–122.

Yle 2011. Matokuurista löytyi apu Yyterin metsätuhoihin. – Yle uutiset Satakunta, 8.11.2011. http://yle.fi/uutiset/matokuurista_loytyi_apu_yyterin_metsatuhoihin/5449566

Yle 2011. Miljardit madot pelastamaan Yyterin metsiä. – Yle uutiset Satakunta, 25.03.2011. http://yle.fi/uutiset/miljardit_madot_pelastamaan_yyterin_metsia/5331666

Yle 2011. Tuholaistorjunta aloitettiin Yyterissä - tuhoalue laajenee rajusti jo tänä kesänä? – Yle uutiset Satakunta, 3.05.2011. http://yle.fi/uutiset/tuholaistorjunta_aloitettiin_yyterissa_-_tuhoalue_laajenee_rajusti_jo_tana_kesana/5352605

Yle 2011. Yyterin matokuuri on vaaraton ihmiselle. – Yle uutiset Satakunta, 28.03.2011. http://yle.fi/uutiset/yyterin_matokuuri_on_vaaraton_ihmiselle/5332819

Yle 2012. Yyteriin yli 500 miljardia sukkulamatoa. – Yle uutiset Satakunta, 9.03.2012. http://yle.fi/uutiset/yyteriin_yli_500_miljardia_sukkulamatoa/5070444

Zarinš, I., Jankevica, L. 2010. Entomopatogenie virusi un to izmantošanas perspektivas meža kaiteklu savairošanas ierobežošanai Latvija. (Entomopathogenic viruses and their potential use in forest pest control in Latvia). – Mežzinatne, 22(55), 19–46.

Zhang TongXin, Sun XuGen, Cui WeiZheng, Liang ZhongGui. 2006. Selective behaviors of Acantholyda posticalis to different trees. – Scientia Silvae Sinicae, 42(6), 66-70. (In Chinese, Summary in English).

Zolubas, P. 1999. Pest status and recent insect outbreaks in pine forests of Lithuania. – Methodology of forest insect and disease survey in Central Europe: Proceedings of the Second Workshop of the IUFRO Working Party 7.03.10, Sion-Châteauneuf, Switzerland, 20–23 April, 1999. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Birmensdorf, 80–83.

Авраменко И.Д., Прокопенко Н.И., Кучерявенко В.И., Истомин А.Ф. 1981. Аэровизуальный надзор за хвое-листогрызущими вредителями в лесах Украины. – Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. (Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания 17-19 ноября 1981 г., Пушкино). ВНИИЛМ, Москва, с. 4-6.

Андреева Г.И., Давиденко Л.К. 1972. Бензофосфат и хлорофос против звездчатого ткача. – Лесное хозяйство, 10, c. 61.

22

Андреева Г.И., Кутеев Ф.С., Молчанова В.А., Молчанов М.И. 1976. К изучению последействия инсектицидов на личинок ткачей. – Использование химических и биологических средств в борьбе с вредителями леса. Тезисы докладов к совещанию (Пушкино, 16-18 ноября 1976 г.). ВНИИЛМ, Москва, с. 6-7.

Андреева Г.И., Ряженов Н.И., Ляшенко Л.И. 1980. Применение фосфорорганических инсектицидов для борьбы с личинками сосновых ткачей. – Защита леса от вредителей и болезней. Сборник научных трудов ВНИИЛМ. Москва, с. 117-122.

Астапенко С.А., Пальникова Е.Н. 2011. Роль хвойных пилильщиков (Symphyta) в насаждениях Центральной Сибири. – В кн.: Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Материалы Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти О.А. Катаева, Екатеринбург, 20-25 сентября 2011 г. Красноярск, с .102-103.

Валента В.Т., Жегас А.К., Рагялис А.К. 1980. Авиахимическая защита сосняков от звездчатого пилильщика-ткача. ЛитНИИЛХ, Каунас-Гирионис. 16 с.

Валента В.Т., Рагялис А.К. 1978. Распределение эонимф звездчатого пилильщика-ткача (Acantholyda posticalis Mats.) в почве сосновых насаждений. – В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Наука и техника, Минск, с. 45-46.

Вержуцкий Б.Н. 1966. Пилильщики Прибайкалья. Наука, Москва, 164 с.

Вержуцкий Б.Н. 1973. Определитель личинок рогохвостов и пилильщиков Сибири и Дальнего Востока. Наука, Москва, 140 с.

Галкин Г.И. 1977. Звездчатый пилильщик-ткач в сосновых лесах южной Эвенкии. – Лесное хозяйство, 5, 75-76.

Гниненко Ю.И. 1991. Роль яйцеедов в очагах ткача-пилильщика в Казахстане. – Вторая Всесоюзная научно-техническая конференция: Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тезисы докладов. МЛТИ, Москва, ч. 1, с.103-104.

Гниненко Ю.И. 1996. Особенности динамики численности звездчатого пилильщика-ткача. – Экология, 4, 310-312.

Гниненко Ю.И., Маслов А.Д., Федотов М.А., Чернышов А.Я., Каупуш К.Р. 2003. Звездчатый пилильщик-ткач и меры борьбы с ним в Тверской обл. – Лесное хозяйство, 3, 43–44.

Гниненко Ю.И., Серый Г.А. 2009. Комплексы хвоегрызущих пилильщиков в сосняках Нижнего Поволжья. – Лісівництво і агролісомеліорація, Харків: УкрНДІЛГА, 116, 49-55.

Гниненко Ю.И., Симонова Т.И. 2001. Роль патогенов и энтомофагов звездчатого и красноголового пилильщиков-ткачей в очагах массового размножения. – Лесной журнал, № 5-6, 16-23.

Гниненко Ю.И., Хоничев Н.В. 2011. Желторотый пилильщик-ткач (Acantholyda flaviceps, Hymenoptera, Pamphiliidae) в России. – Зоологический журнал, 90(3), 331-334.

Гусев А.Ю. 2011. Особенности формирования очага массового размножения звездчатого ткача-пилильщика (Acantholyda stellata Christ.) во Владимирской области. – Вестник Московского государственного университета леса: Лесной вестник, 4(80), 68-73.

Давиденко Л.К. 1981. Перспективные препараты в борьбе со звездчатым пилильщиком-ткачом. – Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. (Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания 17-19 ноября 1981 г., Пушкино). ВНИИЛМ, Москва, с. 52-54.

Даскалова И. (Daskalova, I.) 1972. Сосновые пилильщики в Болгарии. – XIII Международный энтомологический конгресс, Москва, 2-9 августа, 1968. Труды, т. 3. Наука, Ленинградское отд., Ленинград, с. 22.

Дубулте В.П. 1970. Звездчатый ткач-пилильщик Acantholyda posticalis Mats. (Hymenoptera, Pamphiliidae) в Латвийской ССР. – Материалы 7-го Прибалтийского совещания по защите растений. Вредители сельскохозяйственных и лесных растений и меры борьбы с ними, часть 2. Елгава, с. 71-74.

Ермоленко 1988. Подотряд сидячебрюхие (рогохвосты и пилильщики) - Symphyta. – Васильев В.П. (ред.). Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений, 2 изд., т. 2. Вредные членистоногие, позвоночные. Урожай, Киев, с. 388-441. (Acantholyda posticalis с. 397-398).

Желоховцев А.Н. 1988. Отряд Hymenoptera - Перепончатокрылые. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) - Сидячебрюхие. – Определитель насекомых европейской части СССР. Том III. Перепончатокрылые. Шестая часть. Наука, Ленинград, с. 7-234. (Acantholyda posticalis lk. 28).

Заринь И.А., Витола Р.П. 1976. Использование вирусов против некоторых хвоегрызущих вредителей в Латвии. – Использование химических и биологических средств в борьбе с вредителями леса. Тезисы докладов к совещанию (Пушкино, 16-18 ноября 1976 г.). ВНИИЛМ, Москва, с. 48-50.

Кащеев М.А. 1977. Дендрофильные насекомые подроста хвойных пород в Приморском крае. – В кн.: Фауна и биология насекомых Дальнего Востока. Труды Биолого-почвенного института, новая серия, т. 44(147). Владивосток, с. 81-95.

Кобельков М.Е. 2010. Обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов на землях лесного фонда Российской Федерации за 2009 год. ФГУ Российский центр защиты леса, Пушкино, 179 с.

23

Коломиец Н.Г. 1967. Звездчатый пилильщик-ткач (распространение, биология, вред, естественные враги). Наука, Новосибирск, 136 c.

Коломиец Н.Г., Коссинская И.С., Майер Э.И. 1971. Враги леса (самые опасные насекомые и грибные болезни в лесах Приобья). Западно-Сибирское книжное издательство, Томское отделение, Томск, 72 с.

Литвинова А.Н., Панкевич Т.П., Молчанова Р.В. 1985. Насекомые сосновых лесов. Наука и техника, Минск, 152 с. (Acantholyda posticalis с. 81-84).

Малый Л.П. 1971. Авиационно-химическая и микробиологическая борьба против звездчатого ткача- пилильщика. – В кн.: Защита леса от вредных насекомых и болезней. Всесоюзная научно-техническая конференция “Применение новых химических и биологических методов борьбы с вредителями и болезнями леса”. Доклады, т. 1. Московский лесотехнический институт, Москва, с. 91–93.

Малый Л.П. 1979. Биологические и экологические особенности звездчатого пилильщика-ткача в Белоруссии. – Фауна и экология насекомых Белоруссии. Наука и техника, Минск, с. 113-121.

Маслов А.Д., Лунев А.Г., Матусевич Л.С. 1999. Вспышка массового размножения звездчатого пилильщика-ткача в Тверской обл. – Лесное хозяйство, 2, 51–52.

Михайлов А.И. 1975. К экологии звездчатого пилильщика-ткача (Acantholyda posticalis Mats. (nemoralis Thoms.) в резервациях Забайкалья. – Зоологические исследования в Забайкалье. Труды Бурятского института естественных наук, вып. 13. Улан-Удэ, 1975, с. 149-159.

Новикова Л.К. 1972. Структура популяции звездчатого ткача-пилильщика в очагах Бузулукского бора. – XIII Международный энтомологический конгресс, Москва, 2-9 августа, 1968. Труды, т. 3. Наука, Ленинградское отд., Ленинград, с. 76-77.

Новикова Л.К. 1974. Факторы смертности звездчатого ткача-пилилъщика в очагах Бузулукского бора. – В кн.: Вопросы защиты леса. Научные труды, Московский лесотехнический институт, вып. 65, с. 66-72.

Орозумбеков А.А. 2011. Перспективы и проблемы защиты леса в Центральной Азии. – В кн.: Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Материалы Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти О.А. Катаева, Екатеринбург, 20-25 сентября 2011 г. Красноярск, с .21-23.

Пападина Л.Г. 2006. Звездчатый пилильщик-ткач в лесах Забайкалья. – Защита и карантин растений, 3, с. 66.

Перепечина Ю.И. 2010. Влияние хвое- и листогрызущих вредителей на состояние лесов лесостепи Южного Зауралья. – Лесное хозяйство, 6, 45-46.

Рагялис А.К. 1982. Биология звездчатого пилильщика-ткача (Acantholyda posticalis Mats.) и физиолого-биохимические изменения гемолимфы во время онтогенеза и под влиянием инсектицидов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 20 с.

Рагялис А.К. 1986. Влияние пиретройдов на клеточный состав гемолимфы жуков большого соснового долгоносика. – Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве, 1. Интегрированная защита леса от вредителей и болезней. Тезисы докладов научно-практического совещания Прибалтийских республик и Белоруссии, ЛитНИИЛХ, 26-27 июня 1986 г. Каунас-Гирионис, с. 99-100.

Рагялис А.К., Валента В.Т. 1981. Особенности биологии звездчатого пилильщика-ткача в Литовской ССР. – Труды АН Литовской ССР, сер. В, 1(73), 43–50.

Рожкова А.И., Торчик М.В. 1986. Применение комплексно-очажного метода для борьбы со звездчатым пилильщиком-ткачом. – Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве, 1. Интегрированная защита леса от вредителей и болезней. Тезисы докладов научно-практического совещания Прибалтийских республик и Белоруссии, ЛитНИИЛХ, 26-27 июня 1986 г. Каунас-Гирионис, с. 107-108.

Синадский Ю.В. 1983. Сосна. Ее вредители и болезни. Наука, Москва, 344 с.

Смирнов Д., Терёшкин А. 2011. Звездчатый пилильщик приговорил к уничтожению почти 2 тысячи гектаров леса. – Государственная телевизионная и радиовещательная компания “Владимир”, 09.08.2011. http://www.vladtv.ru/society/20651/

Соколов Г.И. 1990. Обзор распространения вредных насекомых в лесах и питомниках Челябинской области. -- В кн.: Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней. Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания (г. Челябинск, 10-14 сентября 1990 г.). ВНИИЛМ, Москва, с. 95-96.

Соколов Г.И. 2009. Массовое размножение вредителей леса в Челябинской области. – Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 187, 318-328.

Точилин А.Г. 1960. Звездчатый пилильщик-ткач в Бузулукском бору. – Лесное хозяйство, 7, 47-48.

Тропин И.В., Ведерников Н.М., Крангауз Р.А., Маслов А.Д., Зубов П.А., Храмцов Н.Н., Андреева Г.И., Ляшенко Л.И. 1980. Справочник по защите леса от вредителей и болезней. Лесная промышленность, Москва, 376 с.

24

Федоряк, В.Е. 1963. Звёздчатый ткач в Казахстане. – Защита растений от вредителей и болезней, 10, 20-21.

Федоряк, В.Е. 1969. Наблюдения за личинками звездчатого ткача. – Защита растений, 10, 46-47.

Федоряк, В.Е. 1969. О роли пищи в диапаузе звездчатого ткача. – Защита растений, 5, 53-54.

Федоряк В.Е. 1971. О борьбе со звездчатым ткачем. – В кн.: Защита леса от вредных насекомых и болезней. Всесоюзная научно-техническая конференция “Применение новых химических и биологических методов борьбы с вредителями и болезнями леса”. Доклады, т. 2. Московский лесотехнический институт, Москва, с. 178–179.

Федоряк, В.Е. 1972. Звездчатый пилильщик-ткач (Acantholyda stellata Christ.) и борьбa с ним в Казахстане. – XIII Международный энтомологический конгресс, Москва, 2-9 августа, 1968. Труды, т. 3. Наука, Ленинградское отд., Ленинград, с. 80. XIII International Congress of Entomology, Moscow, 2-9 August, 1968. Proceedings, vol 3. Nauka, Leningrad.

Федоряк В.Е., Усольцев В.А. 1978. Моделирование динамики численности звездчатого и красноголового ткачей в период развития их яиц и личинок в кроне деревьев. - Лесоведение, 4, 104-107.

Хоничев Н.В. 2007. Звездчатый пилильщик-ткач Acantholyda posticalis Mats. в Томской области. – Актуальные проблемы лесного комплекса. Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции, вып. 19. Брянск: БГИТА, с. 168-169.

Циновский Я.П. 1953. Насекомые Латвийской ССР. Рогохвосты и пилильщики. Издательство Академии наук Латвийской ССР, Рига, 210 с. (Acantholyda posticalis (nemoralis) c. 36-37.

Mullaproovidest korjatud nõmme-võrgendivaablase (Acantholyda posticalis) vastsed laboratoorseks uuringuks (Foto: Kaljo Voolma).