Yhteistyön evoluutio

Yhteistyön evoluutio II

Teppo Saaritisaari @ gmail.com

10.12.2008

Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008

Darwinin dilemma• Yhteistyö on prosessi, jossa yksilöt toimivat yhdessä joko tietoisesti tai

tiedostamattaan• Yksilöiden välinen interaktio hyödyttää vastaanottajaa, mutta ei

välttämättä lähettäjää (altruismi)• Darwinin dilemma (1859): “Natural selection cannot possibly produce any

modification in any one species exclusively for the good of another species”

• Yhteistyöpiirteitä kuvaavista geeneistä täytyisi olla itsessään suhteettoman paljon hyötyä, jotta niiden esiintyminen olisi yleisempää

• Kuinka yhteistyöpiirteet ovat alun perin kehittyneet jos ne eivät välttämättä hyödytä yksilöä itsessään?


Mitä yhteistyö on?• Pohjaoletus: evoluutiota ohjaa jokaisen yksilön halu maksimoida oma

kelpoisuus, itsekäs toiminta• Hamilton (1964): yhteistyö sukulaisten (samaa perimää) välillä,

yhteistyögeenit tuottavat hyötyä niille, joilla samoja geenejä– Ei selitä kaikkia yhteistyön ilmenemismuotoja

• Nykyään pluralistinen lähestymistapa – useiden mallien viitekehys – joka sisältää myös vastavuoroisen yhteistyön– Toistettu vangin ongelma (IPD), vastavuoroinen altruismi

• Yhteistyö: yksilön X toiminta, josta hyötyy yksi tai useampi muu yksilö Y

• Yleensä tulkitaan kaksisuuntaisena interaktiona, esim. mutualismi ja symbioosi


Viitekehys yhteistyölle

• Kolme yleistä yhteistyötä kuvaavaa mallia:1. Suunnattu vastavuoroisuus (directed reciprocation):

yksilöiden välinen yhteistyö josta koituu hyötyä molemmille (Trivers 1971)

2. Yhteiset geenit (shared genes): yhteistyö sukulaisten/samaa perimää omaavien kanssa (Hamilton 1964)

3. Sivutuotehyödyt (byproduct benefits): yhteistyö muiden kanssa on seurausta itsekkäästä käyttäytymisestä (West-Eberhard 1975; Brown 1983)

• Mallit jakautuvat alalajeihin


Suunnattu vastavuoroisuus• Yksilö X kärsii kustannuksen hyödyttääkseen kumppania Y; Y

vastaavasti hyödyttää X:ää takaisin• Ero yhteisiin geeneihin: voi toimia eri sukua tai eri lajia

olevien yksilöiden välillä• Ero sivutuotehyötyihin: yhteistyöhön voi liittyä kustannus eikä

se välttämättä hyödytä yksilöä X itsessään• Esimerkkinä IPD, oletukset:

– Toistettu osapuolten välinen interaktio– Osapuolten kyky muuttaa käyttäytymistään vasteena toisen

toimintaan• Molemmat ohjaavat evoluutiota, malli jakaantuu ylläolevien

perusteella kahteen osaan


Partner fidelity feedback (PFF)• Kaksi partneria X ja Y ovat tekemisissä toistensa kanssa

(jatkuva tai diskreetti aika)• Toiminta jatkuu niin kauan, että esiintyy takaisinkytkentä: muutokset yksilön Y kelpoisuudessa vaikuttavat yksilöön X• Epäonnistumalla yhteistyössä yksilö X pienentää omaa

kelpoisuuttaan• Takaisinkytkentä on automaattinen• Eroaa tit-for-tat:sta sillä ei vaadi vastapuolen tunnistamista tai

vastaamista tämän toimintaan• Esimerkkejä biologiasta: loiset, symbiootit


Partner fidelity feedback (PFF)• PFF ei ainoastaan pitkä sarja kilpailuja, se on kahden yksilön

kelpoisuuden yhteenliittäminen useasti toistetun interaktion seurauksena

• Vaikutukset kelpoisuuteen voivat näkyä sukupolvien yli• Eroaa IPD:stä kahdella tavalla:

– Kumppanien välinen interaktio sisältää automaattisen kelpoisuuden takaisinkytkennän; huijaus ei mahdollista• IPD:n paras tulos saavutetaan kun toinen pelaa aina C ja toinen aina D

– Yhteistyön stabiilius ei vaadi kumppanin valintaa• IPD:ssä yhteistyö mahdollista vain, kun pelataan kilttiä strategiaa vastaan,

kumppanin valinta vastaa yhteistyön päättymistä


Partnerin valinta• Yksilö Y on interaktiossa ja palkitsee yhteistyöhaluisen kumppanin X ja välttää palkitsemasta vähemmän yhteistyöhaluisia• Valitsemalla yhteistyöhalukkaan partnerin X yksilö Y parantaa omaa kelpoisuuttaan, sekä edistää yhteistyön

kehittymistä X:ssä• Huom! Y saa valita yhteistyökykyisen partnerin vain sille koituvan

välittömän hyödyn takia, ei siksi että valinnalla olisi vaikutusta X:n kelpoisuuteen

• Ilmenee ainakin:– Valitaan yhteistyöhön yksi kumppani monista vaihtoehdoista– Vaihdellaan yhteistyön pituutta useiden kumppanien välillä


Partnerin valinta• Eroaa IPD:stä siinä, että partnerien ei tarvitse olla useita kertoja

interaktiossa jotta voitaisiin ylläpitää yhteistyötä• Yhteistyötä voi esiintyä, vaikka toimittaisiin yhdessä vain kerran• Mahdollinen mekanismi yhteistyön kehittymiselle, mutta ei välttämättä

riittävä ylläpitämään yhteistyötä– Potentiaalisen kumppanin hylkäyksestä aiheutuvat kustannukset ovat

suuremmat, kun ehdokkaita on vähemmän tarjolla• Kumppanin valintaan liittyy:

– Arviointi siitä, kuinka yhteistyöhalukas/kykyinen kumppani on– Päätössääntö sille hyväksytäänkö kumppaniehdokas yhteistyöhön


Partnerin valinta• Esimerkki päätössäännöstä: tit-for-tat• Kirjallisuudessa kuvailtu kolme erilaista arviointimenetelmää1. Paketointi (parceling): yksittäistä resurssia tarjotaan kumppanille ajan

mittaan kasvavassa määrin - huijaajat voivat parhaimmillaan käyttää kerran hyväksi ennen

paljastumista (esim. paviaanit)2. Jakelu (distributing): resurssin spatiaalinen ositus - esim. yucca-palmun kukkien pölytys3. Kuvapisteytys (image scoring): yksilön ”pisteet” kasvavat joka kerta kun se

tarjoaa apua sitä tarvitsevalle, ja laskevat jos apua ei tarjota kun sitä tarvittaisiin

- esim. siivoojakalat


Yhteiset geenit• Ilmenee, kun yksilö X tuottaa hyötyä yksilölle Y, jonka kanssa sillä on

yhteisiä alleeleja (esim. altruismigeeni)• Määritelmän mukaisesti saman lajin sisäinen yhteistyö• Eroaa muista malleista siinä, ettei yhteistyötä tekevän yksilön tarvitse

hyötyä omasta toiminnastaan• Kaksi erilaista mekanismia:1. Suku-uskollisuus (kin fidelity)2. Sukuvalinta (kin choice)• Aiheesta useita hyviä artikkeleita, esim. Queller 200, Alonso & Schuck-

Paim 2002, West et al. 2002


Suku-uskollisuus• X suuntaa hyödyn Y:lle perustuen Y:n kontekstiriippuvaiseen spatiaaliseen

yhteyteen X:n kanssa. Tämän etäisyyden määrittää X:n ja Y:n geenien samankaltaisuus

• Määritelmän mukaan yksilöitä ei tunnisteta, koska toiminta hyödyttää vain lähellä olevia

• Ei välttämättä edistä yhteistyötä: lähellä toisiaan asuvat sukulaiset voivat myös kilpailla samoista resursseista

• Ensimmäinen hypoteesi aiheesta Fisheriltä: poikasten väri signaloi tyypistä (esim. Harris sparrow, myrkylliset sammakot jne.)

• Esimerkki: lintujen pesintä– Emo tunnistaa oman pesänsä, mutta ei välttämättä siellä olevia poikasia– Voidaan käyttää hyväksi, esim. käenpoikaset


Sukuvalinta• X tunnistaa ja suuntaa hyödyn lähemmälle sukulaiselleen Y1, eikä etäämmälle

sukulaiselleen Y2, perustuen Y1:n ja Y2: fenotyyppeihin• Kaksi ulottuvuutta tunnistamiseen:

– Mitä fenotyyppejä käytetään tunnistamisessa– Kuinka erotellaan yksilöt (aistihavainnot)

• Tunnistaminen voi perustua täysgenomiseen sukulaisuuteen• Voi perustua myös tiettyihin geeneihin jotka ovat valinnan

kohteena• Hamiltonin viherparta-vaikutus; tunnistamiseen tarvitaan:1. Havaittava ominaisuus (hypoteettinen vihreä parta)2. Tämän piirteen havaitseminen toisissa3. Havaitun piirteen omaavien yksilöiden preferointi• Viherpartageenit haavoittuvaisia mutantille, joka tuottaa vain

havaittavan piirteen muttei vastaavaa käyttäytymistä


Sivutuotehyödyt• Ilmaantuneet tutkimukseen hieman myöhemmin• Eivät ole yhteistyötä määritelmän hengessä, mutta menevät

päällekkäin tapauksien kanssa, jotka selvästi ovat yhteistyötä• Yksisuuntainen sivutuotehyöty: X:n toiminta hyödyttää Y:tä, joka on

seurausta X:n muuten täysin itsekkäästä käyttäytymisestä• Esim. haaskaeläinten ruokana se, mitä saalistajilta jää• Saalistajien käytös ei ole muuttunut evoluution seurauksena

hyödyttääkseen haaskaeläimiä, eikä haaskaeläinten käytös ole muuttunut niin, että saalistajat siitä hyötyisivät

• Sivutuotemalleissa ei Darwinin dilemmaa, yhteistyöpiirteet ovat suoraan hyödyksi ainoastaan yksilöille, joilla niitä esiintyy


Sivutuotemutualismi• Kaksisuuntainen sivutuotehyöty: sekä X että Y molemmat hyötyvät

automaattisena seurauksena toistensa itsekkäästä toiminnasta• Yleisenä esimerkkinä synergia: toiminta tai ohjattu käyttäytyminen

joka on automaattisesti hyödyllisempi ryhmässä suoritettuna kuin yksin

• Esim. liikkuminen parvissa, saalistaminen laumassa• Kaikki hyötyvät, eikä tarvita erillistä yhteistyömekanismia• Tunnetaan noin 300 lintulajia, joiden pesimäkäyttäytyminen on

yhteistyötä: jotkut yksilöt luopuvat omasta pesästään auttaakseen muita– Auttajat eivät ole sukua autettaville– Auttajat saavat huomattavia kelpoisuushyötyjä auttamalla muita


Sivutuotteiden vastavuoroisuus• Kun yksilö Y saa automaattisen sivutuotehyödyn X:n toiminnan seurauksena,

luonnonvalinta voi muokata Y:tä maksimoimaan nämä hyödyt niin, että Y toimii yhteistyössä X:n kanssa

• Pseudovastavuoroisuus: mitä voimakkaampaa yhteistyö X:n suuntaan, sitä suurempia ovat saatavat sivutuotehyödyt X:ltä

• Esim. afrikkalainen hunajakäki, hunajaopas (Indicator indicator)– Ihmisten etsiessä hunajaa mehiläispesistä hunajaa jää jäljelle pesän

tuhoutuessa– Lintu saapuu tuhoutuneelle pesälle ruokailemaan: sivutuotehyöty ihmisen

itsekkäästä toiminnasta– Lintu on kehittynyt kutsumaan ihmisiä ja johdattamaan ne pesälle– Lintu itse on kyvytön tuhoamaan mehiläispesän


Sivutuotteiden vastavuoroisuus• Kun yksilö Y saa automaattisen sivutuotehyödyn X:n toiminnan seurauksena,

luonnonvalinta voi muokata Y:tä maksimoimaan nämä hyödyt niin, että Y toimii yhteistyössä X:n kanssa

• Pseudovastavuoroisuus: mitä voimakkaampaa yhteistyö X:n suuntaan, sitä suurempia ovat saatavat sivutuotehyödyt X:ltä

• Esim. afrikkalainen hunajakäki, hunajaopas (Indicator indicator)– Ihmisten etsiessä hunajaa mehiläispesistä hunajaa jää jäljelle pesän

tuhoutuessa– Lintu saapuu tuhoutuneelle pesälle ruokailemaan: sivutuotehyöty ihmisen

itsekkäästä toiminnasta– Lintu on kehittynyt kutsumaan ihmisiä ja johdattamaan ne pesälle– Lintu itse on kyvytön tuhoamaan mehiläispesän

• Ei altis hyväksikäytölle, sillä kummankaan osapuolen ei ole mahdollista saada monopoliasemaa resurssille (hunaja)


Kotitehtävä• Kotitehtävät pdf-tiedostona sähköpostilla osoitteeseen

[email protected] viimeistään 16.12.• Vastaa lyhyesti kahteen seuraavista kysymyksistä/väitteistä:

1. Huomioon ottaen nykyiset olemassaolevat ja jo tuhoutuneet eliölajit, pitäisi evoluutiosta olla todisteina miljoonia transitiofossiileja eri lajien välillä. Miksi näin ei kuitenkaan ole? Esitä neljä syytä.

2. Monimutkaiset eliömuodot ilmestyivät kambrikaudella yllättäen ”Kambrisessa räjähdyksessä”. Esitä neljä syytä sille, miksi eriytyminen oli erittäin nopeaa.

3. Radioaktiivisessa hajoamisessa vapautuu ilmakehään heliumia. Väitetään, että ilmakehässä on liian vähän heliumia jotta maapallo olisi 4.5 mrd vuotta vanha. Heliumin pako ilmakehästä avaruuteen ei ole tarpeeksi nopeaa, jotta puutos voitaisiin selittää pelkästään sillä. Miksi heliumia on kuitenkin tarpeeksi?


mailto:[email protected]

Kotitehtävä4. Tieteellisen teorian avulla tulee osata esittää ennusteita. Väitetään, että

evoluutioteoria kuvaa vain sitä, mitä menneisyydessä on tapahtunut. Esitä neljä ennustetta jotka on tehty evoluutioteorian pohjalta.

5. Millä tavalla evoluutioteoria selittää dinosaurusten a) syntymän b) tuhoutumisen?

6. Väitetään, että termodynamiikan toinen laki ei mahdollistaisi evoluutiota (DNA:n järjestäytyminen). Esitä kolme syytä miksi termodynamiikan toinen laki ei estä järjestyksen kasvamista.


Documents

Yhteistyön evoluutio