TRƢỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN

KHOA SINH-KỸ THUẬT NÔNG NGHIỆP

GIÁO TRÌNH

SINH LÝ NGƢỜI VÀ

ĐỘNG VẬT

Ngƣời biên soạn: Nguyễn Điểm

Quy Nhơn 2009

1

MỤC LỤC

Chƣơng 0. Chƣơng mở đầu….................................................………………...4

0.1. Vị trí, đối tượng, phương pháp nghiên cứu...................…………..….4

0.2. Tầm quan trọng của sinh lý học....................................……………....6

0.3. Lịch sử phát triển của sinh lý học..................................……………..7

Chƣơng 1. Sinh lý máu................................................................……………...10

1.1. Chức năng của máu.........................................................……………10

1.2. Thành phần và tính chất vật lý của máu........................……………..11

1.3. Huyết tương...................................................................……………..12

1.4. Hồng cầu - Sự phân định nhóm máu và phương pháp

truyền máu..................................................................………. 16

1.5. Bạch cầu và sự miễn dịch............................................……………... 23

1.6. Tiểu cầu và sự động máu............................................…………….... 41

1.7. Điều hòa máu trong cơ thể..........................................…………….. .44

Chƣơng 2. Sinh lý tuần hoàn máu ..........................................………………..46

2.1. Ý nghĩa của sự tuần hoàn máu – Sơ đồ tuần hoàn máu...........…...... 46

2.2. Sinh lý của tim........................................................….….……….... .48

2.3. Sinh lý tuần hoàn máu.......................................…………….….........54

2.4. Điều hòa hoạt động tim mạch...................................………….….....57

Chƣơng 3. Sinh lý hô hấp……............................................………......…........60

3.1. Khái niệm chung..............................................…….…………........69

3.2. Các dạng hô hấp chính ở động vật.................…...…………............61

3.3. Cơ chế hô hấp ở người và thú.......................…….…………..........65

3.4. Điều hòa hô hấp..............................................…….………….........78

3.5. Hô hấp trong vận động.....................................……….……….........81

Chƣơng 4. Sinh lý tiêu hóa............................................………………….........83

4.1. Khái niệm chung về thức ăn và các hình thức tiêu hóa.…………… ...83

4.2. Các giai đoạn tiêu hóa thức ăn trong ống tiêu hóa......……………… .85

4.3. Sự hấp thu các chất ...............................................…………………..101

2

4.4. Ảnh hưởng của vận động tới sự tiêu hoá................………………......105

Chƣơng 5. Trao đổi chất và năng lƣợng ............................…….…………...106

5.1. Ý nghĩa sinh học của trao đổi chất và năng lượng.....…….…………..106

5.2. Sự trao đổi các chất ...................................................…….…………..106

5.3. Sự trao đổi năng lượng............................................…….………….....123

5.4. Khẩu phần thức ăn cho người và động vật..............…….…………....133

5.5. Điều hòa chuyển hóa năng lượng..............................…….…………...136

Chƣơng 6. Sự điều hòa thân nhiệt ....................................………………......139

6.1. Thân nhiệt và vai trò của nó.......................................………………...139

6.2. Cơ chế điều tiết thân nhiệt........................................……………….....144

6.3. Vai trò của thần kinh và thể dịch trong sự điều nhiệt…………………147

Chƣơng 7. Sinh lý bài tiết ................................................………………........149

7.1. Khái niệm chung về bài tiết...................................………………........149

7.2. Cấu tạo đơn vị thận (neuphron) của người và thú ..………………......150

7.3. Sự tạo thành nước tiểu ở thận.....................................………………...153

7.4. Sự điều hòa hoạt động của thận..............................……………….......161

7.5. Sự thải nước tiểu........................................................………………....162

7.6. Một số dạng bài tiết khác.......................................….……………......163

Chƣơng 8. Sinh lý nội tiết ...........................................……….………...........166

8.1. Đại cương về hệ nội tiết và hormon....................………………..........167

8.2. Cơ chế điều hòa bài tiết hormon...........................………………........172

8.3. Tác dụng sinh lý của hormon một số tuyến chủ yếu.………………...174

Chƣơng 9. Sinh lý sinh sản và phát triển.......................………………........188

9.1. Khái niệm chung về sự sinh sản..........................………………..........188

9.2. Sinh lý sinh dục đực và cái.....................................……………….......200

9.3. Thụ thai - Mang thai - Đẻ ………….....................………………........215

9.4. Các thời lỳ tăng trưởng và phát triển-

Vấn đề già và sống lâu...............................……………….....................222

9.5. Một số ứng dụng kiến thức sinh sản........………………......................229

3

Chƣơng 10. Sinh lý hƣng phấn ..........................………………....................242

10.1. Khái niệm chung............................................……………….............242

10.2. Các dạng điện sinh học....................................………………...........244

10.3. Sự dẫn truyền hưng phấn .................................………………..........259

Chƣơng 11. Sinh lý vận động cơ ...................................……………….........275

11.1. Ý nghĩa sinh học của sự vận động.....................……………….........275

11.2. Sinh lý cơ vân.....................................................………………........276

11.3. Sinh lý cơ trơn.....................................................………………........292

Chƣơng 12. Sinh lý hệ thần kinh trung ƣơng...................……………….....296

12.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh..................................………………......296

12.2. Những đặc điểm của sinap trong trung ương.......……………….......298

12.3. Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh...............……………….......301

12.4. Chức năng của các phần thần kinh trung ương.....………………......302

Chƣơng 13. Sinh lý thu nhận kích thích...........................………………......314

13.1. Khái niệm chung...................................................………………......314

13.2. Cơ chế thu nhận kích thích .................................……………….......316

13.3. Sinh lý một số thụ quan chính.............................………………........320

Chƣơng 14. Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao...........……………….......341

14.1. Giải phẫu chức năng vỏ não................................………………........341

14.2. Các thí nghiệm về chức năng đại não.................………………........341

14.3. Sự phân vùng chức năng trên vỏ não.................……………….........342

14.4. Hiện tượng điện trong vỏ bán cầu não................………………........346

14.5. Sự nhận thức tại vỏ não.......................................……………….......347

14.6. Các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao ở vỏ não …………….. 349

14.7. Phản xạ - Các dạng phản xạ.................................……………….......362

14.8. Những đặc điểm trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người.... …...371

Tài liệu tham khảo…………………………………………………………389

4

Chƣơng 0

CHƢƠNG MỞ ĐẦU

0.1. Vị trí và phƣơng pháp nghiên cứu

0.1.1. Khái niệm

Sinh lý học Người và Động vật là môn khoa học nghiên cứu các biểu hiện của

sự sống trên cơ thể Người và Động vật, trong mối quan hệ với môi trường. Trong cơ

thể sống, sự hoạt động của các cơ quan, bộ phận đều liên hệ với nhau rất chặt chẽ và

chịu ảnh hưởng tác động của môi trường bên trong và bên ngoài. Riêng đối với con

người, khi nghiên cứu hoạt động sinh lý cần phải đặt trong hoàn cảnh xã hội mà cụ thể

là hoạt động lao động xã hội của con người.

Nhiệm vụ của sinh lý học là mô tả các hiện tượng, giải thích cơ chế, phát hiện

qui luật điều khiển sự sống của người và động vật. Từ các nghiên cứu trên đưa ra các

biện pháp nhằm ngăn ngừa, chạy chữa các biến loạn, hoặc tác động lên các chức năng

theo hướng có lợi cho con người.

0.1.2. Vị trí của Sinh lý học

- Sinh lý học là một bộ phận cấu thành của Sinh vật học. Muốn nắm được các

chức năng sinh lý trước hết cần nắm vững cấu tạo giải phẫu cũng như Tổ chức học,

Phôi thai học, để từ đó có cơ sở nhằm phân tích tốt các chức năng sinh lý.

- Sinh lý học là cơ sở cho Y học, nhờ đóng góp quan trọng đó nên Sinh lý học là

một trong những môn học sớm được phát triển hoàn thiện.

- Sinh lý học giúp chúng ta hiểu được các hoạt động bình thường của cơ quan,

hệ cơ quan trong cơ thể. Trên cơ sở đó mới có điều kiện để tổ chức các hình thức, biện

pháp lao động có năng suất cao, tổ chức ăn uống sinh hoạt lành mạnh có khoa học,

chống các thói quen, hủ tục lạc hậu, có các biện pháp phòng và chữa bệnh tốt .

- Sinh lý học là cơ sở cho các biện pháp kỹ thuật trong chăn nuôi và nghề cá

nhằm giúp tạo ra năng suất cao và chất lượng tốt.

- Sinh lý học là cơ sở của việc tổ chức vệ sinh trường học, vệ sinh cá nhân và

cộng đồng, thể dục thể thao có khoa học.

- Sinh lý học là cơ sở để từ đó đưa ra các biện pháp tuyên truyền vận động thực

hiện tốt công tác giáo dục dân số và kế hoạch hoá gia đình, chống các bệnh xã hội

nguy hiểm như HIV/SADI,…

- Sinh lý học còn là cơ sở của các ngành khoa học giáo dục và khoa học sư phạm khác.

- Muốn nắm chắc Sinh lý học, cần phải nắm chắc các ngành Toán, Lý, Hoá,...

5

0.1.3. Phương pháp nghiên cứu Sinh lý học

0.1.3.1. Quan điểm trong nghiên cứu sinh lý

0.1.3.1.1. Quan điểm Phương Tây (Trường phái Serinhtơn)

Cho rằng trong cơ thể, mỗi một tế bào là một đơn vị độc lập, chúng hoạt động

không phụ thuộc vào nhau. Quan điểm này còn cho rằng trong cơ thể người và động

vật có hai con đường điều hoà hoạt động, đó là điều hoà bằng thần kinh và điều hoà

bằng thể dịch (hoá học), chúng hoạt động độc lập với nhau.

0.1.3.1.2. Quan điểm Phương Đông (Trường phái Pavlov)

Cho rằng cơ thể người và động vật là một chỉnh thể thống nhất và thống nhất

với hoàn cảnh, sự hoạt động bình thường của cơ quan hay bộ phận nào đó đều phụ

thuộc chặt chẽ vào sự hoạt động bình thường của cơ quan hay bộ phân khác trong cơ

thể và chịu ảnh hưởng trực tiếp của sự biến đổi môi trường sống.

0.1.3.2. Phương pháp nghiên cứu

Từ hai quan điểm trên dẫn tới hai phương pháp nghiên cứu:

0.1.3.2.1. Phương pháp phân tích

Đây là phương pháp nghiên cứu quá trình sinh lý trên một cơ thể tách rời khỏi

hoàn cảnh, hoặc một trong những bộ phận tách rời khỏi cơ thể. Ví dụ: Khi nghiên cứu

hoạt động của tim ếch trong phòng thí nghiệm bằng cách tách tim ra khỏi cơ thể, dùng

các loại kích thích (điện hay hoá chất) để tác động và ghi lại bằng các dụng cụ đo

lường, từ kết quả đó rút ra quy luật hoạt động của cơ tim ếch, từ đó suy ra quy luật

hoạt động của tim các động vật khác khi có kích thích tương tự,…

0.1.3.2.2. Phương pháp phân tích tổng hợp

Là phương pháp tiến hành với những thí nghiêm trường diễn trên cơ thể

bình thường và trong hoàn cảnh bình thường. Nguyên tắc của phương pháp này là bộ

phận không tách rời cơ thể và cơ thể không tách rời hoàn cảnh.

Ví dụ: Các thí nghiệm về ―bữa ăn giả‖ mà Pavlov tiến hành trên chó sau khi đã

tiến hành phẫu thuật tạo ―dạ dày bé‖ và để cho chó bình phục hoàn toàn rồi mới tiến

hành các thí nghiệm.

0.1.3.3. Các bước nghiên cứu

0.1.3.3.1. Bước 1

Quan sát và mô tả sự kiện, hiện tượng đã xẩy ra. Có một số biểu hiện của sự

sống khó hiểu nhiều khi chỉ dừng lại ở bước mô tả này.

0.1.3.3.2. Bước 2

6

Đặt giả thiết, phỏng đoán bản chất và cơ chế của hiện tượng.

0.1.3.3.3. Bước 3

Thực nghiệm, kiểm tra giả thiết, rút ra kết luận và xác lập qui luật.

0.2. Tầm quan trọng của Sinh lý học

0.2.1. Về lý luận

0.2.1.1. Đối với Triết học

Kiến thức Sinh lý học góp phần củng cố hoàn thiện thế giới quan duy vật, làm sáng

tỏ cơ sở vật chất của mọi hoạt đông tinh thần, theo Pavlov nhà sinh lý học vĩ đại người Nga

đã phát biểu: ‖ Hoạt động tinh thần là kết quả của sự hoạt động sinh lý của một khối vật

chất nhất định của não bộ.‖ Kiến thức sinh lý giúp chứng minh luận đề cơ bản của triết học

duy vật là : ―vật chất có trước, ý thức có sau‖. Mọi hoạt động tinh thần phụ thuộc vào điều

kiện sống và cơ thể với hoàn cảnh là một chỉnh thể thống nhất,...

0.2.1.2. Đối với Sinh học

Kiến thức Sinh lý học giúp cho Giải phẩu hình thái, phân loại làm sáng tỏ trọn

vẹn hơn bản chất của giới Động vật:

Ví dụ: Cá và Người được xếp ở hai lớp, có cấu tạo của hệ hô hấp khác nhau

nhưng cơ chế hô hấp nội bào giữa Cá và Người giống nhau.

0.2.1.3. Đối với Tâm lý giáo dục và các khoa học sư phạm khác

Kiến thức về hoạt động thần kinh cấp cao là điều kiện để nghiên cứu các hiện

tượng, bản chất các hoạt động tâm lý, khẳng định con đường của nhận thức là từ thực

tế khách quan, khẳng định vai trò của xã hội, của giáo dục với sự hình thành đặc điểm

tâm lý con người, giải thích cơ sở khoa học của các nguyên tắc, biện pháp sư phạm

nhằm nâng cao hiệu quả dạy học .

0.2.2. Về thực tiễn

0.2.2.1. Với Y học

Trên cơ sở kiến thức Sinh lý và thực tế chữa bệnh chúng ta có thể đưa ra các

phương thức điều trị thích hợp cho người bệnh. Với các thành tựu mới trong Sinh - Y

học mà các bệnh hiểm nghèo ngày càng bị hạn chế dần, tuổi thọ người dân càng được

nâng cao.

0.2.2.2. Với chăn nuôi và nghề cá

Là cơ sở cho các thực nghiệm trong huấn luyện chăm sóc động vật làm năng

suất được nâng lên ngày càng cao:

* Ví dụ:

7

- Hình thành phản xạ có điều kiện về vắt sữa cho bò cho năng suất cao,…

- Chủ động trong tạo giống hàng loạt thuận lợi cho chăn nuôi quy mô lớn, thụ

tinh nhân tạo,...

0.2.2.3. Với lao động

Nắm được các nguyên nhân, cơ sở sinh lý của động tác lao động, vai trò của các

tác động tâm lý tới năng suất lao động, từ đó mà tìm ra các biện pháp nâng cao năng

suất lao động, giảm nhẹ động tác lao động chân tay.

0.2.2.4. Với giáo dục dân số

Khi nắm chắc các quy luật hoạt động sinh lý sinh sản của cơ thể, chúng ta mới

có thể chủ động trong công tác sinh đẻ có kế hoạch và tuyên truyền truyền tốt công tác

dân số, kế hoạch hoá gia đình.

0.3. Lịch sử phát triển Sinh lý học

Loài người từ cổ xưa đứng trước những hiện tượng của tự nhiên cũng như của bản

thân, luôn luôn đặt câu hỏi tại sao? (Tại sao khi thấy vắt chanh thì chảy nước bọt? Tại sao

ngủ để lạnh cổ, lạnh đầu trong mùa rét thì ho? Tại sao khi sợ hãi thì tim đập nhanh và

mạnh?...) Những câu hỏi đó được đặt ra từ khi có hội con người, nhưng qua từng thời kỳ,

tuỳ thưộc vào sự hiểu biết mà con người có những kiểu giải thích khác nhau.

0.3.1. Thời cổ xưa

Thời cổ xưa những hiểu biết về khoa học tự nhiên chưa tích luỹ được nhiều,

người ta hay dựa vào các quan niệm huyền bí như: có Thần thánh, ma quỉ, thượng đế,

trần gian âm phủ,… trên cơ sở các thuyết âm-dương ngũ hành,... để giải thích mọi hiện

tượng tự nhiên. Vật linh luận giả thích mọi hiện tượng của cơ thể bằng linh hồn, cơ thể

hoạt động là nhờ có linh hồn, mà linh hồn là do thượng đế ban cho mỗi người. Vật linh

luận là nguồn gốc của tôn giáo. Người ta nhân cách hoá những lực lượng tự nhiên,

biến chúng thành thần thánh (thần gió, mưa, sấm sét, thần biển cả, núi cao, thần bản

mệnh, ma,...). Hypocrate ở thế kỷ XV trước công nguyên đề ra thuyết hoạt khí cho

rằng hoạt khí (pneuma) trong phổi chuyển sang máu rồi lưu thông khắp cơ thể. Galien

ở thế kỷ II chia hoạt khí thành:

- Linh khí trong não và thần kinh chi phối tâm linh, kí ức.

- Vật khí trong gan, mạch chi phối dinh dưỡng, máu.

- Hoạt khí trong tim, động mạch chi phối sự gan dạ, phẫn nộ,...

0.3.2. Sự phát triển Sinh lý học trong giai đoạn khoa học tự nhiên phát triển

Vào thế kỷ XVI - XIIX, nền kinh tế của các nước Tây Âu phát triển mạnh, chế

độ tư bản ra đời. Khoa học tự nhiên có những bước phát triển quan trọng. Cofernic và

8

Galilê khẳng định quả đất xoay quanh mặt trời. Ngược với thiên chúa giáo, Galilê bị

bỏ vào ngục đến khi mù mắt và chết. Newton tìm ra quy luật cơ bản của lực học.

Vesalius dùng phương pháp giải phẫu tử thi, đã thấy rõ các thành phần của cơ thể

người. Triết gia Bacon đã khẳng định phải xây dựng kiến thức trên thực nghiệm khoa

học, đến thời kỳ này được chấp nhân và thực hiện. Servet tìm thấy tuần hoàn phổi nhờ

giải phẫu. Harvey phát hiện toàn bộ tuần hoàn máu. Malpighi dùng kính hiển vi nhìn

thấy tuần hoàn của mao mạch phổi. Descartes nghiên cứu hoạt động phản xạ, cho rằng

phản xạ là do linh khí, và đưa quan niệm cơ học của sự sống. Boe de Sylvius cho rằng

hô hấp và tiêu hoá là những hoạt động men. Galvani tìm thấy điện sinh vật qua các thí

nghiệm trên cơ ếch tách rời khỏi cơ thể (chế phẩm cơ - thần kinh) v.v...

Nửa sau thế kỷ XIX, nhịp độ phát triển sản xuất tăng rất nhanh, khoa học kỹ

thuật được thúc đẩy phát triển mạnh. Trong khoa học tự nhiên có 3 thành tựu lớn:

- Định luật bảo tồn năng lượng (Lomonosov, 1742 - 1786).

- Học thuyết tế bào: Scheiden tìm ra tế bào thực vật, Schwann tìm ra tế bào động

vật, thần kinh.

- Học thuyết tiến hoá: Darwin (1809 - 1882), viết quyển ―Nguồn gốc các loài

chọn lọc tự nhiên‖.

Ba thành tựu khoa học này là cơ sở cho sự phát triển nhanh chóng của Sinh học

nói chung và Sinh lý học nói riêng.

Nhiều nhà nghiên cứu khác nhau trong đó có Sherrington (1859 - 1947) và

Setchenov (1829 - 1905) có nhiều cống hiến về lĩnh vực sinh lý thần kinh.

Broca tìm thấy trung tâm vận động lời nói ở vỏ não.

Đầu thế kỷ XX, Pavlov đưa ra học thuyết phản xạ có điều kiện. Khi nghiên cứu

trên cơ thể toàn vẹn Ông đã khẳng định, có một cơ quan trung tâm điều hoà mọi chức

năng là thần kinh trung ương, đặc biệt là vỏ não trong việc hình thành và lưu giữ các

phản xạ có điều kiện, được hình thành trong đời sống cá thể của Người và Động vật.

0.3.3. Sự phát triển Sinh lý học trong thời đại sinh học phân tử

Trong giai đoạn vừa qua, nửa sau thế kỷ XX, Sinh học nói chung và Sinh lý học

nói riêng có những bước nhảy vọt mà nhiều người gọi là sự bùng nổ của những tiến bộ về

sinh học đã ảnh hưởng đến nhiều hoạt động khoa học, đem lại một cuộc cách mạng từ

kiến thức cho đến phương pháp suy luận trong Sinh học và các ngành khoa học khác.

Năm 1940, kính hiển vi điện tử xuất hiện mở đường cho Sinh học phân tử ra

đời. Sự việc bắt đầu từ việc phát hiện ra cấu trúc xoắn kép của axit Nucleic mà

Watson và Crick tìm ra năm 1953 và đến năm 1962 được tặng thưởng giải Nobel. Sau

9

đó Jacob, Monod, Lwoff tìm thấy ARN thông tin (mARN) và đoạt giải thưởng Nobel

năm 1965.

Nirenberg, Holdey, Khorana tìm thấy mã di truyền, đoạt giải Nobel năm 1968.

Sutherland tìm ra cơ chế tác dụng của Hormon, đoạt giải Nobel năm 1971.

Người ta đã đi sâu được vào bí ẩn của mã di truyền và tổng hợp được prôtêin

nhân tạo (1971).

Trong Y học, những phát hiện của Pauling và Itano 1949 về sự sai lạc của một

vài axit amin trong cấu trúc của hemoglobin trong bệnh hồng cầu liềm đã mở đầu cho

ngành Bệnh lý phân tử. Ngày nay người ta biết nhiều bệnh thuộc về bệnh lý phân tử,

do rối loạn mật mã di truyền.

Trong khi chúng ta nói đến Sinh học phân tử thì từ năm 1961, Szent-Gyorgy đã

đưa ra những nghiên cứu đề cập đến các điện tử. Ông đã đưa ra định nghĩa cơ bản về

chuyển hoá là quá trình chuyển vận của điện tử bị kìm hãm hay giả thuyết về bệnh

sinh của bệnh tâm thần phân lập là tình trạng thiếu điện tử; và nói đến điện tử là đề cập

đến vấn đề lượng tử (quantum).

Lịch sử phát triển Sinh lý học cho thấy những hiểu biết về Sinh lý học trải qua

nhiều giai đoạn từ duy tâm siêu hình đến quan sát thực nghiệm, biết ứng dụng những

kiến thức Lý, Hoá,... cho đến ngày nay bước vào thời đại phân tử và dưới phân tử,

muốn nghiên cứu Sinh lý học phải có phương pháp tốt, phải nắm vững khoa học cơ bản

(lý, hoá, sinh).

10

Chƣơng 1

SINH LÝ MÁU

Động vật muốn tồn tại, chúng cần phải dựa vào môi trường sống, ở đó chúng

thực hiện quá trình trao đổi chất. Động vật đơn bào môi trường sống của chúng là

nước, sự trao đổi chất được thực hiện bằng khuyếch tán qua màng. Trong quá trình

tiến hoá đã xuất hiện những động vật đa bào, phương thức trao đổi trực tiếp qua môi

trường tỏ ra ít hiệu quả, đặc biệt là đối với những tế bào nằm ở sâu phía trong cơ thể,

nếu chỉ là kiểu khuyếch tán thì sẽ làm cho các tế bào thiếu ôxi, thức ăn và các chất

dinh dưỡng khác, các chất thải bị ứ đọng, sự xuất hiện các tổ chức và cùng với nó xuất

hiện hệ thống ống vận chuyển nhằm khắc phục sự thiếu hụt do kiểu trao đổi chất ở

trên. Chúng thu nhận một phần nước tổ chức vào trong hệ thống ống và biến chúng

thành yếu tố trung gian trao đổi chất giữa các cơ quan trong cơ thể và giữa cơ thể với

môi trường, hệ thống đó chính là hệ tuần hoàn và thành phần lưu thông trong đó chính

là máu. Trong cơ thể động vật máu là thành phần chính quyết định sự ổn định môi

trường bên trong của cơ thể. Sỡ dĩ có thể nói như vậy là vì máu đảm nhiệm nhiều

chức năng rất quan trọng.

1.1. Chức năng của máu

1.1.1. Chức năng hô hấp

Máu có các chất đặc biệt có thể kết hợp vận chuyển O2, CO2 trong trao đổi

khí, đồng thời các chất khí khi vào trong máu cũng bị hoà tan một phần nhỏ để theo

máu lưu thông đi đến cung cấp cho tế bào.

1.1.2. Chức năng dinh dưỡng

Máu khi đi qua ruột, chúng nhận được các chất dinh dưỡng từ ruột rồi đưa

chúng về tim và từ đây các chất dinh dưỡng được theo máu tới các tế bào và cơ quan

để nuôi chúng.

1.1.3. Chức năng bài tiết

Mạch máu khi đi tới các khoảng gian bào chúng sẽ chuyển cho tế bào chất dinh

dưỡng, đồng thời tiếp nhận chất thải của quá trình trao đổi chất được tế bào thải ra,

đưa đến cơ quan bài tiết (thận, phổi,…) để thải ra ngoài cơ thể.

1.1.4. Chức năng điều hoà hoạt động của các cơ quan

11

Máu mang hormon được sản xuất tại các tuyến nội tiết đi tới các cơ quan thực

hiện sự điều hoà hoạt động của chúng. Ngoài hormon, sự thay đổi thành phần các chất

khác trong máu cũng làm thay đổi sự hoạt động của cơ quan hay bộ phận liên quan. Ví dụ:

khi ăn mặn, nồng độ muối tăng trong máu, cơ thể sẽ có nhu cầu uống nhiều nước hơn bình

thường, để thực hiện việc thải muối ra khỏi cơ thể theo đường bài tiết nước tiểu,…

1.1.5. Chức năng điều hoà nước, điều nhiệt, độ pH

Máu có khối lượng nước tự do chiếm khá lớn so với các nơi khác trong cơ thể,

nên chúng có tác dụng lớn trong việc điều hoà hàm lượng nước và điều hoà cân bằng

nhiệt độ giữa các vùng trong cơ thể. Đồng thời trong máu còn có hệ thống các chất có

thể thực hiện chức năng đệm nhằm trung hoà độ axit và bazơ thừa trong máu, từ đó ổn

định độ pH cho cơ thể.

1.1.6. Chức năng bảo vệ

Máu nhờ bạch cầu, tiểu cầu và các protein đặc biệt, giúp chúng thực hiện chức

năng bảo vệ chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn hoặc vật lạ khi vào cơ thể và bảo đảm

sự ổn định cho môi trường bên trong.

1.2. Thành phần và tính chất vật lý của máu

1.2.1. Thành phần máu

Máu gồm 2 thành phần. Khi ta tiến hành ly tâm ống đựng máu ở trạng thái

bình thường, sẽ thu được 2 lớp:

* Phần lỏng có màu trong suốt hay vàng nhạt năm phía trên, gọi là huyết tương,

chiếm 50-60% thể tích máu.

* Phần yếu tố có hình lắng xuống phía dưới: gồm hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu.

Khi cơ thể hoạt động mạnh tỷ lệ giữa yếu tố có hình với khối lượng máu thay

đổi, sự thay đổi tỷ lệ phần trăm đó được đánh giá bằng chỉ số hematocrit

(Chỉ số hematocrit = (tổng số % yếu tố có hình / tổng khối lượng máu) x 100).

Theo Kox, khi vận cơ, hematocrit ở nam tăng từ 47% lên 50,7%, ở nữ từ 42%

tăng lên 47%. Như vậy khi vận cơ, đặc biệt là trong vận cơ mạnh, sẽ có một lượng

nước bị đi ra khỏi huyết tương để tham gia điều hoà nhiệt độ, làm cho khối lượng

chung của máu giảm xuống, trong khi đó khối lượng yếu tố có hình gần như không

đổi, làm cho chỉ số hematocrit tăng lên.

1.2.2. Khối lượng máu

Máu chiếm 6 - 9% khối lượng cơ thể.

Người trưởng thành 1 kg khối lượng cơ thể chứa 7,5 ml máu.

12

Khối lượng máu phụ thuộc khối lượng cơ thể: người Việt Nam trung bình 4 - 5

lít, người châu Âu 5 - 6 lít. Đàn ông có lượng máu nhiều hơn đàn bà; cơ thể trẻ con có

lượng máu nhiều hơn người lớn.

Khối lượng máu đặc trưng cho loài: Cá 3%, ếch 5,7%, Thỏ 5,5%, Ngựa 9,8%,

Bò 8%, Lợn 4,6%, Gà 8,5%, Người 7,5% v.v...

Trong điều kiện bình thường, máu được chia làm 2 phần:

+ Máu lưu thông trong mạch chiếm 40 - 50% tổng số.

+ Máu dự trữ trong các kho máu (mao mạch lách 16%, gan 20%, lưới máu dưới

da 10%,...) chiếm khoảng 50% - 60% tổng số.

Máu dự trữ không hoà lẫn với máu lưu thông. Khi làm việc nhiều, căng thẳng,

lượng máu dự trữ giảm. Khi nghỉ ngơi, máu dồn về kho làm cho lượng máu dự trữ

tăng lên. Máu dự trữ giàu yếu tố hữu hình hơn máu lưu thông.

Khi ở trạng thái vận cơ mạnh máu dự trữ trong các kho máu sẽ giảm xuống,

lượng máu được đi đến các cơ quan tham gia vận động tăng lên. Ví dụ: khi ở trạng thái

nghỉ ngơi lượng máu tới cơ khoảng 20%, khi vận động cơ mạnh, nhất là ở pha sử dụng

năng lượng của quá trình oxy hoá háo khí lượng máu tới cơ có thể tăng lên 80 - 90%.

Nếu cơ thể bị mất 1/3 - 1/2 khối lượng máu và mất một cách đột ngột thì sẽ bị

chết. Nếu mất 3/4 hồng cầu nhưng mất từ từ thì vẫn không bị chết.

1.2.3. Tính chất vật lý của máu

1.2.3.1. Khối lượng riêng

Máu có khối lượng riêng 1050-1060. Máu đàn ông cao hơn máu đàn bà một ít.

Hồng cầu có khối lượng riêng 1090, huyết tương 1025 - 1032.

Khối lượng riêng của máu phụ thuộc vào hàm lượng hồng cầu, khi cơ thể mất

nhiều nước thì khối lượng riêng của máu sẽ tăng.

1.2.3.2. Độ quánh

Độ quánh của máu toàn phần so với nước là 4,5/1; huyết tương là 1,7/1. Máu

tĩnh mach có độ quánh lớn hơn máu động mạch (hàm lượng hồng cầu ở tĩnh mạch lớn

hơn ở động mạch).

Độ quánh của máu đàn ông 4,74/1 còn của máu đàn bà là 4,4/1.

Độ quánh còn phụ thuộc vào hàm lượng protein và các yếu tố hữu hình trong máu.

Độ quánh ảnh hưởng tới sức cản của máu trong mạch và từ đó ảnh hưởng tới huyết áp.

1.3. Huyết tƣơng

1.3.1. Thành phần

13

Trong máu huyết tương chiếm 60% thể tích.

Huyết tương của máu người có 90 - 91% là nước, còn lại là các chất khô, bao gồm:

1.3.1.1. Protein

Chiếm 6,6 - 8,2%, trong đó 4 - 4,5% Albumin, 2,8 - 3,1% Globulin, 0,1 - 0,4%

Phybrinogen.

Tỷ lệ A/G gọi là hệ số protít của máu (G làm đơn vị) đặc trưng cho loài, ở

người tỷ lệ đó là: 1,5 - 2,3.

Vai trò của protein trong huyết tương:

- Chuyển hoá: tác dụng đến chuyển hoá protein trong cơ thể.

- Duy trì áp suất thẩm thấu, điều hoà trao đổi nước.

- Đệm trung hoà axit và bazơ.

- Chức năng bảo vệ: sản xuất kháng thể, chống đông máu...

1.3.1.2. Glucose

Ở Người lượng glucose 0,1 - 0,12%, ở gia súc có sừng 0,06 - 0,16%. Nếu hàm

lượng glucose ở Người thấp hơn 0,04% và cao quá 0,2% sẽ gây biến loạn sinh lý: nhiệt

độ tăng, rối loạn hoạt động thần kinh,...

Glucose trong huyết tương đóng vai trò giúp trao đổi cân bằng glucose trong cơ

thể và tạo năng lượng cho các hoạt động sống, chống xêtô hoá,...

1.3.1.3. Các chất điện giải

Trong máu người và động vật luôn tồn tại một số chất điện giải, tỷ lệ các chất

điện giải trong máu Người là: Na+ 0,3; K

+ 0,02; Ca

++ 0,012; Mg

++ 0,002; Cl

- 0,35;

HCO3-

0,16; P 0,03; SO42-

0,02,...

Các chất điện giải chiếm khoảng 1% trong máu, nồng độ này tương tự nồng độ

các chất trong nước biển nguyên thủy.

Tác dụng chủ yếu của các chất điện giải trong máu là:

- Điều hoà, ổn định độ axit-bazơ trong máu.

- Duy trì áp suất thẩm thấu máu.

- Nơi dự trữ các chất vô cơ cần cho kiến tạo các cơ quan và hoạt động của

chúng. (K+, Na

+ với thần kinh, Ca

++ với cơ,…).

1.3.1.4. Các chất khác

Trong huyết tương còn chứa axít béo, mỡ: 0,5 - 1% các chất béo và tương tự

chất béo (khi đói).

14

Các enzim oxy hoá khử và các sản phẩm trung gian của quá trình trao đổi chất

cũng có mặt trong huyết tương.

Tất cả các chất trong huyết tương đều có tỷ lệ ổn định (đặc biệt là tỷ lệ các ion,

tỷ lệ này đã tạo ra hệ số ion), chúng có ý nghĩa rất lớn đối với hoạt động sống của các

cơ quan trong cơ thể, nếu khi có sự thay đổi tỷ lệ trên đến một mức nào đó sẽ làm biến

loạn hoạt động của cơ quan.

1.3.2. Áp suất thẩm thấu

Hiện tượng vận chuyển các dung dịch qua màng bán thấm được gọi là thẩm

thấu. áp suất sinh ra để cho các dung dịch vận chuyển qua màng bán thấm gọi là áp

suất thẩm thấu.

Áp suất thẩm thấu của máu người khoảng 7,6 - 8,1 at, ở các động vật có vú

khác khoảng trên dưới 7 at.

Áp suất thẩm thấu được quyết định bởi hai yếu tố chính:

+ Các ion trong dung dịch có vai trò rất quan trọng tạo nên áp suất thẩm thấu,

gọi là áp suất thẩm thấu tinh thể.

+ Do protein hoà tan trong dung dịch tạo nên, gọi là áp suất thẩm thấu thể keo.

Áp suất thẩm thấu thể keo có vai trò rất quan trọng trong việc duy trì ổn định áp suất

thẩm thấu cho máu, vì các chất tạo ra nó không có khả năng di chuyển qua lại màng

bán thấm như các ion.

Ngoài ra áp suất thẩm thấu của máu còn phụ thuộc vào sự điều hoà của thần

kinh và thể dịch, thông qua cơ quan bài tiết.

Tác dụng của áp suất thẩm thấu trong máu là:

+ Duy trì ổn định áp suất thẩm thấu của các tổ chức, cơ quan.

+ Giúp cho quá trình trao đổi nước giữa máu và tổ chức.

1.3.3. Phản ứng của máu-cân bằng ion và hệ đệm

Độ pH của máu tương đối ổn định, hơi kiềm (khoảng 7,36); pH ở động mạch

7,4, còn ở tĩnh mạch 7,35 (do chứa nhiều H2CO3).

Độ pH của máu thay đổi rất ít từ 0,1 đến 0,2 và có tính ổn định cao hơn so với

của nhiệt độ.

Trong hoạt động vận động, nhất là vận động trong điều kiện thiếu oxy (yếm

khí), khi có sự phân giải glucose đề tạo năng lượng, sẽ tạo ra một lượng axit lactic

trong cơ và máu. Khi ở điều kiện nghỉ ngơi yên tĩnh, lượng axit lactíc trong máu có

khoảng 10 mg%, khi vận cơ mạnh có thể tăng lên 120 - 200 mg. Sự sản sinh axit lactic

phụ thuộc vào công suất vận cơ, khi tốc độ vận động cao trong thời gian ngắn sẽ làm

15

nồng độ axit lactíc tăng cao, làm cho chỉ số pH giảm và gây nhiễm axit, làm rối loạn

nhiều chức năng cơ thể như: làm giảm quá trình tổng hợp ATP, khi axit lactíc trong

máu tăng cao sẽ tạo ra sự kết hợp bền vững Actomiozin (actin + miozin = actomiozin),

gây co cứng cơ, tạo ra hiện tượng ―chuột rút‖ trong hoạt động co cơ, nhất là khi vận cơ

mạnh hay quá lâu mà lượng oxy không đủ để oxy hoá axit lactic sản ra do vận cơ mạnh.

Khi chỉ số pH tăng máu sẽ bị nhiễm kiềm, quá trình thải oxy bị ngừng trệ, CO2

chuyển thành dạng HCO3-. Trạng thái cơ thể chứa axit hay kiềm mà độ pH của máu

còn ổn định được gọi là nhiễm axit hay kiềm có bù. Khi nhiễm axit hay kiềm mà pH

máu bị biến đổi gọi là nhiễm axit hay kiềm không bù. Bình thường khi vận động cơ

mạnh độ pH có thể từ 7,4 giảm xuống còn 7,0, trường hợp với những vận động viên có

đẳng cấp cao pH có thể xuống tới 6,8.

Khả năng ổn định độ pH của máu nhờ vào các thành phần đặc trưng của huyết

tương, hồng cầu và vai trò của các cơ quan bài tiết.

Khi cơ thể khoẻ mạnh, muốn pH ngả sang kiềm thì cần một lượng NaOH thêm

vào máu cao gấp 70 lần lượng NaOH cần thiết để thêm vào nước làm cho nước ngả

sang kiềm. pH muốn ngả sang axit thì phải thêm lượng HCl gấp 210 lần lượng HCl

cần để nước ngả sang axit. (nước nguyên chất).

Yếu tố đảm bảo sự ổn định của pH trong máu chính là hệ đệm. Hệ đệm của máu

được tạo thành theo nguyên tắc: một axit yếu và muối của nó với bazơ mạnh; hay một

bazơ yếu và muối của nó với axit mạnh. Trong máu có các hệ đệm chính là:

1.3.3.1. Hệ đệm Bicacbonat

H2CO3 ( B: K+ hay Na

+).

Hệ đệm này đảm nhiệm 7-9% khả năng đệm của máu.

Cơ chế đệm :

+ Khi có axit vào máu: HCl + NaHCO3 (NaCl + H2CO3).

NaCl nếu thừa sẽ bị tống ra ngoài qua hệ bài tiết, còn H2CO3 thì tạo ra H2O và

CO2 theo phổi ra ngoài.

+ Khi có bazơ vào máu: NaOH + H2CO3 (NaHCO3 + H2O).

NaHCO3 tạo thành dự trữ kiềm, nếu thừa sẽ bị thải qua thận.

Lượng Bicacbonat cao hơn H2CO3 18 lần nên khả năng đệm với axit lớn hơn

với bazơ

1.3.3.2. Hệ đệm Phốt phát

BHCO3

16

BH2PO4 BH2PO4 có tính axit.

B2HPO4 có tính bazơ.

Thành phần hệ đệm này chịu ảnh hưởng bởi H2CO3.

H2CO3 + B2HPO4 BH2PO4 + BHCO3.

Hệ này chủ yếu đệm với H2CO3. Khả năng đệm của hệ thống này chỉ bằng 1/6 so

với hệ đệm bicacbonat và chúng có vai trò rất quan trọng trong máu tại thận.

1.3.3.3. Hệ đệm Protit

Là hệ đệm quan trọng nhất, nó kết hợp với 3/4 H 2CO3.

Ở huyết tương, protit là một axit yếu, yếu hơn H 2CO3 nhiều và thường chúng kết

hợp với kim loại kiềm (Na+) tạo muối kiềm khi có H 2CO3. Kết quả phản ứng như sau:

H2O + CO2 = H2CO3

H2CO3 + NaPr NaHCO3 + HPr. (Pr: Protit)

Hb ở hồng cầu có khả năng đệm gấp 10 lần các Protit khác.

H2CO3 + KHb KHCO3 + HHb.

Thực tế khả năng đệm với H 2CO3 (CO2) do Hemoglobin quyết định chủ yếu.

Muốn ổn định pH thì ngoài hệ thống đệm của máu, còn phải có sự tham gia của

các cơ quan khác như phổi đào thải CO2; thận thải muối và nước để điều chỉnh pH cho

máu; gan biến các axit thành các chất trung tính (axit lactic chuyển thành glucose).

1.4. Hồng cầu-Sự phân định nhóm máu và phƣơng pháp truyền máu

1.4.1. Hồng cầu

Là yếu tố có hình chiếm tỷ lệ lớn nhất trong các loại tế bào máu.

1.4.1.1. Hình dạng, số lượng

Hồng cầu động vật có hình cầu, hình ô van hay hình đĩa. ở người hồng cầu có

hình đĩa lõm hai mặt. Tế bào hồng cầu ở lưỡng cư, bò sát, chim có nhân, còn ở động

vật có vú hồng cầu không có nhân. Nhìn chung hướng tiến hoá của hồng cầu là: hồng

cầu giảm thể tích, tăng diện tiếp xúc và mất nhân (giảm tiêu tốn năng lượng; loài có tế

bào hồng cầu không nhân tiêu tốn năng lượng chỉ bằng 50% loài có nhân).

Hồng cầu người là tế bào được biệt hoá cao: hình đĩa lõm hai mặt, có khả năng

chun giãn dẻo dai, có đường kính 7,5μ ; thể tích 105μ3. Tổng diện tích hồng cầu người

3000- 3200 m2, gấp 1600 lần diện tích da. Hồng cầu người có thể sống được 100 - 130

ngày. Như vậy cứ trung bình 1 giây có 15 triệu hồng cầu chết đi và được thay bằng

hồng cầu mới.

B2HPO4

17

Số lượng hồng cầu ở người Việt Nam trong 1mm3 máu ở nam là 4,2 ± 0,21

triệu và ở nữ là 3,8 ± 0,16 triệu. Hồng cầu người châu Âu thường cao hơn của người

châu Á nói chung và Việt Nam nói riêng (người châu Âu số lượng hồng cầu trong

1mm3 ở nam là 5,11± 0,3 triệu, ở nữ là 4,6 ± 0,25 triệu), nên sức bền ưa khí của người châu

Âu cao hơn người Việt Nam trong hoạt động vận động.

Số lượng hồng cầu một số vật nuôi như sau:

Bảng 1.1: Số lượng hồng cầu của vật nuôi (triệu/ mm3 máu)

TT Vật nuôi Số lƣợng TT Vật nuôi Số lƣợng

1

2

3

4

5

Lợn

Bò

Trâu

Ngựa

Dê

6,0 – 8,0

6,0 – 8,0

4,5 – 5,3

7,0 – 10

13 - 14

6

7

8

9

10

Cừu

Chó

Mèo

thỏ

Gà

10 - 13

6,0 – 8,0

6,0 – 8,0

5,5 – 6,5

2,5 – 3,2

Thành phần của hồng cầu:

Gồm 63,3% nước; 36,7% chất khô, trong đó 95% là Hb (mỗi hồng cầu có 265

triệu Hb), ngoài ra còn có một số enzim phân giải Gluxit, Catalase, Anhydrase

cacbonic,... một số muối vô cơ, hữu cơ và một vài chất khác.

1.4.1.2. Chức năng

Hồng cầu đóng một vai trò hết sức quan trọng nhờ có khả năng đảm nhiệm các

chức năng sau:

- Vận chuyển khí:

Đây là chức năng chính của hồng cầu. Với loại hồng cầu cấu tạo hình đĩa lõm

làm tăng diện tích tiếp xúc lên 1,63 lần so với dạng hình tròn, nhờ đó đã làm gia tăng

khả năng vận chuyển kết hợp giữa hêmôglôbin với các chất khí.

- Đệm nhờ Hb:

Hêmôglôbin ở trong hồng cầu có các nhóm chức như NH2, COOH,... giúp cho

nó vừa có tính axít vừa có tính bazơ, nên nó trung hoà được cả axit lẫn bazơ khi chúng

xuất hiện trong máu.

- Duy trì nồng độ ion của máu.

- Giúp trao đổi nước và muối.

1.4.1.3. Huyết sắc tố: (Hemoglobin - Hb)

18

Hemoglobin là hợp chất protit có trọng lượng phân tử 66.000 - 68.000, dễ tan

trong nước và có thể bị thuỷ phân thành hai phần là sắc tố Hem và Globin, trong đó

Globin chiếm 96%. Trong 100ml máu người Việt Nam có khoảng 13,38 - 15 gr Hb.

* Sắc tố Hem:

Thuộc loại Poocphyrin, chúng có khả năng kết hợp với những nguyên tử kim

loại (Hb + Fe++

). Poocphyrin gồm 4 nhân Pyrol, trên đó có gắn các nhóm định chức

Methyl (CH3), Vinyl (- CH = CH2), Propyonyl (- CH2 - CH2 = COOH) Các động vật

khác nhau nhưng máu đều có cấu tạo sắc tố Hem như nhau.

Hình 1.1. Cấu trúc hemoglobin

* Globin:

Globin ở Người do 4 dãy polypeptit hợp thành, mỗi dãy có khoảng 500 axit

amin gắn với 1 nhân Hem, 4 dãy giống nhau từng đôi một. Mỗi dãy, một đầu có nhóm

chức amin tự do (- NH2), đầu kia là cacbocyl (- COOH). Cấu trúc Hb có ý nghĩa sinh

học lớn phụ thuộc vào thành phần Globin.

Khi có biến loạn lớn trong cấu trúc Globin thì hồng cầu sẽ biến đổi (Bệnh thiếu máu

hồng cầu liềm do 1 chuỗi Globin ở vị trí 7 có Glutamin bị đột biến thay bằng Valin).

* Tính chất của huyết sắc tố

+ Kết hợp thuận nghịch với O2.

19

Globin Fe++

+ O2 Globin Fe++

O O.

Ở đây sắt không đổi hoá trị, nên người ta thường gọi quá trình này là quá trình

oxygien hoá.

+ Kết hợp với CO2 qua gốc kiềm của Globin dưới dạng dẫn xuất cacbamin.

Phổi

CO2 + R-NH2 R - NH - COOH (Cacbo Hemoglobin).

Mô

+ Kết hợp CO: Hb + CO HbCO.

Hợp chất HbCO rất bền vững. Người ta thấy rằng Hb có khả năng kết hợp với

CO gấp 210 với O2, nên O2 có thể bị CO đẩy ra từ HbO2.

HbO2 + CO HbCO + O2.

HbCO có nhiều trong máu sẽ gây ngạt thở, muốn tách CO ra khỏi Hb thì cần

phải có một lượng O2 rất lớn.

+ Kết hợp với HCl tạo kết tinh Hêmin.

G Fe++

+ HCl G Fe+++

+ Cl-.

Khi Fe++

chuyển thành Fe+++

sẽ làm Hb mất khả năng kết hợp với O2. Đây là

phản ứng định tính xác định sự tồn tại của máu, cũng đồng thời xác định được là máu

của loài nào, do kiểu kết tinh đặc thù của máu loài đó với HCl.

Dùng muối ăn và axit axêtic nhỏ lên hiện vật và hơ nóng trên ngọn lửa sẽ làm

xuất hiện những tinh thể Hêmin, hay còn gọi là kết tinh Hêmin.

Người ta thấy rằng: cứ 1g Hb có khả năng kết hợp được với 1,39 ml O2, nên

nếu lượng Hb có trong 100 ml máu là 15g, thì khả năng kết hợp với O2 của Hb trong

100 ml máu sẽ là gần 21 ml O2 (15 g Hb x 1,39 ml O2 = 20,85 ml O2). Lượng O2 trên

được gọi là dung tích oxy của máu.

Dung tích oxy của máu phụ thuộc vào nồng độ Hb trong máu và phân áp oxy.

Khi phân áp oxy ở máu động mạch là 100 mmHg sẽ có 96% oxy kết hợp với Hb, còn

ở máu tĩnh mạch có phân áp oxy là 40 mmHg sẽ có 66% Hb kết hợp với oxy. Như

vậy, khi có sự chệnh lệch phân áp giữa tĩnh mạch và động mạch là 60 mmHg thì sẽ có

20

30% HbO2 phân ly ra oxy cung cấp hoạt động. Khi hoạt động cơ tăng lên, thân nhiệt

cũng tăng, còn độ pH giảm, lượng CO2 trong máu tăng, nồng độ axit lactic tăng sẽ làm

cho sự phân ly của HbO2 tăng, hiện tượng này gọi là hiệu ứng Bor.

1.4.1.4. Ảnh hưởng của luyện tập thể dục thể thao với hống cầu

Trong hoạt động cơ mạnh như với các vận động viên trong luyện tập, theo

nghiên cứu của Egorop, khi luyện tập ở những bài tập có công suất lớn sẽ làm lượng

hồng cầu non xuất hiện nhiều. Theo ông, do khi ở trạng thái đó máu thường bị nhiễm

axit, nhiễm xetonic hay một vài chất khác gây nên sự sản sinh hồng cầu non.

Trong hoạt động cơ mạnh, số lượng hồng cầu được tăng lên do:

+ Tăng hồng cầu nhờ có sự tạo ra hồng cầu mới từ cơ quan sản xuất hồng cầu.

Hiện tượng trên có thể gặp đối với những người khi sống ở trên núi cao hay vận động

viên luyện tập trên những nơi có độ cao lớn. Sự tăng sản xuất hồng cầu có được là do

ở những nơi có độ cao lớn lượng oxy trong không khi thấp hơn nơi thấp, nên sự tăng

số lượng hồng cầu là để đáp ứng đủ nhu cầu cho vận chuyển oxy trong hoạt động cơ

thể. Sự tăng hồng cầu như trên gọi là sự tăng hồng cầu thật.

+ Sự tăng hồng cầu giả xẩy ra khi cơ thể vận động nhiều, lượng nước trong máu

giảm xuống, làm cho tỷ lệ giữa yếu tố hữu hình trong máu tăng lên, lượng hống cầu

trong một đơn vị thể tích máu tăng lên.

Khi hoạt động kéo dài, thường dẫn tới sự phá huỷ hồng cầu. Nguyên nhân có

thể là do sự va chạm của cơ thể với dụng cụ lao động hay dụng cụ thể thao gây ra sự

xây xước trên cơ thể, làm chảy máu và hồng cầu bị chảy ra ngoài hay bị vỡ. Cũng có

thể là do khi hoạt động với công suất cao lượng máu lưu thông lớn, tốc độ cao, cùng

với sự thay đổi thành phần của máu trong vận động (độ nhớt máu tăng) làm cho hồng

cầu già dễ bị vỡ, gây giảm hồng cầu.

1.4.2. Nhóm máu và sự truyền máu

1.4.2.1. Nhóm máu

Từ năm 1901 người ta đã chứng minh không thể truyền máu của vật cho người

và đôi khi truyền máu giữa người này với người khác cũng xảy ra hiện tượng đông

máu. Nguyên nhân là do trong hồng cầu có các yếu tố gọi là ngưng kết nguyên và

trong huyết tương có các yếu tố gọi là ngưng kết tố. Các chất này khi gặp nhau nếu

phù hợp sẽ tạo ra hiện tượng ngưng kết hồng cầu.

Theo Landsteiner nhóm máu ABO của người có 4 nhóm cơ bản. Trong hồng

cầu có 2 loại ngưng kết nguyên (A, B) và trong huyết tương có 2 loại ngưng kết tố α

và β, chúng tồn tại trong máu và tạo ra các nhóm máu A, B, AB và O.

21

Người ta nhận thấy rằng khi ngưng kết nguyên A gặp ngưng kết tố α và ngưng

kết nguyên B gặp ngưng kết tố β thì máu sẽ đông.

Bảng 1.2: Ngưng kết nguyên và ngưng kết tố của các nhóm máu ABO ở người

Nhóm máu Ngƣng kết nguyên

trên hồng cầu

Ngƣng kết tố

trong huyết tƣơng.

I. (AB) A,B Không có

II. (A) A

III. (B) B

IV. (O) Không có ,

1.4.2.2. Sự truyền máu

Khi muốn truyền máu thì phải làm sao cho ngưng kết tố của người nhận không

làm ngưng kết hồng cầu của người cho. Ta có sơ đồ truyền máu như sau:

A

O AB

B Ơ

Hình 1.2: Sơ đồ truyền máu ở người

Qua sơ đồ ta nhận thấy nhóm máu O có thể cho mọi nhóm máu khác và chỉ

nhận của chính nó. Nhóm máu AB không cho nhóm khác mà chỉ nhận của các nhóm

máu khác và chỉ có thể cho chính nó. Nhóm A và B có thể nhận của nhóm O và nhận

của chính nó.

Bảng 1.3: Tỷ lệ các nhóm máu của người một số dân tộc ở Việt Nam

Nhóm máu Kinh (%) Mƣờng (%) Tày (%)

AB 4,2 6,7 0,8

A 19,5 14,2 32,5

B 28,0 45,5 36

O 48,3 33,5 30,7

22

Hình 1.3. Tai biến trong sản khoa khi bất đồng nhóm máu Rh

Năm 1940, Landsteiner đã phát hiện ra một nhóm máu mới (ngưng kết nguyên

mới có trên hồng cầu người) là nhóm Rhezut (Tình cờ khi nghiên cứu ở trên khỉ

Macacus Rhezut đã phát hiện ra nhóm máu này, vì vậy nó được gọi tên là Rhezut) viết

tắt là Rh. Người có nhân tố đó gọi là người có Rh+(Rh dương); người không có gọi là

Rh- (Rh âm). Rh tồn tại song song cùng với các nhóm máu trên. Rh

- không có sẵn yếu

tố kháng Rh+ , mà chỉ khi có Rh

+ vào máu người không có Rh

+ thì cơ thể người đó mới

tạo ra kháng thể chống lại nó. Như vậy nhóm máu Rh+ trong điều kiện bình thường chỉ

tồn tại kháng nguyên (ngưng kết nguyên) trên hồng cầu, còn trong huyết tương những

người không có Rh+ cũng không có yếu tố kháng Rh

+(kháng thể chống Rh), kháng thể

này là dạng kháng thể tạo được. Còn với kháng thể (ngưng kết tố) của nhóm máu

ABO, thì chúng thuộc loại kháng thể tự nhiên (hay bẩm sinh), đã có sẵn trong huyết

tương của máu từ khi sinh ra.

Người châu Âu, Mỹ 85% có Rh+

và 15% không có Rh (Rh-). Người Việt Nam có

0,07% Rh-, Rh

+ ở người Mường có 100%, người Tày 99,996%, người Kinh 99,93%.

Nếu máu có Rh+

khi được truyền vào người không có Rh (Rh-) thì cũng gây ra

hiện tượng máu bị ngưng kết lại.

Người ta còn phát hiện ra một số ngưng kết nguyên khác như M, N, P,... Các

kháng nguyên này không làm tăng số nhóm máu nhưng có thể gây những biến cố do

miễn dịch. ở Tây Ban Nha người ta còn phát hiện ra nhóm máu được gọi tên là ―Y trái

bom‖, hiện nay cả thế giới chỉ có khoảng 30 người có nhóm máu này.

Hiện nay người ta đã bảo quản được máu nhờ phương pháp để máu trong điều

kiện nhiệt độ thấp hay ở dạng máu khô. Đặc biệt là có những công trình điều chế máu

23

nhân tạo. Loại máu này lần đầu tiên được Horvard thay máu chuột bằng dung dịch

nhân tạo giống như máu của chúng nhưng không có yếu tố có hình.

Fluorocacbon là chất được phát hiện ở thời kỳ chiến tranh thế giới II, nó có khả

năng hấp thụ O2 và CO2 gấp 15 lần máu thường.

Ở Liên Xô (cũ) và Mỹ đã tổng hợp được máu nhân tạo, máu tổng hợp của Mỹ

chỉ thọ 3-4 ngày và thay cho 50% máu lưu thông. Ở Nhật cũng đã tổng hợp được từ

hai hợp chất Per flodecalin và Per flotriprydamin.

Ưu điểm của máu nhân tạo là:

- Không phản ứng xấu với cơ thể (không đông), có thể truyền cho mọi nhóm máu.

- Bảo quản đơn giản.

- Bị thải ra ngoài khi hết tác dụng.

Nhược điểm: Chưa mang được chất hữu cơ.

1.5. Bạch cầu và sự miễn dịch

1.5.1. Bạch cầu

Bạch cầu là những tế bào hoàn chỉnh, có khả năng di động và lách qua thành

mao mạch đi ra ngoài.

Trong 1mm3 máu người có 7000 ± 700 bạch cầu ở nam và 6200 ± 550 bạch cầu ở

nữ. Lượng bạch cầu trong máu thường xuyên dao động: tăng lên sau bữa ăn từ 2 - 3 giờ,

khi làm việc nặng, sau khi khóc, khi có thai,... tăng nhiều khi cơ thể bị nhiễm trùng.

Số lượng bạch cầu trên một mm3 máu của động vật khác nhau cũng khác nhau.

1.5.1.1. Phân loại bạch cầu

Căn cứ vào hình dạng và cấu trúc, cũng như khả năng bắt màu với thuốc nhuộm

bình thường, người ta chia bạch cầu thành 2 loại:

* Bạch cầu không hạt

Là những bạch cầu có một nhân không chia múi, trong bào tương không có hạt

bắt màu khi nhuộm bằng thuốc nhuộm bình thường. Chúng được chia ra hai loại:

- Loại đơn nhân (monocite):

Là loại lớn nhất có đường kính 12 - 20μ, vận chuyển mạnh, thực bào nhiều (khi

trở thành đại thực bào).

- Bạch huyết bào (limfocite):

Gồm hai loại to và nhỏ, kích thước 8 - 10μ, loại nhỏ chiếm 90% tổng số bạch

huyết bào. Các bạch huyết bào có chức năng tạo kháng thể miễn dịch.

24

* Bạch cầu có hạt

Là loại nhân chia thành nhiều múi, trong bào tương có nhiều hạt bắt màu với thuốc

nhuộm bình thường. Nhân của chúng đều bắt màu đỏ còn tế bào chất bắt màu khác nhau.

Căn cứ vào màu sắc của hạt bắt màu chia bạch cầu hạt làm các loại như sau:

- Bạch cầu ưa axit (eosinophil): Khi nhuộm bào tương có hạt bắt màu đỏ.

- Bạch cầu ưa kiềm (basophil): Khi nhuộm bào tương có hạt bắt màu xanh.

- Bạch cầu trung tính (neutrophil): Khi nhuộm có hạt bắt màu cả hai loại.

Trong 3 loại bạch cầu trên thì loại bạch cầu trung tính có số lượng lớn nhất, linh

hoạt nhất và có khả năng thực bào lớn.

Bảng1.4: Số lượng bạch cầu của một số vật nuôi (ngàn/mm3 máu)

TT Vật nuôi Số lƣợng

bạch cầu TT Vật nuôi

Số lƣợng

bạch cầu

1

2

3

4

5

6

Lợn lớn

Lợn con

Trâu

Nghé

Bò

Ngựa

20,0

15,0

13,0

12,0

8,2

8,0

7

8

9

10

11

12

Dê

Cừu

Chó

Thỏ

Gà

Ngan

9,6

8,2

9,4

8,0

30,0

30,8

Tỷ lệ % các loại bạch cầu ở người khoẻ mạnh trong 1mm3 gọi là công

thức bạch cầu, thường rất ổn định, gồm:

- Bạch cầu trung tính: 60 - 70%.

- Bạch cầu ưa axit: 1 - 4%.

- Bạch cầu ưa bazơ: 0,5%.

- Limfocite: 25 - 30%.

- Bạch cầu đơn nhân: 5 - 10%.

Bạch cầu có đời sống ngắn từ 2 - 4 ngày, trung bình limphocite chỉ sống độ 4 giờ.

1.5.1.2. Chức năng bạch cầu

- Thực bào và phân huỷ vi khuẩn lạ khi chúng xâm nhập vào cơ thể.

- Thực hiện sự đáp ứng miễn dịch dịch thể và miễn dịch qua trung gian tế bào.

25

Bảng 1.5: Công thức bạch cầu của một số vật nuôi (%)

TT Vật nuôi Trung

tính Ƣa kiềm Ƣa toan Limfocite Monocit

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Ngùa

Bß

Lîn

Cõu

Dª

Tr©u

Chã

Thá

Gµ

52,4

31,0

43,0

34,2

49,0

39,2

63,0

30,0

27,0

0,6

0,7

1,4

0,6

1,0

0,8

1,0

5,0

4,0

4,0

7,0

4,0

4,5

2,0

10,0

6,0

1,0

4,0

40,0

54,3

48,6

57,7

42,0

54,0

25,0

60,0

59,0

3,0

7,0

3,0

3,0

6,0

5,0

5,0

4,0

6,0

1.5.2. Miễn dịch - Các dạng miễn dịch

1.5.2.1. Khái niệm

Miễn dịch là khả năng của cơ thể chống lại một cách có hiệu quả đối với một số yếu

tố gây bệnh, hoặc chống lại một số chất độc và cơ thể lạ khi chúng xâm nhập vào cơ thể.

Cơ thể người và động vật luôn có những khả năng thích ứng với môi trường.

Khi có một sinh vật hay yếu tố gây bệnh nào đó muốn xâm nhập và gây bệnh cho cơ

thể lập tức cơ thể sẽ có hàng loạt phản ứng chống lại sự xâm nhập đó. Các phản ứng

đó được tập hợp thành hàng loạt các cơ chế thích ứng rất phức tạp và hoàn hảo, toàn

bộ hệ thống bảo vệ đó gọi chung là hệ thống miễn dịch. Khi hệ thống miễn dịch hoạt

động có hiệu quả cơ thể không bị bênh, nếu hệ thống bị trục trặc mất khả năng hoàn

thành nhiệm vụ, cơ thể sẽ bị bệnh.

Hệ thống miễn dịch được chia thành 2 loại là hệ thống miễn dịch không đặc

hiệu (miễn dịch tự nhiên) và hệ thống miễn dịch đặc hiệu.

1.5.2.2. Cơ chế bảo vệ không đặc hiệu (non - specificimmunity) hay miễn dịch

tự nhiên (native immunity, natural immunity)

Đây là hệ thống ngoài cùng có chức năng bảo vệ chống lại sự xâm nhập của vi

sinh vật gây bệnh, hệ thống bảo vệ này mang tính chất bẩm sinh. Sự bảo vệ có thể là

hàng rào cản kiểu vật lý, hoá học hay sinh học, nhưng nó có vai trò rất quan trọng

trong chống nhiễm trùng, ngăn cản làm chậm thời gian lây lan của vi sinh vật gây

26

bệnh, ngoài ra cơ chế này hoạt động ngay cả khi kháng nguyên mới xâm nhập lần đầu

hay các lần sau. Từ đó giúp cho hệ thống miễn dịch đặc hiệu có thời gian chuẩn bị và

tiêu diệt bệnh một cách triệt để.

* Sự bảo vệ không đặc hiệu bên ngoài (hàng rào vật lý)

Đó là hàng rào do da và niêm mạc ngăn cách môi trường bên trong với môi

trường ngoài tạo ra.

+ Da: trên mặt ngoài của da có các tế bào biểu mô sắp xếp sít nhau, khoảng

gian bào rất bé, ngăn chặn sự xâm nhập của vi sinh vật. Trên mặt ngoài của biểu bì có

lớp bị sừng hoá và chủ yếu là tế bào chết, không tan trong nước và không thấm nước,

làm hạn chế sự nhân lên của virut và xâm nhập của vi khuẩn.

+ Niêm mạc: trên niêm mạc thường có các tuyến tiết nhầy và tiết enzim, các

chất này vừa có tác dụng hạn chế sự di chuyển lây lan của vi sinh vật, lại có thể có tác

dụng diệt khuẩn. Niêm mạc đường hô hấp còn có hệ thống lông chuyển có tác dụng

đẩy vi sinh vật ra ngoài,...

Các chất tiết của da và niêm mạc có tác dụng kìm hãm sự phát triển lây lan của

vi khuẩn vừa có tác dụng tiêu diệt chúng (HCl ở dạ dày, lisozim ở nước bọt, các enzim

tiêu hoá v.v..)

Khi do một sai sót nào đó làm cho lớp hàng rào ngoài bị thủng, vi sinh vật gây

bệnh sẽ xâm nhập vào bên trong và lúc bấy giờ cơ chế không đặc hiệu bên trong lại bắt

đầu hoạt động.

* Sự bảo vệ không đặc hiệu bên trong

Sự bảo vệ không đặc hiệu bên trong được thực hiện bởi các yếu tố như các tế

bào thực bào, các chât hoá học hay các vi sinh vật có ích.

+ Thực bào (phagocytes):

Khi có các vi sinh vật xâm nhập vào bên trong, lúc bấy giờ sẽ có một số bạch cầu

tham gia bảo vệ không đặc hiệu theo hình thức thực bào.

Có hai loại bạch cầu là bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt (cách phân loại dựa

vào các hạt bắt màu trong nguyên sinh chất). Trong bạch cầu hạt thì có loại bạch cầu

hạt trung tính (PMN-polymorphonuclear neutrophile) là loại thể hiện chức năng thực

bào và cũng là loại có tỷ lệ cao nhất ở máu người (68%). Đời sống của bạch cầu trung

tính chỉ khoảng vài ngày. Sự thực bào của bạch cầu hạt trung tính được thực hiện ngay

sau khi vào mô nếu gặp các đối thủ ngay, bởi vì khi vào tới mô bạch cầu trung tính đã

là một tế bào trưởng thành có thể thực bào ngay. Khi gặp vật lạ, bạch cầu trung tính

gắn vào vật lạ rồi thò chân giả bao vây và tạo thành một túi kín chứa vật lạ. Túi đó

xâm nhập vào khoang bào tương, tách khỏi màng ngoài của tế bào tạo ra túi thực bào

27

trôi nổi bên trong bào tương. Mỗi bạch cầu trung tính có thể ăn 5 - 20 vi khuẩn cho

đến khi nó hết khả năng ăn và chết.

Trong bạch cầu không hạt thì loại có chức năng tạo ra đại thực bào là monocyte

hay còn gọi là bạch cầu đơn nhân, còn loại limphocite thì có vai trò to lớn trong miễn

dịch đặc hiệu.

Bạch cầu monocite được sinh ra ở tuỷ xương, sau khi thuần thục và hoạt hoá

liên tiếp chúng được biệt hoá thành monocite, monocite phần lớn được đi vào mô và

sau khi được hoạt hoá bởi hệ thống miễn dịch chúng sẽ có kích thước lớn và được gọi

là đại thực bào.Các đại thực bào được tìm thấy ở tất cả các cơ quan và các mô liên kết

và được gọi theo các tên đặc trưng cho các vị trí mà chúng cư trú. Ví dụ: ở thần kinh

trung ương được gọi là tế bào thần kinh đệm nhỏ; ở các xoang mao mạch của gan gọi

là tế bào Kupffer; ở lòng phế nang gọi là tế bào đại thực bào của phế nang; các thực

bào nhiều nhân ở tủy xương được gọi là hủy cốt bào .v.v..

Sự thực bào của đại thực bào có khác so với của bạch cầu trung tính. Sau khi

trở thành đại thực bào, chúng có khả năng ăn tới hàng trăm vi khuẩn, và có thể ăn

được những vật lớn hơn nhiều so với khả năng của bạch cầu trung tính (bạch cầu trung

tính chỉ có thể ăn được vật có kích thước tương đương vi khuẩn), chúng có thể ăn được

cả hồng cầu, ký sinh trùng sốt rét.v.v.. sau khi ăn đại thực bào có thể tiêu hoá các sản

phẩm chúng bắt được và tống các sản phẩm thừa ra ngoài, sau đó chúng lại có thể tiếp rục

thực bào và sống thêm nhiều tháng nữa. Đại thực bào khi gặp virut thì tiết ra xytokin là

một loại protein hoà tan. Trong số các xytokin có interferon và interleukin 1. Interferon

có vai trò hoạt hoá các monocite để biệt hoá chúng thành các đại thực bào, còn interleukin

1 hoạt hoá hệ thống chịu trách nhiệm về nhiễm trùng, đại thực bào có vai trò quan trọng

trong chống nhiễm virut.

Ngoài chức năng thực bào vi khuẩn vật lạ hay tế bào già, đại thực bào còn có

khả năng tiết ra các enzim, các chất oxi hoá,... có vai trò tiêu diệt vi khuẩn và ngăn

chặn sự lan tràn của chúng. Chúng sản xuất ra một số chất cùng với nguyên bào xơ và

tế bào nội mô huyết quản sửa chữa các mô bị tổn thương. Ngoài ra các đại thực bào

còn có vai trò giúp cho quá trình miễn dịch đặc hiệu thực hiện tốt.

* Cơ chế thực bào

Khi gặp các vi khuẩn hay vật lạ các tế bào thực bào sẽ áp vào và dính chúng

vào thành tế bào, sau khi tạo chân giả bọc lấy vi khuẩn và kéo chúng vào bên trong tạo

ra không bào tiêu hoá (phagosom). Trong các tế bào thực bào có rất nhiều lyzosom

chứa enzim thuỷ phân, khi có phagosom chúng tiến đến và dung hợp tạo ra

phagolyzosom, các enzim của chúng sẽ tiêu hoá vi khuẩn, hoặc giết chết chúng. Vi

khuẩn sau khi bị tiêu hoá trong phagolyzosom, những sản phẩm thừa sẽ được tống ra

ngoài qua màng sinh chất hay nội tiêu bên trong tế bào thực bào. Các lyzosom sau khi

28

thực hiện chức năng cũng có thể được phóng thích ra ngoài và có tác dụng khuếch đại

quá trình thực bào, như các polypeptit gây viêm cấp làm tăng tính thấm mạch máu để

di tản bạch cầu tới ổ viêm. Như vậy sự thực bào xẩy ra gồm 3 giai đoạn:

- Giai đoạn gắn: Do sự hoá ứng động của vi sinh vật hay sản phẩm của chúng,

tế bào thực bào sẽ đi tới. Sự di chuyển này có được là do chất hoá ứng động của vi

sinh vật tác động lên rêceptor ở màng tế bào bạch cầu và tạo ra tín hiệu hoạt hoá một

số kinase làm thay đổi hình dạng tế bào, tạo ra chân giả bao lấy con mồi, đồng thời tạo

ra các lizosom để tiêu vi sinh vật.

- Giai đoạn tiêu: Các lizosom tiến tới phagosom và hoà màng tạo ra

phagolizosom, trong phagolizosom vi sinh vật bị tiêu diệt theo 2 cơ chế chính:

+ Cơ chế phụ thuộc ôxy:

Trong quá trình thực bào do nhu cầu năng lượng tăng nên sự tiêu thụ oxi tăng.

Các enzim phụ thuộc oxi trong lysoxom chuyển hoá oxi phân tử thành superoxit (O1/2

)

hydroperoxit (H2O2), oxi đơn, gốc hydroxyl, đây là nhưng chất độc đối với vi sinh vật.

Cơ chế thực bào phụ thuộc ôxy còn bao gồm việc tạo thành NO (oxit nitơ),

NO2, NO3, tạo nên hệ thống sinh halogen (HNO2, hypoclorid, cloramin).

Quá trình lên men lactic làm giảm pH, do đó tăng hoạt tính nhiều enzim trong

lisoxom, cũng đồng thời ức chế vi sinh vật.

+ Cơ chế thực bào không phụ thuộc oxi: bao gồm hoạt động của nhiều enzim

phân giải của lysoxom như phospholipase, ribonuclease, lysozim dezoxiribonuclease,

chúng còn tham gia phân hủy vi sinh vật.

Bạch cầu trung tính còn tổng hợp defensin thuộc nhóm prptit có khả năng tiêu

diệt vi sinh vật. Defensin chứa trong hạt sinh chất của tế bào đại thực bào, khi gặp vi

khuẩn hay nấm, chúng sẽ làm tăng tính thấm màng sinh chất của vi khuẩn và nấm, làm

chúng bị chết.

+ Hàng rào vi sinh vật:

Trên bề mặt của cơ thể có rất nhiều vi sinh vật sống, những vi sinh vật này

không xâm nhập vào các phần khác của cơ thể và chúng cũng không gây hại cho cơ

thể, ngược lại chúng còn có vai trò tham gia vào bảo vệ. Những vi sinh vật này phân

bố nhiều ở da, xoang miệng, đường hô hấp, đường tiêu hoá, bộ phận sinh dục.v.v. Các

vi sinh vật này khi ở các vị trên sẽ làm sự thay đổi theo hướng bất lợi cho các vi sinh

vật khác khi đến sau (các vi sinh vật gây bệnh) như:

- Chúng chiếm lĩnh trước các vị trí thuận lợi, cạnh tranh oxi, thức ăn.

- Tiết ra một số chất có tác dụng diệt những vi sinh vật đến sau.

29

Sự hình thành khu hệ vi sinh vật là kết quả của cả quá trình thích nghi lâu dài

của từng loài với môi trường. Khu hệ vi sinh vật thường ở trạng thái cân bằng, nếu khi

bị mất trạng thái cân bằng có thể sẽ gây nên hậu quả xấu là bị nhiễm bệnh. Ví dụ: khi

sử dụng kháng sinh nhiều, không hợp lý sẽ làm mất cầ bằng hệ vi sinh vật đường ruột,

sẽ gây ra hậu quả rối loạn tiêu hoá do không kiểm soát được sự phát triển của

Clotridium difficile, gây nhiễm trùng đường ruột.

+ Hàng rào hoá học:

Hàng rào hoá học chính là các dịch tiết của cơ thể dùng để rửa các mô, máu và

dịch bach huyết, những dịch này đều có chứa các tác nhân hoá học có khả năng gây ức

chế hoạt động của vi sinh vật hay diệt chúng. Những nhân tố đó là:

- Độ pH: khi độ pH thấp sẽ làm cho vi sinh vật không sinh trưởng được. Tuyến

mỡ có chất nhờn trong đó có lipid, khi vi sinh vật phân giải lipid thành axit béo sẽ làm

tăng độ axit của da, ức chế sinh trưởng của các vi sinh vật khác.

- Dịch tiêu hoá: Dịch vị có độ pH 1 - 2 là mức mà hầu hết vi sinh vật không có

khả năng sinh trưởng, và thường bị phân hủy. Các dịch tiêu hoá ở các vùng khác cũng

có tác dụng như ở tuyến nước bọt, tuyến ruột, tụy. Ngoài ra sản phẩm của qúa trình lên

men trong đường tiêu hoá như các axit lactic, axetic làm pH giảm bất lợi cho vi sinh

vật. Một số còn sinh ra bacterioxin có tính kháng khuẩn.

- Lysozim: là enzim phân giải được thành tế bào vi khuẩn Gram dương, nó có ở

trong nước mắt, nước mũi, nước bọt, ráy tai, sữa.v.v.. Nó có tác dụng ức chế sự tổng

hợp khung peptidoglycan của thành tế bào vi khuẩn. Loại vi khuẩn gram âm ít loại này

nên ít chịu tác động của nó.

- Protein gắn sắt: Có một số protein liên kết với sắt như lactoferrin, transferrin,

nên làm giảm lượng sắt trong máu và mô xuống hàng tỷ lần so với nhu cầu dùng sắt

của vi khuẩn, làm cho vi khuẩn thiếu sắt không phát triển được. Chất này có nhiều

trong tinh dịch, nước mắt, sữa mẹ, mật, nước mũi, dịnh tiết tử cung (Lactoferrin), hay

trong gain bào, huyết thanh của các mô (transferrin).

- Intecferon: là nhóm glycoprotein cảm ứng do các tế bào cơ thể sinh ra để đáp

ứng lại sự nhiễm virut và các vi sinh vật khác, không cho chúng nhân lên trong tế bào

chủ. IFN còn ngăn cản sự tăng sinh của tế bào, đồng thời cũng ức chế sự nhân lên của

virut trong tế bào. Nó được sinh ra để đáp ứng với một loại virut nhưng lại có tác dụng

ngăn cản sự nhân lên của các loài khác. Nó còn có vai trò trong việc ức chế sự nhân

lên của các tế bào ác tính.

- Bổ thể: là một nhóm glycoprotein, khi hoạt động chúng gây tổn thương thành

tế bào và sau đó là làm tan tế bào vi khuẩn, đồng thời tăng cường hiện tượng thực bào.

+ Hàng rào thể chất hay cơ địa:

30

Cơ chế theo hàng rào thể chất hay cơ địa đến nay người ta vẫn chưa hiểu rõ hết

các yếu tố của sự đề kháng này. Cơ địa có thể hiểu là sự tổng hợp tất cả các đặc điểm

hình thái và chức năng sinh lý của cơ thể, đó là những đặc điểm rất bền vững và có

khả năng di truyền, đồng thời quyết định mức độ phản ứng của cơ thể khi có các yếu

tố lạ xâm nhập vào cơ thể. Hàng rào này đã tạo ra sự khác nhau trong miễn dịch giữa

các loài và trong từng cá thể của mỗi loài.

+ Sốt:

Đây là sự tăng nhiệt do cơ chế bảo vệ tự nhiên của cơ thể. Khi sốt, tốc độ phản

ứng tăng lên, tăng hoạt động của interferon, giảm nồng độ sắt trong máu, làm tăng khả

năng diệt khuẩn.

Nguyên nhân gây sốt có thể do: một số vi sinh vật tạo ra các chất gây sốt

(pyrogen) chui vào máu, đến vùng dưới đồi kích thích tăng tạo nhiệt, gồm:

- Polisaccharit của vi khuẩn Gram dương (nội độc tố).

- Một đoạn peptidoglycan trong thành tế bào vi khuẩn Gram

- Ngoại độc tố gây sốt đặc hiệu như staphylococus aureus và độc tố phá hủy

hồng cầu của streptococcus pyogenes.

Khi đại thực bào tiêu hoá vi sinh vật giải phóng ra nội độc tố và peptiđoglycan.

Các chất này kích thích đại thực bào giải phóng interleukin 1, cũng là chất gây sốt nội

bào. Ngoại độc tố của vi sinh vật được tạo thành trong quá trình nhiễm trùng đi vào

máu cũng kích thích đại thực bào và tế bào trung tính giải phóng interleukin 1, chất đó

sẽ kích thích vùng dưới đồi tiết prostagladin điều chỉnh cho nhiệt độ cao lên, gây sốt.

+ Viêm cấp không đặc hiệu:

Viêm cấp được tạo thành để khu trú vi sinh vật xâm nhập vào một nơi, không

cho chúng lan rộng thêm, chúng có 4 triệu chứng:

- Đỏ: do bạch cầu kiềm và tế bào mast (Tế bào mast là loại tế bào mà trong mô

của chúng có chứa nhiều bọng kiềm, trong các bọng kiềm có chứa các chất amin hoạt

mạch (serotonin, hystamin, leucotrien) khi IgE gắn với thụ thể Fc trên mặt tế bào

mast sẽ gây thoát bọng) tiết các chất hoạt mạch như histamin làm giản mạch giúp máu

dồn về nhiều hơn, các mạch ngọai vi bị co lại, giúp dồn máu vào chỗ mạch giản.

- Nóng (sốt): khi giản mạch, máu tăng lên ở chỗ bị nhiễm trùng làm nhiệt độ

tăng lên. Do đó hoạt động trao đổi chất của bạch cầu trung tính và đại thực bào cũng

tăng lên theo. Hiện tượng sốt khi viêm có được là do các IL-1 khi được tạo ra trong

quá trình viêm sẽ tác động vào trung tâm điều hoà nhiệt gây sốt.

- Sưng: do tính thấm mạch tăng, cùng với sự xâm nhập của tế bào trung tính và

đại thực bào tới ổ viêm làm cho sưng.

31

- Đau: do tế bào máu bị tan, khởi động một số tế bào tiết ra bradkinin và

prostaglandin thay đổi mức độ kích thích dây thần kinh gây đau. Brakinin làm giảm,

prostaglandin làm tăng kích thích. (Aspirin làm ức chế tạo prostalandin, giảm đau,

nhưng không hết đau).

1.5.2.3. Cơ chế bảo vệ cơ thể đặc hiệu-Miễn dịch đặc hiệu (speccific immunity)

hay miễn dịch tạo được (acquired immunity)

Đó là sự tạo miễn dịch khi cơ thể đã tiếp xúc với kháng nguyên và có phản ứng

sinh ra kháng thể đặc hiệu chống lại chúng theo cơ chế kháng nguyên - kháng thể.

Miễn dịch tạo được có 2 điểm khác miễn dịch tự nhiên là khả năng nhận dạng và trí

nhớ miễn dịch với kháng nguyên.

* Phân loại miễn dịch đặc hiệu

Dựa vào phương thức tạo ra tình trạng miễn dịch, phân miễn dịch đặc hiệu ra

các loại sau:

+ Miễn dịch chủ động (active immulity):

Là trạng thái của một cơ thể, do bộ máy miễn dịch của bản thân cơ thể đó chủ

động tạo ra khi có kháng nguyên kích thích. Miễn dịch chủ động có 2 loại:

Miễn dịch chủ động tự nhiên: Có được khi cơ thể tình cờ tiếp xúc với kháng

nguyên và được mẫn cảm mà tạo ra được trạng thái miễn dịch.

Ví dụ: những người thường xuyên tiếp xúc với phân trâu bò hay ngựa thì dễ tạo

ra miễn dịch nhẹ với vi trùng uốn ván hơn những người không tiếp xúc thường xuyên

với phân.

Miễn dịch chủ động tạo được: Là sự miễn dịch được tạo ra khi người ta chủ

động đưa vào cơ thể một loại kháng nguyên nào đó.

Ví dụ: tiêm chủng vacxin. Vacxin là những vi sinh vật bất hoạt hoặc các kháng

nguyên đặc hiệu của chúng được đưa vào cơ thể với liều thấp, để giúp tạo ra kháng thể

miễn dịch, với mục đích phòng bệnh nhiễm khuẩn do các vi sinh vật tương ứng gây ra

(vacxin chống uốn ván, sởi, ho gà, viêm màng não, tả, thương hàn…)

+ Miễn dịch thụ động:

Là trạng thái miễn dịch của cơ thể có được nhờ các kháng thể được đưa từ

ngoài vào, không do cơ thể sản xuất. Miễn dịch thụ động có 2 loại:

Miễn dịch thụ động tự nhiên: Là hiện tượng kháng thể được chuyển từ cơ thể này

qua cơ thể khác một cách tự nhiên, như mẹ truyền kháng thể cho con qua rau thai, sữa.

Miễn dịch tạo được: Là hiện tượng chủ động đưa vào cơ thể các kháng thể miễn

dịch để tạo ra sự miễn dịch. Ví dụ: tiêm kháng huyết thanh hay kháng thể chiết xuất từ

32

huyết thanh vào cơ thể để tạo ra miễn dịch với một hay một vài bệnh nào đó. Chú ý

còn có loại miễn dịch mượn là hiện tượng đưa tế bào limfocite đã được mẫn cảm từ

ngoài vào cơ thể để tạo ra miễn dịch.

1.5.2.4. Các giai đoạn đáp ứng của miễn dịch đặc hiệu

+ Giai đoạn nhận diện kháng nguyên: Đây là giai đoạn đầu, khi có một kháng

nguyên phức tạp đi vào, sẽ bị phân thành những peptid nhỏ chỉ có một nhóm quyết

định kháng nguyên, để cho các tế bào có trách nhiệm của hệ thống miễn dịch có thể

nhận mặt được. Hầu hết kháng nguyên (trừ kháng nguyên là chất đường đa hay kháng

nguyên protein có cấu trúc lặp lại nhiều lần, là những kháng nguyên không phụ thuộc

tuyến ức, những kháng nguyên này nhận diện bởi rêceptor của tế bào B) đều được xử

lý và nhận diện bởi APC (Antigen presenting cell - Tế bào trình diện kháng nguyên)

thông qua những phân tử MHC ( Major histocompatibility complex - Phức hợp phù

hợp tổ chức) có sẵn trên mặt các tế bào đó với các rêceptor tương ứng TCR ( T- cell

receptor - Thụ thể tế bào T) có trên tế bào limpho T.

+ Giai đoạn cảm ứng: hoạt hoá, tương tác và trí nhớ: Khi phân tử MHC có

mang trong mình mảnh peptid nhỏ có 1 êpitốp tiếp xúc với phân tử rêceptor của tế bào

T, cùng với sự hỗ trợ của nhiều phân tử bề mặt khác, sẽ tạo ra một phản ứng hoạt hoá

tế bào T này. Quá trình hoạt hoá thực chất là một loạt các phản ứng bên trong tế bào

nhằm củng cố và phát triển sự nhận diện êpitốp. Cùng với nó có sự sắp xếp lại các gen

giúp cho tế bào tổng hợp được phân tử TCR có cấu trúc ăn khớp với êpitốp, có nghĩa

là có khả năng nhận mặt chính xác hơn và có ái lực cao hơn. Sự nhận mặt được khuếch

đại bởi tế bào mới được hoạt hoá tiết ra những cytokin (cyto = tế bào; kin = hoạt hoạt

hoá) gây tăng sinh tế bào, đồng thời tác động đến những tế bào khác làm cho chúng

tăng cường hoạt động. Tất cả tạo ra một dòng tế bào phản ứng đặc hiệu với kháng

nguyên. Ngoài ra có một số tế bào trở thành tế bào trí nhớ tương đối bền vững đối với

kháng nguyên trên, để sẵn sàng đáp ứng khi có tiếp xúc với chúng lần sau.

Quá trình hoạt hoá giúp làm tăng số lượng tế bào có phản ứng đặc hiệu với

kháng nguyên, song song với quá trình trên sẽ có quá trình ức chế để phản ứng không

đi quá mức cần thiết và đáp ứng mang tính chất điều hoà phát triển. Do mỗi cytokin có

thể tác dụng trên nhiều tế bào khác nhau và mỗi tế bào lại có thể tiết ra nhiều loại

cytokin, đã tạo nên mạng lưới rất phức tạp mà khi mất khả năng điều hoà thì sẽ trở

thành bệnh lý.

Những tế bào nhận thông tin, tham gia vào đáp ứng miễn dịch lần đầu (tiên

phát) được gọi là đã mẫn cảm, tức là đã tiếp xúc với kháng nguyên và đã sản xuất ra

những chất đặc hiệu chống lại được với kháng nguyên đó, những chất đó là kháng thể.

Kháng thể có thể nằm lại trên màng tế bào sinh ra nó gọi là kháng thể tế bào (hay TCR

đặc hiệu), loại này do một quần thể tế bào T sản xuất. Loại kháng thể dịch thể do tế

33

bào B sản xuất là loại kháng thể có thể hoà tan và được đưa vào dịch thể nội môi. Kết

quả có thể tạo ra 2 loại đáp ứng miễn dịch là đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào

(cell mediated immunoresponse) và đáp ứng miễn dịch dịch thể (humonal

immunoresponse).

+ Giai đoạn hiệu ứng: Sau khi đã sản xuất ra kháng thể, kháng thể sẽ kết hợp

với kháng nguyên đặc hiệu, tạo ra ổ viêm và kháng nguyên bị tiêu diệt.

1.5.3. Các cơ quan và tế bào tham gia vào hệ thống miễn dịch

Hệ thống miễn dịch rất phát triển ở lớp chim và thú, đặc biệt là ở người hệ

thống miễn dịch chiếm 1/60 khối lượng cơ thể. Nó bao gồm tất cả các dòng bạch cầu

của hệ thống tạo máu mà vai trò chủ yếu thuộc về các mô limpho. Mô limpho là những

tổ chức liên kết trong đó chứa những tế bào của hệ thống thực bào đơn nhân và tế bào

limpho. Về mặt tổ chức, hệ thống miễn dịch có thể phân biệt ra những có quan gốc

(tuỷ xương), cơ quan tiên phát (limphô trung tâm, cơ quan gây biệt hoá) và cơ quan

thứ phát (Cơ quan limphô ngoại vi, cơ quan tác động).

1.5.3.1. Cơ quan limpho gốc

Tuỷ xương là cơ quan gốc của hệ thống miễn dịch, đây cũng là cơ quan tạo

huyết. Ngay từ tuần thứ 10 của thai người, người ta đã thấy những tế bào gốc trong

xương, sang tuần thứ 20 quá trình tạo máu hoàn toàn do tuỷ xương đảm nhiệm và bao

gồm tạo tế bào hồng cầu, tế bào tiểu cầu và tế bào miễn dịch (tế bào mầm của tế bào

miễn dịch trong các tuần đầu của thai nằm ở phôi giữa ngoài phôi (túi noãn hoàng), ở

thai chúng di chuyển đến cư trú ở gan, sau cùng là tuỷ xương).

Khu vực tạo ra các tế bào miễn dịch gốc bị thu hẹp dần tuỳ theo tuổi. Trẻ em,

tất cả các xương đều tham gia tạo máu, người lớn chỉ còn xương thân và chi, người già

chỉ còn các đốt sống và xương đùi là tạo máu. Người trưởng thành có khối lượng 60

kg có thể tích tuỷ xương khoảng 5 lít.

1.5.3.2. Cơ quan limphô tiên phát

Là nơi sản sinh, huấn luyện và dự trữ các tế bào limpho, chúng được gọi cơ

quan limpho trung tâm, gồm tuyến ức và túi Fabricius. Đây là nơi biệt hoá tế bào

nguồn để giúp nó trở thành các tế bào limpho chín. Sự tăng sinh của các tế bào limpho

ở trong các cơ quan này không cần có kháng nguyên kích thích và tại đây không xẩy ra

đáp ứng miễn dịch.

Tuyến ức là một khối dẹt, có 2 thùy nằm ngay sau xương ức, trước động mạch

tim. Nó là cơ quan limpho xuất hiện sớm nhất trong thời kỳ thai và cực đại lúc mới

sinh, giảm dần sau tuổi dậy thì, lúc già teo lại. Người lớn tuổi, tuyến ức chỉ còn là đám

limpho-biểu mô nằm rải rác xen lẫn tổ chức mỡ và mô. Trong tuyến có 2 loại tế bào là

34

limpho chưa biệt hoá được sinh ra ở tuỷ xương và đưa tới cư trú ở đây và loại tế bào

thứ 2 là biểu mô.

Tuyến ức có 2 vùng vỏ và tủy. Miền vỏ chiếm phần lớn, ở đây gồm chủ yếu các

tế bào dạng limpho, nhiều tế bào biểu mô và một ít đại thực bào. Vùng tủy chứa chủ

yếu các tế bào biểu mô, ít dạng limpho và thể Hassal (tế bào biểu mô xếp thành hình

ống được bao quanh bởi tế bào limpho).

Khi các tế bào gốc từ tuỷ xương di cư tới đây, chúng được tăng sinh nhanh

chóng. Tại phần vỏ, tiền tế bào T được biệt hoá và phân chia nhiều lần thành tế bào T

chín. Các gen từ AND dòng phôi, kiểm tra sự hình thành thụ thể tế bào T được sắp xếp

lại nhờ tái tổ hợp di truyền để hình thành tính đa dạng của thụ thể tế bào T. Phần lớn

các tế bào T có thụ thể nhận diện kháng sinh của bản thân sẽ bị loại trừ và bị chết. Các

tế bào còn lại di cư vào phần tủy, sau một quá trình biệt hoá tạo thành tế bào T trợ giúp

chín (có thể nhận diện quyết định kháng nguyên gắn với phân tử MHC-II) và tế bào T

độc hoặc T ức chế (Nhận diện quyết định kháng nguyên gắn với phân tử MHC-I). Sự

biệt hoá xẩy ra nhờ tế bào biểu mô tiết ra một số hormon (tymoxin) kích thích. Khoảng

95% tế bào T chỉ sống 3-5 ngày rồi chết tại chỗ, chỉ có 5% tế bào T trở thành tế bào T

chín, chúng đi vào mạch máu để tới cơ quan ngoại vi (hạch limpho, lách,...) để tiếp

nhận kháng nguyên và tham gia vào đáp ứng miễn dịch tế bào.

Túi Fabrricius là cơ quan limpho trung tâm ở gia cầm, chúng nằm gần hậu môn,

cũng có cấu trúc limpho-biểu mô, chủ yếu gồm các nếp nhăn chứa nhiều nang limpho.

Túi phát triển cực đại khi gia cầm nở và teo dần khi trưởng thành. Chức năng của túi

liên quan tới biệt hoá tạo limpho B và tạo kháng thể, đáp ứng miễn dịch dịch thể.

Limpho trong túi có thể do túi sinh ra hay do tủy xương đưa tới.

Động vật có xương sống khác, không có túi Fabricius, thì tủy xương và các cơ

quan limpho hệ tiêu hoá có thể tạo limpho B.

Các tế bào B chín được chuyển tới cơ quan limpho ngoại vi, tại đây chúng tiếp

xúc với kháng nguyên, biệt hoá thành tế bào plasma sản xuất kháng thể.

Tóm lại các cơ quan limpho tiên phát có các vai trò:

+ Cho phép biệt hoá và nhân lên của tế bào limpho gốc trong giai đoạn đầu.

+ Cho phép chúng tập nhận biết các ―kháng nguyên‖ của bản thân cơ thể đó để

dung nạp chúng trong khi đó tăng tính đa dạng các cấu trúc nhận biết khấng nguyên lạ.

Sự hoạt động của cơ quan limpho tiên phát phụ thuộc vào sự cung cấp tế bào

limpho gốc từ tuỷ xương. Khi một tế bào đã rời cơ quan limpho gây biệt hoá thì không

quay lại đó nữa, vì những cơ quan này đứng ngoài con đường tái tuần hoàn của các tế

bào limpho đã trtưởng thành.

35

1.5.3.3. Các cơ quan limpho thứ phát ( limpho ngoại vi, cơ quan tác động)

Gồm lách, hạch limpho, các cơ quan có vỏ bao bọc và tập hợp các mô limpho

không có vỏ bao bọc, phân tán khắp cơ thể. Chúng được gắn lên bề mặt ống tiêu hoá,

hô hấp và ống niệu.

+ Lách:

Là cơ quan ngoại vi lớn nhất. Có 2 loại mô chính: vùng tủy đỏ chứa đầy hồng

cầu và ở đây có nhiệm vụ phá hủy các hồng cầu già và bất hoạt; vùng tủy trắng chứa

các tế bào limpho sắp xếp xung quanh các tiểu động mạch, chúng có vùng tế bào T

phụ thuộc tuyến ức và vùng tế bào B không phụ thuộc tuyến ức. Trung tâm mầm nằm

trong nang limpho của vùng tế bào B, chứa đầy tế bào B và tế bào plasma, một số đại

thực bào và tế bào tua.

Trong lách có tới 50% tế bào B và 30 - 40% tế bào T. Đây là nơi tập trung và

bẫy kháng nguyên bằng đường tĩnh mạch, lách là cơ quan chính sản xuất kháng thể.

+ Hạch limpho:

Là các cơ quan nhỏ hình hạt đậu, phân bố ở một số vùng nhất định của cơ thể

như: hạch dưới hàm, hạch màng treo ruột, hạch bẹn,... đây là nơi tập trung dịch limpho

của một số vùng cơ thể và sau đó đưa vào một nhóm hạch limpho khác hay vào ống

bạch huyết ngực.

Hạch limpho hoạt động như một hệ thống lọc, các sinh vật lạ được di chuyển

theo các mạch hẹp và gấp khúc, với vận tốc nhỏ để chúng dễ tiếp xúc với đại thực bào

và các tế bào limpho khác, khi nếu chúng vượt qua được hạch trước thì sẽ tới hạch sau

và bị giữ lại.

Hạch limpho được chia thành 2 phần vỏ và tuỷ. Phần vỏ có vỏ nông và vỏ sâu;

vùng nông có nhiều nang limpho chứa tế bào B, khi có kích thích kháng nguyên, các

nang nới rộng ra tạo trung tâm mầm chứa các limpho bào non, chủ yếu là các tế bào B

chuẩn bị phân chia. Vùng sâu vỏ sâu chứa chủ yếu các tế bào T, có cả đại thực bào và

một ít tế bào B. Các đại thực bào bẫy, chế biến và trình diện kháng nguyên cho các tế

bào T và hoạt hoá tế bào T. Phần tủy hạch có nhiều xoang chứa dịch limpho. Các tế

bào plasma sản xuất kháng thể, đi từ phần vỏ sang phần tủy.

Khi không có kháng nguyên, phần lớn các tế bào limpho rời khỏi hạch. Khi

xâm nhập vào cơ thể, kháng nguyên sẽ theo dịch linpho vào hạch gần nhất. Tại đây

chúng bị các đại thực bào bắt và xử lý. Các tế bào limpho có khả năng tương tác với

kháng nguyên sẽ ở lại làm nhiệm vụ, các tế bào còn lại sẽ ra khỏi hạch. Các tế bào B,

T và đại thực bào hợp tác với nhau thực hiện đáp ứng miễn dịch, tạo kháng thể sau đó

cũng rời khỏi hạch để khuếch đại đáp ứng miễn dịch.

36

+ Các cơ quan khác:

+ Mảng Payer: là những hạch limpho tập hợp thành từng đám nằm dưới niêm

mạc ruột non. Trong hạch chứa nhiều limpho bào B biệt hoá thành tế bào sản xuất

IgA, các trung tâm mầm và các vùng phụ thuộc tuyến ức.

+ Hạch hạnh nhân họng: là đám limpho ở niêm mạc vùng giữa miệng và hầu,

chúng chứa nhiều tế bào limpho (2/3 B và 1/3 T).

+ Một số nơi khác như phế nang, phế quản, đường niệu, đường sinh dục cũng

chứa mô limpho nằm dưới lớp niêm mạc.

Chúng là các cơ quan chứa nang limpho, trung tâm mầm và tham gia đáp ứng

miễn dịch, chúng tạo thành mạng lưới miễn dịch đa dạng và hoàn thiện cùng với các

cơ quan chính.

1.5.3.4. Các tế bào tham gia đáp ứng miễn dịch

* Sự biệt hoá tạo các dòng tế bào

Từ tế bào nguồn ở tủy xương các tế bào được biệt hoá thành 2 dòng: dòng tạo

máu và dòng limpho.

+ Dòng tạo máu: biệt hoá thành 3 dòng: dòng tủy, dòng hồng cầu và dòng tế

bào khổng lồ. Cả 3 dòng đi vào máu ngoại vi và tiếp tục biệt hoá thành các tế bào tham

gia trực tiếp hay gián tiếp đáp ứng miễn dịch.

Các tế bào dòng tủy biệt hoá thành 2 nhánh: một nhánh tạo tế bào đơn nhân cơ

sở để tạo đại thực bào; nhánh còn lại tạo tế bào đa nhân và phân hoá bạch cầu trung

tính, ưa kiềm, ưa axit. Dòng hồng cầu tạo hồng cầu. Dòng tế bào khổng lồ tạo các tế

bào tiểu cầu.

+ Dòng tế bào limpho: đi vào các cơ quan limpho trung tâm để tiếp tục quá

trình biệt hoá tạo thành các tế bào limpho chín (Tế bào NK (Natural Killer) , limpho

và đại thực bào).

* Tế bào limpho

Là tế bào có mặt ở trong vòng tuần hoàn máu đỏ và bạch huyết, là loại tế bào có

nhiều ở động vật có vú. Có 2 loại tế bào limpho là limpho B và limpho T. Tế bào T

biệt hoá trong tuyến ức (Thynus), tế bào B biệt hoá trong tủy xương (Bone marrow).

Trên gia cầm tế bào B cũng biệt hoá từ túi fabricius (Bursa fabricius).

Tế bào B có mặt xù xì, có nhiều mấu, đó là các phân tử kháng thể bề mặt Sig

(surface immunoglobulin ), bề mặt tế bào T nhẵn hơn do không có Sig.

37

Trên bề mặt tế bào B còn chứa các thụ thể dành cho bổ thể C3 và C4, thụ thể

dành cho đoạn Fc (thụ thể dành cho bổ thể hoặc tế bào NK, đại thực bào) của kháng

thể và thụ thể dành cho kháng nguyên phù hợp tổ chức (MHC).

Trên bề mặt tế bào T ở chuột có kháng nguyên teta, còn ở người có thụ thể dành

cho hồng cầu cừu (E), khi ủ tế bào này với hồng cầu cừu sẽ tạo ra hoa hồng E. Một số

tế bào T cũng có thụ thể dành cho Fc của IgG hay IgM. Tuy không có kháng thể bề

mặt nhưng tế bào T lại có phân tử glycoprotein tương ứng, đó là thụ thể tế bào T, dùng

để nhận diện kháng nguyên và phân tử MHC.

* Quá trình biệt hoá tế bào T

Tế bào T qua máu rồi vào tuyến ức, đa số bị chết tại chỗ, chỉ có tế bào sống lâu

mới có thể biệt hoá và trở thành tế bào T chín. Trong quá trình biệt hoá, chúng chuyển

từ phần vỏ vào phần tủy rồi vào máu. Trong quá trình đó chúng mất đi những kháng

nguyên bề mặt riêng của mình. Nhờ kháng thể đơn dòng đặc hiệu với từng loại kháng

nguyên mà người ta xác định được thành phần kháng nguyên của mỗi loại tế bào T.

Các kháng thể đơn dòng được ký hiệu từ OKT - 1 đến OKT - 11, ứng với các kháng

nguyên được ký hiệu từ T1 đến T11.

Các tế bào limpho trong tuyến ức có tên chung là thymo. Tại phần vỏ có thymo

vỏ bào sớm sinh ra từ tế bào nguồn, chiếm 10% tổng số thymo bào tuyến ức và chứa

các kháng nguyên T11, T10, T9. Chúng sẽ biệt hoá thành thymo bào và thu vào bề mặt

các kháng nguyên T1, T4, T6 và T8 đồng thời loại bỏ kháng nguyên T9. Thymo vỏ bào

không bị hoạt hoá bởi kháng nguyên. Khi chuyển từ phần vỏ vào tủy chúng sẽ thu

thêm kháng nguyên T3, mất đi kháng nguyên T6 và biệt hoá thành 2 dòng tế bào T

phân lớp: một dòng có kháng nguyên T4 gọi là tế bào T4, dòng còn lại có kháng

nguyên T8 gọi là các tế bào T8. Các kháng nguyên còn lại giống nhau ở cả 2 dòng.

Các dòng này rời tuyến ức vào máu để tạo quần thể tế bào T ở cơ quan limpho

ngoại vi. Quần thể tế bào T4 lại biệt hoá tiếp tục thành các tế bào phân lớp:

- Limpho T hỗ trợ (TH-Helper T-cell) có nhiệm vụ hoạt hoá và thúc đẩy hoạt

động của các tế bào T khác thông qua việc tiết interleukin-2.

- Limpho T gây quá mẫn muộn(TDTH Delayed Type Hypersensitivity T-cell):

tiết limphokin hoạt hoá đại thực bào và các bạch cầu khác dẫn đến biểu hiện quá mẫn

muộn (quá mẫn là trạng thái xuất hiện khi tiêm kháng nguyên lần sau cho một cơ thể

đã được mẫn cảm sơ bộ với chính kháng nguyên đó, sự kết hợp kháng nguyên-kháng

thể sẽ dẫn đến tổn thương một số tổ chức. có 2 loại quá mẫn: loại tức thì gây ra do

kháng thể lưu động kết hợp với kháng nguyên và loại quá mẫn muộn gây ra do phản

ứng miễn dịch qua trung gian tế bào).

38

- Limpho T điều hoà ngược (TFR -Feedback regulator T-cell) còn gọi là limpho

T cảm ứng ức chế, có tác dụng hoạt hoá limpho T ức chế.

- Limpho T độc tế bào (TC-Cytotoxic T-cell) có nhiệm vụ tấn công trực tiếp các

tế bào kháng nguyên lạ trên bề mặt, như tế bào mang virut.

- Limpho T ức chế (TS-Supressor T-cell) có nhiệm vụ điều hoà đáp ứng miễn

dịch, ức chế hoạt động của các loại limpho khác.

* Quá trình biệt hoá tế bào B

Sự biệt hoá tế bào B xẩy ra đầu tiên ở Túi Fabricius (với chim) và tuỷ sống (với

động vật có vú). Tế bào nguồn biệt hoá thành tiền limpho B chưa gắn kháng thể bề

mặt IgM, nhưng trong tế bào chất đã có IgM. Lúc này chưa cần có sự kích thích của

kháng nguyên và hỗ trợ của tế bào TH.

Tiền limpho B biệt hoá tiếp thành nguyên bào limpho B, là tế bào B chưa chín.

Trên mặt mỗi tế bào gắn khoảng 200 000 phân tử IgM dạng monome, mật độ đó cao

hơn nhiều mật độ khi chín. Limpho B tiếp tục thu nạp thêm IgD trên bề mặt để trở

thành limpho B chín. Một số tế bào B biệt hoá tiếp và thu nạp thêm IgG hay IgA, IgE.

Các Sig( Ig bề mặt) này đóng vai trò thụ thể tiếp nhận kháng nguyên.

Khi kháng nguyên vào cơ thể sẽ lựa chọn tế bào B có Sig tương ứng để kích thích biệt

hoá thành nguyên bào plasma, sau đó tăng sinh và biệt hoá thành tế bào plasma chín chỉ sản

xuất một loại Ig (Immunoglobin-globulin miễn dịch hay kháng thể). Quá trình này xảy ra

trong máu ngoại vi và cần sự kích thích của kháng nguyên cùng với sự hỗ trợ của tế bào

limpho TH. Tế bào B biệt hoá nhờ kháng nguyên và các interleukin do tế bào T tiết ra. Trong

quá trình chín dần thành tế bào plasma các SIg sẽ mất đi.

Khoảng 5% tế bào limpho trong máu ngoại vi không phân loại được là tế bào T

hay B, nên gọi là tế bào Null. Một số tế bào loại này tham gia đáp ứng miễn dịch trung

gian tế bào do chúng gây độc tế bào và được gọi là tế bào K (tế bào giết-Killer) và NK

(tế bào giết tự nhiên-natural killer).

Tế bào NK chỉ hoạt động khi tế bào cơ thể bị mất hoặc ít MHC-I, hay MHC-I

đã bị biến đổi. Như ở tế bào u hay tế bào bị nhiễm virut. Tế bào NK tiết ta perforin làm

tan tế bào vi khuẩn.

Tế bào K là nhóm có thụ thể dành cho FC của kháng thể IgG. Phần Fab gắn với

thụ thể của vi khuẩn. Chức năng chính là gây độc tế bào phụ thuộc kháng thể.

Các enzim lyzosym, neuraminidase và trypsin có thể làm thay đổi dấu ấn bề

mặt tế bào limpho, ngăn cản sự tuần hoàn của chúng và gây bệnh giảm bạch cầu. Khi

ở tuổi dậy thì tuyến ức bị teo làm giảm tế bào T, làm cho miễn dịch trung gian tế bào

39

bị yếu, có thể đó là một trong những nguyên nhân dễ bị nhiễm trùng và bị bệnh ác tính

ở nhóm tuổi này.

* Đại thực bào

Đại thực bào là tế bào lớn được tạo ra từ monocite. Nó có thể bắt giữ, xử lý

kháng nguyên cũng như kết hợp với các tế bào limpho để sản xuất kháng thể đặc hiệu.

Chúng có 2 loại, loại cố định có nhiều trong các xoạng nhỏ của lách, hạch

limpho, tủy xương, gan,... gọi chung là đại thực bào, tại đó chúng có quá trình tạo tua

để tiếp cận với tế bào limpho trong mô limpho. Trong các mô như mô thần kinh đại

thực bào được gọi là tế bào thần kinh đệm nhỏ, trong mao mạch của gan được gọi là tế

bào kupffer, trong lòng phế nang được gọi là đại thực bào của phế nang, ở xương gọi

là huỷ cốt bào,… Loại di động là các tế bào đi lang thang và monoxite, chúng có nhiều

trong máu và bạch huyết. Đại thực bào có khả năng dung hợp để tạo ra tế bào khổng lồ

nhiều nhân.

Sự tham gia của đại thực bào vào đáp ứng miễn dịch như sau:

+ Chế biến kháng nguyên: khi có kháng nguyên xâm nhập vào biểu mô sẽ tiếp

xúc với với thực bào, như đại thực bào, chúng sẽ bắt giữ, nuốt các tế bào có kích thước

lớn như vi khuẩn và tiết ra enzim phân huỷ proteinase, lipase để tiêu hoá chúng, làm

bộc lộ quyết định kháng nguyên nằm trong đại thực bào.

+ Giới thiệu kháng nguyên: Các kháng nguyên sau khi xử lý cùng với kháng

nguyên nuốt trực tiếp từ bên ngoài vào sẽ được đại thực bào dùng để bắt đầu giai đoạn

sớm của quá trình tổng hợp kháng thể. đại thực bào đóng vai trò tế bào giới thiệu

kháng nguyên, gọi tắt là APC (antigen presnting cell). Vì chúng sẽ đẩy kháng nguyên

lạ ra bề mặt, tạo điều kiện cho kháng nguyên tiếp cận tế bào T. Đây là bước khởi đầu

của sự hình thành kháng thể. Đại thực bào không có khả năng phân biệt kháng nguyên

nên không mang tính đặc hiệu. Chúng có thể bắt giữ và nuốt bất cứ chất lạ nào khi

chúng gặp, kể cả có hay không có tính kháng nguyên, tuy nhiên phần lớn là nuốt

kháng nguyên vì các cao phân tử và tế bào lạ thường chứa kháng nguyên. Sự giới thiệu

kháng nguyên có vai trò quan trọng trong sản xuất kháng thể, vì một số lớn kháng

nguyên chỉ kích thích các tế bào limpho thông qua đại thực bào.

+ Đại thực bào có thụ thể gắn với phần FC của IgG và bổ thể C3b nên làm tăng

khả năng thực bào.

+ Sau khi tác động qua lại với kháng nguyên, tế bào limpho mẫn cảm tiết yếu tố

ức chế di tản đại thực bào, làm cho chúng tập trung vào nơi có kháng nguyên.

+ Hoạt hoá tế bào T xẩy ra khi kháng nguyên lạ và MHC-II của đại thực bào

tương tác với TCR của tế bào T.

40

1.5.3.5. Các dạng tế bào khác

+ Bạch cầu trung tính:

Là loại có nhiều nhất trong máu ngoại vi (khoảng 60% trong bạch cầu của máu

lưu thông), chúng được sản xuất trong tuỷ xương. Bạch cầu trung tính có khả năng

thực bào với các tế bào nhỏ nên còn được gọi là tiểu thực bào. Bạch cầu trung tính có

khả năng di chuyển để đáp ứng tín hiệu hoá hướng động. Nhờ các thụ thể của tế bào

với Fc của Ig mà chủ yếu là với IgG, IgA, ngoài ra chúng còn có thụ thể với C3b của

bổ thể, nhờ đó mà chúng có thể cố định hoặc nuốt các vi khuẩn hay vật thể lạ đã được

opsomin hoá bởi bổ thể và kháng thể.

+ Bạch cầu ưa axit:

Thấy nhiều trong mô hơn trong máu, chúng có đời sống ngắn. Chức năng của

chúng là gây độc (do ký sinh trùng có kích thước lớn hơn chúng nhiều, nên chúng phải

diệt bằng tiếp cận và tiết độc tố lên chỗ tiếp xúc), nhằm chống lại sự nhiễm ký sinh

trùng. Chúng còn tham gia vào các phản ứng dị ứng do IgE hoặc do tác động của độc

tố ngoại sinh.

+ Bạch cầu ưa kiềm và tế bào mast:

Là những hạt bắt màu xanh thẫm, chứa histamin, arysulfat, -glucuronidase,

nên chúng có chức năng tương tự nhau, đó là có vai trò quan trọng trong cơ chế bảo vệ

chống lại ký sinh trùng và tham gia vào các phản ứng dị ứng với kháng thể IgE. Trong

cơ thể bạch cầu ưa kiềm thấy chủ yếu trong máu còn tế bào mast thấy trong mô.

1.5.4. Sự biến đổi công thức bạch cầu trong các hoạt động vân động

Khi có sự vận động cơ bắp mạnh, bạch cầu trong máu sẽ tăng lên và tỷ lệ các

loại bạch cầu trong máu (công thức bạch cầu) cũng thay đổi. theo Egorop, sự tăng

bạch cầu trong vận cơ có 3 giai đoạn:

+ Giai đoạn 1: Giai đoạn limfoxite. Khi có các hoạt động nhẹ nhàng trong thời

gian ngắn, tỷ lệ limfoxite tăng lên từ 20 - 25% lên tới 40 - 45%, hiện tượng này

thường gặp ở các vận động viên tập các động tác tĩnh lực. Nguyên nhân có sự tăng này

là do khi vận cơ lượng máu trong kho máu (máu dự trữ) sẽ đi ra ngoài tham gia vào

máu lưu thông làm cho tỷ lệ yếu tố có hình tăng lên, cùng với hiện tượng trên là sự

tăng cường limfoxite từ hạch bạch huyết đi tới. Hiện tượng tăng lượng limfoxite rất

cần cho việc tăng sức đề kháng khi vận động.

+ Giai đoạn 2: Giai đoạn bạch cầu hạt trung tính. Khi hoạt động cơ từ 30 - 60

phút, thì số lượng bạch cầu hạt trung tính từ 6000 - 8000 tăng lên tới 15.000 bạch

cầu/mm3 máu. Tương ứng với sự tăng này là giai đoạn nhiễm axit có bù.

41

+ Giai đoạn 3: giai đoạn nhiễm độc xẩy ra sau vận động quá mức. Số lượng

bạch cầu các lại tăng lên rất cao đến khoảng 40000 bạch cầu /mm3 máu. Giai đoạn này

tương ứng với giai đoạn nhiễm axit không bù.

Khi số lượng bạch cầu tăng lên trong hoạt động vận động có vai trò quan trọng

giúp cho cơ thể tăng sức đề kháng, tăng khả năng chống lại các hiện tượng stress do

các kích thích tâm lý quá mức gây nên cho vân động viên trong thi đấu.

1.6. Tiểu cầu - sự đông máu

1.6.1. Khái niệm

Ở hầu hết động vật có xương sống, tiểu cầu là những tế bào hình ôvan, có nhân.

Ở động vật có vú tiểu cầu là những tế bào hình đĩa hay hình cầu, không nhân; được tạo

ra ở tuỷ xương.

Trong 1mm3 máu có 200.000 - 400.000 (người Việt Nam có 120.000 - 340.000).

1.6.2. Chức năng

+ Tiểu cầu dễ bị phá vỡ và giải phóng Thromboplastin là yếu tố quan trọng

trong quá trình đông máu.

+ Tiểu cầu vỡ tiết ra Serôtônin gây co mạch để cầm máu.

+ Có thể đóng thành cục khi gặp bề mặt xù xì, giúp tạo đinh cầm máu bịt kín

chỗ bị thương.

1.6.3. Sự đông máu

1.6.3.1. Khái niệm

Đông máu là hiện tượng thay đổi lý tính của máu, từ trạng thái ―Sol‖ sang trạng

thái ―Gel‖ được biểu hiện bằng sự co cục của máu.

Trong hệ mạch, máu luôn ở trạng thái lỏng do:

- Thành mạch trơn không gây trở ngại cho sự lưu thông máu.

- Tốc độ lưu thông của máu ổn định và thích hợp.

- Có những chất chống đông như: antithrombin, heparin,...

Khi cơ thể người bị tổn thương, máu chảy ra ngoài sau 3 - 4 phút thì đông lại, còn ở

trâu bò từ 6 - 20 phút; lợn 3,5 - 5 phút; gà, vịt 1,5 - 2 phút,...

1.6.3.2. Cơ chế đông máu

Gồm ba giai đoạn:

42

* Giai đoạn tạo thành Thromboplastin do tiểu cầu vỡ

Đây là giai đoạn phức tạp nhất. Thromboplastin của huyết tương được tạo thành

khi có sự tiếp xúc của máu với chỗ thành mạch bị tổn thương và tiểu cầu bị vỡ ra. Có

các yếu tố tham gia: yếu tố 3 tiểu cầu, yếu tố IV, V, VIII, IX, X và XII của huyết

tương. Các tổ chức tổn thương cung cấp prôtít lipid, tiểu cầu cung cấp phốtpholipid

cho quá trình tạo thromboplastin.

Thromboplastin của tổ chức được tạo thành khi tổ chức bị tổn thương, có sự

tham gia của các chất chiết suất của mô và yếu tố VI, V, VII, X của huyết tương.

* Giai đoạn tạo thành Thrombin

Thromboplastin hoạt động xúc tác prothrombin để tạo thành thrombin.

Khi các yếu tố VI, VII, X của huyết tương, yếu tố 1 của tiểu cầu và

prothrombin tác dụng với nhau thì một lượng thrombin được tạo thành. Lượng này sẽ

hoạt hoá yếu tố V, khi yếu tố V bị hoạt hoá sẽ làm tăng tốc độ phản ứng để tạo

thrombin nhanh hơn.

Prothrombin

Thromboplastin

Proacxelerin Acxelerin

Throbin

* Giai đoạn tạo thành Fibrin

Trong huyết tương có yếu tố Fibrinogen ở dạng hoà tan, khi Thrombin được tạo

thành với sự tham gia của yếu tố xúc tác IV, yếu tố 2,4 tiểu cầu thì Fibrinogen ở trạng

thái hoà tan sẽ biến thành Fibrin là dạng sợi huyết không hoà tan.

Có 2 giai đoạn:

+ Giai đoạn lên men: Tạo tiền fibrin.

Thrombin

Fibrinogen Fibrin-monome + Fibrinopeptit.

+ Giai đoạn trùng hợp (lý-hoá học).

Trùng hợp XIII

Fibrin-monome Fibrin S Fibrin I

43

Phibrin S có thể bị hoà tan còn Fibrin I bền vững.

Khi sợi huyết tạo thành chúng kết thành lưới bao lấy các yếu tố có hình tạo

thành thể Trom (cục máu). Từ thể Trom dưới tác dụng của retractozim của tiểu cầu,

một vài thành phần sẽ tiếp tục tách ra đi vào dung dịch gọi là sự co cục máu.

Tổ chức tổn thương

Huyết tương Thromboplastin

Prothrombin Thrombin

Fibrinogen Fibrin- monome Fibrin S

Tếbàomáu

Thể Trom Fibrin I

Hình 1.3: Sơ đồ tóm tắt quá trình đông máu

1.6.4. Phương pháp chống đông máu

Trong máu có những chất chống đông như Heparin có nhiều ở các tổ chức,

nhiều nhất là ở phổi. Trong giai đoạn 1 của quá trình động máu, chúng khống chế sự

tạo thành Thromboplastin, trong giai đoạn 2 chúng khống chế ảnh hưởng của

Thrombin, trong giai đoạn 3 chúng liên kết với yếu tố Fibrinogen để khống chế tác

dụng của yếu tố VIII và làm tăng tính bền vững của tiểu cầu.

- Hiruđin (dầu đỉa) ức chế hoạt động của Thromboplastin.

Muốn đông máu cần:

- Tăng cường nhiệt độ (nhiệt độ cao đông nhanh, thấp đông chậm).

- Thành lọ phải ráp để khi máu tiếp xúc với thành tiểu cầu dễ vỡ.

Để chống đông máu bằng phương pháp nhân tạo cần:

- Thêm muối:Vì khi nồng độ cao sẽ kìm hãm hoạt động của men.

- Hạ nhiệt độ xuống thấp, khi nhiệt độ thấp hoạt động men sẽ bị kìm hãm.

- Thêm axit Citric làm mất tác dụng của Ca++

, có thể bỏ muối của axit Citric,

Oxalat (Natri citrat 0,2%; Natri oxalat 0,1%).

44

- Tăng H2CO3 làm máu lâu đông.

Bảng 1.5: Các yếu tố đông máu ở huyết tương

Yếu tố Tên thƣờng gọi Nơi tổng hợp

I Fibrinogen Gan

II Prothrombin Gan, có vikhuẩn xúc tác

III Thromboplastin của mô Tiểu cầu, tổ chức

IV Ca++

V Proaccelerin - Ac-Globulin (không bền) Gan

VI Acxelerin – yếu tố tăng tốc Gan

VII Proconvetin – yếu tố bền vững Gan, có vi khuẩn xúc tác

VIII Chống Hemofili A (chống bệnh ưa chảy máu) Liên võng nội mạc (gan)

IX Chống HemoFili B (P.T.C component) Gan, có vi khuẩn xúc tác

X Stuart – Prower Gan, có vi khuẩn xúc tác

XI

Rosenthal- P.T.A (Plasma thromboplastin

antecelent) là tiền tromboplastin huyết

tương, yếu tố chống hemophilia C.

Chưa rõ

XII Hagecman Chưa rõ

XIII Ổn định Fibrin (yếu tố bền vững) Chưa rõ

1.7. Điều hoà máu trong cơ thể

- Hồng cầu người chỉ sống trung bình 30 - 40 ngày, tối đa 150 ngày (thời gian

thay 1/2 hồng cầu người Việt Nam là 27 ngày), trong 1 giây có 10 triệu hồng cầu

chết đi; chúng thường bị phá huỷ nhiều ở lách và gan. Globin và Fe++

được đưa về

tuỷ xương để sản xuất Hb, Hem được chuyển thành sắc tố mật.

- Bạch cầu chết trong lách, gan hay khi chống các bệnh.

- Tiểu cầu sống 3-5 ngày.

Các yếu tố hữu hình (tế bào) trong máu được sinh ra ở tuỷ xương.

Sự sản xuất hồng cầu cần có chất kích thích do máu sản xuất từ những enzim

của màng nhầy dạ dày và gan hay vitamin B12.

Các tế bào máu đều do các tế bào trẻ được gọi là các nguyên bào máu biến đổi

thành. Các nguyên bào máu sau khi được tạo thành tích lũy dần hemoglobin, mất nhân

45

và mất khả năng sinh sản tạo thành hồng cầu. Các nguyên bào máu cũng có thể tích

lũy dần những hạt bắt màu, nhân co thắt lại thành nhiều thuỳ và biến thành bạch cầu.

Tế bào nhân khổng lồ sau khi rời tuỷ xương và thò chân giả vào mạch máu, sẽ bị vỡ

vụn ra thành tiểu cầu.

46

Chƣơng 2

SINH LÝ TUẦN HOÀN

2.1. Ý nghĩa của sự tuần hoàn máu-Sơ đồ tuần hoàn máu

2.1.1. Ý nghĩa

Sự tuần hoàn máu bảo đảm cho sự trao đổi chất giữa cơ thể và môi trường bên

ngoài, giữa tế bào và môi trường bên trong được thực hiện.

Sự vận chuyển các chất từ cơ quan này tới cơ quan khác, việc đưa các chất tới

hay thải chúng ra khỏi các cơ quan cũng được thực hiện nhờ tuần hoàn máu.

2.1.2. Sơ đồ tuần hoàn máu đỏ và tuần hoàn bạch huyết

2.1.2.1. Tuần hoàn máu đỏ

Vòng tuần hoàn máu đỏ của người và thú được

b

47

ắt đầu khi máu được đẩy ra từ tâm thất trái vào cung động mạch chủ, từ đây máu được

dẫn tới nuôi các cơ quan trong cơ thể, sau khi thực hiện chức năng của mình, máu

được dồn vào các tĩnh mạch ở phần trên và dưới cơ thể và tập hợp vào theo tĩnh mạch

chủ trên và tĩnh mạch chủ dưới để đổ về tâm nhĩ phải, sau đó xuống tâm thất phải, từ đây

máu được tâm thất phải co bóp và đi vào động mạch phổi, vào phổi, ở đây máu thải khí

CO2 nhận O2 và biến từ màu đỏ thẫm thành màu đỏ tươi, rời khỏi phổi theo tĩnh mạch

phổi đi về tâm nhĩ trái. Từ tâm nhĩ trái máu được đẩy xuống tâm thất trái, từ đây vòng

tuần hoàn mới lại được tiếp tục.

Như vậy tuần hoàn máu đỏ gồm hai vòng:

- Vòng tuần hoàn lớn thực hiện chức năng vận chuyển O2 , CO2 và các chất dinh

dưỡng, các sản phẩm nội tiết (hormon) đi tới cơ quan, đồng thời đưa chất thải ra khỏi

cơ thể và giúp cơ thể ổn định nhiệt độ và cân bằng nước.

- Vòng tuần hoàn bé thực hiện chức năng thải khí CO2 và nhận khí O2, đồng

thời giúp máu chuyển từ nửa tim phải sang nửa tim trái.

2.1.2.2. Tuần hoàn bạch huyết

* Khái niệm về bạch huyết

Bạch huyết bao gồm nước mô, nước ở kẽ gian bào và trong mạch bạch huyết.

Hiểu theo nghĩa rộng đó chính là dịch bao ngoài các tế bào và nằm ngoài hệ thống tuần

hoàn máu đỏ.

* Thành phần

+ Bạch cầu có số lượng khoảng 2000-3000/mm3 (chủ yếu là bạch huyết bào

chiếm 55%), không có hồng cầu và bạch cầu hạt.

+ Albumin và Globulin 3 - 4%; Glucose 0,1%; muối khoáng 0,8 - 0,9%;

fibrinogen ít hơn ở máu.

* Tính chất

Là chất dịch màu vàng nhạt, trọng lượng riêng 1020 - 1023, độ quánh 1,3 - 1,4;

pH thấp hơn máu một ít.

* Tuần hoàn bạch huyết

Bắt đầu từ các mao mạch có một đầu bịt kín, nằm ở kẽ gian bào, dịch được

thấm vào mao mạch bạch huyết rồi đi vào tĩnh mạch bạch huyết. Trên đường đi của

mạch bạch huyết qua nhiều hạch bạch huyết, đây là những cơ quan làm nhiệm vụ biệt

hóa Limfocite và diệt khuẩn.

48

Bạch huyết của chi dưới và phần bụng (trừ bạch huyết của ruột), các tạng dưới

cơ hoành và các mạch nửa cơ thể phía trái cơ hoành đổ vào ống bạch huyết ngực trái

sau đó đổ vào tĩnh mạch dưới đòn trái và đi vào tim.

Bạch huyết ở các tĩnh mạch nửa bên phải trên cơ hoành đổ vào ống bạch huyết

ngực phải, sau đó đi qua tĩnh mạch dưới đòn phải rồi về tim.

Sự vận chuyển dịch bạch huyết có tốc độ chậm 0,25 - 0,3 mm/phút.

* Chức năng bạch huyết

- Bổ sung cho tuần hoàn máu đỏ:

Hệ thống tuần hoàn bạch huyết thu nhận và vận chuyển các chất từ mao mạch

thấm ra và các sản phẩm trao đổi chất mà tế bào không dùng tới, nhờ đó đảm bảo cho

quá trình trao đổi chất giữa mao mạch máu đỏ với tổ chức diễn ra dễ dàng hơn.

- Đưa Lipid có phân tử lượng cao từ ruột về tim (Các lipid có 2O Cácbon trở lên)

- Bảo vệ cơ thể:

Là nơi bạch cầu diễn tập và tiêu diệt các vi khuẩn và độc tố của chúng, nhằm bảo

vệ cho cơ thể.

2.2. Sinh lý của tim

2.2.1. Sự hoạt động chu kỳ của tim

Tim là trung ương của hoạt động tuần hoàn, nối liền hai vòng tuần hoàn. Nhờ

có sự co bóp của tim mà máu có động năng để lưu chuyển trong hệ mạch và quay về

tim. Tim được coi là cái bơm để hút và đẩy máu trong hệ tuần hoàn.

Sự co giãn của các vùng cơ trên tim xảy ra theo những khoảng thời gian xác

định gọi là chu kỳ của tim, gồm:

2.2.1.1. Pha giãn chung: (giãn tim)

- Toàn bộ cơ tim ở trạng thái giãn, sự tiêu tốn năng lượng rất ít. Ở giai đoạn này

có sự phục hồi lại ATP và Glycozen.

- Áp lực máu cả tim giảm thấp: tại tâm nhĩ áp lực lớn hơn tâm thất, tại động

mạch chủ áp lực lớn hơn tâm thất. Lúc này van nhĩ thất mở, van tổ chim đóng.

- Máu ở các nơi theo tĩnh mạch đổ về tâm nhĩ rồi đi xuống tâm thất (có khoảng

65% lượng máu xuống tâm thất trước khi tâm nhĩ co, do có sức hút của tâm thất).

- Thời gian của toàn pha này chiếm 0,4 giây (với nhịp 75 lần/phút).

2.2.1.2. Pha co tâm nhĩ

- Máu tĩnh mạch dồn về nhiều, kích thích vào thành tâm nhĩ làm tâm nhĩ co.

49

- Năng lượng sử dụng ở tâm nhĩ lớn hơn ở tâm thất.

- Áp lực máu ở tâm nhĩ tăng lên làm cho van nhĩ thất mở rộng thêm, cơ vòng ở

miệng tĩnh mạch chủ co lại.

- Máu được dồn từ tâm nhĩ xuống tâm thất.

- Thời gian của toàn bộ pha này là 0,1 giây.

2.2.1.3. Pha co tâm thất

Chia làm 2 kỳ với tổng thời gian 0,3 giây.

* Kỳ nén máu

- Máu từ tâm nhĩ xuống làm áp lực tâm thất tăng lên, kích thích tâm thất co.

- Năng lượng ở tâm nhĩ lúc này giảm và áp lực ở tâm thất lớn hơn ở tâm nhĩ.

- Áp lực máu ở tâm thất tăng lên, nén máu làm đóng van nhĩ thất, nghe tiếng

đập trầm và dài (tiếng động tâm thu), rõ nhất ở khoảng xương sườn 5 - 6.

- Thời gian khoảng 0,06 giây.

* Kỳ tống máu

- Tâm thất co cực đại.

- Năng lượng sử dụng ở đây là lớn nhất.

- Áp lực máu tăng lên đột ngột và đạt cực đại làm van tổ chim mở ra.

- Máu được tống từ tâm thất vào động mạch chủ.

- Sau khi tống máu thì áp lực tâm thất giảm dần và nhỏ hơn ở động mạch chủ,

van tổ chim đóng lại làm xuất hiện tiếng động giản tim cao và ngắn, rõ nhất ở sườn

trái. Thời gian 0,24 giây.

Như vậy, ở người trưởng thành lúc nghỉ ngơi bình thường, một chu kỳ tim hết

khoảng 0,8 giây, cũng có nghĩa là nhịp tim trung bình của người bình thường khi ở

trạng thái nghỉ ngơi có tần số 75 lần trong một phút.

2.2.1.4. Ý nghĩa

- Giúp sự hoạt động nhịp nhàng và liên tục của tim, bảo đảm sự tiêu thụ và

khôi phục năng lượng được thực hiện tốt.

- Bảo đảm cho máu lưu thông liên tục trong hệ mạch với tốc độ luôn ổn định.

2.2.1.5. Ảnh hưởng của luyện tập thể dục thể thao đến chu kỳ tim

Trong hoạt dộng vận động, khi có sự thay đổi tần số nhịp tim thì thời gian của

các pha của một chu kỳ cũng thay đổi theo. Khi hoạt động cơ mạnh cả thời kỳ tâm thu

50

và tâm trương đều có thời gian rút ngắn xuống. Nhịp tim tăng, cơ tâm thất tăng nhịp co

cùng với tăng tính hưng phấn làm cho công suất hoạt động của tim tăng lên. Pha co

tâm thất càng ngắn thì áp suất trong tâm thất càng cao.

Khi nhịp tim tăng, thời gian tim giãn ngắn lại, sự nạp máu vào các buồng tim

hầu như không bị ảnh hưởng do sự chênh lệch áp suất càng lớn giữa tĩnh mạch chủ với

các buồng tim.

2.2.2. Nhịp tim và thể tích co tim

2.2.2.1. Nhịp tim

Nhịp tim là số là số lần chu kỳ tim thực hiện trong một đơn vị thời gian (thường

là 1 phút).

Đây là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng, thể hiện cường độ trao đổi chất của cơ

thể và tim.

Nhịp tim là đại lượng đặc trưng cho loài và thường tỷ lệ nghịch với thể tích,

khối lượng cơ thể. Ở người 70 - 80 lần/phút; bò 50 - 70 lần/phút; ngựa 32 - 42

lần/phút; chó 70 - 80 lần/phút; thỏ 100 - 120/ lần/phút.

Vận động viên thể dục thể thao có nhịp tim khi ở trạng thái nghỉ ngơi khoảng

60 lần/phút, khi ở trạng thái vận động mạnh tăng lên 200 lần/phút để phù hợp với hoạt

động thể lực mạnh.

Trong mỗi loài, mỗi cá thể nhịp tim cũng thay đổi tuỳ lứa tuổi, thời tiết, trạng

thái cơ thể, giới tính...

2.2.2.2. Thể tích co tim

Mỗi lần co bóp, hai tâm thất đều tống đi một lượng máu bằng nhau. Lượng máu

mà tâm thất tống đi trong một lần co bóp gọi là thể tích co tim; lượng máu tống đi trong

một phút gọi là thể tích phút của tim.

Thể tích phút là chỉ tiêu công suất của tim.

Thể tích phút bằng tích của thể tích co tim với số nhịp tim. Vì nhịp tim tăng có giới

hạn nên muốn tăng thể tích phút (cường độ hoạt động) cần phải tăng thể tích co tim.

Thể tích co tim của người lúc nghỉ ngơi là 60 - 70 ml; ngựa 700 ml; lúc hoạt

động mạnh thì thể tích phút của người có thể tăng lên 40 lít, lao động nhẹ 20 - 25 lít, còn

ngựa lúc nghỉ ngơi 30 - 35 lít, lúc chạy 120 lít.

Khi vận động tối đa ở vân động viên thể dục thể thao sẽ có nhịp tim là 200

lần/phút, thể tích tâm thu tăng lên 180 - 200 ml, như vậy thể tích phút là 36 - 40 lít, cao

hơn gấp 6 - 7 lần khi nghỉ ngơi.

Khi nhịp tim tăng lên thì thể tích co tim cũng tăng lên tương ứng.

51

2.2.3. Những đặc tính sinh lý của hoạt động cơ tim

Đặc điểm cơ tim: về hình dạng tương tự cơ vân, nhưng hoạt động giống cơ trơn.

Các sợi cơ tim có cấu tạo phân nhánh, liên kết chặt chẽ với nhau bằng cầu nối nguyên

sinh chất. Sự hoạt động cơ tim được điều hoà bởi dây thần kinh X và dây giao cảm,

đặc biệt là các yếu tố thần kinh nằm trong tim, đó là các hạch và các nút trên cơ tim.

Nhờ đó mà cơ tim có các đặc tính:

2.2.3.1. Tính hưng phấn

Khi chịu tác động của các tác nhân kích thích, cơ tim sẽ phát sinh hưng phấn.

Khi kích thích chưa tới ngưỡng, cơ tim không có phản ứng trả lời. Khi kích thích đúng

ngưỡng, cơ tim sẽ co cực đại. Nếu kích thích tiếp tục tăng lên quá ngưỡng thì cơ tim

cũng chỉ trả lời như ở ngưỡng mà thôi. Khả năng hoạt động đó được gọi là quy luật

―hoặc tất, hoặc không‖.

Khi ở trạng thái hưng phấn nếu có kích thích tiếp tục thì tim vẫn không trả lời

gọi là tính trơ của tim. Tính trơ tuyệt đối của tim kéo đài trong khoảng 0,27 giây (với

nhịp 75 lần/phút). Sau đó đến thời kỳ trơ tương đối, tính hưng phấn của tim phục hồi

dần lại trạng thái ban dầu, thời gian kéo dài khoảng 0,3 giây. Trong thời gian trơ tương

đối nếu có kích thích lớn hơn ngưỡng thì tim có thể trả lời được.

Thời kỳ trơ tuyệt đối ứng với pha co tim, trơ tương đối ứng với pha giãn tim.

Trong thời kỳ trơ tương đối, nếu có kích thích thì tim sẽ trả lời bằng một lần co phụ

gọi là ngoại tâm thu. Sau một lần co phụ thì cơ tim kéo dài thời gian nghỉ bù nhằm duy

trì tần số bình thường của nó trong khoảng thời gian nhất định.

2.2.3.2. Tính tự động của tim

Tính tự động của tim là khả năng hoạt động của tim không do tác nhân bên

ngoài kích thích, khi đã bị tách rời khỏi cơ thể.

Năm 1912, Carel (Pháp) đã cắt rời tim của phôi gà và nuôi được gần 30 năm,

đến chiến tranh thế giới thứ II bị bom phá huỷ phòng thí nghiệm, mẫu bị hỏng.

Tim ếch khi tách rời khỏi cơ thể và đặt trong dung dịch sinh lý có thể co bóp

được hơn 24 giờ.

Năm 1968, khi tách 20 quả tim trẻ đã bị chết từ 1 - 20 giờ vẫn có 7 quả đập lại.

Gần đây một tim trẻ đẻ non chết 99 giờ đã sống lại.

Để giải thích tính tự động của tim người ta có thể dùng tim ếch và thắt nút ở

những phần khác nhau (thí nghiệm Stannius). Các giả thuyết về tính tự động của tim:

52

Giả thuyết cơ sinh:

Tim có tính tự động là nhờ các sợi cơ không điển hình của tim. Thuyết này dựa

trên cơ sở quan sát tim của phôi động vật có xương sống đập ngay từ khi yếu tố thần

kinh chưa hình thành. Phôi người tuần thứ 3 tim đã bắt đầu đập nhưng tuần thứ năm dây

thần kinh mới có.

Tim của ếch, khi bị cắt thành mảnh (không có hạch) vấn có thể co bóp.

Giả thuyết thần kinh sinh:

Giả thuyết này cho rằng tính tự động của tim được quyết định do những hạch

thần kinh nằm trong cơ tim. Dẫn chứng là khi cắt hạch dài sau tim hình ống phân đốt

của con sam biển thì tim ngừng đập.

Ngoài hai yếu tố trên thì khả năng co bóp của tim còn phụ thuộc vào các ion

nằm trong tim: ion hoá trị 1 kích thích tim tăng cường co bóp, ion hoá trị 2 có tác dụng

ngược lại. Tuy nhiên tuỳ thuộc nồng độ của từng chất (cơ tim ếch khi để trong dung

dịch CaCl2 0,25% thì giảm co bóp, còn trong dung dịch CaCl2 0,5% thì tăng co bóp).

Một vài yếu tố như hormon do cơ tim sinh ra cũng làm tăng khả năng co bóp của tim.

Hiện nay người ta quan niệm rằng tim có tính tự động là nhờ các hệ dẫn truyền

có tính chất pha, nghĩa là do các yếu tố thần kinh và tổ chức cơ của tim, cùng với các

hormon quyết định.

2.2.4. Hiện tượng điện tim

Khi tim co bóp thì phát sinh ra thế hiệu điện hoạt động. Sự chênh lệch thế hiệu

giữa các trạng thái khác nhau của các phần cơ tim (trạng thái hưng phấn thì điện thế

âm, chưa hưng phấn thì điện thế dương) là nguyên nhân làm xuất hiện dòng điện tim

và ta đo được khi sử dụng các điện cực cắm ở hai điểm khác nhau của tim.

Dòng điện tim không chỉ lan truyền trong cơ tim mà còn lan ra các phần khác

của cơ thể theo những con đường nhất định gọi là trục chuyển đạo của dòng điện tim.

Điện tim được ghi theo cách mắc điện cực ứng với đường lan truyền của tim gồm:

- Lan truyền theo nửa trên ra hai chi trên: tay trái mắc cực dương, tay phải mắc

cực âm.

- Lan truyền đối diện giữa chi trên và chi dưới: chân trái mắc cực dương, tay phải

mắc cực âm.

- Lan truyền giữa chi trên và dưới cùng bên: chân mắc cực dương, tay mắc cực âm.

Đường ghi điện tim do các máy ghi được gọi là điện tâm đồ. Điện tâm đồ ở

người và động vật tương tự nhau về hình dạng, chỉ khác nhau về biên độ, tần số các

sóng biểu thị sự sai khác về điện thế trên những phần của tim.

53

Điện tâm đồ gồm 5 sóng: P Q R S T. Riêng ở ngựa có thêm sóng U (hưng phấn

ở thoa chủ mạch).

Các sóng P là sóng co tâm nhĩ, xuất hiện mỗi khi tâm nhĩ co và mất khi tâm nhĩ

hết co. Sóng QRST là phức hợp tâm thất gồm QRS là sóng tán cực của cơ thất và sóng

T là sóng tái cực của cơ thất.

Diễn biến:

Hưng phấn được tác động từ hạch xoang đi tới tâm nhĩ. Do đường đi của hưng

phấn không bằng nhau (tới nhĩ phải nhanh hơn nhĩ trái) nên xuất hiện sự chênh lệch

của điện thế lan truyền giữa hai phần tâm nhĩ, do đó có sự xuất hiện đường đi lên của

sóng P ở đồ thị. Sự chênh lệch đó lớn nhất ở đỉnh P, sau đó thế hiệu giảm dần và triệt

tiêu, xuất hiện nhánh đi xuống của P.

Hưng phấn lan truyền tới hạch nhĩ thất làm xuất hiện sự chênh lệch điện

thế giữa hạch nhĩ thất với cơ tâm thất do hạch nằm ở rãnh vành tim cùng chiều với

vectơ hợp lực, ngược chiều sự lan truyền dòng điện tim và đồ thị xuất hiện sóng Q

ngược chiều với P.

Hình 2.2. Diễn biến sóng điện tâm đồ

Từ hạch nhĩ thất, dòng điện lan truyền đến bó Hits sau đó đến cơ tâm thất, do có

sự chênh lệch thế hiệu giữa bó Hits với cơ tâm thất làm xuất hiện sóng R đi lên, sau đó

giảm dần và sóng S là đoạn cuối cùng của sự chênh lệch hưng phấn tâm thất. Sóng T

là sóng khôi phục hưng phấn tâm thất.

2.2.5. Công của tim

Năng lượng tim sinh ra phần lớn tạo nhiệt toả ra ngoài, phần còn lại tạo công

bên ngoài nhằm khắc phục áp lực động mạch và làm tăng tốc độ chảy của máu. Công

của một tâm thất co bóp được tính theo công thức:

P

Q

T

S

R

54

W = P.R. PV2/vg.

W: công bên ngoài.

P: thể tích co tim.

R: huyết áp.

v: tốc độ máu.

g: gia tốc trọng trường.

Nếu tính lượng máu chảy ra trong 1 phút do chỉ khắc phục áp lực động mạch

nên chỉ tính theo công thức rút gọn:

W = P.R.

2.3. Sinh lý tuần hoàn máu

2.3.1. Sự vận chuyển máu trong hệ mạch

Sự vận chuyển máu trong hệ mạch tuân theo quy luật thủy động học: ―Lượng

chất lỏng Q chảy trong một ống dẫn trong một đơn vị thời gian phụ thuộc vào sự chênh

lệch áp suất ở hai đầu ống và trở lực R.‖

Q = (Pa - Pv)/W

Trong đó: Q: khối lượng nước chảy qua.

Pa; Pv: áp lực đầu và cuối. W: lực cản hay trở lực.

Trong hệ thống mạch máu, lực cản phụ thuộc vào các yếu tố được biểu diễn

bằng phương trình sau:

W = k. hl/D4.

Trong đó: h: độ nhớt của máu. l: chiều dài mạch.

D: đường kính mạch. k: hệ số tỷ lệ.

Trong mạch máu, áp suất lớn nhất ở cung động mạch chủ > động mạch lớn >

động mạch bé > mao mạch > tĩnh mạch bé > tĩnh mạch lớn > tĩnh mạch chủ.

2.3.1.1. Vận chuyển máu trong động mạch

Sự vận chuyển máu trong động mạch có được liên tục là do sự co bóp của tim

làm cho áp lực máu tăng lên; ngoài ra còn do sự đàn hồi của động mạch và sự co giãn

của các mao mạch máu nhỏ dưới ảnh hưởng của thần kinh dinh dưỡng (làm tăng hay

giảm lượng máu tới các tổ chức).

Tốc độ chảy của máu trong động mạch giảm dần từ động mạch chủ tới mao mạch:

nhanh nhất ở cung động mạch 500 - 600 mm/s thời kỳ tâm thu và 150 - 200 mm/s thời kỳ

tâm trương, sau đó là ở động mạch lớn 150 - 200 mm/s, động mạch nhỏ 5 mm/s.

55

Tốc độ vận chuyển máu trong mạch phụ thuộc: công của tim, thiết diện hệ

mạch, sự co giãn của mạch, độ nhớt của máu.

2.3.1.2. Sự vận chuyển máu trong tĩnh mạch

Sự thay đổi của áp lực máu trong tĩnh mạch không lớn lắm ở phần đầu và phần

cuối tĩnh mạch.

Khi máu chảy vào tâm nhĩ (giai đoạn giãn tim) cùng với ảnh hưởng của áp lực

âm trong khoang màng phổi, làm cho tĩnh mạch chủ căng lên do đó áp lực bên trong

hạ xuống nhiều, gây ra sự chênh lệch áp suất giữa tĩnh mạch nhỏ và tĩnh mạch chủ lớn,

làm cho máu dồn về tim dễ dàng; đi kèm là hiện tượng áp lực máu ở tim giảm.

Ngoài ra khi các cơ vận động sẽ đẩy máu trong các tĩnh mạch dồn về tim dễ

dàng hơn. Hơn nữa các tĩnh mạch ở phần cơ thể xa tim (tĩnh mạch ở đầu và cổ) có hệ

thống các van tổ chim để giữ cho máu chảy ngược từng bậc, không cho máu chảy

ngược lại.

Như vậy sự vận chuyển máu trong tĩnh mạch có được nhờ: sức hút của tim, áp

lực âm trong khoang màng phổi, sự co bóp của các cơ quanh tĩnh mạch, cấu tạo đặc

trưng của tĩnh mạch.

Tốc độ vận chuyển của máu trong tĩnh mạch càng về gần tim càng tăng dần:

mao mạch 0,5mm/s; tĩnh mạch vừa 60 - 140mm/s; tĩnh mạch chủ 200mm/s.

Tốc độ vận chuyển của máu ngoài việc phụ thuộc vào các yếu tố gây vận

chuyển trong tĩnh mạch, còn phụ thuộc sức cản của vi thể máu (độ nhớt của máu), thiết

diện của từng đoạn mạch.

2.3.1.3. Sự vận chuyển máu trong mao mạch

Trong các mao mạch tốc độ lưu thông máu xảy ra chậm nhất (0,5 m/s), thích hợp

cho sự trao đổi chất dinh dưỡng giữa máu và tổ chức.

Các mao mạch có thể co lại hay giãn ra, bảo đảm cho nhu cầu cung cấp máu tùy

mức độ hoạt động của từng cơ quan.

Sự vận chuyển máu trong mao mạch phụ thuộc vào sự chênh lệch áp suất giữa

động mạch và tĩnh mạch, sự chun giãn của mao mạch.

2.3.2. Huyết áp

Huyết áp là áp lực của máu tác động lên thành mạch. Áp lực giữa các phần của máu

không đồng đều là nguyên nhân chính gây nên sự chảy của dòng máu trong hệ mạch.

Áp lực máu ta gọi là huyết áp, thường cũng là áp lực của động mạch, áp lực này

phụ thuộc vào thời điểm co hay giãn tim mà chia ra các dạng như sau:

56

- Huyết áp tối đa đo được khi tim ở trạng thái co (thì tâm thu): là trị số huyết áp

động mạch cao nhất trong chu kỳ tim và ứng với thời kỳ tim co. Thông số này phản

ảnh lực co của tâm thất.

- Huyết áp tối thiểu đo khi tim ở trạng thái giản (thì tâm trương): là trị số huyết

áp thấp nhất trong chu kỳ tim, ứng với thời kỳ tim giản. Thông số này phản ảnh trương

lực của thành mạch.

Ngoài ra để xác định tốt hơn trạng thái huyết áp của cá nhân, người ta còn sử

dụng các thông số:

- Huyết áp hiệu số: là sự chênh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu.

Thông số này phản ảnh hiệu lực của một lần tống máu của tim. Bình thường hiệu số

huyết áp khoảng 40 mmHg. Nếu thấp hơn gọi là kẹt huyết áp, lúc này huyết áp tối đa

có trị số gần với huyết áp tối thiểu, khả năng bơm máu của tim bị giảm.

Trong vận động cơ mạnh, hiệu số huyết áp có thể lên tới 70 - 80 mmHg. Những

người rèn luyện thân thể tốt sẽ có hiệu số huyết áp cao hơn người ít rèn luyện cả khi

vận động lẫn khi nghỉ ngơi.

Nhờ có đặc tính đàn hồi của thành mạch và trở lực của máu ngoại biên lớn, nên

sự chênh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu vẫn giữ được ở mức độ ổn

định và không quá lớn.

Huyết áp tối thiểu phụ thuộc huyết áp tối đa, trở lực máu ngoại biên và tính đàn

hồi của thành mạch.

2.3.3. Các yếu tố chi phối áp lực của máu

- Công của tim : công càng lớn áp lực càng lớn.

- Tính đàn hồi của thành động mạch: đàn hồi tốt thì sự chênh lệch nhỏ.

- Khả năng co lại của động mạch tận: khi động mạch co tạo sức cản lớn, dung

tích nhỏ lại và huyết áp tăng lên.

- Khi căng thẳng, động mạch tận giãn ra, huyết áp hạ.

- Khối lượng của máu:khối lượng máu càng lớn,áp lực càng cao.

- Độ nhớt của máu (tính chất máu):độ nhớt cao, áp lực cao .

- Trạng thái cơ thể, lứa tuổi, giới tính, loài...

Bảng 2.1: Huyết áp bình thường của người Việt Nam (mmHg) ơ

Tuổi

Nam Nữ

Tối đa Tối thiểu Tối đa Tối thiểu

57

8-18 100 5 55 5 100 5 55 5

19-45 105 2 60 5 110 5 55 1

45-60 105 3 70 6 120 8 70 5

60-80 145 6 75 8 145 5 72 6

2.4. Điều hoà hoạt động tim mạch

2.4.1. Điều hoà thần kinh

2.4.1.1. Điều hoà thần kinh đối với tim (cơ chế điều tiết tim)

* Điều hoà của các sợi thần kinh giao cảm

Các sợi giao cảm đi ra từ sừng bên tuỷ sống ở đoạn N1-N5. Ở người và thú các

sợi tạm dừng ở hạch sao, từ đó các tế bào sợi sau hạch đi tới nút keyplac, cơ tâm nhĩ,

hạch nhĩ thất, bó Hits và cơ tâm thất. Tác dụng của thần kinh giao cảm là tăng khả

năng co bóp, rút ngắn thời gian tim giãn, tăng hưng phấn, tăng trương lực cơ, tăng tốc

độ dẫn truyền hưng phấn qua các nút, hạch.

* Điều hoà của các sợi thần kinh mê tẩu (phó giao cảm)

Các sợi mê-tẩu xuất phát từ hành tuỷ và đi đến tận cùng ở hạch xoang, cơ tâm

nhĩ, hạch nhĩ thất, bó Hits, riêng tâm thất của động vật có vú không chịu sự chi phối

của dây mê-tẩu vì vậy hoạt động của tim thường bị ức chế ở giai đoạn giãn tim. Tác

dụng của các sợi mê tẩu là giảm lực co của tim, kéo dài thời gian giãn tim, giảm khả

năng hưng phấn, giảm trương lực cơ và giảm tốc độ dẫn truyền.

Sự điều hoà của thần kinh thực vật có đặc điểm là trong điều kiện bình thường dây mê

tẩu thường lấn át dây giao cảm, tuy nhiên sự hoạt động của hai hệ này về chức năng thì ngược

nhau, nhưng thực chất là nhằm điều hoà cho sự hoạt động nhịp nhàng của tim .

2.4.1.2. Sự điều hoà hoạt động của thần kinh đối với hệ mạch

* Thần kinh giao cảm

Xuất phát từ các tế bào thần kinh nằm trong các hạch giao cảm dọc sống lưng,

chủ yếu gây co các mạch máu ở da, hốc bụng, thận, phổi. Riêng sợi giao cảm chi phối

mạch vành tim có tác dụng làm giãn mạch vành.

* Thần kinh phó giao cảm (mê tẩu)

Xuất phát ở phần thân não các dây phó giao cảm có tác dụng gây giãn mạch,

riêng mạch vành tim lại có tác dụng ngược lại nghĩa là làm co mạch.

Những dây thần kinh gây giãn mạch phần lớn phát sinh từ tuỷ sống nhưng

không chạy đến các cơ quan theo rễ trước mà theo rễ sau.

58

Trung khu thần kinh phụ trách điều hoà đường kính của mạch nằm ở hành tuỷ (vùng

bút lông). Trung khu co mạch nằm ngay trên nhân dây thần kinh mặt, trung khu giãn

mạch nằm ở đáy não thất IV.

2.4.1.3. Sự điều hoà phản xạ của tim mạch

Hoạt động tim tự điều hoà nhờ luồng thần kinh hướng tâm chạy từ các phần

nhận cảm trên tim và thành mạch, ở đây có sự nhận cảm về sự thay đổi huyết áp, thành

phần và nhiệt độ của máu. Trên miệng thoa động mạch, tâm nhĩ, tĩnh mạch chủ, chỗ

phân nhánh động mạch cổ, các mạch ở não, dạ đày, phổi,... có những vùng tập trung

cơ quan nhận cảm gọi là vùng sinh phản xạ. Từ các vùng nhận cảm này, luồng xung

thần kinh sẽ đi về hành tuỷ và theo dây ly tâm tới tim và mạch máu.

Một vài phản xạ:

+ Phản xạ tăng áp:

Ở tĩnh mạch, vách tâm nhĩ có cơ quan nhận cảm sự hạ huyết áp. Khi áp lực

máu giảm sẽ kích thích cơ quan nhận cảm này và truyền đến dây tăng áp, đến hành tuỷ

rồi đến tim, kích thích tim đập nhanh.

+ Phản xạ giảm áp:

Năm 1866 Xi ôn và Ludwig phát hiện ra, khi có sự tăng áp ở miệng thoa chủ

mạch hay xoang động mạch cổ đều gây phản xạ giảm huyết áp.

+ Phản xạ điều tiết lượng máu (phản xạ Lô ven):

Khi một vùng nào đó bị kích thích thì mạch máu ở vùng đó giản ra còn xung

quanh đó mạch máu co lại, huyết áp động mạch tăng lên, máu sẽ dồn tới vùng đó

nhiều hơn.

2.4.2. Sự điều hoà bằng thể dịch đối với tim và hệ mạch

2.4.2.1. Các chất làm co mạch, tăng hưng phấn

+ Ađrênalin và nôrađrênalin: hai chất này làm tăng hưng phấn cơ tim, co mạch

máu ngoài da, nếu liều thấp làm giãn mạch máu cơ vân, nếu liều cao làm co. Chúng làm

giãn mạch máu não và mạch vành tim.

+ Vazoprexin: Làm co động mạch nhỏ, mao mạch và động mạch vành tim.

Thời gian tác dụng của nó lâu hơn ađrênalin.

+ Rênin: Khi máu đến động mạch đến tiểu cầu giảm, gây hưng phần bộ máy

cận cầu thận làm chúng tiết ra Rênin đưa vào máu, khi vào máu rênin làm cho

Hypectensinozen Hypectensin (Hypectensinogen còn được gọi là

Angiotensinogen), chất này sẽ trực tiếp kích thích làm mạch máu nhỏ co lại, gây tăng

huyết áp, tăng khả năng máu tới tiểu cầu.

59

2.4.2.2. Các chất làm giản mạch-giảm hưng phấn

+ Axêtylcholin: chất này làm ức chế hoạt động của tim, gây giản mạch

+ Hystamin: nó là sản phẩm phân hủy prôtít, có nhiều ở dạ dày và ruột, có tác

dụng là giản mạch máu, làm máu chảy tới cơ quan nhiều hơn (với những cơ quan đang

làm việc).

2.4.3. Sự điều hoà nội tại

Được thực hiện bởi các hormon và các hạch nằm trong bản thân các cơ quan,

như ở tim,.. sự điều hoà này giúp cho sự hoạt động tự động và chủ động của cơ quan, mà

không phụ thuộc tác động từ ngoài vào.

2.4.4. Sự điều hoà lực co của cơ tim

Lực co của cơ tim ngoài chịu ảnh hưởng của thần kinh và thể dịch, nó còn có

khả năng tự điều hoà, có 2 cáhc tự điều hoà như sau:

+ Thay đổi lực co của cơ tim khi cơ tim bị kéo giãn ra: Khi lượng máu về tim

càng lớn thì cơ tim sẽ giãn ra càng nhiều và lực co của cơ tim càng lớn, làm cho lượng

máu được tống ra khỏi tâm thất càng nhiều. Sự tăng lực co của cơ tim sau khi có khối

lượng máu tới nhiều làm cho nó bị kéo giản ra được gọi là cơ chế Frank - Starling.

Nhờ cơ chế này mà cơ tim có thể tăng giảm lực co của nó khi có lượng máu tới tim

thay đổi, giúp cho cơ tim tiết kiệm được năng lượng co cơ khi máu tới ít và tăng năng

lượng co cơ đủ để đẩy hết lượng máu ra khỏi tim khi máu tới nhiều hơn.

+ Hiệu ứng Anrep và bậc thang Bowdich: Là sự thay đổi lực co của cơ tim khi

mà thể tích của tim không đổi.

Hiện tượng bậc thang Bowdich: khi tần số kích thích điện vào cơ tim tăng lên

thì lực co của sơi cơ tim cũng tăng lên. Cơ chế này giải thích, khi nhịp tim tăng lên thì

thể tích tâm thu cũng tăng lên theo.

Hiệu ứng Anrep: khi áp suất máu trong động mạch chủ tăng lên thì lực bóp cơ

tim cũng tăng lên.

Hai cơ chế trên đã làm tăng lực co bóp của cơ tim trong hoạt đọng cơ bắp, khi

mà nhịp tim và áp suất máu trong động mạch chủ tăng, sự tăng lực co kiểu này không

làm thay đổi độ dài sợi cơ.

2.4.5. Vai trò của vỏ não

Vỏ não chi phối các hoạt động của tim và hệ mạch thông qua kiểu phản xạ có

điều kiện, đây là kết quả của qúa trình tạo được trong cuộc sống của động vật.

60

Chƣơng 3

SINH LÝ HÔ HẤP

3.1. Khái niệm chung

3.1.1. Khái niệm

Hô hấp là khái niệm dùng để chỉ một quá trình Sinh học, trong đó có thể hiểu

theo nhiều cấp độ khác nhau. Trước hết hô hấp là sự giải phóng năng lượng bằng con

đường hoá học từ các hợp chất hữu cơ như glucose, nó có thể diễn ra theo kiểu có ôxy

hay không có ôxy, sự hô hấp này là hô hấp ở cấp độ phân tử. Cấp độ này có thể gặp ở

cả thực vật lẫn động vật.

Cấp độ cao hơn của qúa trình hô hấp là sự trao đổi khí giữa các bề mặt hô hấp

và các tổ chức trong cơ thể, hay còn gọi là cấp độ tổ chức. Sự trao đổi diễn ra nhờ có

sự chênh lệch áp suất các chất khí giữa các vùng với nhau. Bề mặt hô hấp ( bề mặt trao

đổi khí) đặc trưng phù hợp với chức năng hô hấp chỉ thấy ở động vật mà không có ở

Thực vật, tuy nhiên Thực vật sử dụng khí được lấy từ sự khuyếch tán ở môi trường

vào qua khí khổng nằm ở bề mặt lá.

Sự thông khí là quá trình hít vào và thở ra, nhằm làm cho không khí ở cơ quan

hô hấp luôn được đổi mới, giúp cho sự trao đổi khí thực hiện dễ dàng, bảo đảm cung

cấp đủ ôxy cho cơ thể. Sự thông khí là hô hấp ở cấp độ cơ thể.

3.1.2. Bề mặt trao đổi khí

Để thực hiện tốt quá trình trao đổi khí thì bề mặt trao đổi khí có một ý nghĩa hết

sức to lớn, vì không khí trong cơ thể động vật chỉ có thể trao đổi với bên ngoài bằng

con đường khuếch tán. Với cơ thể đơn bào hay đa bào thấp, sự trao đổi khí có thể được

thực hiện trực tiếp qua màng tế bào, nơi chúng tiếp xúc với bên ngoài. Do màng ngoài

có diện tích khá lớn so với thể tích cơ thể, quảng đường đi từ trong ra ngoài và ngược

lại ngắn, các chất khí có thể khuếch tán nhanh. Với cơ thể đa bào việc này không thực

hiện được nếu không có cơ quan chuyên hoá. Sự xuất hiện của cơ quan hô hấp với

những đặc điểm ưu việt đã giúp cho cơ thể đa bào có đủ khả năng trao đổi khí thuận

lợi. Một trong những đặc điểm của cơ quan chuyên hoá hô hấp là sự có mặt của bề mặt

trao đổi khí với các đặc điểm sau:

* Bề mặt mỏng và rộng

Với bề mặt mỏng và rộng sẽ thuận lợi cho các chất khí tiếp xúc và khuếch tán

nhanh qua bề mặt.

* Độ ẩm bề mặt bảo hoà

61

Độ ẩm bề mặt bảo hoà hơi nước thuận lợi cho sự hoà tan các chất khí giúp

chúng khuếch tán qua bề mặt dễ dàng hơn.

* Có hệ thống mao mạch phong phú bao quanh

Hệ thống mao mạch bao quanh nhiều sẽ thuận lợi cho sự trao đổi các chất khí

giữa các môi trường (mao mạch là nơi lưu thông và trao đổi trực tiếp các chất khí).

Hơn nữa mạch luôn lưu thông nên đổi mới thành phần các chất khí luôn được thực

hiện, nhờ đó sự khuếch tán hiệu quả cao hơn, liên tục hơn.

Ngoài ra cùng với sự có mặt của bề mặt trao đổi khí, một vài yếu tố khác cũng

có vài trò quan trọng, ảnh hưởng tới sự trao đổi khí, đó là sự lưu thông khí và sự có

mặt của các sắc tố hô hấp. Sự lưu thông khí sẽ làm cho các chất khí không bị bảo hoà,

thuận lợi cho sự khuếch tán của chúng từ môi trường này qua môi trường khác. Các

sắc tố hô hấp sẽ chủ động kết hợp với các chất khí, giúp vận chuyển chúng tới những

nơi cơ thể cần, thông qua đường tuần hoàn máu.

3.1.3. Ý nghĩa của hô hấp

Hô hấp là sự trao đổi khí liên tục xẩy ra giữa cơ thể sống với môi trường xung

quanh, nhằm:

+ Cung cấp ôxy cho các phản ứng sinh học để sản xuất ra năng lượng cung cấp cho

các hoạt động sống của cơ thể. Các hoạt động này được xẩy ra liên tục suốt trong cả quá

trình sống, cũng có nghĩa là sự hô hấp luôn được thực hiện. Sự thiếu hụt ôxy sẽ làm cho tế

bào chết rất nhanh, như tế bào não có thể bị chết nếu thiếu ôxy sau 3 - 5 phút.

+ Đào thải sản phẩm thải của trao đổi khí là khí cacboníc, nước và một số chất

độc hại khác ra ngoài cơ thể, vì nếu tồn tại lâu chúng sẽ gây độc và ảnh hưởng tới sự

thu nhận ôxy cho cơ thể.

Hai quá trình trên là nhu cầu không thể thay đổi của mọi sinh vật, những sinh vật có tổ

chức càng phức tạp nhu cầu sử dụng ôxy càng cao.

3.2. Các dạng hô hấp chính ở động vật

3.2.1. Hô hấp qua da

Ở các động vật đơn bào và một số động vật đa bào nhỏ như Ruột khoang,... sự

trao đổi khí được thực hiện trực tiếp thông qua màng tế bào và màng cơ thể theo kiểu

khuếch tán.

Những động vật sống trong điều kiện môi trường có độ ẩm tuyệt đối như trong

đất ẩm đối với Giun Đất, da chúng luôn ẩm nên hô hấp có thể thực hiện một phần hay

toàn bộ qua da.

62

Bọn Lưỡng cư có đời sống nửa trên cạn nửa dưới nước, đặc biệt là ấu trùng của

chúng sống dưới nước, cá thể trưởng thành sống trên cạn nhưng hô hấp qua da vẫn giữ

vai trò hết sức quan trọng. Nếu ta làm thí nghiệm phủ sơn lên da của chúng nhằm

không cho không khí khuếch tán qua da thì mặc dầu có phổi nhưng chỉ một thời gian

ngắn là những cá thể bị sơn da đó sẽ bị chết, do hô hấp phổi không đủ đảm bảo cho sự

tồn tại của chúng. Một số bọn trong chúng thải tới 74 % CO2 qua da.

Hình 3.1. Hô hấp ở thuỷ tức và sán lá

Thú hô hấp qua da và qua một phần ống tiêu hoá chiếm 1 - 2 % tổng lượng khí

trao đổi.

Những động vật có tổ chức cao, cơ quan hô hấp đã chuyên hoá theo hướng

thích nghi với hoàn cảnh sống. Chúng có những biến đổi phức tạp, nhưng chủ yếu tập

trung vào 3 dạng chính: với động vật ở nước là mang, động vật ở trên mặt đất là phổi

và với động vật có đời sống bay lượn trên không là ống và túi khí.

3.2.2. Hô hấp bằng mang

Đây là kiểu hô hấp đặc trưng cho động vật sống trong nước như Cá, Tôm. Mang

Cá là một tấm mỏng và rộng, trên đó có một hệ thống mạch máu dày đặc. Mang được

đính vào các cung mang bằng xương hay bằng sụn. Mang nằm ở vùng hầu hoặc đoạn

trước của ống tiêu hoá, bên ngoài mang được đậy bởi nắp mang. Các lá mang sắp xếp

theo hình răng lược, giữa chúng là các khe hở để nước có thể qua lại.

Động tác hô hấp được thực hiện như sau: bắt đầu cá há miệng, mở nắp mang

làm cho dung tích khoang hầu tăng lên, nước từ ngoài tràn vào. Cá ngậm miệng rồi từ

từ khép nắp mang lại, làm dung tích khoang hầu thu nhỏ lại, nước từ khoang hầu lại

trào ra ngoài qua khe mang, khi nước(chứa các chất khí hoà tan trong đó) đi qua,

chúng được trao đổi khí với không khí ở các mao mạch ở đây, ôxy được giữ lại cho cơ

thể, cacbônic thải ra theo dòng nước đi ra ngoài ở khe nắp mang.

63

Hình 3.2. Cấu tạo cơ quan hô hấp của cá

Kiểu hô hấp bằng mang có ở nhiều bọn sống trong nước như Tôm, nòng nọc

của Lưỡng cư,... Tuy nhiên cấu tạo và hình dạng mang nòng nọc có sai khác so với

dạng của mang Cá, nhưng cơ chế hoạt động thì tương tự nhau.

3.2.3. Hô hấp bằng ống hay túi khí

Sâu bọ và một số thuộc ngành Chân đốt khác, sự hô hấp được thực hiện thông

qua hệ thống ống khí. Hệ thống này bắt đầu bằng các lỗ thở phân bố dọc theo thân,

chúng có nhiệm vụ dẫn khí từ ngoài đi vào và thải khí ra ngoài. Từ đây hình thành một

hệ thống ống khí phân nhánh nhỏ dần và đi tới từng tổ chức, tế bào, nhằm thực hiện sự

trao đổi khí với tổ chức. Các ống khí lớn được lót bởi lớp cuticun và có các vòng kitin

để nâng đỡ. Các ống nhỏ tiếp giáp với tổ chức, thành ống không lót cuticun, có thể

giúp chúng khuếch tán khí qua lại dễ dàng và ít nhất có một phần chứa dịch.

64

Cơ chế hô hấp được thực hiện nhờ sự hoạt động của hệ thống cơ ở bụng. Khi lỗ

thở phía trước được mở ra, không khí đi vào theo hệ thống các ống khí, khi lỗ phía

trước đóng lại, lỗ phía sau cơ thể lại mở ra, không khí đi ra theo lỗ sau. Như vậy, khi đi

vào theo lỗ trước và ra theo lỗ sau, không khí đã thực hiện sự trao đổi với các tổ chức,

đồng thời thành phần cũng luôn được đổi mới nhờ sự luân phiên đóng mở, tạo sự di

chuyển liên tục dòng khí qua tổ chức. Cơ chế trao đổi khí của Côn trùng đã không cần tới

sự tham gia của hệ tuần hoàn, không cần sự có mặt của sắc tố hô hấp trong máu nữa.

Nhiều sâu bọ như Ong còn có những chỗ phình thành túi chứa khí rộng, có tác dụng

lấy và chứa được nhiều khí hơn. Một số như Ốc Sên, Nhện có hệ thống ống khí do

dalõm vào phân nhánh tạo thành ống dài gần giống phổi.

Túi khí còn thấy ở chim bay, chúng có nhiều túi khi ở vùng lưng, bụng và cánh.

Khi bay túi khí phồng lên, xẹp xuống theo nhịp vỗ cánh của chim. Túi khí của chim có

tác dụng tăng thể tích khí dự trữ, làm nhẹ khối lượng chim, ngoài ra còn giúp trao đổi

khí khi chim bay.

3.2.4. Hô hấp bằng phổi

Là kiểu hô hấp đặc trưng cho động vật sống trên cạn, bắt đầu từ Bò sát trở lên,

kể cả những loài đã quay trở lại sống dưới nước như Baba, rùa biển, cá voi,...

Phổi có nguồn gốc tương tự bong bóng cá. Ở đoạn trước của ống tiêu hoá có

một chỗ lõm sâu vào, sau đó hình thành một bọng dài và rộng dần thành bong bóng.

Bong bóng đã phát triển thành phổi, đại diện điển hình sống bằng phổi đầu tiên là Cá

Phổi, chúng vừa có thể sống được cả trong nước lẫn trên cạn ở vùng triều ven biển.

Phổi Bò sát, Chim và đặc biệt là Thú là một tổ chức xốp bao gồm hệ thống các

ống khí đi từ ngoài vào phân nhỏ dần, cuối cùng là các phế nang có cấu trúc đặc biệt

bảo đảm cho phổi vừa tăng diện tích tiếp xúc lên nhiều lần vừa rất thuận lợi cho trao

đổi khí với mao mạch bao quanh chúng. Phổi được đổi mới khí nhờ sự co bóp của cơ

hô hấp thuộc lồng ngực và bụng.

65

Hình 3.3. Cấu tạo phổi của một lớp số động vật

3.3. Cơ chế hô hấp ở ngƣời và thú

3.3.1. Sự thông khí phổi hay hô hấp ngoài

Thông khí phổi hay sự hô hấp ngoài thực chất là quá trình đưa một lượng không

khí từ ngoài vào phổi và từ phổi đi ra ngoài, nhờ sự chênh lệch áp suất của khối chất

khí giữa môi trường ngoài với trong phổi, áp suất có được bởi sự co rút của các cơ hô

hấp ở vùng ngực và bụng. Nhiệm vụ của giai đoạn này là bảo đảm lưu thông khối

không khí, làm cho không khí khi vào phổi luôn được đổi mới về thành phần, giúp cho

sự trao đổi khí được thực hiện thuận lợi giữa phế nang với máu tĩnh mạch, do động

mạch phổi đưa tới.

Sự thông khí bao gồm 2 động tác đó là động tác hít vào và động tác thở ra.

3.3.1.1. Sự thông khí phổi

* Động tác hít vào

Hít vào là một động tác chủ động, do các cơ hít vào thực hiện. Trước khi bắt

đầu động tác hít vào, các cơ hô hấp ở trạng thái giãn, dòng không khí không lưu

chuyển, lúc này áp suất khoang màng phổi (ở người) khoảng - 4 mmHg so với áp suất

trong phế nang, áp suất trong phế nang bằng áp suất không khí ngoài trời.

Bắt đầu ở thì hít vào, cơ hoành co làm vòm cơ hạ xuống đẩy các tạng ở bụng

xuống dưới, làm cho lồng ngực tăng thể tích theo chiều thẳng đứng. Các cơ liên sườn

ngoài co làm lồng ngực được nâng lên, tăng thể tích lồng ngực theo chiều trước sau và

phải trái. Lồng ngực tăng lên về dung tích theo các chiều không gian làm cho sự chênh

lệch áp lực giữa phổi với khoang màng phổi càng lớn (dung tích lồng ngực tăng trong

khi phổi chưa thay đổi dung tích thì dung tích khoang màng phổi sẽ tăng lên, làm áp

lực trong khoang màng phổi giảm xuống), áp lực của khoang màng phổi so với phổi đã

âm lại càng âm hơn khi hít vào. Do áp lực khoang màng phổi âm so với phổi sẽ kéo

phổi giãn ra, dung tích phổi tăng lên, áp lực phổi sẽ hạ xuống và nhỏ hơn áp lực không

khí ngoài trời, làm cho không khí ngoài trời sẽ tràn vào phổi gây nên động tác hít vào.

* Động tác thở ra

Thở ra là động tác thụ động, thường ít tốn năng lượng. Khi không khí đã căng

đầy phổi, các cơ hít vào giãn ra, cơ gian sườn trong co lại, ngực thu nhỏ lại làm dung

tích lồng ngực thu nhỏ, áp lực âm khoang màng phổi giảm xuống thấp nhất, phổi bị

thu nhỏ lại làm áp lực trong phổi tăng lên và cao hơn áp lực không khí ngoài trời, do

đó khối khí từ trong phổi sẽ bị đẩy ra ngoài tạo nên động tác thở ra.

3.3.1.2. Vai trò của khoang màng phổi trong thông khí

66

Phổi là một tổ chức có khả năng đàn hồi rất tốt, nhưng lại là tổ chức không có

khả năng chủ động trong thực hiện chức năng của mình, kể cả chức năng trao đổi khí

lẫn chức năng thông khí. Để khắc phục những thiếu hụt đó cơ quan hô hấp hình thành

thêm những thành phần đặc thù khác nhằm hỗ trợ cho phổi để hoàn thành chức năng

của mình, một trong những tổ chức đó là khoang màng phổi.

Khoang màng phổi là một khoang ảo được hình thành giữa lá thành và lá tạng.

Lá thành ép sát vào mặt trong của lồng ngực còn lá tạng bao mặt ngoài của phổi.

Trong khoang có một lớp dịch rất mỏng giúp cho hai lá dễ trượt lên nhau khi hô hấp.

Trong khoang màng phổi áp suất luôn nhỏ hơn áp suất không khí ngoài trời nên gọi là

áp suất âm khoang màng phổi.

Nguyên nhân tạo áp lực âm khoang màng phổi:

+ Khi ở trong giai đoạn bào thai, lồng ngực và phổi đều có tốc độ phát triển

tương tự nhau, phổi chưa hoạt động nên áp lực giữa khoang màng phổi và phổi bằng

nhau và thường nhỏ hơn một ít so với ngoài trời. Khi ra khỏi cơ thể mẹ, đứa trẻ thực

hiện động tác hít vào đầu tiên, không khí bên ngoài tràn vào làm cho phổi nở ra và áp

lực phổi tăng lên ngang bằng với áp lực không khí ngoài trời, lúc này áp lực trong

khoang màng phổi nhỏ hơn áp lực trong phổi và áp lực khí ngoài trời.

+ Trong quá trình phát triển cơ thể, lồng ngực vẫn tiếp tục tăng thể tích mạnh,

trong khi đó phổi tăng dung tích ít hơn, gây nên sự chênh lệch áp lực giữa phổi và

khoang màng phổi( tạo áp lực âm), có được cả khi hít vào lẫn thở ra.

+ Tính đàn hồi của phổi có xu thế làm cho phổi luôn thu nhỏ lại, tạo cho áp lực

âm khoang màng phổi tăng lên.

+ Tại thành của màng phổi có có một vài chất có khả năng hấp thu những chất

khí khi chúng lọt vào khoang. Hơn nữa dịch màng phổi được bơm liên tục vào mạch

bạch huyết, làm cho áp suất khoang màng phổi luôn nhỏ.

Vai trò của áp lực âm khoang mang phổi.

+ Làm cho lá thành và lá tạng luôn bám sát nhau theo vận động của hô hấp lồng

ngực, khi áp lực âm mất đi (như khi bị thủng màng phổi), phổi sẽ bị co nhỏ lại, không vận

động theo lồng ngực nữa, động vật sẽ bị chết vì ngạt, nếu không can thiệp bằng các biện

pháp của y học.

+ Giúp cho máu về tim dễ dàng hơn.

+ Giúp cho máu từ tim lên phổi dễ dàng hơn, do đó làm nhẹ co bóp của tim phải.

+ Giúp trao đổi khí tốt hơn, khi mà không khí trao đổi cùng với máu lên phổi

đạt tối đa cùng lúc với nhau và nhiều nhất.

3.3.1.3. Tần số hô hấp- dung lượng hô hấp

67

* Tần số hô hấp (hay nhịp thở)

Tần số hô hấp (hay nhịp thở) là số lần thở được trong một đơn vị thời gian

(thường tính bằng phút). Tần số hô hấp đặc trưng cho từng loài, trong mỗi loài có sự

thay đổi tùy theo lứa tuổi, giới tính, điều kiện lao động, mức độ hoạt động, môi trường

sống của đối tượng.

Nhịp thở trung bình của người Việt Nam từ 16 - 25 lần/phút. Nhịp thở của Nữ

cao hơn của Nam là 3 - 4 lần; của trẻ em cao hơn người lớn (trẻ em trung bình 21 - 35

lần/phút); mùa hè cao hơn mùa đông khoảng 2 - 6 lần/ phút; khi lao động nặng như

quai búa, gặt lúa, cuốc đất,... nhịp thở có thể đạt tới 35 - 40 lần/ phút.

Sự luyện tập thể dục thể thao thường xuyên và có khoa học có tác dụng làm cho

nhịp thở không tăng nhưng lại thở sâu hơn, làm dung tích phút tăng lên.

* Dung lƣợng hô hấp

Lượng khí tham gia vào quá trình hô hấp được phân thành các loại:

+ Khí lưu thông: là lượng khí hít vào thở ra trong một lần thở bình thường. Đây

là lượng khí cần thiết tối thiểu của cơ thể dùng cho hoạt động ở mức độ bình thường,

Ở Người mỗi lần hít vào thở ra chừng 500 ml khí.

+ Khí dự trữ hít vào: là lượng khí hít vào thêm tối đa (không thể hít vào thêm

được nữa) so với lượng khí hít vào bình thường. Lượng khí hít vào gắng sức ở Người

khoảng 1500 ml, lượng khí này còn gọi là khí bổ sung hay khí bổ túc.

+ Khí dự trữ thở ra: là lượng khí thở ra thêm gắng sức (không thể thở ra hơn

được nữa), sau khi thở ra bình thường. Lượng khí thải ra thêm do thở ra gắng sức ở

Người khoảng 1500 ml khí, lượng khí này còn được gọi là khí dự trữ.

Ba khối lượng khí như trên cộng lại tạo thành dung tích sống của phổi:

Dung tích sống của phổi = V Khí lưu thông + V khí bổ sung + V khí dự trữ

Đây là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng của phổi phản ánh khá trung thành về

sức khoẻ của con người. Nếu dung tích sống cao và ổn định thì người đó có sức khoẻ

tốt và ổn định. Dung tích sống của người Việt Nam từ 18 - 35 tuổi ở nam là: 3,4 - 3,5

lít; nữ 2,4 - 2,6 lít. Dung tích sống đạt cao nhất ở lứa tuổi từ 18 - 35 sau đó giảm dần.

+ Khoảng chết:

Mặc dầu ta thở ra gắng sức tới đâu vẫn còn một lượng khí nằm lại trên đường

hô hấp không ra khỏi phổi và đường hô hấp được, khi ta thở vào chúng lại theo không

khí trở lại phổi. Khoảng không gian trên đường hô hấp có không khí ra vào nhưng

không có trao đổi khí hô hấp, vì ở đó không khí không tiếp xúc với mao mạch phổi

được, khoảng không gian đó được gọi là khoảng chết. Khoảng chết trong điều kiện hô

68

hấp ở môi trường hẹp như trong hầm lò, hay phòng kín mà chứa quá nhiều người

dường như được kéo dài ra, vì trong quá trình hô hấp lượng khí xung quanh quá ít

cùng với sự trao đổi khí diễn ra mạnh (do nhiều người), sự trao đổi diễn ra làm cho

khối khí có thành phần khí tương đương nhau giữa trong đường hô hấp và ngoài môi

trường, sự chênh lệch phân áp riêng phần các chất khí không còn nữa, trong khi môi

trường không có khả năng tự đổi mới (như thông thoáng), sẽ biến toàn bộ môi trường

thành khoảng chết, khả năng hô hấp vẫn còn, nhưng sự trao đổi khí không thể thực

hiện được nữa, do tỷ lệ các chất khí đã cân bằng giữa trong phổi và ngoài môi trường, sự

thiếu hụt ôxy sẽ xẩy ra, những người ở trong đó sẽ bị chết do ngạt, nếu không thoát khỏi

tình trạng này. Để khắc phục tình trạng này, với những người làm việc trong hầm lò như

công nhân mỏ than, họ phải đeo bình dưỡng khí khi xuống hầm lò, đối với những phòng

chật chội cần phải có thông thoáng tốt nhằm làm cho không khí luôn lưu thông, để chúng

luôn được đổi mới thành phần.

3.3.1.4. Sự thông khí phổi

Sự thông khí phổi là lượng khí lưu thông từ ngoài vào trong phổi và từ trong

phổi ra ngoài trời trong một khoảng thời gian nhất định, thường tính bằng phút. Lượng

khí lưu thông của người bình thường khi ở trạng thái yên tĩnh là 8 - 12,5 lít/phút.

Sự thông khí phổi tăng khi tăng công suất vận động cơ. Thông khí phổi tăng khi

vận cơ mạnh và đạt tới giá trị tối đa ở vận động viên là 140 - 160 lít/phút, còn ở người

bình thường khi vận cơ mạnh đạt giá trị tối đa là 100 lít/phút.

Trong hoạt động thể dục thể thao, thông khí phổi tăng tối đa ở các bài tập có

công suất dưới tối đa. Thông khí phổi tối đa tăng dần từ nhỏ đến tuổi trưởng thành và

đạt mức tối đa nhất ở 20 - 25 tuổi, sau đó giảm dần theo độ tăng của tuổi.

Sự tăng thông khí phổi trong hoạt động vận động phụ thuộc sự chi phối của các

cơ tham gia vào động tác hô hấp (cơ ngực và bụng), kích thước của lồng ngực và lực

cản của đường dẫn khí trong và ngoài phổi. Thông khí phổi có mối quan hệ chặt chẽ

với hoạt động tuần hoàn (thể tích phút và thể tích co tim).

3.3.1.5. Sự hấp thụ O2

Sự hấp thụ O2 là khả năng tiếp nhận oxy từ không khí ngoài trời để đưa vào cho tế bào

và tổ chức cơ thể, giúp cho tế bào thực hiện quá trình trao đổi chất và năng lượng. Người ta

thường tính lượng oxy hấp thụ được trong một phút làm đơn vị hấp thu oxy. Khả năng hấp

thu oxy trung bình của một người là 250-300 ml/phút. Khả năng hấp thu oxy tăng dần khi vận

động cơ với công suất tăng dần và có thể đạt giá trị tối đa (VCO2max).

Khả năng hấp thụ oxy lớn nhất (VCO2max) là khả năng hấp thụ lớn nhất của cơ thể

với oxy trong thời gian một phút, với công suất của tuần hoàn và hô hấp đạt tới giá trị tối đa.

VCO2max ở người bình thường là 2 - 3 lít/phút, ở vận động viên là 4 - 5 lít/phút.

69

Khả năng hấp thụ oxy tối đa trước tuổi dậy thì ở Nam và Nứ tương tự nhau, sau

dậy thì khả năng hấp thu ở Nam thường cao hơn Nữ. Tuổi trẻ hấp thu cao hơn người

trung niên và cao tuổi. Giá trị hấp thu oxy tối đa cao nhất ở độ tuổi 18 - 20.

Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng hấp thụ oxy tối đa:

+ Lượng thông khí phổi: khi lượng thông khí phổi đạt tối đa trong vận động thì

khả năng hấp thụ oxy tối đa thực hiện tốt, ngược lại khi lượng thông khí chưa đạt tối

đa thì hạn chế khả năng hấp thu oxy tối đa.

+ Hệ thống vận chuyển oxy gồm máu, tuần hoàn và hô hấp thực hiện tốt chức

năng thì khả năng hấp thụ oxy đạt tối đa, nếu hệ thống trên thực hiện không tốt thì khả

năng hấp thụ không đạt tối đa. Trong đó nồng độ oxy trong máu động mạch và dung

tích phút của tim là quan trọng nhất, còn sự phân phối máu hợp lý cho các vùng cơ

tham gia vận động cũng làm cho sự sử dụng oxy tối đa tốt hơn.

+ Hệ thống sử dụng oxy là hệ cơ phải hoạt động có hiệu quả. Số lượng sợi cơ tham

gia vận động càng nhiều khả năng sử dụng oxy càng lớn. Khả năng hấp thụ oxy tối đa chỉ

thực hiện được khi có sự tham gia vận động của 50% khối lượng cơ tích cực trở lên

+ Trong thời gian vận động cơ rất mạnh, khi mà khả năng hấp thụ oxy đã đạt

giá trị tối đa, nếu lượng thông khí phổi vẫn tiếp tục tăng (do nhịp thở vẫn tăng) thì khả

năng hấp thụ oxy cũng chỉ ngang mức tối đa mà thôi.

+ Lực cản cơ học: trong máu và trên đường dẫn khí nếu lực cản cơ học nhỏ thì

khả năng hấp thụ oxy tối đã sẽ thực hiện tốt, khi lực cản lớn thì hạn chế khả năng sử

dụng oxy tối đa.

Trạng thái ổn định của khả năng hấp thụ oxy: khi hoạt động cơ tăng dẫn, khả

năng sử dụng oxy cũng tăng dần cho tới lúc cơ thể đạt trạng thái ổn định. Thời điểm

khi mà khả năng hấp thụ oxy tương ứng với nhu cầu tiêu thụ oxy của cơ thể, ta gọi thời

điểm đó có trạng thái ổn định thật. Khi công suất vận cơ tăng dần và tần số nhịp tim

đạt 170-180 lần/phút, lúc này trạng thái ổn định sẽ mất do khả năng hấp thụ oxy đã đạt

tối đa mà nhu cầu sử dụng lại cao hơn khả năng cung cấp. Mức độ hấp thụ oxy tối đa

thường không thể duy trì lâu được, nên khi hoạt động cơ với thời gian lâu khả năng

cung cấp oxy sẽ giảm, xuất hiện sự nợ oxy làm cho cơ thể mỏi mệt. Sự mỏi mệt xuất

hiện trong hệ thống vận chuyển oxy (máu, tuần hoàn, hô hấp).

3.3.2. Sự trao đổi khí trong hô hấp - hô hấp trong

3.3.2.1. Cơ chế chung

Sự trao đổi khí trong hô hấp thực chất là sự khuếch tán các chất khí từ môi

trường hô hấp này qua môi trường khác. Sự khuếch tán phụ thuộc vào áp suất riêng

phần của từng chất khí có trong khối lượng khí hô hấp.

70

Công thức tính phân áp riêng phần của từng chất khí được biễu diễn như sau:

PA = ( P x V) : 100

Trong đó PA là phân áp của chất khí A nào đó; P là áp suất của không khí (áp

suất không khí ngoài trời trong điều kiện tiêu chuẩn là 760 mm Hg; trong đường hô

hấp và phổi là 710 mm Hg); V là tỷ lệ % của chất khí A trong hỗn hợp khí.

Ta có thể lấy ví dụ cụ thể cách tính phân áp ôxy trong không khí ở phế nang

như sau, khi ta biết ôxi chiếm khoảng 15 % tổng khối lượng khí:

POxy = ( 710 mm Hg x 15 ) 100 = 106,5 mm Hg.

3.3.2.2. Sự trao đổi khí ở phổi

* Phế nang và màng hô hấp

- Phế nang là những túi nhỏ nằm tận cùng của phổi, là nơi thực hiện chức năng

trao đổi khí với bên ngoài bằng khuếch tán nhờ sự thông khí và thực hiện sự trao đổi

khí với mao mạch thông qua màng hô hấp. Phế nang có thành rất mỏng có nhiều sợi

đàn hồi, có nhiều mao mạch chạy xung quanh vách phế nang. Giữa máu mao mạch và

không khí trong phế nang được ngăn một lớp mỏng gọi là màng hô hấp.

- Màng hô hấp có cấu tạo gồm 6 lớp:

+ Lớp lót dịch phế nang chứa chất hoạt điện (surfactant) có tác dụng làm giảm

sức căng mặt ngoài của dịch phế nang.

+ Lớp biểu mô phế nang gồm các tế bào biểu mô dẹt.

+ Lớp màng nền biểu mô.

+ Khoảng kẽ rất hẹp giữa biểu mô phế nang và màng mao mạch.

+ Lớp màng nền mao mạch, chúng có nhiều chỗ chung với màng nền biểu mô.

+ Lớp màng nội mạc mao mạch.

Tuy có cấu tạo 6 lớp nhưng màng hô hấp rất mỏng, bề dày trung bình chỉ 0,6

micromet, có chỗ chỉ 0,2 micromet. Tổng diện tích màng hô hấp từ 50 - 100 m2 ở

người trưởng thành. Hồng cầu khi đi qua phải tự kéo dài ra, màng hồng cầu áp sát vào

màng mao mạch làm các chất khí khuếch tán qua lại rất thuận lợi.

71

Hình: Cấu tạo phế nang ở phổi động vật lớp thú

* Khả năng khuếch tán của màng hô hấp: Khả năng khuếch tán của màng hô

hấp là số lượng khí (ml) đi qua màng trong 1 phút, dưới tác dụng của sự chênh lệch

phân áp là 1 mmHg.

Khả năng khuếch tán của màng trong trạng thái nghỉ ngơi đối với oxy khoảng 20

ml/phút/mmHg. Ta biết rằng, khi thở nhẹ nhàng sự chêch lệch phân áp chất khi 2 phía

màng hô hấp khoảng 11mmHg, nên sự khuếch tán oxy trong một phút lúc này sẽ là:

20 ml x 11 mmHg = 220 ml

Đây là lượng oxy cần cho nhu cầu của cơ thể khi nghỉ ngơi.

Khi vận cơ mạnh, lúc này sự thông khí cũng như lượng máu tới phổi đều tăng,

làm cho sự khuếch tán khí qua màng hô hấp cũng tăng lên nhiều. Ở nam giới trẻ khả

năng khuếch tán khí có thể tăng tối đa chừng 60 - 65 ml/phút/mmHg (gấp khoảng 3

lần lúc nghỉ ngơi).

* Các yếu tố ảnh hƣởng tới sự khuếch tán của các chất khí

+ Phân áp của từng chất khí ở hai môi trường trao đổi: khi có sự chêch lệch

phân áp ở 2 môi trường càng lớn thì sự khuếch tán càng mạnh.

+ Hệ số hoà tan khí: trong dung dịch, áp suất một chất khí được quyết định

không chỉ do nồng độ mà còn do hệ số hoà tan khí đó nữa. Thường những chất khí có

độ hoà tan càng cao trong dung dịch thì tạo áp suất càng thấp. Công thức Henry thể

hiện mối quan hệ giữa nồng độ chất khí với hệ số tan:

Áp suất =

Hệ số tan một số chất khí hô hấp như sau:

Nồng độ khí tan

Hệ số tan

72

Oxy 0,024. Carbon dioxit 0,57. Car bon monoxit 0,018.

Nitơ 0,012. Heli 0,008.

Trong đó carbon dioxit tan gấp 20 lần oxy, còn oxy dễ tan hơn một ít so với 3

chất khí còn lại.

+ Đối với sự trao đổi khí qua màng hô hấp ngoài việc phụ thuộc các yếu tố trên,

chúng còn phụ thuộc vào diện tích và độ dày của màng hô hấp.

* Sự trao đổi khí ở phổi

Sự trao đổi khí ở phổi thực chất là sự trao đổi khí xẩy ra giữa không khí ở phế

nang được lấy từ bên ngoài vào với không khí trong máu tĩnh mạch do động mạch

phổi đưa tới. Để tiện theo dõi phân tích, ta có thể sử dụng bảng phân áp các chất khí hô

hấp dưới đây (Bảng 3.1).

Như vậy có sự chênh lệch áp suất riêng phần các chất khí giữa máu tĩnh mạch

với các chất khí ở phế nang, kết quả oxy sẽ từ phế nang đi vào máu và khí cacbonic sẽ

từ máu đi ra phế nang và sau đó ra ngoài trời theo lượng khí thở ra.

Khả năng khuếch tán khí cacbônic cao gấp 25 lần khí oxy, bề mặt tiếp xúc của

mao mạch với phế nang rất lớn, thời gian chảy của máu qua phổi đủ dài để hầu hết

cacbônic được đẩy hết ra ngoài.

Bảng 3.1: Phân áp các chất khí hít vào và thở ra ở phổi (mmHg)

Chất

khí

Không khí ở

khí quyển

Không khí ẩm

hít vào phổi

Không khí

phế nang

Không khí

thở ra

Không khí ở

máu tĩnh

mạch

N2

O2

CO2

H2O

597,0 (78,62%)

159,0 (20,84 %)

0,3 (0,04 %)

3,7 (0,50 %)

563,4 (74,09 %)

149,3 (19,67 %)

0,3 (0,04 %)

47,0 (5,20 %)

69,0 (74,9 %)

104,0 (13,6 %)

40,0 (5,3 %)

47,0 (6,2 %)

566,0 (74,5 %)

120,0 (15,7 %)

27,0 (3,6 %)

47,0 (6,2 %)

530

37

46

47

Cộng 760,0(100 %) 760,0(100 %) 760,0(100%) 760,0(100%) 760,0(100%)

* Sự trao đổi khí ở mô

Sự trao đổi khí ở mô thực chất là sự trao đổi khí xẩy ra giữa không khí ở máu

động mạch, do động mạch đem tới với không khí trong tế bào và mô.

73

Bảng 3.2: Phân áp các chất khí tham gia hô hấp (mmHg) ơ

Vị trí Phân áp ôxy Phân áp CO2

Máu động mạch 95 - 100 43

Tế bào và mô 20 - 40 45 – 60 ơ

Qua bảng ta thấy sự chênh lệch làm cho khí ôxy sẽ đi từ máu động mạch vào

mô và khí cacbônic sẽ từ mô đi ra máu động mạch, để từ đó qua tĩnh mạch về tim và

sau đó tới phổi để thải ra ngoài.

Hình 3.3: Sự trao đổi khí ở động vật đơn bào và đa bào thấp

Hình 3.4: Sơ đồ sự trao đổi khí ở Người

3.3.3. Sự vận chuyển khí nhờ máu

74

Các chất khí trong máu muốn đi tới nơi cần thiết thì phải thông qua con đường máu,

sự vận chuyển khí trong máu cũng cần phải có điều kiện đó là các chất khí phải hoặc hoà tan

trong máu hoặc được kết hợp với chất vận chuyển đặc trưng rồi mới được vận chuyển.

3.3.3.1. Sự vận chuyển khí bằng hòa tan (vận chuyển lý học)

Hình thức vận chuyển bằng hoà tan vật lý phổ biến ở động vật chưa có sắc tố hô

hấp. Độ hoà tan của các chất khí phụ thuộc vào phân áp của chất khí đó, nhiệt độ cơ thể.

Ở người, một lít máu động mạch chứa khoảng 180 - 200ml O2 và khoảng 500 -

520ml CO2 , một lít máu tĩnh mạch chứa 100 - 120ml O2 và 550 - 570ml CO2. Trong

khi một lít máu chỉ có thể hoà tan khoảng 3ml O2, 25 - 30ml CO2, nên các chất khí này

tồn tại trong máu dưới dạng kết hợp là chính. Dạng kết hợp của O2 nhiều gấp 60 lần

dạng O2 hoà tan, dạng kết hợp CO2 nhiều gấp 18 - 20 lần dạng CO2 hoà tan.

3.3.3.2. Sự vận chuyển khí bằng kết hợp hoá học

* Máu vận chuyển hoá học oxy

Oxy trong máu hầu như được vận chuyển kết hợp với hêmôglôbin (Hb).

Sự kết hợp giữa oxy với Hb thông qua mối liên kết lỏng lẻo giữa Fe++

của Hem với

oxy. Phản ứng này không có sự cho hay nhận điện tử nên thường gọi là sự oxygen hoá.

Hb + O2 HbO2

Đây là phản ứng thuận nghịch mà chiều của phản ứng phụ thuộc vào nồng độ

oxy và CO2 tại nơi mà nó đi qua. Sự phụ thuộc của mức độ kết hợp với phân áp oxy

thể hiện ở bảng sau:

Bảng 3.3: Sự kết hợp vận chuyển O2 phụ thuộc phân áp O2

PO2(mmHg) 0 10 20 40 100

% bão hoà 0 55 72 84 92

Qua bảng ta nhận thấy sự thích nghi của Hb với khả năng gắn O2. Khi phân áp

O2 trong chất khí tăng thì khả năng kết hợp tăng, nhưng mức tăng của khả năng kết

hợp nhanh hơn mức tăng của phân áp, khi phân áp mới 10 mmHg đã có 55% O2 kết

hợp, tới 100 mmHg khả năng kết hợp đã 92%, có nghĩa là hầu hết O2 được kết hợp.

Bình thường có 15 gam Hb trong 100 ml máu, mỗi gam Hb có khả năng gắn

với 1,34 ml O2, vậy 100 ml máu khi ở phổi mang khoảng 20 ml O2 khi Hb bão hoà 100

% và mang 19,4 ml O2 khi Hb bão hoà 97%. Khi máu tới mao mạch mô chúng chỉ còn

14,4 ml O2 , nó đã nhường khoảng 5 ml O2 cho mô khi có 100 ml máu động mạch tới

mô. Trong điều kiện hoạt động cơ mạnh, lượng O2 gắn vào Hb chỉ còn 4,4 ml, như vậy

khi có 100 ml máu đi tới nó đã nhường 15 ml O2 cho mô.

75

Khi máu nghèo O2 tới phổi, tại đây Hb sẽ kết hợp với O2 tạo HbO2. Người ta

thấy rằng có khoảng 98% Hb ở mao mạch phổi là ở dạng kết hợp với O2. Tới mô, do ở

đây lượng O2 nghèo, HbO2 sẽ phân ly hầu hết để giải phóng O2 cho mô sử dụng.

Mức độ kết hợp của Hb với O2 còn phụ thuộc vào phân áp CO2 trong máu, phân

áp càng cao sự phân ly của HbO2 càng mạnh, ngược lại khi phân áp CO2 thấp thì tốc

độ kết hợp HbO2 càng cao. Điều này có ý nghĩa sinh học lớn, tạo điều kiện cho O2 kết

hợp với Hb tại mao mạch phổi và O2 tách khỏi HbO2 khi tới tổ chức.

Vận chuyển oxy trong vận cơ nặng: khi có quá trình vận cơ nặng, do sự sử dụng

oxy ở mô cơ nhiều hơn, làm cho phân áp oxy ở cơ giảm và sẽ làm phân áp oxy ở dịch

kẽ cũng giảm mạnh còn khoảng 15 mmHg, lượng oxy gắn vào hemoglobin chỉ còn 4,4

ml. Cứ 100 ml máu đã nhường tới 15 ml oxy cho mô, gấp 3 lần lúc nghỉ. Khi vận cơ

nặng, thể tích co tim tăng gấp 6 - 7 lần, thì lượng oxy được đưa tới mô sẽ tăng gấp

khoảng 20 lần so với khi ở trạng thái nghỉ ngơi (3 lần x ( 6 - 7 lần) = 20 đến 21 lần).

Khi nghỉ ngơi hệ số sử dụng oxy là 25%, lúc vận cơ nặng hệ số sử dụng oxy

tăng lên tới 75%, cá biệt có lúc lên tới 85 - 100%.

* Máu vận chuyển kết hợp hoá học CO2

Lượng CO2 trong máu ở dạng vận chuyển kết hợp hoá học, có 1/3 dưới dạng

kết hợp với hồng cầu, còn lại là do huyết tương đảm nhiệm.

+ Sự vận chuyển kết hợp của CO2 trong hồng cầu:

Trong hồng cầu do tác dụng của enzim Cacboanhydraza làm cho phản ứng giữa

nước với khí cacbonic được thực hiện theo cả hai chiều tùy phân áp CO2 :

CO2 + H2O H2 CO3

Khi máu chảy qua các mô, CO2 tăng lên trong máu, một phần sẽ đi vào hồng

cầu, tại đây chúng được kết hợp với nước để tạo thành axit cacbonic, phản ứng kết hợp

ở đây thực hiện rất nhanh vì nhờ có enzim cacboanhydraza đã làm cho tốc độ kết hợp

tăng 1500 - 2000 lần so với trong điều kiện bình thường không có enzim xúc tác. Như

vậy hầu như sau khi vào tới hồng cầu là CO2 ngay tức khắc được kết hợp để thành axit

cacbonic.

Trong hồng cầu giàu K+ nên Hb vốn là một chất vừa có tính axit vừa có tính

bazơ, Hb sẽ kết hợp với K+ tạo thành hêmôglôbinat (KHb), axit cacbonic sau khi hình

thành là một axit mạnh hơn Hb sẽ lập tức lấy K của Hb để tạo thành muối kiềm:

K+

+ Hb KHb

H2 CO3 + KHb KHCO3 + HHb

76

Một lượng nhỏ CO2 khi vào hồng cầu, gắn lỏng lẻo với nhóm amin (NH2) của

phần Glôbin trong phân tử Hemoglobin tạo thành dạng HbCO2 (cacbohemoglobin).

Hb – NH2 + CO2 Hb - NHCOOH

+ Dạng vận chuyển kết hợp CO2 trong huyết tương:

Trong huyết tương sự vận chuyển kết hợp CO2 được thực hiện dưới hai dạng:

kết hợp với prôtein hay với muối kiềm.

- Dạng kết hợp với protêin hay còn gọi là dạng kết hợp cacbamin: CO2 gắn lỏng

lẻo vào các nhóm amin (- NH2) của protêin trong huyết tương theo phản ứng như sau:

Đầu tiên là sự tạo thành của H2CO3 nhờ sự có mặt của CO2 và H2O, còn protêin trong

máu do có tính chất axit nên tác dụng với kim loại (thường là Na hay K) sau đó H

2CO3 sẽ tác dụng với gốc NH2 để tạo muối:

B + PH BP

H 2CO3 + PB BHCO3 + PH

( P: gốc protein; B: kim loại Na hay K)

Dạng thứ hai là dạng kết hợp với muối kiềm của máu, trong máu các dạng muối

kiềm là sản phẩm có được do quá trình đệm hay sự trao đổi các chất hình thành nên,

chúng tạo ra sự ổn định cho nồng độ muối trong máu, bản thân chúng lại là yếu tố rất

quan trọng nhằm kết hợp vận chuyển CO2, phản ứng như sau:

B2HPO4 + H 2CO3 B H2PO4 + BHCO3

Khoảng 80 % lượng CO2 trong máu là do vận chuyển kết hợp với muối kiềm.

+ Các yếu tố ảnh hưởng đến sự kết hợp vận chuyển CO2:

Sự vận chuyển CO2 chịu ảnh hưởng của phân áp các chất khí, tác dụng

Hamburger và độ pH.

- Phân áp CO2: khả năng kết hợp và phân li CO2 ngược nhau. Khi ở nơi có

phân áp CO2 cao, chúng sẽ kết hợp với chất vận chuyển (thường là ở tổ chức), còn khi

ở những nơi có phân áp thấp phản ứng ngược lại, CO2 sẽ phân li và thải ra ngoài

(thường là ở phổi), như vậy lượng CO2 càng tăng, càng làm tăng mức vận chuyển CO2

trong máu.

- Phân áp O2: Khi phân áp O2 thay đổi sẽ ảnh hưởng tới sự vận chuyển kết hợp

CO2. Tại phổi khi HbCO2 được vận chuyển từ mô tới, do lượng O2 ở đây cao, lúc này

Hb sẽ kết hợp với O2 tạo HbO2, chất này có tính axit mạnh sẽ đẩy CO2 ra khỏi nó,

ngược lại tại mô khi lượng O2 ở đây thấp, HbO2 sẽ nhường O2 cho mô, và lúc này

chúng lại kết hợp với CO2 tạo HbO2 để vận chuyển về phổi.

77

- Hiệu ứng Hamburger: Khi máu đi tới mô, CO2 khuếch tán từ mô vào huyết

tương rồi vào hồng cầu. Tại hồng cầu nhờ có enzim xúc tác mà H2CO3 được tạo thành,

axit này phân li cho H+ và HCO3

-. Khi lượng HCO3

- tăng lên trong hồng cầu sẽ khuếch

tán ra huyết tương, tại đây nó lại kết hợp với NaCl tạo nên muối Bicacbonat và HCl,

HCl lại bị phân li thành H+ và Cl

-, Cl

- sẽ khuếch tán vào thế chỗ cho HCO3 vừa đi ra,

cân bằng ion vẫn được xác lập cả trong hồng cầu lẫn ngoài huyết tương. Khi tới phổi,

CO2 bị đẩy ra ngoài, lúc này Cl- lại từ trong hồng cầu ra ngoài bảo đảm cho sự cân

bằng không thay đổi. Hiện tượng trên gọi là hiệu ứng hamburger. Chúng ta có thể tóm

tắt bằng 2 phản ứng như sau:

Trong hồng cầu: HCl + KHb KCl + HHb.

Ngoài huyết tương: H 2CO3 + NaCl NaHCO3 + HCl.

- Ảnh hƣởng của độ pH: Trong máu CO2 tồn tại dưới 2 dạng là muối bicacbonat

và axit cacbonic, tỷ lệ giữa chúng luôn ổn định và tạo nên sự ổn định của độ pH. Khi có

một axit nào đó vào máu, theo cơ chế đệm muối bicacbônat sẽ tác dụng và hình thành nên

axit cacbonic, ví dụ khi H 2SO4 vào máu, phản ứng sẽ xẩy ra như sau:

2 H 2SO4 + 4 NaHCO3 4 H 2CO3 + 2 Na 2SO4

H 2CO3 khi tăng lên trong máu sẽ bị phân giải thành H 2O + CO2 và bay ra

ngoài qua phổi.

Khi có một kiềm mạnh vào máu, sẽ tác dụng với H2CO3 , ví dụ như NaOH khi

vào máu, phản ứng xẩy ra như sau:

NaOH + H 2CO3 NaHCO3 + H 2O

Để điều chỉnh lượng độ pH của máu cơ thể sẽ điều chỉnh cường độ hô hấp làm

thay đổi hàm lượng CO2 trong máu.

+ Sự vận chuyển CO2 từ các mô về phổi để thải ra ngoài:

Khi máu động mạch tới mô, ở đây có phân áp CO2 cao, CO2 sẽ khuếch tán vào

huyết tương. Tại đây một phần chúng kết hợp với Hb tạo HbCO2 phần lớn còn lại

chúng được kết hợp với H2O để tạo H2CO3 , H2CO3 bị phân li thành ion H+ và HCO3

-,

H2CO3 khuếch tán ra ngoài huyết tương để kết hợp với protein và muối kiềm tạo thành

cacbamin và bicacbonat. CO2 ở dạng kết hợp như vậy sẽ được vận chuyển tới phổi để

thải ra ngoài.

Tại phổi các quá trình xẩy ra ngược lại, HbCO2 phân li giải phóng CO2 và từ đó

khuếch tán sang phế nang. HCO3- lại từ ngoài huyết tương vào hồng cầu và trở lại

dạng ban đầu H2CO3 , sau đó bị enzim của hồng cầu thuỷ phân thành H 2O và CO2.

Hơi nước và khí cacbonic lại khuếch tán ra huyết tương và sau đó sang phế nang rồi

theo khí thở qua đường hô hấp ra ngoài phổi.

78

3.4. Điều hoà hô hấp

Sự điều hoà hô hấp là một quá trình phức tạp, bản thân cơ quan hô hấp không

có khả năng tự co bóp để thực hiện chức năng của mình được, mà nó phải gián tiếp

thông qua một hệ thống cơ vân nằm ở vùng ngực và bụng chi phối. Cơ vân là loại cơ

hoạt động theo ý muốn, trong khi đó hoạt động hô hấp lại phải thực hiện ngay cả khi ở

trạng thái ức chế (ngủ), là lúc mà các phản xạ chủ động (theo ý muốn) bị ức chế, nên

sự điều hoà hô hấp phải có những phương thức phù hợp, nhằm bảo đảm sự hoạt động

bình thường trong mọi điều kiện cho động vật. Sự điều hoà hô hấp được chi phối bởi

cơ chế thần kinh - thể dịch.

3.4.1. Trung khu hô hấp

Trung tâm hô hấp bao gồm các trung tâm nhỏ, là những nhóm neuron nằm ở

hành não và cầu não, đó là neuron tạo nhịp, neuron gây hít vào thở ra, nhóm neuron ức

chế thở.

3.4.1.1. Nhóm neuron tạo nhịp thở

Nhóm này còn có tên là nhóm neuron hô hấp lưng, chúng được phân bố ở phần

lưng của hành não. Vai trò chính của nhóm neuron này là gây hít vào (có nhịp và tăng

dần) và tạo nhịp thở hay là phát động nhịp thở. Ở người chúng tạo thành nhịp thở (chu

kỳ) khoảng 15 lần/ phút. Sự tạo nhịp này cứ xẩy ra liên tục, giúp cho động tác hô hấp

thực hiện được. Nhóm neuron này còn có tên là trung tâm hít vào hay vùng hít vào.

3.4.1.2. Nhóm neuron điều chỉnh nhịp thở

Nhóm này có neuron phân bố ở lưng và phần trên của cầu não. Hưng phấn của

trung tâm này sẽ lan tới trung tâm hít vào làm cho trung tâm này ức chế tạm thời trong

thời gian tiếp nhận kích thích. Thời gian xung có tác dụng mau nhất cũng khoảng nửa

giây, lâu nhất là 5 giây hoặc hơn, tuỳ xung mạnh hay yếu, xung càng mạnh thời gian

hít vào ngắn thì thời gian thở ra cũng ngắn và ngược lại. Trung tâm này còn có tên là

trung tâm điều chỉnh thở (Pneomtaxic center) hay trung tâm ức chế.

3.4.1.3. Nhóm neuron thực hiện cả chức năng gây hít vào lẫn thở ra

Nhóm neuron này nằm phía trước và phía bên của nhóm lưng, cách nhóm lưng

khoảng 5 mm. Nhóm này chỉ hưng phấn trong trường hợp hô hấp mạnh cần có sự

tham gia của các cơ vùng bụng. Như vậy trong điều kiện hô hấp bình thường không

gắng sức nhóm neuron này không hoạt động. Nhóm neuron này còn có tên là nhóm

neuron hô hấp bụng.

Ngoài các nhóm neuron trên người ta còn thấy có một trung tâm ức chế hô hấp

nằm ở phần dưới của cầu não, còn gọi là trung tâm ngừng thở (apneustic center).

Trung tâm này có tác dụng gây ngừng thở ở động tác hít vào tối đa, người ta cho rằng

79

có lẽ trung khu này phối hợp với trung khu điều hoà nhịp thở để điều hoà chiều sâu

của động tác hít vào.

3.4.2. Phản xạ Hering- Breuer

Khi thực nghiệm trên chó hai nhà bác học Breuer và Hering đã nhận thấy nếu

đột ngột làm căng phồng phổi hay hạ xẹp lồng ngực nhanh thì đều gây phản xạ hô hấp

ngược lại trạng thái ban đầu (khi phổi căng thì thở ra, phổi xẹp thì hít vào). Cả hai

trạng thái trên đều gây kích thích vào các đầu mút dây thần kinh cảm thụ sự căng giản ở

đường hô hấp, hưng phấn sẽ được chuyền về nhóm hô hấp lưng gây nên phản xạ đáp ứng,

đây là một kiều phản xạ có tác dụng bảo vệ giúp phổi khỏi bị tổn thương khi căng quá mức.

3.4.3. Phản xạ hô hấp tự động

Khi nhóm neuron hít vào hưng phấn, luồng hưng phấn sẽ dẫn truyền theo hai hướng:

Hình 3.5. Sơ đồ phản xạ hô hấp tự động ở thú

- Hướng ly tâm, hưng phấn được dẫn truyền xuống các cơ hít vào gây co các

cơ này, làm cho lồng ngực giãn ra theo các chiều trong không gian (trên, dưới, phải,

trái, trước, sau), dung tích tăng lên, làm áp lực trong khoang màng phổi giảm sẽ kéo

80

phổi giản ra, áp lực không khí trong phổi hạ xuống thấp hơn áp lực không khí ngoài

trời làm không khí tràn từ ngoài vào phổi gây động tác hít vào.

- Hướng hướng tâm, cùng với hướng ly tâm, hưng phấn chuyền tới trung tâm

điều chỉnh thở ở cầu não. Khi trung tâm điều chỉnh thở hưng phấn, nó sẽ làm ức chế tạm

thời trung khu hít vào, đồng thời có một luồng hưng phấn đi tới cơ hô hấp gây giãn cơ,

làm cho động tác hít vào tạm ngừng và động tác thở ra được thực hiện. Khi trung tâm điều

chỉnh thở hết hưng phấn, nhịp hô hấp lại được phát động nhờ trung khu hít vào.

3.4.4. Điều hoà tăng giảm nhịp hô hấp

Sự điều hoà tăng giảm nhịp hô hấp được thực hiện bởi cơ chế thần kinh và thể dịch.

3. 4.4.1. Điều hoà bằng thần kinh

* Điều hoà bằng thần kinh thực vật

Khi hưng phấn từ dây thần kinh Mê tẩu sẽ gây nên phản xạ kìm hãm hoạt động hô

hấp, ngược lại hưng phấn dây thần kinh Giao cảm lại gây tăng cường động tác hô hấp.

* Điều hoà bằng phản xạ có điều kiện

Đối với người cũng như động vật, ngoài tác động tực tiếp của thần kinh thực vật,

nhịp hô hấp còn bị chi phối bởi vỏ não theo kiểu phản xạ có điều kiện. Tác động này có

được bởi sự hình thành nhờ một thói quen hay một phản ứng tự nhiên do trạng thái cảm

xúc cao gây nên. Quá trình này được điều theo kiểu có ý thức cử động hô hấp.

Ví dụ: sự tăng nhịp hô hấp của vận động viên trước khi xuất phát trong thi đấu;

hồi hộp khi sắp gặp người yêu đã xa nhau lâu ngày (nhịp hô hấp tăng),...

3.4.4.2. Điều hoà bằng con đường thể dịch

* Ảnh hƣởng của nồng độ CO2.

Khi CO2 tăng lên trong máu, khí cacboníc sẽ tác dụng với nước tạo axit

cacbonic, chính H+

đã làm cho nhịp thở của động vật tăng lên, điều này được Frêđêric

làm thí nghiệm ―tuần hoàn chéo‖ trên đối tượng là chó để chứng minh :

Dùng hai ống nối chéo hai động mạch cổ của hai con chó lại với nhau, như vậy

máu từ cơ thể chó A sẽ chảy lên não chó B, và ngược lại máu từ cơ thể chó B sẽ chảy

lên não chó A. Bây giờ kẹp khí quản con chó A, làm cho nó nghẹt thở thì chỉ sau một

lúc là ta nhận thấy con chó B hô hấp tăng cường, chứng tỏ khi chó A bị kẹp, lượng

CO2 tăng lên làm tăng lượng axit cacbonic trong máu con chó A, từ máu chó A sẽ

chạy sang não chó B, kích thích chó B tăng cường hô hấp, mặc dù trong máu chó B

lượng CO2 vẫn bình thường. Từ thí nghiêm cho ta thấy vai trò của CO2 mà trực tiếp là

axit cacbonic đã tác dụng lên não gây tăng cường hô hấp.

* Ảnh hƣởng của O2

81

Khi O2 giảm làm phân áp oxi giảm sẽ gây giãn động mạch phổi và co thắt các

động mạch nhỏ và tĩnh mạch phổi, làm cho huyết áp động mạch phổi tăng, giúp cho

lượng máu tới phổi nhiều hơn.

3.5. Hô hấp trong vận động

Trong vận động hiệu quả của hô hấp được đánh giá bằng tỷ lệ giữa nhu cầu và

khả năng cung cấp oxy (còn gọi là khả năng hấp thụ oxy qua hô hấp). Đây là đại lượng

cơ bản xác định trạng thái ổn định của cơ thể về nhu cầu oxy.

Khi khả năng hấp thụ oxy thực tế thấp hơn nhu cầu cần có, cơ thể sẽ ở trạng

thái ổn định giả và được thể hiện ra ngoài bằng các đặc điểm sau:

+ Nợ oxy tăng dần đạt tới giới hạn nợ oxy 18 - 20 l/phút ở các bài tập thể thao

có công suất tối đa và bài thể thao có công suất lớn cũng như khi lao động rất nặng.

+ Năng lượng cung cấp cho các hoạt động của cơ chủ yếu được lấy từ con

đường oxy hoá yếm khí.

+ Các chỉ số sinh lý của hô hấp, tuần hoàn, máu đều duy trì ở mức tối đa hay

gần tối đa.

+ Hoạt động cơ không thể kéo dài lâu được do thiếu năng lượng.

Khả năng hấp thụ oxy trong thực tế thường thoã mãn với nhu cầu oxy trong hoạt

động cơ mạnh, với trạng thái ổn định như trên gọi là trạng thái ổn định thật. Trạng thái ổn

định thật chỉ có khi thực hiện vận cơ không quá mạnh, hay trong thể thao chỉ có được ở

những bài tập có công suất vận cơ trung bình. Đặc điểm của trạng thái ổn định thật là:

+ Không gây nợ oxy.

+ Năng lượng cung cấp cho quá trình vận cơ là do quá trình oxy hoấ yếm khi và

háo khí, trong đó háo khi đóng vai trò chủ yếu.

+ Các chỉ số sinh lý duy trì ở mức ổn định và thấp.

+ Hoạt động cơ có thể kéo dài trên 2 giờ.

* Nhu cầu oxy

Nhu cầu oxy là lượng oxy cần thiết để cho quá trình oxy hoá các chất hữu có

thực hiện được, nhằm cung cấp cho cơ thể nguồn năng lượng sử dụng cho các hoạt

động sống. Trong vận động, nhu cầu oxy là lượng oxy cần thiết đảm bảo cho cơ thể

thoã mãn nhu cầu năng lượng nhờ quá trình oxy hoá háo khí.

Trong vận động, nhu cầu oxy luôn tỷ lệ thuận với công suất hoạt động và tỷ lệ

nghịch với thời gian vận động của cơ. Người ta thường tính nhu cầu oxy bằng đơn vị

lít/phút hay tổng nhu cầu.

82

Thường với bài tập thể thao có công suất tối đa nhu cầu oxy là 40 - 50 l/phút;

bài tập công suất lớn là 4 - 5 l/phút, bài tập có công suất trung bình 3 - 4 l/phút.

Để thoã mãn nhu cầu oxy cho vận động thì tuần hoàn phải có lưu lượng tâm thu

tối đa (thể tích phút của tim tối đa), lượng thông khí phổi, khả năng kết hợp và phân

giải Hb O2 cũng phải đạt giá trị tối đa.

* Nợ oxy trong vận động

Nợ oxy trong vận động là hiệu số giữa nhu cầu và lượng oxy hấp thu được trong

thực tế. Trong vận động, nhu cầu oxy ngoài việc dùng cho quá trình oxy hoá háo khí tạo

năng lượng trực tiếp đối với axit lăctic là sản phẩm tạo ra trong quá trình co cơ (1/5 số

axit lăctic), oxy còn có vai trò chuyển hoá 4/5 axit lăctíc còn lại tạo thành glucose và

glycogen. Glucose vừa được tạo ra sẽ tiếp tục thực hiện con đượng oxy hoá yếm khí để

cho năng lượng tiếp tục cung cấp cho cơ co và tạo ra năng lượng dự trữ co cơ.

Người bình thường nợ oxy khoảng 10 l/phút, còn với vận động viên hay người

lao động nặng nợ oxy khoảng 18 - 20 l/phút. Trong vận động, nợ oxy phụ thuộc vào

cộng suất vận động, công suất khác nhau thì nợ oxy khác nhau. Khi vận động cơ càng

mạnh, axit lắctíc tạo ra càng nhiều thì nợ oxy càng tăng. Khi ở bài tập thể thao có công

suất tối đa nợ oxy chiếm 90 - 95%, bài tập lớn nợ 15 - 20% , bài tập bình thường nợ

oxy khoảng 5%.

Nợ oxy gồm 2 giai đoạn:

+ Giai đoạn 1: nợ oxy không có axit lăctic, xuất hiện ở thời gian đầu của quá

trình vận động. Lúc này lượng oxy chỉ cần để tái tổng hợp ATP, CP và bổ sung nguồn

dự trữ oxy cho MbO2 (myoglobin). Đây là giai đoạn mà nguồn năng lượng chủ yêú là

do ATP và CP cung cấp.

+ Giai đoạn 2: nợ oxy có axi lăctic, là lúc mà trong cơ và máu đã xuất hiện axit

lăctic và oxy lúc này cần có để oxy hoá axit lăctic và chuyển hoá nó tạo ra glucose.

Giai đoạn này cũng là giai đoạn mà năng lượng sử dụng cho co cơ chủ yếu được cung

cấp từ sự oxy hoá háo khí.

83

Chƣơng 4

SINH LÝ TIÊU HOÁ

4.1. Khái niệm chung về thức ăn và các hình thức tiêu hoá ở động vật

4.1.1. Thức ăn và vai trò của cơ quan tiêu hoá

Hiểu theo nghĩa hẹp thì thức ăn là những chất mà khi đưa vào cơ thể động vật,

chúng được cơ thể động vật đó tiêu hoá và hấp thu tạo thành sản phẩm đặc trưng cho

nó. Đồng thời những chất đó phải là những chất có khả năng sản sinh ra năng lượng

cho cơ thể chúng, như vậy thức ăn chỉ có 3 nhóm là prôtit, gluxit và lipít.

Chất dinh dưỡng là những chất mà cơ thể rất cần để cung cấp cho các hoạt động

sống của động vật mà không phải là thức ăn, như các chất khoáng, vitamin,...

Vậy chất dinh dưỡng là chung cho mọi động vật, còn thức ăn thì chỉ đặc trưng

cho từng loài, có khi chỉ cho từng nhóm động vật nào đó mà thôi. Ví dụ: rơm rạ là thức

ăn cho trâu bò, gỗ là thức ăn của mối mọt v.v...

Nhưng hiểu theo nghĩa rộng, nghĩa thông dụng thì thức ăn là những gì động vật

và người ăn vào cơ thể, qua đường tiêu hoá.

Vai trò của thức ăn:

- Động vật là sinh vật sống dị dưỡng, nên thức ăn là nguồn cung cấp năng lượng

cho cơ thể.

- Thức ăn là vật chất chính giúp cơ thể kiến tạo tổ chức mới, phục hồi các tổ

chức tổn thương.

- Là cơ sở vật chất quan trọng để tạo nên sản phẩm mới (trứng, sữa, con,...).

Vai trò của cơ quan tiêu hoá:

- Biến đổi thức ăn tự nhiên rất phức tạp, thành sản phẩm cuối cùng đơn giản, cơ

thể có khả năng hấp thu để tạo ra những chất đặc trưng cho mình.

- Tham gia vào chức năng khác như bài tiết, diệt khuẩn...

4.1.2. Các hình thức tiêu hoá ở động vật

Tiêu hoá nội bào:

Đây là hình thức tiêu hoá đặc trưng cho cơ thể động vật đơn bào và đa bào thấp,

chưa có cơ quan tiêu hoá. Thức ăn được lấy trực tiếp qua bề mặt tế bào hay theo kiểu

thực bào. Sau khi thức ăn vào trong tế bào, nhờ hệ enzim có sẵn trong đó phân giải

thành những phần tử nhỏ có thể cung cấp trực tiếp cho các hoạt động sống của tế bào.

84

Hình 4.1. Tiêu hoá nội bào ở trùng đế giày

Hình 4.2: Tiêu hoá thức ăn trong túi tiêu hoá ở thuỷ tức

Tiêu hoá ngoại bào:

Là hình thức tiêu hoá đặc trưng cho động vật đa bào đã có sự phân hoá rõ rệt cơ

quan tiêu hoá. Thức ăn được phân giải trong ống tiêu hoá thông qua các hoạt động:

* Hoạt động co bóp cơ học

Là quá trình co bóp với sự tham gia của các cơ ở thành ống tiêu hoá. Kết quả

của hoạt động này giúp thức ăn được trộn đều với enzim nhằm tăng cường khả năng

hoạt động của enzim, có bóp cơ học còn giúp nghiền nhỏ một phần thức ăn và giúp

vận chuyển thức ăn qua các phần của ống tiêu hoá.

* Hoạt động chế tiết

85

Là quá trình sản xuất các enzim tiêu hoá và đưa chúng vào ống tiêu hoá, đảm

nhiệm chức năng này là vai trò của các tuyến tiêu hoá có ở ngay trên thành của ống

tiêu hoá hay các tuyến nằm ngoài như tuyến tuỵ, tuyến nước bọt. Nhờ có các enzim mà

quá trình tiêu hoá được thực hiện nhanh hơn nhiều lần so với tiêu hoá cơ học.

* Hoạt động hấp thu

Là quá trình đưa các chất đã được tiêu hoá từ ống tiêu hoá vào máu để đi nuôi

cơ thể. Chức năng này có được nhờ vào các tế bào hấp thu ở niêm mạc ống tiêu hoá.

* Ngoài các hoạt động trên, trong đường tiêu hoá còn có sự tham gia của các hệ

vi sinh vật giúp động vật tiêu hoá xellulose và phân giải thức ăn thừa thành phân chuẩn

bị tống ra ngoài. Hoạt động này thường xẩy ra ở dạ dày (với bọn động vật nhai lại) và

ở ruột già.

Ngoài hai hình thức tiêu hoá trên còn có hình thức tiêu hoá ở màng tế bào.

Hình 4.3. Ống tiêu hoá của người

4.2. Các giai đoạn tiêu hoá thức ăn trong ống tiêu hoá

4.2.1. Tiêu hoá trong khoang miệng

Khoang miệng là phần đầu của ống tiêu hoá chính thức, có chức năng lấy thức ăn, tiêu

hoá cơ học và tiêu hoá hoá học bước đầu với thức ăn.

4.2.1.1. Tiêu hoá cơ học

86

* Lấy thức ăn

Tất cả các động vật (trừ người và linh trưởng) hầu như đều dùng môi, răng, hay

lưỡi làm cơ quan chủ yếu để lấy thức ăn đưa vào miệng:

Lợn dùng môi dưới, răng hay lưỡi; trâu bò dùng lưỡi; ngựa dùng môi trên và răng cữa,

chim nhờ mỏ...

* Động tác nhai

Động tác nhai có được là nhờ sự co rút của các cơ ở hàm, lưỡi, má, môi. Vai trò

của răng là cắt, xén, nghiền nhỏ thức ăn; lưỡi trộn đều thức ăn làm cho thức ăn ngấm

đều nước bọt, gom chúng lại thành viên trơn để dễ nuốt thức ăn xuống dạ dày.

Tác dụng của động tác nhai: nhờ có nhai mà thức ăn được nghiền nhỏ làm tăng diện

tích tiếp xúc với enzim, động tác nhai còn gây phản xạ tiết dịch tiêu hoá và tăng cường sự vận

động ở các vùng còn lại của đường tiêu hoá, chuẩn bị cho quá trình tiêu hoá tiếp theo khi thức

ăn đi xuống.

* Động tác nuốt

Là một phản xạ phức tạp được hình thành khi viên thức ăn chạm vào cột trước

của hầu. Phần đầu của thực quản là cơ vân (1/3 phía miệng), nên giai đoạn đầu của

động tác nuốt do chủ động: lưỡi nâng lên, đẩy viên thức ăn vào giữa lưng lưỡi và khẩu

cái hầu, khi này quá trình nuốt chính thức bắt đầu. Trước tiên hô hấp ngừng lại rất

nhanh, nhằm làm cho thức ăn khỏi rơi vào đường hô hấp. Ta biết khi thức ăn đã ở

trong hầu, đây là ngả tư mà thức ăn chỉ được phép đi theo một đường duy nhất. Đường

vào khoang miệng được đóng lại nhờ khẩu cái mềm nâng lên khi có phản xạ nuốt, khi

đó lưỡi đẩy sát vào khẩu cái cứng ngăn thức ăn không quay lại được khoang miệng.

Đường vào thanh quản cũng được đóng lại nhờ khi thanh quản được nâng lên trong

động tác nuốt, sụn thanh thiệt ở ngay trên đó sẽ có tác dụng như một nắp đậy bịt kín

đường vào thanh quản. Khi cùng với sự bịt kín các đường trên thì lối vào thực quản lại

mở rộng, làm cho viên thức ăn di chuyển dễ dàng vào dạ dày. Sự di chuyển của thức

ăn qua thực quản xuống dạ dày còn có sự tham gia của nhu động thực quản ở đoạn 2/3

phía dưới.

4.2.1.2. Tiêu hoá hoá học ở miệng

Miệng có 3 đôi tuyến nước bọt là tuyến dưới hàm, dưới lưỡi và tuyến mang tai.

Trong các tuyến này có tuyến mang tai tiết nước bọt loãng có chứa enzim, còn tuyến

dưới hàm và dưới lưỡi tiết dịch nhờn chứa nhiều muxin.

* Thành phần và tính chất của nƣớc bọt

87

Nước chiếm 99,0-99,4%, còn lại là chất khô. Trong chất khô chủ yếu chứa

lisozim, protein, enzim, mucoproteid, các muối vô cơ như cacbonat, clorua, sunfat của

natri, kali, maghê, canxi,... trong đó nhiều nhất là NaHCO3,...

Tính chất: Tỉ trọng 1,002-1,009, độ pH kiềm: ở người 7,35; lợn 7,32; chó, ngựa

7,36; trâu bò 8,20,...

* Tác dụng của nƣớc bọt

- Nước bọt chứa nhiều nước, chất nhầy nên có tác dụng làm tẩm ướt thức ăn, làm

chúng dính kết với nhau, tạo thành viên thức ăn thuận lợi cho việc nuốt vào dạ dày.

- Nước bọt có 2 enzim tiêu hoá là amilase nước bọt (ptialin) và mantase, loại

này có ít ở động vật nhai lại và bọn ăn cỏ, có nhiều ở bọn sử dụng thức ăn là tinh bột,

tác dụng của chúng như sau:

Tinh bột chín mantose + dextrin

Mantose Glucose

Tuy nhiên lượng mantase trong nước bọt rất ít và nhiều loài không có enzim

này trong nước bọt.

- Lisozim trong nước bọt có vai trò lớn trong diệt khuẩn, nó làm tan màng bọc

của vi khuẩn.

- Với động vật nhai lại, nước bọt có tác dụng trung hoà axit hữu cơ sinh ra do

quá trình lên men ở dạ cỏ, giúp ổn định độ pH ở dạ cỏ, đồng thời chúng còn giúp cho

quá trình trao đổi nitơ.

- Với một vài loài nước bọt tiết ra còn có tác dụng thải nhiệt.

Trong một ngày lượng nước bọt ở người tiết ra 1,5 lít; bò 60 - 90 lít; lợn 15 lít,

ngựa 40 lít...

4.2.2. Tiêu hoá ở dạ dày

Dạ dày là nơi phình ra lớn nhất của đường tiêu hoá chính thức, đây là nơi chứa

đựng, tiêu hoá cơ học và tiêu hoá hoá học một phần thức ăn, chuẩn bị cho giai đoạn

tiêu hoá chính ở ruột non.

Khi thức ăn vào dạ dày, nó được sắp xếp thành từng lớp như sau: khi thức ăn từ

miệng theo thực quản xuống chúng được nằm vào giữa, thức ăn có trước đó bị đẩy ra

bên ngoài và ngấm dịch vị do các tế bào của tuyến ở thành dạ dày tiết ra. Thức ăn

được vận chuyển từ giữa ra ngoài, sau đó vòng theo lớp ngoài đi dần xuống hạ vị. Khi

amilase

mantase

88

xuống tới hạ vị thức ăn đã ngấm dịch vị và đã chuyển sang pH axit, phù hợp với độ pH

ở phía dạ dày để làm cho môn vị mở ra. Như vậy khi thức ăn mới từ khoang miệng

xuống, khi vẫn còn chưa bị ngấm dịch vị thì enzim của tuyến nước bọt vẫn còn phát

huy tác dụng tiêu hoá thức ăn ở đây, cho tới khi thức ăn bị ngấm dịch vị chuyển sang

axit thì thôi.

4.2.2.1. Tiêu hoá cơ học ở dạ dày

Sự tiêu hoá cơ học ở dạ dày bao gồm các cử động co bóp dạ dày và cử động

tống thức ăn khỏi dạ dày.

* Cử động co bóp dạ dày gồm

- Cử động nhồi, nghiền: có tác dụng khuấy và nhào trộn làm thức ăn ngấm đều

dịch vị.

- Cử động nhu động: là những sóng nhu động lớn bắt đầu từ đáy dạ dày có tác

dụng tống thức ăn xuống tá tràng.

Cử động dạ dày được phát động nhờ sức căng và tính chất của thức ăn, những

thức ăn có tính axit thì kích thích cơ dạ dày co mạnh. Khi cơ thể ở trạng thái bồn chồn

lo lắng làm tăng nhu động dạ dày. Các trạng thái đau đớn, phiền muộn, đói ăn, khó thở

đều làm giảm nhu động.

Thời gian thức ăn lưu lại ở dạ dày đối với gluxit là 2 - 3 giờ; protit là 4 - 5 giờ;

lipid là trên 6 giờ.

Bên cạnh những co bóp nhu động xẩy ra khi có thức ăn trong dạ dày, còn có

dạng co bóp khác gọi là ―co bóp đói‖ xẩy ra khi dạ dày không chứa thức ăn sau một

thời gian dài. Đó là những sóng nhu động lúc đầu yếu, rời rạc, sau nếu thời gian dạ dày

rỗng càng kéo dài, co bóp mạnh dần lên. Khi trở nên cực mạnh chúng thường hoà với

nhau gây co cứng liên tục, có khi kéo dài 2-3 phút. Co bóp đói thường mạnh ở cơ thể

trẻ, khoẻ, co bóp đói rất mạnh khi đường huyết hạ. Co bóp đói có ý nghĩa thích nghi, là

tín hiệu giúp thông báo cơ thể ở trạng thái cần năng lượng (thường là thiếu đường).

* Sự đóng mở môn vị, tâm vị

+ Đóng mở tâm vị: tâm vị mở khi thức ăn có áp lực lớn hơn 15 cm nước.

+ Đóng mở môn vị: khi không có thức ăn môn vị không đóng chặt. Khi thức ăn

chạm vào niêm mạc đường tiêu hoá môn vị đóng chặt và chỉ được mở ra khi phía dạ

dày thức ăn sệt, hoặc nhão, pH axit và sức co dạ dày mạnh, phía tá tràng phải ở môi

trường kiềm và thức ăn không còn nhiều ở đó. Như vậy sự đóng mở môn vị theo từng

đợt, phụ thuộc sức co dạ dày và môi trường 2 phía của môn vị. Ngoài ra khi ở trạng

thái buồn bực, lo âu, thức ăn nóng hay lạnh quá đều làm môn vị mở chậm hơn.

4.2.2.2. Tiêu hoá hoá học ở dạ dày

89

Niêm mạc dạ dày có rất nhiều tuyến: Tuyến ở vùng tâm vị và môn vị tiết nhầy. Tuyến

vùng thân vị và hạ vị tiết ra enzim (do tế bào chính), HCL và yếu tố nội (do tế bào viền), chất

nhầy (do tế bào cổ tuyến).

* Thành phần và tính chất của dịch vị

Dịch vị có 99,3% nước, 0,35% khoáng, 0,35% chất hữu cơ trong đó có enzim.

Dịch vị là chất lỏng, không màu, không mùi, có vị chua. Tỷ trọng 1,001 - 1,010

, độ pH axit: ở người 1 - 3; chó 1,5 - 2; lợn 2,5 - 4; bò 2,17 - 3,14.

* Tác dụng của dịch vị

- Tác dụng của axit clohydric (HCl):

HCl là do tế bào viền bài tiết ra. Về cấu trúc tế bào viền, chúng có các kênh

nhỏ thông với lòng ống tuyến dạ dày. Quá trình tạo HCl bắt đầu từ khi Cl- được vận

chuyển tích cực từ bào tương của tế bào viền ra lòng kênh, đồng thời Na+

được vận

chuyển chủ động từ lòng kênh vào tế bào. Cả hai quá trình này tạo nên điện thế âm đạt

khoảng từ -40 mV đến -70 mV ở lòng kênh. Điện tích âm đã kéo K+ và Na

+ từ bào

tương ra lòng kênh. Trong tế bào H2O phân ly thành H+

và OH-, H

+ được vận chuyển

chủ động ra lòng kênh, còn K+ được chuyển vào trong nguyên sinh chất tế bào, nhờ cơ

chế ― bơm H+- K

+‖. Ngoài ra Na

+ cũng được vận chuyển từ lòng kênh vào trong

nguyên sinh chất tế bào nhờ cơ chế ― bơm Na+- K

+‖. Như vậy hầu hết K

+ và Na

+

khuếch tán ra kênh trước đó sẽ được tái hấp thu trở lại nguyên sinh chất tế bào, lúc này

ở kênh H+ sẽ thế chỗ của chúng. Ta lại thấy có CO2 là sản phẩm quá trình trao đổi chất

của tế bào hay từ dịch ngoại bào đi vào nguyên sinh chất, chúng được kết hợp với H2O

tạo thành H2CO3 chính axit này phân li cho H+ và HCO3

- . HCO3 đi ra dịch ngoại bào

thế chỗ cho Cl- đi vào nguyên sinh chất và sau đó tiếp tục được vận chuyển chủ động

vào kênh. Tại kênh Cl- kết hợp với H

+ tạo thành HCl. HCl có các tác dụng:

+ HCl có tác dụng hoạt hoá enzim, biến enzim pepsinogen ở dạng chưa hoạt

động thành dạng hoạt động pepsin.

+ HCl làm trương nở prôtit giúp cho pepsin phân hủy chúng nhanh hơn.

+ HCl làm tan colajen trong mô liên kết bao quanh cơ, tạo điều kiện cho sự tiêu

hoá protit cơ diễn ra nhanh hơn.

+ HCl giúp ổn định độ pH ở dạ dày.

+ HCl làm hoà tan nuclêôprotit, giúp pepsin tiêu hoá prôtit của nó.

+ Xúc tác cho quá trình biến Progastrin thành gastrin, làm cho quá trình tiết

dịch vị về sau càng tăng (quá trình tiết dịch vị về sau càng tăng này xẩy ra khi cả khi

HCl xuống tới tá tràng phát động màng nhầy tá tràng gây tiết secretin).

+ HCl còn có tác dụng trong cơ chế đóng mở môn vị và diệt khuẩn.

+ Thủy phân cellulose của cây non.

90

Dịch ngoại bào

(Huyết tƣơng)

Tế bào viền Kênh

CO2

HCO3-

K+

Na+

Cl-

H2 O

CO2 H 2O

HCO3- CO2 + OH

- H

+

K+

K+

Na+ Na

+

Cl- Cl

-

H+

K+

Na+

H2O

Hình 4.4: Sơ đồ cơ chế bài tiết HCl ở tế bào viền

Vận chuyển tích cực

Khuếch tán do nồng độ

- Tác dụng của enzim pepsin:

Pepsin được tế bào chính tiết ra ở dạng chưa hoạt động pepsinozen, dưới tác

dụng của HCl chúng biến thành dạng pepsin hoạt động. Sau khi có mặt của pepsin thì

quá trình hoạt hoá của pepsinozen lại được xúc tác thêm bởi pepsin, nên tốc độ hoạt

hoá càng về sau càng nhanh hơn:

HCl

Pepsinozen Pepsin

Pepsin hoạt động trong môi trường axit có pH thích hợp trong khoảng 1,6 - 3,2.

Tác dụng chính của pepsin là cắt các liên kết peptit phía NH2 nối giữa các axit amin có

nhân thơm với một axit amin khác như ở Phênylalanin, tyrozin,... pepsin là enzim

thuộc nhóm enđopeptidase, chúng chỉ phân giải các liên kết peptit của các axit amin ở

giữa chuỗi pôlipeptit, nên thường không tạo thành các axit amin mà chỉ tạo ra các

chuỗi pôlipeptit có kích thước khác nhau, chủ yếu là pepton và albumoz.

Pepsin còn có tác dụng tiêu hoá các sợi colajen, giúp cho enzim tiêu hoá thấm

vào và tiêu hoá prôtit của cơ.

91

Pepsin chỉ đảm nhiệm tiêu hoá khoảng 10 - 20% prôtit của thức ăn. Khi môi

trường có pH cao hơn 5 thì nó không còn hoạt động được nữa.

Pepsin không có khả năng tiêu hoá prôtit sợi (như kêratin, rêlactin) và muxin.

- Tác dụng của enzim Chimozin (prezua):

Đây là enzim làm đông kết sữa, theo sơ đồ sau:

Chimozin Ca++

Protein sữa (hoà tan) Casein Caseinat Ca (đặc)

Caseinat canxi ở dạng không tan (đặc) sẽ được lưu lại lâu hơn trong dạ dày, giúp

cho enzim phân huỷ protein có thể tác dụng được triệt để hơn, đồng thời làm tốc độ

lưu thông của sữa chậm lại không gây tiêu chảy.

Loại enzim này chỉ có ở trẻ em và động vật non đang uống sữa, với người lớn và

những động vật không còn uống sữa nữa thì hàm lượng enzim này rất ít hay bằng

không. Mỗi loài có mỗi loại enzim chimozin không hoàn toàn giống nhau, nên khi sử

dụng sữa động vật, trẻ em có thể bị tiêu chảy. Còn người lớn khi dùng sữa cũng có thể

xẩy ra sự tiêu chảy do thiếu enzim trên trong dạ dày.

- Tác dụng của enzim lipase:

Enzim này hoạt động yếu trong dạ dày, tác dụng của nó là cắt liên kết ester giữa

glycerol và axit béo của những lipid đã được nhũ tương hoá (như lipid của sữa, trứng)

biến chúng thành glycerin và axit béo.

- Tác dụng của enzim Gelatinase:

Gelatinase tác dụng tiêu hoá proteit gân và tổ chức liên kết trong bắp cơ, biến

chúng thành các peptit và axit amin.

- Yếu tố nội tại.

Yếu tố nội hay yếu tố nội tại do tế bào viền tiết ra, yếu tố này cần cho sự hấp thu

vitamin B12, mà vitamin này là thành phần tham gia vào quá trình tạo hồng cầu.

- Tác dụng của chất nhầy:

Chất nhầy gồm các phân tử glycoprotein và mucopolysaccarit, chúng tạo thành

màng một màng dai và có phản ứng kiềm, bao phủ toàn bộ niêm mạc dạ dày nhằm bảo

vệ niêm mạc và thành của dạ dày khỏi bị tác dụng của enzim và HCl. Trong điều kiện

bình thường lượng tiết chất nhầy với enzim và HCl tương đương, nếu khi lượng tiết

không ổn định, chất nhầy giảm đi, niêm mạc dạ dày dễ bị ăn mòn, gây viêm. Chất

nhầy còn có vai trò giúp thức ăn được vận chuyển dễ dàng.

- Tác dụng của NaHCO3:

92

NAHCO3 có vai trò trung hoà HCl, nhằm điều hoà độ pH của dịch vị, bảo đảm

cho enzim ở dạ dày hoạt động được tốt.

4.2.2.3. Sự tiêu hoá sinh học ở dạ dày động vật nhai lại

Dạ dày động vật nhai lại như trâu, bò là thuộc loại dạ dày kép, nó bao gồm 4

túi: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách và dạ múi khế. Dạ cỏ, tổ ong và lá sách được gọi chung

là dạ dày trước, trong đó dạ cỏ là nơi diễn ra sự tiêu hoá sinh học mạnh nhất, hai phần

còn lại đóng vai trò hỗ trợ là chính. Dạ múi khế là nơi diễn ra quá trình tiêu hoá các

chất giống như ở bọn dạ dày đơn.

* Sự tiêu hoá trong dạ cỏ

Đây là nơi diễn ra hình thức tiêu hoá đặc thù của bọn động vật nhai lại.

- Môi trường dạ cỏ: Dạ cỏ có môi trường yếm khí, độ pH 6,5 - 7,4, nhiệt độ 39

- 41o

C, độ ẩm 80 - 90%. Với môi trường như trên rất thuận lợi cho vi sinh vật phát

triển và hoạt động.

- Hệ vi sinh vật dạ cỏ: có hai hệ lớn là microflora và microfauna, nấm fungi

(nấm sợi).

+ Hệ Microflora (vi thực vật): là nhóm lớn trong dạ cỏ, có trên 200 loài khác

nhau, với số lượng 109 vi khuẩn/ 1 gam chất chứa dạ cỏ, trong đó có một số nhóm

chính được phân chia theo chức năng như:

Nhóm phân giải xellulose

Nhóm phân giải Hemixellulose.

Nhóm phân giải Gluxit.

Nhóm phân giải protein và các dẫn xuất của nó.

Nhóm phân giải Urê.

Nhóm phân giải axit hữu cơ sinh ra trong dạ cỏ.

Các nhóm ngoài khả năng phân giải chúng còn có thể tổng hợp được nhiều chất

cho nó và cho vật chủ. Mỗi nhóm ngoài chức năng chính chúng có thể còn có chức

năng khác. Thành phần, khối lượng các nhóm trong dạ cỏ phụ thuộc nhiều vào thức ăn

đưa vào (khối lượng, chất lượng, cách chế biến), trạng thái cơ thể,...

+ Hệ Microfauna (vi động vật): hệ này thì quyết định chính là ngành nguyên

sinh động vật (protozoa), trong đó có lớp trùng cỏ (Infusoria) là quan trọng nhất (bộ

phúc mao (Hypotricha) có số lượng từ 0,6 -1,8 triệu /1 gam chất chứa).

- Tác dụng của vi sinh vật dạ cỏ:

+ Tiêu hoá cơ học: do nguyên sinh động vật, chúng cắt thức ăn thành từng mảnh

nhỏ giúp cho quá trình tiêu hoá tiếp theo tốt hơn.

+ Tiêu hoá hoá học của hệ enzim vi sinh vật: Chúng biến các thức ăn xơ như

rơm, cỏ thành các axit béo bay hơi như propiotic, butiric,...và được hấp thu tại dạ cỏ.

93

Các loại portít và các hợp chất có nitơ là tạo ra NH3 . Từ NH3 các vi sinh vật lại sử

dụng để tổng hợp các axit amin và protit đặc trưng của chúng, các chất này cũng đồng

thời sẽ là protêin cho vật chủ (khi qua dạ múi khế pH thấp vi sinh vật bị chết, các sản

phẩm của chúng được tiêu hoá như thức ăn cung cấp cho cơ thể gia súc). Lipid trong dạ cỏ

cũng bị vi sinh vật thủy phân cho ra glyxerin và axit béo.

Hình 4.5. Sơ đồ dạ dày kép của động vật nhai lại

1.Thực quản; 2. Cơ vòng thượng vị; 3. Dạ cỏ; 4. Dạ tổ ong; 5. Dạ lá sách; 6. Dạ

múi khế; 7. Cơ vòng hạ vị; 8. Tá tràng; 9. Rãnh thực quản;

Đường đi của thức ăn trước lúc nhai lại (a) và sau khi nhai lại (b).

Trong dạ cỏ các vi sinh vật còn thực hiện quá trình tổng hợp một số chất cần

cho chúng như protit, gluxit, vitamin, nhất là vitamin nhóm B. Các sản phẩm này sẽ là

nguồn cung cấp các chất cho gia súc, như protein do vi sinh vật tổng hợp đáp ứng

được 1/3 nhu cầu prôtein, lại là loại prôtein có giá trị hoàn toàn.

- Tiêu hoá trong dạ tổ ong:

Khi thức ăn xuống dạ tổ ong, dạ tổ ong co bóp làm cho thức ăn lỏng chảy vào dạ

lá sách, phần còn lại ở dạng thô trả lại dạ cỏ.

- Tiêu hoá trong dạ lá sách:

Dạ lá sách khi co, ép lọc các thức ăn lỏng xuống dạ múi khế, phần thô còn lại

được giữ lại và ở đây chúng được tiếp tục quá trình tiêu hoá như ở dạ cỏ.

94

- Tiêu hoá trong dạ múi khế: giống như ở bọn dạ dày đơn.

* Sự điều hoà bài tiết dịch vị

Sự điều hoà bài tiết dịch vị được thực hiện bởi hai cơ chế là cơ chế thần kinh và

cơ chế thể dịch.

- Điều hoà bằng cơ chế thần kinh:

Được thực hiện bằng phản xạ có và không có điều kiện. Đối với phản xạ không

điều kiện được thực hiện khi có sự tác động của kích thích là thức ăn vào đường tiêu

hoá, kích thích sẽ làm hưng phấn thụ quan nơi bị tác động, từ đây hưng phấn sẽ đi theo

dây thần kinh lưỡi hay lưỡi hầu (nếu là kích thích ở khoang miệng), hay theo dây X

(nếu là ở vùng dưới), từ đây đi về hành tủy, từ hành tủy sẽ phát lệnh tới tuyến vị, gây

tiết dịch vị. Đối với phản xạ có điều kiện thì kích thích là những kích thích có điều

kiện như hình dạng, màu sắc, ngôn ngữ,... liên quan đến thức ăn và sự ăn uống.

- Điều hoà bằng cơ chế thể dịch:

Cơ chế điều hoà bằng thể dịch thường do kết quả sự kích thích của thức ăn khi

chúng tới dạ dày hay ruột non. Như vậy cơ chế thể dịch qua hai giai đoạn: giai đoạn

thứ nhất là khi thức ăn tới hạ vị sẽ kích thích hạ vị tiết hormon Progastrin (ở dạng chưa

hoạt động). Do tác dụng của HCl nó biến đổi thành hormon gastrin (dạng hoạt động),

gastrin đi vào máu và sau đó trở lại tuyến vị kích thích tuyến vị tiết dịch. Giai đoạn thứ

hai là khi thức ăn xuống tới tá tràng, nó kích thích làm tá tràng tiết ra một loại hormon

giống như ở dạ dày được gọi là gastrin-like (hay là enterogastrin), hormon này vào

máu và sau đó cũng đi tới tuyến vị gây tiết dịch vị.

Ngoài vai trò Gastrin, cơ chế thể dịch còn chịu ảnh hưởng của sản phẩm phân

giải thức ăn là histamin (do phân giải axit amin). Histamin làm tăng tác dụng của các

hormon kích thích tuyến vị. Khi trong sản phẩm phân giải chứa nhiều histamin thì

lượng dịch vị tăng lên, nhưng chủ yếu là tăng lượng HCl.

Cortizol làm tăng bài tiết dich vị, giảm chất nhầy, nên khi sữ dụng cortizol kéo

dài dễ gây loét dạ dày. Ađrenalin và noradrenalin làm giảm tiết dịch vị.

Trong hai cơ chế thì cơ chế thần kinh, đặc biệt với dây thần kinh số X gây tiết

nhiều cả enzim và HCl, nhưng với cơ chế thể dịch thì lượng HCl bài tiết nhiều hơn

enzim (như ở cơ chế có sự tham gia của gastrin thì lượng HCl gấp 3 - 4 lần pepsin).

4.2.3. Sự tiêu hoá thức ăn ở ruột non

Ruột non là nơi diễn ra quá trình tiêu hoá và hấp thu thức ăn chính của đường

tiêu hoá. Đây là đoạn dài nhất của ống tiêu hoá chính thức, là nơi có những cấu tạo đặc

biệt để thích nghi với chức năng của nó, đó là sự lồi lên tạo van tràng và trên đó được

phủ bởi các lông ruột (nhung mao). Trên lông ruột có các lông rất nhỏ (vi nhung mao)

làm cho diện tiếp xúc của thức ăn với ruột tăng lên nhiều lần (ví dụ: như diện tích tiếp

95

xúc với thức ăn của ruột non người khoảng 250 - 300 m2). Tá tràng là nơi đổ vào của

hai tuyến lớn là tuyến gan và tụy, ruột non còn có các tuyến tiêu hoá riêng của mình là

libeckun (lieberkuhn) và brunner, nên thức ăn khi tới đây hầu như bị tiêu hoá toàn bộ

thành sản phẩm có thể hấp thu được cho cơ thể.

Sự tiêu hoá ở ruột non thực hiện bởi hai hình thức là cơ học và hoá học.

4.2.3.1. Tiêu hoá cơ học ở ruột non

Cử động của ruột non bao gồm các dạng chính là cử động lắc lư, cử động co vòng

từng đoạn, cử động nhu động và cử động của lông ruột.

- Cử động lắc lư: do cơ dọc co rút, với tần số khoảng 10 - 12 lần/phút ở người.

Cử động này có tác dụng trộn thức ăn, làm thức ăn không bị ứ đọng.

- Cử động co vòng từng đoạn: do cơ vòng co từng đoạn tại chỗ, tần số khoảng 8

-12 lần/ phút ở người. Khi một đoạn nào đó của ruột non bị thức ăn làm căng ra, sẽ

kích thích gây ra sự co bóp cơ vòng tại chỗ với khoảng chiều dài độ 1 cm. Khi thức ăn

được đẩy xuống dưới thì tại đó lại bị kích thích và co lại, còn phía trên đó lại giản ra

khi thức ăn đã đi xuống dưới. Tác dụng của co vòng từng đoạn là nhào trộn thức ăn

với dịch tiêu hoá.

- Cử động nhu động: là sự kết hợp của cả hai cử động trên, tốc độ 2 - 25

cm/giây, hướng nhu động từ trên xuống. Một sóng nhu động chỉ xuất hiện và tồn tại

trên quảng đường khoảng 3 - 5 cm và thường rất yếu, nên tốc độ di chuyển của nhũ

trấp trong ruột non rất chậm, độ 1cm/phút. Đối với chiều dài của ruột non người,

muốn chuyển nhũ trấp từ môn vị tới cuối ruột non, đầu ruột già mất khoảng 3 - 5 giờ.

Nhu động ruột tăng sau bữa ăn, khi thức ăn có tỷ lệ xơ cao, hay khi có ức chế

mạnh (như sợ hãi), bị bệnh giun sán, viêm ruột,... làm cho thức ăn qua ruột nhanh hơn.

Kích thích thần kinh giao cảm làm nhu động giảm.

- Vận động của lông ruột: Sự vận động của lông ruột bị chi phối bởi các sợi cơ

trơn của lớp dưới niêm mạc, khi các cơ co làm cho lông ruột rút ngắn lại sau đó lại trở

về trạng thái cũ, cứ thế theo nhịp ổn định. Tác dụng của nó là giúp dịch bạch huyết

chảy từ ống trung tâm về hệ mạch bạch huyết.

4.2.3.2. Tiêu hoá hoá học ở ruột non

Ruột non là nơi tiêu hoá hấp thu chính, sự tiêu hoá hoá học ở đây diễn ra nhờ có

sự tham gia của hệ enzim của dịch tụy, dịch ruột và sự tham gia của dịch mật, ta sẽ lần

lượt xét vai trò tiêu hoá hoá học của từng dịch có ở đây.

* Dịch tụy

Dịch tụy là sản phẩm bài tiết của tuyến tụy, phần ngoại tiết. Phần nội tiết của tụy là

những khối nhỏ gọi là tiểu đảo tụy (tiểu đảo Langerhans), mỗi tiểu đảo là một khối nhỏ,

trong đó có chứa 3 loại tế bào A, B, D có hạt và một loại tế bào C không có hạt. Tế bào A

96

tiết ra Glucagol, tế bào B tiết ra Insulin. Tụy ngoại tiết gồm những nang tuyến và những ống

bài xuất. Các nang tuyến là những túi nhỏ hình cầu, thành túi cấu tạo bởi 2 lớp tế bào, tế bào

tuyến nằm trên màng đáy của tuyến tiết ra các enzim tiêu hoá, tế bào trung tâm nang bài tiết

ra nước và chất vô cơ, trong đó quan trọng nhất là NaHCO3.

Thành phần và tác dụng của dịch tụy:

Dịch tụy là chất lỏng trong suốt, không màu, pH kiềm (ở người khoảng từ 7,8 -

8,4), chúng được đổ vào tá tràng bởi ống wirsung.

Trong dịch tụy có 1,52 - 6,6% chất khô, còn lại là nước. Trong chất khô có các

chất hữu cơ quan trọng như enzim, protein, các chất vô cơ như các muối bicacbonat, muối

clorua, muối phốt phát của Na và K.

Tác dụng tiêu hoá của dịch tụy:

* Nhóm enzim tiêu hoá protit

- Enzim tripsin:

Tripsin là enzim khi bắt đầu được bài tiết ra ở dạng chưa hoạt động tripsinogen,

nhờ có enterokinase có trong dịch ruột mà chúng được biến thành dạng hoạt động, sau

đó chính nó lại tự xúc tác cho phản ứng trên, theo sơ đồ sau:

Enterokinase

Tripsinozen Tripsin

Tripsin là nhóm endopeptidase, nên nó chỉ phân cắt protít ở các liên kết peptít ở

giữa và chủ yếu do lyzin hay acginin tham gia, kết quả tạo nên các peptit và axit amin:

Tripsin

Protein Peptit + axit amin

pH thích hợp của enzim này là 8.

- Enzim Chimotripsin:

Chimotripsin khi mới được tiết ra ở dạng chưa hoạt động - Chimotripsinogen,

nhờ có enzim Tripsin nó được biến thành dạng hoạt động. Chimotripsin cũng là enzim

nhóm endopeptidase, nhưng lại cắt các liên kết do tyrozin, phenynalanin, triptophan,

mêtionin hay lơxin tham gia. Kết quả tiêu hoá tương tự pepsin là tạo ra peptit và axit

amin, tuy nhiên nó còn có vai trò gây đông kết sữa. pH thích hợp cho hoạt động của

enzim này là 8.

-Enzim Cacboxypolypeptidase:

Cacboxypolypeptidase được bài tiết ra ở dạng chưa hoạt động là

procacboxypolypeptidase, nhờ enzim triptsin hoạt hoá nó được chuyển thành dạng

97

hoạt động. Đây là enzim thuộc nhóm exopetidase, tác dụng cắt rời các axit amin đứng

cuối phía có nhóm cacboxyl của chuỗi polypeptit, tạo ra sản phẩm cuối cùng là axit

amin. pH thích hợp của enzim này cũng là 8.

Nhìn chung nhóm enzim tiêu hoá protit của dịch tụy chủ yếu chỉ tiêu hoá những

protit là sản phẩm đã được phân giải một phần bởi enzim của dạ dày, sản phẩm do

dịch tụy phân giải protêin chỉ có một lượng nhỏ là axit amin còn lại là các dipeptit,

tripeptit và ít polypeptit.

* Nhóm enzim tiêu hoá Gluxit

Nhóm này có 2 enzim chính là amilase và mantase.

- Enzim amilase:

Amilase là -amilase, cấu trúc tương tự enzim ptyalin ở nước bọt, nhưng tác

dụng mạnh hơn rất nhiều lần, nó có khả năng phân giải cả tinh bột sống lẫn tinh bột

chín. pH cực thuận của enzim này là 7,1, sản phẩm tạo thành sau khi phân giải tinh bột

là mantose và một ít destrin, mantotriose.

- Enzim Mantase:

Mantose tác dụng phân cắt mantose thành glucose.

+ Nhóm enzim phân giải lipid:

Nhóm này có 3 enzim chính là lipase, photpholipase và Cholesterol-esterase.

- Enzim Lipase của dịch tụy: tácdụng cắt đứt các liên kết este giữa glyxerin với

axit béo. Các triglyxerit, là sản phẩm của những lipít sau khi bị nhũ tương hoá tại ruột,

chúng bị lipase phân giải cho glyxerin và axit béo cùng với ít monoglixerit. Như vậy

nhờ có tác dụng nhũ tương hoá của muối mật mà hầu như toàn bộ lipid thức ăn khi tới

ruột đã bị biến thành dạng triglyxerit (mỡ trung tính) và bị phân giải cho sản phẩm

cuối cùng có khả năng hấp thu. Hoạt động của enzim lipase thích hợp ở pH là 6,8.

- Enzim photpholipase: tác dụng của enzim này là cắt liên kết este giữa

glyxerin với axit photphoric, biến photpholipid thành photphát và diglixerit. Diglixerit

sau khi tạo thành lại tiếp tục bị phân giải bởi lipase để cho sản phẩm cuối cùng là

glyxerin và axit béo.

- Enzim Cholesterol-esterase: tác dụng phân giải các este của Cholesterol và

các sterol khác của thức ăn khi chúng tới ruột, giải phóng các axit béo.

+ Enzim Nuclease: tác dụng phân giải các axit nucleic thành mononucleotit.

+ Vai trò của NaHCO3: tác dụng trung hoà độ axit của thức ăn do dạ dày đưa

xuống, giúp duy trì độ pH thích hợp cho các enzim ở ruột hoạt động.

Điều hoà bài tiết dịch tụy: theo 2 cơ chế thần kinh và thể dịch.

- Cơ chế điều hoà thần kinh: Khi kích thích dây thần kinh số X hay thần kinh

phó giao cảm, các cúc tận cùng của nơron sẽ giải phóng ra axetylcholin, axetylcholin

98

tác dụng lên tế bào nang gây tiết dịch tụy, trong cơ chế tiết kiểu này dịch tụy có nhiều

nước và ít enzim.

- Cơ chế điều hoà thể dịch: do các hormon như gastrin, secretin, pancreozimin.

* Hormon Gastrin

Gastrin được tiết ra ở dạ dày (vùng hạ vị), sau khi tiết ra gastrin được đưa vào máu, từ

đây chúng đi tới kích thích nang tụy tiết ra dịch tiêu hoá, dịch do cơ chế này gây tiết, thường

ra nhiều nước nhưng ít enzim.

* Hormon Secretin

Chúng được tiết ra khi thức ăn chạm vào niêm mạc tá tràng, sẽ kích thích niêm

mạc tiết ra prosecretin ở dạng chưa hoạt động, nhờ có HCl từ dạ dày xuống cùng thức

ăn sẽ hoạt hoá biến nó thành dạng secretin hoạt động. Secretin đi vào máu và sau đó đi

tới tuyến tụy kích thích tụy bài tiết dịch, dịch do cơ chế này chứa nhiều NaHCO3

nhưng ít enzim. Sự bài tiết dịch tụy ở cơ chế này có vai trò rất quan trọng, nó vừa có

tác dụng trung hoà axit HCl từ dạ dày đưa xuống theo phản ứng:

HCl + NaHCO3 NaCl + H2CO3.

Axit cacbonic sau khi hình thành sẽ vào máu, tới phổi và thải ra ngoài theo

đường thở, còn lại NaCl trung tính và như vậy HCl bị trung hoà, enzim của dịch vị

không còn phát huy tác dụng được nữa. Đây là cơ chế nhằm chống lại sự tác dụng của

enzim dạ dày vào thành tá tràng, gây viêm loét tá tràng. NaHCO3 còn có vai trò tạo

môi trường ổn định pH cho sự tác dụng của enzim của dịch tụy.

* Hormon Pancreozimin

Hormon này được tiết ra khi thức ăn từ dạ dày xuống tá tràng, do tác dụng của

các chất là sản phẩm của tiêu hoá protein như pepton, albumoz, các sản phẩm tiêu hoá

lipid như axit béo mạch dài và HCl sẽ kích thích vào niêm mạc tá tràng và hỗng tràng

gây tiết pancreozimin. Sau khi được tiết ra, pancreozimin đi vào máu và theo máu đi

tới kích thích nang tuyến tụy tiết dịch tiêu hoá. Tác dụng kích thích của pancreozimin

làm tụy tiết nhiều enzim nhưng ít nước.

Dịch tụy ở bọn động vật nhai lại (như trâu bò), ngựa và lợn được tiết ra liên tục:

như bò 6 - 8 lít/ngày; lợn 10 lít/ngày. Người và chó dịch tụy chỉ tiết ra khi có kích

thích thức ăn hay kích thích có quan hệ tới ăn uống (phản xạ có điều kiện về ăn uống).

* Dịch mật

Đây là sản phẩm bài tiết của gan. Sau khi được tiết ra dịch mật được đưa vào dự

trữ trong túi mật, từ đây có ống đổ vào tá tràng, mật được đổ vào tá tràng khi có kích

thích thức ăn tới đường tiêu hoá. Một số gia súc như ngựa không có túi mật.

Thành phần và tác dụng của dịch mật.

99

+ Thành phần dịch mật:

Trong túi mật có màu vàng hay lục, có vị đắng, hơi kiềm. Thành phần gồm 90

% nước, còn lại là chất khô, trong đó quan trọng nhất là muối mật và sắc tố mật. Muối

mật là sản phẩm của sự kết hợp giữa axit mật là axit glicocholic và axit tơricholic với

các muối vô cơ như Natri. Sắc tố mật được sinh ra từ sự phá vỡ hồng cầu già gồm có 2

loại sắc tố mật (ở động vật ăn cỏ thường trong mật có sắc tố bilivecdin có màu xanh

nên mật màu xanh; ở động vật ăn thịt trong mật có sắc tố bilirubin có màu vàng nên

mật màu vàng)

+ Tác dụng của dịch mật: gồm tác dụng của muối mật, sắc tố mật và một số

chất bài tiết khác.

- Tác dụng của muối mật: có vai trò quan trọng trong tiêu hoá và hấp thu như:

+ Nhũ tương hoá mỡ bằng tác dụng làm giảm sức căng mặt ngoài của của mỡ,

tạo điều kiện thuận lợi cho sự phá vỡ các hạt mỡ đẻ tạo thành những hạt có kích thước

rất nhỏ, giúp cho enzim lipase tăng cường diện tích tiếp xúc với mỡ và phân giải

chúng nhanh hơn.

+ Giúp cho sự hấp thu các axit béo, monoglixerit, cholesterol và các lipít bằng

cách kết hợp với chúng và tạo ra những phức chất hoà tan trong nước, dễ hấp thu.

+ Trung hoà độ axit ở thức ăn do dạ dày đưa xuống, làm mất tác dụng của

enzim pepsin của dạ dày làm chúng không có khả năng phân giải các enzim ở ruột,

đồng thời làm tăng hoạt tính của enzim trong ruột.

+ Tăng cường nhu động ruột, giúp diệt khuẩn.

+ Kích thích tế bào gan sản xuất và bài tiết mật, khi chúng được hấp thu vào

máu và tới gan.

Cơ chế tiết dịch mật cơ bản giống như cơ chế tiết của dịch tụy.

* Dịch ruột

Dịch ruột là sản phẩm tiết của tuyến Brunner (ở tá tràng) và tuyến Liberkun ở

ruột non.

+Thành phần và tính chất:

Dịch ruột chứa khoảng 97 - 98,5 % nước, còn lại là chất khô, trong đó có các

muối vô cơ như muối cacbonat, bicacbonat, muối clorua, phôtphat của các kim loại

Na, K, Ca; các chất hữu cơ chủ yếu là enzim, các chất nhầy.

Dịch ruột là chất không màu, có pH từ 7 - 8,5.

+ Tác dụng của dịch ruột.

Nhóm enzim phân giải protit:

- Enzim aminopeptidase: là enzim thuộc nhóm exopeptidase, nó có tác dụng cắt

rời axit amin phía có gốc amin và giải phóng axit amin.

100

- Các enzim Tripeptidase và Dipeptidase: phân giải những tripeptit và dipeptit

cho các axit amin.

- Enim Iminopeptidase (prolinase): có tác dụng cắt rời axit amin, thường là

prolin, ra khỏi chuỗi polypeptit.

- Enzim enterokinase: tác dụng chính của enzim này là hoạt hoá tripsinozen

biến nó thành dạng hoạt động tripsin. Sự hoạt hoá này được thực hiện nhờ việc cắt bỏ

một đoạn peptit của phân tử polypeptit hình thành nên tripsinozen, nên có thể gọi

enterokinase là enzim của nhóm phân giải protit.

Các enzim của dịch ruột phân giải cho ra các axit amin là sản phẩm cuối cùng

và giúp hoàn tất quá trình tiêu hoá protit thức ăn, tuy nhiên dịch ruột không tác dụng

trực tiếp thức ăn được đưa từ ngoài vào, mà chúng chỉ tác dụng với những sản phẩm

sau khi đã bị enzim của dịch vị và dịch tụy công phá.

Nhóm enzim phân giải lipid:

Là những enzim tương tự như ở dịch tụy gồm lipase, photpholipase và

cholesterol-esterase, tác dụng tương tự như của dịch tụy.

Nhóm enzim phân giải gluxit:

Gồm amilase, mantase, sacarase và lactase. Amilase và mantase tương tự như

enzim ở dịch tụy.

- Enzim sacarase phân giải sacarose thành glucose và fructose.

- Enzim lactase phân giải lactose thành glucose và galactose.

Nhóm enzim phân giải axit nucleic:

Gồm có nuclease, nucleotidase và nucleosidase, các enzim này phân giải axit

nucleic thành nucleotit và sau đó là các sản phẩm nhỏ hơn, tạo điều kiện thuận lợi cho

các enzim khác phân giải sản phẩm của axit nucleic thành các chất có thể hấp thu được cho

cơ thể động vật.

* Sự điều hoà bài tiết dịch ruột thông qua 2 cơ chế thần kinh và thể dịch.

- Cơ chế thể dịch: được thực hiện khi có mặt của thức ăn ở dạng vị trấp từ ruột

đưa xuống, hay sự có mặt của các hormon duocrinin, enterocrinin, secretin, đây là

những sản phẩm được hình thành khi có kích thích cơ học hay hoá học của thức ăn vào

niêm mạc ruột, các chất này có tác dụng làm tăng quá trình tiết dịch của tuyến ruột.

- Cơ chế thần kinh: do kích thích của thức ăn ( hoặc cơ học hoặc hoá học ) vào

các đầu tận cùng của nơron cảm giác ở vách ruột, sẽ làm cho phản xạ tiết dịch được

thực hiện, tại những nơi thức ăn đi tới thì sự tiết dịch ở đó tăng lên.

4.2.4. Sự tiêu hoá trong ruột già

Ruột già là phần cuối cùng của đường tiêu hoá chính thức, nó gồm có 3 phần là

manh tràng, ruột già chính thức (còn gọi là kết tràng) và trực tràng. Trong ruột già niêm mạc

101

chỉ có các tuyến tiết dịch nhầy có tác dụng bảo vệ niêm mạc ruột. Sự tiêu hoá thức ăn xẩy ra

ở ruột già chủ yếu là nhờ các enzim còn lại trong thức ăn được đưa từ ruột non xuống, phản

ứng của ruột già ở phần đầu và giữa là kiềm còn phần cuối là axit.

Sự tiêu hoá ở ruột già được thực hiện nhờ hệ vi sinh vật cư trú trong đó cứ 1

gam chất chứa của ruột già có khoảng 15 tỷ vi sinh vật. Một số động vật sự tiêu hoá ở

ruột già có vai trò rất quan trọng và chiếm tỷ lệ khá cao như với Ngựa chất xơ được

tiêu hoá trong manh tràng chiếm khoảng 40 - 50%; ở Trâu Bò tiêu hoá trong ruột già

chiếm 30% chất xơ; ở Lợn tiêu hoá xơ trong đó chiếm 14%,... Ngoài ra lượng protit

được tiêu hoá ở đây cũng khá cao, như ở Ngựa 39%; Trâu bò 31%; Lợn 12%,... Các

sản phẩm sau khi tạo ra được hấp thu qua đường máu và đường bạch huyết. Các vi

sinh vật còn có khả năng tổng hợp một số vitamin thuộc nhóm B, K.

Vi sinh vật trong ruột già còn là lực lượng quan trọng phân giải thức ăn thừa

còn lại trong đường tiêu hoá, biến chúng thành phân. Trong quá trình phân giải làm

xuất hiện một số chất như axit axetic, lăctic, butyric,... các chất khí như H2S, CO2 ,

CH4,... một số chất độc như cadaverin, putressin, indol, mecaptan,... do sự có mặt của

các thành phần trên mà phân có mùi đặc trưng.

Ruột già có hình thức cử động là nhu động và phản nhu động (phản nhu động

xẩy ra ở đoạn lên) và cử động đặc biệt tống phân ra ngoài. Tác dụng của cử động ở

ruột già ngoài việc đẩy thức ăn thừa xuống dưới, tống ra ngoài, chúng còn có tác dụng

làm chậm lại quá trình tống phân ra ngoài, giúp cho sự hấp thu nước ở đây đã xẩy ra

mạnh lại càng triệt để hơn, làm phân ráo nước, tạo thành khuôn để dễ dàng tống ra

ngoài với khối luợng thích hợp nhất mà không phải thải nhiều lần, vừa có thể thu lại được

lượng nước đáng kể cho cơ thể sử dụng.

4.3. Sự hấp thụ các chất sau khi đã đƣợc tiêu hoá

Toàn bộ bề mặt ống tiêu hoá đều có khả năng hấp thu, tuy nhiên sự hấp thu còn

phụ thuộc vào khối lượng các chất có khả năng hấp thu và đặc trưng cấu tạo của từng

phần của ống tiêu hoá.

4.3.1. Sự hấp thu ở miệng, thực quản, dạ dày và ruột già

- Sự hấp thu ở miệng và thực quản chủ yếu là một vài chất như morphin, steroit,

muối xianua,... quá trình hấp thu yếu ớt, thời gian dừng lại của các chất ngắn, nên sự

hấp thu ở đây ít quan trọng.

- Dạ dày khả năng hấp thu cũng yếu vì niêm mạc dạ dày cũng không có nhung

mao, khe hở giữa các tế bào biểu mô rất hẹp. Dạ dày chỉ có thể hấp thu một ít chất có

độ hoà tan cao trong lipid như rượu, ngoài ra chúng còn có thể hấp thu nước, một ít

muối dơn giản, đường glucose. Riêng đối với động vất nhai lại dạ dày có diện tích hấp

102

thu lớn có thể hấp thu một lượng lớn các sản phẩm tiêu hoá như các axit béo bay hơi,

axit amin, glucose,...

- Ruột già chỉ có thể hấp thu một số chất hoà tan trong nước như glucose, muối

vô cơ, một số vitamin, một số thuốc như thuốc ngủ, kháng sinh,... sự hấp thu chủ yếu ở

phần đầu của đại tràng. Nhờ có sự hấp thu nước bằng cơ chế tích cực của ruột già, với

một số lượng không hạn chế, mà giúp cho phân được cô đặc. Khả năng hấp thu của

ruột già yếu, nhưng do thời gian thức ăn dừng lại ở đây lâu, nên số lượng các chất hấp

thu được ở đây cũng có ý nghĩa quan trọng.

4.3.2. Sự hấp thu ở ruột non

Ruột non là nơi chủ yếu thực hiện sự hấp thu các chất nhờ có một số đặc điểm sau:

- Có một diện tích tiếp xúc rất lớn với các chất: nhờ có chiều dài dài nhất so với

các phần của ống tiêu hoá, cấu tạo niêm mạc ruột non có những đặc điểm thích nghi

như có nhiều van ruột, trên van ruột có các lông ruột và trên đó có những tế bào hấp

thu có chức năng hấp thu các chất mà trên mặt tiếp xúc của nó có các vi nhung mao,

làm cho diện tích hấp thu tăng lên nhiều lần, như ở ruột non người tổng diện tích hấp

thu của ruột non là 400 - 500 m2 .

- Lông ruột là đơn vị hấp thu, trên lông ruột có tế bào tiết nhầy (tế bào hình đài),

tế bào ưa bạc (ưa crôm) và tế bào hấp thu (tế bào mầm khía). Tế bào hấp thu của niêm

mạc ruột non là những tế bào hình trụ cao, trên mặt mỗi tế bào có khoảng 3000 vi

nhung mao. Màng tế bào có cấu trúc thuận lợi cho sự hấp thu, trên đó có các chất vận

tải đặc hiệu, có hệ thống cung cấp năng lượng cho sự hoạt tải các chất. Sau khi qua tế

bào hấp thu, các chất sẽ được đi vào hệ thống mạch dày đặc trong lông ruột, trong đó

có cả mao mạch bạch huyết, từ đó về tim.

- Ruột non là nơi có đủ các enzim cần cho phân giải thức ăn đến mức có thể hấp

thu và thực tế hầu như toàn bộ các loại thức ăn khi đến đây đều bị phân giải hết thành

sản phẩm có thể hấp thu.

* Cơ chế hấp thu theo 3 cơ chế.

- Cơ chế lọc: cơ chế này thực hiện với những chất hoà tan trong nước. Khi nước

vận chuyển qua các lỗ màng, nhờ lực đẩy của nước mà các chất này được kéo qua màng.

- Cơ chế khuếch tán: các chất hoà tan trong mỡ và dung môi của mỡ qua màng

tế bào hấp thu phụ thuộc vào lực nồng độ và lực điện. Khi nồng độ các chất trong ống

tiêu hoá cao hơn trong máu (sau khi thức ăn được tiêu hoá ở đây) chúng sẽ khuếch tán

qua màng tế bào hấp thu vào máu.

- Cơ chế vận chuyển tích cực: là cơ chế vận chuyển chủ động các chất, chúng

không phụ thuộc vào nồng độ các chất hai bên màng, mà nhờ chất vận chuyển đặc hiệu

vận chuyển các chất cần thiết cho cơ thể như glucose, axit amin. Sự vận chuyển này cần

103

có năng lượng và các chất được vận chuyển là những chất cần thiết cho cơ thể; như với

glucose được vận chuyển mạnh còn fructose không được vận chuyển. Các chất vận

chuyển theo cách này thường chúng được vận chuyển ngược gradien nồng độ.

* Sự hấp thu các chất

- Hấp thu gluxit:

Gluxit sau khi được ăn vào, qua đường tiêu hoá dưới tác dụng của enzim phân

giải chúng được biến thành các dạng đường đơn (monosaccarit) như Glucose, fructose,

galactose và một vài đisaccarit như lactose, mantose.

Sự hấp thu monosaccarit theo cơ chế vận chuyển tích cực, trong đó vai trò của

ion Na+ rất lớn. Chất mang nằm ở gờ bàn chải của tế bào hấp thu, mỗi chất mang có

hai vị trí để gắn với chất nó mang, trong đó một vị trí là của Na+ vị trí còn lại là của

glucose hay của galactose. Khi cả ion Na+ và một đường đơn được gắn vào hai vị trí

thì chất mang mới thay đổi hình dạng và lúc này nó mới thực hiện việc đưa đường

cùng Na+ vào tế bào hấp thu. Như vậy năng lượng để làm cho chất mang có thể thực

hiện được chức năng vận chuyển chính là năng lượng nhờ ―cơ chế bơm Na+ ‖ ở màng

đáy tế bào hấp thu, cơ chế vận chuyển này còn được gọi là cơ chế vận chuyển tích cực

thứ phát. Khi lượng glucose được hấp thu vào tế bào hấp thu có nồng độ cao, chúng sẽ

được khuếch tán sang mao mạch.

Đối với fructose, chúng được vận chuyển bằng khuếch tán vào tế bào hấp thu,

trong tế bào hấp thu fructose được chuyển thành glucose, sau đó mới được chuyển

sang mao mạch ở dạng glucose.

Đối với gia súc non khi đang ở giai đoạn bú sữa chúng có thể hấp thu disaccarit

như lactose.

Tốc độ hấp thu của đường đơn sovới glucose như sau:

Galactose: 1,1

Glucose: 1,0

Fructose: 0,4

Mantose: 0,2

- Hấp thu protit.

Thức ăn là protit sau khi vào ruột được tiêu hoá đến sản phẩm là axit amin, một

ít dipeptit hay tripeptit, các sản phẩm này được đi vào tế bào hấp thu theo cơ chế chủ

động có sự tham gia của chất mang và Na+, theo cơ chế tương tự như hấp thu glucose.

Người ta thấy rằng có khoảng 5 loại chất mang khác nhau đặc hiệu cho cho các nhóm

axit amin và peptit khác nhau. Sau khi vào tế bào hấp thu chúng lại được vận chuyển

chủ động vào máu qua màng đáy.

104

Sự hấp thu xẩy ra nhanh ở tá tràng, hỗng tràng và chậm hơn ở hồi tràng. Với cơ

thể non, một số protit chưa được tiêu hoá cũng có thể được hấp thu theo cơ chế ẩm

bào. Đây là lý do để giải thích khi cho trẻ bú sữa đầu có các protein kháng thể từ sữa

non của mẹ được hấp thu thẳng vào máu mà không bị phân giải, các protein kháng thể

này sẽ giúp trẻ tạo ra miễn dịch thụ động chống lại một số tác nhân gây bệnh khi

chúng xâm nhập vào đứa trẻ; đây cũng là nguyên nhân làm cho trẻ hay bị dị ứng khi ăn

một số thức ăn giàu protein như trứng, cá,...

Khi cơ thể hấp thu galactose và glucose thì ức chế hấp thu một số axit amin, có lẽ

có sự chung nhau chất vận chuyển đặc hiệu giữa chúng.

- Hấp thu lipid.

Lipid có sản phẩm tiêu hoá cuối cùng là axit béo, glyxerin, cholesterol,...

Glyxerin là chất hoà tan trong nước nên chúng nhanh chóng được hấp thu vào tế bào

hấp thu có thể bằng cơ chế chủ động hay thụ động.

Các axit béo và monoglyxerit do khó hoà tan nên chúng phải kết hợp với muối

mật để tạo thành các phức chất hòa tan dễ hấp thu gọi là các hạt mixen. Các hạt này đi

tới đỉnh tế bào hấp thu, giải phóng axit béo và monoglyxerit. Các axit béo và

monoglyxerit khi tới đỉnh tế bào hấp thu, do chúng có độ hoà tan trong mỡ cao nên dễ

dàng khuếch tán qua màng vào trong tế bào hấp thu. Tại bào tương của tế bào hấp thu

các axit béo và glyxerin kết hợp với nhau tạo thành triglyxerit.

Các triglyxerit sau khi được hình thành, chúng lại kết hợp với cholesterol và

photpholipid (sản phẩm của lipid với axit phosphoric) để tạo thành các hạt

chylomicron hình cầu, các hạt này có các nhóm phosphát tích điện (nhóm ưa nước)

được quay ra ngoài, còn các axit béo kỵ nước nằm ở trung tâm, sự sắp xếp này giúp

cho các hạt mixen có thể hoà tan trong dịch nội bào. Các chylomicron khuếch tán ra mép

tế bào và sau đó được vận chuyển vào khoảng kẻ tế bào, từ đây theo ống bạch huyết trung

tâm của lông ruột đi về tim theo đường bạch huyết. Những lipid có mạch cacbon nhỏ hơn

10 được hấp thu theo đường máu, lipid có mạch cacbon lớn hơn 16 theo đường bạch

huyết, những lipid có mạch cacbon từ 10 –16 có thể đi theo cả hai đường.

- Hấp thu vitamin:

Tất cả các vitamin đều được hấp thu ở dạng tự do, sự hấp thu theo cơ chế hấp

thu tích cực. Những vitamin tan trong nước thường được hấp thu nhanh, còn những

vitamin tan trong mỡ sẽ bị giảm hấp thu khi sự hấp thu mỡ ở ruột bị giảm, hay thiếu

mật trong ruột non. Nơi hấp thu vitamin nhiều nhất là tá tràng và hỗng tràng. Vitamin

B12 được hấp thu ở hồi tràng theo cơ chế ẩm bào và có sự tham gia của yếu tố nội.

- Hấp thu khoáng và nước:

105

Các chất khoáng được hấp thu dưới dạng ion, bằng cơ chế vận chuyển tích cực.

Các cation hoá trị 2 (++) hấp thu chậm hơn cation hoá trị 1 (+). Khi các cation được vận

chuyển, nhờ lực hút tĩnh điện mà các anion cũng được vận chuyển thụ động vào theo.

Nước vận chuyển theo cơ chế thẩm thấu, có nghĩa là phụ thuộc vào nồng độ

của các chất hoà tan ở hai phía. Dịch ở ruột non luôn đẳng trương so với máu, nếu phía

nào ưu trương thì nước sẽ thẩm thấu qua đó tạo cân bằng cho hai phía.

4.4. Ảnh hƣởng của hoạt động vận động tới quá trình tiêu hoá

Khi một cơ thể hoạt động thể lực mạnh, quá trình trao đổi chất và năng lượng

diễn ra mạnh mẽ hơn bình thường, nhu cầu của cơ thể lúc này với các chất cũng được

tăng cao (cần nhiều thức ăn và chất dinh dưỡng kể cả về khối lượng và chất lượng),

khả năng tiêu hoá và hấp thu được tăng cường.

Trong khi cơ thể đang vận động, hoạt động của cơ quan tiêu hoá sẽ giảm xuống do:

+ Khi vận động cơ mạnh sẽ làm cho hoạt động tiêu hoá giảm xuống, do cơ thể

tập trung cho các cơ quan trực tiếp bảo đảm cho vận động cơ như tuần hoàn, hô hấp.

+ Khi vận cơ mạnh cũng là khi thần kinh giao cảm hưng phấn cao, mà giao cảm

hưng phấn sẽ làm cho ruột và dạ dày co rút chậm lại. Tương tự như vậy, khi vận cơ

mạnh là khi adrenalin được tiết ra nhiều sẽ làm cơ vân hưng phấn, nhưng cơ trơn

đường tiêu hoá lại bị ức chế và giảm co bóp, làm hoạt động tiêu hoá giảm sút.

+ Khi các cơ vận động mạnh sẽ có sự phân phối lại máu, máu sẽ tới các vùng cơ

tham gia vận động làm cho lượng máu tới cơ quan tiêu hoá giảm xuống, cơ quan tiêu

hoá sẽ giảm hoạt động.

Ngược lại sau khi ăn no, do có sự phân phối lại máu, nên lúc này lượng máu đi đến

cơ quan tiêu hoá nhiều, lượng máu đến cơ bị giảm xuống, hoạt động cơ lúc này sẽ chậm lại.

Nếu vận động cơ mạnh sau khi ăn sẽ có năng suất thấp. Hơn nữa sau ăn dạ dày căng sẽ làm

cản trở phần nào hoạt động của tim và phổi (do dạ dầy đẩy cơ hoành nâng lên, hạn chế tuần

hoàn và hô hấp). Sau khi ăn no khả năng tạo thăng bằng cho động tác thường không tốt, do

sự thay đổi vị trí trọng tâm cơ thể so với khi bình thường.

Ta nhận thấy có sự thay đổi hoạt động tiêu hoá khi vận cơ mạnh, vì thế nên chỉ

tiến hành các hoạt động cơ bắp mạnh (hay các bài thể thao mạnh) sau khi ăn ít nhất 1,5

- 2 giờ. Trong khi bị đói quá cũng không nên tập luyên mạnh hay làm việc nặng, do

khả năng cung cấp đường cho cơ thể giảm xuống khi đói, nếu luyên tập mạnh sẽ gây

tụt đường huyết nguy hiểm.

106

Chƣơng 5

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƢỢNG

5.1. Ý nghĩa sinh học của trao đổi chất và năng lƣợng.

Mọi năng lượng tồn tại trong sinh vật (năng lượng sinh học) đều có nguồn gốc

từ nguồn năng lượng của mặt trời. Năng lượng mặt trời có nguồn gốc từ năng lượng

hạt nhân, chúng được giải phóng ra dưới dạng các photon của ánh sáng mặt trời. Mỗi

năm mặt trời giải phóng khoảng 1024

calo, trong đó khoảng 1/1000 năng lượng đó

được trái đất thu nhận, cây xanh sử dụng 3% năng lượng đó để biến nó thành năng

lượng sinh học. Năng lượng sinh học được phân biệt bởi 3 dạng chuyển hoá chủ yếu:

- Năng lượng bức xạ của ánh sáng mặt trời, được diệp lục có trong cây xanh hấp

thụ và biến đổi trong quá trình quang hợp, biến nó thành năng lượng hoá học để tổng

hợp gluxit và sau đó là các chất khác từ nguyên liệu là khí cacbonic, nước và các

nguyên tố khoáng.

- Từ năng lượng ban đầu có trong gluxit và một số phân tử phức tạp khác,

chúng lại được biến đổi thành năng lượng trong các liên kết phôsphát cao năng qua sự

hô hấp của tế bào.

- Cơ thể sử dụng năng lượng sinh học của các liên kết cao năng để biến thành

công sinh học nhằm thực hiện các hoạt động như co cơ, phát sinh và dẫn truyền hưng

phấn, vận chuyển chủ động các chất, tổng hợp chất mới,...

Như vậy qua sự lý giải về nguồn gốc năng lượng của sinh vật, ta thấy thực vật

là sinh vật có khả năng sử dụng trực tiếp năng lượng từ ánh sáng mặt trời để tổng hợp

chất hữu cơ từ các nguyên liệu là chất vô cơ trong đất, nước và không khí. Động vật sử

dụng năng lượng gián tiếp qua thực vật.

Từ những lý luận trên ta thấy sự trao đổi chất và năng lượng là một dấu hiệu cơ

bản, là điều kiện tồn tại của sự sống. Sự trao đổi chất và năng lượng nhằm bảo đảm

cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của cơ thể, đồng thời nó giúp duy trì mối

liên hệ giữa cơ thể với môi trường.

5.2. Sự trao đổi các chất

5.2.1. Định nghĩa về trao đổi chất

Trao đổi chất là quá trình cơ thể sinh vật lấy một số chất từ môi trường bên

ngoài vào, biến đổi chúng thành sinh chất đặc trưng của mình, nhằm bảo đảm cho cơ

thể sinh trưởng và phát triển, đồng thời thải ra môi trường những chất cặn bã.

Như vậy ta có thể hiểu trao đổi chất bao gồm hai quá trình cơ bản, đó là đồng

hoá và dị hoá.

107

* Đồng hoá là quá trình biến đổi những chất được đưa từ môi trường bên ngoài

vào, tổng hợp chúng thành những chất sống đặc trưng của cơ thể và tích lũy năng

lượng. Ta cũng có thể hiểu đồng hoá là quá trình hoá học mà ở đó các chất đơn giản

liên kết với nhau thành những chất phức tạp, dẫn tới sự tích lũy năng lượng, cấu tạo

sinh chất mới và sinh trưởng.

Động vật và người ăn các thức ăn hữu cơ bao gồm gluxit, protit, lipid từ các

nguồn thức ăn khác nhau như thức ăn thực vật, thức ăn động vật,... và biến đổi chúng

thành các chất hữu cơ đặc trưng của mình cũng gồm gluxit, protit, lipid. Quá trình này

chủ yếu là các phản ứng tổng hợp, đó là những phản ứng thu năng lượng.

* Dị hoá là quá trình phân giải các chất hữu cơ trong cơ thể và giải phóng năng

lượng cung cấp cho các hoạt động sống. Ta cũng có thể hiểu dị hoá là sự phân giải các

chất phức tạp, dẫn tới sự giải phóng năng lượng và tiêu dần sinh chất, nhằm sử dụng

năng lượng để sinh ra công, tổng hợp các chất khác và cung cấp cho hoạt động sống.

Quá trình dị hoá bao gồm các phản ứng phân giải các chất hữu cơ có nguồn gốc

từ thức ăn hay từ kho dự trữ nội bào. Quá trình này bao gồm hàng loạt các phản ứng

như phản ứng ôxy hoá - khử, thuỷ phân, tách nhóm,... trong quá trình phân giải năng

lượng được giải phóng. Một phần năng lượng này được tích lũy trong các liên kết hoá

học để sử dụng trong các phản ứng tổng hợp hay các hoạt động sống khác như co cơ,

truyền xung động,... Sản phẩm cuối cùng của quá trình dị hoá là CO2, H2O, NH3,...

Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình đối lập nhưng thống nhất với nhau trong

quá trình trao đổi chất của cơ thể sống. Trong mỗi tế bào, tổ chức, hai quá trình này

xẩy ra đồng thời và liên quan mật thiết với nhau. Các chất được tổng hợp trong quá

trình đồng hoá là nguyên liệu cho dị hoá sử dụng, còn dị hoá giải phóng năng lượng lại

được sử dụng để tổng hợp các chất, đồng thời các sản phẩm trung gian của dị hoá cũng

là nguyên liệu cho sự tổng hợp các chất hữu cơ cho cơ thể.

Sự trao đổi chất trong cơ thể trải qua ba giai đoạn:

- Đưa các chất từ bên ngoài vào cơ thể và biến đổi chúng thành các sản phẩm có

thể hấp thu được.

- Trao đổi trung gian các chất trong cơ thể để tạo thành chất đặc thù cho từng cơ thể,

cũng như để thực hiện các quá trình của hoạt động sống.

- Bài tiết các sản phẩm trao đổi (chất cặn bã) ra ngoài cơ thể.

5.2.2. Vai trò của các chất đối với cơ thể người và động vật

Người và động vật là những sinh vật luôn cần phải có nguồn thức ăn cung cấp

một cách đầy đủ để làm nguyên liệu sử dụng cho ba hoạt động chính:

5.2.2.1. Lớn lên (kiến tạo)

108

Cơ thể ban đầu chỉ là một hợp tử được kết hợp từ hai giao tử mà thành. Hợp tử

phân chia thành nhiều tế bào, về sau có sự phân hoá thành các mô và cơ quan, hệ cơ quan

và hình thành nên cơ thể trưởng thành có kích thước và số lượng tế bào vô cùng lớn.

Ta có thể lấy ví dụ về phôi người qua bảng dưới đây:

Bảng 5.1: Sự biến đổi chiều dài (đỉnh - cụt ) và trọng lượng thai

theo từng tháng âm lịch

(theo Hamilton, boyd và Mossmann -1957).

Tuổi thai Chiều dài

đỉnh- cụt (cm)

Khối lƣợng

(g) Tuần Tháng (âm lịch)

9-12 3 5-8 10-45

13-16 4 9-14 60-200

17-20 5 15-19 250-450

21-24 6 20-23 500-820

25-28 7 24-27 900-1300

29-32 8 28-30 1400-2100

33-36 9 31-34 2200-2900

37-40 10 35-36 3000-3400

Các loài động vật chỉ sau một thời gian đã nặng gấp đôi lúc mới sinh:

Thỏ 6 ngày.

Mèo 9 ngày.

Chó 8 - 9 ngày.

Lợn 14 - 16 ngày.

Người 180 ngày.

Như vậy với sự tăng nhanh khối lượng cơ thể trong một thời gian nhất định của

các loài có được là nhờ sự sử dụng thức ăn lấy từ môi trường, biến chúng thành các

chất đặc thù (nguyên liệu) và sau đó là sự tạo thành tổ chức và sự lớn lên nhờ các

nguyên liệu chúng lấy từ thức ăn.

5.2.2.2. Đổi mới cơ thể (tu sửa, phục hồi)

Cùng với sự lớn lên, cơ thể cũng luôn xẩy ra sự thay thế những tổ chức, tế bào

cũ đã già và khả năng hoàn thành chức năng kém. Hơn nữa trong quá trình sống luôn

xảy ra những biến đổi làm cho các tổ chức cơ thể tổn thương, cần phải phục hồi lại khả

năng hoạt động như ban đầu những tổ chức đó.

109

Qua nghiên cứu người ta thấy rằng cứ sau khoảng 180 ngày, khoảng một nửa số

protit của cơ được đổi mới. Hồng cầu có khả năng sống được 120 ngày ở người; 20 -

40 ngày ở chuột nhắt; 45 -50 ngày ở thỏ; 77 ngày ở mèo; 95 ngày ở hươu 225 ngày ở

lạc đà,... tế bào biểu mô ruột chỉ sống vài giờ. Như vậy cơ thể người cũng như động

vật luôn có sự sinh sản các tế bào tổ chức mới để thay thế cái cũ, nguyên liệu này cũng

chỉ có thể lấy từ thức ăn là chính.

5.2.2.3. Tạo sản phẩm mới

Một trong những hoạt động rất cần có nguyên liệu cung cấp từ thức ăn là tạo

sản phẩm mới, đó là trứng, sữa hay là tạo cá thể mới từ cơ thể ban đầu.

Để tạo được một lít sữa, cơ thể mẹ cần có một số chất sau (Bảng 5.2.)

Bảng 5.2: Lượng protit và khoáng cần cho tổng hợp một lít sữa mẹ

Loài Protit (g) Khoáng (g)

Ngƣời 12 0,8

Bò 35 4,6

Lợn 75 8

Chó 99 10

Thỏ 155 19

Một bà mẹ khi mang thai, mỗi ngày cần khoảng 30 gam canxi để xây dựng bộ

xương cho thai 3 tháng tuổi; khi nuôi con nhỏ mỗi ngày mỗi bà mẹ có thể sản xuất

được 1,5 lít sữa, với lượng sữa trên cần sử dụng một lượng lớn chất dinh dưỡng từ cơ

thể mẹ để tạo sữa: 2 - 3 gam phosphatcanxi, 50 gam mỡ, 100 gam lactose.v.v..

Như vậy cả ba dạng hoạt động cơ bản của người và động vật đều cần có sự

cung cấp nguyên liệu lấy từ thức ăn qua quá trình tiêu hoá, hấp thu và biến đổi, nếu sự

cung cấp không thường xuyên các quá trình trên sẽ bị ảnh hưởng. Mức độ ảnh hưởng

tùy vào từng giai đoạn sinh trưởng và phát triển của cơ thể người và động vật, ngoài ra

còn phụ thuộc vào mức độ thiếu hụt từng loại vật chất cụ thể.

Ví dụ: Giai đoạn mang thai người mẹ cần lượng sắt nhiều hơn khi bình thường

rất nhiều. Trẻ em mới sinh và động vật non cũng cần lượng sắt cao hơn ở các thời kỳ

khác nhiều lần.

5.2.3. Sự trao đổi trung gian các chất

5.2.3.1. Sự trao đổi protit

* Giá trị sinh học của protit

110

Protit là thành phần không thể thiếu được của mọi sinh vật. Nhờ có sự đa dạng

trong thành phần và cấu trúc của prôtit mà nó đã trở thành nền tảng về cấu trúc và

chức năng của các cơ thể sống.

Vai trò cấu trúc của protit:

Protit là nguyên liệu chính để tạo nên bộ khung của tế bào, tổ chức cơ thể như

thành phần chính cấu tạo nên màng, nguyên sinh chất, nhân và các thể vùi. Là thành

phần không thể thiếu được trong quá trình hình thành các tổ chức, cơ quan, hệ cơ

quan. Là nguyên liệu hết sức quan trọng cho cơ thể, để cơ thể lớn lên cũng như thực

hiện chức năng sinh sản duy trì nòi giống. Prôtit là nguyên liệu cho sự tu sửa và phục

hồi các tổ chức của người và động vật.

Vai trò điều tiết của protit:

Cơ thể người và động vật là một thực thể luôn luôn ở trạng thái hoạt động không

ngừng. Các hoạt động đó diễn ra ở nhiều dạng khác nhau, nhưng dầu ở dạng nào protit

cũng có vai trò hết sức quan trọng, ta có thể đưa ra một số chức năng của protit như sau:

- Vai trò xúc tác: trong cơ thể luôn diễn ra hàng loạt các phản ứng hoá học

nhằm tổng hợp hay phân giải các chất dinh dưỡng để tạo ra các chất cần thiết cho cơ

thể và tạo năng lượng cần thiết cho các hoạt động sống. Mỗi phản ứng được thực hiện

đều có vai trò tham gia của các enzim. Các enzim đều được tạo thành từ protit và

chúng có hai vai trò chính đối với hoạt động trong phạm vi tế bào, đó là làm tăng tốc

độ của các phản ứng hoá học mà nếu không có chúng phản ứng xẩy ra rất chậm:

Ví dụ: Perôxit hyđro (H2O2) là chất độc được hình thành trong quá trình phân

giải các chất xẩy ra ở tế bào. Khi dùng 1 phân tử sắt xúc tác, thì theo tính toán phải

mất 300 năm mới phân giải được một khối lượng, mà cũng với khối lượng đó 1 phân

tử enzim catalase được chiết ra từ gan bò có chứa 1 nguyên tử sắt chỉ cần phân hủy

trong một giây (một phân tử enzim catalase có thể phân hủy 5000000 phân tử perôxit

hyđro trong một phút).

Thứ hai là một enzim chỉ có vai trò tạo ra cơ chế kiểm soát đặc hiệu với một

phản ứng hoá học nhất định mà thôi. [

- Vai trò là chất vận chuyển: trong cơ thể nhiều loại protit đóng vai trò như ― xe

thồ‖ vận chuyển các chất từ nơi này tới nơi khác. Như hêmoglobin vận chuyển khí

ôxy, khí cacbonic, albumin, mỡ; glôbulin vận chuyển sắt,...

- Vai trò chuyển động: protit là thành phần chính của hệ cơ, nó tham gia vào

việc co rút để tạo ra các chuyển động cho cơ thể, có thể giúp cơ thể di chuyển trong

không gian hay cho cơ quan thực hiện các chức năng của mình (tim co bóp đẩy máu

trong hệ tuần hoàn, lồng ngực phồng lên xẹp xuống giúp cho sự thông khí,...). Những

111

tổ chức dưới tế bào hay những động vật đơn bào sự vận chuyển của chúng cũng nhờ

có sự chuyển vị của protit (trùng amip hình thành chân giả để di chuyển,...).

- Vai trò bảo vệ: Protit là thành phần chính để tạo nên các kháng thể miễn dịch, nhằm

chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn hay vật lạ vào cơ thể, bảo vệ sự an toàn cho cơ thể.

Protit còn là thành phần tạo ra inteferon nhằm chống sự nhiễm virut.

Protit tham gia quá trình đông máu, chống lại sự chảy máu khi tổ chức cơ thể bị

tổn thương.

- Vai trò trong hoạt động thần kinh: Protit có vai trò là chất giúp tiếp nhận và

biến đổi xung động dẫn truyền (các sắc tố thị giác ở mắt,...) là ―chìa khoá‖ trong việc

mở các ―ổ khoá‖ phản xạ, là cơ sở cho sự hình thành chất nhớ trong việc lưu trữ phản

xạ có điều kiện ở người và động vật,...

- Vai trò với điều hoà các chức năng: Protit trong cơ thể còn đóng vai trò quan

trọng trong việc điều hòa sinh tổng hợp protit, điều hoà các quá trình trao đổi chất

thông qua các protit có hoạt tính hormon, pheromon, enzim.

- Vai trò chống đỡ, dự trữ dinh dưỡng và tạo nhiệt: trên một số động vật có một

số dạng protit có vai trò chống đỡ bảo về mặt cơ học như sclerotin tạo lớp vỏ ngoài ở

côn trùng; fibroin của tơ tằm, tơ nhện; colazen của mô xương, giúp cho xương có độ

mềm dẻo nhưng chắc,...

Protit còn là nguồn dự trữ dinh dưỡng và khi ôxy hoá chúng thì tạo ra nhiệt giúp

cho việc điều hòa nhiệt độ cơ thể.

Đơn vị cấu tạo cơ sở của protit là axit amin, trong cơ thể người và động vật

thường gặp khoảng 21 loại axit amin, trong số đó có 10 axit amin người và động vật

không tự tổng hợp được, nhưng rất cần thiết cho cơ thể, nên cần phải lấy vào từ nguồn

thức ăn hàng ngày đó là: izolơxin, lơxin, valin, metionin, lizin, triptophan,

phenilalanin, histidin, acginin, treonin. Các axit amin này còn đựoc gọi là axit amin

không thay thế, mỗi loại có một giá trị nhất định đối với cơ thể. Ví dụ, triptophan,

tirozin, acginin và các axit amin có chứa lưu huỳnh (S) rất cần cho sự sinh trưởng của

động vật: chuột có thai không có triptophan sau 14 ngày thì thai sẽ bị hỏng,... lizin cần

cho sinh trưởng và duy trì cân bằng protit, valin cần cho hoạt động thần kinh.v.v..

* Nguồn thu nhập

Nguồn thu nhập protit chủ yếu là qua thức ăn động vật và thực vật. Nguồn thức

ăn động vật chủ yếu là các loại thịt gia súc, gia cầm và các sản phẩm từ chúng như

trứng, sữa,... nguồn hải sản cũng là nguồn cung cấp protit hết sức quan trọng và ngày

càng được quan tâm khai thác sử dụng.

Trên thực vật, nguồn protit chủ yếu được tập trung nhiều trên các hạt của cây họ

đậu như đậu tương, lạc, vừng. Ngày nay người ta còn chú trọng khai thác nguồn protit

112

của một số loài thực vật khác như bèo dâu, tảo chlorenla, đặc biệt là trồng nấm ăn

(mộc nhĩ, nấm mỡ, nấm rơm, nấm linh chi,...) vừa để tạo nguồn rau sạch vừa là nguồn

cung cấp protit cho người và động vật.

Những loại protit của động vật thường có đủ số lượng các loại axit amin không

thay thế và khi sử dụng chúng có tỷ lệ hấp thu cao (khoảng 95 %) nên ta gọi protit

động vật là loại protit có giá trị hoàn toàn. Những loại protit của thực vật thường

không có đủ các axit amin không thay thế nên gọi là protit có giá trị không hoàn toàn,

tỷ lệ hấp thu loại này thấp hơn nhiều so với protit động vật (từ 60 - 70 %).

* Sự chuyển hoá protit trong cơ thể

Từ thức ăn có nguồn gốc khác nhau khi vào đường tiêu hoá chúng bị phân giải

thành sản phẩm cuối cùng là axit amin và một vài đipeptit, sau khi được hấp thu vào máu

chúng được đưa tới gan. Từ gan, các axit amin được vận chuyển tới tổ chức hoặc trực tiếp

được tổng hợp lại thành các loại protit khác nhau tùy theo nhu cầu của từng tổ chức, sự

tổng hợp protit mạnh nhất ở gan, sau khi được tổng hợp chúng được đưa vào máu.

Tại gan nếu lượng axit amin không tham gia vào sinh tổng hợp protit do được

cung cấp nhiều quá hay không đủ tỷ lệ, số lượng cần cho sự sinh tổng hợp protit, đều

bị khử amin tạo thành những chất không có nitơ. Những chất này sẽ được biến đổi

thành Glucose và sau đó là glycozen ở gan, hay sau khi tạo thành glucose chúng được

đi tới tổ chức tạo thành dự trữ glycozen ở tổ chức hoặc bị phân giải để giải phóng năng

lượng cung cấp cho các hoạt động sống. NH3 sau khi tách khỏi axit amin sẽ được biến

đổi thành axit uric hay urê và thải ra ngoài qua thận.

Khi cơ thể thiếu năng lượng, như trong các hoạt động cơ mạnh và kéo dài, mà

không được cung cấp đủ lượng đường để ôxi hoá cho năng lượng thì cơ thể sẽ huy

động lipid và sau đó là protit. Protit được huy động sẽ bị đưa tới gan và phân hủy

thành axit amin sau đó là các hợp chất không có N sau đó là glucose.

Sau khi cơ thể ngừng vận động, các nguồn dự trữ được phục hồi dần, protít

cũng được tăng cường tổng hợp để bù lại cho số đã tiêu hao và phát triển các cấu trúc

giúp cho việc nâng cao khả năng vận động. Sự phục hồi trở lại bình thường với protit

trong máu xẩy ra sau hoạt động cơ bắp cao nhanh hơn so với hoạt động công suất thấp

nhưng kéo dài thời gian.

* Thăng bằng thu chi protit

Trong cơ thể bình thường đã trưởng thành thường không có sự tích lũy protit,

nhưng luôn có sự đổi mới prtit. Nếu thừa cơ thẻ chỉ giữ lại một lượng nhỏ ở gan còn

lại sẽ bị biến đổi thành glucose, glycozen hay mỡ dự trữ.

Trong cơ thể luôn có sự thăng bằng hàm lượng portit giữa các tổ chức, huyết

tương và dịch ngoại bào: tỷ lệ giữa huyết tương và dịch ngoại bào là 1/30, tỷ lệ này ổn

113

định cả khi đói lẫn khi no. Khi có một lượng portit ở huyết tương hay ở một nơi nào đó

bị thiếu hụt, thì chúng sẽ bổ sung bằng cách phân giải protit ở nơi khác tới thay thế,

hoặc ngược lại. Như vậy ta ăn protit vào cơ thể là được sử dụng ngay, sản phẩm phân

hủy sẽ được thải ra bằng đường nước tiểu, nên ta thường đánh giá cường độ trao đổi

protit của cơ thể bằng lượng N chứa trong nước tiểu thu được.

Trong cơ thể, protit có tỷ lệ N khoảng 16%, có nghĩa là cứ 6,25 g protit khi

phân hủy lại cho một gam N. Căn cứ lượng protit ăn vào và lượng thải ra có thể tính

được thăng bằng thu chi: nếu bằng nhau thì trạng thái cân bằng; nếu thu lớn hơn chi là

thăng bằng thu chi dương; nếu chi lớn hơn thu là thăng bằng thu chi âm.

* Nhu cầu protit

Khi nhịn không ăn portit, người ta vẫn thấy xuất hiện N trong nước tiểu, chứng

tỏ luôn có một lượng protit trao đổi bắt buộc ở trong cơ thể. Lượng protit của cơ thể bị

hao hụt hàng ngày khi ta sử dụng hoàn toàn bằng thức ăn là gluxit gọi là hệ số hao

mòn protit của cơ thể.

Hệ số hao mòn tối thiểu của người (có khối lượng 60 kg) là 15 - 21g/ngày.

Nhu cầu protit của người lớn là 35 - 40g protit sữa/ ngày, nếu ăn đủ đường và

mỡ; còn nếu ăn protit thực vật cần 105g/ ngày ( cho người có cân nặng khoảng 70 kg).

Nhu cầu tối thiểu của lợn, cừu, chó là 1g/kg/ngày; bò 0,6 g/kg/ngày,...

* Điều hoà chuyển hoá protit

Chuyển hoá axit amin phụ thuộc chặt chẽ vào lượng axit amin được hấp thu vào

máu, một số axit amin phải đi vào máu tham gia chuyển hoá bắt buộc do nhu cầu thay

thế tổ chức già. Ví dụ, ở người mỗi ngày mất khoảng 30 - 40g axit amin bị khử amin.

Khi cơ thể có thu nhập từ thức ăn không đủ, thì buộc phải huy động thêm từ nguồn

protit cơ thể để đưa vào tham gia chuyển hoá bắt buộc, nếu lượng cung cấp thừa so với nhu

cầu, thì số axit amin thừa sẽ bị khử amin để tạo thành các chất phi protit khác.

Sự điều hoà chuyển hoá có tham gia của các hormon bằng con dường thể dịch gồm:

- ACTH và coctyzol: có tác dụng huy động protit từ tổ chức tới gan, biến chúng

thành đường hay mỡ.

- GH: có tác dụng tăng đồng hoá, tăng quá trình sinh tổng hợp protit cho tổ chức.

- Insulin: có tác dụng tăng chuyển hoá gluxit, nhờ đó làm giảm quá trình mất

amin do sự ôxi hóa, đồng thời làm tăng tích lũy protit ở tổ chức.

- Thyroxin: có tác dụng tăng sử dụng axit amin.

5.2.3.2. Sự trao đổi gluxit

* Giá trị sinh học của gluxit

114

Gluxit hay còn gọi là đường, là thành phần chính của thực vật (khoảng 80 -

90% khối lượng khô của thực vật), nhưng với động vật gluxit chỉ chiếm khoảng 2%

khối lượng khô, nhưng lại có vai trò hết sức quan trọng.

Chức năng quan trọng đầu tiên là gluxit đóng vai trò chủ yếu trong việc tạo

năng lượng (gluxit bảo đảm 60% năng lượng cho hoạt động sống), và còn vì nó là loại

dễ huy động và trực tiếp tham gia vào quá trình ôxi hoá cho năng lượng, thích hợp

trong trường hợp cần huy động nhanh năng lượng.

Gluxit tham gia trong cấu trúc của một số cơ quan, bộ phận trong tế bào và mô

như: xenlulose, peptidoglican, pentose v.v..

Trong máu của người cũng như động vật luôn có một lượng glucose tương đối

ổn định. Ví dụ lượng glucose trong người máu dao động từ 0,1 - 0,12%, nếu tỷ lệ này

giảm còn 0,04% mà giảm nhanh thì sẽ làm cho các tế bào não thiếu glucose lúc này cơ

thể sẽ bị mê man bất tỉnh, lên cơn co giật, có thể chết nếu không bổ sung kịp glucose.

Nếu glucose giảm từ từ thì cơ thể sẽ có cảm giác đói cồn cào, run rẩy, mồ hôi tiết ra, hoa

mắt, mệt mỏi, do lúc này thần kinh phó giao cảm bị kích thích mạnh. Nếu lượng glucose

nhiều trong máu thì sẽ bị thải ra ngoài qua đường nước tiểu ta gọi hiện tượng đó là ―tiểu

đường‖; ở người khi lượng glucose cao từ 1,7 g/lít trở lên thì sẽ bị tiểu đường.

Glucose có thể biến thành nguồn mỡ dự trữ hay glycozen dự trữ cho cơ thể như

ở gan có 6 - 7% glycozen, cơ có 0,7% (toàn bộ lượng glycozen của cơ người khoảng

200 - 300g).

* Nguồn thu nhập

Gluxit có trong cơ thể đều được thu nhập chủ yếu từ các dạng tinh bột, đường

trái cây, đường sữa, xenlulose (với động vật ăn cỏ), từ các thức ăn có đường, rượu,

vitamin C v.v..

* Sự chuyển hoá gluxit

Gluxit khi vào cơ thể hầu như đều biến đổi thành glucose và một vài dạng đường

đơn, riêng với động vật có dạ dày kép nhờ có hệ vi sinh vật dạ cỏ phân giải mà chúng

được biến đổi thành axit axetic, propionic, ôlêic là những axit béo dễ bay hơi (các axit

béo này có thể cung cấp 40 - 60% năng lượng cho hoạt động sống của loài đó).

Sau khi được vào máu chúng sẽ được chuyển tới gan, tại gan chúng đều được

biến thành đường glucose. Nếu lượng đường trong máu chưa đủ tỷ lệ, glucose lại được

đưa vào máu để bổ sung, nhưng nếu đã đủ thì gan sẽ biến glucose thành glycozen hoặc

là để lại ở gan hoặc là đưa tới cơ dự trữ ở đó, khi cần lại huy động để biến đổi thành

glucose và sau đó có thể phân giải thành năng lượng ( quá trình biến từ glucose thành

glycozen và ngược lại chỉ xẩy ra ở gan).

115

Gan còn là nơi thực hiện quá trình tổng hợp glucose từ các nguyên liệu phi

protit, đồng thời còn là nơi thực hiện quá trình biến glucose thành mỡ dự trữ hay

ngược lại biến mỡ dự trữ thành glucose, tùy theo lượng glucose có ở gan và nhu cầu

của cơ thể. Ngoài ra glucose nhờ gan cũng có thể tổng hợp được một số axit amin (là những

axit amin mà cơ thể có thể tổng hợp được ngoài 10 loại không thay thế).

* Điều hoà chuyển hoá gluxit

Thông qua con đường thể dịch, gồm có các hormon tham gia chính như sau:

- Insulin: giúp hấp thu đường vào tế bào và vì thế nó làm giảm hàm lượng

đường trong máu.

- Coctyzol: có tác dụng huy động axit lăctic, axit amin, mỡ tới gan để biến đổi

thành glucose, nó gián tiếp làm tăng hàm lượng đường trong máu.

- Ađrênalin: khi tiết ra sẽ thúc đẩy việc biến glycozen thành glucose để đưa vào

máu, làm tăng lượng glucose trong máu.

- Glucagol: có tác dụng tương tự ađrênalin nhưng chậm hơn, nó được dùng khi

có sự giảm nhẹ glucose trong máu, hay khi cần hỗ trợ cho ađrênalin.

Nguồn dự trữ gluxit trong cơ thể thường được huy động để cung cấp năng

lượng ngay từ khi bắt đầu hay có thể cả khi chuẩn bị hoạt động cơ bắp. Lúc đó lượng

đường glucose trong máu sẽ tăng cao. Khi cơ thể vận cơ, lượng glucose trong máu

được não sử dụng nhiều nhất, sau đó là cơ tim tiêu thụ một phần, riêng cơ vân tiêu thụ

ít hơn vì trong cơ vân đã có sẵn một lượng glycogen đủ cung cấp cho nó hoạt động,

chỉ khi lượng glycogen trong cơ hết (khi vận cơ nặng và kéo dài) thì cơ vân mới sử

dụng nguồn glucose từ máu.

5.2.3.3. Sự trao đổi lipid

* Vai trò sinh học của lipid

Lipid là những hợp chất hữu cơ có trong tổ chức sống, nó không hoà tan trong

nước, mà chỉ tan trong các dung môi hữu cơ như: ete, clorofooc, ete dầu hoả, toluen v.v.,

nó có hai nhóm là lipid đơn giản (có dầu thực vật, mỡ, sáp, steroit) và lipid phức tạp.

Về chức năng cấu trúc: lipid là thành phần hết sức quan trọng của màng sinh

học, giúp cho màng có tính thấm chọn lọc; đối với một số màng như màng neuron,

lipid còn giúp cho tốc độ vận chuyển sóng hưng phấn nhanh hơn.

Lipid có chức năng quan trọng là chất dự trữ năng lượng lớn cho cơ thể, vì nó

có ưu thế là khi ôxy hoá cho năng lượng lớn hơn hai loại thức ăn còn lại. Nó có khả

năng dự trữ được lâu hơn và với số lượng lớn hơn (gluxit chỉ có thể dự trữ gan và cơ

và chỉ để dùng hàng ngày thì lipid được dự trữ ở nhiều nơi như mô mỡ, da,... nó có thể

dùng lâu hàng tháng).

116

Lipid còn tham gia trong thành phần của nhiều hormon quan trọng như hormon

tuyến sinh dục, tuyến thượng thận,...

Lipid là một chất có vai trò tham gia bảo vệ cho cơ quan, chống các tác động cơ

học: mỡ bọc ngoài các cơ quan như thận, ở màng treo ruột, ở dưới da v.v... Nó còn có

vai trò tham gia chống rét cho cơ thể người và động vật.

Lipid còn là dung môi quan trọng để hoà tan một số chất, giúp cho sự tiêu hoá,

hấp thu và vận chuyển chúng trong cơ thể.

* Thu nhập và dự trữ lipid

Nguồn thu nhập lipid được lấy từ thức ăn động vật hay thực vật, được ruột tiêu

hoá và hấp thu vào máu qua đường máu hay đường bạch huyết.

Bảng 5.3: Tỷ lệ lipid trong 100 gam của một số loại thức ăn (%)

Loại thức ăn Tỷ lệ Loại thức ăn Tỷ lệ Loại thức ăn Tỷ lệ

Gạo

Đậu tương

Lạc

Sữa mẹ

Thịt bò nạc

1,3

18,4

44,0

2,8

10,5

Kê

Cám gạo

Vừng

Gan lợn

Trứng

7,0

22,7

46,0

3,1

11,6

Đậu đen

Cùi dừa

Thịt mỡ

Thịt lợn nạc

Cá quả

1,7

36,0

91,0

21,5

2,7

Sau khi vào máu đến gan, mỡ có thể được đưa tới dự trữ ở kho mỡ dưới da, các

màng trong cơ thể, bao quanh các tổ chức, cơ quan.

Để biết lượng lipid trong thức ăn ta có thể tham khảo Bảng 5.3.

* Sự chuyển hoá lipid

Lipid sau khi tiêu hoá, hấp thu và được tổng hợp ở gan, sau đó được chuyển vào

máu từ đây chúng được đưa tới tổ chức đặc biệt ở mô mỡ để dự trữ, khi cơ thể cần

dùng lipid lại từ mô mỡ đi tới gan để thực hiện quá trình trao đổi.

Nguồn nguyên liệu dùng cho tổng hợp lipid, ngoài lipid có trong thức ăn, ta thấy

gluxit cũng là nguồn nguyên liệu cho sự tổng hợp lipid. Khi lượng gluxit trong máu cao,

sự sử dụng gluxit trực tiếp không hết, lúc này cơ thể một phần chuyển gluxit sang dạng

dự trữ tạm thời là glycozen, mặt khác sẽ chuyển thành mỡ dự trữ để có thể dự trữ được

lâu hơn. Nguồn nguyên liệu khác là những chất được tạo ra từ sản phẩm phân giải axit

amin, sau khi tạo thành hợp chất phiprotit chúng có thể được chuyển thành mỡ dự trữ.

Lipid ít mang tính chất đặc trưng như của protit đối với từng loài, vì khi các cá

thể trong cùng loài nhưng ăn các loại lipid khác nhau thì cá thể nào ăn lipid loài nào sẽ

có lipid tương tự loài đó.

117

Ví dụ: khi cho hai con chó nhịn đói sau 10 ngày cho tiêu hết mỡ dự trữ, sau đó

cho một con ăn dầu lạc, con còn lại ăn mỡ cừu. Sau ba tuần mổ ra thu được mỗi con 1

kg mỡ nhưng khác hẳn nhau. Con ăn dầu lạc mỡ lỏng và ở nhiệt độ 00 C vẫn chưa

đông, giống như dầu lạc. Con còn lại mỡ đặc, rắn, khi đun ở nhiệt độ 500 C vẫn chưa

chảy, giống như mỡ cừu. Dân sống ở vùng trồng dừa, ăn nhiều dầu dừa thì mỡ của họ

lỏng và dễ nóng chảy, còn dân sống ở phương Bắc lạnh lẽo, ăn chủ yếu mỡ hải cẩu,

mỡ của họ cũng đặc, khó nóng chảy, giống mỡ hải cẩu. Như vậy chế độ ăn có ảnh

hưởng rất lớn tới tính chất đặc trưng của lipid.

Nguồn năng lượng huy động từ oxy hoá lipid thường có khi mà lượng oxy cung

cấp đầy đủ (sự oxy hoá cho năng lượng của lipid cần nhiều oxy hơn oxy hoá gluxit để

cho năng lượng), nên trong hoạt động thể lực cũng như trong các hoạt động cơ bắp

khác việc sử dụng năng lượng do lipid cung cấp chỉ xẩy ra khi mà hoạt động cơ bắp có

công suất thấp và kéo dài cùng với nguồn glucose trong cơ và máu dùng cho oxy hoá

tạo năng lượng đã cạn dần.

* Điều hoà chuyển hoá lipid

Sự đổi mới lipid qua ba cơ chế chủ yếu:

- Khi có sự thu nhập ít, hay đã bị sử dụng hết lượng glucose trong máu, cơ thể

sẽ sử dụng lipít để ôxi hoá cho năng lượng bằng cách đưa lipid tới gan, biến lipid

thành glucose và sử dụng glucose để phân giải cho năng lượng. Nếu thừa glucose thì

quá trình lại tiến hành ngược lại, glucose được gan biến đổi thành mỡ và đưa tới mô

mỡ dự trữ. Như vậy cơ chế này quyết định bởi mức thu nhập glucose của cơ thể.

- Khi ức chế tác dụng của insulin, quá trình nhập glucose vào cho tế bào giảm,

lượng glucose trong máu tăng sẽ làm tăng tích lũy mỡ.

- Coctizol có tác dụng huy động mỡ từ kho tới gan để tạo năng lượng.

5.2.3.4. Sự trao đổi nước

Trong cơ thể người và động vật nước thường nằm ở ba dạng cơ bản đó là nước

tự do nằm trong hay ngoài tế bào; nước kết hợp với các chất keo loại và nước liên kết

trong các phân tử (nước nội phân tử hay nước cấu thành). Nước chiếm tỷ lệ lớn nhất

trong các thành phần cấu thành cơ thể.

Ví dụ: Đối với người, nam trưởng thành có 61%, nữ trưởng thành 51%, trẻ sơ

sinh 80%. Trong các tổ chức thì xương có tỷ lệ nước chiếm 22%, mỡ 30%, cơ 70%,

nội tạng 76 - 79% v.v.

Nước là dung môi hoà tan nhiều chất, giúp cho các chất đó có thể được hấp thu,

các phản ứng được xẩy ra và sự vận chuyển chúng được dễ dàng. Nó là chất chiếm tỷ lệ

lớn, khả năng linh động cao, có điều kiện thuận lợi cho sự điều hoà nhiệt độ giữa các

phần khác nhau trong cơ thể. Nước cũng giúp thải nhiệt ra môi trường ngoài khi lượng

118

nhiệt trong cơ thể bị thừa (1 lít nước bốc hơi giải phóng 580,8 kcal nhiệt). Nước còn là

yếu tố có vai trò quan trọng trong việc làm lớp đệm bảo vệ cơ quan chống lại các tác

động cơ học (như ở bào thai, trong màng tim v.v..). Lượng nước ổn định trong cơ thể

còn đóng vai trò quan trọng đối với việc ổn định huyết áp của máu và giúp thận có thể

bài tiết được các sản phẩm độc ra ngoài cơ thể. Mất nước cũng sẽ làm mất cân bằng

điện giải trong tổ chức, làm ảnh hưởng đến sự ổn định của môi trường bên trong.

Nguồn thu nhập nước có thể qua con đường thức ăn, nước uống hay qua sự ôxi

hoá các chất (khi ôxi hoá 100g gluxit cho 55 ml nước, lipid cho 107 ml nước). Sau khi

vào cơ thể, nước được dự trữ ở máu, dịch gian bào, dịch nội bào là chủ yếu.

Trong điều kiện nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, cơ thể người nếu ở trạng thái nghỉ

ngơi mỗi ngày thải qua thận chừng 1 - 1,5 lít, da 0,45 - 1,05 lít, phổi 0,25 - 0,35 lít,

ruột 0,05 - 0,22 lít. Ngoài ra còn bị mất nước khi cho con bú, khi khóc, hay tiết các

chất dịch v.v..

Vì nước là thành phần chiếm tỷ lệ lớn, nhưng mức tiêu hao hàng ngày rất lớn

nên nhu cầu cung cấp nước là hết sức cần thiết, nhưng sự cung cấp cần tùy thuộc vào

trạng thái cơ thể, thời tiết, ngoài ra còn chịu ảnh hưởng của thói quen, thời gian trong

ngày. Với người, mỗi ngày cần khoảng 2 lít, lợn cần 5 lít, bò cần từ 30 - 50 lít nước.

Trong vận cơ nặng, khả năng mất nước cao, nếu bị mất khối lượng khoảng từ 2 - 4%

so với khối lượng cơ thể, thì sẽ giảm khả năng vận động, cần phải bổ sung nước để bảo

đảm cho sự vận động được duy trì ổn định.

Sự điều hoà trao đổi nước đựoc thực hiện thông qua con đường thần kinh và thể

dịch. Kích thích không điều kiện để gây phản xạ điều tiết lượng nước chính là nồng độ

các chất ở môi trường bên trong, nếu nồng độ cao gây cảm giác khát. Lượng nước còn

được điều hòa bởi các hormon như ADH thông qua sự điều tiết ở thận, ngoài ra chúng

còn được điều tiết qua các con đường khác như tuyến mồ hôi, hệ tiêu hoá, hô hấp v.v.

5.2.3.5. Sự trao đổi muối khoáng

Muối khoáng là phần chất vô cơ, tuy nó không chiếm tỷ lệ nhiều như nước nhưng có

vai trò hết sức quan trong trong đời sống của người và động vật. Muối khoáng có mặt trong

các chất dịch, trong các cơ quan, tổ chức và tế bào cơ thể. Trong cơ thể chúng tồn tại chủ

yếu dưới 3 dạng chính: đó là dạng hoà tan trong dịch cơ thể, dạng lắng đọng ở các tổ chức

(như ở xương, ở răng,...) và muối gắn với các phân tử chất hữu cơ (như sắt gắn ở hem trong

phân tử hêmoglobin, khoảng 180 enzim có gắn kim loại,...).

Vai trò đầu tiên của muối khoáng là duy trì cân bằng ion, cân bằng áp suất

thẩm thấu cho tổ chức và môi trường trong cơ thể, bảo đảm cho dịch cơ thể luôn có

nồng độ đẳng trương. Nếu có sự thay đổi nồng độ thì sự hoạt động của chúng sẽ giảm

hiệu quả và có thể dẫn tới sự hủy diệt hàng loạt tế bào, tổ chức, khi môi trường quá ưu

119

trương hay quá nhược trương mà duy trì trong thời gian lâu. Ngoài việc duy trì nồng

độ, tỷ lệ của các muối trong đó cũng đóng vai trò quan trọng, nếu tỷ lệ không phù hợp

sự hoạt động của cơ quan cũng sẽ bị ảnh hưởng (muốn bảo quản cơ quan tổ chức khi

tách rời khỏi có thể thì phải có dung dịch phù hợp, như dung dịch muối Ringơ dùng

bảo quản tổ chức ở động vật máu nóng).

Muối khoáng có vai trò duy trì ổn định độ pH cho môi trường bên trong cơ thể.

Muối khoáng còn giúp cho hoạt động của neuron trong sự dẫn truyền xung

động thần kinh. Là yếu tố quan trọng giúp cho sự hấp thu các chất trong quá trình tiêu

hoá hấp thu ở đường tiêu hoá. Là thành phần không thể thiếu được trong sự trao đổi,

vận chuyển khí hô hấp,...

Muối khoáng với ưu thế của mình là yếu tố có vai trò lớn trong duy trì cân bằng

nước trong cơ thể.

Người và động vật thu nhập khoáng cho mình qua con đường ăn uống và nhờ

thu lại các sản phẩm phân giải các chất, từ nguồn các tế bào bị phá hủy.

Trong cơ thể người và động vật muối khoáng được dự trữ ở một số nơi như gan

dự trữ sắt, xương dự trữ photpho và canxi,...

Sự thải muối khoáng thường đi đôi với thải nước.

Nhu cầu muối khoáng đối với người và động vật thay đổi tùy theo loài, theo nhu cầu

từng giai đoạn sinh trưởng và phát triển của chúng.

Ví dụ: Gà cần nhiều canxi và photpho khi còn nhỏ và khi đẻ, lợn con cần nhiều

sắt, canxi, photpho. Người già, phụ nữ mang thai và trẻ em cần nhiều canxi.v.v.

5.2.3.6. Dinh dưỡng vitamin

Vitamin là một nhóm hợp chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ, có cấu trúc hoá

học rất khác nhau và tính chất lý- hoá học cũng rất khác nhau, chúng giống nhau ở chổ

rất cần cho mọi cơ thể để duy trì sự hoạt động bình thường trong đời sống của chúng.

Trong cơ thể vitamin đóng vai trò là chất xúc tác; nó không sinh năng lượng,

có tác dụng như hormon, tham gia vào thành phần cấu trúc của nhiều enzim. Đối với

mỗi cơ thể, các chất được gọi là vitamin khi mà chúng không tự tổng hợp được.

Ví dụ, vitamin D với người và vitamin C với lợn,... là loại chúng có thể tổng

hợp được, nên không còn là vitamin của chúng.

Nguồn thu nhập vitamin.

Vitamin được thu nhập qua đường ăn uống, từ thức ăn có nguồn gốc động vật

và thực vật.

Thường chúng được chia thành hai nhóm dựa vào dung môi:

- Nhóm vitamin tan trong mỡ gồm: A, D, E, K, F,...

- Nhóm vitamin tan trong nước gồm: B, H, PP, C, P,...

120

Tác dụng của một số vitamin:

* Vitamin A

Vitamin A có tác dụng bảo vệ da và niêm mạc chống lại sự nhiễm trùng. Đối

với mắt chúng có tác dụng chống khô mắt, là thành phần không thể thiếu của sắc tố thị

giác. Vitamin A duy trì hoạt động thần kinh, giúp tạo xương và răng ở trẻ em và động

vật non, ngoài ra nó còn tham gia trong quá trình trao đổi các chất như protit, lipid,

gluxit, khoáng.

Vitamin A có nhiều trong dầu gan cá, lòng đỏ trứng, sữa...trong các loài thực

vật có màu đỏ (caroten) như bí đỏ, gấc, cà rốt, đu đủ,...

Nhu cầu hàng ngày ở người: từ 0 - 1 tuổi 1500 UI; từ 10 tưổi 4000 - 5000 UI;

người lớn 3000 - 5000 UI.

Nhu cầu caroten của động vật (mg/100 kg thể trọng): ngựa 15 - 20 mg; bò 30 -

50 mg; lợn 20 - 30 mg; cừu 20 - 30 mg. Động vật ăn cỏ tươi ít bị thiếu vitamin A, nhờ

lượng caroten lấy từ thức ăn và dự trữ trong gan. Động vật ăn thịt không có enzim

carotenase trong gan nên phải lấy trực tiếp vitamin A từ thức ăn.

* Vitamin B1(Tiamin)

Vitamin B1 có vai trò kích thích tiêu hoá, chống bệnh Beri - beri (bệnh gây

viêm dây thần kinh, đau cơ, phù, tim giản to ra có thể gây liệt và chết), chúng còn có

tác dụng với sự trao đổi gluxit.

Vitamin B1 có nhiều trong cám gạo, men bia, gan, sữa, lòng đỏ trứng và các loại

rau quả. Chúng là loại dễ bị phân hủy bởi nhiệt, khi ở môi trường axít thì chúng có thể

chịu được nhiệt độ cao hơn (ở môi trường axit B1 chịu được nhiệt độ 140 0 C). Vì vậy

nếu luộc rau mà có thêm ít quả chua (me, sấu,...) thì bảo quản được lượng B1 cho rau.

Hàm lượng B1 trong nguyên liệu còn phụ thuộc vào cách chế biến và bảo quản chúng.

Ví dụ, gạo xát kỹ B1 có thể giảm 4 lần so với ban đầu; thóc gạo bảo quản ở độ ẩm cao

lượng B1 giảm rất nhanh.

Vitamin B1 nếu thừa sẽ bị thải, nhưng nếu thiếu sẽ gây bệnh. Nhu cầu hàng

ngày khoảng 1 - 3 mg. Khi sử dụng nhiều thức ăn gluxit nhu cầu này cao hơn. Khi cơ

thể bị sốt cao, khi lao động năng nhọc, cơ thể dùng nhiều gluxit, nên lượng B1 cũng

phải sử dụng nhiều hơn.

Lợn con dưới 10 kg cần 0,9 mg/ngày; lợn khoảng 40 kg cần 2,5 mg/ngày; trâu

bò cần 3 - 5 mg/100kg thể trọng/ngày,...

* Vitamin B2(Riboflavin hay lactoflavin)

Tham gia vào các enzim giúp cho sự oxi hoá sinh năng lượng ở tế bào. Thiếu B2

có thể gây viêm da mặt, rụng tóc, viêm giác mạc. Thiếu nhiều có thể làm cho động vật

121

ngừng lớn, co giật, suy tim, tổn thương gan và tổ chức thần kinh. Vitamin B2 còn giúp

hấp thu protit, chống mất axit amin do khử amin khi không phải do nhu cầu.

Vitamin B2 có nhiều ở gan, tim, thận, sữa, trứng của động vật, trong men bia và

trong một số thực vật.

Nhu cầu của người trong một ngày 2 - 2,5 mg, động vật có sừng có thể tự tổng

hợp được vitamin B2.

* Vitamin B6 (Piridoxin)

Vitamin B6 có dẫn xuất là coenzim của nhiều enzim xúc tác cho chuyển hoá

nhiều axit amin, chúng còn tham gia cấu tạo phosphorilase có tác dụng xúc tác cho sự

phân giải glycozen,...

Vitamin B6 khi thiếu gây ra các bệnh lý như bị tổn thương da, thần kinh, tóc

lông bị rụng, thiếu máu, xơ cứng động mạch vành tim; có thể dùng nó để chữa các

trường hợp rối loạn thần kinh, viêm da, buồn nôn do thai nghén,...

Trong ruột người, vi khuẩn đường ruột có thể tự tổng hợp được vitamin này,

nên nhu cầu hàng ngày của người với trẻ em là 0,5 - 2 mg, còn người lớn 1,5 - 3 mg.

Các loài động vật nhai lại có thể tự tổng hợp vitamin này cho chúng.

Vitamin B6 có nhiều trong gan tươi, thịt, trứng, sữa, nấm men bia, lúa mì, ngô,

đậu, gạo và các sản phẩm từ cá.

* Vitamin B12 (Cobalamin)

Là loại vitamin tham gia vào thành phần cấu tạo của các enzim xúc tác cho

phản ứng sắp xếp lại các nhóm thế của 2 cacbon ở liền nhau trong phân tử, phản ứng

chuyển hoá của các nucleotit (ribonucleotit thành dezoxiribonucleotit), phản ứng

chuyển vị nhóm metyl.

Khi thiếu B12 cơ thể bị thiếu máu (thiếu hồng cầu), rối loạn tiêu hoá, viêm dây

thần kinh, teo cơ, bị một số bệnh về gan.

Sự bảo vệ cho vitmin B12 khỏi bị phân hủy bởi enzim của ruột, được thực hiện ở

dạ dày nhờ ―yếu tố nội‖ của nó. Yếu tố này cũng có ở lòng đỏ trứng, sữa và một số

thực phẩm khác. Vitamin B12 có thể được tổng hợp ở ruột già và dạ cỏ của động vật

nhai lại, nhờ các vi sinh vật và nguyên liệu là coban.

Vitamin B12 có nhiều trong thức ăn động vật như thịt, trứng, sữa, cá, tôm,

gan,....

Nhu cầu hàng ngày của người lớn khoảng 0,005 - 0,010 mg ( 5 - 10 ).

* Vitamin C (axit ascorbic)

Vitamin C tham gia vào quá trình hydroxil hoá, như quá trình hydroxil hoá

prolin, lizin trong phân tử colagen; khi thiếu vitamin C, sợi colagen mới được tạo

thành không được hydroxil hoá, không tạo được dạng xoắn ba nên kém bền vững. Vì

122

thế khi thiếu vitamin C, da dễ bị tổn thương, thành mạch dễ vỡ. Vitamin C giúp

chuyển protocolagen thành colagen, giúp vết thương chóng lành.

Vitamin C giúp làm tăng tính kháng bệnh, tăng tác dụng chống phóng xạ cho cơ

thể. Vitamin C giúp quá trình oxi hoá tạo năng lượng. Khi cơ thể người bị thiếu

vitamin C dễ bị bệnh scorbutus (đầu tiên là đau nhức bắp thịt, yếu, thái độ lãnh đạm,

sau đó mệt mỏi, da khô hay loét, chảy máu lợi và răng lung lay).

Vitamin C có nhiều trong rau quả tươi, đặc biệt trong bưởi, cam, chanh,... trong

hạt ngũ cốc, trong thức ăn động vật (trứng, thịt) không có vitamin C.

Vitamin C là loại được hầu hết động vật tự tổng hợp, trừ khỉ, chuột bạch và

người. Nhu cầu hàng ngày của trẻ em là 30 - 70 mg, người lớn 50 - 100 mg.

* Vitamin D (canxiferol)

Vitamin D là dẫn xuất của sterol, nó có hai dạng phổ biến là D2 và D3. Quá trình

chuyển hoá từ dạng tiền vitamin D sang vitamin D có sự tham gia của tia tử ngoại.

Vitamin D3 một phần dược dự trữ ở cơ, mô mỡ, còn phần lớn tham gia quá trình

hấp thu canxi và phospho ở ruột, giúp đưa canxi vào xương và kích thích tái hấp thu

phôsphat ở thận, duy trì cân bằng P/Ca của môi trường bên trong. Nếu thiếu vitamin

D, trẻ em bị bệnh còi xương, người lớn bị bệnh loãng xương hay mềm xương.

Vitamin D có nhiều trong gan cá, nhất là cá thu, lòng đỏ trứng, sữa, dầu dừa,...

Vitamin D cơ thể có thể tổng hợp được khi có tác dụng của tia tử ngoại chiếu

vào da. Hàng ngày ở người lớn cần khoảng 0, 025 mg, trẻ em cần khoảng 0,030 -

0,040 mg (với trẻ dưới 30 tháng tuổi). Nhu cầu ở người già, phụ nữ có thai và trẻ em

đang lớn nhiều hơn người trưởng thành.

Với động vật, vitamin D cũng rất cần, nhất là với động vật có sừng, gà, chim,...

* Vitamin E (tocoferol)

Vitamin E tham gia trong phản ứng oxi hoá khử, chúng có tác dụng bảo vệ các

chất dễ bi oxi hoá như caroten, vitamin A, các axit béo không no, nên nó có tác dụng

bảo vệ các màng sinh học có chứa các lipid không no. Vitamin E tham gia vào quá

trình tạo tinh trùng và duy trì sự ổn định cho phôi thai, chúng còn tham gia trong

chuyển hoá gluxit, lipid và protit.

Vitamin E có nhiều trong gan, sữa, lòng đỏ trứng, bơ, mầm lúa, mầm đậu (giá

đậu), rau xà lách, dầu thực vật v.v...

Vitamin E cần cho động vật và người. Ở chim và chuột, người ta thấy nhu cầu

con đực gấp 1,5 lần con cái. Hàng ngày mỗi người cần khoảng 20 mg, khi điều trị

trạng thái teo cơ, liệt, thoái hoá hay viêm võng mạc có thể dùng vitamin E để điều trị.

Đối với động vật nhu cầu hàng ngày: bò 1000 UI; lợn 50 - 100 UI; gà 15 -30 UI

cho mỗi kg thức ăn.

123

* Vitamin K (philloquinon)

Vitamin K có tác dụng giúp cho quá trình đông máu xẩy ra nhanh hơn, thông

qua việc thúc đẩy nhanh quá trình biến prothrombin thành thrombin (có vitamin K tốc

độ tăng 104 lần).

Vitamin K được cung cấp cho cơ thể từ hai nguồn: Từ thức ăn giàu vitamin K là

thịt bò, thịt lợn, sữa, lòng đỏ trứng, củ linh lăng, bắp cải, rau má, cà chua xanh, đậu

vàng, cà, đỗ tương, các loại ngũ cốc v.v.. Từ nguồn vitamin K do vi sinh vật đường

ruột tổng hợp nên. Nguồn từ thức ăn thu được vitamin K1 còn nguồn do vi sinh vật

cung cấp cho vitamin K2 .

Nhu cầu ở người do đã được cung cấp bởi vi sinh vật đường ruột nên chỉ cần bổ

sung 0,2 - 0,3 mg/ngày.

Ngoài ra còn có các loại vitamin F, B9 , B13 , B15 , PP, G, H, PAB, U v.v...

5.3. Sự trao đổi năng lƣợng

5.3.1. Đặc điểm sự trao đổi năng lượng trong cơ thể sống

Cùng với sự trao đổi chất, sự trao đổi năng lượng là bản chất của các hoạt động

sống của mọi sinh vật. Hai quá trình trao đổi chất và trao đổi năng lượng có mối quan

hệ chặt chẽ với nhau, nhằm bảo đảm cho sinh vật sinh trưởng và phát triển.

Cơ thể sống thực hiện quá trình dị hóa trong tế bào của chúng thông qua quá

trình hô hấp, từ đây năng lượng được chuyển từ dạng dự trữ tiềm tàng khó sử dụng,

sang dạng hoạt hoá dễ sử dụng.

Sự hô hấp xẩy ra trong một cơ thể sống khác với sự đốt cháy các chất ở bên ngoài về

cơ bản, mặc dầu về năng lượng giải phóng cuối cùng có thể tương đương nhau.

Ví dụ, khi đốt cháy hoàn toàn một phân tử gam glucose ta thu được 674 Kcal,

cũng tương đương với lượng nhiệt thu được khi oxi hoá xẩy ra trong cơ thể sống,

nhưng có sai khác cơ bản ở cách thức giải phóng và biến đổi năng lượng, cụ thể là:

- Trong cơ thể sống năng lượng do hô hấp tạo ra chỉ một ít bị mất ở dạng toả

nhiệt, phần lớn nhiệt còn lại được tích lũy dưới dạng các hợp chất hữu cơ giàu năng

lượng trong tổ chức và chúng có thể được sử dụng trực tiếp không cần qua biến đổi

trung gian.

- Sự giải phóng năng lượng trong hô hấp không xẩy ra liên tục một lúc và ồ ạt,

mà nó được giải phóng từ từ, từng lúc theo từng bậc thang biến đổi của các hợp chất

hữu cơ. Nhờ đó mà cơ thể vừa có thể sử dụng, vừa có thể tích lũy lại năng lượng do sự

ôxi hóa tạo ra, lại không làm thân nhiệt tăng nhanh, cao đột ngột.

- Trong cơ thể sống tồn tại hai hệ enzim là hệ chuyển hoá năng lượng điện tử

(giúp tạo ra năng lượng) và hệ thực hiện cơ chế dự trữ, tích lũy năng lượng (giúp dự

trữ năng lượng).

124

Sự hô hấp ta vừa trình bày ở trên là hô hấp nội bào, nó xẩy ra ở ty thể.

Nguồn năng lượng trực tiếp cung cấp cho cơ thể trước hết là từ sự phân giải

ATP, nhưng lượng ATP trong tổ chức không lớn vì vậy chúng luôn phải được bổ sung

bằng sự tái tổng hợp từ ADP, AMP cùng với nguồn năng lượng lấy được từ việc phân

giải các chất khác. Trong các chất đó thì CP (creatin phosphat) và glycogen (glucose)

có thể cung cấp năng lượng cho sự tái tổng hợp ATP mà không cần có oxy tham gia

(giai đoạn oxy hoá yếm khí). Sau đó là quá trình oxy hoá háo khí với các chất như

glucose, axit béo tự do, glycerin, các hợp chất không có N để tạo năng lượng cho sự tái

tạo ATP và CP.

Nhu cầu của cơ thể về năng lƣợng

Nguồn năng lượng vô tận của mặt trời sau khi được cây xanh biến thành năng

lượng sinh học dưới dạng các hợp chất hữu cơ, sẽ được động vật sử dụng để biến

thành năng lượng đặc trưng của chúng và sau đó là tạo thành công sinh học. Công sinh

học đó nhằm thực hiện ba hoạt động chủ yếu:

- Hoạt động tổng hợp chất mới:

Hoạt động tổng hợp chất mới là một hoạt động diễn ra thường xuyên nhằm xây

dựng hoặc đổi mới thành phần của cơ thể, hay chế tạo sản phẩm (trứng, sữa,...) các

phản ứng này cần sử dụng năng lượng.

Ví dụ:

+ Để có thể tổng hợp được 32g protit đặc trưng của người thì một người bình

thường phải ăn 100g protit thịt cừu; với 100g protit trứng gà, con người có thể tổng

hợp được 95g protit cho mình.

+ Đối với hàm lượng glucose trong máu, sau bữa ăn khi hàm lượng glucose tăng

cao hơn 0,12% thì gan sẽ biến glucose thành glycozen dự trữ trong gan hay cơ. Nhưng khi

cơ thể đói lượng glucose trong máu thấp hơn 0,12%, thì gan lại phân giải glycozen biến

nó thành glucose và đưa vào máu, giúp cho lượng đường của máu luôn ổn định.

Bảng 5.4: Năng lượng chi dùng cho 24 giờ/1kg khối lượng cơ thể

ở một số loài động vật và người (kcal/ ngày)

Loài Khối lƣợng

(kg)

Năng lƣợng dùng trong 24 giờ

( kcal/kg cơ thể/ngày)

Chuột nhắt

Gà

Ngỗng

Chó

0,018

2,0

3,5

15,2

654,0

71,0

66,0

51,5

125

Ngƣời

Lợn

Bò

Ngựa

64,3

121,0

139,0

441,0

32,0

19,1

19,1

11,3

- Hoạt động duy trì sự sống.

Cơ thể thường xuyên phải thực hiện sự trao đổi chất với bên ngoài và duy trì sự hoạt

động thống nhất bên trong bản thân nó, các hoạt động này cần phải có năng lượng.

Ví dụ:

Với hệ tuần hoàn, do tim phải hoạt động liên tục, mỗi phút tim người co khoảng

70 lần và tống đi khoảng 70 ml máu, đã tạo nên huyết áp khoảng 200 cm nước và một

công là 12 kG.m. Như vậy nếu khi cơ thể ở trạng thái nghỉ ngơi hoàn toàn thì tim vẫn

sản xuất một công là 17280 kG.m tương đương với 169334 Jun.

Ta có thể hình dung sự chi dùng năng lượng liên quan tới khối lượng cơ thể và

người ta thấy rằng cơ thể càng nhỏ thì sự tiêu tốn năng lượng cho duy trì sự sống (tính

theo đơn vị kg cơ thể) càng lớn (Bảng 5.4).

Như vậy, với người nặng khoảng 65 kg một ngày cần dùng gần 800 kcal cho duy

trì sự sống, trong khi đó chuột nhắt có khối lượng 0,018 kg mà mỗi ngày cần tới 12 kcal.

- Hoạt động chủ động.

Hoạt hoạt động chủ động bao gồm các hoạt động như trốn tránh kẻ thù khi có

nguy cơ bị tấn công hay khi bị tấn công, đi kiếm mồi, tìm bạn khác giới v.v.. ở động

vật hoang dã. Đối với động vật nông nghiệp đó là cày, kéo v.v.. Với người là các hoạt

động lao động sản xuất, hoạt động nghệ thuật, thể dục thể thao v.v.. Tất cả các hoạt

động này đều sản ra công cơ học và cuối cùng là nhiệt năng.

5.3.2. Các phương pháp tính trị số trao đổi năng lượng

5.3.2.1. Tính trực tiếp

Becthelot dùng một dụng cụ gọi là ― bom becthelot‖, thực chất là một máy đo

năng lượng hay ―calo kế‖. Thức ăn được đưa vào cùng với O2 và dùng tia lửa điện để

đốt cháy chúng, sau đó đo lượng nhiệt tỏa ra ngoài. Người ta đã biết được rằng khi đốt

cháy hoàn toàn 1gam gluxit cho ra 4,1 kcal, 1gam protit cho ra 5,4 kcal, 1gam lipid

cho ra 9,3 kcal. Lượng nhiệt thu được chỉ phụ thuộc vào thành phần hoá học của sản phẩm

đưa vào và sản phẩm cuối cùng tạo thành, chứ không phụ thuộc vào con đường mà chúng

sẽ đi (không phụ thuộc các phản ứng trung gian).

126

Mặc dù vậy, năng lượng tạo thành khi đốt cháy hoàn toàn 1g thức ăn trong bom

Berthelot so với trong cơ thể động vật có sự sai khác. Người ta đã xác định được giá trị

năng lượng của 1g thức ăn khi được tiêu dùng trong cơ thể động vật như sau (Bảng 5.5):

Đối với người và động vật, để tính được lượng nhiệt cơ thể giải phóng ra bằng

cách trực tiếp, người ta cho đối tượng thí nghiệm vào trong một phòng kín, cách nhiệt,

có bố trí một hệ thống ống dẫn nước chảy qua. Phòng có đủ tiện nghi sinh hoạt bình

thường trong suốt thời gian thí nghiệm. Căn cứ vào công thức người ta có thể tính

được lượng nhiệt đối tượng thải ra:

Q = V. ( t2 – t1)

Trong đó Q là lượng nhiệt được giải phóng ra của đối tượng nghiên cứu ( tính

bằng Kcal); V là lượng nước chảy qua phòng (tính bằng lít); t1 là nhiệt độ nước lúc đưa

vào phòng; t2 là nhiệt độ nước sau khi ra khỏi phòng.

Bảng 5.5: Giá trị năng lượng của 1g thức ăn khi được tiêu dùng

trong cơ thể động vật (Kcal)

Loại động vật Trị số năng lƣợng của 1 gam thức ăn (Kcal)

Gluxit Protit Lipid

Ăn thịt và ăn tạp 4,1 4,1 9,5

Ăn cỏ 3,8 4,6 8,5

5.3.2.2. Tính gián tiếp

Là phương pháp tính lượng nhiệt dựa vào không khí hô hấp. Người ta dựa vào

cách phân tích thành phần đưa vào ở khâu đầu và kết quả thu được ở khâu cuối của

phản ứng tạo ra mà suy ra số năng lượng đã sử dụng.

Có 2 cách tính gián tiếp chủ yếu là: theo giá trị nhiệt lượng của oxy và dựa vào

thương số hô hấp.

* Tính gián tiếp dựa vào giá trị nhiệt lƣợng của oxy

Khi cơ thể oxy hoá tạo ra năng lượng thì cần phải có một lượng oxy thích hợp

cần thiết để oxy hoá các chất. Người ta đã tính năng lượng đã sử dụng bằng cách đo số

lượng oxy dùng để oxy hoá thức ăn, rồi quy ra nhiệt.

Ví dụ: oxy hoá glucose:

C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 677 Kcal

127

Theo định luật Avogadro, thể tích một phân tử khí là 22,4 l. Do đó mỗi lít oxy

được dùng để oxy hoá glucose sẽ kéo theo sự giải phóng một lượng nhiệt bằng 5,05

Kcal ( 677: (6 x 22,4) = 5,05).

Năng lượng toả ra khi oxy hoá hoàn toàn 1 lít oxy gọi là đương lượng nhiệt của oxy.

Khi oxy hoá các chất khác nhau thì lượng oxy cần thiết cũng khác nhau, với protein là 4,4,

Kcal, với lipid là 4,74 Kcal.

Đễ dễ tính toán, hơn nữa trong thức ăn thường có cả 3 chất trên (thức ăn hỗn

hợp), nên người ta thường lấy trị số là 4,825 Kcal làm giá trị nhiệt lượng của oxy

(đương lượng nhiệt).

Từ đó ta có thể tính được lượng nhiệt toả ra theo đương lượng như sau:

Q trao đổi = 4,825 Kcal x số lít oxy đã tiêu dùng.

* Tính gián tiếp qua thƣơng số hô hấp

Thương số hô hấp là tỷ số giữa thể tích khí cacbonic thải ra và thể tích khí oxy

thu vào (CO2/O2).

Mỗi loại thức ăn khác nhau thì có thương số hô hấp khác nhau.

- Với glucose: Phản ứng oxy hóa xẩy ra theo phương trình sau:

C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6H2O

Thương số hô hấp sẽ là: CO2 : O2 = ( 6 x 22,4 ) : ( 6 x 22,4 ) = 1

- Với lipid: Lipid có lượng oxy ít hơn của gluxit, ta có thể lấy axit béo như axit

stearic ( C18H36O2), thì phương trình phản ứng sẽ là:

C18 H36O2 + 26 O2 = 18 CO2 + 18 H2O

Thương số hô hấp sẽ là: ( 18 x 22,4 ) : ( 26 x 22,4 ) = 0,70

Nếu là axit triolein phương trình phản ứng sẽ là:

C57H104O6 + 80 O2 = 57 CO2 + 52 H2O

Thương số hô hấp sẽ là: ( 57 x 22,4 ) : ( 80 x 22,4 ) = 0,71

Như vây thương số hô hấp khi dùng lipid tương đương 0,70.

- Với protein: Do trong thành phần của protein còn có thêm nitơ, nên khi biến

đổi trong cơ thể nitơ được thải ra hầu hết theo đường bài tiết dưới dạng urê. Vì urê

(CO( NH2)2) có cả oxy và cacbon, nên trong thí nghiệm cần phải tính cả lượng thải ra

theo nước tiểu.

Người ta làm thí nghiệm bằng cách cho con vật ăn 100g protein, sau đó xác

định lượng C, H và O2 thải ra theo nước tiểu và khí thở, kết quả như ở Bảng 5.6.

128

Bảng 5.6: Lượng C, H và O2 thải ra theo nước tiểu và khí thở

Các chất Cácbon

(g)

Hydro

(g)

Oxy

(g)

Nitơ

(g)

Lƣu huỳnh

(g)

100g protein có 52.38 7.27 22.68 16.65 1.02

Thải theo nƣớc tiểu 10.38 2.87 14.99 16.65 1.02

Thải theo khí thở 41.50 4.40 7.69 0 0

Như vậy, theo tính toán số C và H thải ra phổi đã dùng hết 96,7 lít O2 và tạo ra

77,5 lít CO2 với H2O, thương số hô hấp sẽ là:

( 77,52 x 22,4 ) : ( 96,70 x 22,4 ) = 0,81

Trong thực tế rất ít khi mà cơ thể chỉ sử dụng hoàn toàn một loại thức ăn, mà

thường là hỗn hợp của cả 3 loại trên. Để thuận tiện khi cho sử dụng, người ta đã tính

toán và đưa ra các bảng như sau:

Bảng 5.7: Giá trị đương lượng nhiệt của một lít oxy tương ứng với thương số hô hấp

Thƣơng số hô hấp 0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95 1.00

Giá trị nhiệt lƣợng

của 1lít O2(Kcal) 4.686 4.739 4.801 4.862 4.924 4.985 5.057

5.3.3. Các dạng trao đổi năng lượng

Trong cơ thể năng lượng được sử dụng ở các dạng cơ bản sau: Hoá năng (trong các

liên kết hoá học để cấu tạo các chất); cơ năng (dùng cho vận cơ); nhiệt năng (dùng duy trì

thân nhiệt); điện năng (dùng trong hoạt động điện của tổ chức). Các dạng sau khi sử dụng

đều tạo ra công sinh học và cuối cùng là nhiệt toả ra ngoài (nhiệt năng thứ cấp).

Sự sử dụng năng lượng đó được thể hiện ở một số dạng như: trao đổi cơ sở

(hay chuyển hoá cơ bản), trao đổi khi hoạt động, trao đổi năng lượng cho sự phát triển

cơ thể (lớn lên về khối lượng),...

5.3.3.1. Trao đổi cơ bản

Trao đổi cơ bản hay chuyển hoá cơ sở là mức chuyển hoá năng lượng của cơ

thể ở mức tối thiểu với các điều kiện chính: không vận động cơ xương, không tiêu hoá,

không điều nhiệt.

Như vậy người muốn đo chuyển hoá cơ bản phải:

+ Nghỉ ngơi hoàn toàn: không vận động cơ xương, nằm ở tư thế thoải mái,

không cảm xúc mạnh, không suy nghĩ nhiều.

129

+ Tình trạng ăn uống: Đã tiêu hoá hết thức ăn. Với thực vật ăn thịt và ăn tạp sự

tiêu hoá kết thúc sau 12 - 24 giờ tính từ khi ăn. Với động vật ăn cỏ, tiêu hoá có thể kéo

dài 6 - 10 ngày (với trâu, bò), tuy nhiên sự tiêu hoá có thể coi như xong khi thương số

hô hấp bằng 0,7,

+ Nhiệt độ môi trường: phải cực thuận (18 - 20oC khi mặc quần áo với người,

theo Rubner).

Trao đổi cơ bản dùng cho hoạt động duy trì sự sống như duy trì nhịp đập của

tim, hô hấp, bài tiết, thân nhiệt,...

Trao đổi cơ bản là một trị số tương đối ổn định, không thay đổi theo trọng

lượng và nghề nghiệp.

Dray đã đưa ra công thức tính trao đổi cơ bản của người như sau:

Trao đổi cơ bản = P : ( K.T. 0,133)

Trong đó P(g): là khối lượng cơ thể; T: số tuổi (năm); K: hằng số ở nam là

0,1015, nữ là 0,1129.

Trao đổi cơ bản của đàn ông Việt Nam là 1600 Kcal/ ngày; đàn bà thấp hơn đàn ông 7%.

Đối với động vật đồng nhiệt nếu tính trao đổi cơ bản theo 1 kg cân nặng cơ thể

thì trị số thu được ở các loài không giống nhau, nhưng nếu tính theo mỗi mét vuông

diện tích bề mặt cơ thể thì trị số thu được ở các loài tương tự nhau. Ta có thể thấy

được qua Bảng 5.7.

Bảng 5.7: Lượng nhiệt tỏa ra sau 24 giờ ở một số động vật (Kcal)

Đối tƣợng Khối lƣợng (kg) Nhiệt sản ra trong 24 giờ (Kcal)

Đối với 1kg cân nặng Đối với 1m2 da

Chuột

Gà

Ngỗng

Chó

Ngƣời

Lợn

Bò

0,018

2,0

3,5

15,2

60,0

128,0

441,0

654,0

71,0

66,7

51,5

32,1

19,1

11,3

1188,0

947,0

968,0

1039,0

1042,0

1048,0

948,0

Ta thấy rằng, cơ thể càng bé thì diện tích cơ thể tính theo cân nặng càng lớn và

nhiệt lượng toả ra ở 1kg cân nặng của động vật càng bé thì càng nhiều hơn động vật

130

lớn. Như vậy diện tích bề mặt cơ thể là yếu tố quyết định trao đổi chất và năng lượng.

Năm 1833 Rubner đã đưa ra quy luật bề mặt hay ―quy luật diện tích da‖ và đề nghị

tính trao đổi cơ bản của động vật đồng nhiệt bằng công thức:

Trao đổi cơ bản = Diện tích bề mặt da (m2) x 1000

Đối với người muốn tính diện tích da người ta dùng công thức Dubois:

S = P 0,425

x H 0,725

x 71,84

Trong đó S: diện tích da (cm2); P: cân nặng (kg); H: chiều cao (cm).

Trao đổi cơ bản thay đổi phụ thuộc vào các yếu tố sau:

+ Lứa tuổi: tuổi càng cao trao đổi cơ sở càng giảm

+ Giới tính: cùng lứa tuổi trao đổi cơ bản của nam cao hơn nữ.

+ Đặc điểm sinh lý: thay đổi theo nhịp ngày đêm: cao nhất lúc13 - 16 giờ và

thấp nhất lúc 1 - 4 giờ. Khi ngủ trao đổi cơ bản giảm. Trước khi có kinh tăng 2 - 3%...

+ Đặc điểm bệnh lý: với bệnh tuyến giáp trao đổi cơ bản tăng khi ưu năng và giảm

khi nhược năng tuyến giáp. Khi bị sốt, thân nhiệt tăng 1oC thì trao đổi cơ bản tăng 5%.

5.3.3.2. Trao đổi năng lượng khi hoạt động

Trao đổi năng lượng khi hoạt động gồm có trao đổi để sản xuất công và trao đổi

để tạo sản phẩm mới.

* Trao đổi để sản xuất công

Khi cơ thể hoạt động để sản xuất công thì tùy theo mức độ hoạt động nặng hay

nhẹ, tư thế của cơ thể khi hoạt động (nằm, đứng, đi, chạy... ) mà sự trao đổi chất tăng

nhiều hay ít.

+ Nếu khi lao động nhẹ và tĩnh tại có thể tính năng lượng tiêu hao do trao đổi

theo công thức của Atwater:

Năng lượng trao đổi khi hoạt động nhẹ = Năng lượng trao đổi cơ bản +

30% năng lượng trao đổi cơ bản = 130% năng lượng trao đổi cơ bản.

+ Nếu là lao động chân tay với mức độ nặng nhẹ khác nhau, ta có thể tính theo

công thức:

Năng lượng trao đổi hoạt động = Trao đổi cơ bản + [công (kg/m) : 425] Kcal

+ Nếu là lao động trí óc đơn giản (học bài, làm toán), năng lượng tiêu tốn thêm

so với khi nghỉ ngơi hoàn toàn bằng 2 - 3%. Nếu lao động trí óc có kèm theo lao động

chân tay hoặc lao động trí óc có cảm xúc mạnh như nghệ sĩ, giáo viên v.v..., thì năng

lượng tiêu tốn thêm 11 - 19% so với lúc nghỉ ngơi.

131

Tư thế khi hoạt động có vai trò quan trọng, ảnh hưởng tới sự tiêu hao năng

lượng, vì tư thế thoải mái thì lượng cơ hoạt động ít, tư thế gò bó thì năng lượng tiêu

hao cho giữ tư thế càng nhiều, năng lượng tiêu tốn nhiều hơn. Đây là cơ sở để yêu cầu

chế tạo ra các công cụ phù hợp với kích thước cơ thể của đối tượng lao động.

Một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến năng lượng trong hoạt động là mức độ

thành thục cộng việc. Khi người lao động đã thành thạo cộng việc thì số cơ tham gia

cho vận động ở mức hợp lý nhất, giảm được tiêu tốn năng lượng không cần thiết. Đây

là cơ sở của yêu cầu chuyên môn hoá trong lao động.

+ Đối với động vật trạng thái lao động, cường độ lao động càng mạnh thì càng

tiêu tốn nhiều năng lượng.

Ví dụ: Ngựa khi đi trên đường phẳng, nếu đi với tốc độ 5 - 6 km/h thì tiêu tốn

150 Kcal/1 km; nếu đi với tốc độ 10 - 12 km/h thì tiêu tốn 225 Kcal/1 km.

* Trao đổi để sản xuất sản phẩm mới

Trong thời gian mang thai cơ thể mẹ phải cần bổ sung thêm năng lượng để cho

thai phát triển, cùng với năng lượng đó thì các hoạt động cũng phải tăng cường như

tăng hoạt động tuần hoàn, hô hấp, bài tiết,... tạo chất dự trữ (sữa) cho con sau khi sinh.

Đối với người tổng cộng năng lượng cần thiết cho tiêu hao thêm một lần mang thai và

sinh con là 60.000 Kcal. Thời kỳ đầu mang thai năng lượng cần tăng thêm 150

Kcal/ngày, thời kỳ sau thêm 300 Kcal/ngày.

Trong thời kỳ nuôi con, người mẹ mỗi ngày tiết ra 500 - 600 ml sữa, tương ứng

với năng lượng là 450 Kcal. Bò sữa trong thời kỳ cho sữa, mỗi ngày tốn thêm 30 -

60% so với khi bình thường (một lít sữa tạo được cần khoảng 700 - 800 Kcal).

5.3.3.3. Trao đổi năng lượng khi đói

Cơ thể khi ở trạng thái không hoạt động thì vẫn phải sử dụng năng lượng cho

trao đổi cơ bản. Nếu không được cung cấp thêm thức ăn cơ thể sẽ yếu dần và chết do

thiếu năng lượng cung cấp.

Khi không được cung cấp thêm thức ăn thì quá trình đói sẽ diễn ra qua các giai

đoạn như sau:

+ Giai đoạn 1: Lúc cơ thể đang còn gluxit dự trữ, nên sẽ dùng nó vào quá trình

cung cấp năng lượng. Lượng dự trữ glycogen trong gan và cơ giảm xuống nhanh

chóng, khoảng 2 - 3 ngày thì hết.

+ Giai đoạn 2: Cơ thể sử dụng dự trữ lipid; giai đoạn này dài hay ngắn tùy theo

sự dự trữ lipid của cơ thể trong các kho dự trữ. Thương số hô hấp giảm xuống tới 0,7,

tỷ lệ glucose trong máu bắt đầu giảm xuống.

132

+ Giai đoạn 3: Cơ thể sử dụng protit của các tổ chức làm nguyên liệu cho sản

xuất năng lượng. Thương số hô hấp lên tới 0,82.

Khối lượng cơ thể giảm tới 50% khi ở trạng thái chết vì đói. Sự giảm khối

lượng các mô không đồng đều: mô mỡ giảm 95%, xương 30%, gan 50%, các cơ quan

còn lại khoảng 20%. Riêng tim và hệ thần kinh chỉ giảm khoảng 2%. Thời gian bị chết

trong điều kiện có uống nước đối với các động vật lệ thuộc vào cường độ trao đổi chất

và tầm vóc cơ thể (Bảng 5.8).

Bảng 5.8: Thời gian nhịn ăn của một số động vật

Động vật Khối lƣợng (kg) Số ngày nhịn ăn

Chuột bạch

Bồ câu

Thỏ

Chó

Ngƣời

0,018

0,350

2,5

20

60

6-7

11

26

60

90

5.3.3.4. Trao đổi năng lượng trong lao động ở người

Khi hoạt động lao động ở người sự tiêu hao năng lượng tăng lên nhiều so với

chuyển hoá cơ bản. Mức tiêu hao phụ thuộc vào cường độ hoạt động, tư thế khi hoạt

động v.v..

Ví dụ: khi chuyển hoá cơ bản là 40 Kcal/m2/giờ, khi ngồi bình thường sẽ là 50

Kcal, đi chậm là 100 Kcal, đi nhanh 180 Kcal, chạy chậm là 295 Kcal và chạy nhanh

là 490 Kcal/m2/giờ.

Với lao động nhẹ mức tiêu hao năng lượng khoảng 3Kcal/phút (1440 Kcal/8

giờ), trong khi đó lao động nặng số calo cần cho 8 giờ lao động có thể từ 4500 - 5000

Kcal. Mức tiêu hao năng lượng tính theo công việc, có thể chia thành các nhóm với

mức tiêu hao năng lượng trong một ngày như sau:

+ Nhóm I: Bao gồm những người hoạt động trí óc như kỹ sư, bác sĩ, các nhà

khoa học, giáo viên, nhân viên hành chính v.v.. tiêu hao 3000-3200 Kcal.

+ Nhóm II: Bao gồm thợ tiện, thợ nguội, thợ dệt, lái xe v.v.. cần 3500 Kcal

+ Nhóm III: Bao gồm công nhân lao động nặng như thợ đốt lò, lái máy kéo,

máy ủi v.v.. cần 4000 Kcal.

+ Nhóm IV: Bao gồm những công nhân làm việc rất nặng như bốc vác, đào đất,

đốn củi, vận động viên v.v... cần 4500 - 5000 Kcal.

133

Như vậy khi tính toán khẩu phần ăn ta có thể căn cứ vào đối tượng lao động và sau

đó căn cứ vào mức độ cần gia tăng do sự lãng phí, do chi phí tiêu hóa v.v.. mà tính toán

mức năng lượng cần đưa vào thông qua lượng thức ăn trong khẩu phần cho phù hợp.

5.4. Khẩu phần ăn của ngƣời và động vật

5.4.1. Tính toán nhu cầu cơ thể

Để tính nhu cầu của cơ thể có thể sử dụng 2 phương pháp như sau:

5.4.1.1. Phương pháp thực nghiệm

Như đã nêu ở phần trước, sau khi đã tính toán được nhu cầu năng lượng cho từng

đối tượng cụ thể, căn cứ vào đó ta đưa lượng thức ăn vào cho phù hợp với nhu cầu.

5.4.1.2. Phương pháp tính toán trong thực tế

Trong thực tế người ta dựa vào khẩu phần duy trì (dùng cho trao đổi cơ bản) để

tính khẩu phần cần cho sản xuất ( tạo công cơ học hay tạo sản phẩm mới), cách tính

như sau:

Khẩu phần sản xuất = Khẩu phần duy trì + 30% khẩu phần duy trì

Cách tính trên áp dụng cho hoạt động vừa.

Đối với các hoạt động nặng hơn có thể tính theo công thức:

Khẩu phần sản xuất = Khẩu phần duy trì + [Công : 425 x 3,4]

Trong đó: 425 là hệ số quy đổi từ công ra Kcal (1 Kcal= 425 KGm); 3,4 là hệ số

biến đổi hoá năng thành cơ năng ở động vật.

Lưu ý: Khi sự hoạt động tăng lên thì nhu cầu năng lượng cũng tăng nhưng

không phải tỷ lệ thuận mà cao hơn, vì khi hoạt động tăng lên thì nhu cầu năng lượng

trên một đơn vị thời gian sẽ tăng cao hơn khi bình thường.

Đối với trâu bò sữa, ở thời kỳ cho sữa cần tăng lên 30 - 60% so với khi bình

thường, để dùng cho tạo sữa.

5.4.2. Xây dựng thực đơn

Khi xây dựng thực đơn phải đảm bảo các nguyên tắc sau:

5.4.2.1. Nguyên tắc đủ chất

Người và động vật muốn hoạt động bình thường thì thức ăn cung cấp cần phải

chứa đủ các loại protit, gluxit, lipid, nước, muối khoáng, vitamin. Tuy động vật có thể

ăn chủ yếu là thịt động vật khác (động vật ăn thịt), ăn tạp hay ăn thực vật, nhưng cũng

phải có đủ các yếu tố trên. Nhu cầu về tỷ lệ các loại thức ăn trên tùy thuộc vào đặc

điểm thích nghi của loài được hình thành trong quá trình tiến hoá và đặc điểm thích

134

nghi được hình thành trong quá trình sống của từng cá thể, tuy nhiên đặc điểm thích

nghi của loài đóng vai trò chính trong việc sử dụng loại thức ăn phù hợp.

Lượng thức ăn tối thiểu.

Trong điều kiện không thuận lợi về nguồn thức ăn, cơ thể chỉ cần thỏa mãn nhu

cầu thấp nhất về mỗi loại thức ăn hay là lượng thức ăn cần tối thiểu.

Ví dụ: Montjean người Canada (1964) đã tìm ra công thức nuôi gà trên cao

nguyên, nơi thiếu nước: cung cấp nước uống cho gà ngày 5 lần, mỗi lần 15 phút thì

100 gà chỉ cần 23 lit/ngày, tiết kiệm được nước so với cách cho uống liên tục.

Theo các tác giả Âu-Mỹ, lượng protít cần dùng mỗi ngày là 1g/1kg cân nặng

đối với người. Như vậy mỗi ngày một người cân nặng 50 kg có nhu cầu tối thiểu là

250g thịt/ngày, tức là 7,5 kg cho một tháng. Theo các nghiên cứu gần đây thấy rằng

nếu ta xây dựng được cho cơ thể tập quán ăn ít protit thì sau một thời gian cơ thể sẽ

quen với mức chi protit thấp. Theo Krogh, người Eskimo có tập quán ăn thịt thì mỗi

ngày cũng chỉ hấp thu tốt được 350g protit (tương đương 2 kg thịt); Người châu Âu

mức sống cao hấp thụ được 200g protit; Người châu Âu có mức sống bình thường hấp

thụ 150-170 g protit. Nếu họ ăn nhiều hơn sẽ tạo các sản phẩm thừa, khi phân hủy sẽ

tạo ra các sản phẩm có hại cho cơ thể.

Arthur và Thomas thí nghiệm thấy rằng nếu ăn thêm gluxit và lipid thì có thể

giảm nhu cầu protit, cụ thể nếu thêm lipid tiết kiệm được 7% protit; thêm glixít tiết

kiệm được 15% protit. Người nặng 70 kg mỗi ngày chỉ cần tối thểu 7 - 8g nitơ khi đói

và khi no chỉ cần 2,8g nitơ (2,8 g N tương đương 18 - 20g protit). Từ đó ta thấy mỗi

kg cân nặng của cơ thể người chỉ cần 0,25g protit là đủ.

Tuy nhiên lượng protit cung cấp phải có ít nhất 30% lượng protit có giá trị hoàn

toàn trong tổng số protit cung cấp.

Lưu ý: Đối với nguyên tắc đủ chất cần đến sự có mặt của một số chất trong

khẩu phần thức ăn: các axit amin không thay thế, vitamin, muối khoáng với tỷ lệ phù

hợp. Ngoài ra cần tính toán để có tỷ lệ xơ trong thức ăn phù hợp tạo thuận lợi cho sự

co bóp của ống tiêu hoá trong quá trình tiêu hoá thức ăn.

Thói quen sử dụng thức ăn

Trong từng loại thức ăn thì có thể thay thế nhau, tùy theo thói quen sử dụng và

thực tế sẵn có ở từng địa phương, khu vực.

Ví dụ: đối với loại thức ăn là gluxit, người Việt Nam, Trung Quốc, Nhật Bản,...

ăn cơm gạo tẻ, Người Lào ăn xôi, Người châu Âu, châu Mỹ ăn bánh mỳ. Với lipid ta

ăn dầu lạc, mỡ lợn, người châu Âu - Mỹ ăn bơ, người Nga ăn dầu hướng dương,...

Những người theo đạo Phật không ăn thịt động vật mà ăn đậu phụ thay thịt v.v..

135

5.4.2.2. Nguyên tắc đủ năng lượng

Để cho khẩu phần ăn đủ năng lượng, cần phải căn cứ vào giá trị năng lượng của

từng loại thức ăn đưa vào khẩu phần mà tính ra giá trị năng lượng có được của khẩu phần

được thành lập đó. Khi tính toán nhu cầu năng lượng cần lưu ý một số đặc điểm sau:

+ Bảo đảm nguyên tắc ―tương đương năng lượng‖ theo Rubner

Trong điều kiện đã có đủ nhu cầu tối thiểu về các axit amin không thay thế, ta

có thể cung cấp thức ăn cho năng lượng dưới dạng protit, lipid hay gluxit tùy theo khả

năng sẵn có.

+ Tác dụng đặc trưng của thức ăn

Mỗi loại thức ăn đều gây ra sự lãng phí năng lượng xác định. Chauvet và

Lambling đã phát hiện ra rằng: Nếu cơ thể cần 100 Kcal mà ta chỉ cung cấp đủ 100

Kcal, thì cơ thể sẽ giảm cân vì phải tiêu thêm vào một phần năng lượng đáng ra để dự

trữ. Năng lượng tiêu tốn thêm khi tiếp thu thức ăn từ bên ngoài vào gọi là ―tác dụng

động học đặc trưng‖ của thức ăn. Năng lượng lãng phí bắt buộc trên thay đổi tùy loại

thức ăn: Với protit lãng phí 30%, liptid lãng phí 13%, gluxit lãng phí 6%. Như vậy

muốn cung cấp đủ năng lượng ta cần tăng thêm trong khẩu phần số năng lượng lãng

phí theo tỷ lệ với từng loại như ở trên.

+ Năng lượng chi phí để tiêu hoá

Thức ăn cung cấp được đưa vào ở dạng thô chưa được tiêu hoá thành thức ăn

đơn giản để có thể hấp thu ngay được, nên cần có năng lượng cung cấp cho sự tiêu hoá

các loại trên đến sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu.

Năng lượng chi phí để tiêu hoá phụ thuộc vào chế biến, thức ăn ở dạng càng

khó tiêu hoá càng tốn nhiều năng lượng để tiêu hoá chúng.

Ví dụ: Ngựa khi ăn rơm khô cần 20% năng lượng để tiêu hoá; nhưng nếu là

thức ăn hỗn hợp tinh thô nhân tạo thì tiết kiệm được 50% năng lượng tiêu hoá.

+ Tỷ lệ hấp thu của từng loại thức ăn

Mỗi loại thức ăn có tỷ lệ hấp thu khác nhau. Với thức ăn là protit động vật tỷ lệ hấp

thu 95%, là protit thực vật tỷ lệ hấp thu chỉ khoảng 70%.

Cùng một loại thức ăn, nhưng từng loài động vật khác nhau tỷ lệ hấp thu cũng

khác nhau. Protit trong thóc được ngựa hấp thu 80%, còn trâu bò hấp thu chỉ khoảng

75%; xellulose trâu bò hấp thu được 59%, còn ngựa chỉ hấp thu 36%.

Ngoài ra, trong mỗi loài sự hấp thu còn phụ thuộc vào từng giai đoạn phát triển.

Lợn ở giai đoạn vỗ béo có thể biến đổi 57% gluxit và 39% protit ăn vào thành lipid.

136

Đối với người, phẩm chất thức ăn, kỹ thuật nấu nướng và trạng thái khi ăn uống

cũng đóng vai trò quan trọng trong việc tăng giảm tỷ lệ hấp thu thức ăn. Nên việc bày

biện bàn ăn, tạo trạng thái phấn khởi khi ăn uống rất có lợi cho sự tiêu hoá và hấp thu

thức ăn.

Việc ăn uống điều độ và đúng giờ cũng có vai trò quan trọng góp phần làm tăng

ngon miệng và tăng sự tiêu hoá, hấp thu thức ăn.

5.5. Điều hoà chuyển hoá năng lƣợng

Sự điều hoà chuyển hoá năng lượng được thực hiện thông qua cơ chế thần kinh

và thể dịch, với 2 cấp độ khác nhau đó là cấp độ tế bào và cấp độ cơ thể.

5.5.1. Các cấp độ điều hoà

5.5.1.1. Cấp độ tế bào

Quá trình điều hoà chuyển hoá năng lượng ở cấp độ tế bào thực chất là quá

trình điều hoà các phản ứng phosphorin hoá nhằm tạo ra năng lượng và tích lũy vào

trong ATP, là một chất có vai trò như ―ắc quy‖ năng lượng, có nghĩa là chúng có thể

cung cấp năng lượng cho các quá trình sống, nhưng cũng có thể thu lại năng lượng để

tạo năng lượng dự trữ, theo sơ đồ tổng quát sau:

ATP

Truyền xung động thần kinh

Ôxy hoá Gluxit Sinh tổng hợp chất hữu cơ

Ôxi hoá lipid Hoạt hoá các chất

Ôxi hoá protit Hấp thu và vận chuyển tích cực

ADP

Sự điều hoà được thực hiện khi mà lượng ATP trong tế bào càng tăng thì phản

ứng phân giải tạo năng lượng tăng theo; khi hàm lượng ATP giảm thì tốc độ chuyển

hoá năng lượng giảm, lúc này có sự tổng hợp bổ sung ATP đã mất, nhằm bảo đảm duy

trì hoạt động bình thường của tế bào.

Tổng lượng ATP và ADP trong một tế bào thường rất ổn định. Khi lượng ATP

tăng thì ADP giảm và ngược lại khi ATP giảm thì ADP tăng. Lượng NAD và NADH2

cũng tương tự, khi NAD tăng thì NADH2 giảm và ngược lại. Trong tế bào nồng độ so

sánh giữa ATP và ADP cũng liên quan tới tốc độ chuyển hoá glucose và axit béo.

Khi ở trạng thái nghỉ ngơi, tốc độ phosphorin hoá xẩy ra chậm, lúc này sự biến

đổi NADH2 thành NAD cũng xẩy ra chậm theo và sẽ làm cho hàm lượng NADH2

137

trong tế bào cao còn lượng NAD thấp. NAD là cơ chất trong quá trình đường phân,

nên NAD thấp thì sự phân giải glucose sẽ chậm. Đối với ATP và ADP ảnh hưởng tới

sự đường phân cũng lý luận tương tự như trên. Lúc ở trạng thái nghỉ, ATP và NADH2

có nồng độ cao trong tế bào, sẽ kìm hãm sự phân giải axit béo và tăng tổng hợp chúng,

còn khi nồng độ thấp thì tăng phân giải và kìm hãm tổng hợp.

5.5.1.2. Cấp độ cơ thể

Ở cấp độ cơ thể, sự điều hoà năng lượng thể hiện ở sự điều chỉnh mức độ tiêu

thụ và tổng hợp năng lượng ở từng cơ quan và tổ chức tùy theo mức độ hoạt động

trong từng thời điểm và phụ thuộc vào những điều kiện môi trường bên trong và bên

ngoài.

Sự hoạt động của các cơ quan thường xuyên thay đổi do nhu cầu cần thiết nhằm

đối phó lại sự biến đổi của môi trường, vì vậy sự chuyển hoá năng lượng cũng phải

thường xuyên được điều hoà.

5.5.2. Cơ chế điều hoà chuyển hoá năng lượng

5.5.2.1. Cơ chế điều hoà bằng thần kinh

- Điều hoà qua thần kinh thực vật: Khi hưng phấn thần kinh giao cảm sẽ làm

tăng chuyển hóa, ngược lại hưng phấn thần kinh phó giao cảm sẽ làm giảm chuyển hoá

năng lượng.

- Trung khu thần kinh cao cấp của hệ thần kinh thực vật là vùng dưới đồi

(hypothalamus), nên là trung khu có tác dụng lớn trong điều hoà chuyển hoá năng

lượng, đồng thời là trung khu điều hoà nhiệt.

5.5.2.2. Cơ chế điều hoà thể dịch

Sự điều hoà thể dịch thông qua các hormon:

* Hormon tuyến giáp Hormon tuyến giáp Thyroxin có vai trò thúc đẩy sự oxy

hoa cho năng lượng ở ty thể, nên nó làm tăng quá trình chuyển hóa năng lượng.

* Hormon tuyến thƣợng thận Adrenalin tăng chuyển hoá năng lượng thông

qua việc thúc đẩy sự phân giải glycogen dự trữ thành glucose và oxy hoá chúng tạo

năng lượng, nên sẽ thúc đẩy sự sử dụng năng lượng dự trữ trong glycogen ở gan.

Hormon Cortizol thúc đẩy sự phân giải axit amin thành hợp chất phyamin và sau đó

biến đổi thành glucose là nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào, đặc biệt trong

neuron.

* Hormon tuyến tụy Glucagon thúc đẩy sự phân giải glycogen thành glucose

tại gan; insulin tăng cường sự thu nhập glucose cho tế bào nên sẽ làm tăng sự sử dụng

glucose.

138

* Hormon tuyến yên GH làm giảm quá trình oxy hoá gluxit và tăng cường sự

tạo mỡ dự trữ ở các mô mỡ.

* Hormon tuyến sinh dục các hormon tuyến sinh dục đực (androgen), tuyến

sinh dục cái (estrogen) có tác dụng tăng đồng hoá protein, làm tăng tích lũy năng

lượng cho cơ thể.

139

Chƣơng 6

SỰ ĐIỀU HOÀ THÂN NHIỆT

6.1. Thân nhiệt và vai trò của nó trong đời sống động vật

6.1.1. Thân nhiệt

Thân nhiệt là khái niệm dùng để chỉ trạng thái nhiệt độ của cơ thể động vật, được

quyết định bởi sự hoạt động của bản thân động vật đó và chịu ảnh hưởng nhiều hay ít của

nhiệt độ môi trường mà động vật sống.

Dựa vào khả năng ổn định nhiệt độ của cơ thể từng loại động vật mà chia chúng

ra 2 loại là động vật đồng nhiệt và động vật biến nhiệt. Động vật biến nhiệt là những

động vật có thân nhiệt thay đổi phụ thuộc vào sự thay đổi nhiệt độ của môi trường

xung quanh. Ví dụ: cá, ếch, bò sát,… là những động vật mà trong cơ thể của chúng

không có cơ chế điều tiết việc sản sinh nhiệt và phát tán nhiệt, nên nhiệt sản ra bao

nhiêu thì bị phát tán bấy nhiêu, vì vậy nhiệt độ môi trường quyết định cường độ trao

đổi chất, cũng đồng thời quyết định mức độ hoạt động sống, cũng như khu vực phân

bố của chúng:

Ví dụ: Cá chép chỉ đẻ khi nhiệt độ nước không thấp hơn 150C, Chuột nhắt trắng

(Mus musculus) khi nuôi trong phòng thí nghiệm sẽ sinh sản mạnh ở nhiệt độ 18oC,

khi nhiệt độ lên trên 300C mức sinh sản giảm hay ngừng lại.

Cá Rutilus rutilus caspicus ở nhiệt độ 15 - 200C tốc độ tiêu hoá thức ăn gấp 3

lần so với nhiệt độ thấp ở 1 - 50C. Trứng cá Hồi bắt đầu phát triển ở 0

0C, nếu khi nhiệt

độ nước tăng đến 20C thì sau 205 ngày trứng nở thành cá con, nếu nước có nhiệt độ 5

0C thì nở sau 82 ngày, nếu nhiệt độ nước 10

0C thì trứng nở sau 41 ngày.

Động vật đồng nhiệt là những động vật có thân nhiệt tương đối ổn định và ít

phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường bên ngoài, nhờ chúng có khả năng chủ động điều

tiết sự sinh nhiệt và toả nhiệt của cơ thể.

6.1.2. Sự thích nghi trong điều nhiệt của động vật

6.1.2.1. Thích nghi thụ động

Hầu hết ở động vật biến nhiệt thích nghi thể hiện ở sự biến đổi thân nhiệt và

biến đổi cường độ trao đổi chất theo nhiệt độ môi trường: Khi vào đông cơ thể của ếch

có nhiệt độ hạ xuống thấp, ếch chỉ nhảy xa 10 - 15 cm, nhưng vào mùa xuân nhiệt độ

ấm lên, ếch có thể nhảy xa 100 cm.

Khi nhiệt độ môi trường 250C, mỗi giờ 1 kg khối lượng cơ thể thằn lằn có thể

sản xuất 0,8 Kcal. Khi nhiệt độ môi trường 370C thì 1 kg khối lượng cơ thể sản xuất

được 1,5 Kcal. Vì vậy khi môi trường ngoài có nhiệt độ thấp thì thân nhiệt của thằn lằn

140

cao hơn bên ngoài ít, nhưng khi nhiệt độ môi trường lên cao thì thân nhiệt tăng cao

hơn hẳn nhiệt độ môi trường.

Một số loài động vật đồng nhiệt có kiểu thích nghi thụ động là ngủ đông khi nhiệt độ

môi trường xuống quá thấp. Thường có 2 cách ngủ đông:

+ Ngủ đông thực:

Khi nhiệt độ xuống thấp, động vật tìm về nơi kín đáo. Lúc này trao đổi chất

giảm xuống, thân nhiệt chỉ cao hơn môi trường vài độ, các hoạt động được hạn chế ở

mức thấp nhất nhằm tiết kiệm năng lượng (tim đập chậm lại, hô hấp giảm mạnh,

không ăn...). Điển hình như dơi, chồn, sóc,... Bắc Cực.

+ Ngủ đông giả:

Thấy ở những động vật lớn như gấu Bắc cực, chúng có cơ thể lớn, giàu chất dự

trữ. Chúng ngủ suốt mùa đông, nhưng thân nhiệt vẫn giữ ở mức tương đối cao (30 -

350C), vì trao đổi chất vẫn được duy trì ở mức cao, năng lượng lấy từ sự phân hủy lớp

mỡ dự trữ dày được tạo ra trước khi ngủ đông.

6.1.2.2. Sự thích nghi chủ động của động vật đồng nhiệt

Các động vật đồng nhiệt là những lớp động vật có tổ chức cao như chim và thú (kể

cả con người) đã hình thành cơ chế điều hoà thân nhiệt, thông qua sự sinh nhiệt và phát tán

nhiệt, nhằm giữ nhiệt độ cơ thể ổn định xung quanh nhiệt độ cực thuận. Sự điều hoà nhiệt

độ bảo đảm sự ổn định là kết quả của sự tiến hoá thích nghi của loài và cá thể. Khả năng giữ

nhiệt độ ổn định ở từng cá thể được hoàn thiện dần trong đời sống cá thể.

Ví dụ: Thỏ sau 11 ngày tuổi mới ổn định thân nhiệt; trẻ em khi mới sinh khả

năng duy trì thân nhiệt ổn định rất thấp, nên dễ bị sốt hay rét khi môi trường xung

quanh có nhiệt độ không ổn đinh. Những trẻ đẻ non, thiếu tháng thường phải nuôi

trong lồng ấp để duy trì thân nhiệt ổn định,...

Sự ổn định thân nhiệt của động vật đồng nhiệt đã giúp chúng chịu đựng được

với những thay đổi bất thường của thời tiết mà vẫn sống và hoạt động bình thường.

Nhờ sự thích nghi đó mà chúng có diện phân bố rộng trên khắp trái đất.

6.1.2.3. Sự thích nghi linh hoạt

Để thích nghi với sự thay đổi của nhiệt độ trong năm, một số loài đã hình thành

cho chúng bản năng di cư, nhằm tránh sự bất lợi của khí hậu và tìm tới những nơi có

khí hậu thích hợp hơn để sống qua mùa có khí hậu xấu ở quê hương của chúng.

Ví dụ: chim di cư tránh rét từ miền ôn đới sang miền nhiệt đới; cá di cư tránh

rét ở những vùng nước ấm trong mùa đông v.v..

6.1.3. Thân nhiệt của động vật đồng nhiệt

141

6.1.3.1. Thân nhiệt trung tâm và ngoại vi

Nhiệt trung tâm là nhiệt độ đo được ở các cơ quan nằm sâu trong cơ thể

như gan, tim, não v.v.. ở đó có chỉ số nhiệt độ tương đối ổn định.

Ví dụ: ở người nhiệt độ trung tâm thường dao động từ 36 - 370C.

Nhiệt ngoại vi là nhiệt độ đo được ở phần mặt ngoài cơ thể, hay còn gọi là nhiệt

độ ngoài da. Nhiệt độ này thường biến động phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường xung

quanh và thấp hơn nhiệt độ trung tâm.

6.1.3.2. Bản đồ nhiệt độ cơ thể

Tuy là nhiệt độ cơ thể động vật đồng nhiệt ổn định, nhưng không phải nơi nào trên cơ

thể cũng có nhiệt độ như nhau. Tùy theo mức độ sinh và toả nhiệt mà các vùng khác nhau có

nhiệt độ không giống nhau. Khi ở trạng thái nghỉ ngơi, nhiệt độ cao nhất ở các cơ quan bên

trong như gan,... khi vận động cơ mạnh thì nhiệt độ cao nhất thuộc về các cơ có cường độ vận

động mạnh nhất. Nhiệt độ được điều hoà từ nơi cao đến nơi thấp nhờ sự lưu chuyển nhiệt qua

dòng máu trong hệ tuần hoàn.

Hình 6.1. Bản đồ nhiệt độ dưới da một số vùng trên cơ thể người

Người ta thường lấy nhiệt độ đo được ở trực tràng làm chỉ số thân nhiệt ở các loài, vì

ở đây có nhiệt độ tương đối ổn định. Mỗi loài thường có một chỉ số thân nhiệt đặc trưng và

thường thân nhiệt của chim cao hơn một ít so với thân nhiệt của thú (Bảng 6.1).

142

Bảng 6.1: Thân nhiệt cơ thể một số động vật

Động vật Thân nhiệt (0C) Động vật Thân nhiệt (

0C)

Bồ câu

Gà, vịt, ngỗng

Các loài chim khác

Mèo

Chó

Thỏ

Cáo

Chó sói

44,0

42,5

42,45

38,5

38,8

39,5

38,2

40,5

Ngựa

Cừu

Dê

Lợn

Khỉ

Bò

Chồn hƣơng

Lạc đà

38,0

39,0 - 40,0

38,5 - 40,0

38,0 - 40,0

38,3

39,5

39,2

37,5 - 38,5

Trong mỗi cơ thể của một loài, nhiệt độ ở các phần khác nhau cũng không

giống nhau. Ví dụ: Ở người, ta có thể thấy qua bản đồ thân nhiệt dưới da được biểu thị

dưới đây (Hình 6.1). Nhiệt thấp nhất có lẽ là ở phía trên đầu ngónchân cái ( 24,40C) và cao

nhất, ổn định là nhiệt độ ở hỏm nách (36,5 - 36,90C).

6.1.3.3. Sự biến đổi của thân nhiệt

Mặc dù là động vật đồng nhiệt, nhưng nhiệt độ cơ thể vẫn dao động không hoàn

toàn hằng định. Sự thay đổi đó phụ thuộc vào một số yếu tố sau:

* Biến đổi theo nhịp sinh học Sự biến đổi rõ nhất là theo chu kỳ ngày đêm.

Người và thú (hoạt động ban ngày) thân nhiệt có thể dao động trong khoảng 10C. Thời

gan thấp nhất trong ngày là 2 - 4 giờ và cao nhất trong ngày là 16 -19 giờ. Còn đối với

những loài thú hoạt động ban đêm và công nhân lao động ban đêm thì thân nhiệt ban

ngày thấp và ban đêm cao. Sự dao động như vậy phản ánh sự tăng cường trao đổi chất

do nhu cầu hoạt động trong ngày ở các thời điểm khác nhau.

* Biến đổi thân nhiệt do lao động Khi lao động có cường độ khác nhau thì sự

toả nhiệt cũng khác nhau, vì vậy thân nhiệt cũng khác nhau, sự thay đổi đó dao động

trong khoảng 0,6-10C, tuy nhiên với những người lao động ở nơi nóng bức như công

nhân đốt lò, sự dao động có thể lớn hơn (Bảng 6.2).

* Biến đổi thân nhiệt do tiêu hoá

Khi cơ thể tiêu hoá thức ăn thân nhiệt tăng lên do sự hoạt động mạnh của ống tiêu

hoá và tuyến tiêu hoá. Khi đo nhiệt độ máu tĩnh mạch trên gan của chó thấy sự dao động

như sau: khi nhịn ăn 38,40C, khi bắt đầu tiêu hoá 39,5

0C, khi đang tiêu hoá 41,3

0C.

143

Bảng 6.2: Biến đổi thân nhiệt khi lao động

Tác giả Đối tƣợng và hình thức

lao động

Thân nhiệt (0C)

Trƣớc lao

động

Trong lao

động

Ngô Đức Hƣơng

(1963)

Nông dân cày, cấy, tát

nƣớc ở nhiệt độ 33 0C

36,5 37,4

Trần Dĩnh

Lê Gia Khải (1965)

Nữ công nhân dệt Nam

Định, dệt vải. 37 - 37,3 37,4 - 37,6

Bùi Thụ

Phạm Quí Soạn(1964)

Công nhân khiêng Gang

ở lò cao Thái Nguyên 37,2 ± 0.2 38,2 ± 0,6

* Biến đổi thân nhiệt do bệnh lý

Khi cơ thể bị bệnh, thân nhiệt tăng trong hầu hết các trường hợp. Sự tăng nhiệt

cao hơn bình thường ta gọi là sốt. Trong khi bị sốt, trao đổi chất có thể tăng thêm 50 -

100% hay cao hơn nữa tùy theo bệnh cụ thể. Cơ thể bị bệnh, sự phân hủy protit tăng

thêm 14% để cung cấp thêm gần 30% tổng nhiệt của cơ thể trong thời gian này, các

chất lipid, gluxit cũng tăng trao đổi, tuần hoàn, hô hấp và nhiều cơ quan tăng hoạt

động. Ở người, khi nhiệt độ tăng lên tới 40 - 41 0C thì xuất hiện các cơn mê sảng, khi

nhiệt độ tăng lên trên 42 - 430C có thể gây chết.

Trong một số trường hợp khi bị bệnh thân nhiệt giảm xuống, cho ta cảm giác

rét. Lúc này trao đổi chất giảm, các trạng thái như run rẩy, nổi ―da gà‖, da tím tái xuất

hiện, nếu kéo dài có thể gây tê cóng tay chân. Khi thân nhiệt giảm xuống thấp hơn 32 -

330C đối với người, thì có thể gây chết.

Trong trường hợp, khi hạ nhiệt nhân tạo, cơ thể được xử lý hạ nhiệt toàn thân,

như trong trường hợp hạ nhiệt để phẩu thuật, lúc đó nhiệt độ toàn cơ thể giảm xuống,

tim đập chậm và yếu, huyết áp hạ xuống, nhịp hô hấp chậm và sâu, hưng tính của thần

kinh giảm sút. Với người có thể làm lạnh tới 26 - 240C và trong một vài trường hợp có

thể làm lạnh tới 110C; sau khi ngừng làm lạnh 8 - 10 giờ tất cả các cơ quan đều trở lại

hoạt động bình thường.

Hiện nay người ta đã áp dụng phương pháp làm lạnh nhân tạo để bảo quản các

tổ chức tách rời, đặc biệt là bảo quản tinh dịch động vật và người (bảo quản ở nhiệt độ

-1920C trong môi trường nitơ lỏng), thời hạn bảo quản có thể kéo dài 15 - 20 năm.

* Thân nhiệt trong hoạt động thể lực

144

Khi hoạt động thể lực mức độ sinh nhiệt có thể tăng lên gấp 20 lần so với bình

thường, do tăng cường chuyển hoá trong các cơ hoạt động và một phần do chính các

chuyển động cơ học của cơ. Sự tăng thân nhiệt trong vận động xẩy ra không đều ở các

vùng cơ thể. Thân nhiệt trung tâm tăng nhanh trong suốt 15 - 20 phút đầu của hoạt động

và đến mức ổn định, sau đó tăng chậm và ổn định trong suốt thời gian hoạt động kéo dài.

Sự hoạt động với công suất càng cao thì thân nhiệt trung tâm càng cao. Cùng một cộng

suất vận động thì hoạt động bằng tay có thân nhiệt trung tâm cao hơn hoạt động bằng

chân. Thân nhiệt trung tâm ít phụ thuộc vào nhiệt độ của môi trường bên ngoài.

Nhiệt độ ngoài vi (ngoài da) giảm xuống rõ rệt ở giai đoạn đầu của vận động,

sau đó không đổi hay tăng lên ít. Nhiệt độ ngoài da biến đổi không phụ thuộc vào công

suất vận động mà chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường ngoài.

Sự tăng thân nhiệt trung tâm và giảm nhiệt ngoại vi làm sự chênh lệch nhiệt độ

giữa trong và ngoài cơ thể càng lớn, giúp sự thải nhiệt dễ dàng hơn. Khi nhiệt độ môi

trường ngoài không quá cao (thấp hơn 35 0C) thì khi bắt đầu vận động nhiệt độ ngoại

vi giảm và cân bằng nhiệt độ môi trường, hạn chế mất nhiệt do bức xạ. Nhờ vậy nhiệt

trung tâm sẽ nhanh chóng tăng lên ở mức cần thiết.

Trong hoạt động thể lực, khi thân nhiệt tăng lên vừa phải sẽ thuận lợi cho quá

trình hưng phấn trong thần kinh và cơ, tính dẫn truyền thần kinh tăng lên. Thân nhiệt

tăng còn làm cho độ nhớt của máu giảm, thuận lợi cho sự vận chuyển oxy và CO2 cũng

như sự kết hợp và phân ly HbO2 trong trao đổi khí. Vì vậy động tác khởi động trong

vận động có ý nghiã hết sức quan trọng làm tăng khả năng hoạt động thể lực và thúc

đẩy quá trình thích nghi nhanh với trạng thái vận động. Khi thân nhiệt tăng quá cao sẽ

ảnh hưởng xấu đến khả năng hoạt động thể lực.

6.2. Cơ chế điều tiết thân nhiệt

Động vật có thể điều tiết thân nhiệt thông qua hai cơ chế là cơ chế điều tiết sự

sinh nhiệt và cơ chế điều tiết sự toả nhiệt.

6.2.1. Cơ chế sinh nhiệt hay cơ chế điều tiết hoá học

Nhiệt độ môi trường là yếu tố xác định cường độ trao đổi chất và dẫn tới thay

đổi sự sinh nhiệt. Nguồn nhiệt cung cấp chủ yếu được lấy từ các phản ứng phân huỷ

các chất. Khi có sự phân hủy các chất để tạo nhiệt, năng lượng nhiệt được tích lũy lại

trong các hợp chất cho năng lượng như ATP, ADP, CP v.v.. khoảng 55%, phần còn lại

được phát tán thành nhiệt và giúp duy trì thân nhiệt. Sự điều hoà sinh nhiệt thực chất là

điều hoà quá trình oxy hoá các chất để tạo năng lượng.

Khi nhiệt độ môi trường tăng lên, đối với động vật đồng nhiệt sự điều hoà thân

nhiệt được thực hiện bằng cách giảm sự trao đổi chất, giảm sinh nhiệt nhằm làm nguội

145

cơ thể. Đối với động vật biến nhiệt, khi nhiệt độ môi trường tăng sẽ làm nóng cơ thể

và làm tăng cường độ trao đổi chất, làm tăng sinh nhiệt.

Khi nhiệt độ môi trường giảm xuống, động vật đồng nhiệt tăng trao đổi chất,

tăng sinh nhiệt làm cho cơ thể nóng lên. Đối với động vật biến nhiệt lúc này cường độ

trao đổi chất giảm, sự sinh nhiệt giảm, nhiệt độ cơ thể hạ xuống.

Sự điều hoà nhiệt bằng con đường hoá học có vai trò đóng góp rất lớn của gan,

quá trình chuyển hoá vật chất ở đây chiếm tới 20 - 30% toàn bộ các quá trình chuyển

hoá trong cơ thể, nên sự sinh nhiệt diễn ra ở đây cũng rất mạnh và giúp duy trì thân

nhiệt rất có hiệu quả.

Khi cơ thể hoạt động cơ mạnh, nhiệt được tạo ra rất nhiều ở các cơ tham gia

hoạt động, lượng nhiệt được tạo ra ở đây chỉ có 25% tạo công cơ học dùng cho co cơ

trong hoạt động, phần còn lại được tạo thành nhiệt toả ra ngoài nhằm giúp duy trì thân

nhiệt. Người ta thấy rằng, khi cơ thể ở trạng thái bất động, nhưng các cơ ở trạng thái

căng, quá trình sinh nhiệt có thể tăng lên 10% so với bình thường khi nằm ở trạng thái

thư giãn. Khi cơ thể bị lạnh gây run, nhu cầu oxy và glucose với cơ tăng lên, kéo theo

sự tăng sinh nhiệt; như khi làm thí nghiệm gây co cơ run nhân tạo có thể làm tăng sinh

nhiệt lên 200% so với ban đầu. Khi cơ thể lao động cơ nặng, lượng nhiệt sinh ra có thể

tăng 400 - 500%.

Sự sinh nhiệt tại các cơ quan và tổ chức ban đầu sẽ được mạch máu điều hoà

bằng cách thu nhiệt ở nơi có nhiệt độ cao và toả nhiệt ra cho nơi có nhiệt độ thấp, khi

nó tuần hoàn trong cơ thể.

6.2.2. Cơ chế thải nhiệt hay sự điều nhiệt lý học

Nhiệt lượng sinh ra trong cơ thể sẽ phải được thoát ra khỏi cơ thể sau khi đã

thực hiên vai trò tạo thân nhiệt, như vậy sẽ làm cho thân nhiệt luôn ổn định. Vì sự trao

đổi chất không ngừng diễn ra và lượng nhiệt luôn được tạo ra nếu không được toả ra

ngoài sẽ gây tăng thân nhiệt quá mức cho phép (bị cảm sốt do tắc hoạt động của tuyến

mồ hôi), sự toả nhiệt diễn ra song song với sự sinh nhiệt và có thể được thực hiện qua

các cơ chế sau:

6.2.2.1. Cơ chế tiếp xúc

Là sự tiếp xúc giữa cơ thể với các vật có nhiệt độ thấp hơn thân nhiệt cơ thể.

Khi có sự tiếp xúc với vật có nhiệt độ nhỏ hơn, nhiệt độ cơ thể sẽ được dẫn truyền

sang nơi có nhiệt độ thấp hơn, cho tới khi có nhiệt độ tương đương giữa cơ thể và vật

được truyền.

6.2.2.2. Cơ chế bức xạ nhiệt

146

Là cơ chế được thực hiện do sự chênh lệch thân nhiệt với không khí xung

quanh.

Với cơ chế tiếp xúc và bức xạ nhiệt, sự chênh lệch giữa thân nhiệt với vật được

truyền nhiệt hay môi trường xung quanh càng lớn sự thải nhiệt xẩy ra càng nhanh và

nhiều.

Sự phát tán nhiệt theo kiểu trên còn nhờ có vai trò của máu tham gia vận

chuyển nhiệt từ bên trong ra ngoài da, làm cho lượng nhiệt thừa trong cơ thể được

thải ra ngoài, nhằm giúp cơ thể ổn định thân nhiệt.

6.2.2.3. Cơ chế bốc hơi nước

Đối với động vật đồng nhiệt sống trong môi trường cạn, trong quá trình tiến hoá

của mình, chúng đã hình thành được một cơ chế phát tán nhiệt có hiệu quả lớn, đó là

thông qua sự bốc hơi nước. Theo tính toán thì một lít nước khi bốc hơi sẽ thải ra

khoảng 580,8 Kcal.

Ta biết rằng với 2 cơ chế trên sự toả nhiệt phụ thuộc lớn vào chênh lệch nhiệt

độ giữa thân nhiệt với bên ngoài. Khi bên ngoài nhiệt độ tăng lên thì khả năng toả

nhiệt theo cơ chế trên bị ngừng, nếu không có hình thức khác thì cơ thể sẽ có nguy cơ

bị tồn đọng nhiệt trong cơ thể, gây hại cho sự hoạt động bình thường của các cơ quan

và tổ chức. Cơ chế bốc hơi nước lúc này sẽ phát huy ưu thế và làm cho thân nhiệt hạ

xuống ở mức bình thường. Sự bốc hơi nước có thể thông qua đường hô hấp hay thông

qua da hoặc cả hai. Ví dụ, ở người trong điều kiện bình thường (sự thông khí

8lít/phút), mỗi ngày thải qua đường hô hấp khoảng 0,5 lít nước sẽ giúp toả ra ngoài

290 Kcal nhiệt. Khi trời nóng hay khi lao động nặng sựu thông khí tăng (tới 18

lít/phút), lượng toả nhiệt tăng gấp đôi.

Những loài chim và thú không có tuyến mồ hôi, hoặc có rất ít (như chó,...) thì

sự toả nhiệt bằng bốc hơi nước chủ yếu là qua đường hô hấp.

Trong điều kiện nhiệt độ bên ngoài mát mẻ và cơ thể không có hoạt động cơ

mạnh (nghỉ ngơi) thì hình thức toả nhiệt qua tiếp xúc và bức xạ chiếm 80%, còn hình

thức toả nhiệt do bốc hơi nước chỉ chiếm 20%. Nhưng khi ở môi trường có nhiệt độ

cao hay khi lao động nặng, lượng nhiệt thải ra do bốc hơi nước có thể chiếm tới 90%.

Sự bốc hơi nước chịu ảnh hưởng rât lớn của độ ẩm không khí xung quanh cơ

thể, độ ẩm không khí càng nhỏ cường độ bốc hơi nước càng nhanh, khi độ ẩm bảo hoà

sự bốc hơi nước sẽ bị đình trệ. Để khắc phục sự bảo hoà hơi nước xung quanh cơ thể,

người ta dùng quạt đẩy hơi nước nhanh thoát khỏi cơ thể giúp cho xung quanh luôn

dưới mức bảo hoà, đồng thời khi mùa nóng mặc những loại quần áo mỏng và dễ cho

sự bốc hơi nước để giúp cơ thể được thoáng mát; không mặc quần áo nilon hay cao su

nhiều sẽ hạn chế bốc hơi nước, gây cảm giác nóng bức khó chịu.

147

6.2.3. Cơ chế chống rét

Khi nhiệt độ bên ngoài thấp xuống dưới mức bình thường, lúc này nếu sự toả

nhiệt ra bên ngoài quá lớn sẽ làm cho cơ thể mất nhiệt và ảnh hưởng đến sự duy trì ổn

định thân nhiệt. Người và động vật đã tạo ra cho mình một biện pháp nhằm hạn chế sự

mất nhiệt, nhất là sự mất nhiệt qua da. Sự hình thành những đặc điểm thích nghi với

môi trường rét là kết quả của quá trình tiến hóa thích nghi được hình thành trong quá

trình phát triển của loài; đó là sự tạo ra những lớp mỡ dày dưới da, lớp lông mao hay

lông vũ dày ở động vật sống ở xứ lạnh. Co các mạch máu nhỏ dưới da để chống sự

thoát hơi nước khi trời lạnh, thu hẹp diện tích tiếp xúc (cuộn tròn ngủ, rúc đầu vào

cánh...), dựng chân lông làm tăng bề dày lớp lông cách nhiệt, tạo sự run cơ tăng sinh

nhiệt v.v...

Với người biện pháp chống lạnh là mặc ấm, ngủ có phương tiện đắp dày khi trời

lạnh; dùng lò sưởi trong mùa lạnh ở những nước có nhiệt độ hạ xuống quá thấp trong

mùa đông, nhà có cửa tránh hướng gió lạnh lùa vào (tránh hướng Đông - Bắc) v.v...

6.3. Vai trò của thần kinh và thể dịch trong sự điều nhiệt

6.3.1. Vai trò của hệ thần kinh

* Vùng dƣới đồi thị ở đây có 2 vùng khác nhau có vai trò khác nhau:

+ Nhân trên thị (nucleus supraopticus) và nhân trước thị (nucleus preopticus) ở

phần trước vùng dưới đồi, tham gia vào cơ chế thải nhiệt: khi kích thích vào vùng này,

gây hưng phấn sẽ làm cho hô hấp tăng lên, đổ mồ hôi, giản mạch máu dưới da, làm

cho nhiệt được thải ra ngoài nhanh.

+ Nhân dưới đồi sau (nucleus hypothalamicus posterior) và nhân dưới đồi bên (

nucleus hypothalamicus lateralis) ở phần sau vùng dưới đồi, tham gia vào cơ chế sinh

nhiệt; khi kích thích vào đây sẽ gây ra sự co mạch ở da, tăng đường huyết, cơ thể run

lên và sẽ làm thân nhiệt tăng.

Ngoài 2 vùng trên, các nhân giữa vùng dưới đồi và nhân củ xám, cũng tham gia

vào cơ chế duy trì ổn định thân nhiệt.

Sự thay đổi nhiệt độ của cơ thể sẽ ảnh hưởng trực tiếp lên nhiệt độ của máu và

khi đi qua vùng dưới đồi, nhiệt độ của máu sẽ là tác nhân kích thích các neuron ở đây

cảm nhận và gây nên các phản ứng thích hợp để duy trì sự ổn nhiệt. Ngoài ra vùng

dưới đồi còn tiếp nhận các thông tin hướng tâm được xuất phát từ các vùng cảm giác

ngoài da về nhiệt độ đưa về và từ đây sẽ tạo ra xung ly tâm điều hoà ổn định nhiệt cho

cơ thể.

6.3.2. Vai trò của thể dịch

148

Các hormon của một số tuyến nội tiết như tuyến giáp, tuyến thượng thận, tuyến

yên có vai trò trong sự điều hoà thân nhiệt.

Người ta đã làm thí nghiệm và nhận thấy rằng, khi tiêm huyết thanh của con vật

bị nhốt lâu trong buồng lạnh cho một con ở điều kiện bình thường, nhiệt độ của con

vật đó sẽ tăng lên. Sự thay đổi nhiệt độ như trên chỉ xẩy ra khi con vật bị nhốt còn

nguyên vẹn tuyến giáp, nếu con vật bị nhốt không còn tuyến giáp thì khi tiêm cho con

vật khác nhiệt độ không đổi. Khi kiểm tra máu của con vật bị nhốt lâu trong buồng

lạnh có nhiều hormon thyroxin, đây chính là yếu tố làm cho cơ thể tăng chuyển hoá

dẫn tới sự tăng tạo nhiệt. Sự tăng tạo nhiệt kiểu này còn thấy ở bệnh nhân bị ưu năng

tuyến giáp, ở họ thân nhiệt thường cao hơn bình thường một ít.

Ađrenalin của tuyến thượng thận có tác dụng làm tăng quá trình oxy hoá trong

các tổ chức, nhất là mô cơ, nên làm tăng quá trình tạo nhiệt. Sự tăng nhiệt của

ađrenalin còn do nó làm co mạch máu ngoài da, làm giảm sự bốc hơi nước nhờ đó làm

giảm mất nhiệt.

Tuyến yên tham gia trong điều hoà thân nhiệt được thể hiện qua dấu hiệu lâm

sàng của những bệnh nhân nhược năng tuyến yên. Khi bị nhược năng tuyến yên, các

quá trình chuyển hoá năng lượng trong cơ thể giảm sút, thân nhiệt thấp, khả năng

chống lạnh yếu. Người ta thấy rằng có lẽ sự điều hoà thân nhiệt của tuyến yên là thông

qua sự điều hoà hoạt động của tuyến giáp và tuyến thượng thận.

149

Chƣơng 7

SINH LÝ BÀI TIẾT

7.1. Khái niệm chung về bài tiết và tầm quan trọng của sự bài tiết

7.1.1. Khái niệm chung

Bài tiết là quá trình thải những sản phẩm thừa, là những sản phẩm trung gian

hay cuối cùng trong quá trình trao đổi chất, đưa chúng ra khỏi cơ thể.

Những sản phẩm thừa có thể là những chất thải hữu cơ có nguồn gốc từ sự phân

hủy protit như urê, axit uric, NH3 , nguồn gốc từ sự phân hủy gluxit như CO2, H2O,

các gốc H+ và OH

- , nguồn gốc từ các chất khác như H2S v.v.. Những chất trên không

những chỉ là thừa làm cho mất cân bằng môi trường bên trong, mà nếu tích lũy trong

cơ thể chúng còn gây độc.

Ví dụ: Khi cơ thể thừa CO2 chúng sẽ bị thải ra ngoài, nhưng bình thường CO2 là

thành phần giúp tạo ra hệ đệm của máu, là yếu tố kích thích sự hô hấp qua trung khu

hô hấp.

Nước là thành phần quan trong cho cấu tạo của nhiều chất, là dung môi không

thể thiếu của các chất hoà tan trong cơ thể, nhưng khi được đưa vào quá mức cũng bị

thải ra ngoài qua đường bài tiết.

7.1.2. Sự tiến hoá của cơ quan bài tiết qua các lớp động vật

+ Động vật nguyên sinh chưa có cơ quan bài tiết, sản phẩm thừa sẽ bị thải ra

ngoài bằng hình thức khuếch tán qua màng tế bào.

+ Bọt bể và ruột khoang cũng chưa có cơ quan bài tiết, sự thải sản phẩm bài tiết

theo kiểu khuếch tán nhờ sự chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài cơ thể của chúng.

+ Giun dẹp là động vật bậc thấp đầu tiên có cơ quan bài tiết riêng biệt. Cơ quan

bài tiết của chúng được gọi là nguyên đơn thận hay là tế bào ngọn lửa, chúng được

ngâm trong dịch cơ thể. Những sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất được khuếch

tán vào tế bào ngọn lửa, sau đó theo các ống tiết để thải ra ngoài.

+ Giun đất và các loài giun đốt khác sống ở biển, có cấu tạo thận theo dạng hậu

đơn thận và được phân bố ở mỗi đốt một đôi. Hậu đơn thận là ống rỗng hai đầu, đầu

trong thông với xoang cơ thể và được bao bởi một hệ thống các mao mạch máu tạo

thành mạng lưới dày đặc, đầu ngoài thông ra lỗ tiết. Khi các chất tiết đi qua dòng máu

vào hệ thống mao mạch quanh hậu đơn thận, chúng sẽ khuếch tán qua hậu đơn thận và

sau đó bị dồn ra ngoài, nhờ sự co bóp của các cơ ở thành cơ thể.

150

+ Giáp xác, cơ quan bài tiết là đôi tuyến màu xanh nằm ở gốc râu và trong đó

có hệ thống mạch máu dày đặc. Sản phẩm trao đổi chất đi tới máu và khuếch tán qua

thận, sau đó thải ra ngoài theo 2 lỗ tiết nằm ở gốc đôi râu thứ 2.

+ Sâu bọ, cơ quan bài tiết có cấu tạo hoàn chỉnh hơn bao gồm các ống malpighi

được ngâm trong xoang máu và sau đó đổ vào ống tiêu hoá. Sản phẩm trao đổi chất đi vào

ống theo khuếch tán hay thẩm thấu tích cực. Nước được hấp thu trả lại cho máu, vì vậy

axít uríc được cô đặc và được thải ra ở dạng bột, giúp cho cơ thể tiết kiệm được nước.

+ Động vật có xương sống cơ quan bài tiết là thận. Có ba giai đoạn phát triển

của thận ở động vật có xương sống, đó là nguyên thận (pronephros) tồn tại ở giai đoạn

ấu trùng của một số loài cá và lưỡng cư. Trung thận hay thận sơ cấp ( mesonephros)

xuất hiện ở hầu hết giai đoạn bào thai ở động vật có xương sống, giai đoạn trưởng

thành chỉ còn ở bọn có xương sống bậc thấp. Hậu thận hay thận thứ cấp (metanephros)

tồn tại và hoạt động ở người và động vật có xương sống bậc cao.

7.1.3. Tầm quan trọng của bài tiết

Cơ quan bài tiết có tầm quan trọng rất to lớn mà không có cơ quan nào khác có

thế thay thế được, đó là:

+ Lọc máu nhằm bảo đảm cho dòng máu luôn có nồng độ các chất ổn đinh, bảo

đảm ổn định môi trường trong của cơ thể. Với chức năng trên thì vai trò chính là thận.

+ Thải các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất ra ngoài cơ thể. Chức năng

này có sự tham gia của thận, cơ quan hô hấp, tiêu hoá, tuyến mồ hôi.

Việc đào thải sản phẩm thừa được thực hiện qua 2 quá trình:

- Một là, bài tiết H+ và các axit yếu qua đường thận, bằng cách cho tạo thành

muối amon (NH4+) hay cho kết hợp với phosphat của hệ đệm tạo ra Na2HPO4

NaHPO4, và thải ra ngoài qua nước tiểu.

- Hai là, bài tiết muối kiềm thừa hay thu hồi muối kiềm của quá trình đệm khi thiếu.

Cả hai quá trình sẽ giúp bảo đảm cho lượng nước và muối trong máu ổn định, duy

trì sự ổn định môi trường bên trong cơ thể.

Ngoài ra với thận còn thực hiện chức năng điều chỉnh áp lực máu (qua vai trò của

renin được tiết ra ở tuyến cận cầu thận).

Trong phạm vị chương này chủ yếu là giới thiệu chức năng bài tiết của thận và da.

7.2. Cấu tạo đơn vị thận (nephron) của ngƣời và thú

Đơn vị thận là đơn vị cấu tạo và đơn vị chức năng cơ bản của thận, quyết định

sự thực hiện các chức năng chính của thận. Đơn vị thận thực chất là những hệ thống

151

các ống có kích thước lớn nhỏ khác nhau và có chức năng tạo nước tiểu, đó là các ống

sinh niệu. Mỗi thận người có khoảng 1,0 - 1,3 triệu đơn vị thận.

Mỗi đơn vị cấu tạo gồm có phần chế tiết và phần bài xuất.

7.2.1. Phần chế tiết

7.2.1.1. Tiểu thể Malpighi

Tiểu thể Malpighi nằm ở phần vỏ của thận, bao gồm: tiểu cầu thận, đây là một

búi mao mạch malpighi, gồm khoảng 50 nhánh mao mạch mắc gần song song tạo cuộn

tròn, có đầu vào là động mạch đến tiểu cầu và đầu ra là động mạch ra tiểu cầu. Đường

kính động mạch đến lớn hơn động mạch ra. Bao bên ngoài tiểu cầu là nang bowman,

đây là phần đầu của ống sinh niệu lõm vào tạo thành. Nang có 3 lớp:

+ Lớp ngoài là lớp biểu mô dẹt.

+ Lớp màng đáy

+ Lớp trong là lớp hợp bào, cấu tạo từ những tế bào có chân, được chia ra thành

3 lớp mỏng. Lớp giữa tạo ra các lỗ có đường kính 70 - 80 Ao, có vai trò như một sàng

lọc, nhằm cho qua các chất có phân tử nhỏ và giữ lại cho máu những chất cao phân tử.

Giữa 2 lớp trong và ngoài là khoang bowman.

Màng của nang baoman có tính thấm chọn lọc nhờ 2 yếu tố đó là đường kính

của lỗ lọc chỉ cho những chất có đường kính phân tử nhỏ hơn đường kính lỗ lọc được

phép chui qua.Yếu tố thứ 2 là phụ thuộc điện tích của thành lỗ lọc. Tại màng đáy của

của nang baoman được cấu tạo bởi phức hợp proteoglycan tích điện âm (-) rất mạnh,

nên những phân tử tuy nhỏ về kích thước, nhưng nếu mang điện tích âm sẽ bị giữ lại

không qua được màng. Ví dụ: phân tử albumin có đường kính là 60 A0, nhưng do tích

điện âm nên không qua màng được, mà bị giữ lại trong máu, do lực đẩy tĩnh điện.

7.2.1.2. Ống lượn

Là những ống nhỏ cong queo, nằm trong phần vỏ. Cấu tạo thành ống lượn là

một lớp tế bào biểu mô trụ đơn, vách giữa các tế bào không rõ ràng. Phần đáy tế bào

thành ống lượn, trong bào tương có những que nhỏ xếp song song với nhau, gọi là que

Haidenhen (Haidenhain), đó chính là hệ thống những ty thể, đỉnh tế bào có các vi

nhung xếp dày đặc tạo thành gờ bàn chải, trên vi nhung có các enzim giúp cho quá

trình tái hấp thu glucose.

Ống lượn có 2 đoạn, đoạn đầu gọi là ống lượn gần hay ống lượn sơ cấp. Ống

lượn gần bắt đầu từ tiểu thể malpighi kết thúc ở quai henle, mỗi ống có chiều dài

khoảng 18 mm. Ống lượn xa (hay ống lượn thứ cấp) được bắt đầu từ sau quai henle và

tận cùng ở ống nối (ống góp), chiều dài mỗi ống lượn xa khoảng 6 - 7 mm.

152

Thành của ống lượn xa có cấu tạo bởi những tế bào có số lượng ty thể và vi

nhung ít hơn ống lượn gần.

7.2.1.3. Quai henle

Là đoạn ống nằm giữa 2 ống lượn, mỗi ống có 3 nhánh (xuống, ngang và lên)

tạo hình chữ U, ống quai henle có đường kính hẹp hơn ống lượn. Quai henle nằm

trong tháp malpighi (nhánh xuống) và trong đáy tháp malpighi với tháp Ferein (nhánh

lên). Đường kính nhánh xuống nhỏ hơn nhánh lên.

Cấu tạo thành quai henle có một lớp tế bào, ở nhánh xuống là biểu mô dẹt,

nhánh lên là biểu mô đơn trụ, không có lông nhung.

7.2.2. Phần bài xuất

Gồm 2 ống là ống góp và ống thẳng (benlini).

7.2.2.1. Ống góp

Là đoạn ống nằm giữa tháp ferein và tháp malpighi, có cấu tạo thànhống là biểu

mô vuông đơn, càng gần tháp malpighi tế bào chuyển sang trụ đơn.

7.2.2.2. Ống benlini

Là đoạn tiếp với ống góp, nằm trong tháp malpighi. Đường kính lớn hơn ống

góp. Cấu tạo thành ống là biểu mô trụ đơn ở phần đầu, về cuối mỏng dần và biến thành

lát kép biến dị, có 2 - 3 lớp tế bào chồng lên nhau.

Trong thành ống góp và ống benlini có 2 loại tế bào: loại màu sáng có ít lông

nhung, ít khe lõm và ít ty thể; loại tế bào màu sẫm có nhiều lông nhung, nhiều khe lõm

và ty thể, đây là những tế bào hấp thu tích cực các chất từ nước tiểu, càng xuống phía

dưới tế bào màu sẫm càng giảm dần và ở cuối thì không còn nữa.

7.2.3. Tuần hoàn thận

Động mạch thận được tách ra từ động mạch chủ bụng đi vào thận, khi tới rốn

thận thì chia thành 2 ngành: ngành trước bể thận và ngành sau bể thận. Mỗi ngành lại

chia nhỏ dần tạo ra động mạch gian thùy, động mạch vành cung, động mạch gian tiểu

thùy và cuối cùng là động mạch đến các đơn vị thận. Từ động mạch đến thận tạo ra búi

mao mạch malpighi và đi ra theo động mạch đi. Từ động mạch đi, máu lại được chia ra

thành hệ thống mao mạch thứ 2 bao quanh các ống thận có vai trò dinh dưỡng, đồng

thời tiếp nhận các chất mà các ống thận tái hấp thu từ sản phẩm lọc loạt một. Các mao

mạch sau khi thực hiện chức năng của mình, tập trung lại tạo hệ thống tĩnh mạch

trương ứng với hệ thống động mạch và đổ vào tĩnh mạch chủ dưới.

Đặc điểm của tuần hoàn thận có một số tính chất đặc trưng sau:

153

+ Động mạch đi ra trực tiếp từ động mạch chủ và tĩnh mạch đổ trực tiếp vào

tĩnh mạch chủ là hai nơi có sự chênh lệch áp lực máu lớn, hơn nữa tại tiểu thể malpighi

đường kính động mạch đến lớn hơn động mạch ra tiểu cầu, vừa giúp cho khối lượng

máu đến thận nhiều vừa thuận lợi cho việc hình thành áp suất lọc.

+ Tính thấm của thành mao mạch thận cao hơn tính thấm của mao mạch ở những nơi

khác từ 100 đến 500 lần, giúp cho sự vận chuyển chất trong tái hấp thu thuận lợi.

+ Mao mạch tại quai henle ở phía trong chạy song song với chiều dọc quai tạo

ra mạch thẳng. Nhờ đó chúng tham gia tích cực vào sự tái hấp thu ở đây.

7.3. Sự tạo thành nƣớc tiểu ở thận

7.3.1. Quá trình lọc nước tiểu

Đây là quá trình được thực hiện theo cơ chế vật lý đơn thuần và phụ thuộc vào

sự chênh lệch áp suất giữa máu mao mạch (huyết áp mao mạch) và ống lượn qua thành

bao bowman và thành mao mạch.

Để tạo được áp suất lọc, giúp cho việc lọc các chất trong máu, huyết áp của mao

mạch tiểu cầu phải lớn hơn tổng áp suất thẩm thấu keo loại của huyết tương và áp suất

thủy tĩnh của dịch lọc trong bao bowman.

Với thận người, trong các động mạch nhỏ và tiểu động mạch đến huyết áp

khoảng 100 mmHg, nhưng trong mao mạch thận chỉ còn khoảng 60 - 70 mmHg,

chúng có tác dụng đẩy dịch từ trong mao mạch vào ống lượn, qua nang baoman. Áp

suất thẩm thấu keo loại của mao mạch có trị số khoảng 32 mmHg, có tác dụng duy trì

sự ổn định của các chất tan trong mao mach, nên nó có tác dụng ngược lại với huyết áp

trong sự tạo áp suất lọc. Áp suất thủy tĩnh của các chất tan trong nang baoman là 18

mmHg, áp lực này cũng có hướng tác dụng ngược lại với huyết áp trong sự tạo áp suất

lọc. Kết quả trong điều kiện bình thường áp suất lọc sẽ là:

70 mmHg - ( 32 mmHg + 18 mmHg) = 20 mmHg

Nếu huyết áp mao mach tiểu cầu là 60 mmHg, thì áp suất lọc sẽ là 10 mmHg.

Như vậy nếu khi huyết áp mao mạch tiểu cầu thận thấp đến khoảng 40 mmHg trở

xuống thì áp lực lọc sẽ bằng không hay âm, có nghĩa là quá trình lọc sẽ không thực

hiện được nữa.

Người ta tính toán thấy rằng, nếu một người có cân nặng 70 kg, thì lưu lượng

máu chảy qua 2 thận trong một phút là 1200 - 1300 ml. Trong một giờ 2 quả thận có

thể lọc được 60 lít máu và tạo ra 7,5 lít dịch lọc ở ống lượn. Nếu lưu lượng tim là 5600

ml/phút, thì hệ số lọc của thận khoảng 20 - 21% (một lít huyết tương qua thận thì 20 -

21% được lọc; trong một phút có 650 ml huyết tương chảy vào 2 thận). Lượng nước

tiểu loạt một (dịch lọc có trong ống lượn gần) trong 24 giờ khoảng 180 lít.

154

* Thành phần của dịch lọc

Dịch lọc có thành phần tương tự huyết tương, nhưng có rất ít lượng protein

(khoảng 0,03% protein, bằng khoảng 1/24 lượng protein trong huyết tương). Nồng độ

các chất như đường glucose, axit amin, Na+, K

+, HCO

-, Cl

- v.v.. tương tự như huyết

tương. Tuy nhiên số lượng các chất được lọc qua tiểu cầu trong một ngày cũng rất lớn,

nên thận phải có cơ chế thực hiện việc hấp thu lại số lượng các chất cần cho cơ thể khi

nó đã đi qua tiểu cầu; Sau đây là bảng so sánh thành phần của dịch lọc so với huyết

tương và so với số lượng được thải ra ngoài qua đường tiểu tiện (Bảng 7.1).

Bảng 7.1: So sánh thành phần của dịch lọc so với huyết tương và so với

số lượng được thải ra ngoài qua đường tiểu tiện (g)

Thành phần

các chất

Nồng độ trong

1 lít huyết

tƣơng (g)

Số lƣợng lọc

qua tiểu cầu

(g)

Số lƣợng thải

ra qua tiểu

tiện (g)

Số lƣợng hấp

thu lại ở ống

thận (g)

Nƣớc

Glucose

Axit amin

Protein

Cacbonat

Fosphat

Sunfat

Natri

Kali

Canci

Clo

Urê

Vitamin C

1,0

0,6

75,0

1,5

0,03

0,02

3,3

0,17

0,1

3,65

0,3

0,025

170 lít

170

120

51

255

5,1

3,4

560

29

17

620

51

4

1,5 lít

Rất ít

1,0

Rất ít

0,1

1,2

2,7

5

2,2

0,2

9

30

0,03

168,5 lít

170,0

101,0

51,0

255,0

3,9

0,7

555,0

26,8

16,8

611,0

31,0

4,0

* Các yếu tố ảnh hƣởng đến lƣợng dịch lọc qua thận

+ Khối lượng máu lưu thông qua thận: Khi khối lượng máu lưu thông qua thận

tăng thì áp suất lọc sẽ tăng, làm cho lượng dịch lọc qua thận tăng. Ngoài ra, khi khối

lượng máu qua thận tăng, sẽ làm cho lượng huyết tương được lọc qua tiểu cầu cũng

tăng, áp suất keo của mao mạch tiểu cầu tăng lên, áp suất lọc giảm xuống làm cho

lượng chất lọc giảm. Khi lượng máu qua thận tăng lên, nhờ lượng huyết tương của

155

máu đưa đến mà lượng huyết tương ở tiểu cầu thận cũng được khôi phục lại tỷ lệ gần

như ban đầu, lúc đó áp suất thủy tĩnh trong tiểu cầu sẽ giảm xuống và áp suất lọc sẽ

được tăng lên, lượng chất lọc lại được khôi phục.

+ Sự co động mạch đến và động mạch ra tiểu cầu: Khi động mạch đến co sẽ làm

cho lượng máu tới tiểu cầu giảm, áp suất lọc giảm. Ngược lại khi co động mạch ra sẽ

làm tăng huyết áp mao mạch tiểu cầu, tăng áp suất lọc, nếu co nhẹ sẽ làm tăng lưu

lượng lọc; tuy nhiên nếu co vừa hay lâu quá sẽ làm cho huyết tương bị giữ lại lâu

không lưu thông, lượng huyết tương bị lọc qua tiểu cầu tăng lên, sẽ làm áp suất thủy

tĩnh trong mao mạch tăng lên, làm cho lưu lượng lọc giảm xuống.

Trong 3 yếu tố áp lực: huyết áp mao mach, áp suất thẩm thấu keo loại của mao

mạch và áp suất thủy tĩnh trong nang baoman, ta thấy yếu tố dao động và ảnh hưởng

nhất đến áp suất lọc là huyết áp mao mạch, hai yếu tố còn lại ít dao động cho nên

không làm thay đổi lớn trị số áp suất lọc.

7.3.2. Cơ chế và quá trình tái hấp thu ở ống thận

7.3.2.1. Cơ chế tái hấp thu

Sự tái hấp thu ở ống thận được thực hiện nhờ các cơ chế:

+ Cơ chế thụ động nhờ sự khuếch tán đơn thuần của các chất từ lòng ống thận qua

mao mạch quanh ống thận nhờ sự chênh lệch nồng độ giữa ống thận với mao mạch.

+ Cơ chế tái hấp thu nhờ sự khuếch tán có chất mang; một số chất trước khi được tái

hấp thu chúng phải được kết hợp với chất mang, rồi sau đó mới khuếch tán qua theo kiểu

thụ động nhờ gradien nồng độ.

+ Cơ chế chủ yếu để tái hấp thu các chất ở ống thận vẫn là cơ chế tái hấp thu

chủ động có sự tham gia của chất vận chuyển đặc hiệu và cần sử dụng năng lượng. Sự

tái hấp thu theo cơ chế này không phụ thuộc vào chênh lệch nồng độ ở hai phía của

ống thận và mao mạch, mà tùy thuộc vào yêu cầu của cơ thể, với sự điều hoà của thần

kinh và thể dịch. Sự tái hấp thu chủ động có các cơ chế:

- Vận chuyển tích cực tiên phát: như sự bơm K+, Na

+-ATPase hay H

+- ATPase.

- Vận chuyển tích cực thứ phát cùng chiều: là sự vận chuyển một số chất như

glucose, axit amin ở ống lượn gần cùng với Na+.

- Vận chuyển tích cực thứ phát ngược chiều: Khi vận chuyển Na+ đi ra thì đồng

thời bài tiết H+ , K

+ vào lòng ống lượn.

Sự tái hấp thu chủ động và thụ động có sự hỗ trợ lẫn nhau và ở từng phần nhất

định có thể đồng thời diễn ra cả hai cơ chế. Ví dụ: Tại quai henle ở ống xuống khi có

sự tái hấp thu chủ động nước, nhưng lại xẩy ra sự tái hấp thu thụ động Na+, do khi

nước từ trong lòng ống thận qua mao mạch sẽ làm cho ở ống thận nồng độ tăng lên và

156

cao hơn mao mạch làm cho Na+ sẽ khuếch tán qua thành ống thận sang mao mạch, như

vậy vừa giúp giữ được nước lại giữ được muối.

7.3.2.1. Tái hấp thu ở ống lượn gần

Tại ống lượn gần tái hấp thu phần lớn các chất: !00% glucose, gần như toàn bộ

protein và axit amin, khoảng 65 - 90% Na+, 85 - 90% nước v.v..

Sự tái hấp thu các chất diễn ra như sau:

* Tái hấp thu Na+

Sự tái hấp thu Na+ theo cơ chế vận chuyển tích cực. Trên mặt và màng đáy tế

bào biểu mô ở đây có hệ thống ―bơm K+, Na

+- ATPase‖ có vai trò bơm Na

+ từ lòng

ống ra tế bào ở thành ống lượn rồi qua mao mạch. Từ trong lòng ống, Na+ khuếch tán

vào tế bào chất qua gờ bàn chải. Tại tế bào chất, Na+ được gắn vào hệ thống bơm ―K

+ -

Na+‖ và Na

+ sẽ được bơm từ tế bào ra dịch kẽ, từ đây K

+ sẽ được bơm vào lòng ống để

thay thế cho Na+ vừa được bơm ra. Nhưng mặt đáy và bên của tế bào biểu mô ống

thận, ở đây có khả năng thấm rất cao đối với ion K+(gấp 50 - 100 lần so với ion Na

+),

nên sau khi hệ thống bơm kéo K+ đi vào thì K

+ lại lập tức được kéo ra theo cơ chế

khuếch tán do ảnh hưởng của gradien nồng độ. Từ đó ta có thể thấy rằng vai trò chính

của ―bơm Na+, K

+‖ là đưa ra ngoài hầu hết các ion Na

+ từ lòng ống lượn gần.

Sự tái hấp thu Na+ chịu ảnh hưởng bởi một số yếu tố như sau:

- Sự có mặt của gờ bàn chải làm tăng diện tích tiếp xúc với Na+ và chính tại đây

ion Na+ được các chất mang nằm trên gờ liên kết và mang qua kẽ gian bào.

- Sự vận chuyển Na+ ngoài việc trao đổi ngược chiều với K

+ còn có sự tham gia

trao đổi ngược chiều của ion H+

và sự kết hợp vận chuyển thứ cấp của glucose và axit

amin với Na+, giúp cho việc tái hấp thu các chất dinh dưỡng thuận lợi.

* Tái hấp thu ion Cl -

Với ion Cl- sự tái hấp thu theo kiểu thụ động. Khi thực hiện sự tái hấp thu Na

+,

sự đi ra của Na+ cùng với một vài cation khác đã làm xuất hiện lực hút tĩnh điện làm

cho Cl- bị kéo theo ra gian bào.

* Tái hấp thu K+

Sự tái hấp thu K+ xẩy ra tại ống lượn gần theo cơ chế tương tự như của ion Na

+

với sự tham gia của ―bơm K+- Na

+‖.

* Tái hấp thu HCO3-

Trong tế bào biểu mô, CO2 là sản phẩm được sinh ra do chuyển hoá các chất,

sẽ kết hợp với H2O nhờ sự xúc tác của enzim cacbonic anhydrase và tạo ra H2CO3 ,

chất này phân ly tạo HCO3- và H

+ . Ion H

+ sau khi được sinh ra sẽ được bài tiết tích

157

cực vào lòng ống và chúng sẽ kết hợp với HCO3- có trong lòng ống lượn để tạo thành

H2CO3 ; chất này sau khi được tạo thành lại phân ly cho H2O và CO2. H2O sẽ ở lại

trong lòng ống, còn CO2 lại được khuếch tán qua màng tế bào ở thành ống lượn vào tế

bào chất, tại đó CO2 lại được tái kết hợp với H2O để tạo ra H2CO3. H2CO3 sau khi tạo

thành lại tiếp tục bị phân ly để tạo ra H+ và HCO3

- , HCO3

- sẽ được khuếch tán vào

dịch kẽ tế bào, còn H+ sẽ được bài tiết vào lòng ống để tham gia trao đổi ngược chiều

với các ion khác. Như vậy sự tái hấp thu HCO3- có vai trò giúp cho sự tái hấp thu ion

Na+ được thuận lợi hơn.

* Tái hấp thu glucose

Glucose là chất quan trọng của cơ thể, nó được tái hấp thu hoàn toàn ở ống lượn

gần, theo cơ chế vận chuyển tích cực. Sự vận chuyển glucose theo cơ chế vận chuyển

tích cực thứ phát tại gờ bàn chải, sự vận chuyển này có chung chất vận tải với Na+ và

ngược chiều với sự vận tải Na+. Sau khi glucose vào trong tế bào ở thành ống thận đạt

đến mức cao, chúng sẽ được khuếch tán qua màng đáy bên vào dịch kẽ theo cơ chế

khuếch tán có chất mang.

Do sự tái hấp thu glucose theo cơ chế phụ thuộc chất mang nên chỉ có giới hạn,

gọi là ―ngưỡng‖ tái hấp thu của glucose. Với người, ngưỡng tái hấp thu glucose bình

thường là 180 mg trong 100 ml huyết tương. Nếu trong máu có nồng độ thấp hơn

ngưỡng thì glucose được tái hấp thu hoàn toàn, nếu cao hơn một ít thì khả năng tái hấp thu

có tăng lên, nhưng nếu cao quá giới hạn mức vận chuyển tối đa của glucose thì thận sẽ

không tái hấp thu hết và glucose bị thải ra ngoài qua nước tiểu, gọi là tiểu đường.

* Tái hấp thu protein và axit amin

Đây là những chất rất cần thiết cho cơ thể, nên chúng thường được hấp thu hoàn

toàn ở phần đầu ống lượn gần. Do phân tử protein lớn nên sự tái hấp thu qua gờ bàn

chải của ống lượn gần theo cơ chế ẩm bào. Bên trong tế bào, protein được thủy phân

thành các axit amin rồi các axit amin này mới khuếch tán qua màng đáy và màng bên

sang dịch kẽ theo cơ chế khuếch tán có chất mang.

Mỗi ngày ống lượn gần tái hấp thu khoảng 30g protein, là luợng protein bị lọc

qua cầu thận.

Ngoài các chất trên, ống lượn gần còn tái hấp thu hoàn toàn các loại aceto-

acetat, các loại vitamin, một lượng lớn urê, creatinin, sunfat, phosphat, nitrat. Các chất

này được tái hấp thu tích cực trong một chừng mực nhất định, nhằm làm cho nồng độ

của chúng trong dịch ngoại bào không giảm xuống quá thấp.

* Tái hấp thu nƣớc

Nước ở ống lượn gần được hấp thu thụ động theo Na+ và Cl

-. Khi các chất này

được vận chuyển vào kẽ tế bào, sẽ tạo ra một lực thẩm thấu hút nước từ lòng ống qua

158

các vách giữa các tế bào biểu mô đi vào khoảng kẻ rồi vào máu. Lượng nước được tái

hấp thu ở ống lượn gần khoảng 65% trong tổng số nước được tái hấp thu ở thận.

7.3.2.2. Tái hấp thu ở quai henle

Sự vận chuyển các chất trao đổi ở quai henle theo cơ chế dòng đối lưu. Các

nhánh của quai henle nằm song với nhau và song song với ống thẳng.

Tại nhánh xuống, nước và urê khuếch tán qua dễ dàng, nhưng ít cho thấm qua

các ion. Dịch kẽ là nơi có áp suất thẩm thấu rất cao và tăng dần từ vùng tủy giáp vỏ

đến vùng trong của tủy và có tính thấm cao với nước, nên làm cho nước bị kéo ra khỏi

lòng ống thận. Kết quả làm cho nồng độ ion trong ống tăng dần từ đầu nhánh xuống

tới chóp quai và đạt cao nhất ở đây. Sự tăng dần nồng độ ion từ trên xuống dưới ở ống

xuống, đã giúp sự tái hấp thu chủ động Na+ ở ống lên.

Tại nhánh lên, không thấm nước và urê nhưng lại có tính thấm cao với Na+. Vì

vậy Na+ được vận chuyển tích cực từ lòng ống vào dịch kẽ, cùng với sự đi ra của Na

+

các ion Cl- và K

+ và một vài loại ion khác đi vào dịch kẽ, làm cho nồng độ các ion tăng

dần trong dịch kẽ.

Như vậy tại quai henle, ở đoạn ống lên có khoảng 27% ion Na+, K

+, Cl

- được tái

hấp thu, trong khi đó chỉ có 15% nước được tái hấp thu, nên dịch chứa trong ống trước

khi vào ống lượn xa là nhược trương.

Nhờ cơ chế dòng đối lưu ở quai henle mà nước được giữ lại khoảng 99% so với

tổng lượng nước từ dịch lọc ở phần đầu ống lượn gần. Những động vật ở cạn có

quai henle càng dài khả năng giữ nước càng cao, lượng nước mất đi càng ít và

nước tiểu càng đậm đặc (Hình 7.2).

Cơ chế cô đặc nước tiểu theo nguyên lý dòng đối lưu đã làm cho lượng nước

tiểu được cô đặc lại, hạn chế sự mất nước trong điều kiện sống ở cạn. Sỡ dĩ có thể thực

hiện được cơ chế này là nhờ có sự cấu tạo đặc biệt của quai henle và quai mạch thẳng

ở vùng tủy thận. Quai henle có đoạn ống xuống nối tiếp ống lượn gần ở vùng vỏ, từ

đây chúng đi sau vào vùng tủy thận sau đó lại quay trở lại và đổ vào ống lượn xa ở

vùng vỏ. Song song với những quai henle là những mao mạch quanh ống được gọi là

những mạch thẳng. Cơ chế cô đặc nước tiểu này có được nhờ vào sự duy trì bậc thang

nồng độ tăng dần từ vùng vỏ vào vùng tủy. Hoạt động của quai henle tạo nên một hệ

thống dòng đối lưu đã hình thành nên bậc thang nống độ, trong đó sự hấp thu chủ động

nước tại ống xuống và hấp thu chủ động ion tại ống lên đã quyết định khả năng trên

của quai henle. Tuy nhiên nhờ có mạch thằng nằm song song với quai henle, có tác

dụng duy trì khả năng trên của quai được tồn tại. Khi máu chảy xuống theo nhánh

xuống của mạch thẳng các ion sẽ khuếch tán từ dịch kẽ vào máu và nước khuếch tán từ

máu vào dịch kẽ, kết quả nồng độ trong máu cũng tăng dần từ ngoài vào trong vùng

159

tủy. Sau khi máu đi theo nhánh lên của mạch thẳng để trở lại vùng vỏ, lúc này ion sẽ

lại khuếch tán từ mao mạch vào dịch kẽ và nước lại đi vào mao mạch. Kết quả khi máu

chảy ra mạch thẳng ở vùng vỏ chỉ có nồng độ hơi cao hơn nồng độ của mạch thẳng khi

vào vùng vỏ một ít. Như vậy máu chỉ mang một lượng rất ít các chất hoà tan từ vùng

tủy đi ra và nồng độ phân bố kiểu bậc thang cao dần vẫn được duy trì. Cơ chế cô đặc

nước tiểu còn phụ thuộc vào sự có mặt của ADH, nhờ có ADH mà tế bào biểu mô của

ống góp trở nên thấm nước, nên khi dịch chảy qua vùng này nước sẽ được khuếch tán

vào nhánh lên của mạch thẳng và trả lại cho máu để đi vào vòng tuần hoàn

chung, còn dịch trong lòng ống bị cô đặc lại và đổ vào bể thận.

Lượng nước tiểu khi tới quai henle còn khoảng 35 lít và sau khi đi qua quai

henle chỉ còn khoảng 26 lít. Tuy lượng nước tiểu được cô đặc ở đây không nhiều

nhưng nhờ có cơ chế dòng đối lưu tạo nên sự phân bố nồng độ không đồng đều từ

trong ra ngoài (nồng độ càng vào trong phần vỏ trung tâm càng được cô đặc), tạo điều

kiện thuận lợi cho sự cô đặc nước tiểu ở các phần sau.

7.3.2.3. Tái hấp thu ở ống lượn xa

Sự tái hấp thu nước và các chất hoà tan ở ống lượn xa được thực hiện thông qua

2 phương thức cơ bản, đó là phương thức hấp thu không đồng đều giữa chất tan và

nước làm cho nồng độ được giảm đi ở phần đầu, gọi là giai đoạn pha loãng hay là

giảm nồng độ; còn ở nửa sau của ống lượn xa tái hấp thu tích cực theo nhu cầu.

* Giai đoạn pha loãng Tại đoạn đầu của ống lượn xa, tế bào biểu mô của nó có

khả năng chủ động bơm ion Cl- từ trong lòng ống ra dịch kẽ, nhờ đó sẽ tạo nên lực hút

tĩnh điện kéo các ion dương ra theo (Na+, K

+, Ca

2+, .v.v..) . Kết quả làm cho các ion

được tái hấp thu và nồng độ ion trong lòng ống giảm khoảng 3 lần so với khi nước tiểu

mới từ quai henle vào ống. Sự tái hấp thu kiểu này tương tự với sự tái hấp thu ở phần

cuối quai henle, kết quả làm nước tiểu được loãng ra, thuận lợi cho sự tái hấp thu nước

ở phần tiếp theo.

* Giai đoạn hấp thu theo nhu cầu Là sự hấp thu xẩy ra ở đoạn sau của ống

lượn xa. Tại đây các ion được tái hấp thu tích cực nhờ sự tác động của hormon

alđosteron.

Sự tái hấp thu nước được thực hiện nhờ các yếu tố sau:

+ Sự chênh lệch nồng độ ion ở dịch kẽ so với dịch trong lòng ống (dịch kẽ có

nồng độ cao hơn) nên sẽ có tác dụng kéo nước ra.

+ Khi phần đầu ống lượn xa có sự kéo chủ động các ion, sẽ làm cho sự chênh

lệch nồng độ giữa dịch kẽ và trong lòng ống nhiều hơn.

+ Có sự tác động của hormon ADH làm cho sự tái hấp thu tại đây vừa mang

tính chất thụ động như ta vừa nói ở trên, vừa mang tính chủ động theo nhu cầu.

160

Cơ chế tác dụng của ADH như sau: Khi có ADH đi tới màng đáy-bên của tế

bào biểu mô của ống lượn xa và ống góp, chúng đóng vai trò thông tin thứ nhất và sẽ

hoạt hoá enzim adenylciclase. Enzim này đến lượt nó, sẽ xúc tác biến ATP trong bào

tương thành AMP vòng. AMP vòng đóng vai trò thông tin thứ 2 sẽ khuếch tán về phía

màng ống của tế bào và làm cho những cấu trúc hình túi dài trong bào tương phát triển

và hoà màng với màng ống của tế bào. Lúc này màng của những túi dài đã trở thành

một phần của màng ống. Tại phần có màng túi chứa nhiều protein tạo kênh rất rộng có

khả năng dẫn nước, làm cho màng ống từ chỗ không có khả năng thấm nước thành

màng có khả năng thấm nước cao, giúp nước đi qua màng dễ dàng. Khi không có

ADH tác động, các màng túi tách khỏi màng ống và đi vào bên trong bào tương trong

vòng 15 - 20 phút , lúc này tế bào ống lại trở lại là những tế bào không thấm nước.

Lượng nước được tái hấp thu ở ống lượn xa khoảng 10%. Khi nước tiểu đi hết

ống lượn xa, lượng nước tiểu còn khoảng 8 - 9 lít.

7.3.2.4. Sự tái hấp thu ở ống góp

Sự tái hấp thu ở ống góp gồm có tái hấp thu Na+, urê, K

+, Ca

2+ và nước.

Cơ chế tái hấp thu ở đây tương tự như cơ chế tái hấp thu ở phần sau của ống lượn

xa. Với nước, tái hấp thu có sự tham gia của ADH. Với urê, nhờ nồng độ cao trong dịch

khi có sự tái hấp thu chủ động nước, sẽ làm cho urê thụ động khuếch tán vào dịch kẽ một

cách dễ dàng (sự tái hấp thu chỉ xẩy ra ở đoan ống góp nằm trong tủy thận).

7.3.3. Cơ chế tiết ở ống thận

* Sự bài tiết K+

Tại thành của phần cuối ống lượn xa và ống góp ở vùng vỏ có những tế bào biểu

mô gọi là tế bào chính, chúng chiếm khoảng 90% lượng tế bào biểu mô của vùng này.

Các tế bào chính này có khả năng bài tiết một lượng lớn các ion K+ theo cơ chế sau:

Tại màng đáy bên của tế bào chính có bơm Na+, K

+- ATPase hoạt động, làm

cho Na+ từ tế bào vào dịch kẽ, đồng thời bơm K

+ vào bên trong tế bào. Màng của các

tế bào chính có tính thấm với K+ rất cao, do đó khi nồng độ K

+ trong tế bào tăng lên

cao sẽ làm cho K+ nhanh chóng bị khuếch tán vào lòng ống. Sự khuếch tán của Na

+ ra

khỏi lòng ống vào tế bào chính sẽ là điều kiện cho K+ được khuếch tán vào lòng ống,

nếu trong nước tiểu thiếu Na+(do ăn chế độ quá nhạt và thường xuyên) sẽ làm cho K

+

không được bài tiết vào lòng ống gây tăng K+ huyết.

Hormon aldosteron có tác dụng hoạt hoá bơm Na+, K

+-ATPase, nên là yếu tố

điều hoà sự tiết ion kali.

* Sự bài tiết ion H+

161

Tại đoạn cuối ống lượn xa và ống góp ở vùng vỏ, thành ống có loại tế bào gọi là

tế bào xen kẽ (hay tế bào nâu), chúng là những tế bào có khả năng bài tiết ion H+ theo

cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phát. Phần đầu ống thận quá trình vận chuyển H+

xẩy ra theo cơ chế vận chuyển thứ phát, còn trong phần cuối ống lượn chỉ có khoảng

5% H+ được bài tiết, nhưng sự bài tiết ở đây ngược bậc thang nồng độ và làm cho

lượng ion H+ cao gấp 900 lần nồng độ trong tế bào. Lượng ion H

+ được tăng lên nhiều

ở đoạn cuối ống lượn xa và ống góp gấp 900 lần như vậy đã làm cho pH của dịch ống

giảm xuống chỉ còn 4,5.

Cơ chế vận chuyển tích cực của ion H+ có sự tham gia của protein mang đặc

hiệu là ―protein mang H+- ATPase‖.

* Sự bài tiết NH3

Khi NH3 được bài tiết vào lòng ống lượn xa nhờ hoà tan trong thành phần lipid

cấu tạo màng. Khi vào tới lòng ống chúng sẽ kết hợp với H+ tạo thành NH4. NH4 sau

khi được tạo thành sẽ kết hợp với Cl- thành NH4Cl và sẽ được bài xuất ra ngoài theo

nước tiểu. Sự bài xuất NH3 sẽ làm kéo theo sự bài xuất H+, nên cũng có tác dụng điều

chỉnh pH của nước tiểu.

7.4. Sự điều hoà hoạt động của thận

Sự điều hoà hoạt động của thận thực chất là điều hoà quá trình lọc ở quản cầu

thận và quá trình tái hấp thu ở các phần của ống thận.

7.4.1. Sự điều hoà quá trình lọc ở quản cầu thận

Tại đoạn khởi đầu của ống lượn xa đi vào góc giữa của động mạch đến và động

mạch ra tiểu cầu, có một phức hợp các tế bào biểu mô của ống lượn xa ở chỗ tiếp xúc

với các động mạch này đậm đặc hơn những nơi khác và được gọi là macula densa. Ở

nơi tiếp xúc với các macula densa, các tế bào trơn của động mạch phồng lên và chứa

những hạt sẫm màu. Đó là các tế bào cạnh cầu thận và các hạt sẫm màu là những phân

tử renin; các tế bào macula densa và tế bào cạnh cầu thận tập hợp thành phức hợp

cạnh cầu thận. Tại đây chúng có khả năng sản xuất ra hormon có tên là renin, khi mới

được sản xuất ra tại vùng cạnh cầu thận renin ở trạng thái chưa hoạt động. Sự điều hoà

lượng dịch lọc thông qua 2 cơ chế, đó là cơ chế làm giãn động mạch đến và cơ chế làm

co động mạch ra tiểu cầu.

* Cơ chế làm giãn động mach đến tiểu cầu

Khi lượng dịch lọc đi tới động mạch đến giảm xuống, sự tái hấp thu Na+ va Cl

-

ở quai henle tăng lên, làm cho nồng độ ion ở macula densa giảm xuống. Các tế bào

macula densa sẽ bị kích thích do sự giảm nồng độ ion và phát tín hiệu cảm ứng, tín

hiệu này sẽ đi tới trung ương thần kinh, từ đó có xung động đi tới động mạch đến gây

ra sự giản động mạch đến, làm cho lưu lượng máu đi tới lọc ở cầu thận tăng lên đạt

162

mức bình thường. Cơ chế này có tác dụng điều hoà lưu lượng máu tới thận nhiều hơn

khi chúng bị giảm xuống dưới mức bình thường.

* Cơ chế làm co động mạch ra tiểu cầu

Khi nồng độ ion trong máu giảm xuống, làm cho áp suất thẩm thấu trong mach

máu tới thận giảm, hay làm cho lượng ion trong dịch lọc ở cầu thận giảm xuống. Sự

giảm nồng độ ion sẽ kích thích các tế bào cạnh cầu thận giải phóng renin ra khỏi phức

hợp cạnh cầu thận và trở thành renin dạng hoạt động. Khi đi vào huyết tương, renin sẽ

xúc tác tạo thành angiotensin I từ α-2-globulin. Angiotensin I sau khi được tạo thành

lại tiếp tục được một enzim khác xúc tác biến thành angiotensin II và chính

angiotensin II sẽ tác động vào các động mạch ra, gây co các động mạch ra. Sự co các

động mạch ra sẽ làm tăng áp suất lọc giúp cho lưu lượng lọc trở lại mức bình thường.

Sự hoạt động của 2 cơ chế trên đã làm cho lưu lượng dịch lọc duy trì ở mức độ

ổn định, kể cả khi huyết áp thay đổi từ 75 - 160 mmHg, ngoài ra chúng còn có tác

dụng điều hoà lưu lượng máu của thận.

7.4.2. Sự điều hoà quá trình tái hấp thu

* Với quá trình tái hấp thu ở ống góp và ống lƣợn xa

Hormon điều hoà cho quá trình tái hấp thu nước ở đoạn cuối ống lượn xa là

ADH (hay vasopressin). Khi áp suất thẩm thấu trong huyết tương của máu tăng lên

quá cao, tế bào thần kinh - tiết trong vùng dưới đồi thị sẽ bị hưng phấn và phát xung

động đi tới kích thích thùy sau tuyến yên tiết ra ADH. ADH sau khi tới thận sẽ làm

cho các tế bào ở thành ống thận vùng sau ống lượn xa và ống góp tăng tính thấm với

nước, tạo điều kiện thuận lợi cho sự tái hấp thu nước.

* Với quá trình tái hấp thu ở quai henle

Sự tái hấp thu Na+ tại nhánh xuống quai henle được điều hoà bởi hormon

aldosteron. Khi có sự xuất hiện của aldosteron, aldosteron sẽ gắn với một loại protein

tiếp nhận của tế bào biểu mô quai henle để tạo thành phức hợp aldosteron - chất tiếp

nhận. Phức hợp này sẽ khuếch tán vào nhân và hoạt hoá các phân tử ADN để tạo ra

một số ARNm . Các ARNm sau khi được tạo ra sẽ điều khiển sự tổng hợp các protein

enzim, là các protein thực hiện quá trình vận chuyển Na+.

7.5. Sự thải nƣớc tiểu ra khỏi cơ thể

Sau khi đi hết ống thẳng và xuống tới gai thận, lúc này sẽ không còn quá trình

tái hấp thu, nước tiểu lúc này sẽ là nước tiểu chính thức, chúng sẽ được vận chuyển

tiếp tục xuống đài thận, bể thận và sau đó từ đây theo ống dẫn nước tiểu đi xuống chứa

tạm thời ở bàng quang. Khi khối lượng nước tiểu chứa trong bàng quang tăng lên đến

khoảng 100 ml thì áp suất tương đương 5 - 10 cm nước, đến 200 ml thì áp suất tương

163

đương khoảng 15 cm nước, lúc này do tác động của sức căng làm cơ thắt trong ở bàng

quang mở ra, lúc này áp suất sẽ tác động lên cơ thắt vân làm xuất hiện cảm giác buồn

tiểu tiện, cơ thắt vân có thể chịu được áp lực 70 cm nước.

Phản xạ tiểu tiện là phản xạ tự động dưới sự điều hoà của tủy sống và có sự chi

phối của bán cầu đại não và các vùng não khác.

Tại cầu não có 2 trung khu là trung khu kìm hãm và trung khu kích thích, chi

phối phản xạ tiểu tiện của tủy sống. Tại vỏ não cũng có 2 trung khu tương tự. Trung khu

kìm hãm hoạt động liên tục, trung khu kích thích chỉ hoạt động khi có áp lực cao hay có nhu

cầu tiểu tiện.

Khi trung khu kích thích ở vỏ não hưng phấn sẽ làm trung khu kích thích ở cầu

não hưng phấn và trung khu ức chế bị kìm hãm, từ đó kích thích sẽ đi tới tủy sống làm

hưng phấn trung khu kích thích của tủy, gây mở cơ thắt trơn và cơ thắt vân, nước tiểu

do áp lực cao sẽ đi qua niệu đạo ra ngoài.

7.6. Một số dạng bài tiết khác

7.6.1. Bài tiết qua da

Sự bài tiết qua da được thực hiện bởi tuyến mồ hôi và tuyến nhờn.

7.6.1.1. Sự bài tiết mồ hôi

Sự tiết mồ hôi được thực hiện qua tuyến mồ hôi (glandulae sudoriferae) nằm

trên da. Đây là dạng tuyến ống, có đường kính khoảng 0,020 - 0,025 mm, đầu dưới

cuộn lại thành búi nằm trong tầng lưới của lớp bì, đầu trên xuyên qua biểu bì và đổ ra

ngoài mặt da. Thành ống cấu tạo bởi các tế bào có nhiều lông nhung cực nhỏ gần

giống cấu tạo ở tế bào ống lượn gần. Phần cuộn lại gọi là tiểu cầu mồ hôi, đây là nơi

sản xuất ra mồ hôi. Quanh tuyến còn có nhiều tế bào cơ, có vai trò co bóp đẩy mồ hôi

ra khỏi cuộn tiểu cầu. Tuyến mồ hôi của người phân bố không đồng đều trên các vùng

da khác nhau, cao nhất là ở lòng bàn tay, bàn chân, hốc nách (350 - 450 tuyến/cm2), cổ

tay 290 tuyến/cm2, trán 170 tuyến/cm

2, đùi 80 tuyến/cm

2, mông 60 tuyến/cm

2, đầu

môi, đầu quy đầu không có tuyến,... tổng số tuyến trên mặt da người khoảng 2,5 triệu.

Động vật có lông dày bao phủ thường không có tuyến mồ hôi, trừ một số loài

như ở khỉ có có tuyến mồ hôi ở lòng bàn tay, bàn chân.

Một ngày đêm, các tuyến mồ hôi trên da người có thể tiết ra khoảng 1 lít mồ

hôi. Thành phần của mồ hôi gồm 98% là nước và 2% là chất khô, trong đó gồm có các

muối vô cơ như NaCl, KCl, Phosphat, các sunphát, các chất hữu cơ có urê, axit uric,

creatin, NH3,... nhìn chung thành phần của mồ hôi tương tự như thành phần của nước

tiểu loãng. Khi mới tiết ra mồ hôi có tính hơi kiềm, thường có mùi đặc trưng bởi mùi

của chất nhờn trong tuyến nhờn cùng tiết ra.

164

Hiện nay đã phát hiện ra được 2 loại tuyến mồ hôi là tuyến apocrine và tuyến

eccrine. Tuyến apocrine phân bố ở nách, vùng bẹn và quanh núm vú, chúng tiết ra

feromon. Tuyến eccrine phân bố khắp cơ thể và tiết ra mồ hôi.

Tuyến mồ hôi có khả năng bài tiết nước và muối khoáng, nên nó cũng đóng vai

trò quan trọng trong điều hoà ổn định môi trường bên trong. Ngoài ra sự tiết mồ hôi

còn có vai trò giúp cơ thể điều hoà thân nhiệt ổn định.

Sự điều tiết mồ hôi được điều hoà bởi hệ thần kinh thực vật, mà trung khu nằm ở

sừng bên tuỷ sống từ đoạn ngực II đến đoạn thắt lưng II.

7.6.1.2. Sự bài tiết chất nhờn

Chất nhờn được bài tiết ra ở tuyến nhờn hay còn gọi là tuyến bã. Tuyến nhờn

(glandulae sebaceae) là loại tuyến nang, nằm trong lớp bì. Tuyến mở ra ở phần gốc

lông và tiết chất nhờn vào túi thượng bì ở gốc lông, cũng có những vùng không có

tuyến mồ hôi thì tuyến nhờn đổ thẳng ra ngoài mặt da. Tuyến nhờn được phân bố khắp

nơi trên da trừ lòng bàn tay và bàn chân. Số lượng tuyến nhờn trên da ít hơn nhiều so

với tuyến mồ hôi (khoảng 40 tuyến/cm2 da ).

Tuyến nhờn là một khối tế bào dày đặc, bao quanh bởi bao xơ và có lỗ thông đổ

vào gốc lông. Lớp tế bào sát bao xơ có vai trò sinh sản. Các tế bào sau khi được tạo ra

di chuyển tới phần chế tiết của tuyến và trở thành những tế bào đa diện lớn, trong bào

tương của chúng dần dần xuất hiện những giọt mỡ. Các tế bào di chuyển tiếp tục về

trung tâm tuyến, lúc này nhân co lại dần rồi biến mất. Khi bị đẩy ra ngoài, các tế bào

bị vỡ và giải phóng chất nhờn ra trên mặt da.

Thành phần của chất nhờn bao gồm các giọt mỡ, các axit béo tự do và rượu của

chúng, ngoài ra còn có một lượng nhỏ cholesterol và các este của nó.

Ở người mỗi ngày các tuyến nhờn tiết ra khoảng 20g chất nhờn. Đối với các

loài chim, nhất là bọn sống trên mặt nước, ở phần đuôi của chúng có tuyến nhờn lớn,

khi chúng chải chất nhờn lên lông có tác dụng làm cho lông mượt và không thấm

nước. Khi mới được tiết ra chất nhờn thường lỏng, sau đó đặc lại dần.

Tác dụng của tuyến nhờn là làm cho da mềm mại, mịn màng tránh bị nứt nẻ khi

hanh khô, đồng thời giúp da khó ngấm nước. Chất nhờn còn làm cho lông, tóc trở nên

mềm mại. Chất nhờn tiết ra trên bờ mi mắt giúp cho nước mắt không bị chảy ra ngoài.

Tại tai ngoài, phần gần màng nhĩ tuyến nhờn tiết ra có tác dụng sát khuẩn.

7.6.2. Sự thích nghi với môi trường ở một số dạng bài tiết của động vật

- Những động vật sống ở nơi khan hiếm nước như sa mạc, các loài thú như chuột

nhảy, chuột nhắt (vùng Arizoma) có thể sống bình thường mà không cần uống nước,

chúng chỉ nhờ ăn ngũ cốc và khả năng cô đặc nước nước tiểu gấp đôi các loài khác.

165

- Lạc đà và lừa, khi uống được ít nước chúng có thể giảm thoát mồ hôi để giảm

mất nước. Chúng có thể chịu đựng tỷ lệ mất nước 25 - 30%, trong khi đó người chỉ

chịu đựng được 12% lượng nước mất đi. Khả năng nhịn khát của người là 2 - 3 ngày,

lừa là 4 - 5 ngày, lạc đà là 17 - 20 ngày. Sự chịu đựng với thiếu nước của lạc đà còn

liên quan đến cấu tạo thích nghi kỳ diệu của chúng: trong dạ dày lạc đà chứa khoảng

15 - 20 lít dịch vị có màu xanh lá cây. Khi cơ thể lạc đà thiếu nước, chúng sẽ ôxi hoá

mô mỡ trên bướu ở lưng để cung cấp nước. Da lạc đà dày, có lớp lông cứng ngăn

không cho nước bay hơi, khi qua sa mạc nóng bỏng, nhiệt độ mặt ngoài da là 800C thì

nhiệt độ dưới da (mặt trong) chỉ 400C. Khi trời nóng lạc đà thở ít (buổi trưa khi nóng

lạc đà thở 16 lần/phút, trong khi đó bò thở 250 lần/phút, chó thở 300 - 400 lần/phút).

Lạc đà có thể uống nước trong 2 giờ liền, với lượng nước khoảng gần 200 lít.

- Các loài chim biển chuyên ăn cá, có nồng độ nội môi tương tự nước biển, chúng

có thể uống cả nước biển, nhưng vẫn giữ được nồng độ ổn định trong máu. Khả năng này

có được nhờ chúng có các tuyến ở mũi hay tuyến lệ có khả năng thải muối ra ngoài.

7.6.3. Ảnh hưởng của hoạt động thể lực đối với chức năng bài tiết

Khi cơ hoạt động cơ bắp mạnh, sẽ có sự phân bổ lại lượng máu, máuđi đến

những cơ quan trực tiếp tham gia vào sự vận động của cơ (cơ vân, tuần hoàn, hô

hấp,...) những cơ quan không trực tiếp tham gia vận động cơ như tiêu hoá, bài tiết thì

lượng máu đi đến đó giảm xuống. Khi bình thường lượng máu đi tới thận khoảng 1

lít/phút, nhưng khi hoạt động cơ mạnh lượng máu đến thận chỉ còn 0,25 lít/phút. Do

lượng máu đến thận giảm khi hoạt động cơ nặng, làm cho lượng nước tiểu được tạo ra

trong thời gian này cũng giảm xuống đáng kể. Ví dụ: Khi chạy maratong có những lúc

sự tạo nước tiểu ngừng hoàn toàn trong khoảng 40 - 60 phút.

Cũng khi vận cơ nặng, do lượng nước trong máu giảm xuống theo lượng mồ hôi

tiết ra sẽ làm cho vazoprexin tiết nhiều, giúp cho sự tái hấp thu nước ở ống thận được

tăng cường, làm cho lượng nước tiểu càng bị giảm hơn so với bình thường.

Trong hoạt động cơ bắp nặng, thành phần các chất thải ra theo nước tiểu cũng

thay đổi, trong nước tiểu tăng lên các loại axit như axit lactic, axit phosphoric, lượng N

cũng tăng lên hơn so với bình thường.

166

Chƣơng 8

SINH LÝ NỘI TIẾT

167

8.1. Đại cƣơng về hệ nội tiết và hormon.

8.1.1. Định nghĩa.

8.1.1.1. Tuyến nội tiết

Cơ thể động vật đa bào có kích thước càng lớn, số lượng tế bào càng nhiều và

cũng vì vậy khoảng cách giữa các nhóm tế bào, mô, cơ quan càng xa nhau, sự liên hệ

giữa chúng càng khó khăn hơn, nếu chỉ dựa vào một vài hình thức đơn giản. Để đảm

bảo cho sự hoạt động thống nhất nội bộ cơ thể cũng như sự thống nhất giữa cơ thể với

môi trường. Cơ thể dộng vật đa bào cần có sự chỉ đạo chặt chẽ thống nhất, sự chỉ đạo

đó thông qua hai hệ thống là hệ thống thần kinh và hệ thể dịch. Với thể dịch thì tuyến

nội tiết đóng vai trò quan trọng nhất.

Tuyến nội tiết là những tuyến không có ống dẫn, chất bài tiết được đưa trực tiếp

vào máu rồi từ đó đi tới các cơ quan, các mô trong cơ thể, các chất dó được gọi là

hormon, với số lượng rất ít nhưng chúng có tác dụng đến nhiều cơ quan, mô trong cơ

thể và rất cần thiết cho đời sống của người và động vật.

E. Glay đã đưa ra tiêu chuẩn của tuyến nội tiết như sau:

- Không có ống dẫn xuất, có nhiều mạch máu đổ vào một tĩnh mạch chung.

- Có những tế bào đặc biệt sản xuất ra những chất đặc hiệu.

- Có enzim tham gia sản xuất hormon.

- Máu trong tĩnh mạch tuyến có tác dụng sinh lý rõ rệt.

8.1.1.2. Đặc điểm tuyến nội tiết

- Trong hệ nội tiết, có những tuyến chỉ đơn thuần có chức năng nội tiết (tuyến

giáp, tuyến yên,...) có những tuyến vừa chức năng ngoại tiết vừa chức năng nội tiết (

tuyến tuỵ, sinh dục,...) có những tuyến chỉ chỉ tồn tại một giai đoạn nhất định nào đó (

tuyến tùng), có tuyến hoạt động thường xuyên (tuyến giáp, tuyến thượng thận,...) có

tuyến hoạt động theo chu kỳ (thể vàng,...).

- Các tuyến nội tiết gây ảnh hưởng tới các quá trình điều hoà chức năng trong

cơ thể, cũng như sự trao đổi chất.

- Trong hệ nội tiết các tuyến nội tiết có quan hệ mật thiết với nhau.

- Hoạt động của các tuyến nội tiết chịu sự chi phối của cac thành phần thể dịch,

một phần tuyến yên và hệ thần kinh.

- Tuyến nội tiết là nơi tổng hợp, dự trữ và giải phóng hormon.

8.1.1.3. Hormon

* Khái niệm

168

Hormon là những chất hữu cơ, được sản xuất bởi một nhóm tế bào đặc biệt hay

do một tuyến nội tiết. Hormon được bài tiết trực tiếp vào máu và được vận chuyển tới

các bộ phận khác nhau trong cơ thể gọi là cơ quan nhận, ở đó chúng tạo ra các tác

dụng sinh học.

* Phân loại hormon

Căn cứ vào nơi bài tiết và nơi tác dụng, người ta chia hormon thành 2 loại:

- Hormon tại chỗ: Là những hormon do một nhóm tế bào sản xuất, tiết vào máu

rồi được đưa tới các tế bào khác gần đó để tạo ra các tác dụng sinh học.

Ví dụ: Khi có thức ăn tác động vào thành ống tiêu hoá, tế bào thành tá tràng bài

tiết ra Secretin, chúng được đưa tới tuyến tụy gây kích tích tiết dịch tụy.

- Hormon của các tuyến nội tiết: là những hormon do các tuyến nội tiết tiết ra,

chúng được đưa vào máu và đi tới nhiều nơi trong cơ thể, ở các cơ quan, mô, xa nơi

sản xuất và bài tiết hormon.

* Bản chất hoá học của hormon

Các hormon thường có bản chất hoá học thuộc một trong ba dạng như sau:

- Steroid: Là những hormon có cấu trúc hoá học tương tự cholesterol và chúng

được tổng hợp chủ yếu từ cholesterol. Đó là các loại như cortizol, aldosterol, estrogen,

progesterol, testosterol...

- Dẫn xuất của các axit amin: như Tyrozin là nguyên liệu sản xuất Adrenalin,

noradrenalin, tyroxin.

- Polypeptid: oxtoxin có 8 axit amin, ADH có 8 axit amin, Insulin có 51 axit

amin, GH có 245 axit amin.

* Đặc điểm tác dụng của hormon

- Hormon tác dụng với liều thấp, tính bằng gama hay đơn vị sinh học.

- Chủ yếu là điều hoà gián tiếp các phản ứng hoá học trong cơ thể.

- Có một số hormon không đặc trưng cho loài như LH, FSH (khi nghiền tuyến

yên cá chép, lọc và tiêm cho cá mè, trắm đen, trắm cỏ đều có tác dụng) hoặc

như Insulin,... nhưng cũng có những hormon chỉ đặc trưng cho một loài nào

đó mà thôi (như GH,...).

- Các hormon mặc dù được máu mang đi khắp cơ thể, nhưng mỗi loại chỉ có

tác dụng đối với một cơ quan, một tổ chức, một chức năng nhất định nào đó

chứ không tác dụng lan tràn.

- Sự bài tiết và sản xuất hormon phụ thuộc vào hoạt động sinh lý của cơ thể.

169

- Thời gian tác dụng của hormon không lâu.

* Chất tiếp nhận hormon tại tế bào đích

Khi được máu đưa tới tế bào đích, hormon không tác dụng trực tiếp vào các cấu

trúc trong tế bào để điều hoà các phản ứng hoá học bên trong tế bào, mà chúng chỉ gắn với

chất tiếp nhận hay còn gọi là các receptor nằm ở trên bề mặt màng hay trong tế bào đích.

Tất cả các chất tiếp nhận thường là những phân tử protein có phân tử lượng lớn,

có ở tế bào đích với một lượng giới hạn (mỗi tế bào đích có khoảng 2000 - 100 000

receptor), chúng có thể nhận diện một phân tử ―thông tin‖ thiên nhiên (hormon). Trong

tế bào ngoài chất tiếp nhận thông tin hormon, chúng còn có thể có các chất tiếp nhận

các loại thông tin khác như thông tin thần kinh, thể dịch (trừ hormon).

Mỗi một chất tiếp nhận thường chỉ đặc hiệu với một loại hormon và do đó quyết

định tính đặc hiệu của hormon lên tế bào đích.

Ví dụ: Chất tiếp nhận của hormon Vazoprexin chỉ có ở một số tế bào thận (kiểm

soát lượng nước tiểu) và một số tế bào của thành mạch (kiểm soát áp lực của máu),

chúng không có ở những tế bào khác của cơ thể.

Sau khi kết hợp với hormon, chất tiếp nhận sẽ tạo với nó một phức hợp là hormon -

receptor, phức hợp tạo thành sẽ tạo ra một loạt phản ứng nhằm truyền thông tin từ ngoài

vào trong tế bào. Chất tiếp nhận có thể được coi như chất dẫn truyền thông tin.

Các chất tiếp nhận có thể phân thành hai loại như sau:

- Chất tiếp nhận ở màng tế bào: đây là các receptor có nhiệm vụ tiếp nhận hầu

hết các loại hormon có bản chất là protein, peptit và catecholamin. Nhóm hormon này

là nhóm hormon tan trong nước.

- Chất tiếp nhận ở trong tế bào: là các receptor nằm ở bào tương có khả năng

tiếp nhận các hormon có bản chất steroid, hoặc là những receptor nằm trong nhân tế

bào có khả năng tiếp nhận các hormon tuyến giáp. Các hormon trên thuộc nhóm

hormon tan trong mỡ.

* Cơ chế phân tử tác dụng của hormon

Trong những năm gần đây cơ chế phân tử về tác dụng của hormon đã được sáng

tỏ. Thực chất đó là thông tin từ ngoài vào trong tế bào đích. Mỗi tế bào đích mang một

chất tiếp nhận đặc hiệu cho mỗi hormon, khi được gắn vào chất tiếp nhận, phức hợp

chất tiếp nhận - hormon được hình thành sẽ tạo ra một loạt phản ứng nhằm truyền

thông tin trên bề mặt của tế bào vào trong tế bào. Người ta chia hai nhóm cơ chế :

hormon tan trong nước (hormon polipeptid) và nhóm hormon tan trong lipid (hormon

steroid) hoặc ít tan trong nước (hormon tuyến giáp).

- Cơ chế tác dụng của hormon tan trong nước:

170

Hầu hết những hormon tan trong nước khi tới tế bào chúng không xâm nhập

vào trong mà gắn với chất tiếp nhận ở màng tế bào và tạo ra một loạt phản ứng enzim

(còn gọi là dòng thác phản ứng).

Sự dẫn truyền thông tin trên bề mặt những chất tiếp nhận ở màng tế bào của

hormon tan trong nước được thực hiện theo hai cơ chế sau:

+ Mở kênh ion:

Khi hormon tiếp xúc với chất nhận ở màng tế bào chúng sẽ tạo thành phức,

phức chất đó sẽ gây biến đổi cấu trúc màng, tạo ra các lỗ màng (kênh) cho các ion đi

vào trong tế bào dễ dàng.

+ Cơ chế tạo thông tin thứ hai:

Sự phản ứng ở màng tế bào có sự tham gia của adenylat cyclase (AC) đã tạo ra

thông tin thứ hai, chính thông tin thứ hai là những tín hiệu hoá học khác nhau ở trong

tế bào, còn gọi là thông tin nội bào (thông tin thứ nhất là hormon hay có thể là các kích

thích khác ngoài màng tế bào, còn gọi là thông tin ngoại bào. Trong trường hợp cụ thể

này, thông tin thứ nhất ta đang gọi là hormon nhóm tan trong nước). Thông tin thứ hai

sau khi đã được tạo thành, sẽ hoạt hoá một số hệ thống enzim chức phận của tế bào,

dẫn tới sự biến đổi đặc điểm sinh học tế bào, làm tế bào thay đổi hoạt đông sinh lý.

Hiện nay đã biết được có khoảng 5 loại thông tin thứ hai của nhiều loại hormon:

+ AMP vòng (AMPc), là thông tin được tạo thành từ ATP.

+ GMP vòng (GMPc), là thông tin được tạo thành từ GTP.

+ Inositol triphosphat (IP3).

+ Diacylglycerol hay diglycerid (DG), được tạo thành từ phosphatidyl inositol (PI).

+ Ion canci (Ca2+

).

Hình 8.1: Cấu tạo AMP vòng

171

Hình 8.2: Sơ đồ hoạt động của hormon qua hệ thống AC

- Cơ chế tác dụng của hormon steroid và hormon tuyến giáp:

Các hormon steroid như estrogen, progesterol, cortizol,... tác động lên hoạt

động của gen. Khi tới tế bào đích, các hormon đó khuếch tán tự do qua màng tế bào rồi

kết hợp với chất tiếp nhận trong bào tương hay trong nhân tạo thành phức hợp hormon

- chất nhận cảm (H-R). Một tế bào đích chứa khoảng 10 000 chất tiếp nhận steroid.

Những chất tiếp nhận của hormon loại này có cấu tạo ở giữa phân tử là một vùng liên

kết với ADN của nhân tế bào và vùng liên kết với hormon ở đầu C của chất tiếp nhận.

Phức hợp H - R kết hợp đặc hiệu lên một vùng có tên là phần tử nhạy cảm với

hormon của ADN ở nhân tế bào. Sự kết hợp đó sẽ kích thích tổng hợp nên ARNm ,

ARNm sẽ khuếch tán ra bào tương và tham gia tổng hợp các phân tử protein mới đặc

hiệu cho sự đáp ứng của hormon, những protein này có thể là enzim, protein vận

chuyển hay protein cấu trúc.

Do kiểu tác dụng như trên nên hormon loại steroid gây hiệu quả chậm sau vài chục

phút đến vài giờ, kể từ sau khi có tác động của hormon, thậm chí có thể vài ngày sau,

nhưng tác dụng lại kéo dài hơn. Đặc điểm này khác với loại hormon tan trong nước là

tác dụng xẩy ra gần như tức thời thông qua thông tin thứ hai.

172

Hình 8.3: Phương thức hoạt động của Hormon Sterod

Những thông tin từ ngoài tế bào

diacilglycerol

+ + cAMP cGMP IP3 Pr (tyrosin) P.P

+ + +

+ + Ca++

Kênh v/c ion Hệ thống thông tin thứ hai Hệ thống Protein (Tyr)kinase

Hình 8.4: Ba cơ chế cơ bản về sự dẫn truyền thông tin hormon trên bề mặt thụ thể

màng tế bào (theo Lê Đức Trình, 1998)

Khu vực màng tế bào có khu trú các receptor, Protein G, enzim xúc tác phản

ứng tạo thành những thông tin thứ hai khác nhau.

Các hormon tuyến giáp có cơ chế tác dụng như sau:

Khi được vận chuyển tới tế bào đích chúng sẽ khuếch tán vào bào tương rồi vào

nhân tế bào. Tại nhân chúng được gắn với phân tử chất tiếp nhận khu trú trên các phân tử

ADN của nhiễm sắc thể, sự kết hợp đó sẽ tạo nên sự tổng hợp ARNm , các ARNm này sẽ

tham gia tổng hợp nhiều protein ở tại bào tương. Các protein này phần lớn là các enzim

thúc đẩy hoạt động chuyển hoá của hầu như tất cả các tế bào trong cơ thể. Tác dụng hoạt

hoá của hormon khi đã gắn với chất tiếp nhận có thể kéo dài vài ngày tới vài tuần.

8.2. Cơ chế điều hoà bài tiết hormon.

Sự bài tiết hormon được điều hoà thuận từ cơ quan chỉ huy đến tuyến đích và

theo cơ chế điều hoà ngược từ tuyến đích quay trở lại cơ quan chỉ huy. Sự điều hoà bài

tiết hormon còn chịu ảnh hưởng của yếu tố môi trường, mà rõ nhất là ảnh hưởng bởi nhịp sinh

học. Sự điều hoà thuận chịu ảnh hưởng của cơ chế do thần kinh và thể dịch (tuyến chỉ huy).

Sự điều hoà ngược là cơ chế giúp cho cơ thể duy trì ổn định môi trường bên trong.

8.2.1. Điều hoà bằng thần kinh

8.2.1.1. Điều hoà bằng chất truyền đạt thần kinh

173

Một số chất truyền đạt thần kinh noradrenalin, serotonin, dopamine,... có chức

năng tham gia điều hoà bài tiết các hormon như hormon tuyến yên, tuyến tuỵ. Sự điều

hoà này thông qua tác động vào điều hoà sinh tổng hợp hormon, hoặc bài tiết yếu tố

giải phóng và ức chế của vùng hypothalamus.

8.2.1.2. Điều hoà bằng phản xạ

Sự bài tiết hormon còn chịu ảnh hưởng của thần kinh theo lối phản xạ, thường

sự điều hoà này theo 2 dạng phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện, trong đó

điều hoà theo phản xạ có điều kiện có ý nghĩa lớn nhằm thích nghi với điều kiện môi

trường thay đổi.

8.2.2. Cơ chế điều hoà ngược (Feedback mechanisms)

Đây là cơ chế điều hoà chủ yếu, nó vừa nhanh, nhạy lại có ý nghĩa quan trọng

nhằm duy trì ổn định nồng độ hormon. Có hai kiểu điều hoà ngược là điều hoà ngược

dương tính và điều hoà ngược âm tính.

8.2.2.1. Điều hoà ngược âm tính

Theo cơ chế này thì yếu tố điều khiển lúc đầu sẽ trở thành yếu tố bị điều khiển,

và yếu tố bị điều khiển trở thành yếu tố điều khiển. Đối với điều hoà ngược âm tính

xẩy ra khi mà nồng độ hormon tuyến đích giảm, sự thay đổi nồng độ đó sẽ kích thích

tuyến chỉ huy bài tiết nhiều hormon, sự bài tiết nhiều hormon của tuyến chỉ huy sẽ

kích thích tuyến đích tiết hormon, làm cho lượng hormon tăng trở lại mức bình

thường. Khi nồng độ hormon tuyến đích tăng cao hơn bình thường lại có tác dụng gây

ức chế hoạt động của tuyến chỉ huy, làm giảm bài tiết hormon tuyến chỉ huy và sẽ làm

cho sự bài tiết hormon tuyến đích giảm xuống ở mức bình thường.

Ví dụ: Thyroxin là hormon của tuyến giáp, nó được tiết ra nhằm làm tăng hoạt

động chuyển hoá, tăng tốc độ các phản ứng hoá học, tăng tổng hợp ATP để cung cấp

năng lượng cho các hoạt động sống của tế bào. Sự ổn định của nồng độ thyroxin trong

tế bào có ý nghĩa hết sức quan trọng, nếu khi nồng độ thyroxin giảm xuống dưới mức

bình thường sẽ làm vùng hypothamus hưng phấn và tiết yếu tố giải phóng ( RF =

releasing factor ), RF cụ thể ở đây là TRH sẽ tác dụng vào tuyến yên gây tiết TSH.

TSH sau khi được giải phóng sẽ kích thích tuyến giáp tăng bài tiết thyroxin và đưa

nồng độ hormon này trở về mức bình thường. Trong trường hợp hormon tuyến đích

tăng cao hơn mức bình thường thì lúc này vùng hypothalamus cũng bị hưng phấn,

nhưng thay vì tiết RF thì lúc này nó lại tiết yếu tố ức chế (IF = inhibiting factor), IF sẽ

tới tuyến yên gây ức chế tiết TSH và sự tiết hormon của tuyến giáp cũng giảm xuống ở

mức bình thường.

Sự điều hoà ngược âm tính có vai trò hết sức quan trọng, nếu bị rối loạn cơ chế

điều hoà ngược âm tính sẽ dẫn tới rối loạn hoạt động của hệ thống nội tiết.

174

8.2.2.2. Điều hoà ngược dương tính

Trong một số trường hợp khi nồng độ hormon tuyến đích tăng lại có tác dụng

kích thích tuyến chỉ huy làm tăng nồng độ hormon RF ở vùng hypothalamus cũng như

hormon tuyến yên và kết quả nồng độ hormon tuyến đích lại được tăng cao hơn nữa.

Kiểu điều hoà ngược dương tính thường gặp khi cơ thể bị trạng thái căng thẳng

gây stress, hay khi có trường hợp bất thường khác, nên thường chỉ xẩy ra trong thời

gian ngắn và sau đó lại duy trì trở lại trạng thái điều hoà ngược âm tính bình thường.

Như vậy đây là kiểu điều hoà không những không làm ổn định nồng độ hormon

mà còn làm tăng thêm sự mất ổn định. Tuy vậy nó lại rất cần cho những trường hợp

mang tính cấp thiết liên quan tới sự sống còn của cơ thể như khi có các kích thích tâm

lý mạnh gây trạng thái stress, khi cần chống lạnh, gây phóng noãn v.v..

8.2.3. Cơ chế điều hoà theo nhịp sinh học

Đây là cơ chế điều hoà bài tiết hormon theo nhịp điệu thời gian như nhịp giờ,

nhịp ngày - đêm, nhịp tháng (tuần trăng) v.v..

Ví dụ:

- GH trong một ngày có hai lần nồng độ cao nhất, đó là 3 - 4 giờ sau hai bữa ăn

chính.

- ACTH: cao nhất lúc 6 - 8 giờ và thấp nhất lúc 23 giờ.

- GnRH: cứ 3 giờ bài tiết một lần, mỗi lần kéo dài vài phút.

- Estrogen: vào khoảng ngày 1 - 5 của chu kỳ kinh nguyệt nồng độ trong máu rất

thấp, sau tăng dần và cao nhất vào giữa chu kỳ kinh nguyệt, sau phóng noãn nồng độ

hơi giảm rồi lại tăng tiếp trong nửa sau của chu kỳ kinh nguyệt cho đến khoảng ngày

thứ 20 - 22 của chu kỳ kinh nguyệt thì có sự giảm xuống đột ngột. Với progesterol

cũng tương tự estrgen.

Sự nghiên cứu về điều hoà hormon theo nhịp sinh học, có ý nghĩa quan trong

trong việc đánh giá chính xác trạng thái hoạt động của hệ thống nội tiết.

8.3. Tác dụng sinh lý của hormon một số tuyến nội tiết chủ yếu

8.3.1. Tuyến yên

Tuyến yên gồm có ba thùy trtước, giữa và sau, trong đó thùy trước là thùy tuyến

là nơi chủ yếu sản xuất hormon, thùy sau là thùy thần kinh.

8.3.1.1. Hormon thùy trước tuyến yên

Thùy trước tuyến yên tổng hợp và bài xuất 6 loại hormon:

175

* Hormon tăng trƣởng - GH Growth hormone) là dạng protein có 191 axit

amin tạo thành chuỗi đơn, trọng lượng phân tử là 22 005.

GH là dạng hormon tăng trưởng, nó làm biến đổi hầu hết các mô có thể tăng

trưởng trong cơ thể bằng cách làm tăng kích thước tế bào cùng với tăng quá trình phân

chia tế bào, kết quả làm tăng khối lượng và kích thước các cơ quan. Cụ thể như sau:

+ Kích thích mô sụn và xương phát triển bằng cách: làm phát triển khung

xương như tăng lắng đọng protein ở các tế bào mô sụn và xương, tăng tốc độ sinh sản

tế bào, tăng quá trình chuyển hoá sụn thành xương. Làm xương phát triển dài ra bằng

cách tăng cường tạo mô sụn ở đầu xương dài, chuyển sụn thành xương, cùng với quá

trình làm dày xương, kết quả xương được to và dài ra.

+ Kích thích sinh tổng hợp protein bằng: tăng vận chuyển axit amin qua màng

tế bào, tăng quá trình tổng hợp ARN, tăng quá trình tổng hợp protein ở ribosom, giảm

quá trình thoái hoá protein và axit amin.

+ Tăng quá trình tạo năng lượng từ lipid bằng: tăng giải phóng axit béo từ mô

mỡ dự trữ, tăng chuyển hoá axit béo thành acetyl-CoA rồi giúp cho tạo năng lượng,

nhờ đó mà giảm tiêu phí protein.

+ Với chuyển hoá gluxit: làm giảm sử dụng glucose cho việc tạo năng lượng,

tăng dự trữ glycogen ở tế bào, giảm việc đưa glucose vào tế bào và sẽ làm tăng

glucose trong máu, tăng cường bài tiết insulin và giảm tính nhạy cảm với nó.

* Hormon kích thích tuyến giáp - TSH (Thyroid stimulating hormon)

Là một glucoprotein, trọng lượng phân tử 28 000.

Tác dụng:

+ Với cấu trúc: tăng số lượng và kích thước tế bào tuyến giáp, tăng biến đổi các

tế bào từ dạng khối sang dạng trụ (dạng bài tiết), tăng hệ thống mao mạch tuyến giáp.

+ Với chức năng: tăng hoạt động bơm iod nên làm tăng khả năng tiếp nhận iod

của tế bào tuyến, tăng sự gắn kết iod vào tyrozin để tạo hormon, tăng phân giải

thyoglobulin dự trữ trong nang giáp để giải phóng hormon vào máu.

* Hormon kích thích vùng vỏ tuyến thƣợng thận - ACTH (Adreno

cortico tropin hormon)

ACTH là một polypeptit có 39 axit amin.

Tác dụng:

+ Với cấu trúc vỏ tuyến thượng thận: tăng sinh tế bào phần vỏ tuyến, đặc biệt là

lớp bó và lớp lưới, làm tuyến nở to.

176

+ Với chức năng: sau khi kích thích tạo ra AMP vòng, các quá trình tiếp theo là

hoạt hoá enzim proteinkinase A, và enzim này sau khi được hoạt hoá sẽ thúc đẩy phản

ứng tạo thành pregnenolone từ cholesterol là bước đầu tiên của sự tổng hợp hormon vỏ

tuyến thượng thận.

+ Với não: Làm tăng quá trình nhớ, giúp nhớ mau hơn. Trên một số động vật

còn làm tăng sự sợ hãi.

+ Với tế bào sắc tố: có tác dụng giống MSH, trên một số loài động vật bậc thấp

như cá, ếch MSH có tác dụng làm cho da có màu sẫm. Ở người tác dụng trên do

ACTH đảm nhận, chính ACTH kích thích sản xuất sắc tố melatonin và điều hoà sự

phân bố nó trên da, nếu ACTH thiếu sẽ làm da không có sắc tố, ngược lại thừa sẽ làm

da xuất hiện những mảng sắc tố đậm trên da.

* Hormon kích thích tuyến sinh dục - FSH và LH

- Hormon kích thích nang trứng - FSH ( Follicele stimulating hormon).

FSH được tạo thành bởi 236 axit amin, có trọng lượng phân tử là 32 000.

Tác dụng:

+ Với buồng trứng: kích thích sự sinh trưởng của bao noãn, làm tăng sinh lớp tế

bào hạt để giúp tạo lớp áo của nang trứng, làm trứng phát triển, mau chín.

+ Với tinh hoàn: kích thích sự phát triển ống sinh tinh. Kích thích tế bào sertoli

phát triển và bài tiết các chất tham gia vào quá trình sinh tinh, nếu không có quá trình

này tinh tử sẽ không trở thành tinh trùng được. Quá trình này còn có sự tham gia của

testosteron.

- Hormon tạo thể vàng - LH ( Luteinizing hormon).

LH được tạo bởi 215 axit amin, trong lượng phân tử là 30 000.

Tác dụng:

+ Với buồng trứng: cùng với FSH, LH làm bao noãn mau chín, gây hiện tượng

phóng noãn. Sau khi noãn được phóng ra khỏi nang trứng, LH sẽ kích thích lớp vỏ và

lớp tế bào hạt còn lại phát triển thành thể vàng. Kích thích lớp tế bào hạt của nang

trứng và thể vàng bài tiết estrogen và progesterol. Kích thích sự hình thành tuyến sữa.

+ Với tinh hoàn: Kích thích tế bào leydig (tế bào kẽ) phát triển và tiết

testosterol.

* Hormon kích thích bài tiết sữa - PRL (prolactin)

PRL được tạo thành từ 198 axit amin, có trọng lượng phân tử là 22 500.

Tác dụng:

177

+ PRL có tác dụng kích thích bài tiết sữa trên tuyến vú đã chịu tác dụng của

estrogen và progesterol. Trong thời kỳ mang thai mặc dầu lượng PRL tăng cao nhưng

do estrogen và progesterol cũng cao, mà chúng lại có tác dụng ức chế bài tiết sữa, nên

sữa hầu như không được bài tiết. Sau khi đẻ, do hai hormon estrogen và progesterol

giảm đột ngột, PRL sẽ phát huy tác dụng và gây tiết sữa.

+ Cùng với LH biến nang trứng sau khi đã phóng noãn thành tuyến nội tiết và

duy trì sự tồn tại của nó trong vài tháng, nếu động vật hay người mang thai.

8.3.1.2. Hormon thùy sau tuyến yên

Thùy sau không sản xuất hormon, nhưng có chứa đựng và bài tiết hai hormon

có nguồn gốc từ vùng hypothalamus là ADH (hay vasopressin) và oxitoxin. Oxitocin

và ADH của phần lớn động vật có vú có cấu trúc đều gồm 9 axit amin, như sau:

Hình 8.5: Công thức cấu tạo của Vasopressin (ADH) - (1) và Oxytocine - (2)

* Vasopressin hay ADH ( Anti duretic hormone )

Tác dụng:

+ Với sự hấp thu nước: khi được tiết với liều thấp, ADH sẽ làm tăng khả năng

giữ nước cho cơ thể bằng cách tăng tái hấp thu nước ở ống lượn xa và ống góp.

+ Với huyết áp: khi có nồng độ cao sẽ có tác dụng làm co mạnh các động mạch

nhỏ, do đó làm tăng huyết áp.

* Ôxytoxin

Là một peptid cũng có 9 axit amin, tương tự ADH chỉ khác ở axit amin thứ 8

được thay Arginin bằng Leuxin.

Tác dụng:

+ Gây co cơ tử cung mạnh. Ở một số động vật nếu không có oxytoxin chúng

không đẻ được. Ở người oxytoxin tăng nồng độ vào giai đoạn cuối, đặc biệt khi đẻ.

Người ta cho rằng oxytoxin liên quan tới cơ chế đẻ.

178

+ Gây bài tiết sữa: oxytoxin có tác dụng gây co các tế bào biểu mô cơ quanh

nang tuyến sữa, đẩy sữa ra ống tuyến, giúp cho khi trẻ bú sữa sẽ từ ống đi vào miệng.

8.3.1.3. Một số bệnh do rối loạn hoạt động tuyến yên

* Bệnh lùn tuyến yên do thiếu hormon tuyến yên trong thời kỳ còn nhỏ. Cơ thể

thiếu hormon tuyến yên khi còn nhỏ phát triển chậm, nhỏ con, nhưng cân đối, thường chỉ

bằng một nửa so với bình thường (người 20 tuổi chỉ bằng trẻ 10 tuổi). Chức năng sinh

dục phát triển không bình thường do hormon hướng sinh dục bài tiết không đầy đủ.

* Bệnh suy tuyến yên ở ngƣời lớn khi bị thường có biểu hiện suy tuyến giáp,

giảm bài tiết hormon chuyển hoá đường của vỏ thượng thận, giảm bài tiết hormon hướng

sinh dục làm cho người bệnh chậm chạp, lờ đờ, tăng cân, mất bản năng sinh dục.

* Bệnh khổng lồ do hormon GH bài tiết quá mức khi còn trẻ (trước tuổi trưởng

thành), biểu hiện là phát triển mạnh quá mức các tổ chức cơ thể, làm cho người đó to,

cao quá mức bình thường. Những người bị bệnh này thường bị chết khi còn trẻ do suy

tuyến yên, vì phần lớn nguyên nhân gây khổng lồ là do u tế bào bài tiết GH, sự phát

triển của khối u sẽ làm cho các tế bào khác của tuyến bị chèn ép.

* Bệnh to đầu ngón do GH bài tiết quá nhiều sau tuổi trưởng thành, khi xương

dài đã cốt hoá nên không dài ra thêm, nhưng các mô mềm vẫn phát triển, các xương

dẹt và xương nhỏ dày lên. Người bị bệnh đầu to, hàm bạnh, trán dô, mũi to, môi dày,

lưỡi to, bàn tay to, bàn chân to, có thể có hiện tượng lưng gù.

* Bệnh đái tháo nhạt do tổn thương vùng hypothalamus hay thùy sau tuyến yên

làm giảm bài tiết ADH, người bệnh đái nhiều nhưng nồng độ các chất trong nước tiểu thấp.

8.3.2. Tuyến giáp

Tuyến giáp nằm dưới thanh quản, trước khí quản, ở người nặng khoảng 20 - 25 g,

chúng được cấu tạo bởi những nang giáp.

Hormon của tuyến giáp gồm hai loại là triiodothyronin (T3) và

tetraiodothyronin (T4) hay còn gọi là thyroxin, ngoài ra các tế bào cạnh nang giáp còn

bài tiết ra canxitonin.

8.3.2.1. Sinh tổng hợp hormon tuyến giáp

Sự tổng hợp hormon tuyến giáp do tế bào của nang giáp đảm nhiệm, quá trình

tổng hợp xẩy ra theo 4 giai đoạn:

- Thu nhận và cô đặc iod bởi tế bào tuyến giáp. Sự hấp thu iod vào tế bào nang

giáp là sự hấp thu tích cực, nhờ đó mà nồng độ iod trong tuyến giáp cao hơn trong máu

30 lần, khi tối đa có thể lên tới 250 lần.

179

- Oxy hoá iod: tại tế bào nang giáp ion iodua được chuyển thành dạng oxy hoá

của nguyên tử iod là iod mới sinh (I0) hoặc I3

-, là những dạng có thể gắn trực tiếp với

tyrozin. Phản ứng có sự tham gia của enzim peroxidase và hydrogen peroxidase.

- Gắn iod nguyên tử ở dạng oxy hoá vào tyrozin: trong nang giáp , iod ở dạng

liên kết với enzim iodonase nên quá trình gắn iod với tyrozin xẩy ra rất nhanh, tạo nên

2 dạng tiền chất là môniodotyrozin (MIT) và diiodotyrozin (DIT). Hai tiền chất đó sẽ

trùng hợp và tạo thành 2 hormon triiodo thyronin (T3) và tetraiodo thyronin (T4) hay là

thyroxin. Sau khi được tạo thành MIT, DIT, T3 , T4 đều gắn với thyroglobulin và được

vận chuyển vào dự trữ trong lòng nang giáp.

- Giải phóng hormon vào máu hay là quá trình thủy phân thyroglobulin: sự thủy

phân được kích thích bởi TSH và ức chế bởi iod với nồng độ cao, kết quả của sự thủy

phân là các enzim được giải phóng và đi vào máu.

Hình 8.6: Công thức hoá học của T4

8.3.2.2.Tác dụng của hormon

* Hormon T3 và T4

+ Hormon tuyến giáp T3 và T4 có tác dụng lên tất cả các tế bào của cơ thể, nhất

là tế bào cơ và tế bào thần kinh (có thể trừ não và tinh hoàn ở giai đoạn trưởng thành).

Tác dụng của chúng là làm tăng tốc độ phản ứng tổng hợp và thoái hoá của tất cả các

enzim của cơ thể, tác dụng lên sự sinh nhiệt và tiêu thụ oxy.

+ Tác dụng lên quá trình chuyển hoá: với chuyển hoá gluxit: tăng cường hấp

thụ glucose ở ruột và tăng sử dụng glucose. Với chuyển hoá protein: tăng cường tổng

hợp protein, thông qua hoạt hoá ARN-polymerase hoăc gián tiếp thông qua sự kích

thích bài tiết GH. Với chuyển hoá lipid: tăng cường phân huỷ triglyxerid, phospholipid

và cholesterol. Với vitamin làm tăng nhu cầu tiêu thụ vitamin khi nồng độ hormon

tăng.

+ Tác dụng với tim mạch: khi nồng độ hormon tăng có tác dụng làm giãn mạch

hầu hết các mô trong cơ thể, đặc biệt làm tăng lượng máu tới da để tăng thải nhiệt. Với

180

nhịp tim cũng tăng rõ rệt khi tăng nồng độ hormon, làm tim đập nhanh và mạnh hơn.

Với huyết áp làm tăng huyết áp tâm thu và giảm huyết áp tâm trương.

+ Với thần kinh và hệ cơ: Hormon tuyến giáp thúc đẩy sự phát triển cả kích

thước và chức năng của não; nếu nhược năng giai đoạn sớm sẽ chậm phát triển trí tuệ;

ưu năng gây căng thẳng và rối loạn tâm thần có thể tạo hoang tưởng. Với hệ cơ, nếu

tăng nhẹ làm cơ tăng phản ứng, tăng quá nhiều sẽ làm hoạt động cơ yếu; nếu thiếu

hormon sẽ làm cơ giãn rất chậm sau khi co, khi ưu năng cơ thường run rẩy. Khi ưu

năng thường gây khó ngủ, nhược năng lại gây ngủ nhiều.

+ Với cơ quan sinh dục: nếu nhược năng hay ưu năng đều ảnh hưởng, nhựơc

năng mất dục tính tinh hoàn, ưu năng gây bất lực sinh dục ở nam. Với nữ thiếu gây

băng kinh, đa kinh, nhưng thừa gây ít hay vô kinh, giảm dục tính.

* Hormon canxitonin

Do các tế bào cạnh nang giáp tiết ra. Canxitonin là polypetid có 32 axit amin,

trọng lượng phân tử 3400.

Tác dụng:

+ Làm giảm nồng độ ion canxi trong máu theo 2 cách: làm giảm hoạt động của

tế bào huỷ xương nên làm lắng đọng muối canxi ở xương và đồng thời làm giảm quá

trình tạo tế bào hủy xương mới.

+ Điều hoà tái hấp thu ion canxi trên ống thận và hấp thu ở ruột.

Các tác dụng trên rõ rệt và có ý nghĩa với trẻ đang lớn, còn với người trưởng

thành không rõ rệt.

8.3.2.3. Một số bệnh của tuyến giáp

* Ƣu năng tuyến giáp

Những bệnh nhân bị ưu năng có thể là bướu độc, ngộ độc giáp, basedow

(graves) thường kích thước tuyến giáp tăng 2-3 lần, nhưng khả năng bài tiết hormon và

số lượng tế bào biểu mô trong một nang giáp tăng lên nhiều lần. Trường hợp u tuyến

giáp, do khối u phát triển làm cho hormon bài tiết nhiều ở phần bị u.

Người bị ưu năng giáp thường bị lồi mắt, bướu cổ, tay run, tim đập nhanh, hay

hồi hộp lo lắng, khó ngủ, sút cân, chuyển hoá cơ sở tăng, thời gian phản xạ gân gót

giảm, T3 và T4 tăng, TSH giảm, TSI tăng.

* Nhƣợc năng tuyến giáp

Thường khi bị viêm tuyến giáp sẽ làm nó bị xơ hoá và suy giảm chức năng.

181

Người bị suy giáp thường có biểu hiện chậm chạp, hay buồn ngủ, chuyển hoá cơ

sở giảm, giảm chức năng dinh dưỡng, rụng tóc, da có vảy và có phù, ngoài ra có thể bị xơ

vữa do tăng cao cholesterol trong máu.

* Bệnh đần độn

Bệnh gây ra do suy giáp mạnh trong thời kỳ bào thai, sơ sinh và lúc còn nhỏ.

Trẻ em bị suy giáp sự phát triển trí tụê chậm, neuron thần kinh ít phân nhánh và chậm

myelin hoá, khung xương mất cân đối, cơ thể lùn, béo...

* Bệnh bƣớu cổ do thiếu iod

Do thiếu iod trong thức ăn hoặc nước uống hàng ngày, không đủ để tổng hợp

hormon tuyến giáp, TSH trong máu tăng làm tuyến giáp nở to và lượng thyroglobulin

được sản xuất quá nhiều. Nếu kéo dài sẽ dẫn tới suy giáp. Điều trị bằng cho ăn hay uống

muối iod, tiêm dầu iod.

8.3.3. Tuyến thượng thận

Tuyến thượng thận là 2 tuyến nhỏ nằm phía trên 2 thận, ở người mỗi tuyến nặng

khoảng 4 g.

Cấu tạo tuyến gồm 2 phần:

+ Phần tủy: nằm ở trung tâm tuyến, chiếm khoảng 20 % khối lượng tuyến.

+ Phần vỏ: có 3 lớp tính từ ngoài vào trong là lớp cầu, lớp bó và lớp lưới.

8.3.3.1. Hormon vùng vỏ tuyến thượng thận

* Hormon Cortisol có các tác dụng sau:

+ Với chuyển hoá gluxid: tăng tạo đường mới ở gan từ nguồn protein và chất

khác thông qua việc khử amin ở gan và huy động axit amin từ mô tới gan để tạo

đường; giảm tiêu thụ glucose ở tế bào, kết qủa là làm tăng lượng đường huyết.

+ Tác dụng lên chuyển hoá protein: Giảm dự trữ protein của tất cả tế bào cơ

thể (trừ ở gan); tăng vận chuyển axit amin vào gan và tăng hàm lượng các enzim tham

gia tổng hợp protein, dó đó tăng tốc độ khử amin, tăng tổng hợp protein ở gan, tăng

protein ở huyết tương, tăng sinh đường mới, tăng axit amin ở máu.

+ Tác dụng lên chuyển hoá lipid: tăng huy động mỡ từ mô mỡ, tăng axit béo ở

máu, tăng sự oxy hoá axit béo tạo năng lượng. Tuy nhiên khi cortisol bài tiết quá nhiều

lại gây tích mỡ và rối loạn phân bố mỡ trong cơ thể.

+ Tác dụng chống stress: khi bị stress nồng độ ACTH tăng trong máu và sau

đó cortisol tăng giúp cơ thể chống stress có hiệu quả. Những trường hợp stress thường

gặp như chấn thương, nhiễm khuẩn cấp, quá nóng hay quá lạnh, phẫu thuật, sự căng

182

thẳng thần kinh v.v.., tác dụng này có ý nghĩa hết sức quan trong liên quan đến sự sống

còn của cơ thể.

+ Tác dụng chống viêm: cortisol làm giảm các giai đoạn của quá trình viêm

qua 2 cơ chế: thứ nhất là làm màng lyzosom bền hơn, khó vỡ, các enzim làm tăng quá

trình viêm không được giải phóng ra từ đó. Thứ hai cortisol làm ức chế enzim

phospholipase A2 là enzim tham gia sự tổng hợp prostaladin và leukotrien là hai chất

gây giãn mạch, tăng nhiệt độ và tăng tính thấm của mao mạch, nên làm cho phản ứng

viêm giảm xuống.

+ Cortisol còn có tác dụng chống dị ứng: thông qua ức chế giải phóng

histamin. Tác dụng lên tế bào máu và hệ thống miễn dịch như giảm số lượng bạch cầu,

giảm kích thước các mô bạch huyết, giảm sản xuất lympho T, tăng sản sinh hồng cầu.

Tăng bài tiết HCl dịch vị, tăng áp lực nhãn cầu, ức chế tạo xương,...

Hình 8.7: Công thức cấu tạo của adrrenalin, cortisol, Aldosteron

* Hormon Aldosteron

Tác dụng chính của andosteron là lên tế bào ống thận, tế bào ống tuyến mồ hôi,

ống tuyến nước bọt, nhằm điều hoà nồng độ natri và kali trong dịch ngoại bào như sau:

+ Tăng tái hấp thu ion Na+

và tăng bài xuất K+

ở tế bào ống lượn xa và ống góp

của thận, thông qua việc tăng tổng hợp enzim Na+- ATPase và K

+- ATPase.

+ Tăng thể tích dịch ngoại bào và huyết áp động mạch khi tăng andosteron

+ Tăng sự tái hấp thu ion Na+ và bài xuất K

+ ở tế bào ống tuyến mồ hôi và

tuyến nước bọt.

* Hormon androgen

Hormon này chỉ hoạt động như là tiền chất để chuyển thành dạng hoạt động

trong máu như testosterol và đihydrotestosterol. Nếu ở trẻ em nam có sự tiết

andosteron quá mức có thể làm dậy thì sớm, còn trên nữ có thể gây hiện tượng nam

hoá nếu tiết quá nhiều.

183

8.3.3.2. Hormon vùng tủy tuyến thượng thận

Vùng tủy tuyến thượng thận tổng hợp các hormon từ nguyên liệu là L- Tyrosin

bị oxy hoá thành L - DOPA, khử cacboxyl thành Dopamin, oxy hoá tạo Noradrenalin

và bị methyl hoá tạo adrenalin. Có khoảng 80 % adrenalin và 20 % noradrenalin.

* Hormon adrenalin có các tác dụng

+ Với cơ tim: làm tim đập nhanh, tăng lực co cơ tim.

+ Với mạch máu: làm co các mạch dưới da, làm giãn các mach máu ở vành tim,

não, thận và cơ vân, nên làm tăng huyết áp tối đa.

+ Với cơ trơn: làm giãn cơ trơn ruột non, dạ con, phế quản, bàng quang, giãn cơ

trơn đồng tử mắt.

+ Với chuyển hoá: tăng mức chuyển hoá của toàn bộ cơ thể; cùng với dopamin,

noradrenalin làm tăng tiêu thụ oxy và tăng sinh nhiệt. Adrenalin còn tác động lên tế

bào gan làm tăng phân giải glycogen thành glucose. Nhờ đó làm tăng hưng phấn cho

cơ thể, giúp cơ thể trong phòng vệ tích cực với sự thay đổi của môi trường.

* Hormon noradrenalin tác dụng tương tự adrenalin, nhưng với mạch máu thì

mạnh hơn, có tác dụng tăng cả huyết áp tối đa cũng như tối thiểu vì nó làm co mạch

toàn thân, các tác dụng khác thì yếu hơn adrenalin

8.3.4. Tuyến tụy nội tiết

Tụy nội tiết được tạo thành từ các cấu trúc gọi là tiểu đảo Langerhans. Tụy

người có khoảng 1-2 triệu tiểu đảo. Trên tiểu đảo có 3 loại tế bào sản xuất hormon là:

tế bào beta chiếm khoảng 60 % tổng số tế bào và sản xuất Insulin, tế bào alpha chiếm

khoảng 25 % và sản xuất glucagol, tế bào delta chiếm 10 % và sản xuất somatostatin.

Ngoài ra còn có tế bào PP sản xuất một hormon có bản chất là polypeptid, nhưng chưa

rõ chức năng.

8.3.4.1. Hormon Insulin

Insulin là một protein có 51 axit amin và trọng lượng phân tử 5808, được cấu

tạo bởi 2 chuỗi axit amin, giữa chúng có cầu nối disunfua, khi cầu nối bị cắt thì hoạt

tính sẽ bị mất.

Tác dụng của Insulin:

+ Với chuyển hoá gluxid: tăng tính thấm của glucose ở màng tế bào, giúp cho

việc đưa glucose vào tế bào, nhất là tế bào cơ. Giúp biến glucose thành năng lượng hay

tăng dự trữ glycogen ở cơ, tăng thu nhập dự trữ và sử dụng glucose ở gan, ức chế quá

trình tạo đường mới.

Insulin là hormon làm giảm lượng đường glucose trong máu.

184

+ Với chuyển hoá lipid: tăng tổng hợp axit béo và chuyển chúng tới mô mỡ,

tăng tổng hợp triglycerid từ các axit béo để tăng dự trữ lipid ở mô mỡ.

+ Với chuyển hoá protid: tăng sự vận chuyển và nhập axit amin vào tế bào, tăng

sự dịch mã ở ribosom, tăng sự tạo ARN, ức chế sự thoái hoá protein,... thúc đẩy sinh

tổng hợp protein. Với khả năng trên insulin còn giúp cho phát triển cơ thể, giúp cơ thể

phát triển bình thường.

8.3.4.2. Hormon Glucagon

Là một polipeptid có 29 axit amin và trọng lượng phân tử 3485.

Tác dụng của glucagol:

+ Với chuyển hoá gluxid: phân giải glycogen thành glucose và làm tăng tạo

đường mới ở gan, tăng nồng độ Glucose ở máu.

+ Tác dụng khác: tăng phân giải lipid ở mô mỡ dự trữ; ức chế tổng hợp triglycerid

ở gan và ức chế vận chuyển axit béo từ máu vào gan. Khi nồng độ cao glucagol có thể

làm tăng cường độ tim, tăng bài tiết mật, ức chế bài tiết HCl của dịch vị.

8.3.5. Tuyến cận giá.

Có 4 tuyến cận giáp nhỏ nằm sau tuyến giáp, chúng tiết ra parathormon.

Parathormon là một polypeptid có 110 axit amin, sau được cắt thành prohrmon

có 90 axit amin, rồi lại được cắt còn lại 84 axit amin là parathormon ở dạng hoạt động.

Tác dụng:

+ Với xương: tác dụng lên tế bào xương và tế bào tạo xương làm giảm lượng ion

Ca++

trong xương, đưa chúng ra máu. Tác dụng lên tế bào hủy xương làm tăng quá trình

hủy xương, tăng sự giải phóng ion Ca++

vào máu và hình thành tế bào hủy xương mới.

+ Với thận: làm giảm bài xuất ion Ca++

ở thận, tăng tái hấp thu ion Ca++

và

Mg++

ở ống lượng xa và ống góp, giảm tái hấp thu ion PO4---

ở ống lượn gần.

+ Với ruột: tăng quá trình hấp thu ion Ca++

và phospho ở ruột.

Như vậy parathormon có vai trò rất quan trọng trong điều hoà nồng độ ion Ca++

và phosphát (PO4---

) của huyết tương, qua tác dụng lên xương, thận và ruột.

8.3.6. Hormon của tinh hoàn

Tinh hoàn ngoài chức năng là cơ quan sản xuất tinh trùng, nó còn là cơ quan

sản xuất hormon sinh dục giới tính. Các hormon do tinh hoàn sản xuất ra là

Testosterol, dihydrotestosterol, androstenedion được gọi chung là androgen, trong đó

testosterol là quan trọng nhất. Ngoài ra tinh hoàn còn tiết ra hormon inhibin.

8.3.6.1. Hormon testosterol

185

Là hormon do tế bào legdig (tế bào kẽ) bài tiết ra. Testosterol là một steroid có

19 C được tổng hợp từ cholesterol hay acetyl-CoA.

Tác dụng:

+ Với testosterol được tiết ra trong thời kỳ bào thai (ở người khoảng tuần thứ 7)

có tác dụng kích thích phát triển bộ phận sinh dục ngoài của nam như tạo dương vật,

tuyến tiền liêt, túi tinh, đường dẫn tinh. Giúp đưa tinh hoàn từ bụng xuống bìu.

+ Làm xuất hiện và bảo tồn các đặc tính sinh dục thứ phát cho từ tuổi dậy thì.

+ Kích thích sản xuất tinh trùng.

+ Tác dụng lên chuyển hoá và cơ xương: làm tăng nhanh khối cơ của cơ thể,

tăng lắng đọng protein ở da, tăng đồng hoá protein. Tăng tổng hợp protein của khung

xương, tăng phát triển xương theo hướng dài và dày lên, tăng lắng đọng muối Canxi

phosphat để xương chắc hơn. Với xương chậu làm cho hẹp chiều ngang và dài ra.

Tăng chuyển hoá cơ sở 5-10 %. Ngoài ra còn làm tăng số lượng hồng cầu lên khoảng

20 %; tăng nhẹ sự tái hấp thu Na+ ở ống lượn xa.

8.3.6.2. Hormon inhibin

Là một hợp chất glycoprotein, do tế bào sertoli tiết ra, trọng lượng phân tử 10

000- 30 000.

Tác dụng:

Inhibin có tác dụng điều hoà quá trình sinh tinh trùng, thông qua sự điều hoà bài

tiết FSH tuyến yên. Khi ống sinh tinh sản xuất quá nhiều tinh trùng, inhibin sẽ được

bài tiết ra, do tác dụng ức chế của nó, FSH được giảm bài tiết, quá trình sinh tinh trùng

sẽ bị giảm xuống.

8.3.7. Các hormon của buồng trứng

Buồng trứng tiết ra hai hormon chính là estrogen và progesteron. Ngoài ra thể

vàng còn tiết inhibin.

8.3.7.1. Hormon Estrogen

Hormon estrogen được các tế bào hạt của lớp áo trong nang trứng bài tiết là chủ

yếu ở nửa đầu chu kỳ kinh nguyệt, còn nửa sau chu kỳ do thể vàng bài tiết, một lượng

nhỏ do vỏ tuyến thượng thận bài tiết. Khi có thai, do rau thai bài tiết là chủ yếu.

Có 3 loại estrogen là -estradiol, estron, estriol, trong đó -estradiol có tác

dụng mạnh gấp 12 lần estron và gấp 80 lần estriol, nên -estradiol được coi là hormon

chủ yếu của nhóm estrogen.

Tác dụng:

186

+ Làm xuất hiện và bảo tồn các đặc tính sinh dục thứ phát trên con cái và

phụ nữ như: phát triển cơ quan sinh dục, phát triển lớp mỡ dưới da, thay đổi dáng dấp

(mềm mại hơn), giọng nói cao hơn,...

+ Với tử cung: làm tăng kích thước tử cung, kích thích sự phân chia các lớp,

tăng sự tạo mạch máu, tuyến niêm mạc, tăng tạo glycogen, tăng khối lượng tử cung,

tăng co bóp cơ tử cung và tăng tính nhạy cảm với oxytoxin. Tóm lại nó làm tăng các

yếu tố chẩn bị cho trứng làm tổ, nuôi thai và đẩy thai ra ngoài khi đến kỳ sinh nở.

+ Với vòi trứng: tăng sinh mô tuyến niêm mạc ống dẫn trứng, tăng sinh tế bào

biểu mô lông rung, tăng hoạt động của tế bào biểu mô lông rung hướng về phía tử

cung, nhằm giúp trứng đã thụ tinh di chuyển dễ dàng trong vòi trứng.

+ Với âm đạo: làm tăng sinh biểu mô, tăng khả năng chống đỡ với các chấn

thương và nhiễm khuẩn, kích thích âm đạo tiết dịch axit.

+ Với tuyến vú: làm phát triển hệ thống ống tuyến, phát triển mô đệm, tăng lắng

đọng mỡ ở vú.

+ Với chuyển hoá: làm tăng tổng hợp protein ở các mô như tử cung, tuyến vú,

xương, tăng nhẹ quá trình sinh tổng hợp protein cơ thể, tăng lắng đọng mỡ ở dưới da

và đặc biệt ở ngực, mông, đùi, tạo nên dáng nữ.

+ Với xương: tăng sự gắn canxi vào xương và hoạt động tạo cốt bào, tăng lắng

đọng muối canxi - phosphat ở xương, giúp sự giữ nước, làm nở khung chậu. Khi về

già, mãn kinh gây thiếu estrogen dễ gây loãng xương ở phụ nữ.

8.3.7.2. Hormon progesteron

Progesteron ở phụ nữ không có thai, được thể vàng tiết ra là chủ yếu và chỉ ở giai

đoạn sau khi trứng rụng, giai đoạn trước khi trứng rụng nang trứng và tế bào vỏ tuyến

thượng thận có tiết ra một lượng nhỏ.

Tác dụng:

+ Với tử cung: tăng sinh các tế bào lớp chức năng (lớp nuôi), giúp chúng trở

thành cấu trúc có khả năng bài tiết (glycogen), tạo diềm màng trong tử cung, giúp cho

niêm mạc tử cung dễ đón trứng thụ tinh tới làm tổ. Làm giảm co cơ tử cung, duy trì

thai phát triển bình thường.

+ Với buồng trứng: dưới tác dụng của LH, progesteron cảm ứng đặc hiệu sự

rụng trứng, ức chế bài tiết các kích sinh dục tố tuyến yên, ngăn chặn sự rụng trứng.

Gây hiện tượng có mang giả.

+ Với thân nhiệt: làm tăng nhiệt độ cơ thể của giai đoạn sau của chu kỳ kinh (

thường hơn khoảng 0,3-0,5 0C so với bình thường).

187

+ Với vòi trứng: làm niêm mạc vòi trứng bài tiết dịch nuôi dưỡng trứng đã thụ

tinh để chúng thực hiện quá trình phân chia trong khi di chuyển trong vòi trứng.

+ Với tuyến vú: làm phát triển thùy tuyến, kích thích tế bào tuyến tăng sinh, to

ra và có khả năng bài tiết.

8.3.7.3. Hormon HCG (Human chorionic gonadotropin)

HCG được bài tiết bởi rau thai, sau khi có thai 8 - 9 ngày, nồng độ cao nhất lúc

10 - 12 tuần sau đó giảm dần, đến 16 - 20 tuần thì nồng độ rất thấp và duy trì ở mức

này cho tới lúc sinh.

HCG là một glycoprotein, trọng lượng phân tử là 39 000. Cấu trúc và chức năng

của HCG giống LH.

Tác dụng:

+ Giúp sự tồn tại của thể vàng ở cuối chu kỳ kinh và khoảng 4 tháng đầu của

thời kỳ mang thai.

+ Kích thích thể vàng và tế bào leydig tiết hormon (progesteron, estrogen,

testosterol).

8.3.7.4. Horrmon HCS ( human chorionic somatomamotropin)

Là hormon được rau thai bài tiết từ tuần thứ 5 sau khi có thai ở người, nồng độ

tăng dần theo tuổi thai và tỷ lệ thuận với khối lượng rau thai.

Tác dụng:

+ Đối với một số động vật bậc thấp HCS kích thích phát triển tuyến vú, và gây

bài tiết sữa. Tác dụng tượng tự prolactin, nhưng ở người HCS không gây tiết sữa.

+ Làm giảm tính nhạy cảm với insulin và giảm tiêu thụ glucose ở cơ thể mẹ,

giúp cho dinh dưỡng của thai. Kích thích giải phóng axit béo từ mô mỡ của mẹ để

cung cấp cho quá trình chuyển hoá.

Đây là hormon có vai trò quan trọng có liên quan đến dinh dưỡng của mẹ và

thai nhi.

188

Chƣơng 9

SINH LÝ SINH SẢN VÀ PHÁT TRIỂN

9.1. Khái niệm chung về sự sinh sản

9.1.1. Khái niệm sinh sản

Nếu như ta đề cập đến tính đặc trưng nhất của các hệ thống sống và xem chúng

như là bản chất của sự sống thì đó chính là khả năng tự sinh sản để tiếp tục duy trì sự

tồn tại của loài.

Sinh sản hiểu theo nghĩa hẹp là sự tạo ra cá thể mới từ những cá thể ban đầu.

Hiểu theo nghĩa rộng, sinh sản là sự tăng số lượng tế bào từ những tế bào vốn có ban

đầu. Sự tăng đó được thực hiện nhờ quá trình phân bào, tạo nên nhiều tế bào con từ tế

bào mẹ ban đầu và tiếp thu vốn di truyền từ bố mẹ.

9.1.1.1. Các cấp độ sinh sản

Như khái niệm sinh sản đã nêu ra, ta có thể hiểu sinh sản theo các cấp độ như sau:

* Cấp độ phân tử

Ở cấp độ phân tử, quá trình sinh sản liên quan tới khả năng tự nhân đôi của axit

nucleic (ADN và ARN), trên cơ sở tính đặc trưng của các liên kết hydro tương đối yếu

giữa các cặp nucleotit.

* Cấp độ tế bào

Cấp độ tế bào, quá trình sinh sản là sự nhân đôi của tế bào. Sự nhân đôi này liên

quan tới sự nhân đôi của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào (nguyên nhiễm và

giảm nhiễm). Kết quả tạo ra hai tế bào con giống mẹ (phân bào nguyên nhiễm), hay

tạo ra tế bào sinh sản chín (giao tử) có số lượng nhiễm sắc thể bằng một nửa tế bào mẹ

ban đầu (phân bào giảm nhiễm). Thông qua thụ tinh các giao tử sẽ kết hợp với nhau và tạo

ra tế bào có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội đặc trưng cho loài.

* Cấp độ tổ chức

Cấp độ tổ chức là quá trình tạo ra tổ chức mới từ cơ thể ban đầu. Đây có thể là sự tái

sinh tổ chức mới khi tổ chức cũ bị mất đi (tôm, cua mọc càng mới khi càng cũ bị gãy), là sự

nẩy chồi tạo ra cá thể mới từ cá thể mẹ ban đầu ở bọn thủy tức, cũng có thể là sự mọc thêm

phần cơ thể mới khi bị mất đi một phần cơ thể (như sự tái sinh ở bọn giun dẹp: khi bị cắt

thành hai nửa (đầu và đuôi) chúng có thể tạo thành hai con mới (phần đầu mọc ra đuôi và

phần đuôi mọc ra đầu) sau khoảng một tuần,…

* Cấp độ cơ thể

189

Là sự tạo ra cơ thể mới từ cơ thể bố mẹ ban đầu. Sự sinh sản ở cấp độ này thể

hiện ở nhiều dạng khác nhau: từ sự phân bào đơn giản ở vi khuẩn và các cơ thể đơn

bào khác (chưa có sinh sản hữu tính) cho tới sự sinh sản hữu tính ở thực vật và động

vật bậc cao với sự phân hóa rất phức tạp về cấu trúc, chức năng và tập tính của các yếu

tố liên quan tới sự sinh sản.

Ở động vật bậc cao, quá trình sinh sản không chỉ đơn thuần là quá trình di

truyền - truyền thông tin di truyền từ thế hệ này cho thế hệ khác, mà nó còn liên quan

đến sự điều chỉnh hệ thống nội tiết với sự sinh trưởng, sự rụng trứng, sự thụ tinh, các

tập tính phức tạp nhằm bảo đảm cho sự bài xuất cũng như sự gặp gỡ giữa giao tử đực

và giao tử cái để tạo ra trứng thụ tinh và cuối cùng là một chuỗi các phản xạ, các quá

trình bảo đảm cho trứng sau thụ tinh có thể biệt hóa và phát triển thành cơ thể trưởng

thành.

9.1.1.2. Các hình thức sinh sản

Giới động vật trong quá trình tiến hóa, mỗi nhóm động vật hình thành đều mang

những đặc trưng về cấu trúc, chức năng đặc biệt nhằm giúp chúng thích nghi hoàn

thiện nhất với môi trường mà chúng đang sống. Sinh sản cũng là một chức năng nằm

trong những chức năng đặc biệt, mà mục đích của chúng là đạt được hiệu quả sinh sản

tối ưu nhất, nhằm duy trì được sự tồn tại và phát triển của loài trong hoàn cảnh cụ thể

của môi trường sống.

Trong nhiều hình thức sinh sản của động vật, chúng ta có thể chia thành 2 dạng

cơ bản: sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.

* Sinh sản vô tính

Sinh sản vô tính là sự sao nguyên bộ gen mà không kèm theo tái tổ hợp di

truyền. Cơ sở tế bào học của sinh sản vô tính là quá trình phân bào nguyên nhiễm, sự

tái bản ADN theo nguyên lý bổ sung. Nếu hiểu theo nghĩa khác thì sinh sản vô tính là

sự sinh sản mà chỉ do một cá thể thực hiện, chưa có sự tham gia của giao tử đực và

giao tử cái trong sự tạo ra cá thể con.

Trong dạng sinh sản vô tính ta thường gặp một số hình thức sau:

- Phân mảnh

Là hình thức cá thể bố mẹ tự phân ra thành hai hay nhiều phần bằng nhau, mỗi

phần sau đó phát triển thành cơ thể mới. Trong hình thức này ta gặp hình thức phân

đôi ở động vật nguyên sinh như ở trùng cỏ, trùng roi.... Hình thức phân ra nhiều mảnh

từ các mảnh tạo ra cá thể con, ta có thể gặp ở bọt biển, giun dẹp v.v..

- Nẩy chồi

190

Là hình thức sinh sản vô tính mà cá thể con mọc ra từ cá thể mẹ giống như chồi mọc ra

từ cây ở thực vật. Một số chồi sau khi đủ lớn tách khỏi cơ thể mẹ để sống độc lập, một

số khác có thể sống luôn trên cơ thể mẹ và dần dần tập hợp thành tập đoàn lớn như tập

đoàn san hô. Điển hình của hình thức sinh sản này là thủy tức, nấm men và san hô

v.v...

Hình9.1: Sự sinh sản bàng nẩy chồi ở Thuỷ tức

- Tái sinh bộ phận

Là hiện tượng tái sinh một phần cơ thể khi phần đó bị hỏng. Hình thức này thấy

rõ ở sao biển: khi sao biển bị mất đi một cánh thì sau đó cánh mất đi sẽ mọc lại. Tuy

nhiên nếu chỉ dừng lại ở kiểu tái sinh bộ phận thì chưa gọi là sự sinh sản ở cấp độ cơ thể.

Ta biết rằng ở sao biển khi bị cắt nhỏ thành nhiều mảnh, những mảnh nào có dính với một

phần của đĩa trung tâm thì sẽ có thể tái sinh thành sao biển mới, hiện tượng này là sự sinh

sản vô tính dạng tái sinh. Hiện tượng này còn thấy ở bọt biển, giun dẹp v.v...

- Sinh sản bằng bào tử

Đây là hình thức sinh sản có ở bọn bào tử trùng, như bọn ký sinh trùng sốt rét

(Plasmodium).

Sinh sản vô tính có những ưu điểm như sau:

+ Thường thích hợp với những động vật rất ít hay không có khả năng di chuyển,

hoặc là mật độ cá thể trong môi trường rất thấp, khả năng gặp gỡ giữa chúng xẩy ra quá ít.

191

Ví dụ: loài thằn lằn Cnemidophorus uniparens sống ở vùng đồng cỏ và sa mạc

phía tây nam Hoa Kỳ và phía bắc Mexico, khi nghiên cứu trình tự ADN cho thấy tổ

tiên loài này là cá cái độc nhất. Nó là con lai của hai loài hiện vẫn còn tồn tại và hai loài

đó có đủ cả giới đực và cái. Cá thể cái tổ tiên của loài này đã sinh sản tạo ra cá thể mới mà

không cần có sự thụ tinh cho trứng. Đặc tính này được di truyền cho các thế hệ sau.

+ Sinh sản vô tính cho phép tăng hiệu suất sinh sản vì không cần tiêu tốn năng

lượng cho sự tạo giao tử và sự thụ tinh.

+ Giữ lại được vốn gen ổn định cho loài.

Tuy nhiên sinh sản vô tính có những tồn tại: Do nó hình thành nên những cá thể

đồng nhất về mặt di truyền nên rất thích nghi với điều kiện môi trường ổn định, nếu

khi môi trường có những thay đổi lớn theo hướng bất lợi thì mọi cá thể sẽ chịu tác

động như nhau và khả năng cả quần thể bị tiêu diệt một lúc có thể xảy ra.

* Sinh sản hữu tính

Là quá trình sinh sản có sự tái tổ hợp vật chất di truyền, mà cơ sở của sự sinh

sản hữu tính là sự phân bào giảm nhiễm, trong đó điểm mấu chốt là sự hình thành giao

tử đực (tinh trùng), giao tử cái (trứng) và sự kết hợp giữa chúng với nhau. Hiểu theo

nghĩa khác thì sinh sản hữu tính là quá trình sinh sản có sự tham gia của giao tử đực và giao

tử cái.

Về sự tiến hóa của sinh sản hữu tính ta nhận thấy mức độ khác nhau qua các dạng:

+ Dạng luân phiên thế hệ:

Gặp ở xoang tràng và một vài nhóm động vật. Chúng có sự luân phiên thế hệ

giữa vô tính và hữu tính, mà cả hai thế hệ đó đều là lưỡng bội nhiễm sắc thể.

+ Dạng giới tính:

Gặp ở trùng tiêm mao và một số động vật nguyên sinh. Các cá thể trong nhóm

có hình dạng, kích thước hoàn toàn giống nhau, khả năng di động như nhau. Khi sinh

sản chúng có sự tiếp hợp giữa hai cá thể có dạng giới tính khác nhau (dạng giới tính

đực và dạng giới tính cái). Sau khi có sự trao đổi chất nhân cho nhau, hai cá thể tách

nhau ra và mỗi cá thể phân cắt làm hai để tạo ra hai cá thể mới giống như cá thể ban

đầu. Như vậy tuy chưa có sự tạo thành giao tử (vì mỗi cá thể chỉ là một tế bào), nhưng

đã có sự phân biệt với nhau theo kiểu gọi là dạng giới tính. Sự tiếp hợp dẫn tới phân bào

chỉ xẩy ra khi có 2 dạng giới tính khác nhau tiếp hợp với nhau. Nếu khi ta cho vào trong

môi trường chỉ có một dạng giới tính (dạng giới tính đực hoặc cái) thì những cá thể đó

không thể sinh sản được, vì chúng không tiếp hợp và trao đổi chất nhân được với nhau.

+ Dạng lưỡng tính:

192

Là dạng mà trên một cơ thể tồn tại cả hai loại giao tử. Dạng này thường gặp ở

một số loài như giun đất, lươn. Tuy nhiên hai loại giao tử thường chín không đồng thời

nên trong một thời điểm chỉ có tinh trùng hoặc chỉ có trứng chín mà thôi. Nên tùy theo

thời điểm mà cá thể đó chỉ có thể đóng một vai trò hoặc là cá thể đực hoặc là cá thể

cái, cũng có nghĩa là trứng và tinh trùng của một cá thể không thể thụ tinh cho nhau

được (cũng có một số loài tinh trùng có thể tự thụ tinh cho noãn, như sán dây sống ký

sinh trong cơ thể động vật). Hiện tượng lưỡng tính có ý nghĩa giúp cho một số loài mà

khả năng gặp gỡ giữa 2 cá thể đực và cái khó xẩy ra (như giun đất sống trong đất, sán

sống trong ruột động vật,...). Hiện tượng lưỡng tính còn cho phép sản sinh ra một số

lượng cá thể con gấp đôi (cả 2 cá thể tham gia thụ tinh đều có thể sinh con) so với

trường hợp chỉ có một cá thể (cá thể cái) được thụ tinh và sinh con. Những cá thể

lưỡng tính gần như không bị hao tốn thời gian cho sự ve vãn đối tượng khi giao phối

như ở loài đơn tính.

Kiểu lưỡng tính đặc biệt tồn tại ở một số loài như: Chúng thay đổi giới tính

trong chu kỳ sống, tùy thuộc vào tuổi hay kích thước. Nếu giới tính cái được thể hiện

trong giai đoạn đầu của đời sống loài thì gọi là loài ―cái chín trước‖, ngược lại nếu đực

thể hiện trước thì gọi là loài ―đực chín trước‖. Một số loài cá sống trong các rạn đá

ngầm ở biển Thái Bình Dương, trong một bầy bao giờ cũng có một con trống có kích

thước lớn hơn và toàn bộ còn lại nhỏ hơn là con mái. Khi con trống chết đi do một

nguyên nhân nào đó, thì con mái lớn nhất đàn sẽ trở thành con trống và chỉ trong vòng

một tuần nó sẽ có khả năng sản xuất tinh trùng thay cho sản xuất trứng trước đó. Loài

cá Anthias anthias, trong một đàn có khoảng 10 - 15% số con là trống. Khi hai con

trống đầu đàn bị chết, một trong các con mái sẽ tăng cân và chuyển thành kiểu hình

trống trong vòng 2 tuần sau đó.

Cá hải quỳ (Amphiprion bicinctus), một gia đình gồm một con mái có kích

thước lớn và một con trống có kích thước nhỏ hơn đã trưởng thành, bên cạnh đó là một

đàn cá trống non. Khi con mái chết, con trống sẽ tăng kích thước và biến thành mái

trong vòng 4 tuần. Cũng trong thời điểm đó một con trống non trong đàn sẽ được phát

triển thành trống trưởng thành.

Hiện tượng khác quan sát thấy ở sò là hiện tượng lưỡng tính nối tiếp (sequential

hermaphroditism), tùy thuộc vào kích thước cá thể mà nó thể hiện ra giới tính. Khi

kích thước lớn thì sẽ trở thành sò cái, còn kích thước nhỏ là con đực. Sự thể hiện kích

thước lớn ở con sò cái, trong điều kiện chúng sống định cư, đã giúp chúng có khả năng

đẻ nhiều trứng hơn khi mà cơ thể đã phát triển đủ lớn.

Như vậy trên bọn lưỡng tính cơ quan tạo giao tử có cả 2 vùng đực và vùng cái.

Tùy thời điểm mà vùng đực hay cái sẽ phát triển trội hơn vùng còn lại. Sự phát triển

của vùng nào sẽ tạo ra cá thể có giới tính tương ứng với vùng đó.

193

+ Dạng đơn tính:

Là kiểu tiến hóa hơn cả vì ở những loài này thế hệ bố mẹ đơn tính và tạo ra giao

tử có đặc điểm là: giao tử đực (tinh trùng) nhỏ di chuyển được nhờ roi (đuôi), còn giao

tử cái (trứng) lớn và không có khả năng di chuyển. Kiểu này có ở hầu hết động vật có

xương sống.

Ưu điểm của hình thức sinh sản hữu tính là:

+ Sự bắt chéo của cặp nhiễm sắc thể tương đồng trong phân bào giảm nhiễm đã tạo

nên sự đa dạng của các tổ hợp giao tử. Thông qua sự bắt cặp của các nhiễm sắc thể tương

đồng để tạo ra giao tử và sau đó là sự tổ hợp ngẫu nhiên của các giao tử với nhau đã tạo ra

số lượng hợp tử rất lớn, cơ sở cho sự chọn lọc tạo ra các cá thể con có sự thích nghi hoàn

thiện nhất. Mức độ biến dị di truyền của một quần thể càng lớn thì khả năng thích nghi với

môi trường biến động càng cao. Như vậy, sinh sản hữu tính làm tăng khả năng thích nghi

và giúp cho quần thẻ tồn tại được trong điều kiện môi trường luôn thay đổi.

+ Sự tồn tại hai bộ gen (lưỡng bội) trong cơ thể đã tạo nên những phân tử

protein có cấu trúc giống nhau, có thể là kết quả của sự nhân đôi và chuyển đoạn của

các gen giống nhau thành một gen.

Ví dụ: Hemoglobin ở người trưởng thành, trong phần globin có cấu tạo gồm 4

chuỗi polypeptid giống nhau từng đôi một ( 2 chuỗi anpha và 2 chuỗi beta).

* Một số dạng sinh sản đặc biệt

- Trinh sản hay còn gọi là xử nữ sinh (parthemogenesis)

Đây là dạng sinh sản có đặc điểm chủ yếu là noãn có thể phát triển thành cá thể

trưởng thành mà không cần phải có sự thụ tinh.

Sự trinh sản ở các động vật có thể có nhiều cách:

+ Trên bọn rệp cây, ong, kiến ,...chúng sinh ra 2 loại noãn. Một loại noãn phát

triển không cần qua thụ tinh và kết quả sẽ cho cá thể trưởng thành đơn bội. Loại thứ

hai sẽ phải thông qua thụ tinh mới phát triển thành cá thể mới, cá thể mới loại này là cá

thể lưỡng bội.

Ví dụ: Trong tổ ong, ong chúa sau khi thực hiện sự giao phối (sự giao phối chỉ

xẩy ra một lần trong một đời ong chúa, vào lúc sắp san tổ để tạo tổ mới), tinh trùng

được chứa trong buồng chứa tinh, buồng này mở vào đường sinh dục của ong chúa.

Khi muốn cho trứng được thụ tinh thì ong chúa mở buồng chứa tinh cho tính trùng đi

vào thụ tinh cho trứng, còn bình thường thì không mở. Trứng được thụ tinh sẽ phát

triển thành ong cái - ong chúa và ong thợ, còn trứng không thụ tinh nở ra ong đực.

+ Trên một số động vật có xương sống như cá, lưỡng cư và thằn lằn trinh sản

theo một kiểu phức tạp hơn. Sau giảm phân, số lượng nhiễm sắc thể lại được nhân đôi.

194

Nhiều loài thằn lằn thuộc giống Cnemidophorus chỉ gồm toàn con cái và chúng sinh

sản hoàn toàn theo kiểu trinh sản.

- Mẫu sinh (Gynogenese)

Là sự phát triển của trứng đã qua thụ tinh, nhưng nhân tinh trùng bị mất hoạt

tính và bị loại bỏ. Hiện tượng trên cũng tương tự như ở trường hợp trinh sản, nhưng ở

đây cần có vai trò của nhân nguyên đực ở giai đoạn đầu để hoạt hóa trứng, giúp trứng

có thể phát triển.

Mẫu sinh tự nhiên có thể gặp ở một số loài cá như cá diếc bạc. quần thể cá diếc

bạc chỉ toàn con cái, để có thể sinh sản chúng cần có sự phối giống với cá diếc đực

vàng hay cá chép đực hay một vài loài cá khác. Tinh trùng của con đực sau khi vào

trứng cá diếc bạc chỉ có tác dụng hoạt hóa trứng còn sau đó bị mất hoạt tính và bị loại

bỏ. Cá diếc bạc là loài cá tam bội nhiễm sắc thể, do trong tạo noãn không xẩy ra sự giảm

phân nên bộ nhiễm sắc thể vẫn được giữ nguyên. Hơn nữa trong thụ tinh, tinh trùng

không tham gia vào tạo nhân của hợp tử, nên không bao giờ có sự lai giống xẩy ra.

- Phụ sinh (Androgenese)

Phụ sinh là hiện tượng trứng đã qua thụ tinh, nhưng chỉ có nhân nguyên đực

tham gia vào quá trình phát triển của hợp tử, còn nhân nguyên cái bị thoái hóa. Người

ta đã thực hiện phụ sinh nhân tạo ở tằm bằng các tác nhân như chiếu xạ, tác dụng hóa

chất v.v.., đã tạo ra được những giống tằm đực có năng suất và chất lượng tơ cao.

9.1.2. Các cơ chế liên quan tới sự sinh sản hữu tính ở động vật

9.1.2.1. Các kiểu thụ tinh

Thụ tinh là bước khởi đầu cho sự tạo ra mầm mống của cơ thể tương lại trong

hình thức sinh sản hữu tính ở động vật. thường ở động vật tồn tại hai kiểu thụ tinh, đó

là thụ tinh ngoài và thụ tinh trong, chủ yếu hai kiểu này tồn tại do môi trường sống

khác nhau giữa các loài quy định.

Đa số động vật sống ở nước thường có kiểu thụ tinh ngoài. Con cái đẻ trứng ra

môi trường và được con đực phóng thích tinh trùng ra để thụ tinh cho trứng. Trong

kiểu thụ tinh này, sự gặp gỡ giữa cá thể mẹ và bố không quan trọng, nhưng thời điểm

phóng thích giao tử đực và cái lại rất quan trọng, có ý nghĩa quyết định sự tạo ra phôi.

Thời điểm này thường được điều khiển bởi nhân tố môi trường (nhiệt độ, độ ẩm, dòng

chảy v.v..) hoặc có thể do các chất tiết ra từ các cá thể trong quần thể.

Ví dụ: Cá chép vật đẻ khi vào mùa sinh sản mà có mưa rào. Cá trôi và cá trắm

đẻ khi có dòng chảy mạnh.

Mùa rươi sinh sản ta có thể bắt gặp một khối lượng khổng lổ các cá thể rươi đi

vào đầu sông để tham gia sinh sản.

195

Đối với động vật thụ tinh ngoài, các cơ quan phụ sinh dục chưa có, chỉ có ống

dẫn làm nhiệm vụ dẫn giao tử ra ngoài cơ thể.

Các động vật khác, nhất là các động vật sống ở cạn, sự thụ tinh xẩy ra trong

đường sinh dục của con cái, nên gọi là sự thụ tinh trong. Sự thụ tinh này cần có điều

kiện:

+ Các cá thể đực và cái phải hình thành được những tập tính sinh dục để có thể

kết đôi giao phối.

+ Ngoài cơ quan sinh dục chính, chúng có thêm các phần phụ sinh dục có vai

trò chuyển tinh trùng từ con đực vào trong cơ thể con cái để thụ tinh cho trứng.

Quá trình thụ tinh không chỉ đơn thuần là sự đưa tinh trùng gặp trứng, mà nó

còn liên quan tới thời điểm thích hợp để trứng và tinh trùng có thể hoàn thành vai trò

của mình là tạo ra hợp tử có thể phát triển thành cá thể mới. Vì vậy sự tạo ra đặc điểm

giới tính cấp hai có ý nghĩa rất quan trọng, được sử dụng làm tín hiệu để quyến rũ cá

thể khác giới và kích thích các phản ứng cần thiết cho sự giao hợp đạt yêu cầu tạo ra hợp tử.

Ngoài ra các tập tính sinh dục cũng có ý nghĩa tương tự.

Ví dụ: Cá cóc đực sau khi tuyển chọn được cá cóc cái thích hợp, chúng dùng

chân ôm lấy cá cóc cái và cọ xát cằm của nó vào mũi cá cóc cái, sau đó nó tụt xuống

và đặt trước con cái túi tinh chứa tinh dịch đã chuẩn bị sẵn. Cá cóc cái cầm lấy túi tinh

và đặt vào lỗ huyệt của nó. Tại đó túi tinh bị vỡ ra, tinh dịch được thoát ra và thụ tinh

cho trứng.

Số lượng và sự phát triển hợp tử cũng không giống nhau ở hai phương thức

trên. Thụ tinh ngoài thường cần có số lượng tinh trùng và trứng rất lớn, để tạo ra số

lượng hợp tử lớn. Nhưng do phát triển ngoài môi trường nên sự sống sót của hợp tử

rất thấp. Ngược lại, trong kiểu thụ tinh trong số lượng trứng tham gia thụ tinh rất ít và

tạo ra hợp tử có số lượng ít, nhưng nhờ được bảo vệ tốt nên tỷ lệ sống sót rất cao.

9.1.2.2. Sự bảo vệ phôi và con non

Phôi được bảo vệ trong vỏ cứng (vỏ trứng) hay trong cơ thể mẹ. Với sự bảo vệ

trong vỏ thì lớp vỏ tùy theo loài khác nhau cũng khác nhau: Trứng cá và lưỡng cư (là

những loài thụ tinh ngoài) chỉ được bao bởi một lớp gelatin, trong khi đó trứng chim

và bò sát (là những loài thụ tinh trong) lại có lớp vỏ đá vôi và protein khá bền vững, có

thể chống lại sự mất nước và một số tác nhân lý-hóa học.

Hầu hết động vật có vú, phôi được phát triển ngay trong cơ thể mẹ. Đây là cách

bảo vệ có hiệu quả hơn hẳn so với bọn đẻ trứng. Tuy nhiên trong lớp thú cũng có một

số trường hợp đặc biệt như: Thú đơn huyệt vẫn đẻ trứng. Thú có túi như kangaroo và

opossu thì phôi chỉ phát triển trong tử cung mẹ một thời gian ngắn rồi chui ra ngoài và

đi vào túi trước bụng mẹ, nơi có tuyến vú của mẹ và ở đó cho đến khi có thể sống độc

196

lập. Những động vật có rau thai, phôi được bảo vệ hoàn toàn trong tử cung của mẹ và

sự nuôi dưỡng con được mẹ thực hiện thông qua tuần hoàn rau thai.

Sau khi con non được ra khỏi hệ thống bảo vệ trên để sống ở môi trường ngoài,

môi trường mà chúng sẽ sống cho đến cuối đời. Các con non còn được bố mẹ chăm

sóc cho đến khi có thể tự sống độc lập. Sự chăm sóc đó bao gồm sự bắt và mớm thức

ăn cho con, cho con bú, bảo vệ cho con khỏi sự tiêu diệt của kẻ thù và sự tác động của

các yếu tố tự nhiên (mưa, gió, nóng, lạnh v.v...). Một số dạng bảo vệ đặc biệt như: cá

rô phi ngậm con trong miệng, bò cạp cõng con chưa trưởng thành trên lưng để bảo vệ

con,...

9.1.2.3. Sự đa dạng của thành phần cấu tạo hệ sinh dục

Hệ sinh dục của động vật rất khác nhau, từ dạng chưa có hệ sinh dục đến hệ

sinh dục đơn giản và sau đó là hệ thống phức tạp dần. Sự phức tạp của hệ sinh dục

không phụ thuộc vào vị trí tiến hóa của loài. Như giun dẹp tuy không ỏ vị trí tiến hóa

cao nhưng có hệ sinh dục phức tạp nhất.

* Hệ sinh dục ở động vật không xƣơng sống

Hệ sinh dục ở động vật không xương sống rất phức tạp và đa dạng phụ thuộc

vào kiểu sinh sản của loài.

- Giun nhiều tơ (Polychaeta)

Là những loài sống ở biển là chủ yếu, chúng thường không có cơ quan sản xuất

giao tử chuyên hóa. Các giao tử được hình thành từ các tế bào ở khoang cơ thể và

được phóng thích ngoài môi trường.

- Côn trùng (Insecta)

Là lớp có số lượng lớn, chúng có hệ sinh dục phức tạp bao gồm: Tinh hoàn hay

buồng trứng là nơi sản xuất giao tử, bộ phận ống dẫn tinh hay dẫn trứng, các tuyến

sinh dục. Trên con cái còn có túi nhận tinh có thể dự trữ tinh trùng trong nhiều năm.

- Giun dẹp (Platyhelminthes)

Ngành này có nhiều loài lưỡng tính và có hệ sinh dục phức tạp. Mỗi cá thể đều

gồm cả hai cơ quan sinh dục đực và cái, mỗi cơ quan đều có các thành phần tương tự

như ở côn trùng. Ngoài ra ở chúng còn có nhiều tuyến sinh dục và cơ quan giao phối

(phần phụ sinh dục) có chức năng dẫn tinh trùng vào trong cơ thể khác.

* Hệ sinh dục ở động vật có xƣơng sống

Hệ sinh dục của động vật có xương sống có chung nguyên tắc cấu tạo như sau:

Cơ quan tạo giao tử, ống dẫn sinh dục, tuyến sinh dục, cơ quan nuôi phôi thai.... Trong

mỗi loài có những sai khác nhất định. Đối với động vật thuộc lớp thú có lỗ thoát riêng

197

cho hệ sinh dục, trong khi đó ở các bọn còn lại hệ tiêu hóa, bài tiết và sinh dục có lỗ

thoát chung gọi là lỗ huyệt.

Động vật thuộc lớp thú hầu hết có số lượng con sinh ra mỗi lần rất ít, tử cung chỉ có

một nhánh. Cá thể đực có cơ quan giao phối phát triển. còn ở các lớp khác trong bọn có

xương sống không có đặc điểm này.

9.1.4. Tập tính sinh dục

Tập tính là sự phản ứng trả lời của cơ thể đối với những biến đổi của môi

trường như: sự biến đổi của yếu tố vật lý, hóa học, sinh học... hay chính sự biến đổi ở

môi trường bên trong cơ thể sinh vật.

Tập tính sinh dục là những phản xạ liên quan đến các hoạt động sinh sản, nhằm

bảo đảm cho sự sinh sản đạt hiệu quả mong muốn, duy trì sự tồn tại của loài. Tập tính

sinh dục được kiểm soát bởi các tín hiệu hormon, feromon và chu kỳ thời gian (do sự

biến đổi có chu kỳ như nhiệt độ, ánh sáng, độ dài ngày v.v... đã tạo ra chu kỳ mùa,

tháng, ngày đêm,...)

Rất nhiều động vật thể hiện chu kỳ sinh sản liên quan tới mùa trong năm. Đây

là đặc điểm thích nghi được tạo ra cho từng loài, nhằm bảo đảm khả năng sinh đẻ và

nuôi con tốt nhất. Ví dụ: ở loài cừu, cừu cái quá trình rụng trứng thường xẩy ra vào

mùa thu và đầu mùa đông, nên cừu con sẽ được sinh ra vào mùa xuân khi mà thời tiết

và điều kiện thức ăn thuận lợi nhất.

Có nhiều tập tính sinh dục ở động vật, nhưng một trong những biểu hiện tập

tính sinh dục đa dạng và phức tạp có ý nghĩa nhất đó là tập tính kết đôi hôn phối và tập

tính làm tổ, tập tính theo cái, tập tính nuôi con v.v...

9.1.4.1. Tập tính kết đôi hôn phối

Sự kết đôi hôn phối là yếu tố đầu tiên quyết định đến hiệu quả của sinh sản hữu

tính ở động vật. Đây là sự kết hợp giữa hai hay một số cá thể khác giới để chuẩn bị cho

quá trình thụ tinh, sinh con và nuôi dưỡng con cái. Hiện tượng kết đôi là một hiện

tượng phức tạp, nó đòi hỏi trước hết là ở những cá thể khác giới cùng loài, cùng có sự

động dục và cùng được chuẩn bị tốt để có thể giao phối thành công. Để giải quyết vấn

đề này, tùy loài mà có những tập tính riêng biệt thích hợp cho sự giao phối trong thời

kỳ sinh sản.

Sự kết đôi có thể là tạm thời xuất hiện trong mùa sinh sản như ở rất nhiều loài

của lớp cá, lưỡng cư hay chim, thú v.v... vẫn xẩy ra. Nhưng cũng có nhưng trường hợp

sự kết đôi chỉ xẩy ra một lần trong đời và sau đó chúng sống với nhau cho đến khi một

con hay cả hai con bị chết.

198

Ví dụ: Chim uyên ương, chim quốc, ngỗng trời,... chỉ kết đôi một lần khi đến

tuổi trưởng thành và cặp vợ chồng đó sống với nhau tới ―đầu bạc răng long‖.

Sự hôn phối diễn ra phức tạp thể hiện ở nhiều loài khác nhau rất đa dạng và

mang màu sắc lãng mạn riêng cho loài đó. Sau đây là một vài ví dụ về tập tính kết đôi

hôn phối ở động vật.

* Tập tính kết đôi hôn phối ở cá gai

Tinbergen đã nghiên cứu nhiều năm tập tính kết đôi ở cá gai. Vào mùa sinh sản

trên cá gai đực và cái xuất hiện những tín hiệu kích thích gây phản ứng sinh dục thể

hiện như: Cá đực bụng chuyển sang màu đỏ là màu của tiền hôn phối, lúc này cá đực

trở nên hung dữ ưa chọi với các cá khác để dành nơi làm tổ. Sau khi chọn được nơi

làm tổ thích hợp, nó đào một lỗ nhỏ ở đáy nước, tìm các loại rong rêu, cỏ để lấp lỗ,

đồng thời tiết ra một chất nhầy để gắn các vật liệu lại với nhau tạo thành một khối

vững chắc. Sau đó nó mới đào một đường hầm xuyên qua tổ, lúc này trên lưng cá đực

xuất hiện thêm màu xanh nhạt (xanh lơ). Cá đực sẽ tiến hành động tác ―tán tỉnh‖ cá

cái, là những cá mà có bụng to, thể hiện của thời kỳ sắp đẻ trứng. Đầu tiên là động tác

vận động theo hình chữ chi xung quanh cá cái để tán tỉnh, khi đã có tín hiệu đồng ý,

phía cá cái thể hiện bằng sự ngửng đầu lên phía trên. Lúc bấy giờ cá đực sẽ dẫn cá cái

về tổ và cắm đầu vào lỗ của tổ đã được đào sẵn để chỉ chổ cho cá cái. Sau khi cá cái đã

chui vào tổ, cá đực quạt vây tại chỗ và đồng thời cọ mõm vào bụng cá cái để tỏ dấu hiệu

―mời gọi‖. Khi có các dấu hiệu trên cá cái sẽ đẻ vào tổ, sau đó chui ra ngoài để lại cho cá

đực làm nhiệm vụ tưới tinh dịch vào thụ tinh cho trứng.

Sau khi trứng được thụ tinh, cá đực vẫn tiếp tục quạt vây và chuyển nước để

thông khí cho trứng và giúp trứng phát triển. Khi trứng đã nở thành cá con khoảng một

tuần sau màu sắc của cá đực mới trở lại bình thường là màu vàng nhạt có sọc đen. Giai

đoạn này cá đực vẫn tiếp tục chăm sóc con non và bảo vệ nó bằng cách nếu chúng đi

xa khỏi tổ cá đực bố sẽ đớp chúng vào miệng và tha về thả lại trong tổ. Sự biến đổi

màu sắc và các hoạt động của cá trong thời kỳ hôn phối và nuôi con là kết quả của các

tác dụng của hormon sinh dục tiết ra trong thời kỳ này

Đà điểu châu Phi, con trống có bộ lông rất đẹp. Trong mùa hôn phối các con

trống thường bị các con mái ―tấn công‖ và đáp lại các chàng sẽ xòe cánh nhảy nhót.

Khi một cô nàng nào đó cảm thấy được con trống chú ý sẽ tách khỏi đàn và chạy

nhanh về phía trước, chàng lập tức đuổi theo và cuộc chạy đua sẽ được kết thúc bằng

động tác giao hoan giữa hai cá thể trên.

199

Hình 9.2: Sơ đồ biễu diễn động tác chỉ đường của cá gai khi kết đôi hôn phối

1. Cá đực; 2. Cá cái; Tổ đẻ trứng

9.1.4.2. Tập tính gọi cái

Là kiểu tập tính khá phổ biến trên nhiều loài động vật từ bọn côn trùng, cá, chim

cho tới thú. Đây là hiện tượng xẩy ra rất đa dạng mà kích thích bên ngoài chủ yếu là thông

qua thính giác, thị giác, khứu giác.

Âm thanh là kích thích rất phổ biến ở các loài chim, côn trùng. Ví dụ: Tiếng

hót của chim đực gọi mời chim cái để kết đôi, đồng thời cũng là tín hiệu để thông báo

chổ chiếm cứ của đôi vợ chồng tương lai. Dọc bờ biển Địa Trung Hải vào mùa xuân,

châu chấu đực dùng tiếng kêu được phát ra từ cơ quan trên lưng, để gọi con cái đến

nhằm tạo đôi hôn phối.

Tín hiệu màu sắc lại là tín hiệu thông báo ở bướm, cá và một số loài khác như

bò sát... Với loài bướm màu có hiệu quả nhất là những màu thẫm nhất (màu đen) và

màu trắng là màu kém hiệu quả nhất.

Kích thích bằng mùi cũng là tín hiệu có vai trò quan trọng ở các loài bướm và

một số loài khác như chuột chù, chồn hương v.v... Ví dụ: Bướm đực loài Lycoraceres

200

sống ở vùng Trinidal có 2 túm lông ở bên bụng, khi thò ra ngoài sẽ tỏa ra mùi xạ khá

hắc. Trong giai đoạn tiền hôn phối, bướm đực bay theo bướm cái và cọ túm lông vào

râu bướm cái làm tỏa ra mùi xạ hương của nó. Với kích thích trên nếu bướm cái chấp

nhận, nó sẽ đậu lên một lá cây gần đó và cho bướm đực tới thực hiện sự giao hoan.

Một số loài bướm cái đêm có thể tiết ra những feromon hấp dẫn bướm đực. Chỉ cần

khoảng 1% gam chất trên, nếu tiết đầu gió, thì có thể kích thích cho khoảng một tỷ

bướm đực ở phía dưới luồng gió đi tới nơi phát ra mùi trên.

9.1.4.3. Tập tính nuôi con

Tập tính nuôi con là tập tính có ở hầu hết các loài động vật. Tập tính này

thường thuộc về cá thể làm mẹ. Thể hiện của tập tính này là làm tổ, sinh con, chăn giữ

con,.... Sự tiếp xúc với con non sẽ là yếu tố kích thích sự xuất hiện tình mẫu tử ở cá thể

làm mẹ. Mùi con non sẽ kích thích sự chăm sóc, tiếng kêu của con non kích thích sự

xây tổ. Người ta làm thí nghiệm cắt bỏ thùy khứu giác của chuột cống sẽ làm cho

chuột cống mẹ giết và ăn con non của nó đẻ ra.

Tập tính nuôi con được thực hiện thông qua sự điều khiển của hormon sinh dục

và các trung khu thần kinh thuộc vùng não trước và não giữa.

Một đặc điểm khá thú vị là hầu hết những loài mà cặp nhiễm sắc thể giới tính là

XX có ở con đực thì những con đực đó sẽ có những đặc điểm mà đáng ra phải dành

cho ―phái đẹp‖ đó là: có bộ mã thường rất sặc sỡ, nhất là trong thời kỳ chín sinh dục;

có khả năng tán tỉnh bằng những động tác nhảy múa hay ―vờn gái‖ khá điêu luyện

(như ở công trống, gà trống,...); thường rất thành thục trong khả năng làm tổ và nuôi

con non v.v... là những công việc mà ở nhiều loài, trong đó có loài người thường là

―thiên chức‖ của phụ nữ. Điển hình cho những trường hợp trên là ở các loài chim,

bướm, cá,...

Ngoài những tập tính trên còn có nhiều tập tinh khác như tập tính tán tỉnh, tập

tính ấp trứng, tập tính nhận biết bố mẹ v.v...

9.2. Sinh lý sinh dục đực và cái

9.2.1. Sự phát triển của cơ quan sinh dục

Hệ sinh dục của các động vật thường có thể thức cấu tạo khá giống nhau gồm

cơ quan tạo giao tử, đường ống dẫn giao tử, tuyến sản xuất hormon sinh dục, cơ quan

nuôi phôi thai v.v... Tuy nhiên mỗi loài có một đặc thù riêng. Tuyến sinh dục và ống

dẫn sinh dục có thể cấu tạo đơn hay đôi hoặc nhiều. Tinh trùng được hình thành trong

tinh hoàn và theo ống dẫn đi ra ngoài. Tinh trùng trước khi được phóng thích ra ngoài

thường được bảo quản trong chất dịch do các tuyến phụ sinh dục tiết ra, dịch của tuyến phụ và

tinh trùng tập hợp thành tinh dịch.

201

Nhiều loài động vật có xương sống có nhiều cơ quan phụ sinh dục là các cơ

quan thực hiện việc vận chuyển tinh trùng từ cơ quan sinh dục đực vào cơ quan sinh

dục cái, hoặc tạo điều kiện cho sự phát triển của trứng đã thụ tinh. Trong quá trính

phát triển chủng loại và phát triển cá thể các cơ quan đó được hình thành từ các phần

của hệ bài tiết hoặc có liên hệ chặt chẽ với chúng; vì lẽ đó mà hai hệ cơ quan này

thường được gọi chung là hệ niệu - sinh dục.

Con đực ở lớp động vật có vú thường có phần cuối ống dẫn tinh và ống dẫn

niệu chung nhau để đổ ra ngoài.

Trứng được tạo ra trong buồng trứng con cái. Khi trứng chín, chúng sẽ rơi vào

khoang bụng và lọt vào loa kèn của ống dẫn trứng, sau đó di chuyển theo ống dẫn

trứng đến dạ con, đối với động vật thụ tinh trong. Còn động vật thụ tinh ngoài, trứng

sau khi chín sẽ được phóng thích ra ngoài qua lỗ huyệt.

Giới tính của phôi được xác định sau khi thụ tinh, tùy thuộc vào cặp nghiễm sắc

thể giới tính của hợp tử. Nhưng ở giai đoạn sớm phôi đều biểu hiện giới tính, vì vậy

chúng đều có mầm mống ống sinh dục của cả hai giới. (Hình 9.2)

Phần trước xoang cơ thể xuất hiện nhiều đôi ống nhỏ là tiền thận (proneuphros)

và các ống dẫn không hoạt động. Các ống nhỏ sẽ bị thoái hóa, ống dẫn còn lại phát triển

ra phía sau tạo thành đôi ống vonfơ, về sau phát triển các ống thận khác tạo ra trung thận

(mesonephros) được nối với ống vonfơ. Thận chính thức của động vật có xương sống bậc cao

là hậu thận (metanephros) được phát triển từ phần sau của mầm sinh thận. Từ phần sau của

ống vonfơ xuất hiện một mầm, và chúng phát triển về hướng mầm sinh thận tạo ra ống dẫn

niệu. Mầm ống dẫn niệu sẽ phát triển tạo ra các đơn vị thận (neuphros).

Cùng với ống vonfơ có ống Mule cũng được phát triển, chúng sẽ tạo ra ống dẫn

trứng (vòi falop) và một phần âm đạo. Tuyến sinh dục được phát triển từ các vùng dày

lên (nếp sinh dục) của biểu mô trung bì lót xoang cơ thể. Nếp sinh dục phát triển và lồi

vào xoang cơ thể, thường được gọi là mầm tinh hoàn hay mầm buồng trứng. Trong

nếp sinh dục có chứa hai loại tế bào, đó là loại tế bào giống các tế bào biểu mô trung bì

và loại tế bào to hơn có nhân lớn hình bóng, tế bào chất trong suốt. Đó là các tế bào sinh

dục nguyên thủy. Trung mô của nếp sinh dục dần dần được thay thế bởi dải sinh dục, là

tập hợp tế bào hình ngón tay được di cư tới đây từ giải trung thận hoặc từ biểu mô của

nép sinh dục. Biểu mô trên sẽ tạo ra miền vỏ, còn dải sinh dục tạo ra miền tủy của tuyến.

Phôi của con đực, các tế bào sinh dục nguyên thủy di cư từ miền vỏ vào các dải

sinh dục của miền tủy, từ đó hình thành nên các ống sinh tinh. Các tế bào sinh dục

nguyên thủy sẽ biến thành các tinh nguyên bào, các tế bào của dải sinh dục sẽ tạo

thành tế bào sertoli.

202

Phôi của con cái, chất tủy thoái hóa, các dải sinh dục nguyên thủy bị phân tán

và phần trung tâm tuyến chứa đầy trung mô thưa thấm đầy mạch máu. Các tế bào sinh

dục nguyên thủy vẫn ở lại phần vỏ, phần vỏ càng ngày càng dày thêm. Các tập hợp tế

bào ở phần vỏ biến thành các bao noãn nguyên thủy có chứa một hoặc vài tế bào sinh

dục nguyên thủy, các tế bào này lớn lên về kích thước và biến thành các noãn nguyên

bào. Noãn nguyên bào thực hiện phân bào nguyên phân, ở người, tuần lễ thứ 20 của

quá trình phát triển thai số lượng cá noãn nguyên bào có thể đạt khoảng 7 triệu noãn

và lúc này chúng ngừng phân bào nguyên nhiễm. Đến khoảng tháng thứ 5 - 6 của thai,

các noãn nguyên bào giảm phân ở kỳ 1 của lần phân chia thứ nhất và dừng lại cho đến

khi rụng trứng (sau khi dậy thì cho tới mãn kinh) và thụ tinh. Chúng sẽ tiếp tục hoàn

thành giảm phân và tạo hợp tử cùng với tinh trùng nếu được thụ tinh. Trong khi ở giai

đoạn thai, số lượng noãn vẫn tiếp tục bị tiêu giảm, cho tới khi chào đời ở trẻ sơ sinh

chỉ còn khoảng 2 000 000 noãn trong buồng trứng. Trong số đó chỉ có khoảng 10% có

thể đạt tới giai đoạn chín và rụng, số còn lại sẽ bị thoái hóa.

203

Phôi của con đực, các ống sinh tinh được nối liền với một hệ thống ống nhỏ và

nối với ống trung thận (các ống này sau đó sẽ biến thành phần phụ dịch hoàn) và từ

chúng sẽ nối với ống vonfơ (ống dẫn tinh sau này). Ống mule bị thoái hóa, nên dạ con

và ống dẫn trứng cũng không được tạo thành. Những biến đổi trên do tác dụng của

hormon testosterol và có lẽ một hormon khác do tinh hoàn tiết ra.

Phôi con cái, ống vonfơ thoái hóa sau khi trung thận ngừng hoạt động. Phần

trtước ống mule có dạng hình phễu mở ra trong xoang cơ thể, phần sau phát triển

mạnh ra phía sau và nối liền với lỗ huyệt, một vách được tạo thành và ngăn lỗ huyệt

thành xoang niệu - sinh dục và trực tràng đổ vào lỗ hậu môn. Lúc đầu ống mule nằm

ngoài ống vonfơ, nhưng phần sau của chúng lại bắt chéo ống vonfơ và dính với ống

này tạo ra thành thân và cổ dạ con; cùng với một phần của xoang niệu- sinh dục tạo

thành âm đạo. Các ống dẫn nước tiểu đổ vào xoang niệu- sinh dục. Phần bụng của

xoang này cùng với một phần của cuống túi niệu tạo ra túi rộng gọi là bóng đái. Đoạn

sau của phần bụng xoang niệu- sinh dục biến thành ống hẹp là ống tiết niệu.

Tiếp với phần ngoài lỗ xoang niệu sinh dục có những nếp lồi gọi là nếp sinh

dục. Phần trước của nếp cao hơn tạo ra gò sinh dục. Từ giai đoạn về sau, tùy theo tác

dụng của hormon sinh dục mà phần này sẽ phát triển theo hướng tạo ra phần phụ của

con cái hay con đực.

Với các con đực, gò sinh dục sẽ phát triển tạo ra dương vật, còn các nếp sinh dục

sẽ dính lại và tạo thành một ống. Ống này sẽ biến thành phần tiếp theo của ống dẫn nước

tiểu ra ngoài. Trên con cái, gò sinh dục không phát triển tiếp tục mà biến thành âm vật.

Các nếp sinh dục biến thành môi bé và môi lớn tương đồng với da bìu ở con đực.

9.2.2. Sinh lý sinh sản động vật đực

9.2.2.1. Cấu tạo bộ máy sinh dục đực

Bộ máy sinh dục đực ở động vật bậc cao gồm tinh hoàn, ống dẫn tinh, túi tinh,

phần phụ sinh dục và tuyến sinh dục phụ.

* Tinh hoàn

Bao gồm một đôi phát triển trong xoang bụng, riêng ở người và một số động vật

có vú khác trước khi sinh hay ngay sau sinh, tinh hoàn tụt vào bìu, đây là một túi da do

thành cơ thể tạo nên. Xoang bìu là một phần xoang bụng và thông với xoang bụng qua

ống bẹn. Sau khi tinh hoàn đã theo ống bẹn tụt xuống bìu thì ống dính lại nhờ mô liên

kết. Sự tồn tại của tinh hoàn trong bìu là điều kiện cần thiết cho sự sản xuất tinh trùng,

vì nhiệt độ cần cho sự sản xuất tinh trùng phải thấp hơn nhiệt độ trong xoang bụng 1-

20C. Bìu có cơ bìu là cơ có khả năng co giãn khi thay đổi nhiệt độ. Nhiệt độ cao cơ bìu

giãn ra làm cho tinh hoàn giãn ra xa khoang bụng, khi nhiệt độ hạ xuống cơ bìu co lại

204

làm tinh hoàn tiến lại gần xoang bụng hơn và với khoảng cách đó, trong tinh hoàn sẽ

có nhiệt độ thấp hơn xoang bụng trong khoảng thích hợp cho sự sản xuất tinh trùng.

Mỗi tinh hoàn được cấu tạo từ khoảng một nghìn ống sinh tinh xếp ngoằn

ngoèo trong các thùy của tinh hoàn, mỗi ống có chiều dài khoảng 5 mét. Các tinh trùng

được sản xuất trong ống sinh tinh, sau khi tạo ra tinh trùng, chúng sẽ được đi tới mào

tinh (tinh hoàn phụ), tới ống dẫn tinh và sau đó được đưa đến dự trữ ở túi tinh. Xen kẽ

giữa các ống sinh tinh là các tế bào kẽ hay còn gọi là tế bào leydig, đây là tế bào có

chức năng tiết hormon sinh dục đực.

Tại thành ống sinh tinh ở giai đoạn sinh sản, có nhiều lớp tế bào dòng tinh ở các

giai đoạn biệt hóa khác nhau của quá trình sản xuất tinh trùng.

* Túi tinh

Túi tinh là một ống khúc khuỷu chia ngăn, bên trong được lót bởi một lớp tế

bào biểu mô. Nó có chức năng tạm chứa và nuôi dưỡng tinh trùng. Túi tinh bài tiết ra

dịch túi tinh gồm các thành phần: Fructose, axit citric, fibrinogen, prostalandin và

nhiều chất dinh dưỡng khác. Dịch túi tinh có chức năng:

+ Cung cấp dinh dưỡng cho tinh trùng trong thời gian ở trong túi tinh và khi di chuyển

trên đường sinh dục tới khi thụ tinh được cho trứng.

+ Giúp đẩy tinh trùng ra khỏi ống phóng tinh.

+ Prostalandin trong túi tinh tác dụng với cổ tử cung để làm tăng khả năng tiếp

nhận tinh trùng, đồng thời làm tăng co bóp của tử cung và nhu động của vòi trứng để

đẩy tinh trùng đi về phía trên của vòi trứng, thuận lợi cho sự thụ tinh.

* Tuyến tiền liệt

Tuyến tiền liệt được xếp hành 3 nhóm quây quanh niệu đạo tiền liệt thành 3 lớp

đồng tâm. Tuyến chính tiết ra dịch tiền liệt.

Dịch của tuyến có màu trắng đục, pH khoảng 6,5, thuận lợi cho sự bảo vệ tinh

trùng. Lượng dịch tiết ra chiếm 30% thể tích tinh dịch khi phóng ra khỏi cơ thể.

Thành phần của dịch gồm nhiều axit citric, ion Ca++

, nhiều loại enzim đông đặc

và tiền fibrinolisin, prostaglandin. Các enzim đông đặc có chức năng làm đông nhẹ

tinh dịch ở đường sinh dục con cái thông qua sự tác động của nó vào fbrinogen. Sự

đông nhẹ tinh dịch giúp giữ tinh trùng nằm sát cổ tử cung, sau khoảng 15 - 30 phút

tinh dịch lại được làm loãng trở lại nhờ enzim fbrinolysin.

Prostaglandin của tuyến cũng có tác dụng như prostaglandin của túi tinh.

* Tinh dịch

205

Tinh dịch là hỗn hợp gồm dịch ống dẫn tinh (10%), dịch túi tinh (60%), dịch

tuyến tiền liệt (30%) và một lượng nhỏ dịch của các tuyến niêm mạc đặc biệt là tuyến

hành niệu đạo. Như vậy khi được phóng ra ngoài phần đầu của tinh dịch là dịch của

tuyến hành niệu đạo (cowper), còn cuối cùng là dịch của túi tinh. Dịch túi tinh có khối

lượng lớn và ra cuối cùng nên nó có tác dụng thúc đẩy nhanh hơn tinh trùng ra khỏi

ống phóng tinh và niệu đạo.

Tinh dịch có pH khoảng 7,5. Với độ pH như trên nó có tác dụng trung hòa bớt tính axit

của dịch âm đạo, tạo ra môi trường thích hợp cho hoạt động của tinh trùng.

9.2.2.2. Chức năng ngoại tiết của tinh hoàn

Tinh hoàn có hai chức năng, đó là chức năng sản xuất tinh trùng (chức năng

ngoại tiết) và chức năng tiết hormon sinh dục đực (chức năng nội tiết). Chức năng nội

tiết đã được nói đến ở chương nội tiết, nên trong mục này ta chỉ bàn chủ yếu là chức

năng sản xuất tinh trùng.

Trước tuổi dậy thì vẫn có sự sinh sản của tinh nguyên bào bằng gián phân,

nhưng sau đó những tinh nguyên bào không được tiếp tục biệt hóa mà bị thoái hóa.

206

Sự sản xuất tinh trùng được chính thức bắt đầu sau tuổi dậy thì và duy trì suốt

trong đời sống cá thể của con đực.

* Các giai đoạn sản xuất tinh trùng ở ngƣời

Tại thành ống sinh tinh có một lượng lớn biểu mô mầm hay còn gọi là tinh

nguyên bào (spermatogonia), chúng được xếp thành 2 - 3 lớp. Tại đây tinh nguyên bào

thường xuyên được tăng sinh để trở thành các tế bào dòng tinh.

Giai đoạn phân chia nguyên nhiễm

Những tinh nguyên bào nằm sát màng đáy có tên là tinh nguyên bào A được

phân chia nguyên phân 4 lần thành tinh nguyên bào B. Các tinh nguyên bào tập trung

ở giữa các tế bào sertoli. Tế bào sertoli tạo thành hàng rào đáy - bên để ngăn chặn sự

xâm nhập của các globulin miễn dịch và vài loại protein khác từ máu và dịch quanh

ống sinh tinh đi vào lòng ống sinh tinh, làm ảnh hưởng đến sự biệt hóa tạo tinh trùng.

Giai đoạn phân chia giảm nhiễm:

Giai đoạn này thường kéo dài khoảng 24 ngày. Các tinh nguyên bào sau khi vào

trong lớp tế bào sertoli thì dần dần được lớn lên và tạo thành những tế bào lớn là tinh

bào cấp I. Vào cuối giai đoạn này, các tinh bào cấp I phân chia giảm nhiễm để tạo ra

tinh bào cấp II. Kết quả từ một tinh bào cấp I (2n NST) được phân chia giảm nhiễm

cho ra 2 tinh bào cấp II (n NST). Đến đây kết thúc lần phân bào giảm nhiễm thứ nhất.

Sau khoảng 2 - 3 ngày tiếp theo, mỗi tinh bào II tiếp tục phân chia lần 2 để tạo

ra 2 tế bào tiền tinh trùng. Như vậy từ một tinh nguyên bào sẽ tạo ra được 4 tinh

trùng.

Giai đoạn lớn lên và thành thục

Vài tuần sau khi phân bào giảm nhiễm lần 2, tiền tinh trùng được nuôi dưỡng và

thay đổi cấu trúc để tạo ra tinh trùng. Sự thay đổi được bảo vệ rất an toàn bởi hàng rào

tế bào sertoli. Sự thay đổi gồm: Mất đi một ít bào tương, tổ chức lại sợi nhiễm sắc của

nhân để tạo ra đầu tinh trùng. Phần bào tương và màng còn lại biến đổi thành đuôi tinh

trùng. Quá trình này có sự kiểm soát của tế bào sertoli.

Thời gian của toàn bộ quá trình tạo tinh trùng từ tinh nguyên bào A, mất khoảng

64 ngày. Sau khi tạo thành tinh trùng, chúng được đi vào giữa lòng ống sinh tinh hay

đi tới mào tinh. Tinh trùng trong lòng ống và phần đầu mào tinh không có khả năng

vân động và chưa có khả năng thụ tinh cho trứng. Chúng sẽ được thành thục trong mào

tinh trong vòng 18 - 24 giờ sau khi đi vào ở mào tinh.

Sự vận động của tinh trùng là nhờ vào đuôi. Kiểu vận động của tinh trùng phụ

thuộc vào đặc điểm sự thụ tinh của loài đó: Với loài thụ tinh ngoài như cá, lưỡng cư,

tinh trùng thường vận động kiểu vòng tròn xung quanh trứng. Với loài thụ tinh trong,

207

tinh trùng di chuyển theo đường thẳng (ở người, tinh trùng vận động thẳng với tốc độ

4 mm/phút).

* Sự dự trữ tinh trùng

Mỗi ngày hai tinh hoàn của người có thể sản xuất được khoảng 120 triệu tinh trùng.

Một lượng nhỏ trong số đó được dự trữ trong mào tinh, còn phần lớn được dự trữ ở túi

tinh và đường ống dẫn tinh.

Hình 9.4: Hình dạng của một số loạitinh trùng ở động vật

* Điều hòa sản xuất tinh trùng

Sự điều hòa sản xuất tinh trùng do một loại hormon là Inhibin do tế bào sertoli

bài tiết ra. Inhibin điều hòa sinh tinh thông qua cơ chế điều hòa điều hòa ngược với sự

bài tiết FSH của tuyến yên.

* Các yếu tố ảnh hƣởng đến sự sinh tinh trùng

Sự sản suất tinh trùng chịu ảnh hưởng bởi yếu tố môi trường trong, trong đó

quan trọng là hormon sinh sản và một vài yếu tố khác.

208

+ Hormon GnRH được sản xuất ra ở vùng hypothalamus có vai trò gián tiếp

điều hòa sản xuất tinh trùng, thông qua sự điều hòa bài tiết LH và FSH của tuyến yên.

+ Hormon LH của tuyến yên có tác dụng kích thích tế bào leydig tiết

testosterol, hormon này có vai trò trong sự sinh tinh trùng.

+ Hormon FSH có tác dụng kích thích sự phát triển ống sinh tinh. Kích thích tế

bào sertoli bài tiết dịch để nuôi dưỡng giúp tinh trùng thành thục, đồng thời còn kích

thích tế bào sertoli sản xuất ra một loại protein có vai trò gắn với hormon testosterol và

đưa chúng vào lòng ống sinh tinh, giúp cho sự sinh trtưởng của tinh trùng.

+ Hormon GH có vai trò kiểm soát chức năng chuyển hóa của tinh hoàn và thúc

đẩy sự phân bào của các tinh nguyên bào.

+ Nhiệt độ môi trường: nơi sản suất tinh trùng (ở người và một số động vật) cần

phải có nhiệt độ thấp hơn nhiệt độ cơ thể từ 1 - 2oC. Trên cơ thể con đực, sự điều

chỉnh nhiệt độ phù hợp có được nhờ tính chất cuả cơ dartos là cơ của bìu.

+ Kháng thể miễn dịch: khi tinh trùng gặp kháng thể chúng sẽ bị tiêu diệt nhanh

chóng. Tuy nhiên trong ống sinh tinh, tinh trùng được bảo vệ bởi hàng rào tế bào

sertoli nên không bị tiêu diệt.

+ Ruợu, ma túy, các tia phóng xạ, hay khi căng thẳng kéo dài làm giảm khả

năng sản xuất tinh trùng.

9.2.2.3. Chức năng nội tiết của tinh hoàn (xem chương nội tiết)

9.2.3. Sinh lý sinh sản động vật cái

9.2.3.1. Đặc điểm cấu tạo bộ máy sinh dục con cái

Bộ máy sinh dục của động vật cái thuộc lớp thú và người bao gồm cơ quan tạo

giao tử (hai buồng trứng), vòi trứng, tử cung, âm đạo và phần phụ bên ngoài.

* Buồng trứng

Gồm một đôi, trên phụ nữ trưởng thành, kích thước mỗi buồng trứng là 2,5-5 x

2 x 1 cm, khối lượng 4 - 8 gam và có sự biến đổi trong chu kỳ kinh nguyệt.

Vào tuần lễ thứ 30 của tuổi thai, hai buồng trứng của thai nhi gái ở người có

khoảng 6.000.000 nang trứng nguyên thủy. Sau đó bị thoái hóa dần, đến khi mới sinh

chỉ còn khoảng 2.000.000 nang, 2 - 3 tuổi chỉ còn khoảng 600.000 nang và khi đến

tuổi dậy thì chỉ còn 300.000 - 400.000 nang. Trong thời kỳ sinh sản buồng trứng của

phụ nữ chỉ có khoảng 400 nang có thể phát triển tới chín và rụng hàng tháng, còn lại bị

thoái hóa.

* Tử cung

Tử cung của nữ có hình quả lê, gồm thân và cổ.

209

Cấu tạo thành tử cung gồm 3 lớp, tính từ ngoài vào trong: lớp vỏ, lớp cơ tử

cung gồm 3 lớp (từ ngoài vào trong gồm cơ dọc, cơ vòng và cơ chéo), lớp trong cùng

là lớp nội mạc tử cung (niêm mạc).

Trứng sẽ làm tổ và phát triển tại nội mạc tử ở phần thân tử cung. Ở giai đoạn

sinh sản nội mạc thân tử cung được chia thành 2 lớp theo chức năng của chúng:

+ Lớp nền: là lớp nằm sát với lớp cơ, chúng ít có sự biến đổi trong chu kỳ kinh

nguyệt.

+ Lớp chức năng: dày mỏng tùy theo từng giai đoạn của chu kỳ kinh nguyệt,

nhưng nhìn chung dày hơn lớp nền. Đây là nơi trứng bám vào và cùng với lớp này tạo

thành rau thai giúp cho sự trao đổi chất giữa cơ thể mẹ với thai.

9.2.3.2. Sự tạo trứng

Trứng được tạo ra ở buồng trứng. Trong buồng trứng người, vào tháng thứ 3

của thai đã có noãn bào cấp I. Đây là noãn bào đang ở giai đoạn 1 của lần phân bào

giảm phân 1 (giai đoạn điakinesis). Cũng từ giai đoạn này chúng ngừng phân bào cho

tới tuổi dậy thì.

Trong tháng thứ 7 của thai chỉ còn noãn bào cấp I và không còn noãn nguyên

bào (không còn phân bào nguyên nhiễm) cho đến khi ra đời và tới cuối đời sống cá

thể.

Noãn bào cấp I được bao bởi nang grap, khi tới tuổi dậy thì mỗi tháng có một

noãn bào chín. Quá trình chín diễn ra theo các giai đoạn: từ noãn bào cấp I giảm phân I

tiếp tục để tạo ra noãn bào cấp II, sau đó tiếp tục giảm phân lần II cho ra noãn chín.

Noãn chín là loại tế bào lớn nhất của cơ thể người, đường kính của chúng là 200àm.

Noãn người sau khi chín chỉ có thể được thụ tinh trong vòng 24 giờ, của bò là

20 giờ, lợn là 8 - 12 giờ.

9.2.3.3. Hoạt động chu kỳ của con cái

Hoạt động chức năng theo chu kỳ là một đặc điểm của con cái, trong đó sư bài

tiết hormon theo chu kỳ là điều cơ bản để phân biệt hoạt động chức năng sinh dục đực

và cái.

Sự bài tiết hormon của tuyến yên theo chu kỳ là nguyên nhân trực tiếp làm cho

hoạt động chức năng sinh dục tạo ra các chu kỳ gồm:

- Chu kỳ buồng trứng: trong chu kỳ có sự bài tiết của estrogen, progesterol cùng

với sự rụng trứng đều diễn ra theo chu kỳ.

210

- Chu kỳ kinh nguyệt: khi chịu tác dụng của hormon sinh dục, niêm mạc tử cung

biến đổi trải qua các giai đoạn phát triển, bài tiết, bong ra và kết thúc bằng sự chảy máu dạ

con (kinh nguyệt) theo chu kỳ.

- Chu kỳ âm đạo: là sự biến đổi của tế bào âm đạo qua các giai đoạn: tế bào có

nhân, sừng hóa và sau đó đến sự xâm nhập của tế bào limfoxite.

- Chu kỳ mang thai: sự tồn tại và khả năng hoạt động của rau thai theo chu kỳ.

- Chu kỳ nuôi con: từ bú mẹ, tách bú và mẹ trở lại khả năng hoạt động sinh dục

bình thường.

Người và linh trưởng hoạt động chu kỳ rõ nhất là chu kỳ kinh nguyệt, còn ở

những động vật có vú khác biểu hiện rõ nhất tính chất chu kỳ là chu kỳ động dục.

Chúng ta sẽ lần lượt nghiên cứu một số chu kỳ sau:

* Chu kỳ buồng trứng

Khi ở tuổi dậy thì còn khoảng 300.000 đến 400.000 nang trứng. Dưới tác dụng của

hormon tuyến yên, nhiều nang trứng lớn lên và tạo thành hốc quanh trứng. Trong đó một

nang được phát triển còn các nang khác bị thoái hóa. Những tế bào vỏ trong của nang bài tiết

estrogen. Nang trứng phát triển sẽ tiếp tục thực hiện sự phân bào giảm nhiễm.

Vào ngày thứ 14 của chu kỳ ở người, áp suất của nang tăng lên làm cho nang vỡ

ra phóng thích trứng ra ngoài và rơi vào loa kèn rồi đi theo vời trứng đến tử cung. Nếu

trong thời gian di chuyển trên vòi trứng không được thụ tinh, trứng sẽ bị tống ra ngoài.

Nang trứng sau khi phóng thích trứng sẽ biến thành thể vàng và thể vàng bài tiết ra

progesterol cùng với estrogen. Thể vàng có thể tồn tại nhiều tháng nếu trứng được thụ thai và

phát triển trong dạ con, còn nếu trứng không thụ thai thể vàng chỉ tồn đến trước khi có kinh

nguyệt 2 - 3 ngày.

Chu kỳ buồng trứng của những loài có vú khác cũng tương tự, kể cả loài rụng

nhiều trứng và để nhiều con trong một lứa như lợn, thỏ, chó, chuột v.v...

* Chu kỳ âm đạo

Dưới ảnh hưởng của hormon buồng trứng, âm đạo cũng có những biến đổi theo

chu kỳ. Estrogen làm cho liên bào âm đạo trở nên sừng hóa có thể tìm thấy ở dịch âm

đạo. Progesterol làm cho tế bào tăng sinh và có limfoxite xâm nhập sau khi trứng rụng.

Để thấy rõ sự biến đổi, người ta đã nghiên cứu chu kỳ âm đạo ở chuột (ở chuột có chu

kỳ âm đạo dài 4 - 6 ngày, thường chỉ chọn loại có chu kỳ tiêu chuẩn 4 ngày để nghiên

cứu) và cho kết quả như sau (Hình 9.6).

* Chu kỳ kinh nguyệt

211

Chu kỳ kinh nguyệt là sự biến đổi về cấu trúc và chức năng, dẫn tới sự chảy

máu có chu kỳ ở niêm mạc tử cung dưới tác dụng của các hormon sinh sản.

Đây là chu kỳ có biểu hiện rõ nhất ở người và linh trưởng. Độ dài của chu kỳ

được tính bằng khoảng thời gian giữa hai ngày chảy máu đầu tiên của hai chu kỳ liên

tiếp nhau. Phụ nữ Việt Nam có độ dài chu kỳ là 28 - 30 ngày (Các thông số sinh học

người Việt Nam, 1995).

Toàn bộ chu kỳ có thể chia ra 3 giai đoạn:

- Giai đoạn tăng sinh (giai đoạn estrogen)

Khi vào cuối chu kỳ trước, do nồng độ hormon progesterol và estrogen giảm

đột ngột đã tạo ra cơ chế điều hòa ngược âm tính làm cho vùng dưới đồi tiết ra GnRH

điều khiển tuyến yên bài tiết FSH và LH. Sự giảm đột ngột của hai hormon trên cũng

là nguyên nhân gây chảy máu dạ con và kết thúc chu kỳ đầu để chuyển sang chu kỳ

mới.

Dưới tác dụng của FSH, ở buồng trứng có từ 6 - 12 nang trứng trong buồng

phát triển thể hiện bằng sự tăng sinh tế bào hạt, tạo ra lớp vỏ của nang. Lớp vỏ có 2

lớp là lớp áo trong và lớp áo ngoài. Lớp áo trong có những tế bào biểu mô cấu tạo

tương tự tế bào hạt và có khả năng sản xuất hormon. Lớp áo ngoài chứa nhiều mạch

máu.

Sau vài ngày, dưới tác dụng của LH, các tế bào lớp áo trong bắt đầu bài tiết

dịch. Thành phần quan trọng của dịch là estrogen, lượng tiết dịch được tăng dần và tạo

ra một hốc nằm giữa các tế bào hạt. Nang tăng kích thước và noãn cũng được lớn lên

từ 3 - 4 lần. Dịch trong hốc nang tăng lên và đẩy noãn cùng một số tế bào hạt về một

cực của nang tạo ra gò trứng.

Niêm mạc tử cung sau khi hết chảy máu dạ con của lần trước, chỉ còn lại một

lớp mỏng của mô đệm và ít tế bào biểu mô nằm tại các tuyến. Dưới tác dụng của

estrogen, các tế bào trên tăng sinh nhanh chóng, sau hết kinh 5 - 6 ngày đã khôi phục

lại niêm mạc dạ con bình thường. Các tuyến của niêm mạc bắt đầu phát triển từ lớp

nền theo chiều dài, trở nên ngoằn ngoèo và xoắn lại. Các tế bào niêm mạc phát triển to

ra và dày lên làm cho niêm mạc dạ con từ khoảng 1- 2 mm đến cuối giai đoạn này dày

khoảng 3 - 4 mm. Các mạch máu niêm mạc cũng phát triển to là nhiều, là những động

mạch chức phận.

Như vậy đến khoảng giữa chu kỳ với tác dụng của FSH, LH và estrogen niêm mạc

tử cung đã được dày lên, các tuyến ở cổ tử cung bài tiết một lớp dịch nhầy kéo thành sợi dọc

theo tử cung có tác dụng như kênh để dẫn tinh trùng di chuyển vào tử cung.

Với nang trứng, sau khi phát triển 6 - 7 ngày, chỉ còn một nang tiếp tục được

phát triển nhanh, số còn lại bị thoái hóa dần. Nang được phát triển nhanh sẽ có kích

212

thước tăng nhanh, lượng estrogen bài tiết ra nhiều hơn hẳn các nang còn lại. Cuối thời

kỳ này nang trứng có đủ 2 lớp áo, lớp hạt và noãn đã phát triển lớn lên, đã tạo thành

một trứng chín, lúc này đường kính của noãn đạt 1 - 1,5 cm.

Trước khi rụng trứng 2 ngày, lượng LH được bài tiết tăng lên đột ngột gấp

khoảng 6 - 10 lần lúc đầu và đạt mức cao nhất vào thời điểm 16 giờ trước rụng trứng

(phóng noãn). Nồng độ FSH cũng tăng cao hơn 2 - 3 lần. Hai hormon này đã tác dụng

làm cho nang trứng phồng lên. LH kích thích các tế bào hạt và tế bào lớp áo trong bài

tiết progesteron và tăng dần lên, lúc này lượng bài tiết estrogen bắt đầu giảm xuống.

Vài giờ trước khi rụng trứng, dưới tác dụng của progesteron, đã xẩy ra các hiện tượng:

+ Các tế bào lớp áo ngoài của nang trứng chín đã giải phóng các enzim tiêu

protein từ các lyzosom. Các enzim sẽ tiêu hủy thành nang làm cho thành mỏng dần.

+ Các mạch máu ở thành của nang, do tác dụng của prostalandin được bài tiết

đồng thời tại đó, đã làm cho mạch giản, tính thấm tăng và kết quả làm cho huyết tương

thấm vào trong nang.

Dưới tác dụng trên làm nang căng phồng, áp suất trong nang tăng mạnh, thành

nang lại bị bào mỏng nên đã làm cho nang vỡ ra và giải phóng noãn ra khỏi nang

trứng. Sự rụng trứng thường xẩy ra vào khoảng giữa chu kỳ (khoảng ngày thứ 13 hay

14 của chu kỳ kinh 28 ngày). Mỗi chu kỳ thường chỉ có một trứng chín và rụng.

- Giai đoạn bài tiết (giai đoạn progesteron)

Sau khi trứng rụng, tuyến yên vẫn duy trì bài tiết FSH và LH. LH đã tác dụng

vào các tế bào hạt ở vỏ nang trứng đã phóng noãn, làm cho chúng biến đổi tạo ra thể

vàng (Các tế bào hạt lúc này trương to và trong bào tương chứa đầy mỡ màu vàng

nhạt, chúng tạo thành một khối vây quanh cục máu đông. Nang lúc này có màu vàng

nên gọi là thể vàng ).

Thể vàng dưới tác dụng của LH đã bài tiết một lượng lớn progesteron và

estrogen. Bản thân thể vàng cũng có sự thay đổi, các mạch máu phát triển mạnh làm

cho kích thước tăng lên, sau khi rụng trứng 7 - 8 ngày đường kính của nó khoảng 1,5

cm. Tuyến yên trong thời kỳ này bài tiết ra LTH duy trì cho sự tồn tại của thể vàng.

Niêm mạc tử cung ở giai đoạn này tiếp tục tăng sinh dưới tác dụng của estrogen

và progesteron, trong đó vai trò của progesteron mạnh hơn. Dưới tác dụng của các

hormon trên, niêm mạc tử cung dày lên nhanh chóng và bài tiết glycogen vào niêm

dịch. Các tuyến dài ra, xoắn lại và chứa đầy chất tiết. Các mạch máu phát triển mạnh

trở nên xoắn lại. Niêm mạc dạ con gần cuối thời kỳ này có độ dày khoảng 6 - 7 mm.

Những biến đổi trên đã tạo cho niêm mạc dạ con có khả năng đón trứng đã thụ tinh tới

làm tổ và phát triển.

213

- Giai đoạn chảy máu dạ con

Khi trứng rụng mà không được thụ tinh, lượng prgesteron tăng lên làm cho LTH của

tuyến yên ngừng tiết, thể vàng bị thoái biến tạo ra thể trắng và không tiết hormon nữa.

Trong giai đoạn 2, các động mạch chức phận có những đợt co thắt nhịp nhàng

cứ 3 phút co một lần và trong một lần co kéo dài 1 phút. Khi chúng co sẽ làm cho niêm

mạc dạ con vùng chúng nuôi dưỡng bị tái, khi chúng giản ra niêm mạc lại đỏ trở lại.

Vài ngày trước khi có kinh, do hormon progesteron giảm đột ngột làm cho những đợt

co thắt kéo dài hơn, thời gian co dài làm niêm mạc thiếu máu cục bộ, gây hoại tử. Bản

thân các mạch máu do bị co thắt lâu cũng bị ứ máu vỡ ra làm máu chảy ra ngoài và

đọng lại dưới lớp biểu mô niêm mạc. Lớp niêm mạc bị hoại tử sẽ bị tách khỏi tử cung

ở những vùng có máu chảy ra. Sự bong ra của niêm mạc cũng như máu chảy ra ngoài

còn do progesteron giảm đột ngột gây co bóp mạnh dạ con, tạo ra áp lực mạnh làm cho

tử cung vùng bị hoại tử có máu đọng ở dưới là vùng bị yếu nhất sẽ bị bong ra trước

hết. Sau đó lần lượt các vùng khác cũng có hiện tượng tương tự và sau khoảng 48 giờ

kể từ lúc xẩy ra chảy máu, toàn bộ lớp niêm mạc chức năng sẽ bị bong ra hết. Lớp tử

cung bị bong ra cùng với máu bị chảy ra và đọng lại dưới đó sẽ bị chảy ra ngoài tạo ra

kinh nguyệt. Lượng máu chảy trong một lần kinh nguyệt ở người khoảng 100 - 200 ml.

* Chu kỳ động dục (chu kỳ tinh)

Chu kỳ động dục là khoảng cách thời gian từ lần rụng trứng trước tới lần rụng

trứng kế tiếp và biểu hiện bằng sự động dục. Thường phổ biến với nhiều loài thuộc lớp

thú như trâu, bò, lợn, chuột v.v... Đối với thú rừng hầu hết chỉ một chu kỳ trong một

năm, còn vật nuôi phần lớn có nhiều chu kỳ trong một năm. Thời gian một chu kỳ của

trâu là 18 - 36 ngày, bò là 17 - 25 ngày, lợn là 17 - 27 ngày v.v...

Chu kỳ động dục được chia ra 4 giai đoạn:

- Giai đoạn chuẩn bị

Khi chịu tác dụng của hormon FSH và LH, sẽ có một hay một số nang trứng

phát triển và bắt đầu bài tiết estrogen. Estrogen sẽ làm cho niêm mạc tử cung tăng sinh

(tương tự ở giai đoạn tăng sinh của chu kỳ kinh nguyệt). Các tuyến sinh dục phụ tăng

tiết dịch nhờn. Lúc này con vật có biểu hiện hưng phấn bất an, nhưng vẫn chưa có dấu

hiệu thích gần gũi con đực (chưa chịu đực).

Giai đoạn này kéo dài 2 - 3 ngày ở lợn, 2 - 6 ngày ở ngựa v.v…

- Giai đoạn động dục

Khi hàm lượng estrogen tiết ra nhiều đạt tối đa sẽ gây ra sự động dục: hưng

phấn mạnh toàn thân, cơ quan sinh dục cái xung huyết sưng to, tử cung mở, âm đạo

214

tăng tiết dịch nhờn. Trạng thái con vật lúc này rất hưng phấn, chạy nhảy, bỏ ăn, sau đó

chịu đực.

Đặc điểm quan trọng của giai đoạn này là sự rụng trứng. Thời gian từ sau động

dục đến khi trứng rụng ở lợn là 24 - 30 giờ và kéo dài trong 10 - 15 giờ, bò 6 - 10 giờ.

- Giai đoạn sau động dục

Sau khi trứng rụng, dưới tác dụng của LH thể vàng được tạo thành và bài tiết

progesteron, hormon này lại có tác dụng ức chế động dục. Nếu con vật sau giai đoạn

trên không có chửa thì thể vàng sẽ bị thoái hóa, thời gian tồn tại thể vàng sau khi có

trứng rụng ở bò là 12 ngày, lợn 8 - 11 ngày,...

- Giai đoạn yên tĩnh

Thể vàng thoái hóa, progesteron ngừng tiết sẽ làm cho sự ức chế của nó với

tuyến yên không còn nữa, tuyến yên với sự điều tiết của vùng dưới đồi lại gây tiết FSH

và LH. Hai hormon này sẽ kích thích buồng trứng làm cho một số trứng bắt đầu phát

triển để tạo ra chu kỳ mới.

Giai đoạn này ở bò là 7 ngày, lợn 5 - 6 ngày, ở động vật hoang dã thường kéo

dài hơn nhiều.

Thời gian từ sau đẻ đến khi động dục trở lại ở bò 3 - 7 tuần, lợn 6 - 8 tuần, chó

khoảng 4 tháng...

9.2.3.4. Mãn kinh ở phụ nữ

Vào khoảng 40 - 50 tuổi ở phụ nữ, các nang trứng của buồng trứng không còn

đáp ứng với kích thích của hormon tuyến yên, quá trình trên xẩy ra từ từ cho đến khi

chu kỳ kinh nguyệt và rụng trứng của họ trở nên không đều. Sau đó vài tháng đến vài

năm các chu kỳ sinh dục ngừng hoạt động. Biểu hiện bằng việc ngừng rụng trứng, hết

kinh, nồng độ hormon sinh dục nữ không còn trong máu. Đó là hiện tượng mãn kinh.

* Nguyên nhân

Do khi ở tuổi đã lớn, số nang trứng kém chất lượng dần nên khả năng đáp ứng

với kích thích của FSH và LH còn rất ít, làm cho lượng estrogen giảm dần và tới mức

thấp nhất. Khi lượng estrogen thấp quá sẽ không đủ kích thích để tạo ra cơ chế điều

hoà ngược dương tính điều khiển sự rụng trứng xẩy ra nữa.

* Biểu hiện

Do lượng estrogen giảm đã gây ra các biểu hiện:

- Buồng trứng teo lại và thoái hoá.

- Không còn kinh nguyệt.

215

- Tử cung, bộ phận sinh dục ngoài teo. Thành âm đạo mỏng, hẹp, ngắn và kém

đàn hồi, ít tiết dịch, pH ít axit hơn nên dễ tổn thương và nhiễm khuẩn hơn.

- Teo ống dẫn sữa và mô đệm làm vú teo lại.

- Mô mỡ vùng xương mu giảm, lông mu thưa hơn.

- Hình thể trở nên nặng nề kém nhanh nhẹn, lớp mỡ dưới da vùng mông và vú

phát triển mạnh. Có trường hợp có râu ở cằm và mép.

- Về tâm lý: tính tình trở nên nóng nảy dễ cáu gắt, hay buồn bực vô cớ,... dấu

hiệu này sẽ mất sau một thời gian.

- Có những dấu hiệu ―bốc hoả‖ do rối loạn thần kinh thực vật.

- Về khả năng mắc bệnh: khả năng dễ mắc bênh như loãng xương, viêm đường

sinh dục, viêm bàng quang, xơ vữa động mạch...

9.2.3.5. Hoạt động nội tiết của cơ quan sinh dục con cái (xem chương nội tiết)

9.3. Thụ thai-Mang thai-Đẻ

9.3.1. Sự thụ tinh

Trứng (noãn) trước khi được rụng ra khỏi nang thì nó đã được phân chia giảm

nhiễm tiếp tục và tạo ra noãn bào II (n NST) hay còn gọi là giao tử cái.

Sau khi rụng, trứng được giải phóng cùng với hàng trăm tế bào hạt tạo thành

một lớp như hình nan hoa sẽ đẩy trứng rơi vào loa kèn và đi vào ống dẫn trứng (vòi

trứng). Tại đây nhờ có hệ thống lông chuyển của niêm mạc vòi trứng mà trứng được

tiếp tục di chuyển xuống phía dưới và hướng về dạ con. Thời gian tồn tại của trứng là

24- 48 giờ.

Tinh trùng sau khi được phóng thích ra, đi vào đường sinh dục cái sẽ được sự

hỗ trợ của lực co bóp của tử cung, vòi trứng dưới tác động của prostalandin và sự di

động của bản thân tinh trùng, tinh trùng sẽ di chuyển qua tử cung và đi tới vòi trứng.

Sự thụ tinh tốt nhất là ở khoảng 1/3 phía trên của vòi trứng, vị trí này được gọi

là cứ điểm thụ tinh.

Trứng được bao quanh bởi một màng trong suốt và phía ngoài của màng lại

được bao bởi lớp tế bào hạt, nên tinh trùng muốn thụ tinh được cho trứng buộc phải

xuyên qua cả hai lớp trên. Cơ chế xâm nhập của tinh trùng vào trứng như sau:

Tinh trùng khi còn ở cơ thể con đực, trên đầu của nó bị bao bởi một lượng lớn

cholesterol làm cho các enzim trong đó được bảo vệ không bị đẩy ra ngoài. Sau khi

vào trong đường sinh dục con cái, khi di chuyển lớp cholesterol bị đẩy khỏi đầu, màng

ở đó bị mỏng và dễ thấm với Ca++

. Sự tăng nồng độ Ca++

trong bào tương ở đầu tinh

216

trùng làm cho khả năng vận động của nó tăng lên, đồng thời làm giải phóng các enzim

ra khỏi đầu.

Trong các enzim được giải phóng có một lượng lớn là hyaluronidase và các

enzim thủy phân protein. Nhờ các enzim này mà phá vỡ được lớp tế bào hạt bao quanh

và các enzim tiếp tục phân giải màng trong suốt. Sau khi chọc thủng màng trong suốt,

tại đó sẽ có các chất nhận cảm có vai trò nhận biết và cố định màng trước của tinh

trùng vào vỏ của trứng. Lúc này màng trước tinh trùng bị mất đi, các enzim được giải

phóng sẽ phân hủy lớp vỏ trứng tại đó và phần đầu tinh trùng chui qua đó vào trong

lòng trứng. Màng của đầu tinh trùng bị tan ra. Lúc này có sự kết hợp nhân nguyên đực

(của tinh trùng) với nhân nguyên cái (của trứng) tạo nên hợp tử và hiện tượng thụ tinh

kết thúc.

Trong quá trình thụ tinh, tùy theo loài, có thể chỉ một tinh trùng chui vào trứng

nhưng cũng có thể nhiều hơn, nhưng chỉ có một nhân nguyên đực được kết hợp với

nhân nguyên cái để tạo hợp tử, còn các nhân nguyên khác sẽ bị thoái biến sau đó.

Trong trường hợp có rất nhiều tinh trùng bao quanh trứng, nhưng chỉ một tinh trùng

chui vào được trứng có thể giải thích như sau:

+ Do tốc độ di chuyển không hoàn toàn bằng nhau nên con tới trước sẽ được lọt

vào trứng (tinh trùng người, con đến trước cách con sau có thể từ 10 - 30 phút).

+ Sau khi đã có một tinh trùng xâm nhập vào khoảng vài phút, ion Ca++

thấm

qua màng trứng làm cho nhiều hạt vỏ (cortical granules) nằm ngay sát lớp màng trong

xuất bào và giải phóng ra các chất là các protein, enzim và các mucopolysaccharide

có tác dụng hợp nhất với màng trứng và giải phóng các chất chứa bên trong. Trong

hỗn hợp những chất đó, mỗi chất có một chức năng riêng, có tác dụng tách rời màng tế

bào với vỏ noãn hoàng. Kết quả làm cho nước tràn vào khoảng không gian vừa mới bị

tách ra, làm vỏ noãn hoàng phồng lên trở thành vỏ thụ tinh, đồng thời củng cố vỏ thụ

tinh và tạo màng bọc bao quanh trứng bằng protein của hạt vỏ, khiến tinh trùng không

thể tiếp tục chui vào trứng được nữa.

+ Điện thế nghỉ của tế bào trứng là - 70 mV, sau khi tinh trùng xâm nhập vào

khoảng 3 giây, kênh Na+ trên màng tế bào trứng mở ra làm cho Na

+ xâm nhập vào bên

trong. Ion Na+ đi vào làm cho vùng đó chuyển sang điện thế hoạt động (+ 20 mV). Với

điện thế này tinh trùng không thể kết hợp được với trứng nữa (tinh trùng chỉ có khả

năng kết hợp với màng có điện thế - 70 mV). Sự tồn tại điện thế động chỉ xẩy ra trong

thời gian rất nhanh (khoảng 1 phút), nên muốn ngăn chặn triệt để thì cơ chế có sự tham

gia của hạt vỏ mới có hiệu quả.

Quá trình thụ tinh ở các loài khác nhau thường không hoàn toàn giống nhau

nhưng đều trải qua 4 bước chính:

217

- Nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng và trứng nhằm bảo đảm cho sự kết hợp

của giao tử của cùng loài.

- Điều chỉnh sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng, nhằm bảo đảm chỉ có một

tinh trùng duy nhất xâm nhập vào thụ tinh cho trứng mà thôi.

- Kết hợp giữa nhân nguyên đực và nhân nguyên cái nhằm tái tổ hợp vật chất di

truyền.

- Hoạt hóa quá trình chuyển hóa của hợp tử để bắt đầu cho sự phân cắt, biệt hóa

và phát triển.

* Điều kiện thụ thai

Muốn có sự thụ thai cần có các điều kiện như sau:

+ Giao tử đực và cái phải gặp gỡ nhau trong thời điểm cả hai đều đang còn khả

năng thụ tinh.

Ví dụ: Trứng sau khi rụng và đi vào vòi trứng thời gian có thể gặp tinh trùng và

thụ tinh được với bò là 20 giờ, lợn là 8 - 12 giờ, ở người là 24 giờ v.v..., ngoài thời

gian đó trứng thường mất khả năng thụ tinh. Với tinh trùng, chúng có thể sống được

23 giờ trong âm đạo, 2 ngày trong chất nhầy của tử cung, 40 giờ trong vòi trứng,

nhưng khả năng thụ tinh cho trứng chỉ có trong 2 - 3 ngày đầu sống trong đường sinh

dục con cái.

+ Đủ lượng tinh trùng và tinh trùng phải khỏe mạnh để tham gia thụ tinh đạt

hiệu quả cao.

Ví dụ: Ở người muốn thụ tinh được thì lượng tinh trùng trong tinh dịch phải tối

thiểu từ 20 - 40 triệu/ ml (bình thường lượng tinh trùng của người là 100 triệu/ml tinh

dịch; có khoảng 50% người có lượng tinh trùng từ 20 - 40 triệu/ ml tinh dịch), những

người có lượng tinh trùng ít hơn 20 triệu/ ml sẽ bị vô sinh.

+ Ngoài ra chúng ta thấy rằng vị trí thụ tinh (tinh trùng gặp trứng) cũng có ý

nghĩa đối với sự tạo thai.

Ví dụ: cứ điểm thụ thai ở người là 1/3 vòi trứng phía trên, nếu thụ tinh phía

ngoài 1/3 vòi trứng ở trên thì dễ có nguy cơ tạo ra sự làm tổ của thai ở vòi trứng (chửa

vòi trứng). Nhưng nếu thụ tinh phía trong 1/3 vòi trứng thì lại có nguy cơ trứng làm tổ

quá thấp, có thể gây ra hiện tượng rau tiền đạo, hoặc có thể trứng đã thụ tinh bị đẩy ra

ngoài tử cung trước khi chúng có khả năng bám chắc vào nó...

Trên đây chỉ là những yếu tố chủ yếu, ngoài ra muốn có thai cần có những yếu

tố khác như: sự bình thường của cơ quan sinh sản (tử cung, cơ quan phụ sinh dục...),

sự bảo đảm về môi trường cho tinh trùng có thể sống và thụ tinh cho trứng (nếu pH

không bảo đảm, như axit quá chẳng hạn, sẽ làm tinh trùng chóng chết, khả năng thụ

218

tinh khó thực hiện. Đây cũng là biện pháp để tránh thụ thai khi chưa muốn có con: tạo

ra môi trường axit để khi tinh trùng vào thì sẽ mất khả năng thụ tinh) v.v...

* Sự rụng trứng

Đây là một quá trình sinh lý xẩy ra trong cơ thể con cái. Trên động vật có vú

thường có 2 cách rụng trứng phổ biến:

+ Rụng trứng thứ phát có chu kỳ: là cách rụng trứng của đa số động vật có vú.

Con cái chỉ rụng trứng vào một hay một số thời kỳ nhất định trong năm, gọi là thời kỳ

động dục. Đây thường là thời kỳ thích hợp nhất cho sự phát triển của thai và nuôi con

non sau khi đẻ. Cơ chế của nó như sau: Khi có tác nhân kích thích phù hợp như ánh

sáng (liều lượng và tính chất), nhiệt độ,... sẽ làm cho vùng hypothalamus hưng phấn và

tiết ra ―yếu tố giải phóng hormon sinh dục‖ (gonadotropin - releasing hormon). Nhân

tố này sẽ kích thích tuyến yên tiết FSH, LH. Chúng sẽ tác động vào buồng trứng để

làm cho trứng phát triển và tiết estrogen, đồng thời kích thích cho trứng chín và rụng.

+ Rụng trứng do gây mê (do kích thích): là kiểu rụng trứng khi có kích thích cơ

học do sự tiếp xúc (giao phối) giữa con đực và con cái, kiểu này có ở một số loài như

thỏ,.... Khi có sự tiếp xúc, dưới tác động cơ học, từ cơ quan sinh dục sẽ xuất hiện một

luồng hưng phấn đi tới vùng hypothalamus và các quá trình còn lại tương tự như cơ

chế rụng trứng ở bọn rụng trứng thứ phát có chu kỳ. Kiểu rụng trứng như thể này hiệu

suất mang thai rất cao.

9.3.2. Mang thai

9.3.2.1. Sự làm tổ của thai

Nếu trứng được thụ tinh, chúng sẽ được tiếp tục di chuyển xuống dạ con. Trên

đường di chuyển, trứng phân bào rất nhanh từ một tế bào mầm đến khi chúng tới dạ

con đã trở thành phôi bào và có khoảng 100 tế bào. Trứng di chuyển vào đến dạ con

với thời gian từ 4 - 7 ngày và khi tới đó thì ở tự do một vài ngày sau đó mới làm tổ.

Sự di chuyển của trứng vào tử cung nhờ các cơ chế :

+ Nhu động của lông rung ở vòi trứng.

+ Luồng chất dịch chảy từ phía loa vòi trứng về phía dạ con.

+ Tác dụng của hormon progesterol làm cho vòi trứng phía sát dạ con giản ra.

Khi tiếp xúc với niêm mạc tử cung, cũng là giai đoạn niêm mạc tử cung phát

triển đầy đủ để đón trứng thụ tinh đến làm tổ (khoảng ngày thứ 20 - 22 của chu kỳ

kinh). Những tế bào lá nuôi trên bề mặt túi phôi tiết ra một lớp enzim làm tiêu lớp biểu

mô của niêm mạc dạ con và tiến vào lớp sâu của niêm mạc, đồng thời chúng lấy chất

dinh dưỡng bằng thực bào để nuôi phôi. Các tế bào lá nuôi phát triển ăn sâu vào niêm mạc

dạ con và làm cho túi phôi vùi sâu vào niêm mạc dạ con.

219

9.3.2.2. Rau thai

Sau khi có sự xâm nhập của phôi vào niêm mạc dạ con, các tế bào lá nuôi của

phôi cùng với tế bào nội mạc dạ con tại đó đều tăng sinh nhanh chóng để tạo ra rau

thai và các màng thai.

Rau thai sau khi được tạo thành sẽ có chức năng cung cấp chất dinh dưỡng cho

thai, sản xuất và bài tiết các hormon rau thai cần cho sự duy trì phát triển của thai, đưa

các sản phẩm thải từ thai qua máu mẹ để thải ra ngoài.

9.3.2.3. Túi ối và nuớc ối

Trong cơ thể mẹ, thai còn được bao bởi túi ối chứa đầy dịch ối. Trong những

tháng đầu của thai dịch ối có màu trong suốt, khi gần đến tháng cuối thì có màu trắng

đục và khi lẫn phân su thì có màu xanh (khi gần sinh).

Thành phần của dịch ối gồm: 98,99% nước; 1 - 2% muối khoáng. Dịch có vị

ngọt, pH khoảng 6,95 - 7,1. Khối lượng dịch ối thai người khoảng 500 - 1000 ml.

Nước ối luôn được đổi mới. Nguồn gốc dịch ối là từ một phần các chất đi ra từ

máu mẹ, còn phần chính là do thành của túi ối (nội sản mạc) tiết ra. Thai cũng tham

gia tạo dịch ối bằng con đường bài tiết. Thành túi ối ngoài tạo ra thành phần dịch ối,

nó còn có thêm hoạt động hấp thụ dịch ối.

Tác dụng dịch ối:

+ Bảo vệ thai khi có các tác động cơ học tác động vào.

+ Giúp cho ngôi thai hoàn chỉnh.

+ Ngăn cản sự chèn ép rau và cuống rốn, giữ cuống rốn khỏi bị khô.

+ Thai nhi sử dụng dịch ối (uống) và thải (nước tiểu) vào dịch ối, có tác dụng

duy trì cân bằng cho thai.

+ Giúp thai không bị nhiễm khuẩn.

+ Giúp cho sự sinh đẻ được xẩy ra dễ dàng.

9.3.3. Đẻ

Thai phát triển trong dạ con cho tới khi sinh ra,thời gian dài hay ngắn phụ thuộc

vào từng loài: Thai người 280 ngày (khoảng 9 tháng ± 10 ngày), bò 280 ngày, trâu

310 ngày, lợn 115 ngày (ba tháng, ba tuần, ba ngày), chó 62 ngày, thỏ 30 ngày v.v...

Đẻ là một chuỗi phản xạ co bóp dạ con, nhằm đẩy thai từ cơ quan sinh dục ra

ngoài cơ thể. Chuỗi phản xạ trên gồm các giai đoạn:

+ Cuối thời kỳ mang thai do sự tăng lên của lượng estrogen trong khi đó lượng

progesterol vẫn giữ nguyên không tăng, đồng thời có sự tiết ra của oxitocin. Những

220

yếu tố trên kết hợp với sức căng do thai lớn và tăng vận động làm cho cơ căng tối đa,

sự căng của cơ đã là nguyên nhân gây ra sự kích thích cho dạ con co. Một yếu tố quan

trọng đó là sự căng của cổ dạ con.

Những tác động trên đã kích thích dạ con co và chuyển vào thời kỳ đầu- Thời kỳ

co rút dạ con. Thời kỳ này do tác dụng co rút của dạ con đã giúp đẩy thai xuống cổ dạ

con, làm cổ dạ con bắt đầu mở rộng. Thời kỳ này gọi là thời kỳ chuyển dạ. Trong thời

kỳ này cơn co cứ 30 phút lại xuất hiện một lần, sau đó dày hơn (khoảng 1 - 3 phút/lần)

và dạ con càng co mạnh hơn. Thời kỳ này thường kéo dài khoảng 12 giờ.

+ Thời kỳ đẩy thai ra ngoài: Khi cơn co dạ con càng dày và mạnh đã làm

dương mô vỡ ra và giải phóng nước ối ra ngoài. Sau khi nước ối ra ngoài, với sự hỗ trợ

chủ động của mẹ trong động tác ―rặn đẻ‖, cơ dạ con và cơ hoành co mạnh, cùng với

động tác co đạp của thai đã giúp thai sổ ra ngoài. Thời kỳ này thường kéo dài từ 20 phút

đến 1 giờ.

Sau khi thai ra ngoài ta phải thực hiện động tác cắt động mạch rốn (cắt lúc xẹp)

và xử lý băng bó rốn, vệ sinh cho thai và mẹ.

+ Thời kỳ thứ 3 là thời kỳ các màng rau tách khỏi niêm mạc ra ngoài. Thời kỳ

này kéo dài từ 10 - 15 phút.

Thời gian đẻ cũng thay đổi tùy loài: Lợn 2 - 6 giờ; bò 0,3 - 4 giờ; ngựa 15 - 30

phút; thỏ 15 - 20 phút,...

Khối lượng lúc mới sinh so với khối lượng cơ thể mẹ thay đổi tùy loài: Dơi là

33%, Gấu trắng 0,1%, Người gần 5%,...

9.3.4. Sinh lý bài tiết sữa

* Sự phát triển tuyến vú

Tuyến vú bắt đầu phát trển mạnh vào thời kỳ dậy thì nhờ tác dụng của hormon

estrogen và progesterol. Hai hormon này kích thích làm cho ống tuyến, thùy tuyến, mô

đệm và lớp mỡ dưới da vùng vú phát triển mạnh.

Các hormon buồng trứng, GH, prolactin, hormon vùng vỏ tuyến thượng thận,

insulin cũng tham gia vào sự kích thích phát triển ống tuyến vú.

* Sự bài tiết và bài xuất sữa

Trong thời kỳ mang thai, lượng prolactin cao gấp 10 lần ở giai đoạn bình

thường. Thời kỳ này rau thai lại bài tiết HCS (human chorionic somatomatotropin).

Hai hormon trên phối hợp kích thích nang tuyến bài tiết sữa vào bao tuyến.

Thời kỳ mang thai do còn có estrogen và progesterol nên sự bài tiết sữa chỉ với

lượng nhỏ. Sau khi đẻ lượng estrogen giảm xuống sẽ làm sữa bài tiết nhiều hơn.

221

Sữa khi được bài tiết vào bao tuyến, dưới tác dụng của oxitocin tiết ra vào giai

đoạn sắp và sau đẻ, có tác dụng co bóp cơ quanh bao tuyến để đẩy sữa vào ống tuyến.

Khi có động tác bú của đứa trẻ, sẽ là tác nhân kích thích làm hưng phấn vùng

hypothalamus, từ đó sẽ gây tiết vazopressin và nhiều oxitocin hơn. Các hormon đó sẽ

kích thích các cơ bì quanh nang tuyến ép sữa chảy từ nang vào ống dẫn và đi tới núm

vú. Động tác cho con bú sớm có ý nghĩa hết sức quan trọng với việc tạo sữa, tiết sữa

và bài xuất sữa sau này, nhằm đảm bào cho con đủ sữa bú. Ngoài ra bú sớm còn có tác

dụng giúp dạ con co lại sau đẻ nhanh hơn.

* Thành phần sữa mẹ

Sữa mẹ có 3 giai đoạn:

- Sữa non: bắt đầu có từ ngày thứ nhất cho đến ngày thứ 3 sau đẻ. Sữa có màu

vàng, sánh, chứa nhiều chất dinh dưỡng và kháng thể, khối lượng ít nhưng lại có đủ

chất dinh dưỡng.

- Sữa quá độ: khoảng vào ngày thứ 4 - 7 sau sinh.

- Sữa chính thức: từ tuần thứ hai trở đi. Trong thành phần sữa mẹ có lượng

lactose cao hơn so với sữa bò khoảng 50%, lượng protein thấp hơn 2 - 3 lần, lượng

Ca++

và các ion khác thấp hơn sữa bò (chỉ bằng 2/3). một trong những thành phần rất

quan trọng của sữa mẹ là các chất kháng thể giúp cho trẻ có sứa đề kháng cao hơn.

Trong sữa bò có 3,8% lipid, 3,5% protein, 4.8% lactose, 0,7 % khoáng. Sữa trâu

có 7,5% lipid, 4,3% protein, 5,2% lactose, 0,8% khoáng.

Đứa trẻ sau khi ra khỏi bụng mẹ, do thay đổi môi trường nên càng cho bú sớm

càng làm cho trẻ đỡ sút cân (nên cho bú sau khi sinh 30 phút) và khả năng kháng bệnh

tốt hơn, hơn nữa trẻ bú càng sớm sữa mẹ sẽ được bài tiết càng sơm và nhiều.

Mỗi ngày lượng sữa mẹ có thể được sản xuất ra khoảng 1 - 1,5 lít, nếu được ăn

uống đầy đủ cả về chất và khối lượng thức ăn.

* Ưu điểm của việc cho con bú bằng sữa mẹ so với các loại sữa khác:

+ Chất dinh dưỡng của sữa mẹ phong phú và đầy đủ các chất theo yêu cầu của

trẻ. Thành phần lại dễ hấp thụ. Trong sữa mẹ có đủ các nguyên tố vi lượng, vitamin

cần thiết cho trẻ.

+ Trong sữa mẹ có nhiều kháng thể miễn dịch, giúp làm tăng sức đề kháng cho

trẻ trong giai đoạn bú mẹ, đặc biệt là thời gian đầu khi mới sinh.

+ Sữa mẹ không chứa các yếu tố dị ứng thức ăn cho trẻ như một số loại sữa và

thức ăn không phải có nguồn gốc từ sữa mẹ. Đồng thời nó còn có tác dụng ngăn chặn

nhân tố gây dị ứng từ lòng ruột thấm vào cơ thể.

222

+ Sữa mẹ khi con bú sẽ có thời gian tiêu hóa hấp thu nhanh, giảm bớt gánh

năng cho hệ thống tiêu hóa còn yếu của trẻ.

+ Sữa mẹ vô khuẩn, nhiệt độ phù hợp, dễ sử dụng (bú trực tiếp), kinh tế, an

toàn. Tạo điều kiện thời gian cho người mẹ có thể nghỉ ngơi ăn uống bồi dưỡng, bảo

đảm công tác gia đinh và xã hội.

+ Khi đứa trẻ bú mẹ sẽ kích thích tử cung co lại nhanh hơn, sự hồi phục cơ tử

cung xẩy ra nhanh hơn.

+ So với các bà mẹ có và không cho con bú thì những bà mẹ cho con bú có tỷ lệ

mắc ung thư vú ít hơn.

+ Khi cho con bú thời gian có kinh nguyệt trở lại chậm hơn, giảm bớt khả năng

thụ thai.

+ Khi cho con bú sẽ tăng cường tình cảm mẹ con, giúp cho trẻ phát triển trí tuệ

và tình cảm tốt hơn, có lợi cho sự giáo dục sau này.

+ Bú sữa mẹ có lợi cho sự phát triển của răng, tránh được bị mẻ răng do uống

sữa bình.

Bú sữa mẹ giảm được tỷ lệ bệnh (nhất là bệnh đường tiêu hóa và các bệnh

nhiễm khuẩn khác) và tỷ lệ tử vong, góp phần nâng cao tố chất con người.

9.4. Các thời kỳ tăng trƣởng và phát triển cơ thể ngƣời- Vấn đề sống lâu

9.4.1. Các thời kỳ tăng trưởng và phát triển cơ thể

9.4.1.1. Thời kỳ trước sinh

Trước sinh có thể chia ra 2 giai đoạn nhỏ:

* Giai đoạn phát triển phôi

Giai đoạn này kéo dài khoảng 60 ngày trong cơ thể mẹ, bắt đầu từ khi mang

thai. Giai đoạn này là giai đoạn hợp tử sau khi được hình thành, phân cắt tạo ra 3 lá

phôi, sau đó tạo ra các cơ quan trong cơ thể. Sau một tháng phôi dài 4 - 5 mm, có đầu

rất to, còn có khe mang và đuôi như động vật, tim đã co bóp, các mầm chi xuất hiện.

Đến cuối tuần thứ 7 phôi dài 20 mm, khe mang và đuôi vẫn còn. Đầu và chi đã phân

hóa rõ. Cuối tháng thứ 2 phôi dài 33 mm, đã có đủ các bộ phận.

Giai đoạn này là giai đoạn hình thánh các bộ phân của phôi, nên nếu bị tác động

vào giai đoạn này dễ bị quái thai, hoặc mẹ bị một số bệnh như cúm... cũng có thể ảnh

hưởng tới sự phát triển bình thường của phôi.

* Giai đoạn phát triển thai nhi

Giai đoạn này bắt đầu từ tháng thứ 3 cho tới khi đứa trẻ chào đời.

223

Cuối tháng thứ 3 thai dài 95 mm, đã có dạng người, mầm mắt xuất hiện, có thể

phân biệt được trai gái. Cuối tháng thứ 4 thai dài 135 mm, đã nhìn được rõ mặt. Cuối

tháng thứ 5 xuất hiện lông sơ cấp. Tháng thứ 6 lông mày và lông mi xuất hiện. trong

thời gian này (tháng thứ 5 và 6) hệ thần kinh phát triển mạnh. Tháng thứ 7 có da nhăn

nheo, sang tháng thứ 8 da bớt nhăn, chi ngắn, có mỡ dưới da, lông sơ cấp được thay

bằng thứ cấp. Đầu tháng thứ 9 thai dài khoảng 335 mm, là thời kỳ hệ cơ phát triển

mạnh, nhất là trước sinh. Đứa trẻ chuẩn bị chào đời.

Khối lượng trẻ sau khi sinh của người Việt Nam có chiều dài là 49 cm và nặng

trung bình khoảng 3 kg. Trẻ em châu Âu dài 50 cm, nặng 3,3 kg.

9.4.1.2. Thời kỳ sau khi sinh

* Sơ sinh (từ khi sinh cho tới 1 tháng tuổi)

Giai đoạn này có các đặc điểm:

+ Khối lượng sau sinh đến 3 - 4 ngày có giảm một ít do mất nước khi ra khỏi

môi trường cơ thể mẹ (nước trong tíu ối) sang môi trường không khi có độ ẩm thấp

hơn. Sau độ 4 ngày thì khôi phục khối lượng ban đầu và bắt đầu tăng.

+ Cơ ở trạng thái căng sinh lý.

+ Mắt mở to nhưng chưa có cảm giác gì cả, đến tháng thứ 2 mới nhìn xa được 2

m, 4 - 5 tháng mới nhận được mặt người quen (phân biệt được người lạ và quen).

+ Bộ máy phát âm và nhận cảm âm thanh: Mới đẻ chỉ biết khóc, chưa nghe

được. Sau vài ngày có thể nghe được tiếng động to. 3 - 4 tháng định hướng được tiếng

gọi.

Như vậy trong giai đoạn này đứa trẻ mới được sinh ra, tự nó phải điều chỉnh

thân nhiệt , sự trao đổi chất, sự hô hấp (thông khí), chuyển hệ tuần hoàn thai thành

tuần hoàn trưởng thành, đồng thời phải tự điều chỉnh và thành lập các phản ứng để trả

lời tác nhân kích thích từ bên ngoài tác động vào. Các chức năng sinh lý chưa hoàn

chỉnh, sự dinh dưỡng phụ thuộc hoàn toàn vào mẹ.

* Giai đoạn bú mẹ

Kéo dài từ sau sơ sinh đến khoảng một năm hay hơn. giai đoạn này có những sự

phát triển về vân động như sau:

+ Tháng thứ 3 - 5 biết lẫy.

+ Tháng 6 - 8 biết bò.

+ Tháng thứ 10 biết chững (đứng một mình).

+ Tháng thứ 11 - 12 biết đi.

224

Đặc điểm về cơ thể: Thân hình bụ bẫm, đầu tương đối to so với chi ngắn, thân

dài. Đã có sự cốt hóa các điểm ở cổ tay và cổ chân. Bắt đầu mọc răng cho tới khoảng

24 - 30 tháng thì đủ 20 răng sữa.

Đây là giai đoạn trẻ chóng lớn nhưng lại hay bị bệnh, nhất là nhiễm trùng, rối

loạn tiêu hóa, suy dinh dưỡng v.v..

* Giai đoạn nhà trẻ mẫu giáo

Từ 1 tuổi đến 5 tuổi. Trẻ học nói, vận động, sử dụng đồ vật và bắt đầu tìm hiểu

khám phá các sự vật hiện tượng xung quanh. Tính tình trẻ bắt đầu được hình thành,

các dấu hiệu của tư duy ngôn ngữ đã bắt đầu phát triển. Nhân cách và hành vị chủ định

đã hành thành và phát triển. Tốc độ lớn về sau chậm hơn trước.

* Giai đoạn tuổi học sinh tiểu học

Từ 6 - 11 tuổi. Giai đoạn này là giai đoạn trẻ đến trường. Đặc trưng sự phát

triển cơ thể là: não bộ đã phát triển hơn, cấu trúc neuron gần như người trưởng thành.

Hệ thống tín hiệu hai bắt đầu phát triển mạnh. Quá trình hóa xương xẩy ra nhanh, răng

sữa được thay bằng răng trưởng thành (Từ 8 tuổi thay cho tới 12 tuổi). Sức lớn giai

đoạn này chậm.

Về tâm lý: khă năng lĩnh hội tri thức tốt. Hiếu động, ham tìm tòi khám phá.

Cuối giai đoạn đã xuất hiện ý thức phân biệt giới tính.

* Giai đoạn dậy thì

Từ khoảng 10 - 11 tuổi tới 13 - 14 tuổi với nữ và 15 - 16 đối với nam.

Có thể chia làm 3 giai đoạn nhỏ là tiền dậy thì, dậy thì chính thức và sau dậy

thì.

- Tiền dậy thì

Kéo dài khoảng 2 năm (nữ sớm hơn nam 1 - 2 năm). Cơ thể có sự phát triển

nhanh về chiều cao, nhất là chân cao nhanh, dáng người mảnh khảnh. Khối lượng cơ

thể tăng ít, tim to nhanh, lực cơ tăng nhanh. Não bộ đã đạt 90 % khối lượng so với

người trưởng thành, các vùng tương tự ở người lớn.

Các dấu hiệu của đặc điểm giới tính thứ cấp bắt đầu xuất hiện. Các em đã có

dấu hiệu thích giao tiếp bạn bè, thích tìm tòi cái mới lạ, thích tham quan, giải trí, thể

thao. Hay tự ái và có lòng tự trọng, có năng lực tự đánh giá tự khẳng định mình.

- Dậy thì chính thức

Mức độ phát triển tuổi dậy thì chính thức được đánh giá qua các đặc điểm giới

tính thứ cấp. Dậy thì chính thức được xác định khi lần đầu tiên xuất hiện kinh nguyệt ở

225

nữ và xuất tinh lần đầu ở nam. Tuổi dậy thì chính thức ở nữ là 13 - 14 tuổi và nam là

15 - 16 tuổi.

Đặc điểm sự phát triển thời kỳ này là: chiều cao vẫn tiếp tục tăng nhanh, nhưng

kém hơn so với giai đoạn tiền dậy thì. Các cơ quan đã phát triển gần như người trưởng

thành. Tỷ lệ các phần trên có thể đã tương đối cân đối.

Giai đoạn này các em chủ yếu đang học tập ở trường và tham gia các hoạt động

xã hội. Đây là giai đoạn hình thành thế giới quan, nhân sinh quan, giai đoạn định

hướng nghề nghiệp. Giai đoạn này đã bắt đầu có sự quan hệ nam nữ theo kiểu người

lớn, thích trang điểm (với nữ) và thích tỏ ra mạnh mẽ (với nam).... Giai đoạn này vai

trò gia đình và xã hội ảnh hưởng rất lớn tới định hướng nhân cách và nghề nghiệp của

các em.

- Giai đoạn sau dậy thì (kết thúc dậy thì)

Kết thúc giai đoạn dậy thì kể từ chuẩn bị cho tới dậy thì chính thức thường kéo

dài khoảng 4 năm. Hình dáng thay đổi theo hướng người lớn: Các cơ quan chức năng

tiếp tục hoàn thiện với mức độ chuẩn bị đạt trưởng thành. Tâm lý ở giai đoạn này chưa

thật ổn định. Tốc độ lớn chậm lại so với 2 giai đoạn đầu.

* Giai đoạn tuổi thanh niên

Từ sau dậy thì đến khoảng 20 - 22 với nữ và 23 - 25 đối với nam.

Đặc điểm chủ yếu ở giai đoạn này là tốc độ phát triển về chiều cao chậm và sau

đó dừng tăng chiều cao (mỗi năm tăng không quá 1,2 cm). Cân nặng tăng nhiều hơn so

với giai đoạn trước. Các đặc điểm giới tính thứ cấp phát triển đến mức hoàn thiện. Cấu

tạo giải phẩu cũng như chức năng của hệ thần kinh đã đạt đến độ hoàn chỉnh. Tầm vóc

cân đối.

Đây là giai đoạn đang học nghề, chuẩn bị cho giai đoạn ra đời.

* Giai đoạn trung niên

Giai đoạn này kéo dài khoảng 20 năm (tới 40 tuổi với nữ và 45 tuổi với nam).

Giai đoạn này chiều cao không tăng nữa. Cuối giai đoạn này bắt đầu xuất hiện

những dấu hiệu đầu tiên của tuổi già như tóc bắt đầu bạc, khớp sọ đã gắn chặt và ổn

định.

Đây là giai đoạn ổn định nhất trong cuộc đời, là giai đoạn sinh đẻ con cái, nuôi

con và công tác, cống hiến cho xã hội.

* Giai đoạn đứng tuổi

226

Kéo dài khoảng 10 - 15 năm. Đây là giai đoạn bắt đầu có những dấu hiệu già

như tóc bạc, răng rụng hay long (khả năng nhai kém dần). Cuối giai đoạn này sức khỏe

bắt đầu giảm sút.

Đây cũng là giai đoạn lao động và cống hiến, nhưng cũng là giai đoạn cuối

trước khi nghỉ hưu.

* Giai đoạn già

Từ 55 tuổi với nữ và 60 tuổi với nam trở đi cho đến cuối đời. Giai đoạn này là

giai đoạn bắt đầu có nhiều cơ quan và hệ cơ quan có sự giảm sút khả năng hoạt động,

xuất hiện sự thoái hóa một số tổ chức, hình thái bên ngoài thay đổi theo hướng già:

chiều cao giảm, lưng bắt đầu có dấu hiệu còng, răng rụng, tóc bạc và rụng, da trở nên

nhăn nheo.... Phản ứng trở nên chậm chạp, kém linh hoạt và không chính xác. Sự thích

nghi với môi trường trở nên kém v.v..

Giai đoạn này chủ yếu là giai đoạn nghỉ ngơi giải trí và chữa bệnh dưỡng già.

Sự chăm sóc động viên của gia đình và xã hội có ý nghĩa rất lớn, ảnh hưởng đến chất

lượng tuổi già.

9.4.1.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và phát triển

Có hai yếu tố cơ bản ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và phát triển cơ thể là nhân

tố dị truyền và nhân tố môi trường.

* Nhân tố di truyền

Nhân tố di truyền chính là sự tác động của genotip cùng với sự biến dị của nó

trong quá trình hình thành cá thể trong loài. Sự tác động thể hiện qua việc tác động đến

sự tăng trưởng khác nhau của các đặc điểm hình thái giải phẫu của từng cơ quan bộ

phận trong cơ thể. Tạo ra những biến đổi theo giới, theo loài v.v...

* Nhân tố môi trường

Là những nhân tố tác động lên cơ thể cả giai đoạn trước và sau khi sinh (trừ yếu

tố di truyền).

Có thể chia thành 2 nhân tố môi trường:

+ Môi trường bên trong: là môi trường bao quanh tế bào và tổ chức của cơ thể.

+ Môi trường bên ngoài: là môi trường bao quanh cơ thể trong đó có môi

trường tự nhiên và môi trường xã hội. Với con người ngày nay, môi trường xã hội (văn

hóa - xã hội) chính là nhân tố quy định sự tiến hóa. Hay có thể hiểu rằng, ngày nay

tiến hóa sinh học đã nhường chỗ cho tiến hóa văn hóa - xã hội.

9.4.2. Già và vấn đề sống lâu

9.4.2.1. Khái niệm về tuổi già

227

Tuổi già là kết quả của 2 quá trình:

+ Già tự nhiên hay tích tuổi sinh lý.

+ Già bệnh lý hay tích tuổi bất thường.

Biểu hiện của quá trình già là:

+ Giảm dần khả năng, phạm vi và hiệu lực của các cơ cấu tự điều chỉnh thích

nghi của cơ thể. Ví dụ: Khả năng phản ứng tăng cường độ sinh nhiệt khi bị lạnh giảm

dần, hay khả năng tăng hoạt động tuần hoàn và hô hấp khi vận cơ cũng bị giảm mức

độ và sự nhanh nhạy.

+ Giảm khả năng trao đổi chất: thăng bằng thu chi âm.

+ Giảm khả năng đề kháng của cơ thể với bệnh tật và phản ứng với những kích

thích của môi trường.

+ Giảm khả năng dự trữ chức năng, tức là giảm tiềm lực sinh lý toàn diện, đây

là quy luật phổ biến của tuổi già. Khi già tiềm lực cân bằng axit - bazơ giảm vì dự trữ

kiềm cũng giảm. pH máu dễ bị dao động và lâu phục hồi, canci huyết ổn định nhưng

lại giảm tiềm lực vì hiện tượng rút canci từ xương để điều hòa canci trong máu.

+ Tạo thích nghi mới: khi giảm canci sẽ bị đau lưng, mỏi gối, cơ thể lại phải

điều chỉnh theo hoàn cảnh mới cho phù hợp để giảm đau.

Tóm lại già hóa là quá trình giảm dần sức sống theo thời gian và là sự giảm dần

của hiệu lực hoạt động chức năng sống duy trì sự tồn tại của cơ thể.

9.4.2.2. Cơ chế già

Cơ chế già được giải thích bằng các thuyết như sau:

* Già hóa sinh lý

Là sự già hóa tự nhiên, bình thường không có can thiệp của yếu tố bên ngoài

(như nhiễm trùng, chấn thương v.v..), hoặc do bệnh bẩm sinh (như sai lạc di truyền...).

Già hóa sinh lý là sự diễn biến của quá trình già theo một chương trình di truyền đã

định sẵn cho mỗi loài, mỗi cá thể. Chương trình này có sẵn trong ADN của nhân tế

bào. Khi tuổi thọ càng tăng, lượng ADN của nhân giảm, mỗi phân tử ADN có thêm

những sai lầm trong quá trình điều khiển tổng hợp sinh học protein, trong đó kể cả

enzim chuyển hóa. Do sự sai lầm trên làm cho cơ thể càng già càng giảm hiệu lực thực

hiện các chức năng, dần dần mất khả năng thực hiện chức năng từng cơ quan bộ phận,

cuối cùng dẫn đến cái chết tự nhiên.

* Thuyết chương trình hóa

228

Theo thuyết này trong cơ thể có sẵn các tác nhân hủy hoại tế bào theo chương

trình (đồng hồ sinh học). Đồng hồ nằm ở vùng hypothlamus hay ở từng tế bào ngoại

vi.

* Thuyết gốc tự do

Thuyết này cho rằng, già là do sự tích lũy các gốc tự do hình thành trong quá

trình trao đổi chất, đó là những chất oxy hóa. Những chất đó sẽ làm hủy hoại mô và

màng tế bào, làm cho chúng bị chết hoặc kém khả năng thực hiện nhiệm vụ chuyên

môn.

* Thuyết Hayflick

Cho rằng, già hóa là quá trình nội tại trong tế bào. Sự già hóa của các cơ quan

bộ phận, cũng như sự thay thế chúng diễn ra thường xuyên trong cơ thể. Trong khi đó

khả năng tăng sinh của các tế bào chỉ trong giới hạn nhất định và chịu sự điều hòa do

cơ chế nội tại tế bào được chương trình hóa. Đến một thời điểm nào đó khả năng tăng

sinh sẽ bị dừng lại, xuất hiện quá trình xơ hóa tế bào và làm cho sự hoạt động ngừng

lại. ví dụ tế bào sợi sau 50 lần phân bào là dừng lại và chết, đó là giới hạn Hayflick.

* Thuyết miễn dịch

Cho rằng, già hóa là sự giảm dần khả năng tự miễn dịch, đồng thời tăng dần sự

hủy hoại cơ thể.

* Thuyết tích lũy sai lầm

Cho rằng, sỡ dĩ già là kết quả của sự tích lũy sai lầm trong các quá trình sinh lý

của tế bào và cơ quan, làm cho chúng mất khả năng hoàn thành nhiệm vụ chuyên môn.

9.4.2.3. Những yếu tố ảnh hưởng đến qua trình già

Các yếu tố ảnh hớng chính bao gồm:

* Yếu tố di truyền: mỗi loài, mỗi giống hay dòng họ đều có khả năng sống dài

ngắn không hoàn toàn giống nhau, yếu tố đó được quy định bởi genotip.

* Yếu tố xã hội bao gồm: lao động, nghỉ ngơi giải trí, nuôi dưỡng, phòng trị

bệnh ảnh hưởng lớn đến tuổi thọ.

* Khả năng khống chế những ảnh hưởng của hoàn cảnh, là những yếu tố ảnh

hưởng đến tuổi già như:

+ Hoạt động tư duy: điều chỉnh cân bằng tình cảm, ý chí, giảm stress.

+ Ăn uống hợp lý có khoa học.

+ Lao động, nghỉ ngợi, sinh hoạt hợp lý .

9.4.3.4. Vấn đề sống lâu

229

Muốn sống lâu cần phải bảo đảm các yếu tố sau:

+ Rèn luyện tốt, có cuộc sống lành mạnh, ý chí kiên định.

+ Nghỉ ngơi và giải trí đúng cách, có khoa học.

+ Sinh hoạt điều độ phù hợp đặc điểm tuổi già.

+ Thể thao thể dục thường xuyên.

+ Bảo đảm vệ sinh ăn uống, ăn uống đúng cách và điều độ, tránh những chất

kích thích (rượu, ma túy, thuốc lá...).

+ Coi trọng giấc ngủ ngon.

Tóm lại già là quá trình đến từ rất sớm, nên phải có biện pháp rèn luyện và

chống lại nó từ khi còn trẻ.

9.5. Một số ứng dụng kiến thức sinh sản

9.5.1. Ứng dụng trong sinh sản ở người

Kiến thức ứng dụng trong sinh sản ở người chủ yếu chú trong đến một số vấn

đề sau: Các biện pháp tránh thai nhân tạo, biện pháp sinh sản có hỗ trợ (Assisted

procreation).

9.5.1.1. Các phương pháp tránh thai

* Các phƣơng pháp tránh thai ở Nữ

1. Phương pháp Ogino - Knauss

Đây là phương pháp do Kyusaku Ogino và Hermann Knaus đề xuất ra vào năm

1924. Nguyên lý của phương pháp này là dựa vào việc tính ngày rụng trứng trong một

chu kỳ kinh. Phương pháp này có thể được cụ thể hoá theo sơ đồ sau (Hình 9.7):

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3

Rụng trứng

An toàn Bấp bênh Không an toàn Bấp bênh An toàn Kinh

tƣơng đối nguyệt

Hình 9.7: Sơ đồ tính ngày an toàn theo Ogino và Knaus

Theo sơ đồ trên khi người phụ nữ có vòng kinh là 30 ngày và rất ổn định thì

trứng thường rụng vào ngày thứ 15 - 16, tính từ khi bắt đầu có kinh lần trước đó (thời

230

gian có kinh kéo dài 3 ngày). Từ ngày thứ 4 - 6 là những ngày an toàn tương đối, từ

ngày 24 - 30 (là khoảng 7 ngày trước khi có kinh lần tiếp theo) là những ngày an toàn

tuyệt đối. Ngày không an toàn là những ngày từ 12 - 20.

Phương pháp này có hiệu quả không cao, có tỷ lệ thất bại khoảng 7 - 38%,

nhưng lại là phương pháp ít gây phiền phức và được chấp thuận bởi một số tôn giáo.

Những phụ nữ có vòng kinh ổn định và vợ chồng luôn sống gần nhau thì sử dụng phương

pháp này có hiệu quả tốt.

2. Phương pháp đo thân nhiệt:

Phương pháp này về nguyên lý giống như phương pháp dựa vào vòng kinh của

Ogino và Knaus, nhưng cho phép dự đoán chính xác hơn ngày rụng trứng. Theo tổng

kết của các nhà khoa học Đức, phương pháp theo dõi nhiệt độ vào lúc sáng sớm mới

thức dậy ở phụ nữ này đạt độ chính xác tới 93 - 99%.

Nguyên tắc cơ bản là khi chuẩn bị rụng trứng thân nhiệt của người phụ nữ sẽ

tăng lên cao hơn bình thường trước khi rụng trứng từ 0,2 - 0,5 0C (Hình 9.8).

Thân

nhiệt

0C

Ngày có kinh

Ngày dễ thụ thai

Ngày tránh thai an toàn

Ngày

có kinh

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 1 2 3

37,2

37,1

37,0

36,9

36,8

36,7

36,6

Dịch

âm đạo Máu

kinh nguyệt

Từ trạng thái khô ráo chuyển

sang dinh nhƣ hồ

Từ trạng thái dính chuyển sang lỏng

và trong nhƣ lòng trắng trứng sống

Những ngày tránh thai

an toàn

máu

kinh

nguyệt

Hình 9.8: Sự biến đổi thân nhiệt trong chu kỳ kinh ở phụ nữ

Để tránh thai an toàn theo phương pháp này phải có những yêu cầu bắt buộc về

cách đo thân nhiệt của người phụ nữ như sau:

+ Chỉ dùng một nhiệt kế cố định để tránh sai số do thay đổi nhiệt kế khi đo thân

nhiệt hàng ngày.

+ Phải tiến hành đo trong một giờ nhất định trong ngày (tốt nhất là đo vào lúc

sáng sớm vừa ngủ dậy, trước lúc xuống khỏi giường).

+ Chỉ lấy thân nhiệt tại một nơi cố định trên cơ thể (miệng, hậu môn hay nách).

231

+ Theo dõi thân nhiệt trong 3 chu kỳ kinh liên tục để rút ra một quy luật tương

đối chính xác về ngày rụng trứng.

+ Nên kết hợp đo nhiệt độ với theo dõi niêm dịch ở âm đạo để có quyết định

chính xác hơn.

3. Phương pháp tránh thai nhờ cho con bú:

Khi người mẹ cho con bú, chính nhờ động tác bú của con mà làm ức chế việc

tiết ra yếu tố gây giải phóng kích tố sinh dục GnRH (Gonadotropin Relacsing

Hormon) dẫn tới việc giảm tiết hormon FSH và LH của tuyến Yên, kết quả là trứng

không tiếp tục phát triển và chín rụng được trong thời kỳ cho con bú. Phương pháp này

tuy có hiệu quả không cao, nhưng cũng góp phần hạn chế mức sinh ở phụ nữ trong các

quốc gia vốn có thói quen cho con bú như Việt Nam.

4. Phương pháp sử dụng vòng tránh thai:

Đây là phương pháp tác động nhằm ngăn chặn sự làm tổ của trứng trong tử

cung. Một số loại vòng có sử dụng kim loại như đồng còn có tác dụng tiêu diệt tinh

trùng khi chúng đi vào tử cung. Một số loại vòng còn có khả năng làm tăng giải phóng

hormon Progesteron làm cho màng nhầy tử cung luôn ở trạng thái mỏng, hạn chế sự

làm tổ của trứng sau thụ tinh. Biện pháp này có tỷ lệ thất bại thấp, khoảng 1 - 5%.

Tuy biện pháp này có gây hiệu phụ ở một số phụ nữ, nhưng thường khá an toàn và tiện

lợi lâu dài.

Ưu điểm của vòng tránh thai là:

+ Khi muốn tránh thai thì đặt vòng vào tử cung, còn khi lấy vòng ra lại có thể

sinh đẻ trở lại bình thường, nên có thể sử dụng cho các cặp vợ chồng trẻ chưa muốn có

con sớm hay các trường hợp không muốn có con khác nhưng vẫn có ý định có con sau

đó.

+ Không gây ảnh hưởng đến sức khoẻ toàn thân, không gây ra những khối u nội

mạc tử cung, thích hợp với những người có chống chỉ định dùng thuốc nội tiết để tránh

thai.

+ Có tỷ lệ tránh thai rất cao (95 - 99%).

+ Rẻ tiền và chỉ đặt một lần có thể tránh thai được nhiều năm.

Nhược điểm của vòng tránh thai:

+ Có thể bị rơi ra ngoài sau khi đặt, tỷ lệ rơi 2 - 3%. Thường rơi vào 3 tháng

đầu sau khi mới đặt, nếu không biết có thể có thai trong thời gian này.

+ Có thể gây ra máu, rong huyết hay các kỳ kinh đầu sau khi đặt bị kéo dài ra.

Khoảng 1,5% phải lấy ra vì bị ảnh hưởng sức khoẻ sau khi đặt vòng tránh thai.

232

+ Gây đau bụng, hay nặng bụng, đau thắt bụng do cơn co tử cung ở một số

trường hợp khi đặt vòng. Trường hợp này có thể do không phù hợp kích thước giữa

vòng và tử cung. Tỷ lệ tháo do không phù hợp từ 2 - 3%.

+ Ra nhiều khí hư: đa số trường hợp thấy tiết dịch âm đạo nhiều.

+ Có thể bị nhiễm khuẩn do thao tác thiếu vô nhuẩn.

+ Có thể có thai sau khi đặt vòng do kỹ thuật đặt hay kích thước vòng không

phù hợp với tử cung người được đặt, hoặc do thời gian đặt vòng quá ngưỡng an toàn

cho phép.

5. Phương pháp ngăn không cho tinh trùng gặp noãn:

Các dụng cụ dùng để ngăn không cho tinh trùng gặp noãn ở phụ nữ có thể là:

Màng mỏng ngăn âm đạo, mũ cổ tử cung, hoá chất diệt tinh trùng dưới dạng viên hay

dạng crem, gel,… các loại thuốc tẩm vào miếng bọt biển và để vào âm đạo trước khi

vợ chồng gặp nhau.

Cơ chế tác dụng của các biện pháp ngăn tinh trùng là: không cho tinh trùng đi

được vào niêm dịch ở cổ tử cung (với màng ngăn), hoặc tiêu diệt, gây bất động hay

làm yếu tinh trùng, làm tinh trùng không còn khả năng thụ tinh cho noãn.

6. Phương pháp sử dụng thuốc tránh thai:

* Nguyên tắc của các loại thuốc tránh thai: là đều đặn đưa vào cơ thể phụ nữ

các hormon tổng hợp có chức năng tương tự chức năng của hormon buồng trứng. Loại

thuốc thứ nhất kết hợp giữa estrogen với progesteron (viên tránh thai phối hợp), trong

đó progesteron có tác dụng ngăn sự tiết các hormon sinh dục tuyến yên, estrogen được

đưa vào để bù đắp cho sự ngưng tiết estrogen tự nhiên của buồng trứng. Kết quả làm

cho sự rụng trứng bị chặn lại, niêm mạc tử cung không phát triển và lớp nhớt tử cung

không thấm đối với tinh trùng. Loại thuốc thứ hai chỉ chứa progesteron (viên tránh thai

chỉ có progesteron) và chỉ có tác dụng trên lớp nhớt cổ tử cung. Tỷ lệ thất bại chiếm

khoảng 1 - 3%.

* Ưu điểm của thuốc viên tránh thai phối hợp:

+ Hiệu quả cao (97%) nếu uống đúng chỉ dẫn.

+ Có thể sinh đẻ lại bình thường sau khi hết sử dụng thuốc.

+ Không gây ảnh hưởng đến sinh hoạt tình dục.

+ Phòng chống được các trường hợp ung thư, viêm nhiễm buồng trứng và niêm

mạc tử cung khi dùng các biện pháp khác.

233

+ Giảm nguy cơ u nang buồng trứng chức năng, u vú lành tính, u xơ, chửa

ngoài tử cung.

+ Giảm nguy cơ thiếu máu do thiếu sắt.

+ Giảm chứng bế kinh, giảm lượng máu khi hành kinh, giảm hội chứng trước

hành kinh v.v..

* Nhược điểm:

+ Phải uống hàng ngày và đúng cách.

+ Không phù hợp với phụ nữ khi đang cho con bú.

+ Có thể gây một số tác dụng phụ trong 3 tháng đầu sử dụng thuốc như: rong

huyết, vô kinh, buồn nôn, cương vú, đau đầu, tăng cân, có mụn trứng cá, trầm cảm

v.v..

+ Có thể gây biến chứng tuần hoàn, nhất là những phụ nữ trên 35 tuổi, hút thuốc

lá và có một số vấn đề khác về sức khoẻ.

Với viên thuốc tránh thai chỉ có progesteron thì tương tự trên, nhưng có thêm

ưu điểm không ảnh hưởng đến nuôi con bằng sữa mẹ; nhưng có thêm nhược điểm là:

không phòng chống được u nang buồng trứng, không giảm nguy cơ thiếu máu do thiếu

sắt, phải uống hàng ngày vào cùng một thời điểm v.v..

Ngoài hai loại thuốc tránh thai ở trên còn có loại thuốc viên tránh thai cấp, nó

được dùng cho phụ nữ trong các trường hợp sau:

+ Không tránh thai được sau khi vợ chồng gặp gỡ nhau.

+ Có sai sót trong các biện pháp tránh thai, nghi ngờ có thể có thai.

+ Quên không uống thuốc tránh thai từ hơn 2 ngày.

Thuốc được đưa ra năm 1980 có tên là RU 486 do hãng Roussel - Uclaf sản

xuất. Đó là mifepristone, là một antiprogesteron có tác dụng tạo thuận lợi cho việc

tánh rời phôi khỏi niêm mạc tử cung, tăng co bóp tử cung và làm cho cổ tử cung đàn

hồi hơn. Thuốc này có tỷ lệ tránh thai cao (100%), nhưng lại còn gây tranh cãi khi sử

dụng do nguyên nhân tôn giáo, vì đây thực chất là thuốc phá thai sớm.

* Các phƣơng pháp tránh thai ở Nam:

1. Phương pháp giao hợp gián đoạn, hay xuất tinh ngoài âm đạo:

Đây là phương pháp cổ xưa nhất, nhưng vẫn còn được sử dụng đến nay. Tỷ lệ

thành công là 80%, nên ít an toàn cho những cặp vợ chồng chưa muốn có con.

2. Phương pháp sử dụng bao cao su:

234

Đây là phương pháp đã đươc sử dụng từ thế kỷ XVI và đang ngày được cải tiến

để có hiệu quả tốt hơn.

Ưu điểm của phương pháp này là:

+ Tỷ lệ tránh thai cao (trên 97%), dễ sử dụng, dễ tìm dụng cụ.

+ Phòng chống được các bệnh lan truyền qua đường sinh dục, kể cả HIV/AIDS.

+ Giúp phòng chống ung thư cổ tử cung.

+ Giúp duy trì thể cương cứng dương vật với những người có chứng phóng tinh

sớm.

+ Thuận lợi khi có nhu cầu tránh thai ngắn.

Nhược điểm:

+ Có thể gây giảm khoái cảm trong sinh hoạt vợ chống, làm gián đoạn hoạt

động tình dục.

+ Gây dị ứng với những người bị dị ứng bởi bao cao su.

+ Dụng cụ bị giảm chất lượng nhanh, nên cần sử dụng sớm chứ không nên giữ

thời gian quá lâu mới dùng, sẽ giảm hiệu quả tránh thai.

3. Phương pháp tăng nhiệt độ bìu.

Khi làm tăng nhiệt độ của bìu bằng các y phục lót có tính cách nhiệt, sẽ làm cho

quá trình sinh tinh bị ảnh hưởng, số lượng tinh trùng sinh ra sẽ bị giảm cả về số lượng

lẫn chất lượng. Tỷ lệ tránh thai của phương pháp này ở nhiều nghiên cứu thường chưa

thống nhất, có công trình cho thành công rất cao (100%), nhưng có công trình cho tỷ lệ

thất bại cao.

4. Phương pháp tránh thai bằng hoá chất:

Trong những năm 50 của thế kỷ XX, người dân Trung Quốc dùng một loại chất

được ép từ hạt cây bông vải đó là gossipol làm thuốc tránh thai cho Nam. Chất này ức

chế sự chuyển động và trưởng thành của tinh trùng, ức chế sự sinh tinh do làm thay đổi

sự chuyển hoá của dòng tế bào mầm. Gossipol có tính độc cao, nên cũng gây ra nhiều

hiệu ứng phụ bất lợi cho người sử dụng.

5. Phương pháp tránh thai bằng hormon:

Phương pháp này sử dụng nguyên tắc ức chế hormon hướng sinh dục là FSH và

LH để ức chế sự sinh sản tinh trùng. Phương pháp này có nhược điểm là sau khi ức

chế sự tiết FSH và LH thì cùng sẽ đồng thời ức chế tiết testosterol của tuyến kẽ, làm

ảnh hưởng đến sự tồn tại của những dấu hiệu sinh dục phụ và hoạt động tình dục. Vì

235

thế nên khi sử dụng phương pháp này cần phải thường xuyên bổ sung hormon

testosterol để duy trì các yếu tố trên.

6. Phương pháp miễn dịch học:

Người ta đã phát hiện ra có khoảng 5% trường hợp gây vô sinh ở nam là do

hiện tượng tự miễn kháng lại các kháng nguyên bề mặt có mặt trên tinh trùng. Hiện

nay đang nghiên cứu phương pháp sử dụng kháng nguyên kháng kháng thể bề mặt của

tinh trùng, để đưa vào cơ thể nam làm cho tinh trùng bị chết. Tuy nhiên khó khăn hiện

nay của phương pháp này là kháng nguyên bề mặt của từng cá thể khác nhau thì không

giống nhau, nên việc tổng hợp kháng thể để đưa vào cơ thể có hiệu quả hay không còn

phụ thuộc vào khả năng đáp ứng miễn dịch của từng cá thể.

9.5.1.2. Phương pháp sinh sản có hỗ trợ (Assited procreation)

1. Các phương pháp sinh sản có hỗ trợ:

Phương pháp sinh sản có hỗ trợ là phương pháp sinh sản không cần có sự gặp

gỡ giữa vợ và chồng mà vẫn có thể mang thai. Như vậy, phương pháp này liên quan

tới thao tác xử lý các giao tử và phôi trong ống nghiệm, ngoài cơ thể mẹ.

Phương pháp này sử dụng cho những cặp vợ chồng vô sinh do nguyên nhân bất

thường ở bộ máy sinh dục, nhưng mong muốn có con. Người ta có thể sử dụng giao tử

của chính bố mẹ để tiến hành cho sinh sản, nếu như các giao tử bình thường. Nếu một

trong hai người không có khả năng sản sinh giao tử hay giao tử không bình thường, thì

có thể sử dụng giao tử của người khác.

Sinh sản có hỗ trợ có 2 phương pháp chính là gieo tinh nhân tạo và thụ tinh

trong ống nghiệm.

* Gieo tinh nhân tạo:

Người ta có thể sử dụng tinh dịch chưa hay đã xử lý để đưa vào đường sinh dục

của người phụ nữ. Vị trí đưa vào có thể là âm đạo, cổ tử cung.... Tỷ lệ thành công

nhiều hay ít phụ thuộc vào mức độ nặng hay nhẹ của tình trạng vô sinh ở vợ và chồng,

tính chính xác của các chẩn đoán và sự thành thạo của thao tác. Tỷ lệ thành công

khoảng 25% với biện pháp gieo tinh vào âm đạo.

* Thụ tinh trong ống nghiệm:

Là phương pháp sử dụng giao tử cho tiến hành thụ tinh trong ống nghiệm, sau

đó mới chuyển trứng đã được thụ tinh vào tử cung. Phương pháp này có các công đoạn

sau:

+ Kích thích rụng trứng: Cho người cần lấy trứng sử dụng đềuđặn một lượng

GnRH để ức chế sự bài tiết các hormon sinh dục của tuyến yên; đồng thời dùng một

liều cao hormon FSH tiêm vào cơ thể để kích thích sự phát triển đồng loạt của nhiều

236

nang trứng. Khi nang trứng đã chín, tiêm tiếp một liều HCG duy nhất để gây rụng

trứng. Các trứng sau khi rụng sẽ được thu nhận và đưa vào ống nghiệm để tiến hành

cho thụ tinh (thường thu nhận sau 36 giờ tính từ khi tiêm HCG).

+ Thu nhận và xử lý tinh dịch: trước khi hút trứng một giờ, người ta tiến hành

thu nhận và xử lý tinh dịch. Mục đích của xử lý tinh dịch là loại trừ các nhân tố ức chế

khả năng thụ tinh của tinh trùng, chọn lọc các tinh trùng khoẻ mạnh đủ điều kiện thụ

tinh và tiến hành cô đặc lượng tinh trùng để có số lượng tinh trùng trong một đơn vị

thể tích tinh dịch cao, đủ khả năng thụ tinh cho trứng.

+ Hút những nang trứng chín để thu trứng: sử dụng kỹ thuật siêu âm để định

hướng thu nhận trứng. Số trứng thu trong một lần khoảng 8 trứng.

+ Thụ tinh trong ống nghiệm: Trứng sau khi thu nhận được ủ trong môi trường

nhân tạo để giúp nó trở nên chín hoàn toàn (hoàn thành quá trình trưởng thành). Sau

khi trứng đã đủ độ chín thích hợp, người ta cho trứng và tinh trùng vào trong ống

nghiệm để chúng tiến hành thụ tinh.

Sau khi thụ tinh, trứng tiếp tục được nuôi thêm 48 giờ cho tới giai đoạn phôi có

2 hay 4 tế bào rồi mới đưa vào tử cung.

Tỷ lệ thành công trong thụ tinh và mang thai 17%, sinh con là 12%. Tỷ lệ mang

thai tăng tương ứng với số phôi đưa vào tử cung: 15% với 2 phôi, 25% với 3 phôi,

30% với 4 phôi. Xác suất đậu thai nhiều cũng tăng trong thụ tinh kiểu này: 20% sinh

đôi, 4% sinh ba, tư.

* Thụ tinh trong ống nghiệm có hỗ trợ:

Khi tinh trùng của người bố không có khả năng chui qua màng trứng để thụ

tinh, người ta có thể sử dụng phương pháp tạo ra một kẽ hở trong vùng sáng (zona

pellucida) của trứng bằng cách dùng kim tạo một lỗ nhỏ, cho phép tinh trùng đi qua lỗ

đó vào thụ tinh cho trứng. Tồn tại của phương pháp này là tần số đa thụ tinh cao và

trứng dễ bị nhiễm độc hoá chất hay nhiễm trùng.

Ngày nay người ta còn dụng 2 biện pháp khác đó là: vi tiêm dưới vùng sáng

nhằm đưa tinh trùng vào khoảng giữa vùng sáng và màng trứng, hoặc vi tiêm thẳng

tinh trùng vào trứng, đây là biện pháp được ưa chuộng nhất hiện nay.

Năm 1995, một nhóm nghiên cứu của P. Vanderzwalmen người Bỉ, đã thử

nghiệm để khắc phục tình trạng một số trường hợp vô sinh do không có tinh trùng đã

biệt hoá trong tinh dịch của người chồng. Họ đã lấy một tinh tử từ sinh thiết tinh hoàn

đem tiêm thẳng vào trứng. Sự thụ tinh diễn ra bình thường, nhưng phôi không phát

triển lâu được. Các thử nghiệm sau đó của Tesarik năm 1997, Ông đã đưa cả tế bào

tinh tử các dạng tròn và dài và cả nhân trần tách tử các tinh tử ấy, kết quả như thể hiện

ở bảng 9.1:

237

Bảng 9.1. Kết quả thử nghiệm đưa tinh tử thụ tinh cho trứng ở người

(Tesarik,1997).

Loại

tinh tử

Nguồn Tiêm vào trứng

Số phôi

tao ra

Thai phát

triển

Số con

sinh ra

Dài

Tròn

Tròn

Dài

Dài

Tinh hoàn

Tinh hoàn

Xuất tinh

Tinh hoàn

Xuất tinh

Tế bào nguyên

Nhân

Tế bào nguyên

Tế bào nguyên

Tế bàonguyên

1

?

14

1

11

0

4

2

1

0

0

0

2

1

0

Có hai trẻ ra đời từ phương pháp trên, mà tinh tử có dạng tròn (Tesari Và Cs, 1995).

2. Một số kỹ thuật phục vụ cho sinh sản có hỗ trợ:

* Bảo quản tinh trùng và phôi: Việc bảo quản tinh trùng trong nitơ lỏng và

nhiệt độ – 196 0C đã được tiến hành từ năm 1963 và cho kết quả tốt, kỹ thuật này vẫn

ứng dụng đến hiện nay. Kỹ thuật bảo quản trứng đến nay vẫn còn hạn chế, vì khi bảo

quản thường làm hỏng thoi vô sắc. Để khắc phục tình trạng trên người ta thường cho

thụ tinh sau đó mới đông lạnh phôi. Phôi được đông lạnh vào đầu giai đoạn phân cắt,

sau khi giải động để cho phôi tiếp tục phát triển tỷ lệ sống của phôi từ 50 - 75%. Các

phôi còn sống sau khi giải động vẫn có khả năng tự điều chỉnh và phát triển bình

thường.

* Các thao tác trên trứng thụ tinh và phôi trong sinh sản có hỗ trợ

+ Hút bớt các tiền nhân đực thừa bằng kỹ thuật vi thao tác khi có hiện tượng đa

thụ tinh xẩy ra.

+ Nuôi phôi cho đến giai đoạn phôi nang và phá vỡ vùng sáng trước khi cấy vào

tử cung mẹ.

+ Sử dụng các kỹ thuật sinh học phân tử để xác định giới tính của phôi, các

bệnh di truyền có thể có ở con cái sau này do phôi đó sinh ra v.v..

9.5.2. Ứng dụng trong sinh sản ở vật nuôi

9.5.2.1. Một số phương pháp sinh sản trên bò

1. Thụ tinh nhân tạo:

Việc cho thụ tinh nhân tạo ở bò đã được thực hiện từ sau chiến tranh thế giới

thứ II. Cùng với kỹ thuật bảo quản tinh đông lạnh, đã giúp cho người ta có thể tiến

238

hành thụ tinh cho bò mà không cần phải sự có mặt của bò đực. Kỹ thuật này cho phép

cải tạo đàn bò bằng cách sử dụng tinh dịch của bò ngoại (thay cho nhập bò ngoại từ

ngoài nước về) thụ tinh cho bò nội để làm tăng sản lượng thịt và sữa. Ngoài ra, việc

thụ tinh nhân tạo còn cho phép một bò đực có thể thụ tinh cho được từ 30 - 40 bò cái.

Đồng thời với khả năng bảo quản tinh như hiện nay, người ta có thể giữ được tinh dịch

lâu hơn cả tuổi thọ của bò đực, nên sau khi bò đực chết đi vẫn có thể thụ tinh bằng tinh

của nó cho các con cái. Tại Mỹ có tới 70% bò sữa là sản phẩm từ thụ tinh nhân tạo.

2. Kỹ thuật chuyển phôi:

Kỹ thuật chuyển phôi nhằm vào việc tận dụng các giao tử cái. Từ năm 1890

người ta đã dùng kỹ thuật này thành công trên thỏ. Sau nhiều năm sau kỹ thuật này

mới được sử dụng trên bò.

Đầu tiên người ta thu phôi bằng phẫu thuật mở giữa bụng động vật. Năm 1970,

nhiều phòng thí nghiêm đã dùng các kỹ thuật thu phôi không cần phẫu thuật. Việc cấy

phôi được thực hiện bằng súng thụ tinh cassou.

Kỹ thuật chuyển phôi có ưu điểm là: tạo thuận lợi cho việc cải thiện di truyền

bằng cách thu nhận nhiều phôi bò con từ bò mẹ có chất lượng di truyền cao, cho phép

vận chuyển phôi đông lạnh đi xa nên hạn chế được việc vận chuyển nhiều bò cái

trưởng thành vừa phức tạp vừa tốn kém chi phí vận chuyển, cho phép tận dụng các tiến

bộ kỹ thuật như thay đổi giới tính phôi hay tách phôi.

Các kỹ thuật sinh sản nhân tạo còn được ứng dụng nhiều trên các loài động vật

khác như trên gà (thụ tinh nhân tạo), đặc biệt là trên các loài thuỷ sản, người ta đã sử

dụng để cho đẻ nhân tạo các loài thuỷ sản như tôm, cá, cua v.v.. để chủ động giống

trong nuôi tôm cá. Biện pháp phổ biến trong sinh sản ở tôm cá là: kích thích đẻ trứng

nhân tạo, kiểm soát môi trường nuôi và bảo quản lạnh tinh trùng...

9.5.2.2. Tạo động vật chuyển gen

1. Các kỹ thuật chuyển gen ở động vật có vú:

Kỹ thuật chuyển gen thực chất là đưa một gen lạ vào dòng tế bào sinh dục, để

tạo ra một cơ thể con có thêm gen mới cần cho nhu cầu sản xuất một sản phẩm nào đó

cho bản thân động vật hay phục vụ cho nhu cầu ở người. Chuyển gen có các kỹ thuật

như sau:

* Vi tiêm ADN:

Một số thí nghiệm vi tiêm ADN vào phôi chuột sớm cho kết quả không hoàn

chỉnh, chỉ có một tỷ lệ nhỏ dòng tế bào sinh dục của chuột nhận được đoạn ADN lạ để

tạo chuột con chuyển gen.

239

Kỹ thuật vi tiêm trực tiếp ADN vào tiền nhân đực lúc trứng vừa được thụ tinh là

biện pháp tốt, cho phép được từ 30 - 40% phôi chuột có đoạn ADN lạ gắn trong bộ gen

của dòng tế bào sinh dục. Yanagimachi và cộng sự (1999) đã cải biên thành một kỹ

thuật mới: trộn lẫn tinh trùng đã loại bỏ đuôi và màng tế bào với những đoạn ADN

dùng để kiểm tra hiệu quả chuyển gen (đoạn ADN trên kiểm tra sự mã hoá tạo một

protein chỉ thị phát quang hay có màu). Sau khi cho tạo phôi, ông cho chuyển phôi vào

cơ thể con cái, kết quả có được 20% chuột con sinh ra có bộ gen chứa một hay nhiều

đoạn bản sao của ADN chỉ thị. Điều trên cho thấy, tinh trùng trần có thể thu nhận gen

lạ đem gắn vào gen của hợp tử.

* Kỹ thuật sử dụng retrovirus làm vector chuyển gen:

Kỹ thuật này dựa trên đặc tính dễ gắn xen vào bộ gen tế bào chủ của các

retrovirus. Kaplan và Delpech (1995) đã cho nhiễm phôi sớm với các retrovirus tái tổ

hợp có mang đoạn gen lạ, sau đó đem cấy vào cơ thể mẹ để sinh sản tạo ra thế hệ con

chuyển gen.

2. Ứng dụng của động vật chuyển gen:

+ Biến đổi tính di truyền của động vật để làm tăng mạnh các tính trạng có sẵn

như tính hữu thụ, tốc độ tăng trưởng, sản lượng sữa. Những tính trạng trên hầu hết đều

chịu sự điều hoà của hormon, nên người ta quan tâm đầu tiên đến biểu hiện thừa của

hormon tăng trưởng. Kết quả tạo ra Cừu chuyển gen có tốc độ lớn nhanh, nhưng dễ bị

nhiễm trùng, chết sớm và vô sinh, ở lợn cũng cho kết quả tương tự. Nhưng lại tạo được

những con Cừu theo hướng có sản lượng lông cao, gà có khả năng kháng bệnh cao

v.v..

+ Sản xuất các protein lạ có ích: Tạo ra được những động vật chuyển gen có thể

sản xuất protein lạ như: Tạo ra được chuột sản xuất nhân tố hoạt hoá plasminogen của

mô người hay urokinase. Tạo cừu chuyển gen có thể sản xuất 1- antitripsin (AAT)

dùng trong điều trị bệnh khí thũng màng phổi, hay tạo ra dê tiết nhiều nhân tố hoạt hoá

plasminogen của mô người trong sữa của nó.

9.5.2.3. Tạo dòng động vật hay sinh sản vô tính động vật

Ngày 5 tháng 7 tháng 1996 người ta cho ra đời một chú cừu có tên là Dolly (lấy

theo tên của nữ ca sĩ Mỹ là Dolly Parton mà nhóm nghiên cứu ngưỡng mộ). Kết quả

trên do nhóm nghiên cứu của Viện Roslin (Edinburgh - Scotland) là Wilmut, Campbell

và cộng sự đã tạo ra cừu Dolly bằng cách sao y nguyên từ gen con cừu trưởng thành

(sinh sản vô tính), mà không phải từ sinh sản hữu tính thông thường.

240

Hình 9.9: Sơ đồ quy trình tạo cừu Đôli bằng sinh sản vô tính

Quy trình được tiến hành như sau: Sinh thiết tuyến vú của một con cừu cái 6

tuổi giống Finn Dorset và cừu này lúc bấy giờ đang mang thai ở 3 tháng cuối của chu

kỳ thai, lúc này các tuyến vú đang tăng sinh và biệt hoá. Các tế bào này được nuôi cấy

và sau đó được đưa vào một môi trường rất nghèo huyết thanh, nhằm làm ngừng hoàn

toàn chu kỳ tế bào (ở pha G0- pha nghỉ). Khi ở trạng thái tiềm sinh này, mỗi tế bào

được đưa vào một trứng chưa thụ tinh và trứng này đã bị loại nhân (trứng của cừu cái

giống Scottish Blackface). Trước đó họ đã kích thích cho trứng rụng và lấy ra khỏi cơ

thể mẹ. Các trứng này có chu kỳ tế bào ngừng lại ở kỳ giữa II của giảm phân. Họ đã

hút bỏ bộ nhiễm sắc thể đơn bội cùng với thoi vô sắc, thể cực và một ít tế bào chất của

trứng. Tế bào trứng này được chuyển vào môi trường nuôi ở 370C, hoạt hoá bằng một

xung điện rồi cho kết hợp với tế bào tuyến vú của cừu cái cho bằng một xung điện

khác. Kết quả tạo được phôi.

Các nhà khoa học đã tạo ra được 277 phôi bằng cách trên, sau đó đưa cấy vào

các ống dẫn trứng đã thắt của nhiều cừu cái. Sau 6 ngày thu lại được 247 phôi, trong

đó có 29 phôi đã phát triển ở giai đoạn phôi nang. Chúng lại được tiếp tục cấy vào tử

cung 13 cừu cái. Chỉ có được 1 phôi phát triển thành cừu con là Dolly. Cũng với quy

trình trên, các tác giả sau đó đã tạo ra được 3 cừu con từ các tế bào của một thai 26

ngày tuổi và 4 cừu con từ tế bào của một phôi 9 ngày tuổi.

241

Sự kiện tạo ra cừu Dolly có ý nghĩa về nhiều mặt:

+ Ý nghĩa khoa học: Theo nhà di truyền học A. Kahn thì sự ra đời của Dolly là

―người ta đã đánh thức được những gen mà trước đây người ta không hề biết rằng

chúng có thể ―tỉnh giấc‖. Đó quả là một công trình vô giá ‖.

Mỗi tế bào đều mang trong nó đầy đủ các thông tin di truyền của sinh vật đó,

nhưng trong quá trình phát triển cá thể, do sự biệt hoá mà mỗi loại tế bào nhất định chỉ

chuyên hoá theo một chức năng mà thôi, lúc này chúng chỉ có khả năng cho biểu hiện

một phần rất nhỏ vốn gen rất lớn của nó, các gen còn lại ở trạng thái ―câm‖. Sự kiện

cừu Dolly cho thấy khả năng giải phóng các gen ―câm‖ ra khỏi trạng thái ―câm‖.

Sự kiện trên mở ra khả năng nghiên cứu sự chuyển giao hoạt động giữa bộ gen

của mẹ và của phôi trong quá trình phát triển cá thể. Cho phép tìm hiểu về tính mềm

dẻo của bộ gen và của bộ nhiễm sắc thể trong quá trình phát triển cá thể, nghiên cứu

các cơ chế bảo đảm sự ổn định của các trạng thái biệt hoá khác nhau, phân tích tinh

hơn bộ gen của ti thể vốn liên quan đến một số bệnh như Alzheimer và Parkinson, sự

lão hoá của tế bào v.v...

+ Đối với Y Dược học: mở ra các khả năng lớn, trước tiên là tạo ra động vật

chuyển gen theo mong muốn tốt hơn kỹ thuật vi tiêm. Sau đó từ động vật đã chuyển

gen thành công, người ta có thể tạo dòng để hình thành cả một đàn lớn động vật giống

nhau, có khả năng sản sinh một lượng lớn protein tái tổ hợp như mong muốn, để tạo ra

các hormon tăng trưởng, một tính trạng mong muốn hay tạo tính kháng bệnh, khả năng

thích nghi cao, sống lâu, hoặc tạo ra nội tạng giúp cho việc cấy ghép tạng ở người.

Ngoài ra hướng này có thể tạo ra mô hình động vật dùng trong nghiên cứu bệnh ở

người với số lượng lớn.

+ Trong chăn nuôi: có thể tạo ra được những đàn gia súc với số lượng lớn và có

chất lượng như nhau. Tạo ra được nhiều động vật sản xuất được các sản phẩm mong

muốn với chất lượng đồng đều. Ngoài ra còn cho phép sử dụng để làm tăng tính đa

dạng của động vật, tạo được những dòng hiếm đang trên đà tuyệt chủng v.v...

Tuy nhiên phát minh trên cũng vấp phải một số ý kiến phản đối cho rằng, với

phát minh trên con người có thể tạo ra nhiều phiên bản từ một cá nhân nào đó ban đầu.

Kết quả này sẽ gây rối loạn an ninh, vi phạm đạo đức xã hội và ảnh hưởng đến tính

chất nền văn minh của loài người v.v..

242

Chƣơng 10

SINH LÝ HƢNG PHẤN

10.1. Khái niệm

10.1.1. Khái niệm về sự hưng phấn

Hưng phấn là sự biến đổi của những quá trình sinh lý xẩy ra trong hoạt động

của một tổ chức hay một cơ quan, khi chịu tác động của những kích thích đặc trưng.

Khi chịu tác động của kích thích, tổ chức hay cơ quan sẽ có biểu hiện thay đổi trạng

thái vật lý, hoá học và kết quả sẽ có sự biến đổi thế hiệu điện sinh học so với trạng thái

ban đầu (trạng thái điện màng). Hưng phấn là sự biến đổi của trạng thái nghỉ ngơi sang

trạng thái hoạt động.

Mỗi tổ chức, cơ quan khi hưng phấn thường được biểu hiện bằng kết cục như

sau: cơ khi hưng phấn thì co lại, tuyến hưng phấn thì gây tiết dịch, nơron hưng phấn sẽ

xuất hiện sự lan truyền xung động thần kinh v.v. .

Hưng phấn do kích thích gây nên, nghĩa là do tác dụng của những dạng vật chất

chuyển động khác nhau trong hay ngoài cơ thể gây nên. Các dạng chuyển động khác

nhau của vật chất tạo nên kích thích được gọi là tác nhân kích thích. Sự tác động của

tác nhân kích thích có thể từ bên ngoài bề mặt cơ thể hay hay từ bên trong lên các tổ

chức hoặc cơ quan của cơ thể.

Có thể chia các loại tác nhân kích thích dựa vào bản chất như sau:

- Tác nhân kích thích có bản chất vật lý như: nhiệt độ, ánh sáng, âm thanh,...

- Tác nhân có bản chất hoá học như: axit, bazơ, muối,...

- Tác nhân có bản chất sinh học như: động vật, người,...

10.1.2. Ngưỡng cường độ, ngưỡng thời gian, tính trơ

* Ngƣỡng cƣờng độ

Cường độ bé nhất của tác nhân kích thích đủ để gây hưng phấn tối thiểu gọi là

ngưỡng cường độ, hay ngưỡng kích thích.

Tổ chức có tính hưng phấn càng cao, ngưỡng khích thích càng bé và ngược lại

những tổ chức có tính hưng phấn càng thấp ngưỡng kích thích càng cao.

* Ngƣỡng thời gian

Ngưỡng thời gian là thời gian tối thiểu cần để tác nhân kích thích tác dụng lên

tổ chức hay cơ quan gây hưng phấn, ngưỡng thời gian còn được gọi là thời gian có ích.

243

Người ta nhận thấy rằng giữa 2 nhân tố trên có một mối tương quan, ta có thể

biểu diễn mối tương quan đó theo công thức:

a Trong đó i là cường độ, t là thời gian, a và b là

i = + b các hằng số phụ thuộc tính chất của tổ chức.

t

Ta có thể biễu diễn tương quan đó bằng đồ thị hypecbon, mà trục tung là cường

độ, trục hoành là thời gian

* Thời trị

Cường độ ngưỡng của kích thích tác động trong một thời gian không hạn định, gọi

là reobaz. Với cường độ dòng điện một reobaz, thời gian tác dụng tối thiểu hay thời gian

có ích thường rất khó xác định, nhà khoa học người Pháp là Lapicpue (1909) đã đề nghị

sử dụng đơn vị là thời trị (giá trị của thời gian); thời trị là thời gian tối thiểu để dòng điện

có cường độ bằng 2 lần ngưỡng (2 reobaz) tác dụng lên tổ chức gây hưng phấn.

Thời trị của cơ vân ở người từ 0,0001- 0,0007s, thời trị của cơ 2 đầu của trẻ con

4 - 6 tuổi 0,00017s; 6 - 8 tuổi 0,00011s; 8 -10 tuổi 0,0001s.

Cường độ

2 reobaz

1 reobaz

Thời gian

thời trị

Hình10.1. Tương quan giữa cường độ kích thích và thời gian tác dụng

* Tính trơ

Khi ta sử dụng một tác nhân kích thích nào đó, mà cường độ tác nhân kích thích

trước đó của nó vốn đủ để gây được hưng phấn tổ chức hay cơ quan đó, lúc này khi ta

cũng kích thích với cường độ giống hệt trên, nhưng không gây được hưng phấn trên tổ

chức hay cơ quan đó nữa, khi đó ta gọi cơ quan hay tổ chức đó đang ở trạng thái trơ.

Giai đoạn khi ta lặp lại kích thích mà tổ chức hay cơ quan không có một biểu

hiện gì, hay kích thích hoàn toàn không gây tác dụng, ta gọi là giai đoạn trơ tuyệt đối.

244

Giai đoan mà khi tiếp tục kích thích, hưng phấn tổ chức kém hiệu quả gọi là giai đoạn

trơ tương đối. Thời gian của mỗi giai đoạn khác nhau tùy tổ chức: thời gian trơ tuyệt

đối của neuron là 0,4 - 2 ms, cơ xương là 2,5 - 3 ms,...

10.2. Các dạng điện sinh học

Trong cơ thể sinh vật, mỗi tế bào, mỗi tổ chức hay cơ quan đều tồn tại một thế

hiệu điện, thế hiệu điện của tổ chức hay cơ quan đều do tế bào của tổ chức hay cơ quan

đó tạo nên. Mỗi tế bào đều có 2 trạng thái cơ bản là trạng thái nghỉ ngơi và trạng thái

hoạt động, ứng với 2 trạng thái đó là 2 dạng tồn tại của thế hiệu: thế hiệu màng (tồn tại

trong điều kiện tế bào ở trạng thái nghỉ ngơi) và điện thế hoạt động (tồn tại khi tế bào

ở trạng thái hoạt động); ngoài ra còn có dạng điện thế tổn thương, dạng này thực chất

là điện màng nhưng của tổ chức ở trạng thái bị tổn thương (thường thế hiệu tổn thương

thấp hơn một ít so với thế hiệu màng).

Ta sẽ lần lượt nghiên cứu 2 dạng cơ bản trên.

10.2.1. Điện màng (thế hiệu màng hay thế hiệu tĩnh)

10.2.1.1. Khái niệm

Thế hiệu màng là trị số thế hiệu điện sinh học đo được khi tế bào hay tổ chức ở

trạng thái không bị kích thích. Là thế hiệu được xác định bởi sự chênh lệch nồng độ

ion giữa nguyên sinh chất với bên ngoài màng. Khi ở trạng thái này các nơron không

phát xung động.

Hình10.2. Cách ghi điện màng trên sợi trục neuron

* Đặc điểm thế hiệu màng

+ Tính ổn định của thế hiệu màng: do thế hiệu màng là kết quả của sự chênh

lệch nồng độ ion giữa trong và ngoài màng, trong điều kiện không có kích thích tác

động nên rất ổn định.

245

Ví dụ: Thế hiệu màng của một số loại tế bào và tổ chức như: Nơron cảm giác

của khỉ: 38 - 40 mV, dây thần kinh thị giác của Người: 30 mV, sợi thần kinh trần ở

Mực Ống: 48 mV, tâm thất của Người: 16- 20 mV, tâm nhĩ của Chó: 10 -15 mV, tế

bào tiểu não Chó: 90 mV,...

Trên thực vật: Tảo không chia đốt (Vaucheria): 70 - 120 mV, tảo thạch luân (

Nitella): 70 - 120 mV, tế bào rễ non của cây hành (Alium); cây bèo Nhật bản (

Eichhornia): 80 - 140 mV,...

+ Không phụ thuộc vào các tác nhân kích thích bên ngoài vì: khi có kích thích

thì trạng thái điện màng sẽ mất và thay vào đó là trạng thái điện hoạt động.

+ Phụ thuộc vào nhiệt độ của tổ chức đó: Đối với động vật đồng nhiệt, trị số thế

hiệu màng đạt cực đại khi nhiệt độ cơ thể tương đương nhiệt độ tổ chức. Ngoài giới

hạn trên thì trị số thế hiệu màng giảm, nếu trên giới hạn bình thường thì trị số thế hiệu

màng bị triệt tiêu. Với động vật biến nhiệt, trị số thế hiệu màng cực đại ở nhiệt độ 20 -

30 0C, nguyên nhân là do ở nhiệt độ đó thích hợp nhất với qúa trình trao đổi chất của

động vật biến nhiệt.

Sự ảnh hưởng của nhiệt độ là thông qua tác động của nó tới quá trình trao đổi chất, từ

đó ảnh hưởng tới quá trình trao đổi ion ở màng tế bào.

+ Phụ thuộc vào nồng độ O2 cung cấp cho tế bào, tổ chức đó: nồng độ càng cao

thế hiệu màng càng tăng; khi tổ chức hay tế bào không thiếu O2 sau khoảng 5 phút thì

thế hiệu màng bị triệt tiêu.

+ Phụ thuộc vào nồng độ các chất điện phân, nhất là với KCl: khi dịch ngoại

bào có nồng độ ion K+ càng cao thì trị số thế hiệu màng càng thấp.

+ Phụ thuộc vào các chất kích thích: những chất gây hưng phấn như côfein,

nicotin,... làm tăng thế hiệu màng, những chất ức chế như ête, clorofooc,... làm giảm

thế hiệu màng.

10.2.1.2. Nguồn gốc điện màng

Theo thuyết động lực học hiện đại thì dòng điện được tồn tại dưới 3 dạng chính là:

+ Chuyển động điện tử trong lòng dây dẫn kim loại.

+ Chuyển động điện tử trong chân không.

+ Chuyển động của các ion trong dung dịch.

Điện màng nói riêng và điện sinh học nói chung, không thể là kết quả của sự

chuyển động điện tử trong dây dẫn hay trong chân không, vì ta biết rằng dịch ngoại

bào cũng như dịch nội bào đều là môi trường nước có chứa một số hợp chất hữu cơ và

các chất điện phân. Từ những thực tế trên, ngay từ những năm 1896 Sagoviet và sau

246

đó là Bernstein (1902), Hodgkin và Huxley (1952), Katz (1970) đã đưa ra giả thuyết

về nguồn gốc điện màng là từ sự chuyển dịch của các ion qua màng quyết định.

Có nhiều thuyết giải thích về nguồn gốc điện màng, nhưng có sức thuyết phục

nhất hiện nay là thuyết ion màng. Nội dung của thuyết đã giải thích được nguồn gốc

của dòng điện màng, theo đó sự tồn tại dòng điện màng bởi các yếu tố sau:

+ Cấu trúc của màng: là màng bán thấm.

+ Có sự chênh lệch nồng độ ion hai phía của màng.

+ Các ion qua màng và ion bị giữ lại có điện tích ngược nhau.

Chứng minh:

* Cấu trúc màng là màng bán thấm

Màng xuất hiện đầu tiên trong quá trình tiến hoá là màng sinh chất (plasma

membrane) bao quanh tế bào chất, trong quá trình tiến hoá màng sinh chất phân hoá

vào khối tế bào chất tạo nên hệ thống màng nội bào chia tế bào chất thành các phần

riêng biệt và có các chức năng khác nhau (mạng lưới nội chất, thể golgi, lizosom, ty

thể... ). Tuy nhiên về cơ bản chúng đều có cấu tạo cơ bản giống nhau:

Hình 10.3. Sơ đồ cấu tạo màng sinh chất của tế bào

+ Lớp cấu trúc cơ bản của màng là lớp lipid kép của màng:thành phần hoá học

của lớp lipid chủ yếu là phospholipid và cholesterol. Mỗi phân tử đều có một đầu ưa

nước và một đuôi ghét nước, đầu ưa nước hay còn gọi là đầu phân cực quay về hai

phía của màng (ngoài tế bào hay trong tế bào chất), đuôi ghét nước hay còn gọi là đầu

không phân cực thì quay lại với nhau, làm cho lipid thành lớp kép.

247

Lớp lipid kép có vai trò quan trọng trong việc hạn chế sự đi vào của những chất

tan trong nước và dễ dàng để cho các chất tan trong mỡ đi qua.

Do sự phân bố của các phospholit no hay chưa no mà lớp lipid có thể thay đổi

trạng thái: khi các phospholipid ở trạng thái no thì màng trở nên nhớt, còn khi ở trạng

thái chưa no thì màng ở trạng thái lỏng. Ngoài ra nhờ chuyển động dịch chỗ và chuyển

động co giãn của các phân tử lipid mà làm cho lớp lipid có tính linh hoạt.

+ Protein: Theo mô hình khảm lỏng của Singer - Nicolson (1972) ta thấy

protein có 2 loại:

Protein rìa màng (hay là protein ngoại vi): chúng thường liên kết với lớp lipid

kép bằng liên kết hoá trị 1 với phân tử phospholipid. Chúng phân bố ở mặt ngoài hay

mặt trong của lớp lipid kép. Protein rìa màng có vai trò enzim, ngoài ra nó còn kết hợp

với một số thành phần khác của tế bào tạo ra hệ thống neo màng và điều chỉnh hình

dạng tế bào.

Protein xuyên màng là những phân tử nằm xuyên qua lớp kép của màng, chúng

có thể xuyên qua một lần hoặc nhiều lần và liên kết với lớp lipid kép qua chuỗi axit

béo. Nhiều phân tử protein xuyên màng làm thành những kênh xuyên màng (hay lỗ

màng) là nơi để cho các chất tan trong nước, đặc biệt là các ion có thể khuếch tán qua

màng (kích thước lỗ màng khoảng từ 2-5 A0). Sự khuếch tán của các chất qua màng có

thể thụ động, nhưng cũng có thể chủ động, sự chọn lọc để cho một số chất qua và giữ

lại một số chất khác là chức năng của protein. Ngoài chức năng tạo lỗ màng, protein

xuyên màng còn có chức năng vận chuyển chủ động với vai trò chất mang và một số

protein khác có vai trò là enzim.

Các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và chuyển dịch trong màng,

có thể tạo thành dạng tập trung (tập hợp) hay phân tán không đồng đều tùy theo sự

thay đổi của môi trường, đặc điểm này giúp cho màng tế bào trở nên linh động.

+ Gluxit: thường gluxit của màng liên kết với protein và lipid tạo ra các dạng

như glycoprotein, glycolipid. Những thành phần trên đã tạo nên lớp áo (cell coat) có

chức năng bảo vệ màng. Phần gluxit chìa ra ngoài màng thường tích điện âm làm cho

lớp áo ngoài của màng tích điện âm và giữa nó với lớp lipid kép có thể có điện tích

khác dấu nhau. Gluxit nằm ở màng còn tham gia vào việc bám dính các tế bào với

nhau, tham gia vào thành phần của chất tiếp nhận ở màng hay tham gia phản ứng miễn

dịch...

Như vậy với cấu trúc như trên ta nhận thấy màng có đặc điểm:

- Chất hoà tan trong lipid đi qua dễ dàng hơn chất hoà tan trong nước.

- Những chất hoà tan trong nước có đường kính phân tử bé đi qua nhanh hơn chất

có đường kính phân tử lớn.

248

Với những đặc điểm đó ta thấy màng sinh chất có tính thấm chọn lọc có nghĩa là

chúng chỉ cho phép đi qua dễ dàng một số chất còn một số chất khác thì hoặc không

qua được hoặc hạn chế đi qua trong điều kiện tế bào hay tổ chức không bị kích thích.

Sự di chuyển của các chất qua màng có thể được thực hiện bằng một trong các

con đường sau:

+ Những chất hoà tan trong mỡ có thể di chuyển qua lớp lipid kép theo sự

chênh lệch nồng độ giữa 2 phía màng.

+ Những chất còn lại (kể cả chất hoà tan trong mỡ) di chuyển qua các kênh do

protein xuyên màng tạo ra, sự vận chuyển có thể là thụ động (theo lực nồng độ tồn tại

giữa 2 phía của màng) hay có thể chủ động, cần có sự tham gia của chất vận chuyển.

Khả năng của kênh protein là có thể mở thường xuyên hay chỉ đóng mở khi có kích

thích (với những protein tạo cổng điện thế).

Về đường kính phân tử chất tan trong nước, theo Zeegan (1958) phân tử nước là

phân tử song cực, nó được tạo thành bởi O và 2 H: phía O là cực âm, phía H là cực

dương, góc hoá trị giữa chúng( O và 2 H) là 105 0. Với tính chất phân cực như vậy

phân tử nước vừa có thể hút về mình các ion âm vừa có thể hút các ion dương và tạo

nên ―áo nước‖ bao quanh các ion Hiện tượng hút nước để tạo nên ―áo nước‖ gọi là sự

hydrat hoá hay Xonvata hoá. Lớp áo dày hay mỏng là phụ thuộc vào đường kính của

ion (nguyên tử), nguyên tử càng bé lực hút của hạt nhân (lực hút tĩnh điện) càng lớn,

sự hút nước càng mạnh và số phân tử nước bao quanh càng nhiều:

O--

H

+

O- 105

0

H+

H+ H

+

Hình 10.4. Cấu trúc hoá học và góc hoá trị của phân tử nước

Ví dụ: Khi ở trạng thái bình thường đường kính của Li: 1,1 A0, H

+: 1,23 A

0, Cl

-:

3,5 A0, Na

+ : 1,8 A

0, K

+: 2,6 A

0, Ca

++: 7,8 A

0, ta thấy xét về đường kính khi chưa bi

hydrat hoá thì trình tự sắp xếp như sau: Li < H+ < Na

+ < K

+ < Cl

- < Ca

++, Nhưng khi

vào nước, do bị hydrat hoá hình thành lớp ―áo nước‖ làm cho đường kính thay đổi

theo hướng kích thước nguyên tử càng nhỏ số phân tử nước bao quanh tạo ―áo nước‖

càng nhiều. Như Na+ < K

+ nên Na

+ bị 8 phân tử nước bao quanh, trong khi đó K

+ chỉ

có 4 phân tử nước bao quanh, kết quả khi có ―áo nước‖ thì đường kính của K+

< Na+.

249

Với thực tế đó, khi vào trong nước hệ số khuếch tán các chất qua màng sẽ như

sau: K+ = 1,1 , Na

+ = 0,04 , Cl

- = 0,011 , Li = 0,008, các ion như Ca

++, Mg

++, SO4

—

không qua được khi màng ở trạng thái bình thường.

* Sự chênh lệch nồng độ ion ở hai phía của màng.

Ta có thể lấy một số ví dụ về sự phân bố của một số ion chủ yếu tham gia tạo

điện màng ở một vài màng tổ chức như sau:

Từ bảng 10.1 ta thấy, nồng độ ion giữa trong và ngoài màng có sự chênh lệch:

với K+ thì trong lớn hơn ngoài 20 lần, với Na

+ ngoài lớn hơn trong 9 - 10 lần. Sự

chênh lệch nồng độ ion như vậy sẽ tạo nên lực nồng độ gây ra sự khuếch tán của ion

theo chiều từ nồng độ cao tới nồng độ thấp.

Bảng 10. 1. Nồng độ trong và ngoài màng của một số tổ chức

Ion Màng neuron mực ống Loligo Màng hồng cầu

C trong màng C ngoài màng C trong màng C ngoài màng

K+

Na+

Mg++

HCO3

Cl

SO4

Axit

h/cơ

400 mol

50

10

-

40

-

380

20 mol

440

54

-

560

-

0

400 mol

40

10

220

-

350

-

20 mol

420

3

100

-

22

-

* Các ion phân bố hai phía của màng trái dấu nhau

Do sự chênh lệch nồng độ, các ion sẽ khuếch tán theo chiều gradien nồng độ

nhằm xác lập sự cân bằng động của chúng giữa trong và ngoài màng tế bào.

Nếu xét thêm về lực hút tĩnh điện thì khi các ion khuếch tán qua màng sẽ tạo nên

lực hút các ion trái dấu trong màng. Tuy nhiên, như ta biết màng tế bào là màng bán

thấm, trong điều kiện bình thường chỉ cho những chất có đường kính nhỏ đủ lọt lỗ

màng đi qua, do đó khi các cation đi qua còn lại các anion do kích thước lớn không

qua được sẽ bị giữ lại, nhưng vẫn bị lực hút của cation phía đối diện màng nên chúng

sẽ phân bố tạo thành lớp ở gần màng. Cũng lý luận tương tự, các cation tuy qua được

màng, nhưng do bị lực hút của các anion nên cũng không khuếch tán ra xa màng, mà

250

cũng chỉ tạo nên lớp gần màng. Do hai lực tương đương sẽ làm xuất hiện sự phân bố

ion ở hai phía của màng trái dấu nhau, đây là nguyên nhân tạo ra dòng điện tĩnh.

Ta nhận thấy, khi cation qua màng là do lực nồng độ (Wc) quy định, trong khi đó

các anion khi bị giữ lại không qua màng được cùng với cation cũng sẽ phát sinh lực

hút tĩnh điện (We), ta thấy có sự phân bố các ion trái dấu nhau ở hai phía của màng

chứng tỏ hai lực tác động ngược chiều nhưng ngang sức nhau:

- Wc = We

Chứng minh:

Để chứng minh về vai trò của 2 lực với sự tạo thế hiệu màng, người ta dùng một

bình chứa dung dịch K2SO4 , có một màng bán thấm ngăn giữa tạo nên hai phía. Lúc

này ta cho một phía có nồng độ 3M, phía còn lại nồng độ 2 M. khi vào dung dịch

K2SO4 phân ly thành K+ và SO4

--, K

+ sẽ khuếch tán từ nơi có nồng độ 3M sang 2M tạo

nên lớp cation ở phía 3M, còn anion sẽ tạo lớp ngược lại với cation qua màng. Khi ta

đo thế hiệu hai phía của màng sẽ có sự chênh lệch.

Một số thí nghiệm trên neuron:

Hodgkin và Katz đã dùng đồng vị phóng xạ K42

thay cho K39

kết hợp với Cl thay

cho KCl thường, Na24

thay cho Na+

thường. Khi ép nguyên sinh chất của neuron ở

mực ống ra hết và ngâm vào trong các dung dịch trên, thấy chúng khuếch tán qua

màng, trong đó K+ qua nhiều hơn Na

+.

Sau này Huxley đã phát triển thí nghiệm trên ở một số loài thân mềm, ông dùng sợi

trục của dây thần kinh và ép hết nguyên sinh chất ra rồi tiến hành các thí nghiệm sau:

- Thí nghiệm 1:

Thay nguyên sinh chất mực bằng nguyên sinh chất nhân tạo trong đó có K+,

Na+, Cl

-,... với nồng độ tương tự nồng độ của nguyên sinh chất tự nhiên thì đo được

thế hiệu tương tự thế hiệu tự nhiên.

Khi giữ nguyên nồng độ K+ thêm Na

+ và Cl

- vào với nồng độ cao hơn cũ thì thấy

rằng thế hiệu đổi không đáng kể.

- Thí nghiệm 2:

Cách bố trí thí nghiệm tương tự như trên, nhưng thêm K+ vào với nồng độ cao

hơn bình thường, các thành phần khác giữ nguyên, người thấy rằng thế hiệu tăng dần

theo sự tăng nồng độ của K+.

Nếu như cũng thay đổi cả các chất thì kết quả cũng tương tự như khi chỉ thêm K+.

- Thí nghiệm 3:

251

Làm ngược lại với thí nghiệm 2, cho K+ nhỏ hơn bình thường thì thế hiệu cũng

nhỏ hơn, kể cả khi thêm Na+, Cl

-.

Từ những thí nghiệm trên có thể kết luận:

+ Màng tế bào trong điều kiện không bị kích thích chủ yếu chỉ cho K+, Na

+ và Cl

-

đi qua.

+ Khi màng ở trạng thái tĩnh thì nồng độ ion K+ quyết định trị số thế hiệu, K

+ ở

trong NSC càng lớn thì thế hiệu càng cao và ngược lại.

+ Ion Na+ và Cl

- do khi màng ở trạng thái tĩnh có hệ số khuếch tán thấp, nên ít

quyết định đến trị số thế hiêu màng.

10.2.1.3. Cơ chế ổn định dòng điện tĩnh

Ta biết rằng, muốn dòng điện tĩnh ổn định thì sự chênh lệch ion ở hai phía của

màng phải luôn tồn tại và ổn định cùng với sự ổn định tính thấm của màng. Nhưng xu

thế của dòng khuếch tán ion là tiến tới san bằng nồng độ, muốn cho sự khuếch tán tồn

tại thì phải có một cơ chế bơm ion ngược chiều nhằm thu K+ trở lại nguyên sinh chất tế

bào và đẩy Na+

ra khỏi tế bào. Như vậy, để cho dòng điện tồn tại Hodgkin và một số

tác giả qua thực nghiệm đã giả thiết có sự tồn tại của cơ chế ―bơm K+, Na

+‖, với cơ

chế này cần có năng lượng.

Hodgkin đã thí nghiệm ức chế quá trình thủy phân ATP bằng muối của axit cianit

hay muối cianit monoiozit, hay dùng chất khử quá trình ôxy hoá khử sinh năng lượng,

ngăn cản sự hấp thụ oxy thì thấy thế hiệu giảm xuống. Khi khử toàn bộ ATP trong

nguyên sinh chất thì trị số thế hiệu bằng 0.

Qua tính toán, Hodgkin thấy rằng năng lượng giải phóng ra do quá trình phân

hủy 1 mol ATP có thể đủ để vận chuyển 1 mol ion dương chống lại gradien điện hoá.

Sự hao tổn như vậy chỉ đúng với vận chuyển của ion hydro qua màng tế bào dạ dày,

còn đối với vận chuyển Na+ thì cứ 2 mol ATP vận chuyển được 3 mol Na

+ và trong

hồng cầu gần 2 mol K+ đi vào thì có 3 mol Na

+ đi ra. Cơ chế có thể giải thích bằng sơ

đồ sau:

1. M1 + Na+ + Mg ATP

NaM1 – P + Mg

++ + ADP

X

2. NaM1- P

NaM2 – P

3. NaM2 – P M2- P + Na+.

4. M2- P + K+ KM2- P .

Y

5. KM2 – P KM1 – P.

252

6. KM1 – P M1 + P + K+.

Từ sơ đồ ta thấy: ở giai đoạn một, Na+ gắn vào chất mang M1, chất mang này

xuất hiện cùng với Mg - ATP ở mặt trong của màng tế bào. Quá trình phosphorin hoá

xẩy ra cung cấp năng lượng cho phức hợp ―Na+- chất mang‖ là NaM1- P lọt qua màng

tế bào. Do tác dụng của chất X ở mặt ngoài màng tế bào, cấu trúc của phức hợp NaM1

- P bị biến đổi thành NaM2 - P trong giai đoạn hai, tức là chất M1 biến thành chất M2..

Do chất M2 là chất mang có khả năng gắn kết yếu hơn M1 nên phức hợp này bị phân ly

trong giai đoạn ba và Na+ đi ra môi trường ngoài. Giai đoạn bốn chất mang M2 gắn với

K+ ở mặt ngoài màng tế bào tạo phức hợp KM2 - P , phức hợp này được đưa vào trong

tế bào. Trong giai đoạn năm, ở mắt trong màng tế bào do tác dụng của chất Y phức

hợp KM2 - P biến thành KM1 - P, tức là M2 biến thành M1. Do ái lực hoá học của M1

với K+ nhỏ nên phức hợp bị phân ly trong giai đoạn sáu, giải phóng K

+ và P vào trong

tế bào. Quá trình sau đó lại được tiếp diễn như trên. Ta nhận thấy sự vận chuyển tích

cực K+ và Na

+ luôn xẩy ra cùng với sự thủy phân ATP, enzim tham gia là ATP-ase.

Vai trò của “bơm K+, Na

+” trong việc hình thành điện thế nghỉ như sau:

- Hình thành và giữ vững sự chênh lệch nồng độ ion giữa trong và ngoài màng

tế bào nhằm ổn định thế hiệu màng.

- Tạo ra được một hiệu điện thế góp chung với điện thế được tạo ra do sự

khuếch tán ion theo građient nồng độ.

* Một vài tính toán về trị số thế hiệu màng.

Thế hiệu màng được tạo ra bởi sự khuếch tán các ion K+, Na

+ và cơ chế ―bơm

K+, Na

+‖.

+ Điện thế do khuếch tán kali:

Ta nhận thấy tỷ lệ nồng độ kali giữa trong và ngoài màng là 35. Theo phương

trình của Nernst sự khuếch tán sẽ tạo ra điện thế là:

EMF (mV) = + 61 x log Ci/ Co = - 61 x log 35 = - 61 x 1,54 = - 94 mV.

+ Điện thế do khuếch tán natri:

Tỷ lệ nồng độ natri giữa ngoài và trong màng là 10, dựa vào phương trình của

Nernt ta có điện thế do natri khuếch tán là:

+ 61 x log 10 = + 61 mV

Tuy nhiên trong neuron, tính thấm kali cao hơn tính thấm natri khoảng 100 lần

khi ở trạng thái nghỉ, vậy ta phải dùng phương trình Goldman để tính kết quả:

EMF = - 61 x log

Trong đó C: nồng độ; P : tính thấm.

253

Kết quả tính được - 86 mV.

+ Điện thế do bơm ― K+, Na

+‖:

Ta thấy cứ có 3 natri đi ra thì có 2 kali đi vào, như vậy liên tục có sự mất điện

tích dương ra ngoài và tạo thêm điện tích âm ở trong. Kết quả đó đã tạo ra thế hiệu

điện là - 4 mV.

Tổng cộng cả 3 yếu tố tạo ra trị số dòng điện màng là:

- 86 mV + ( - 4 mV ) = - 90 mV

Trị số tính toán được ở trên gần đúng với trị số của điện màng của neuron loại lớn,

còn loại nhỏ chỉ có điện thế từ - 40 mV đến - 60 mV.

10.2.2. Thế hiệu điện hoạt động (thế hiệu điện hưng phấn)

10.2.2.1. Định nghĩa

Thế hiệu điện hoạt động hay điện hoạt động là dao động nhanh của điện thế

màng dưới tác dụng của kích thích, mà nguyên nhân chính là sự thay đổi đột ngột và

nhất thời tính thấm của màng đối với các ion.

10.2.2.2. Đặc điểm

- Là sự chênh lệch thế hiệu giữa vùng bị kích thích với vùng chưa bị kích thích,

trong đó thường vùng bị kích thích mang điện tích âm còn vùng chưa bị kích thích

mang điện tích dương.

- Trị số thế hiệu điện hưng phấn không ổn định và dao động nhanh qua 3 giai

đoạn:

+ Giai đoạn tạo điện thế đỉnh:

Khi bị kích thích, màng tế bào nơi bị kích thích trở nên có tính thấm rất cao với

Na+ làm một lượng lớn ion Na

+ nhanh chóng ùa vào bên trong màng. Lúc này trạng

thái cực hoá bị mất (mất điện màng), thể hiện bởi sự giảm phân cực, tiến tới mất phân

cực (thế hiệu lúc này bằng 0), sau đó là đảo cực và điện thế sẽ tăng đến cực đại gọi là

điện thế đỉnh. Bình thường điện thế đỉnh ngược dấu với điện thế màng, nhưng cũng có

thể cùng dấu và thấp hơn vị trí điện thế màng.

+ Giai đoạn sau âm:

Khi đã đạt trạng thái cực đại, ngay sau đó tính thấm của màng với Na+

sẽ trở lại

trạng thái ban đầu. Ion Kali nhanh chóng khuếch tán ra ngoài khôi phục trở lại trạng

thái cực hoá lúc nghỉ của tế bào. Giai đoạn này là giai đoạn tái tạo trị số thế hiệu màng.

+ Giai đoạn sau dương:

254

Sau giai đoạn sau âm đáng lẽ sự khuếch tán của ion dừng lại ngang mức bình

thường, nhưng lại có hiện tượng ion khuếch tán cao hơn bình thường làm cho điện thế

xuống ở mức thấp hơn điện màng một ít và sau đó mới khôi phục trở lại điện màng.

Thời gian của các pha kéo dài từ 1- 2 ms cụ thể như sau:

+ Giai đoạn điện thế đỉnh: 0, 5 ms.

+ Giai đoạn sau âm: 0, 01 - 0,15 ms.

+ Giai đoạn sau dương: 0, 5 - 0, 8 ms.

- Thế hiệu hưng phấn chỉ tồn tại trong thời gian rất ngắn (1 - 2 ms)

mV

Điện thế đỉnh

+ 40

+ 20 Sau âm

0 Trục đẳng điện

- 20

- 40

- 60 Điện màng

Sau dương

Hình10.5. Đồ thị biễu diễn sự biến đổi của thế hiệu điện hưng phấn

- Thế hiệu hưng phấn phụ thuộc vào các loại kích thích (mạnh nhất là điện, hoá,

cơ...) và độ lớn của kích thích. Phụ thuộc vào nồng độ O2 và trị số của điện màng (tổ

chức có điện màng càng lớn thì điện thế hưng phấn càng cao).

10.2.2.3. Nguồn gốc phát sinh dòng điện hưng phấn

Nguyên nhân của điện thế hưng phấn là sự thay đổi tính thấm của màng đối với

các ion, trong đó đóng vai trò quan trọng nhất là ion natri, sau đó là kali và một vài ion

khác.

Các ion khi qua lại màng, ngoài con đường đi theo kênh xuyên màng vẫn mở cả

khi bình thường lẫn cả khi màng chịu kích thích, thì chúng còn được vận chuyển theo

cổng điện thế. Đây là cổng đóng mở khi có sự biến đổi của điện thế màng. Cổng điện

thế có 2 phía, cổng phía ngoài là cổng hoạt hoá còn cổng phía trong là cổng khử hoạt,

255

cổng có thể đóng lại ở phía ngoài (trong điều kiện bình thường không có kích thích và

thế hiệu điện màng, lúc này cổng trong mở), hay đóng phía trong (khi khử hoạt hoá).

Khi có kích thích, điện thế màng sẽ trở nên kém âm hơn và khi đạt trị số

khoảng từ - 70 đến - 50 mV thì sẽ tạo ra một biến đổi đột ngột, cổng hoạt hoá sẽ mở

ra, lúc bấy giờ các ion natri sẽ tràn vào với tốc độ gấp khoảng 500 lần tốc độ bình

thường (tính thấm natri tăng lên 20,1). Trạng thái mở cổng chỉ diễn ra trong khoảng

thời gian rất ngắn độ vài phần nghìn giây.

Khi thay đổi điện thế làm mở cổng hoạt hoá thì đồng thời cũng sẽ làm đóng

cổng khử hoạt phía trong. Tuy nhiên sự đóng mở xẩy ra đồng thời nhưng tốc độ đóng

mở khác nhau. Cổng hoạt hoá mở nhanh, còn cổng khử hoạt đóng từ từ, nên trong khi

cổng hoạt hoá mở và cổng khử hoạt chưa kịp đóng thì các ion ào ạt kéo vào qua cổng,

tạo nên sự đảo cực màng tại nơi có kích thích. Sau đó cổng khử hoạt đóng và ion natri

lại không thể vào qua cổng này nữa, điện thế lại trở về trạng thái tái phân cực điện

màng. Khi điện màng trở về trị số ban đầu thì cổng khử hoạt lại mở ra và cổng hoạt

hoá lại đóng lại.

Đối với kênh kali cũng tương tự, cơ chế đóng mở thực hiện bởi sự thay đổi điện

thế ở màng. Tuy nhiên cổng mở từ từ khi có sự thay đổi điện thế, thời gian mở kênh

kali trùng vào thời gian giảm tốc độ natri vào tế bào, làm cho quá trình tái phân cực

diễn ra với tốc độ rất nhanh. Khi cổng kali mở tốc độ kali đi ra nhanh gấp 6 lần so với

bình thường, thời gian mở kênh kali cũng diễn ra rất nhanh và sau đó nó lại đóng lại,

cơ chế đóng mở tương tự ở kênh natri.

Ngoài màng Na+

Na+ Na

+

Cổng hoạt hoá

Cổng khử hoạt

1. Nghỉ 2. Hoạt hoá 3. Khử hoạt

(- 90 mV) (-90 đến +35 mV) (-90 đến + 35 mV muộn)

256

K+ K

+

1. Nghỉ 2. Hoạt hoá chậm

(-90 mV) (-90 đến +35 mV)

Trong tế bào

Hình10.6. Sơ đồ đóng mở các kênh Na+

và K+ có cổng điện thế

Khi có sự mở kênh Na+ do kích thích sẽ làm cho các ion Na

+ tràn vào trong

nguyên sinh chất. Khi vào đó chúng sẽ lần lượt trung hoà các ion âm và sau đó là

chuyển thành trạng thái dư thừa ion dương, tạo ra sự phân cực ngược lại với trạng thái

điện màng (trong màng trở thành dương và bên ngoài màng âm). Theo tính toán để

gây đảo cực lượng ion Na+ tràn vào bên trong với mức độ khoảng 20 000 ion Na

+/ 1.

10-3

mm2 của màng neuron. Thời gian tồn tại của điện hưng phấn tại một điểm trên

neuron chỉ khoảng 1ms, sau thời gian đó điện màng lại được khôi phục lại như ban

đầu. Sự trở lại bình thường của màng sau khi hết kích thích liên quan tới nhiều yếu tố:

trước hết là sự đóng đột ngột của kênh Na+ làm Na

+ không tiếp tục được tràn vào trong

và sự mở ra của kênh K+ làm cho lượng ion K

+ đi ra với tốc độ lớn hơn bình thường và

cũng cho đi ra lượng ion K+ tương tự ion Na

+ ở thời điểm này. Sau đó là sự di chuyển

của ion Na+ theo lực hút tĩnh điện bởi các ion âm ở xung quanh, cuối cùng là cơ chế

bơm ―Na+, K

+-ATPase‖, đã làm cho điện màng được khôi phục trở lại như cũ.

10.2.2.4. Một vài dạng điện hoạt động của tổ chức

Khi tổ chức từ trạng thái điện màng chuyển sang điện hoạt động dưới tác dụng

của kích thích, tùy theo từng tổ chức mà mà dòng điện sẽ dao động theo một trong 2

trường hợp sau:

+ Khi tiếp nhận kích thích, dòng điện hoạt động sẽ được tạo ra bằng khởi đầu là

sự giảm phân cực, đến mất phân cực (khi ở trục đẳng điện, lúc này điện tích trong và

ngoài màng có trị số như nhau), sau đó là đảo cực và điện thế hưng phấn đạt trạng thái

cao nhất (điện thế đỉnh). Xung động điện hoạt động được tạo ra như vậy được gọi là

xung dương và trị số thế hiệu điện hoạt động mang dấu ngược lại với trị số thế hiệu

màng ban đầu (+).

+ Khi tiếp nhận kích thích, nếu không có sự đảo cực mà ngược lại có sự tăng

phân cực, thì sẽ tạo ra xung âm và mang dấu như thế hiệu điện màng ban đầu (-).

Sau đây là một vài ví dụ:

257

* Điện hoạt động của cá chình điện Nam Mỹ Electrophorus (hay Gimnotus):

Loài cá chình này có thân dài khoảng 1,5 - 2 m, chúng thường sống ở các đầm lầy.

Trên thân cá có 2 cơ quan phát điện nằm dọc 2 bên sống lưng. Mỗi cơ quan phát điện

được cấu tạo gồm khoảng 70 cột điện lắp song song với nhau. Trên mỗi cột có khoảng

6000 tấm pin điện mắc nối tiếp với nhau, thực chất đây là những tế bào có hình dẹt,

mặt trước (hướng về đầu cá), mặt sau là phía đuôi cá và ở mặt sau của mỗi tế bào có

dây thần kinh phân bố đến.

Khi ở trạng thái nghỉ ngơi điện màng ở mặt trước và mặt sau của tế bào đều có

cùng nguyên tắc là tạo ra bên ngoài tích điện dương, bên trong điện âm, cả 2 mặt

giống như 2 tấm pin mỏng mà 2 cực quay về hai phía là cực dương, còn hai cực quay

vào nhau là cực âm, điện màng ở mỗi phía màng đều là 84 mV. Nên khi ở trạng thái

như vậy (trạng thái điện tĩnh, khi không bị kích thích) 2 mặt ở trạng thái trung hoà điện

và cá không phát điện.

Khi có báo động do có con mồi hay có nguy hiểm, biểu hiện bằng sự dao động

mạnh của mặt nước trong đầm, cá sẽ tiếp nhận và truyền lệnh kích thích đến các tấm

pin gây đảo cực ở những mặt sau của các tấm pin (nơi có dây thần kinh đi tới), làm

cho mặt sau đảo cực tạo ra điện hoạt động là 67 mV. Nhờ có sự đảo cực ở mặt sau mà

mỗi tế bào lúc này trở thành một cặp pin mắc nối tiếp có điện thế là:

84 mV + 67 mV = 151 mV

Tổng điện thế cả 6000 tấm sẽ khoảng 900 V truyền theo hướng đầu - đuôi.

Tổng công suất của cả 70 cột điện của mỗi cơ quan phát điện là 6 kw. Tuy nhiên sự

phóng điện của cá là kiểu phóng theo xung, loạt như sau: mỗi lần phóng một loạt

khoảng 30 xung, mỗi xung kéo dài 2,5 ms, gián cách giữa các xung là 4 - 8 ms, nên

với động vật nhỏ có thể bị chết, nhưng với động vật lớn hay người chỉ bị tê liệt khi bị

cá phóng điện.

Đầu

+ + + + + 84 84 + + + + +

- - - - - - - - - -

- - - - - + + + + +

+ + + + + 84 67 - - - - -

+ + + + + 84 84 + + + + +

- - - - - - - - - -

258

- - - - - + + + + +

+ + + + + 84 67 - - - - -

A. Khi nghỉ ngơi B. Khi hoạt động Đuôi

Hình 10.7. Sơ đồ kiểu bố trí cực các tấm điện khi nghỉ ngơi (A)

và khi hoạt động (B) của cá chình điện Electrophorus

* Cơ chế hoạt động điện ở tế bào que của mắt động vật

Tế bào que của mắt động vật, có màng gồm protit là ôpsin trong đó có 1 cặp

lizin tích điện dương và lớp phospholipid kép gọi là phosphatidin êtanolamin (PE)

cũng tích điện dương. Trên màng còn chứa rêtinal tích điện âm và chúng được tồn tại

dưới 2 dạng đồng phân là C11- cis (dạng gẫy gập) và dạng C11- trans (dạng thẳng).

Dạng cis kết hợp với PE khi trong tối, còn dạng trans là dạng được tạo ra khi có tác

động của ánh sáng và lúc này là lúc retinal kết hợp với ôpsin.

Như vây ta thấy khi trong bóng tối retinal kết hợp với PE, nên trên màng vẫn còn một

điện tích dương của ôpsin do lizin quy định, tuy nhiên do cấu trúc không gian mà điện

tích lizin bị che, nên khả năng đẩy Na+ không có hiệu quả, Na

+ vẫn đi vào được bình

thường.

(A: Khi ở trong tối. B, C: Khi tiếp xúc với ánh sáng)

Khi có chiếu sáng, retinal chuyển sang dạng trans và kết hợp với ôpsin, lúc này

cũng chỉ còn một điện tích dương của PE, nhưng điện tích dương của PE lại ở dạng

không bị che lấp như của lizin, nên làm cho Na+ đi vào khó hơn khi ở trạng thái bình

thường. Kết quả là khi bị kích thích (có tác động của ánh sáng) điện của tế bào que lại

259

tăng phân cực hơn so với khi ở trạng thái điện màng (thế hiệu động âm hơn so với thế hiệu

màng: điện màng là - 90 mV còn điện hoạt động là - 120 mV).

10.3 Sự dẫn truyền hƣng phấn

Quá trình dẫn truyền hưng phấn được dây thần kinh thực hiện. Sự dẫn truyền

hưng phấn trên dây thần kinh được thực hiện theo những quy luật và cơ chế đặc thù

của nó.

10.3.1. Những quy luật dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh

* Quy luật tính không gián đoạn về sinh lý

Sự dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh chỉ được thực hiện khi dây thần

kinh còn nguyên vẹn về mặt giải phẫu và chức năng. Nếu khi vì một lý do nào đó làm

thay đổi tính toàn vẹn của nó thì sự dẫn truyền không thực hiện được: ví dụ: khi bị tác

động của hoá chất gây ức chế như novocain, cocain,... khi bị kéo căng quá mức; khi bị

khô nước ở màng ngoài v.v.. đều làm cho sợi thần kinh không đẫn truyền xung động

được.

* Quy luật dẫn truyền theo 2 chiều

Trong thực nghiệm với neuron, ta kích thích vào khoảng giữa sợi trục neuron,

hưng phấn sẽ lan truyền ra 2 phía: phía đi về thân neuron và phía đi về cuối sợi trục.

Trong thực tế, trên cơ thể toàn vẹn sự dẫn truyền chỉ đi một chiều bởi các

nguyên nhân sau:

+ Các kích thích được tiếp nhận đều từ vùng ngoại biên đi vào, nên chỉ đi theo

một chiều.

+ Giữa các neuron liên tiếp nhau trong đường dẫn truyền đều có cấu tạo sinap là

tổ chức nối giữa chúng, mà sự dẫn truyền qua sináp chỉ theo một chiều: từ màng trước

qua màng sau, nên sự lan truyền hưng phấn giữa các neuron hay giữa neuron với tổ

chức khác cũng chỉ theo một chiều.

* Quy luật dẫn truyền riêng rẽ

Các dây thần kinh là sự tập hợp của nhiều neuron, có thể chỉ là một loại như các

sợi vận động, sợi cảm giác hay sợi thần kinh thực vật, nhưng cũng có thể là bao gồm

cả sợi vận động lẫn sợi cảm giác trong một thân. Như dây thần kinh não số X , dây

thần kinh tủy... là dây pha, đôi dây thần kinh não số III, IV, VI, XI, XII là những đôi

dây vận động, đôi dây thần kinh não số I, II, VIII là đôi dây cảm giác v.v... Trong một

dây thần kinh như vậy, mỗi sợi (neuron) dẫn truyền độc lập so với sợi khác trong dây

mà không ảnh hưởng đến sợi bên cạnh, hay hiểu theo cách khác là trong một dây thần

kinh xung động không chuyển từ sợi này qua sợi khác.

260

10.3.2. Sự lan truyền hưng phấn trên neuron thần kinh

Sự lan truyền hưng phấn trên neuron thần kinh không hoàn toàn giống nhau ở

từng phần và có thể tạm chia ra 2 cơ chế:

+ Sự lan truyền hưng phấn trên thân và sợi trục không có mielin

+ Sự lan truyền hưng phấn trên sợi trục có mielin

Ta lần lượt xét 2 cơ chế trên:

10.3.2.1. Sự lan truyền hưng phấn trên thân neuron và sợi trục không có mielin

Trong những sợi trục không có mielin hay trên thân neuron, hưng phấn được

được dẫn truyền liên tục dọc theo toàn bộ màng từ vùng hưng phấn ban đầu đến các

vùng tiếp theo và đi hết sợi trục. Khi một vùng nào đó trên sợi trục bị kích thích, ngay

lập tức tại điểm đó xuất hiện điện thế hưng phấn biểu hiện bằng sự giảm phân cực

màng, tiếp đến khử cực và sau đó là đảo cực tạo nên sự thay đổi nồng độ ion ở bên

ngoài màng giữa nơi bị kích thích với nơi chưa bị kích thích (ngoài màng nơi bị kích

thích tích điện âm do lượng Na+ đi vào bên trong và nơi chưa bị kích thích mang điện

tích dương như ban đầu). Do sự chênh lệch nồng độ ion giữa nơi bị kích thích với nơi

chưa bị kích thích sẽ làm phát sinh 2 lực đó là lực gradien nồng độ và lực hút đẩy tĩnh

điện giữa ion vùng bị kích thích với vùng chưa bị kích thích. Kết quả làm cho ion

dương vùng bên cạnh sẽ khuếch tán sang vùng bị kích thích trước đó và lúc này sẽ làm

cho vùng bên cạnh trở thành đảo cực (chuyển thành trạng thái hưng phấn). Ta thấy

điện thế hưng phấn tại điểm kích thích ban đầu sẽ là kích thích để cho các vùng lân cận

chuyển từ trạng thái điện màng sang trạng thái điện hưng phấn và đây chính là cơ sở

của sự lan truyền dòng hưng phấn trên neuron. Khi vùng bên cạnh chuyển sang trạng

thái hoạt động thì vùng hưng phấn ban đầu lại trở lại trạng thái điện màng, cứ như vậy

hưng phấn được lan truyền liên tục trên neuron.

261

Sự lan truyền hưng phấn trên sợi trục không có mielin và thân neuron chịu sự

chi phối của một số tác nhân như sau:

+ Phụ thuộc vào cường độ hưng phấn ban đầu: cường độ hưng phấn ban đầu

càng lớn thì tốc độ lan truyền càng nhanh.

+ Lực cản của nguyên sinh chất (điện trở trong): lực cản càng lớn, tốc độ càng

chậm, thế hiệu giảm.

+ Điện trở màng (điện trở ngoài): điện trở màng làm hạn chế sự khuếch tán mất

ion nên khi điện trở màng càng lớn thì tốc độ dẫn truyền càng nhanh. Thường đường

kính sợi trục càng lớn thì điện trở màng càng lớn và khả năng dẫn truyền càng nhanh

(bảng 10.2).

* Quy luật dẫn truyền trên sợi trục không có mielin

+ Trên sợi thần kinh không có mielin hưng phấn chỉ lan truyền theo một chiều:

Trong quá trình hưng phấn tại một điểm nào đó trên sợi trục, tại điểm đó sẽ trở nên trơ

với các kích thích trong một thời gian nhất định (1/250 giây với sợi lớn và 1/500 giây

với sợi nhỏ), như vậy ở thời điểm đó nếu có kích thích đi tới thì cũng không gây hưng

phấn. Khi tại điểm bị kích thích ban đầu, hưng phấn lan truyền đến điểm tiếp theo và

sau đó khi hưng phấn quay trở lại điểm ban đầu thì tại điểm đó vẫn đang ở trạng thái

trơ tuyệt đối, không thể chuyển sang trạng thái hưng phấn. Nên chỉ có phía sợi trục

chưa bị hưng phấn điện thế hưng phấn mới được lan truyền, sự lan truyền như vậy trên

sợi trục gọi là sự lan truyền một chiều.

+ Trên sợi thần kinh không có mielin sự lan truyền xung động hưng phấn xẩy ra

liên tục dọc theo toàn bộ màng.

Bảng 10.2: Tốc độ dẫn truyền hưng phấn của các loại sợi thần kinh

Loại

sợi

Đƣờng

kính

(m)

Tốc độ

dẫn

truyền

(m/s)

Thời gian

của điện thế

hoạt động

(m/s)

Sợi thần kinh

A-anfa 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động, cảm giác cơ vân

A-bêta 8-12 40-70 0,4-0,5 Sợi xúc giác

A-

gama 4-8 15-40 0,5-0,7

Sợi cảm giác xúc giác, vận

động các thoi cơ.

A-

denta 1-4 5-15 0,6-1,0 Sợi cảm giác nhiệt, áp lực, đau

B 1-3 3-14 1-2 Sợi thực vật trƣớc hạch

262

C 0,5-1,0 0,5-2,0 2,0 Sợi sau hạch, cảm giác đau,

nhiệt, áp lực.

10.3.2.2. Sự dẫn truyền xung động hưng phấn trên sợi trục có mielin

Trên sợi trục có mielin, có cấu tạo khác với sợi trục không có mielin ở chổ

màng sợi thần kinh được bao bên ngoài không chỉ có tế bào schwann mà còn được bao

thêm lớp mielin có màu trắng do tế bào thần kinh đệm tạo nên hay do tế bào schwann

cuộn nhiều vòng tạo nên. Dọc trên sợi có những nơi cả hai cả 2 bao bị gián đoạn, tạo

nên vòng thắt ranvier hay eo ranvier, mỗi đoạn giới hạn bởi 2 eo có chiều dài khoảng 1

mm. Do cấu tạo như vậy nên những nơi có bao mielin điện màng không tồn tại, điện

màng chỉ tồn tại ở các eo ranvier mà thôi, điều này đã được G. Kato và I. Tasaki, khi

tiến hành nghiên cứu trên các sợi thần kinh có mielin của ếch, xác nhận.

Khi ở trạng thái nghỉ, ở các eo ranvier của sợi trục có mielin mặt ngoài màng

tích điện dương, mặt trong tích điện âm. Khi tiếp nhận kích thích tại một eo ranvier

nào đó, tại eo đó sẽ xuất hiện sự đảo cực và chuyển sang trạng thái điện hoạt động và

dòng điện có thể gây hưng phấn ở các eo ranvier là khoảng 20 mV. Khi ở điểm bị kích

thích điện thế hoạt động lúc này sẽ lên tới 100 mV (V0), điện thế này sẽ lan truyền

sang vùng eo bên cạnh. Đối với sợi thần kinh của thú có đường kính sợi trục 30 m,

khoảng cách giữa 2 eo liên tiếp nhau là 1mm, điện trở màng là Rm = 5000 /cm3. Khi

truyền từ eo trước sang eo kế tiếp điện thế của eo sau (Vx) chỉ còn khoảng 50 mV, với

điện thế như vậy đủ để gây hưng phấn eo đó và chuyển thành điện hoạt động với thế

hiệu 100 mV, tương ứng với thế hiệu V0 ban đầu. Như vậy, từ eo trước đến eo sau

dòng lan truyền hưng phấn có bị giảm thế hiệu, nhưng sau đó lại được khôi phục nhờ

sự đảo cực để tạo ra thế hiệu hưng phấn tiếp tục tại eo sau, cứ như vậy dòng điện lan

truyền dọc sợi trục có mielin luôn được duy trì ổn định trên suốt cả quảng đường đi.

Ta thấy sự hưng phấn của eo trước sẽ là kích thích khi tới eo sau và gây đảo cực

eo sau, là nguyên nhân đầu tiên giúp cho sự ổn định của dòng lan truyền hưng phấn

trên sợi trục có mielin. Ngoài ra nhờ sự tồn tại của bao mielin ở khoảng giữa 2 eo

ranvier làm cho sự khuếch tán mất ion không xẩy ra ở đó, giúp cho sự ổn định của

dòng điện hoạt động, đồng thời giảm được sự tiêu tốn năng lượng khi chỉ có eo ranvier

ở trạng thái hoạt hoá còn các vùng khác còn lại vẫn ở trạng thái bình thường không

cần sử dụng năng lượng, khi dòng hưng phấn lan truyền.

263

Đặc điểm của sự lan truyền hưng phấn trên sợi trục có mielin:

+ Sự lan truyền hưng phấn trên sợi trục có mielin là lan truyền theo kiểu nhảy

cách: từ eo ranvier này sang eo ranvier tiếp theo, thậm chí có thể qua 2 eo kế tiếp sau.

Với khả năng dẫn truyền như vậy sẽ làm tốc độ dẫn truyền nhanh hơn, tiết kiệm được

năng lượng hơn.

+ Lan truyền hưng phấn trên sợi trục có mielin chỉ theo một chiều: Trên sợi trục

có mielin tốc độ dẫn truyền là 30 m/s với ếch và 120 - 150 m/s với người. Với khoảng

cách các eo kế tiếp nhau là 1 mm, thời gian trơ tuyệt đối của neuron là 0,5 % s, nên khi

luồng hưng phấn đi từ eo trước tới eo sau, gây hưng phấn eo sau và khi hưng phấn từ

eo sau đi trở lại eo trước đó, thì lúc này eo trước vẫn đang trong trạng thái trơ tuyệt

đối, không có khả năng tiếp nhận hưng phấn, vì vậy luồng hưng phấn chỉ có thể gây

hưng phấn những eo tiếp theo sau đó mà thôi.

+ Những sợi trục có đường kính càng lớn, vỏ mielin càng dày thì tốc độ lan

truyền hưng phấn càng nhanh.

Ví dụ: sợi trục có đường kính 20 m tốc độ dẫn truyền là 100 m/s, ở sợi trục có

đường kính là 0,5 m có tốc độ dẫn truyền là 0,5 m/s.

10.3.3. Sự lan truyền hưng phấn qua sinap

Trong hệ thần kinh các neuron được nối với nhau để tạo nên các đường dẫn

truyền cảm giác hay vận động, hoặc giữa thần kinh và cơ quan nó phụ trách cũng phải

có chỗ tiếp giáp, những chỗ tiếp nhau giữa 2 neuron hay giữa neuron với cơ quan đáp

ứng được gọi là sinap. Như vậy sinap là một vùng đã được biệt hoá về cấu trúc và

chuyên môn hoá về chức năng, nằm xen vào giữa 2 neuron hay giữa neuron với cơ

quan đáp ứng do neuron đó phụ trách.

10.3.3.1. Cấu tạo sinap

264

Khi nhìn dưới kính hiển vi điện tử sinap nối giữa 2 neuron có cấu tạo gồm 3 phần:

phần trước sinap, phần sau sinap và giữa chúng là khe sinap.

+ Phần trước sinap: là tận cùng của neuron trước, phần tận cùng thường được

phình to ra tạo nên cúc tận cùng. Phần màng cúc tận cùng trước khe sinap và đối diện

với màng sau là màng trước sinap. Màng trước thường dày hơn so với màng bào tương

quanh đó. Tại phần dày lên của màng trước có những khoảng trống nhỏ, đây là nơi các

túi sinap có thể lọt vào và tiếp xúc với bề mặt của màng trước. Trong cúc tận cùng là

các túi sinap (hay còn gọi là bóng sinap), chúng được hình thành do sự thắt lại của ống

siêu vi trong bào tương của neuron, mỗi túi có đường kính từ 20 - 65 nm, có túi lớn có

thể có đường kính 160 nm, trong túi chứa các môi giới trung gian hoá học có vai trò

trong việc truyền xung động thần kinh qua sinap.

+ Phần sau sinap: Có thể là đầu tận cùng của sợi nhánh, thân hay sợi trục của

neuron sau. Màng bào tương phần sau, nơi đối diện với màng trước gọi là màng sau.

Màng sau có độ dày lớn hơn hay bằng màng trước, tùy theo loại sinap (sinap hưng

phấn màng sau dày hơn màng trước, sinap ức chế hai màng có độ dày bằng nhau).

Trong cúc tận cùng còn có nhiều ti thể hoạt động.

+ Khe sinap: là khoảng gian bào nằm giữa 2 màng trức và sau. Khe có độ dày

khoảng 200 – 500 A0. Trong khe có chất dịch mà thành phần ion gần giống huyết

tương.

Hình 10.8. Sơ đồ cấu trúc sinap

265

10.3.3.2. Cơ chế lan truyền hưng phấn qua sinap

Khi điện thế hoạt động lan truyền tới cúc tận cùng, màng trước bị khử cực và

chuyển sang trạng thái điện hoạt động, các túi sinap sẽ bị kích thích do sự thay đổi lực

hút tĩnh điện khi màng trước đảo cực, làm cho túi sinap tiến sát và nhập vào màng

trước đồng thời giải phóng ra chất môi giới trung gian đưa vào khe sinap (sự giải

phóng chất môi giới trung gian theo cơ chế xuất bào (exocytose)). Khi vào khe sinap,

các chất môi giới sẽ liên kết với chất nhận cảm ở màng sau và ngay tức khắc sẽ làm

thay đổi tính thấm của màng sau đối với các ion. Tùy theo tính chất tác dụng của nó

lên màng sau mà có tác dụng kích thích hay ức chế neuron.

Màng của cúc tận cùng (màng trước) có đặc điểm là có nhiều kênh Ca đóng

mở theo điện thế. Khi xuất hiện dòng điện động ở màng trước, màng sẽ chuyển từ

trạng thái điện màng sang trạng thái điện động thể hiện bằng sự đảo cực màng, lúc này

sẽ có một số lượng lớn ion Na và Ca đi vào cúc tận cùng. Khi vào cúc tận cùng Ca sẽ

gắn vào các phân tử protein ở mặt trong của màng, nơi gắn chính là các điểm giải

phóng. Khi sự gắn kết giữa Ca với protein màng được thực hiện, sẽ làm cho các túi

sinap gắn và hoà màng với màng trước sinap và mở thông ra ngoài, làm cho môi giới

được giải phóng đi vào khe sinap và tới màng sau.

Hình 10.9. Sơ đồ cơ chế nhập và xuất bào

Màng sau sinap là nơi chứa nhiều protein có chức năng tiếp nhận môi giới trung

gian của màng trước đưa tới (gọi là chất tiếp nhận). Mỗi protein tiếp nhận của màng

sau có hai phần rất quan trọng, có ý nghĩa giúp cho thông tin được truyền tiếp tục hay

dừng lại, phần gắn thò ra ngoài màng và hướng về phía khe sinap là phần tiếp nhận

266

(gắn) môi giới trung gian, phần hai là phần kênh ion xuyên qua màng vào bên trong

của neuron.

Phần kênh có hai loại là loại kênh được hoạt hoá hoá học và loại kênh còn lại là

một enzim có thể làm thay đổi chuyển hoá của tế bào (neuron).

Khi các đầu tiếp nhận được gắn với môi giới trung gian sẽ làm kênh ion hoạt

hoá. Người ta thấy rằng, không chỉ có một loại kênh ion, mà có 3 loại kênh ion, căn cứ

vào khả năng chủ yếu là cho loại ion nào đi qua, đó là kênh Na, kênh K và kênh Cl.

Sinap có khả năng cho luồng hưng phấn được tiếp tục vận chuyển qua màng sau sinap

để sang tổ chức tiếp theo hay làm ức chế khả năng vận chuyển tiếp tục của luồng hưng

phấn. Sự lựa chọn một trong hai khả năng trên phụ thuộc vào việc kênh nào trong số 3

kênh kia được mở ra. Những chất môi giới trung gian làm mở kênh Na được gọi là

chất môi giới kích thích (hay chất gây hưng phấn tiếp tục), chất làm mở kênh K, Cl

hay cả hai kênh trên được gọi là chất môi giới ức chế (ức chế sự vận chuyển tiếp tục

luồng hưng phấn).

* Cơ chế phân tử của các chất dẫn truyền hƣng phấn qua sinap nhƣ sau

+ Khi mở các kênh Na sẽ làm một số lớn ion dương đi vào neuron sau sinap, làm

tăng điện thế màng theo hướng giảm điện tích dương ở mặt ngoài và tiến tới gây đảo

cực màng, xuất hiện điện thế hoạt động ở neuron sau.

+ Khi hạn chế đi ra của kênh K hay kênh Cl, hoặc cả 2 kênh sẽ làm cho lượng K

đi ra ngoài giảm, ion Cl đi vào cũng giảm, làm cho mặt trong dương so với bình

thường và tiến tới có thể gây nên sự đảo cực màng, xuất hiện điện thế động ở neuron

sau.

+ Có thể tạo ra những biến đổi về chuyển hoá bên trong tế bào làm hoạt hoá các

chức năng của tế bào, làm tăng số lượng các chất tiếp nhận kích thích hay làm giảm số

lượng các chất tiếp nhận ức chế trên màng sau sinap. Kết quả là làm cho màng bị đảo

cực, xuất hiện điện thế hưng phấn ở neuron sau.

* Cơ chế phân tử của các chất dẫn truyền ức chế qua sinap nhƣ sau

+ Khi mở kênh K sẽ làm cho ion K đi nhanh từ trong ra ngoài màng, lượng ion K

tăng ngoài màng làm ức chế, không gây ra được sự hưng phấn của neuron sau (không tạo ra

sự đảo cực màng của neuron sau).

+ Tăng sự vận chuyển Cl và bên trong màng neuron làm cho mặt trong âm hơn,

sự đảo cực màng không xẩy ra, không có điện hưng phấn ở neuron sau.

+ Hoạt hoá các chất tiếp nhận là các enzim ức chế chuyển hoá trong neuron hay

làm tăng số lượng các chất tiếp nhận ức chế hay các enzim làm giảm số lượng các chất

tiếp nhận hưng phấn trên màng sau sinap, làm cho neuron sau không hưng phấn được.

267

10.3.3.3. Các chất môi giới

Hiện nay đã tìm thấy khoảng 40 chất môi giới trung gian hoá học, có vai trò là

chất dẫn truyền xung động thần kinh qua sinap theo cơ chế dẫn truyền hoá học. Các

chất này được chia thành 2 nhóm: nhóm các chất có phân tử nhỏ và nhóm các chất có

phân tử lớn.

* Nhóm các phân tử nhỏ

Đây là nhóm gồm những chất có tác dụng nhanh và gây ra phần lớn các đáp ứng

cấp của hệ thần kinh như truyền tín hiệu cảm giác từ cơ quan cảm giác tới trung ương

(não) và truyền tín hiệu vận động từ trung ương (não) đi tới cơ.

Các môi giới trung gian loại này hầu hết được tổng hợp tại cúc tận cùng và sau

đó được hấp thu vào bóng sinap.

Mỗi loại neuron chỉ tổng hợp và giải phóng một chất môi giới trung gian loại có

phân tử nhỏ nhất định mà thôi. Khi được giải phóng và đi qua khe đến màng sau, tại đó

chúng được tiếp nhận bởi chất tiếp nhận môi giới trung gian (receptor) trong một khoảng

thời gian rất ngắn.

Phần lớn các chất môi giới loại phân tử nhỏ này có tác dụng lên các kênh ion để

làm tăng hay giảm sự vận chuyển ion qua kênh, có một và chất cũng có tác dụng lên

các enzim.

Bóng sinap sau khi tiếp xúc với màng trước và giải phóng môi giới trung gian

vào khe sinap thì chúng gắn vào màng trước sinap trong thời gian khoảng vài giây cho

tới vài phút, sau đó chúng lại được tách ra và khép lại thành túi (bóng) sinap để có thể

tiếp nhận các chất môi giới sau khi được tổng hợp đi vào.

Một số chất môi giới loại có phân tử nhỏ điển hình là:

- Acetylcholin:

Acetylcholin được tổng hợp từ 2 phân tử Acetat và cholin. Đầu tiên là acetat kết

hợp với Koenzim A để tạo thành acetyl- KoA. Nhờ enzim Cholin-acetylnase mà

acetin-KoA sẽ kết hợp với cholin và tạo thành acetylcholin.

Sau khi đi qua màng sau, thực hiện chức năng thông tin cho màng sau qua chất

nhận cảm ở màng sau, acetylcholin sẽ bị enzim cholinesterase phân giải tạo thành acetat

và cholin, nhưng chất này sẽ được quay trở lại màng trước để tham gia tái tạo acetylcholin

mới tại đây.

Acetylcholin có vai trò là chất môi giới kích thích có tác dụng kích thích gây

hưng phấn, trừ khi được tiết ra ở tận cùng của dây thần kinh mêtẩu có tác dụng ức chế.

- Noradrenalin:

268

Được bài tiết tại các neuron nằm trong não. Chất này có tác dụng giúp hoạt hoá

vỏ não, giúp vỏ não kiểm soạt các hoạt động chung. Chúng còn có tác dụng hoạt hoá

các chất tiếp nhận ức chế ở một vài vùng. Noradrenalin do sợi sau hạch của neuron

giao cảm tiết ra có thể có tác dụng gây hưng phấn một số cơ quan, nhưng cũng có thể

gây ức chế cơ quan khác.

- Dopamin: Có tác dụng gây ức chế.

- Serotonin: Tác dụng ức chế đường dần truyền đau ở tủy sống, ngoài ra nó còn

có vai trò trong các hoạt động xúc cảm và gây ngủ.

- Glycin: Có tác dụng ức chế thông qua việc gây mở kênh Cl.

* Nhóm có phân tử lớn

Các chất ở nhóm này có bản chất là các peptid, nên còn có tên là các peptid thần

kinh.

Trong thân neuron, các protein sau khi tổng hợp xong ở ribosom sẽ được vận

chuyển tới mạng lưới nội chất. Tại đây, bộ máy Golgi sẽ phân cắt chúng thành các

mảnh nhỏ hơn, là các peptid não hay tiền chất của chúng. Sau đó chúng được đưa vào

bọc chứa, các bọc lại được vận chuyển tới đầu sợi trục.

Loại có phân tử lớn này, mỗi neuron có thể tổng hợp và giải phóng được một

hoặc nhiều loại peptid não.

Lượng peptid não thường được bài tiết ít hơn loại chất môi giới trung gian nhỏ,

nhưng tác dụng của chúng lại mạnh hơn so với loại nhỏ hàng ngàn lần. Đồng thời thời

gian tác dụng của chúng kéo dài hơn, chúng có thể kéo dài thời gian tác dụng một vài

ngày, thậm chỉ có thể vài tháng hay vài năm, tùy loại.

Có một số chất môi giới loại phân tử lớn như: endorphin, vasopressin,

encephalin, neurotensin, gaxtrin, ACTH v.v..

* Sự chuyển hoá của chất môi giới thần kinh

Chất môi giới trung gian sau khi thực hiện chức năng thông tin cho neuron sau

tiếp tục hưng phấn thì chúng sẽ bị phá hủy hay đưa ra khỏi sinap theo các cách sau:

- Với các loại peptid não thì sẽ bị khuếch tán ra xung quanh rồi sau đó bị phá hủy

nhờ enzim.

- Với các chất có phân tử nhỏ, có tác dụng nhanh thì bị mất khả năng hoạt động

sau khoảng vài phần nghìn giây tính từ khi nó tiếp xúc với chất tiếp nhận trên màng

sau. Sự khử hoạt xẩy ra theo 3 con đường:

+ Khuếch tán ra khỏi khe sinap vào dịch xung quanh.

+ Bị enzim phá hủy ngay tại khe sinap

269

Ví dụ: acetylcholin bị enzim cholinesterase phân hủy với tốc độ cứ mỗi giây có 1.

l03 phân tử acetylcholin bị một phân tử enzim phân hủy thành acetat và cholin.

+ Được vận chuyển tích cực trở lại cúc tận cùng và được sử dụng lại.

Ví dụ như với noradrenalin trong hệ giao cảm.

10.3.3.4. Một số quy luật vận chuyển hưng phấn qua sinap

* Sự vận chuyển một chiều qua sinap

Sự vận chuyển một chiều ở sinap là do đặc điểm khác nhau của màng sau và

trước quyết định: màng trước chỉ có khả năng tổng hợp môi giới trung gian mà không

có chất tiếp nhận môi giới (receptor) nên khi có môi giới trung gian tác động vào

không gây hưng phấn (trong điều kiện khi môi giới đã hết vai trò ở màng sau và quay

trở lại màng trước, như noradrenalin ở dây giao cảm). Ngược lại ở màng sau có chất

nhận cảm (receptor) sẵn sàng tiếp nhận môi giới trung gian và khi 2 yếu tố phù hợp sẽ

gây hưng phấn màng sau, xung động được dẫn truyền tiếp tục.

+ Cộng hưng phấn trong sinap:

Khi có 2 kích thích gần nhau cùng đi tới gây khử cực thì sẽ tạo nên sự cộng kích

thích về thời gian.

Ví dụ: Khi có kích thích làm xuất hiện sự khử cực màng sinap, quá trình khử cực

xẩy ra trong khoảng 15 ms, trong khoảng thời gian đó lại xuất hiện kích thích gây khử

cực lần 2, so với lần kích thích đầu thì kích thích lần 2 xuất hiện trong khoảng thời

gian thấp hơn 1/70 s. Với thời gian trên ta sẽ thu được sự cộng gộp điện năng khử cực,

làm cho kích thích sau khi gộp có cường độ cao hơn so với trường hợp nếu chỉ 2 kích

thích đơn độc.

Khi chỉ có một cúc tận cùng được kích thích và giải phóng môi giới trung gian thì

hầu như không làm hưng phấn được neuron sau vì lượng chất môi giới của một cúc tận

cùng chỉ đủ để gây ra một thế hiệu khoảng 0,5 -1 mV, trong khi để gây khử cực phải

kích thích có trị số thế hiệu tối thiểu từ 10 - 20 mV. Ta thấy để lý giải nguyên nhân

gây khử cực màng sau khi có kích thích đi tới sinap như sau: khi kích thích đi tới

không chỉ có một cúc tận cùng bị kích thích, mà có nhiều cúc tận cùng bị kích thích và

những cúc tận cùng này cùng nằm trên một vùng rộng của màng sau sinap khi chúng

cùng hưng phấn, mỗi cúc tận cùng sẽ tạo ra một thế hiệu thấp và tương đương nhau,

các thế hiệu từ mỗi cúc tận cùng sẽ được cộng gộp lại và đủ tạo ra thế hiệu để gây khử

cực màng sau, tạo ra điện thế hoạt động ở neuron sau. Hiện tượng trên gọi là cộng

hưng phấn trong không gian ở màng sau sinap.

+ Sự liên quan giữa cường độ kích thích và tần số xung động:

270

Tần số xung động sẽ tăng lên khi trị số thế hiệu điện ở màng sau sinap tăng lên

nhiều so với kích thích ngưỡng.

Ví dụ: Một sinap có trị số thế hiệu kích thích ở ngưỡng là 10 mV, nhưng trị số

thế hiệu sau sinap lúc đó là 12 mV thì sẽ gây khử cực bình thường, nếu trị số thế hiệu

sau sinap là 20 mV thì lúc này do trị số kích thích gấp 2 lần trị số ngưỡng nên tần số

xung động sẽ tăng lên từ 50 - 70 lần/s.

+ Sự mệt mỏi của sinap:

Khi bị kích thích với tần số cao hay thời gian quá lâu, lúc đầu số xung phát ra

lớn, nhưng càng về sau giảm dần, ta gọi đó là sự mỏi của sinap. Sỡ dĩ có hiện tượng

trên là vì:

Do chất môi giới bị cạn: trong hầu hết các neuron, những cúc tận cùng chỉ chứa

môi giới cho khoảng 10.000 lần truyền. Lượng chất môi giới sẽ bị cạn trong thời gian

từ vài giây đến vài phút tùy kích thích tần số cao hay thấp.

Khả năng hoạt động của chất nhận cảm màng sau sinap giảm dần theo thời gian

kích thích.

Điện thế hoạt động làm chậm thời gian tái hấp thu ion Ca vào neuron sau sẽ làm

mở kênh K, lúc này ion K sẽ đi ra ngoài gây ức chế neuron sau sinap.

+ Sự chậm sinap:

Sự lan truyền hưng phấn qua sinap bao giờ cũng có tốc độ chậm hơn sự lan

truyền qua sợi trục của neuron, vì sự truyền thế hiệu từ neuron này sang neuron khác

qua sinap đòi hỏi thời gian vì có nhiều qúa trình: đầu tiên là giải phóng môi giới trung

gian ở cúc tận cùng, chất môi giới khuếch tán tới màng sau và kết hợp với chất nhận

cảm màng sau làm cho tính thấm của màng sau thay đổi, ion Na đi vào gây ra thế hiệu

khử cực màng sau. Thời gian tất cả quá trình trên tối thiểu cũng mất 0,5 giây, trong khi

đó khoảng cách giữa hai neuron (khe sinap) chỉ khoảng 200 - 500 A0.

10.3.3.5. Mật mã thông tin thần kinh

Các xung động là kết quả của các dạng kích thích, khi dẫn truyền tới cơ quan

trung ương để phân tích tổng hợp và từ đây phát xung động điều hòa, tất cả đều là kết

quả của các dạng mật mã thông tin thần kinh. Các mật mã đều được hình thành bắt đầu

từ cơ quan cảm giác, mỗi cơ quan cảm giác chỉ tiếp nhận những kích thích đặc trưng

và hình thành những mật mã đặc trưng của chúng mà thôi.

Có 3 loại mật mã thông tin cơ bản của thần kinh là mã biên độ, mã tần số và mã

chiều điện.

* Mã biên độ

271

Là dòng điện hướng tâm có cường độ trị số thế hiệu điện hoạt động khác nhau

ứng với các thông số kích thích khác nhau.

Max Nikon và Xvetisin (1958) khi nghiên cứu trên mắt loài cá đối thuộc họ

Mugilidae, thấy rằng ở trạng thái nghỉ, điện tĩnh ở tế bào võng mạc mắt là -30 mV.

Khi được chiếu sáng với ánh sáng và màu sắc khác nhau, trong các thời điểm khác

nhau thì thế hiệu điện đo được ở tế bào võng mạc như sau:

Khi nhận được màu đỏ da cam thì trị số thế hiệu điện là -90 mV.

Khi nhận được màu vàng thì trị số thế hiệu điện là - 60 mV.

Khi nhận được màu lục thì trị số thế hiệu điện là - 40 mV.

Loài cá họ Lutianidae do chuyên sống ở độ sâu trên 30 m, nên chỉ thấy được

các màu xanh, lục và vàng là chủ yếu. Trị số điện thế của mắt phát về não khi tiếp

nhận ánh sáng các màu cũng tương ứng như với loài cá đối thuộc họ Mugilidae nói

trên.

Cogan đo thị giác của người (1962 ), ông thấy rằng khi chiếu lần lượt 7 màu

trong khoảng quang phổ nhìn thấy từ chiều dài bước sóng 397 - 723 nm thì dòng điện

hướng tâm thay đổi theo sự thay đổi của chiều dài bước sóng.

* Mã chiều điện (mã chiều phân cực của neuron)

Là mật mã được quy định bởi chiều của dòng điện (âm hoặc dương ) khi chịu

kích thích.

Khi có kích thích, bình thường màng ở trạng thái giảm phân cực đến mất phân

cực và sau đó là đảo cực tạo điện thế đỉnh (điện thế hưng phấn). Những trường hợp

như trên gọi là xung dương. Nhưng có một số trường hợp khi kích thích lại thu được

kết quả ngược lại là sau kích thích thì khả năng phân cực lại tăng lên so với điện màng,

trường hợp này ta được xung âm.

Người ta thấy rằng các tế bào thần kinh có trường hợp chỉ có thể phát ra một

loại xung khi bị kích thích, nhưng cũng có một số loại tế bào thần kinh khi bị kích

thích thì tùy theo đặc điểm của kích thích ( tần số, cường độ ) mà phát ra hai loại

xung khác nhau ( xung pha ).

Làm thí nghiệm trên loài cá hồi Serranidae và Centroponidae thấy rằng trên tế

bào võng mạc có hai loại tế bào nón, một loại phát xung âm và một loại phát xung

dương.

Đối với loài Seranidae, mã thông tin về màu sắc của ánh sáng như sau:

- Khi trước mắt có màu từ tím đến lục (từ bước sóng 400 - 530 nm) thì cá phát

xung âm.

272

- Khi trước mắt có màu từ vàng đến màu đỏ (bước sóng từ 530 - 700 nm) thì

cá phát xung dương.

Trong đó mạnh nhất là ở màu xanh với xung âm, ở màu da cam với xung

dương. Với màu lục (530 nm) cá không có phản ứng.

Đối với loài Cetroponidae, mã thông tin có sự sai khác so với loài trên một ít

như sau:

- Cá phát xung dương khi có màu sắc ứng với màu từ da cam tới đỏ (có chiều

dài bước sóng từ 580 - 700 nm).

- Cá phát xung âm khi trước mắt có màu tím tới màu vàng (từ bước sóng chiều

dài 400 - 580 nm).

Cá phát xung âm mạnh nhất khi có chiều dài bước sóng khoảng 470 nm (màu

xanh), phát xung dương mạnh nhất khi có chiều dài bước sóng khoảng 650 nm (màu

đỏ).

Đối với loài nhặng Caliphora người ta thấy rằng, khi có ánh sáng thì phát xung

dương, khi tắt thì phát xung âm. Loài châu chấu Locusta cũng có kết quả tương tự như

ở loài nhặng trên (nghiên cứu của Thoubugg và Cotton, 1959).

* Mã tần số

Đây là loại mã thông dụng nhất của giới động vật. Mật mã được ghi khi có sự

thay đổi tần số kích thích.

Trong loại mã tần số này thường được chia ra thành 2 loại: mã loạt và mã sao

chép.

* Mã sao chép

Là mật mã được xuất hiện trong điều kịên tần số dòng điện hướng tâm phản ánh

trung thành tần số kích thích.

Ví dụ: Khi dùng ánh sáng tác động lên loài nhặng Caliphora thì nhận thấy rằng:

Khi có ánh sáng liên tục thì ta ghi được xung dương, khi ánh sáng tắt thì ta ghi được

xung âm, thời gian giữa 2 lần bật ánh sáng và tắt thì không có sự thay đổi dòng điện.

Trường hợp khác, ta cho ánh sáng bật tắt liên tục với tần số 0,1 giây/lần, thì

thấy kết quả đồ thị sẽ là một xung dương tiếp theo một xung âm và liên tục như vậy

cho tới khi ngừng kích thích ánh sáng.

273

A + + + + + + +

B + + + + + + +

Hình 10.10. Kiểu mã sao chép ở nhặng khi có kích thích rời rạc (A)

và kích thích liên tục (B)

Brone và Stella (1935) đã đặt 2 điện cực trên dây thần kinh đi từ xoang động

mạch cổ về hành tủy để ghi lại xung điện chạy qua đó. Nếu ta quy ước khi có xung

chạy là ―1‖ còn không có xung chay là ―0‖ , thì kết quả ghi được với khối lượng thông

tin lớn nhất là 200 bit/s. Khi huyết áp tối đa ở xoang động mạch cổ là 140 mmHg thì

dòng tin sẽ được ghi như sau:

10000000 10000000 10000000 ...

Với tần số xung là 25 hertz

Khi nếu bị mất máu, huyết áp tối đa giảm xuống còn 80 mmHg thì dòng tin ghi

được rời rạc hơn với tần số 12 hertz . Khi dòng tin được ghi là:

1000100010001...

Lúc này huyết áp tối đa ở xoang động mạch cổ là 160 mmHg, đã ở mức báo

động do cao huyết áp.

Mã tần số là loại mã tồn tại nhiều ở tai. Khi ta đặt điện cực trên các sợi của

nhánh thần kinh ốc nhĩ để ghi điện hướng tâm, ta sẽ thu được tần số xung thần kinh

truyền về trung ương hoàn toàn trùng khớp với tần số xung do kích thích tạo ra.

Ví dụ: Khi tai nghe nốt ―đô 2‖ thì tần số xung thần kinh ghi được trên dây thần

kinh số VIII là 128 hertz, nếu tai nghe nốt ―đô 3‖ thì tần số xung ghi được là 256 hertz,

nghe nốt ―đô 4‖ thì ghi được tần số xung thần kinh là 512 hertz.

* Mã loạt

274

Ta thấy rằng, trong thực tế một số trường hợp tần số kích thích khi đi qua tổ

chức thần kinh (thường là đi qua hệ lưới) thì bị biến đổi và tạo ra một tần số ổn định,

mặc cho kích thích có thay đổi tần số cao lên hay thấp xuống so với bình thường. Kết

quả của phản ứng trả lời là tạo ra nhưng xung có tần số ổn định, được gọi là mã loạt.

Ví dụ: Trên dòng điện tim, nếu khi ta kích thích với cường độ đạt ngưỡng thì

tim trả lời với tần số ổn định và khi tăng cường độ (tần số kích thích) thì cơ tim cũng

chỉ trả lời với tần số bình thường như trên, mà không tăng theo tần số kích thích.

Trường hợp khác, khi nghiên cứu về xung phát ra từ cơ quan đường bên của ếch

Xenopus, Zick Grape (1956) đã thấy như sau:

- Khi ếch tiếp xúc với dòng nước tĩnh, thì cơ quan đường bên của nó chỉ gửi về

não những xung rời rạc.

- Khi ếch bắt đầu bơi trong nước hay dòng nước bị khuấy động (hoặc chảy

chậm) thì cơ quan đường bên sẽ phát ra những xung tập hợp thành nhiều loạt, mà mỗi

loạt khoảng từ 5 - 7 xung. Nước chảy càng mạnh thì tần số xung trong mỗi loạt càng

nhiều và khoảng cách giữa các loạt càng ngắn lại (tăng tần số xung), biên độ xung

không thay đổi. Như vậy trong trường hợp này cường độ (tần số) kích thích càng tăng

tần số xung trong một loạt, số loạt xung trên đơn vị thời gian cũng tăng.

* Mã phối hợp

Là dạng mã được phối hợp cả 3 loại trên tạo ra, mã này còn được gọi là mã pha.

Ví dụ: Để nghe được âm thanh phát ra thì sự biến đổi ở cơ quan nhận cảm âm

thanh có thể hiện như sau: các tế bào corti hưng phấn nhiều hay ít (tần số), trong mỗi

vùng cường độ hưng phấn cao hay thấp (cường độ), tế bào cảm giác hưng phấn ở vùng

trong hay ngoài, trên đỉnh ốc tại hay sát gốc ốc tai (vị trí) v.v...

Mã ghi được ở các trạng thái khác nhau của não cũng có kết quả từ các loại mã

tần số và cường độ: tần số xung (xung/s), biên độ xung (mV).

275

Chƣơng 11

SINH LÝ VẬN ĐỘNG CƠ

11.1. Ý nghĩa sinh học của sự vận động

Vận động là một đặc trưng của sự sống, nó có cả ở trên động vật cũng như trên thực

vật. Tuy nhiên sự biểu hiện của vận động trên thực vật chỉ bao gồm một số dạng như:

+ Tính hướng sáng của lá, hướng đất của rễ cây.

+ Sự nở hoa của các loại hoa trên cây.

+ Sự khép lá của một số loài cây thuộc bộ cúc như cây me (ngày xoè lá ra, tối

khép lá lại), hay sự khép lá của cây trinh nữ khi bị chạm mạnh vào lá v.v…

+ Sự khép lá, hoa của một số cây bắt động vật như cây bắt ruồi (nắp ấm)

Dionaea muscipula v.v...

Đối với động vật đơn bào, sự vận động là kết quả của sự chuyển động của

nguyên sinh chất trong tế bào tạo ra và được thể hiện bằng một số kiểu như: chuyển

động tiêm mao ở trùng tiêm mao, trùng cỏ,… chuyển động amíp của trùng chân giả

hay của bạch cầu trong cơ thể động vật v.v…

Đối với hầu hết động vật đa bào phức tạp, sự vận động là chức năng của hệ cơ.

Trên động vật có xương sống mô cơ chiếm khoảng 40% khối lượng của cơ thể và

được chia làm 3 loại cơ chính là cơ vân (cơ xương), cơ trơn và cơ tim.

+ Cơ vân hay còn gọi là cơ xương vì chúng chủ yếu bám vào xương và tạo ra

lực cho sự vận động của xương (xương đóng vai trò cánh tay đòn bẩy trong việc tạo ra

lực hoạt động của hệ vận động). Đây là loại cơ chiếm tỷ lệ cao nhất trong 3 loại cơ,

chúng phân bố cùng xương. Cơ vân chủ yếu phân bố mặt ngoài và góp phần tạo nên

hình dáng đặc trưng của cơ thể.

Cơ vân chịu sự điều khiển của hệ thần kinh động vật và thực hiện các động tác chủ

động. Các hoạt động của cơ vân thường nhanh, mạnh, đa dạng và có tính chính xác cao.

+ Cơ trơn thường là thành phần quan trọng trong cấu tạo của nội quan, giúp cho

sự vận động của nội quan.

Cơ trơn chịu sự điều khiển của hệ thần kinh thực vật. Sự co của cơ trơn thường

chậm, yếu, động tác đơn giản và không yêu cầu độ tinh vi, chính xác như với cơ vân.

Chúng chủ yếu thực hiện các phản xạ tự động không theo ý muốn.

+ Cơ tim là khối cơ tạo nên trái tim, khả năng hoạt động của nó là hoạt động tự

động, không theo ý muốn.

276

Sự vận động của cơ nhằm thực hiện những chức năng như sau:

+ Thực hiện sự hoạt động các cơ quan nội quan để hoàn thành vai trò dinh

dưỡng và các hoạt động trao đổi chất khác (hô hấp, bài tiết,...).

+ Bảo đảm cho cơ thể có khả năng thực hiện các hoạt động bảo đảm cho sự

thích ứng với điều kiện môi trường như: chống lại sự thay đổi của khí hậu thời tiết (xù

lông, tiết mồ hôi, di cư chống rét...); trốn tránh kẻ thù ăn thịt v.v…

+ Tham gia thực hiện quá trình sinh sản duy trì nòi giống.

+ Tham gia lao động sản xuất (với người) và kiếm mồi (với động vật).

+ Tham gia hoạt động khoa học kỹ thuật và văn hoá xã hội,...

11.2 Sinh lý cơ vân

11.2.1. Cấu tạo tơ cơ

Hình:11.1. Cấu tạo sợi cơ ở các mức độ khác nhau

Tơ cơ là thành phần nằm trong cơ tương có vai trò thực hiện sự co cơ. Mỗi sợi

cơ có khoảng vài trăm đến vài ngàn tơ cơ. Thành phần của tơ cơ là 2 loại sợi actin và

miosin, trong đó mỗi tơ cơ có khoảng 1500 sợi actin và khoảng 3000 sợi miosin.

277

Khi nhìn dưới kính hiển vi thường người ta thấy cơ vân được cấu tạo bởi các

vân tối xen kẽ vân sáng. Chỗ sáng hơn (đĩa sáng) là nơi chỉ có sợi actin hay là đĩa I,

chỗ tối hơn (đĩa tối- đĩa A) là nơi chứa cả 2 loại sợi actin và miosin, khoảng giữa đĩa

tối có một khoảng sáng hơn gọi là khoảng H, tại đó chỉ có sợi miosin. Hai bên của sợi

miosin có những cầu nối ngang nhô ra vàgắn với sợi actin. Tại đĩa sáng có một vạch

chia đĩa thành 2 phần gọi là vạch Z, đây chính là nơi có nhiệm vụ gắn các phần của tơ

cơ lại với nhau. Khoảng giới hạn giữa 2 vạch Z liên tiếp là đơn vị tơ cơ (co cơ) hay

sarcomere. Bình thường mỗi sarcomere dài khoảng 2 micromet, chúng co ngắn lại khi

cơ co.

Hình 11.2: Cấu trúc siêu hiển vi xơ cơ

+ Phân tử miosin có khối lượng phân tử là 480 000 và được tạo ra bởi 6 chuỗi

polypeptid, gồm 2 chuỗi nặng và 4 chuỗi nhẹ. Hai chuỗi nặng xoắn vào nhau tạo ra

chuỗi xoắn kép. Một đầu chuỗi nặng gấp lại tạo thành một khối protein hình cầu gọi là

đầu miosin, phần kéo dài của chuỗi xoắn là đuôi. Bốn chuỗi nhẹ nằm ở phần đầu

miosin, chúng có chức năng kiểm soát đầu miosin trong quá trình co cơ. Các phân tử

miosin tập hợp lại tạo ra sợi miosin (khoảng 200 phân tử cho mỗi sợi), trong đó đuôi

bó lại với nhau tạo thành thân của sợi, đầu miosin thò ra ngoài thân. Một phần của

chuỗi xoắn nhô ra ngoài tạo ra tay và cùng với đầu tạo cầu nối. Cầu nối có 2 điểm uốn

gọi là vùng bản lề (một chổ là nơi tay nối với thân và chổ còn lại là nới đầu nối với

tay). Vùng bản lề giúp cho đầu có thể vươn ra xa hay lùi lại gần thân myosin. Bản lề ở

278

đầu tham gia co cơ. Đầu miosin hoạt động như một enzim ATP-ase, có tác dụng phân

giải ATP cung cấp năng lượng cho quá trình co cơ.

Hình 11.3. Cấu trúc phân tử của tơ cơ

Phân tử actin có cấu tạo phức tạp, mỗi phân tử gồm 3 thành phần protein khác

nhau tạo thành: actin, tropomiosin, troponin.

Phần khung của sợi là phân tử actin F xoắn kép có chiều dài mỗi vòng xoắn

khoảng 70 nm. Mỗi chuỗi xoắn kép actin F có khoảng 30 phântử actin G trùng hợp tạo

nên. Trên mỗi phân tử actin G có gắn một phân tử ADP (hoặc ATP), đây là những vị

279

trí hoạt động của sợi actin, đồng thời là nơi các cầu nối của sợi miosin sẽ tác động vào

để gây co cơ. Các vị trí hoạt động xếp theo hình chữ chi trên toàn bộ sợi actin, mỗi vị

trí cách nhau 2,7 nm. Mỗi sợi actin dài khoảng 1 micromet, một đầu sợi luồn sâu vào

vạch Z, đầu còn lại cài vào khoảng giữa các sợi miosin của sarcomere kề bên.

+ Trompomiosin là một protein có khối lượng phân tử 70 000, dài 40 nm, chúng

quấn lỏng lẻo quanh dây xoắn kép actin F. Khi ở trạng thái nghỉ, các phân tử

trompomiosin nằm ở đỉnh của các vị trí hoạt động của dãy xoắn actin, để ngăn không

cho sự tác động qua lại giữa sợi actin với miosin xẩy ra. Mỗi phân tử trompomiosin

phủ lên 7 vị trí hoạt động.

Troponin gồm 3 tiểu đơn vị: troponin I, T và C. Tromponin I có ái lực mạnh với

actin; troponin T có ái lực với tropomiosin và troponin C có ái lực với ion Ca++

. Phức hợp

troponin có chức năng gắn tropomiosin vào actin. Ái lực của troponin với Ca++

sẽ khởi động

sự co cơ.

11.2.2. Cơ tương

Trong cơ tương gồm dịch cơ tương chứa các ion K+, Mg

++, phosphat, protein

enzim. Một lượng lớn ty thể nằm giữa và song song với các tơ cơ.

Thành phần đáng chú ý trong cơ tương là mạng nội cơ tương. Đây là hệ thống

các ống ngang (ống chữ T), chúng là các ống ngang tiếp nối với ống dọc và bể chứa

tận cùng của mạng nội cơ tương.

Các ống ngang là những ống rất nhỏ chạy ngang qua các tơ cơ. Chúng được bắt

đầu ở màng sợi cơ và đi sâu vào bên trong. Các ống ngang chia nhánh tạo ra một mạng

lưới đan vào giữa những sợi tơ cơ riêng rẽ. Ống ngang là sự mở rộng của màng tế bào vào

bên trong, nên khi điện thế hoạt động lan tới màng sẽ theo ống ngang đi vào trong sợi cơ.

Các ống dọc của mạng nội cơ tương nằm song song với tơ cơ, chúng được phân

ra nhiều nhánh ngang để nối với nhau, kết thúc của ống dọc là bể chứa tận cùng, có

kích lớn.

Các bể chứa tận cùng tiếp giáp với các ống ngang và có chân gắn vào màng ống

ngang, giúp cho sự truyền các tín hiệu kích thích từ ống ngang đến các bể chứa và ống

dọc của mạng nội cơ tương.

11.2.3. Đơn vị vận động - tấm vận động

11.2.3.1. Đơn vị vận động

Đơn vị vận động là một tổ hợp gồm một neuron vận động của sừng trước tủy

sống và một số sợi cơ do nó chi phối. Sự liên hệ giữa chúng là một tấm vận động hay

sinap thần kinh - cơ.

280

Số lượng sợi cơ trong một đơn vị vận động dao động rất lớn từ 10 - 3000, tùy

theo yêu cầu vận động mà chức năng của từng sợi cơ quy định. Những cơ đòi hỏi vận

động nhanh, chính xác thì số lượng sợi cơ thường ít. Ví dụ: cơ mắt và cơ ngón tay số

lượng 10 - 25 sợi, cơ thanh quản có 2 - 3 sợi,.... Những cơ có tốc độ co rút chậm và

không cần động tác thật chính xác lắm thì số lượng sợi cơ thường rất lớn từ 2000 -

3000. Ví dụ: cơ zép có 1500 sợi.

Mặc dù số lượng sợi cơ trong một đơn vị vân động lớn hay nhỏ thì thời gian

hưng phấn giữa các sợi cơ trong một đơn vị vận động cũng gần như đồng thời với

nhau (khử cực cùng một lần), vì tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong neuron vận động

rất lớn.

11.2.3.2. Tấm vận động

Tại tận cùng neuron vận động tiếp giáp với sợi cơ có cấu tạo gọi là tấm vận

động hay sinap thần kinh - cơ. Đầu tận cùng của neuron tạo ra cúc tận cùng được lồng

vào sợi cơ, bằng cách màng sợi cơ ở đó lõm vào và bao lấy phần lồi vào của cúc tận

cùng. Trong cúc tận cùng chứa nhiều tythể có tác dụng sản xuất năng lượng cho sự

tổng hợp và dẫn truyền môi giới thần kinh. Chất môi giới sau khi được tổng hợp xong

sẽ đi vào các túi sinap (bóng sinap) đây là những túi nhỏ chứa và giải phóng môi giới

khi có kích thích. Mỗi cúc tận cùng chứa khoảng 300 000 túi nhỏ. Giữa cúc tận cùng

và màng sợi cơ là một khe sinap có chiều rộng khoảng 200 - 300 A0.

11.2.4. Cơ chế phân tử co cơ

11.2.4.1. Sự khởi động quá trình co cơ

Khi có kích thích từ neuron vận động đi tới, điện thế hoạt động sẽ chuyền qua

tấm vân động đến màng sợi cơ, sợi cơ sẽ chuyển từ trạng thái điện màng sang trạng

thái điện họat động, lan truyền theo dọc sợi cơ, rồi theo ống ngang (ống chữ T) lan vào

trong. Sau khi điện thế động được lan truyền đến bể chứa tân cùng và các ống dọc của

mạng nội cơ tương, chúng sẽ làm cho kênh calci mở ra trong vài giây, ion Ca++

giải

phóng từ mạng nội cơ tương vào bao quanh tơ cơ. Ion Ca++

khi vào tơ cơ sẽ làm khởi

động các phản ứng hóa học cần cho cơ cơ và gây ra sự co cơ.

Sự vận chuyển Ca++

từ mạng nội cơ tương vào cơ tương hay ngược lại đều do

bơm calci khu trú ở thành của mạng nội cơ tương đảm nhiệm. Khi có hưng phấn từ

neuron vận động, chúng sẽ bơm ion Ca++

vào, khi hết hưng phấn chúng lại bơm Ca++

trả lại cho mạng nội cơ tương và lúc này cơ sẽ bị giản ra. Trong mạng nội cơ tương

nồng độ ion Ca++

cao gấp 10.000 so với dịch cơ tương.

11.2.4.2. Sự trượt giữa sợi actin với myosin dưới tác dụng của ion Ca++

281

Hình 11.4: Cơ chế phân tử của co cơ

Khi cơ ở trạng thái giãn, các vị trí hoạt động trên sợi actin bị ức chế bởi phức

hợp troponin - tropomyosin làm cho sợi myosin không gắn vào đó được và sự co cơ

không xẩy ra (không tạo được lực trượt).

Khi có ion Ca++

vào cơ tương với khối lượng đủ lớn, chúng sẽ gây ức chế phức

hợp troponin - tropomyosin, cơ chế ức chế xẩy ra như sau: Troponin C gắn với ion

Ca++

(mỗi phân tử gắn với 4 ion), khi chúng gắn vào phức hợp sẽ làm cho phức hợp

282

thay đổi cấu hình và kéo tropomiosin vào sâu trong rãnh giữa hai dây xoắn actin, làm

cho các vị trí hạt động của sợi actin được lộ ra, sợi actin được hoạt hóa.

Sau khi sợi actin được hoạt hóa, các đầu myosin của cầu nối sẽ gắn vào vị trí

hoạt động trên sợi actin, tạo ra sự biến đổi sâu sắc lực nội phân tử giữa đầu và tay của

cầu nối, làm cho đầu nghiêng về phía tay và kéo sợi actin đi theo nó. Khi kéo đi được

một chu kỳ thì đầu actin sẽ bứt khỏi vị trí hoạt động và trở lại như trạng thái ban đầu

(hướng thẳng góc như khi chưa gắn sợi myosin).

Mỗi cầu nối là một đơn vị hoạt động độc lập với nhau, chúng gắn và kéo sợi

actin theo một chu kỳ liên tục và ngẫu nhiên, nên số cầu nối gắn với sợi actin càng

nhiều sẽ càng tạo ra lực cơ cơ lớn.

11.2.4.3. Nguồn năng lượng tạo ra để cơ co

Nguồn năng lượng dùng trong co cơ được cung cấp trực tiếp qua sự thủy phân

ATP tạo ra ADP , phosphat và giải phóng ra năng lượng cho cơ co. Quá trình xẩy ra

như sau:

Khi cơ ở trạng thái giãn, các đầu myosin của cầu nối gắn với ATP. Ta biết

trong điều kiện bình thường đầu myosin ở tư thế thẳng góc và chưa gắn với sợi actin.

Khi Ca++

đi vào cơ tương sẽ là yếu tố gây hoạt hóa miosin, chuyển phân tử

miosin từ dạng không bền thành dạng bền. Dạng không bền là dạng mà trong phân tử

của nó có chứa ATP và ATP-ase, hai phân tử này đều mang điện tích âm nên chúng

đẩy nhau, làm cho chuỗi polipeptid đầu sợi miosin có dạng duỗi thẳng, khi có mặt của

Ca++

, sẽ làm cho ATP ở đầu tự do của chuỗi polipeptid gắn với phân tử ADP trên

phân tử actin, sự liên kết trên sẽ làm cho ATP chuyển thành tích điện dương và lúc này

nó sẽ tạo với ATP-ase một lực hút, với lực hút vừa được tạo ra sẽ làm cho đầu miosin

co lại ở dạng xoắn. Khi ATP-ase tiếp xúc với ATP, nó sẽ phân giải ATP thành ADP và

axit phosphoric và giải phóng năng lượng. Ion Ca++

sẽ lại gắn vào troponin C làm cho

tác dụng ức chế của phức hợp troponin - tropomyosin bị mất và lúc này các vị trí hoạt

động trên sợi actin được lộ ra để cho các đầu actin gắn vào.

Kết quả của sự gắn đầu myosin vào vị trí hoạt động của actin sẽ làm cho đầu bị

kéo về phía tay của các cầu nối, tạo ra một lực để kéo sợi actin trượt lên sợi myosin.

Năng lượng dùng để kéo là do sự phân giải ATP tạo ra. Khi đầu nghiêng về phía tay

thì ADP và phosphat vô cơ được giải phóng ra khỏi đầu myosin, lúc này sẽ có một

ATP mới được gắn vào đó và làm cho đầu myosin lại tách khỏi sợi actin. Phân tử ATP

tiếp tục được giải phóng và cung cấp năng lượng cho đầu myosin trở lại tư thế thẳng

bình thường.

Các quá trình trên được diễn ra liên tiếp cho tới khi sợi actin trượt đến sát các

tận cùng của sợi myosin (khoảng H bằng không), hay khi trọng tải đặt trên sợi cơ trở

283

nên quá lớn. Lực co cơ càng mạnh khi mà số lượng các cầu nối để kéo các sợi actin

càng nhiều.

* Ta có thể tóm tắt quá trình co giản cơ nhƣ sau

Căn cứ của thuyết trượt do Szent - Gyorgyi đề xuất. Theo các ông, sự thay đổi

cấu trúc - hình dạng của myosin và sự tương tác giữa myosin và actin trong quá trình

co cơ làm cho miosin và actin trượt và lồng vào nhau, đơn vị co cơ ngắn lại. Phân tử

myosin tồn tại dưới hai dạng, đó là dạng bền vững và dạng không bền vững. Có hai

dạng như vậy là vì trong phân tử myosin có chứa ATP và ATPase. ATP và ATPse đều

mang điện tích âm, giữa chúng có một lực tĩnh điện đẩy nhau, làm cho chuỗi

polypeptid ở một đầu của phân tử myosin có dạng duỗi thẳng, đó là dạng không bền.

Khi có mặt của ion Ca++

, ATP ở đầu tự do của chuỗi polypeptit gắn với ADP có trên

phân tử actin làm mất điện tích âm và lực tĩnh điện giữa ATPase và ATP, nên chuỗi

polypeptit sẽ có dạng xoắn là dạng bền vững.

Trong điều kiện cơ nghỉ, đầu tự do của chuỗi polypeptid của myosin gắn với

ATP và do có lực đẩy tĩnh điện, nên phân tử myosin ở dạng không bền. Các phân tử

actin G gắn với ADP. Do đầu tự do của chuỗi polypeptid của phân tử myosin có ATP

mang điện tích âm và phân tử actin G có ADP mang điện tích âm, nên lực đẩy tĩnh

điện ngăn cản sự tương tác giữa actin và myosin. Sự tương tác đó không xảy ra lúc

nghỉ còn do tác dụng của troponin I.

Khi cơ bị kích thích, điện thế từ màng sợi cơ truyền theo hệ thống T vào bên

trong sợi cơ sẽ gây khử cực lan rộng trên toàn bộ lưới cơ tương, làm giải phóng các

Ca++

từ các bể chứa vào cơ tương, đến khoảng trung gian giữa các phân tử actin và

myosin. Một hợp chất được tạo thành giữa Ca++

với một bên là ATP(-) của myosin và

một bên là ADP(-) của actin. ATP của myosin bị trung hoà, lực đẩy giữa ATPase và

ATP trên phân tử myosin không còn nữa, nên ATPase tiến sát vào ATP, phân giải

ATP thành ADP và H3PO4. Năng lượng được giải phóng từ phản ứng này sẽ cắt đứt

liên kết giữa actin và myosin, chuỗi polypeptid của myosin xoắn lại và sợi actin trượt

ngược chiều so với myosin, cơ co lại. Ngoài tác dụng tạo phức hợp Ca++

- ATP - ADP, các

Ca++

còn gắn với troponin C làm cho chất này mất tác dụng ức chế sự tương tác giữa actin

và myosin, nghĩa là có tác dụng gây co cơ.

Sau khi cơ co, bơm Ca++

- ATPase bắt đầu hoạt động, nhanh chóng bơm các

Ca++

trở lại các ống dọc và dự trữ trong các bể chứa. ADP ở đầu tự do của chuỗi

polypeptid của myosin được phosphoryl hoá thành ATP. Sự tái tổng hợp ATP làm

xuất hiện lực đẩy tĩnh điện, chuỗi polypeptid trên myosin được duỗi thẳng thành dạng

284

không bền. Đồng thời, do nồng độ Ca++

ở các tơ cơ giảm thấp, lực đẩy giữa các sợi

actin và myosin được thiết lập trở lại, sợi cơ trở về dạng ban đầu.

Cơ chế co cơ được trình bày ở trên quá thiên về lực tương tác tĩnh điện, chưa

chú ý đến sự biến đổi năng lượng hoá học thành lực và công cơ học trong co cơ. Hiện

nay một số nhà khoa học như A.L.Lehninger, D.I.Nelson, M.M.Cox đưa ra cách giải

thích khác về cơ chế co cơ. Theo họ, khi có xung động thần kinh đến cơ, các Ca++

từ

lưới cơ tương được giải phóng vào cơ tương. ở đây Ca++

kết hợp với troponinC (tại vị

trí gắn calci của troponin). Sự gắn của Ca++

làm cho troponin thay đổi cấu hình, vị trí

kết hợp với myosin của actin G được bộc lộ, làm cho nó sẵn sàng kết hợp với đầu

myosin được năng lượng hoá. Đầu myosin được năng lượng hoá là nhờ sự phân giải

ATP thành ADP và phosphat dưới tác dụng của ATPase được hoạt hoá bởi Ca++

. Cả

ADP và phosphat đều gắn với đầu của myosin. Tiếp theo, actin G và myosin kết hợp

với nhau và tạo thành phức hợp sinh lực. Lúc này đầu myosin trải qua sự thay đổi cấu

hình, các cầu ngang thay đổi các liên kết với trục của sợi myosin từ 900 thành 450, tạo

ra lực và sinh công, làm cho các sợi myosin và actin di chuyển ngược chiều nhau.

Đồng thời đầu myosin chuyển từ cấu hình năng lượng hoá thành cấu hình khử năng

lượng (ADP và phosphat tách khỏi đầu myosin). Một phân tử ATP mới đến kết hợp

với đầu myosin và quá trình trở lại giống như ban đầu.

Sự thống nhất giữa các thuyết là: đều cho co cơ là kết quả của sự trượt của sợi

actin và myosin khi chịu tác động của các ion Ca++

và năng lượng do ATP cung cấp.

11.2.5. Năng lượng co cơ

11.2.5.1. Nguồn năng lượng cho cơ co

Khi co cơ năng lượng trực tiếp cung cấp cho quá trình đó là ATP. Nồng độ

ATP trong sợi cơ khoảng 4 mmol, chỉ đủ để duy trì co cơ trong 1- 2 giây, sau đó là

creatine - phosphat (CP) sẽ bổ sung năng lượng cho sự tạo ATP. Tuy nhiên sự cung

cấp năng lượng do CP cũng chỉ giúp cho cơ cơ tiến hành thêm được một thời gian

ngắn. Do tổng lượng CP cũng chỉ gấp 5 lần ATP, nên năng lượng dự trử trong cả 2

thành phần trên cũng chỉ có khả năng gây co cơ tối đa trong khoảng 7 - 8 giây mà thôi.

Do đó nguồn cung cấp năng lượng để tái tạo ATP phải từ glycogen, là kết quả của sự

oxy hóa Gluxit, lipid và protein từ thức ăn đưa tới.

285

Hình 11.5. Sơ đồ cơ chế co cơ có tính đến vai trò của năng lượng hoá học trong việc

sinh lực và tạo công cơ học (theo A.L. Lehninger và cộng sự)

1. ATP bị thuỷ phân thành AND và P, chúng vẫn gắn với đầu miosin;

2. Đầu miosin gắn với sợi actin;

3. P và ATP được giải phóng, đầu miosin làm cho sơi actin trải qua một thay

đổi cấu hình làm dịch chuyển sợi actin và miosin;

4. ATP gắn với đầu miosin làm cho sợi actin tách khỏi sợi miosin

Sự biến đổi và cung cấp năng lượng trong quá trình co giản cơ được thể hiện

bằng các phản ứng hóa sinh như sau:

* Pha yếm khí ( anaerobic)

286

+ Đầu tiên là sự thủy phân ATP cho năng lượng:

ATP-ase

ATP ADP + H3PO4 + Q (7 kcal/mol)

+ Năng lượng từ ATP được dùng cho co và giãn cơ:

Q

(cơ giãn) Actin + myosin Actomiosin (cơ co)

Q

Như vậy ta thấy năng lượng từ ATP tạo ra vừa là năng lượng cho cơ cơ cũng

đồng thời là năng lượng cho giản cơ.

+ Phân giải CP để bổ sung năng lượng biến ADP thành ATP

Phosphocreatintranferse

ADP + CP ATP + C

Creatin-phosphat là một chất nằm trong nhóm phosphagen. Trong nhóm này có

creatin-phosphat nằm trong cơ của động vật có xương sống. Của loài chân đốt, ruột

khoang, thân mềm là acginin-phosphat. Của giun đất là Lombrixin-phosphat...

+ Phân giải glycogen

Glycogen dự trữ trong các tế bào cơ khi phân giải sẽ là nguồn năng lượng để tái

tạo ATP và CP.

Sự phân giải yếm khi glycogen thành axit pyruvic và axit lactic sẽ giải phóng ra

năng lượng để tái tạo ATP từ ADP và CP từ C. Quá trình trên có thể tiến hành trong

điều kiện thiếu oxy, cho nên sự đường phân có thể cung cấp cho sự co cơ kéo dài thêm

khoảng 1 phút.

* Pha hiếu khí

Khi oxy từ máu đi tới, khoảng 1/5 axit lactic bị phân giải hiếu khí cho năng

lượng và giải phóng CO2. Nguồn năng lượng đó sẽ sử dụng để biến 4/5 axit lactic còn

lại thành glycogen và glucose tham gia vào quá trình cung cấp năng lượng cho co cơ.

Tuy nhiên nguồn năng lượng dồi dào nhất vẫn phải là kết quả của quá trình oxy hóa

thức ăn để tạo ra năng lượng. Khoảng 95% năng lượng cung cấp cho cơ co kéo dài là

kết quả của sự oxy hóa gluxit, protiein và lipid, trong đó gluxit cung cấp năng lượng

nhiều nhất khi cơ đang hoạt động, còn lipid là thành phần dự trữ năng lượng lớn.

287

11.2.5.2. Công của cơ

Khi cơ co để thực hiên việc nâng một vật có trọng tải tức là nó đã thực hiện một

công, hay hiểu theo sự chuyển hóa thì năng lượng nhiệt do co cơ đã chuyển hóa thành

công của cơ (lực nâng vật) làm cho vật được nâng lên ở mức cao hơn hay thắng lực cản để

vận động di chuyển vật.

Người ta tính công bằng phương trình sau:

W = L x D

Trong đó W là công có ích do cơ sản ra, L là khối lượng vật, D là khoảng cách

mà vật đã được di chuyển.

11.2.5.3. Hiệu suất co cơ

Hiệu suất co cơ hay hệ số công có ích là số % đơn vị năng lượng được chuyển

thành công. Người ta tính được theo công thức:

Hệ số công có ích = Năng lượng tạo công / tổng năng lượng giải phóng

Qua tính toán người ta thấy rằng, số năng lượng được đưa vào tạo công chỉ

chiếm khoảng 15 - 25%, phần còn lại đều tạo nhiệt tỏa ra ngoài. Sở dĩ hiệu suất co cơ

thấp là vì khoảng một nửa năng lượng lấy từ thức ăn bị mất đi khi tạo ra ATP, trong đó

chỉ có 40 - 45% năng lượng của ATP được chuyển thành công.

Hiệu suất tối đa của co cơ đạt được khi cơ co với tốc độ vừa phải. Nếu cơ co tốc

độ rất chậm, co không trọng tải hay không gây ra vận động thì không tạo ra công mà

chỉ tạo nhiệt tỏa ra ngoài, hiệu suất co cơ rất thấp. Nếu co quá nhanh, lúc này phần lớn

năng lượng được dùng để thắng lực ma sát nhớt trong cơ nên hiệu suất co cơ cũng bị

giảm. Thường hiệu suất co cơ đạt tối đa khi tốc độ co cơ bằng khoảng 30% tốc độ tối

đa.

11.2.6. Các dạng co cơ

Khi cơ co sẽ làm cho sợi cơ thay đổi về chiều dài, sức căng hay cả hai. Tùy theo

sự thay đổi mà người ta chia ra các laọi:

* Co cơ đẳng trƣơng (isotonic)

Khi cơ co sợi cơ được rút ngắn lại, nhưng sức căng của sợi cơ không thay đổi

thì gọi là co cơ đẳng trương.

Ví dụ: Khi ta nâng tự do trong tay một một vật nhẹ nào đó như một viên phấn

viết bảng chẳng hạn, lúc này hai đầu cơ có thể tiến lại gần nhau, nhưng sức căng

không đổi.

* Co cơ đẳng trƣờng (isometric)

288

Khi co sợi cơ không thể rút ngắn lại nhưng sức căng của cơ thay đổi , gọi là co

cơ đẳng trường hay đẳng kế.

Ví dụ: Khi ta kéo một vật quá nặng làm cho sức căng của cơ tăng lên, nhưng hai

đầu cơ không tiến tới được gần nhau (không thay đổi khoảng cách so với ban đầu).

Trong co cơ đẳng trương và đẳng trường có sự khác nhau cơ bản như sau:

+ Trong co cơ đẳng trường, các tơ cơ trượt lên nhau không nhiều.

+ Trong co cơ đẳng trương, cơ co làm thay đổi vị trí của vật bao gồm cả tác

dụng của quán tính của vật. Từ khi khởi động co cơ, sau khi đã được tác động bởi sự

co cơ tạo ra một lực, khi đạt tới một tốc độ nhất định bản thân vật đó cũng sẽ có một

động năng (quán tính) làm cho vật tiếp tục di chuyển khi cơ đã ngừng co. Nên trong

cùng một cơ, khi co đẳng trương thời gian kéo dài hơn co đẳng trường.

+ Năng lương dùng cho cơ cơ đẳng trương lớn hơn co cơ đẳng trường.

Trong thực tế, các cơ có thể co đẳng trương lẫn đẳng trường. Tuy nhiên các

biểu hiện co cơ đều là hỗn hợp của cả hai loại trên.

Theo cách tác động vào cơ cũng như kết quả co cơ, người ta chia ra các dạng co

cơ gồm co cơ đơn và co cơ đa (co cơ cứng).

11.2.6.1. Co cơ đơn

Khi có một kích thích đơn lẻ tác động vào cơ sẽ gây ra một co cơ đơn. Sự co cơ

đơn diễn ra qua 3 thời kỳ:

+ Thời kỳ co tiềm tàng:

Là khoảng thời gian kể từ khi có kích thích tác động cho đến lúc khởi đầu co cơ

thấy được. Thời gian co tiềm tàng chiếm khoảng 0,1 giây (đối với cách ghi bằng trụ

ghi bình thường), còn theo phương pháp ghi cơ bằng máy hiện đại thì thời gian tiềm

tàng chỉ khoảng 0,0025 giây.

Thời kỳ tiềm tàng càng ngắn khi mà cường độ kích thích càng tăng lên.

+ Thời kỳ co cơ:

Ngay sau thời kỳ tiềm tàng là thời kỳ co cơ. Thời kỳ này cơ co ngắn lại và sản

ra công. Thời kỳ co của cơ vân ở cánh côn trùng là 0,003 - 0,004 giây; cơ vân ếch là

0,04 giây; của đa số động vật máu nóng là dưới 0,01 giây; của động vật máu lạnh là

0,1 giây.

Thời gian co của một cơ còn phụ thuộc vào trạng thái của cơ lúc co, nhiệt độ và

một vài yếu tố khi hậu thời tiết cũng ảnh hưởng đến thời gian co cơ.

289

Với biên độ co cơ chịu ảnh hưởng rất lớn bởi cường độ kích thích. Khi bắt đầu

từ cường độ ngưỡng nếu ta tăng cường độ lên thì biên độ co cơ cũng tăng lên. Như vậy

ta thấy khi cường độ càng tăng thì số lượng sợi cơ co càng tăng, làm cho biên độ co cơ

cũng tăng lên. Đến khi cơ đã co tối đa, nếu ta tăng cường độ kích thích lên nữa thì

cường độ co cơ cũng chỉ tăng như khi co tối đa mà thôi (không thể co hơn nữa).

+ Thời kỳ giãn cơ:

Sau khi co cơ để tạo công là thời kỳ cơ giãn. Thời kỳ này ở cơ vân ếch là 0, 05

giây.

11.2.6.2. Co cơ đa (co cơ cứng hay tetanot)

Khi có tần số kích thích lớn cơ sẽ co mạnh và kéo dài, hiện tượng cơ co mạnh

kéo dài gọi là co cơ đa.

Tùy theo tần số kích thích mà ta có thể ghi được cácdạng co cơ đa như sau:

+ Co cơ đa không hoàn toàn (tetanot không hoàn toàn hay rung răng cưa)

Khi ta kích thích với tần số cao, trong đó thời gian kích thích lần sau rơi vào

giai đoạn giãn cơ của lần co trước, ta sẽ ghi được đường ghi có hình răng cưa. Kết quả

trên tạo ra co cơ không hoàn toàn hay co rung răng cưa.

+ Cơ co đa hoàn toàn (tetanot hoàn toàn hay rung trơn)

Khi ta kích thích với tần số kích thích cao, trong đó thời gian kích thích của lần

sau rơi vào giai đoạn co cơ của lần trước, ta sẽ ghi được đường ghi co đa hoàn toàn

hay rung trơn.

Như vậy co cứng chỉ xẩy ra khi có khoảng cách giữa các kích thích ngắn hơn

thời gian co cơ đơn. Co cơ đa có biên độ cao hơn nhiều so với co cơ đơn.

11.2.7. Lực và công của cơ

11.2.7. 1. Lực co cơ

Lực co cơ là khả năng của một khi co có thể làm thay đổi vị trí của một vật

(nâng lên cao, di chuyển vị trí).

Lực co cơ phụ thuộc vào các yếu tố sau:

+ Thiết diện sinh lý của sợi cơ (là mặt phẳng vuông góc với sợi cơ): Thiết diện

sinh lý càng lớn lực co cơ càng mạnh. Thường ở những cơ như cơ có sợi xếp hình lông

chim có lực co cơ lớn hơn nhiều so với lực co của cơ có sợi xếp song song với trục dọc

bắp cơ.

290

+ Lực co cơ còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của đối tượng khi thực hiện

động tác co cơ, điều kiện hoạt động, độ lớn của kích thích và cường độ của sự trao đổi

chất.

+ Lực co cơ còn phụ thuộc vào sự luyên tập, lứa tuổi, giới tính v.v...

Người ta thường xếp lực co cơ thành 2 loại:

+ Lực co cơ tuyệt đối: là khả năng của cơ có thể nâng được khối lượng tối đa

nhất của vật.

+ Lực co cơ tương đối: là tỷ số giữa lực co cơ tuyệt đối với thiết diện sinh lý

của cơ (đơn vị là Kg/cm2).

Ví dụ: Cơ gập cổ có lực co tương đối là 9 Kg/ Cm2, cơ nhai là 10 Kg/Cm

2, cơ

nhị đầu cánh tay là 11,4, cơ tứ đầu cánh tay là 16,8, cơ trơn 1,0 v.v...

11.2.7.2. Công của cơ

Công của cơ là tích số giữa khối lượng với độ cao của vật được nâng lên.

Đơn vị là Jun (Kg/m).

Công của cơ phụ thuộc vào các yếu tố sau:

+ Trạng thái sinh lý của cơ, số lần vận cơ, số lượng và chiều dài sợi cơ.

+ Thiết diện sinh lý của bắp cơ: thiết diện lớn trọng tải lớn.

+ Khối lượng của vật được nâng: Nếu bằng không hay quá lớn, công bằng

không. Thường công lớn nhất khi nâng vật có khối lượng trung bình và nhịp trong tải

vừa phải.

11.2.8. Sự mệt cơ và vấn đề luyện tập cơ

11.2.8.1. Sự mệt cơ

Sự mệt cơ được biểu hiện bằng sự giảm sút hay ngừng hẳn khả năng làm việc của cơ

quan hay toàn bộ cơ thể. Sự mệt mỏi xuất hiện sau khi hoạt động cơ mạnh hay thời gian dài

và mất đi sau khi nghỉ ngơi.

Khi cơ mệt, thời gian tiềm tàng tăng lên, cơ co chậm lại, lực co cơ tuyệt đối

giảm, ngưỡng kích thích tăng lên hay tính hưng phấn của cơ giảm xuống.

Nghiên cứu nguyên nhân làm giảm khả năng hoạt động của cơ trong điều kiện

cơ cô lập (chế phẩm cơ - thần kinh) khi bị kích thích kéo dài, có 2 nguyên nhân:

+ Khi hoạt động, trong cơ tạo ra các sản phẩm chuyển hóa trung gian của sự

phân giải glycogen như axit lactic. Chúng sẽ làm ức chế khả năng co cơ, giảm khả

năng tạo điện thế hoạt động trong cơ.

291

+ Sau khi cơ co, năng lượng bị tiêu hao dần mà không được bổ sung làm cho

quá trình co cơ đến lúc nào đó sẽ không còn thực hiện được nữa.

Trên cơ thể toàn vẹn, cả hai nguyên nhân trên đều không phải là nguyên nhân

chính. Vì các sản phẩm trung gian sẽ được oxy hóa để tạo ra sản phẩm cho năng

lượng, nên không có sự tồn đọng gây ra ức chế co cơ. Năng lượng co cơ lại được bổ

sung thông qua sự cung cấp các sản phẩm cho năng lượng qua hệ tuần hoàn tới cơ.

Tuy nhiên khi nghiên cứu trên cơ trong cơ thể toàn vẹn người ta nhận thấy, sự mệt mỏi

là kết quả của sự giảm sút lượng môi giới trung gian ở tấm vận động, làm cho quá

trình hưng phấn giảm xuống. Sự mệt mỏi còn là kết quả của sự biến đổi trạng thái hoạt

động của các tế bào thần kinh ở các trung khu cảm giác ở võ não, nơi tiếp nhận xung

động từ cơ quan cảm giác đi tới.

Trong thí nghiệm ―ám thị‖ ở người ta nhận thấy: nếu cho họ tin rằng vật được

mang là nhẹ thì họ có thể nâng lên được rất lâu, nhưng ngược lại khi nâng một vật nhẹ

nhưng lại cho họ tin là vật đó rất nặng thì họ sẽ mệt mỏi rất nhanh, vì lúc đó nhịp mạch

tăng nhanh, nhịp hô hấp tăng, sự trao đổi chất tăng cường để thực hiện một công việc

như điều đã bị ám thị.

Ngoài ra sự mệt mỏi còn liên quan đến sự thay đổi trạng thái sinh lý của hệ thần kinh

thực vật. Khi cơ đã mệt, nếu ta kết hợp dây thần kinh vận động cùng với dây giao cảm cơ sẽ

phục hồi khả năng vận động.

11.2.8.2. Sự teo cơ, nở cơ và tập luyện

Trong cơ thể người và động vật, số lượng sợi cơ trong các bắp cơ thường ổn

định, không tăng hay giảm trong quá trình sống bình thường. Khi cơ không hoạt động

lâu hay hoạt động quá ít, sẽ làm cho lượng bào tương trong sợi cơ giảm xuống, hàm

lượng các chất như protein, glycogen, ATP và các yếu tố khác giảm xuống, làm cho cơ

teo nhỏ lại.

Khi cơ phục hồi lại chức năng lao động bình thường, thì các chất lại được tích

lũy trong bào tương của sợi cơ làm cho bắp cơ nở ra.

Như vậy muốn cho cơ nở phải luyện tập cơ thường xuyên và với một cường độ

phù hợp, đồng thời phải cung cấp đầy đủ các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình

tích lũy chúng ở bào tương sợi cơ.

Nếu khi vận động cơ nhẹ nhàng, công sinh ra ít thì dù có vận cơ lâu dài cơ cũng

không nở ra được bao nhiêu.

* Tác dụng của luyên tập thƣờng xuyên với cơ

Khi ta thực hiện một động tác lặp lại nhiều lần, cho dù thời gian làm việc có

tăng dần hay khối lượng vật có tăng lên thì khả năng làm việc của cơ trong việc thực

292

hiện các động tác trên cũng tăng dần về độ chính xác, hiệu suất và rút ngắn được thời

gian thực hiện. Quá trình trên là kết quả của sự luyên tập (lặp đi lặp lại nhiều lần một

số động tác để cho chúng trở nên thành thục).

Sự luyên tập không những làm tăng khả năng làm việc của hệ cơ tham gia động

tác đó mà còn làm tăng hiệu quả của quá trình trao đổi chất, tăng hiệu quả của sự trao

đổi khí, tăng sự thu nhận thức ăn, thay đổi tuần hoàn và hô hấp theo hướng có lợi cho

sự vận động cơ và kết quả là làm tăng hiệu suất làm việc.

Nếu khi luyện tập thường xuyên đều đặn, sẽ làm cho sự tiêu hao năng lượng

giảm xuống khoảng 50%. Ngày nào cũng luyên tập, công có thể tăng gấp 7 - 12 lần.

Nếu luyên tập không thường xuyên: một tuần luyên tập một lần thì công giảm

xuống chỉ còn 50%, nếu hai tuần luyên tập một lần thì công giảm xuống chỉ còn 33%,

nếu một tháng luyện tập một lần thì công chỉ còn 20%.

Như vậy luyên tập tăng dần và thường xuyên là 2 điều kiện tốt nhất để nâng cao

khả năng và hiệu suất làm việc. Trong luyện tập cũng như làm việc cần phải có thời

gian nghỉ ngơi hợp lý thì năng suất sẽ bảo đảm và khả năng làm việc lâu dài mới thực

hiện được.

11.3. Sinh lý cơ trơn

11.3.1. Cấu trúc và chức năng

11.3.1.1. Cấu trúc cơ trơn

Cơ trơn là những cơ được phân bố trên thành của nội quan như: thành ống tiêu

hóa, thành phế quản, thành mạch, bàng quang, tử cung, mống mắt, cơ thể mi, da, tuyến

v.v…

Cơ trơn có thể tập hợp thành bó nhỏ như ở chân lông, thành từng đám mỏng

hay tròn như ở thành mạch, phế quản, niệu quản, các ống của tuyến,... có thể tạo thành

các bó đan chéo như ở thành tử cung, bàng quang, túi mật v.v...

Đơn vị của cơ trơn là các sợi cơ trơn. Đây là tế bào cơ trơn, có chiều dài khoảng

50 - 100 àm và đường kính khoảng 2 - 5 àm, cá biệt có sợi dài tới vài mm. Nhân tế bào

nằm giữa có hình que, trong cơ tương có các tơ cơ mảnh sếp song song với nhau và

dọc theo sợi cơ. Tế bào cơ trơn có cấu trúc đồng nhất, không có vân như ở cơ vân và

cơ tim. Tuy nhiên khi nhìn dưới kính hiển vi điện tử vẫn có thể thấy trên tơ cơ có các

vân ngang mà khi nhìn ở kính hiển vi quang học không thấy được.

Người ta chia cơ trơn thành 2 loại chủ yếu là cơ trơn nhiều đơn vị và cơ trơn

một đơn vị.

+ Cơ trơn nhiều đơn vị: bao gồm nhiều sợi cơ trơn riêng rẽ, các sợi hoạt động

độc lập với nhau và được điều khiển bởi các tận cùng thần kinh độc lập. Mặt ngoài sợi

293

cơ loại này được bao bởi một lớp mỏng giống màng đáy, đây là hỗn hợp của những sợi

collagen và glycoprotein, chúng có tác dụng tách rời các sợi cơ với nhau. Điển hình

của cơ trơn nhiều đơn vị là cơ mi, cơ mống mắt, cơ dựng lông v.v...

+ Cơ trơn một đơn vị: là khối cơ bao gồm tất cả các sợi cơ khi chịu kích thích

thì cùng hưng phấn và co đồng thời với nhau như một đơn vị duy nhất. Các sợi cơ loại

này thường tập trung thành lớp hay bó, màng của chúng dính vào nhau ở nhiều điểm,

nên hưng phấn dễ dàng truyền từ sợi này qua sợi khác. Các màng sợi cơ còn được

thông với nhau bởi nhiều khe nối, qua đó các ion dễ dàng di chuyển từ tế bào này qua

tế bào khác, giúp cho sự truyền điện thế hoạt động suốt sợi cơ nhan chóng, bảo đảm

khi có hưng phấn chúng gần như hưng phấn đồng thời ở cả các tế bào cơ. Loại này

thường gặp ở thành ống tiêu hóa, ống mật, niệu quản, mạch máu v.v..., nên còn gọi là

cơ trơn tạng.

Sự sai khác cơ bản trong cấu trúc cơ trơn so với cơ vân là:

+ Trong sợi cơ trơn, phần lớn các sợi actin gắn vào thể đặc (dense body), một

số thể đặc lại được gắn vào màng tế bào, một số khác nằm phân tán trong tế bào và

được giữ cố định bởi protein nối các thể đặc với nhau. Một số thể đặc nằm trên màng của

các tế bào tiếp giáp nhau và chúng được nối với nhau bởi cầu nối protein. những cầu nối

protein đã giúp lực co cơ được truyền từ tế bào này qua tế bào khác.

+ Trong cơ, nằm xen kẽ giữa nhiều sợi actin là một ít sợi myosin. Những sợi

miosin có đặc điểm là đường kính lớn gấp đôi sợi actin. Phần lớn các sợi actin tỏa ra từ

hai thể đặc và gối vào một sợi myosin nằm giữa hai thể đặc. Đơn vị co cơ này tương tự

ở cơ vân, trong đó thể đặc đóng vai trò như vạch Z.

11.3.1.2. Chức năng cơ trơn

Cơ trơn là những cơ thực hiện các cử động tương đối chậm và khả năng co

trương lực kéo dài như cử động con lắc, cử động co vòng từng đoạn, cử động nhu

động ở ruột; cử động trương lực kéo dài thấy rõ ở các cơ thắt như thắt môn vị , thắt

trơn ở hậu môn v.v...

Khả năng trên đã giúp cho việc giữ lại không cho qua các chất khi không cần

thiết, như giữ phân lại trong ruột già khi chưa đến thời điểm thải; không cho nước tiểu

tùy tiện ra ngoài khi không tiểu tiện v.v...

Đối với thành mạch, nó bảo đảm khả năng điều tiết đường kính thành mạch, từ

đó điều tiết huyết áp, điều tiết sự cung cấp máu v.v...

Cơ trơn vận động sẽ làm cho các bộ phận ở nội quan hoạt động, nhằm thực hiên

chức năng của nó.

294

Ví dụ: nhu động để nhào trộn thức ăn với dịch tiêu hóa và vận chuyển thức ăn

đi xuống phía dưới của ống tiêu hóa; cơ ở xung quanh tuyến co giúp đẩy chất tiết từ

tuyến ra ngoài v.v...

11.3.2. Cơ chế co cơ trơn

Trong sợi cơ trơn cũng có thành phần gồm hai loại sợi actin và myosin, những

sợi này có thành phần hóa học tương tự như của cơ vân, nhưng không hoàn toàn giống

ở cơ vân. Khi có kích thích từ thần kinh đi tới, Ca++

được giải phóng sẽ hoạt hóa các

yếu tố co cơ, trong đó có cả sự phân giải ATP tạo năng lượng cho sự co cơ. Kết quả sẽ

làm cho sợi actin và myosin tác động với nhau gây nên sự co cơ.

Sự sai khác trong co cơ trơn so với cơ vân là:

+ Tần số co cơ trơn chậm hơn nhiều so với cơ vân: bằng 1/10 đến 1/300 tần số

co cơ vân. Nguyên nhân chính là do hoạt tính của ATP- ase của đầu cầu nối rất yếu,

nên sự phân giải cho năng lượng giúp co cơ chậm.

+ Năng lượng duy trì co cơ trơn chỉ bằng 1/10 - 1/300 năng lượng cần cho cơ cơ

vân. Đây là yếu tố thích nghi hết sức quan trọng, vì nhiều cơ trơn có thể phải co liên

tục, nhất là để tạo trương lực như ở ruột, và các tạng thì sự tiết kiệm năng lượng co là

cần thiết.

+ Khởi đầu của co và giãn cơ trơn đều diễn ra chậm, thời gian co cơ trơn kéo

dài từ 1 - 3 giây (dài hơn co cơ đơn của cơ vân khoảng 30 lần). Thời gian có cơ trơn

khác nhau tùy loại cơ: có loại chỉ co 0,2 giây, nhưng có loại co tới 30 giây. Sự chậm

này có được là do sự gắn và tách cầu nối giữa hai sợi actin và myosin xẩy ra chậm,

ngoài ra từ kích thích đến co cơ xẩy ra cũng chậm.

+ Lực co cơ trơn tối đa thường mạnh hơn cơ vân, do thời gian gắn các cầu nối

giữa sợi actin với myosin được kéo dài.

+ Khả năng rút ngắn chiều dài sợi cơ trơn lớn hơn sợi cơ vân. Đây là đặc điểm

giúp cho cơ trơn có thể làm thay đổi đường kính các tạng rỗng rất lớn, thuận lợi cho

hoạt động chức năng của chúng.

Ví dụ: khi thể tích bàng quang tăng lên đột ngột, làm áp suất bàng quang tăng

lên, thành bàng quang sẽ giản ra làm cho áp suất trở lại tương tự ban đầu. Ngược lại

khi thể tích giảm đột ngột, thành bàng quang co lại làm cho áp suất được duy trì gần

như cũ, chỉ sau vài giây.

+ Sự khởi động co cơ trơn khác với cơ vân là: cơ trơn không có troponin, nên

sự co cơ trơn được hoạt hoá bởi cơ chế khác cơ vân. Cụ thể như sau:

Khi có sự xuất hiện của điện thế động tới sợi cơ, ion Ca++

được giải phóng và

gắn với một protein điều hòa tương tự như troponin của cơ vân gọi là calmodulin.

295

Phức hợp Ca++

- calmodulin tạo thành sẽ gắn với enzim phosphoril hóa là

myosinkinase và hoạt hóa chúng. Myosinkinase sẽ phosphoril hóa chuỗi điều hòa (một

trong hai chuỗi nhẹ của đầu myosin) làm cho đầu có thể gắn với sợi actin và gây co cơ.

Khi lượng Ca++

trong cơ tương giảm xuống các quá trình lại xẩy ra theo chiều

ngược lại (trừ sự phosphorin hóa đầu myosin là không xẩy ra). Các sợi tách nhau ra và

cơ giãn.

296

Chƣơng 12

SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƢƠNG

12.1. Sự tiến hoá của hệ thần kinh

Hệ thần kinh chưa xuất hiện ở động vật đơn bào. Sự điều hoà bằng thể dịch và

do nguyên sinh chất thực hiện. Quá trình này chủ yếu là nhằm thực hiện một số động

tác đơn giản như di chuyển, bắt mồi.

Trên động vật đa bào, hệ thần kinh được hình thành và phát triển từ đơn giản tới

phức tạp, qua các dạng như sau:

12.1.1. Hệ thần kinh mạng lưới

Là dạng đơn giản nhất, tồn tại ở một số động vật bậc thấp như Ruột khoang,

Thủy tức,.... Hệ thần kinh dạng mạng lưới được cấu tạo từ các neuron nằm rải rác

trong cơ thể và giữa chúng có các cầu nối tạo thành mạng lưới. Trong mạng lưới đó có

2 hệ thống, một hệ thống liên hệ với các tế bào cảm giác, một hệ thống liên hệ với các

cơ.

Hình 12.1: Hệ thần kinh mạng lưới ở thuỷ tức

1. Tế bào biểu mô cơ; 2. tế bào hƣớng tâm; 3. mạng lƣới thần kinh

Đặc điểm của hệ thần kinh mạng lưới là khi có kích thích ở bất cứ điểm nào trên

cơ thể, đều tạo ra phản ứng ở toàn bộ cơ thể, nên sự tiêu tốn năng lượng lớn mà hiệu

quả phản ứng không cao. Trên động vật bậc cao dạng mạng lưới này còn tồn tại ở các

đám rối thần kinh.

12.1.1.1. Hệ thần kinh hạch hay chuỗi hạch

Dạng này có ở những động vật như

Giun, Côn trùng. Các neuron được tập trung

theo nguyên tắc: các neuron cảm giác tập trung

gần các cơ quan cảm giác còn các neuron vận

động phân bố theo các nhóm cơ mà chúng chi

297

phối. Từ đó tạo ra sự tập trung neuron thành

các hạch hay chuỗi hạch, giữa chúng có sự liên

hệ bởi các sợi thần kinh.

Thông thường mỗi hạch hay một đoạn

hạch liên quan và điều khiển một đoạn (đốt)

của cơ thể tương ứng.

12.1.1.2. Hệ thần kinh ống

Xuất hiện từ các lớp động vật có

dây sống. Toàn bộ thần kinh trung

ương được tập trung thành một ống

nằm ở phần lưng của con vật.

Phía trên được phình to ra tạo thành não Hình 12.2. Hệ thần kinh người

bộ, còn phía dưới là tủy sống. Tủy sống có cấu tạo là một ống dài.

Sự biến đổi của tủy sống về hình dạng liên quan chặt chẽ với sự phát triển phức tạp về

chức năng của hệ cơ và khối lượng của cơ ở các phần trong cơ thể. Lớp chim, bọn

chim bay có phần cổ đặc biệt phát triển, liên quan đến sự phát triển mạnh của hệ cơ ở

cánh chim. Chuột túi và Đà điểu thì phần tủy sống thắt lưng phát trển rất lớn, liên quan

tới sự phát triển mạnh của các cơ ở chân. Cá, Lưỡng cư không chân và Bò sát tủy

sống phát triển đều ở cả trước và sau. Ở người, tủy sống có 2 chỗ phình là phình cổ và

phình thắt lưng, tương ứng với các phần của cơ tay và cơ chân.

Não bộ được phân hoá từ chỗ có 3 phần (trước, giữa và sau),sau đó não sau

tiếp tục phân hoá thành hành não, cầu não và tiểu não. Não trước phát triển thành

não khứu, não trung gian và đại não, về sau phần não khứu bị cuộn và bên trong đại

não tạo

thành chất xám cũ, còn phần vỏ não đượcphát triển mạnh lên và bao trùm bên ngoài

toàn bộ não là chất xám mới.

Toàn bộ hệ thần kinh trung ương hoàn chỉnh bao gồm:

- Tủy sống

- Hành tủy và cầu não (cầu varob).

- Não giữa.

- Não trung gian.

- Tiểu não.

- Bán cầu đại não.

298

Phần thần kinh ngoại biên có:

- Thần kinh động vật: là các dây thần kinh, hạch và đám rối thần kinh đi ra từ

trung ương và tận cùng ở cơ vân, chúng có vai trò điều khiển các hoạt động theo ý

muốn.

- Thần kinh thực vật (gồm giao cảm và phó giao cảm): là những sợi thần kinh

có tận cùng ở cơ trơn và cơ tim, chúng có vai trò điều hoà các cơ năng dinh dưỡng và

hoạt động không theo ý muốn.

12.2. Những đặc điểm của sinap trong trung ƣơng thần kinh

Khi nói đến đặc điểm dẫn truyền trong trung ương thần kinh thường là nói đến

đặc điểm sự dẫn truyền qua diện sinap, vì sự dẫn truyền qua diện sinap có ảnh hưởng

quyết định đặc điểm dẫn truyền trong trung ương thần kinh.

12.2.1. Sự dẫn truyền một chiều

Khi ta kích thích vào sợi trục của neuron, thì hưng phấn được dẫn truyền theo 2

chiều, nhưng trong trung ương thần kinh hưng phấn chỉ được dẫn truyền theo một

chiều. Sự dẫn truyền một chiều trong trung ương được quy định bởi tính chất dẫn

truyền một chiều qua diện sinap.

12.2.2. Sự dẫn truyền chậm

Sự dẫn truyền trong trung ương thần kinh thường có tốc độ chậm hơn trong dây

thần kinh. Sự chậm trễ này phụ thuộc vào thời gian tiềm tàng của phản xạ, mà thời

gian tiềm tàng của phản xạ lại chịu ảnh hưởng của mức độ phức tạp của đường đi phản

xạ. Trên đường đi phản xạ, nếu qua nhiều diện sinap (qua nhiều neuron trung gian) thì

thời gian tiềm tàng càng kéo dài hơn, còn qua ít neuron trung gian thì thời gian tiềm

tàng ngắn hơn.

Tốc độ dẫn truyền trong dây thần kinh trung bình là 100 - 150 m/s (dây vận

động ở người), trong khi đó ở trung ương thần kinh tốc độ là 1 - 2 m/s.

Sỡ dĩ có hiện tượng trên là do: khi một thông tin đi từ màng trước tới màng sau

sinap gây được sự khử cực để dẫn truyền tiếp tục thì thời gian phải mất khoảng 0,5s.

Đó là khoảng thời gian để môi giới trung gian được giải phóng khi có điện thế hưng

phấn từ neuron trước đi tới cúc tận cùng. Môi giới trung gian sau khi được giải phóng

sẽ đi từ màng trước tới màng sau, tác động lên chất tiếp nhận, làm thay đổi tinh thấm

của màng sau với Na+ và đủ gây đảo cực màng sau.

12.2.3. Cộng kích thích trong trung ương

Hệ thần kinh trung ương có khả năng cộng kích thích và trong trường hợp khi

kích thích chưa đạt ngưỡng vẫn có thể gây hưng phấn với trường hợp cụ thể sau:

299

* Cộng kích thích trong không gian

Khi có một kích thích với cường độ dưới ngưỡng, nhưng được kích thích đồng

thời trên nhiều điểm gần nhau trong một không gian nhỏ, thì có thể gây được hưng

phấn và dẫn truyền. Sỡ dĩ có hiện tượng này là vì khi chỉ có một kích thích đi tới màng

sau thì cường độ của nó thường không đủ để gây đảo cực màng sau (thường lượng

chất môi giới trung gian trong một cúc tận cùng chỉ đủ để gây được một điện thế kích

thích sau sinap không quá 0,5 - 1 mV, trong khi đó muốn đạt tới ngưỡng kích thích cần

có thế hiệu kích thích là 10 - 20 mV). Như vậy muốn tạo được hưng phấn màng sau

cần phải có nhiều cúc tận cùng hưng phấn đồng thời ( khi được kích thích nhiều điểm

khác nhau nhưng gần nhau về không gian). Hiện tượng trên gọi là cộng kích thích

trong không gian. Nhờ có hiện tượng này mà xung động dẫn truyền được liên tục trong

trung ương thần kinh.

* Cộng kích thích theo thời gian

Khi kích thích dưới ngưỡng tác động vào một điểm nào đó, nếu chỉ tác động rời

rạc thì không gây được hưng phấn. Nhưng khi tác động liên tục thì có thể gây được

hưng phấn. Sỡ dĩ có hiện tượng trên là do khi chất môi giới trung gian do một cúc tận

cùng giải phóng ra có tác dụng lên màng sau trong khoảng 1 ms, còn điện thế kích

thích màng sau sinap kéo dài tới 15 ms. Nếu có kích thích tiếp theo mà vẫn trong

khoảng dưới 15 ms thì có thể làm cho điện thế màng sau sinap tăng lên cao hơn (do

cùng được cộng vào với điện thế của kích thích trước). Do đó nếu có các điện thế kích

thích sau sinap có cường độ thấp, nhưng xuất hiện liên tiếp nhau tại một điểm và đủ

nhanh thì chúng có thể được cộng lại làm cho điện thế kích thích được tăng lên, đủ để

gây hưng phấn màng sau. Hiện tượng trên gọi là cộng kích thích theo thời gian.

12.2.4. Tác dụng kéo dài

Sau khi ngừng kích thích, phản xạ vẫn được tiếp tục thực hiện. Nếu kích thích

có cường độ càng mạnh phản xạ trả lời kéo dài càng lâu. Nguyên nhân có thể là do cơ

chế sinap hay cơ chế phản xạ.

+ Do cơ chế sinap: sau khi có một kích thích tác động vào làm cho môi giới

trung gian được giải phóng đi tới màng sau si nap. Môi giới trung gian – nhất là những

môi giới trung gian có tác dụng kéo dài, tác động lên màng sau sinap sẽ làm cho điện

thế sau sinap kép dài thêm một thời gian khoảng nhiều phần nghìn giây. Khi điện thế

hưng phấn vẫn còn thì nó vẫn kích thích cho neuron truyền đi những xung động liên

tục.

+ Do cơ chế phản xạ: Khi kích thích đã ngừng, nhưng sự hưng phấn trong các

nhóm neuron có quan hệ với sự điều hòa phản xạ, đặc biệt là dạng liên hệ vòng giữa

300

các dây thần kinh vẫn hưng phấn làm cho neuron vận động trong trung ương vẫn tiếp

tục nhận được kích thích và phản xạ vẫn được tiếp tục thực hiện.

Đƣờng tác động thần kinh Đƣờng tác động thần kinh

- thể dịch - thể dịch

Thôngtin Hành động

Đƣờng liên hệ ngƣợc

Hình 12.3: Sơ đồ sự điều khiển một phản xạ

12.2.5. Hiện tượng“làm dễ”

Sau khi ngừng phản ứng, hưng tính của thần kinh trung ương vùng đó vẫn còn

cao trong một thời gian ngắn (từ vài giây cho tới vài phút). Nếu có kích thích tiếp thì

khi ngưỡng kích thích thấp mà vẫn đạt được mức độ phản ứng cao.

12.2.6. Sự thay đổi nhịp kích thích

Khi có kích thích, nếu tần số kích thích vừa phải thì khi vào trung ương thần

kinh, trung ương sẽ điều khiển trả lời với tần số tương ứng tần số kích thích. Nếu tần

số kích thích quá lớn, khả năng đáp ứng không thực hiện được, trung ương thần kinh

sẽ điều chỉnh để cho sự đáp ứng có tần số thích hợp với khả năng của cơ quan trả lời.

Ngược lại, nếu kích thích có tần số quá nhỏ nhưng có ý nghĩa sinh học lớn, trung ương

thần kinh sẽ điều chỉnh theo hướng tăng cường tần số để sự đáp ứng được xẩy ra với

mức độ bảo đảm khả năng thích nghi nhất cho sinh vật.

Sự thay đổi nhịp có ý nghĩa lớn, giúp cho sinh vật có khả năng đối phó phù hợp

và tạo được sự thích nghi cao nhất với sự thay đổi của môi trường.

12.2.7. Sự quy tụ hưng phấn

Nhiều thụ quan có thể bị kích thích đồng thời, nhưng chỉ có một số neuron vận

động được hưng phấn và dẫn tới sự trả lời của một nhóm cơ. Như vậy mặc dù có nhiều

Trung khu

điềukhiển cao nhất

Trung khu nhận

tin và điều khiển

Cơ quan

nhận cảm Cơ quan

đáp ứng

301

kích thích và nhiều thụ quan cùng nhận được kích thích, nhưng chỉ có một cơ quan

thực hiện phản ứng trả lời, còn những cơ quan khác bị ức chế.

Sự quy tụ hưng phấn này có liên quan tới hiện tượng cộng kích thích sau sinap.

Sự quy tụ hưng phấn có ý nghĩa trong việc tạo ra phản xạ ―dành đường đi‖

thuận lợi nhất cho phản xạ có ý nghĩa sinh học nhất. Ngoài ra ta còn thấy được rằng có

thể có nhiều kích thích tuy khác nhau nhưng có thể gây được phản xạ giống nhau.

12.2.8. Sự mệt mỏi của trung ương

Khi có kích thích với cường độ quá lớn hay thời gian kích thích qua lâu sẽ gây

ra hiện tượng giảm khả năng đáp ứng trả lời. Hiện tượng đó là sự mệt mỏi của trung

ương. Sự mệt mỏi có cơ chế như sau:

+ Do chất môi giới trung gian ở cúc tận cùng bị cạn kiệt. Mỗi cúc tận cùng

thường chỉ chứa một lượng môi giới đủ cho khoảng 10 000 lần truyền. Lượng môi

giới đó chỉ đủ truyền đi xung động trong vài giây nếu như neuron bị kích thích với tần

số cao.

+ Khả năng tiếp nhận của chất nhận cảm màng sau sinap giảm dần.

+ Điện thế hoạt động làm chậm tái hấp thu ion Ca++

vào neuron sau sinap, làm

cho kênh K+ mở, ion K

+ Đi ra ngoài gây ra hiệu ứng ức chế lên neuron sau sinap.

12.3. Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh

12.3.1. Nguyên tắc hoạt động cơ bản: phản xạ

Nguyên tắc hoạt động cơ bản của hệ thần kinh là phản xạ. Khi hệ thần kinh

muốn thực hiện một chức năng nào đó thì không có con đường nào khác ngoài thực

hiện bằng phản xạ. Một phản xạ cơ bản muốn thực hiện phải thông qua đường đi là

cung phản xạ, gồm các khâu như sau:

+ Bộ phận nhận cảm (ngoại biên hay cơ quan cảm giác): tiếp nhận kích thích.

+ Bộ phận dẫn truyền hướng tâm (dây thần kinh cảm giác): dẫn truyền cảm giác

từ thụ quan về trung ương.

+ Trung ương thần kinh: Tiếp nhận thông tin, xử lý và ra lệnh vận động.

+ Bộ phận dẫn truyền ly tâm (dây thần kinh vận động): dẫn truyền xung động

vận động tới cơ quan đáp ứng.

+ Cơ quan đáp ứng (tác quan): trả lời kích thích.

* Vòng phản xạ

302

Trong thực tế khi một phản xạ muốn thực hiện trọn vẹn thường không chỉ cần

có đường đi là cung phản xạ, mà nó cần có thêm đường liên hệ giữa phần đáp ứng với

phần các phần não (nơi thực hiện sự chỉ huy) - đường liên hệ ngược. Sự liên hệ này

nhằm bảo đảm khả năng điều chỉnh để phản xạ đạt được hiệu quả thực hiện như mong

muốn và tiết kiệm được năng lượng (không thừa, không thiếu). Đường liên hệ đó đã

làm cho đường đi của phản xạ trở thành vòng khép kín.

12.3.2. Nguyên tắc điều khiển bắt chéo theo trục dọc cơ thể

Chúng ta biết rằng cơ thể người và động vật hầu hết có cấu tạo đối xứng hai bên

(trừ một số có đối xứng phóng xạ như xoang tràng, thủy tức,...) theo trục dọc cơ thể.

Cùng với kiểu cấu tạo đối xứng hai bên, sự điều khiển của thần kinh lại theo nguyên

tắc bắt chéo:

Nửa não bên phải cơ thể chịu trách nhiệm thu nhận cảm giác và điều khiển sự trả

lời cho nửa cơ thể bên trái. Nửa bên trái thì ngược lại, thu nhận cảm giác và điều khiển

phản xạ trả lời của nửa bên phải cơ thể.

12.3.3. Nguyên tắc con đường chung cuối cùng

Trong môi trường sống đa dạng, động vật luôn tiếp nhận cùng một lúc nhiều

kích thích từ các thụ quan khác nhau đưa về não, nhưng thường chỉ có một hay một vài

nhóm cơ được huy động để thực hiện một phản xạ trả lời mà thôi, nguyên tắc này gọi

là nguyên tắc con đường chung sau cùng. Sự trả lời chỉ được thực hiện với những kích

thích có ý nghĩa sinh học nhất. Nguyên tắc trên nhằm bảo đảm cho sinh vật chỉ có khả

năng lựa chọn cho mình một cách thức trả lời thích hợp nhất trong một điều cụ thể mà

thôi.

12.3.4. Nguyên tắc điểm ưu thế

Khi một điểm nào đó hưng phấn cao thì nó sẽ thôn tính các điểm hưng phấn

khác có cường độ thấp hơn ở xung quanh và làm ức chế chúng lại. Như vậy lúc này

chỉ có các phản xạ được điều khiển do trung khu hưng phấn cao là được thể hiện,

những phản xạ còn lại sẽ bị ức chế. Cũng có trường hợp khi một điểm nào đó bị ức chế

sâu sẽ là nguyên nhân gây ức chế các điểm còn lại xung quanh nó.

Khi ở trạng thái buồn bã người ta thường không muốn ăn cơm, không muốn

làm công việc gì và cũng không muốn trò chuyện cùng ai cả. Ngược lại khi có chuyện

vui thì gặp ai cũng muốn khoe chuyện vui của mình, kể cả khi người đó có thể không

quen biết lắm hay không muốn nghe mình kể chuyên riêng của bản thân.

12.4. Chức năng của các phần thần kinh trung ƣơng

12.4.1. Tủy sống

12.4.1.1. Chức năng điều khiển

303

Tủy sống là trung tâm của phản xạ không tự ý, phụ trách việc phối hợp co cơ

giữa tất cả các cơ của thân, cổ và chi. Ngoài ra tủy sống còn là trung ương của thần

kinh thực vật, chi phối hoạt động của một số cơ quan bên trong như tuần hoàn, tiêu

hóa,...

* Quy luật phản xạ của tủy là

+ Khi cường độ kích thích dưới ngưỡng thì không có phản ứng trả lời. Khi kích

thích đúng ngưỡng thì có phản xạ trả lời cục bộ (kích thích ở đâu thì trả lời ở đó). Ví

dụ: trong thí nghiệm phản xạ tủy ở ếch, khi kích thích bằng cách để miếng giấy thấm

axit có nồng độ ngưỡng (axit HCl 1%) vào chân trái thì chân trái co.

+ Khi kích thích có cường độ mạnh hơn cường độ ngưỡng thì có phản xạ đối

xứng. Ví dụ: khi kích thích axit vào chân phải ếch với nồng độ cao hơn ngưỡng (axit

HCl 3% ) và ta giữ chân phải đó lại, thì lúc bấy giờ chân trái ếch sẽ co lên đạp miếng

giấy tẩm axit dính ở chân phải (phản xạ đối xứng).

+ Khi kích thích đạt cường độ cao (rất mạnh) thì sẽ có phản xạ toàn thân. Ví dụ:

Trong thí nghiệm ở ếch tủy, nếu ta kích thích với cường độ cao (axit HCl 5%) thì ếch

sẽ phản ứng bằng cách co giật, dẫy dụa toàn thân (phản xạ toàn thể).

* Các phản xạ chính của tủy

- Phản xạ gân: Phản xạ này có ở tất cả các cơ mà gân nổi ra ngoài. Khi ta kích

thích vào gân thì xuất hiện phản xạ.

Ví dụ: Phản xạ khi kích thích vào đầu gân dưới xương bánh chè sẽ làm cân bị

căng và gây kích thích. Luồng hưng phấn đi về vùng tủy tại đốt sống thắt lưng I, II và

III, từ đó đi ra điều khiển cơ tứ đầu co, kết quả chân (cẳng chân) duỗi bắn ra ngoài.

Phản xạ này nhằm để kiểm tra sự toàn vẹn của tủy.

- Phản xạ da: Phản xạ thực hiện khi có kích thích cơ học tác động nhẹ vào da

vùng bụng, ngực, bàn chân, bìu,....

Ví dụ: Khi ta dùng que nhỏ kéo nhẹ lên da phía ngoài rìa từ gót chân tới ngón

út. Nếu tủy không bị tổn thương thì 5 ngón chân co quắp lại, nếu tủy bị tổn thương thì

ngón cái sẽ bị lật ngược lên trên còn các ngón còn lại xòe ra ngoài như hình cánh quạt.

- Phản xạ bản năng: như bản năng ấp tổ, nuôi con,...(bản năng sinh dục) hay bản

năng bảo vệ v.v...

- Phản xạ đóng mở cơ vòng hậu môn (đoạn cùng III), bàng quang (đoạn cùng

III - V), phản xạ vận mạch,...

12.4.1.2. Chức năng dẫn truyền

304

Tủy sống có các đường dẫn truyền lên, xuống và dẫn truyền trong từng đoạn

của tủy.

* Đƣờng cảm giác đi lên não

Mỗi đường bao gồm một số sợi đi lên tạo thành các bó cảm giác.

- Bó Goll - Burdach (hay bó tủy - vỏ não): Từ tủy đi tới nhân goll và burdach ở

hành tủy. Tại đây bắt đầu neuron thứ hai, sau khi bắt chéo ở hành tủy chúng đi lên và

kết thúc tại đồi thị. Từ đồi thị hình thành neuron thứ ba và đi lên vỏ não để truyền

thông tin về các cảm giác lên não. Thông tin của 2 bó trên tiếp nhận một phần được

tiếp nhận ở da, một phần từ thụ quan bản thể ở cơ và gân.

- Bó Gowers - Flechsig ( bó Tủy - tiểu não) Các bó này nằm ở dải chất trắng

phía bên tủy. Các bó kết thúc tại tiểu não và dẫn truyền cảm giác về sự trương lực cơ.

- Bó Tủy - đồi thị: Bắt nguồn từ neuron cảm giác, đi vào sừng sau và bắt chéo

sang phía đối diện rồi đi lên đồi thị và tận cùng ở vỏ não. Dẫn truyền cảm giác đau và

nhiệt độ.

* Đƣờng vận động đi xuống

- Đường bó tháp: Xuất phát từ những tế bào tháp ở thùy trán, đi xuống tới hành

tủy thì chia 2 nhánh. Một nhánh đi thẳng xuống phía dưới theo dải chất trắng trước sau

đó chạy chéo sang sừng trước bên đối diện, gọi là tháp thẳng. Một nhánh bắt chéo tại

hành tủy và theo đường bên tủy sống đi xuống dưới, gọi là tháp chéo. Đường bó tháp

dẫn truyền những vận động tùy ý (có ý thức).

- Đường tiền đình - tủy: đi từ nhân tiền đình (hành tủy) đi xuống điều hòa trương

lực cơ.

- Đường nhân đỏ - tủy: Xuất phát từ tiểu não, củ não sinh tư và trung tâm dưới vỏ

đi xuống tủy (có bắt chéo ở não giữa). Điều hòa trương lực cơ và sự phối hợp các động

tác.

- Đường thể lưới - tủy: truyền xung động từ thể lưới xuống tủy.

Đường vận động tiền đình - tủy và nhân đỏ - tủy là những đường dẫn truyền hệ

ngoại tháp, thực hiện sự điều hòa những cử động không tự ý và những phản xạ thăng

bằng.

12.4.2. Hành tủy

12.4.2.1. Chức năng điều khiển

Hành tủy là trung tâm điều khiển những phản xạ rất cơ bản, có tính chất quyết

định đến sự sống của cơ thể. Trong hành tủy có các trung khu quan trọng như sau:

305

- Trung khu hô hấp: Nằm ở nền não thất IV. Từ đây có những dây thần kinh đi

tới neuron vận động ở cổ và ngực, điều hòa sự co giãn cơ hoành và cơ liên sườn.

Trung khu hô hấp gồm có 2 trung khu là trung khu hít vào và trung khu thở ra, trong

đó trung khu hít vào có khả năng hưng phấn tự động là cơ sở cho điều hòa hô hấp tự

động.

- Trung khu vận mạch: điều hòa trương lực các mạch máu. Trung khu này hoạt

động phối hợp cùng với các neuron của hệ giao cảm ở sừng bên tủy sống đoạn cổ và

thắt lưng.

- Nhân của dây mê tẩu: có tác dụng điều hòa hoạt động của hệ tuần hoàn, tiêu

hóa, hô hấp,...

Tại hành tủy còn có các trung khu điều hòa phản xạ hắt hơi, tiết nước bọt, dịch

tụy, dịch mật, các phản xạ dinh dưỡng (bú, nhai, nuốt,...) phản xạ tăng giảm nhịp tim,

tiết mồ hôi, cử động cơ mặt v.v...

Khi hành tủy bị tổn thương có thể gây chết rất nhanh.

12.4.2.2. Chức năng dẫn truyền

Hành tủy là trạm nối trung gian giữa não và tủy. Ngoài ra nó còn có các đường

riêng:

+ Đường tiền đình - tủy.

+ Đường nhân trám - tủy.

+ Đường nối liền hành tủy với cầu não và tiểu não.

Hành tủy là nơi xuất phát của các dây thần kinh sọ số VI (vận động cơ ngoài

của cầu mắt), VII (dây thần kinh mặt), VIII (dây thính giác), IX (dây lưỡi hầu), dây X

(dây phế vị), XI (dây gai sống), XII (dây dưới lưỡi).

12.4.3. Não giữa

Não giữa gồm củ não sinh tư, và cuống não.

* Củ não sinh tƣ

Gồm phần trước là hai mấu lồi trước. Đây là nơi chứa nhân của dây thần kinh

sọ số III (vận nhỡn chung). Là nơi kết thúc của các sợi trong dây thị giác số II. Chức

năng của chúng là gây co đồng tử, nháy mắt và hướng mắt về phía nguồn sáng (phản

xạ cái gì thế ?).

Phần sau là hai mấu lồi sau, tham gia vào vận động thính giác: Quay về phía có

tiếng động, gây cử động tai.

* Cuống não

306

Gồm có nhân đỏ (nucleus ruber), nhân xám (liềm đen).

+ Nhân đỏ: Từ đây có nhiều đường liên hệ với tiểu não, thể vân, hệ lưới và hành

tủy để thực hiện chức năng điều hòa trương lực cơ, nhằm giữ tư thế thăng bằng ổn

định của cơ thể trong không gian.

+ Nhân xám: điều khiển cử động tinh vi và phức tạp như cử động ngón tay,

nhai, nuốt,...

Tác dụng chung của các nhân là bảo đảm cho động vật khả năng giữ tư thể ổn

định trong khi đứng (tĩnh) cũng như khi vận động (động).

12.4.4. Não trung gian

Não trung gian gồm đồi thị, vùng dưới đồi (hypothalamus), bên đồi và trên đồi.

* Đồi thị

Đây là hai khối chất xám lớn, trong đó chứa khoảng 105 nhân khác nhau và

chia thành các nhóm: Nhóm bụng trước, bụng bên, bụng bên sau, sau bên, lưng giữa,

nhân sau. Đồi thị có các chức năng sau:

+ Đồi thị là trạm dừng của các đường dẫn truyền cảm giác chính trước khi lên

não (trừ khứu giác). Chúng có các nhân thu nhận cảm giác ở các vùng khác nhau, nếu

một vùng bị tổn thương thì vùng đó bị mất khả năng cảm giác.

+ Các nhân không đặc hiệu của đồi thị (không có đường liên hệ trực tiếp với vỏ

não) nhận xung động từ nhánh bên của các nhân đặc hiệu (nhân có đường liên hệ trực

tiếp với vỏ não) và gửi lên khắp vỏ não nhằm làm hoạt hóa và thức tỉnh vỏ não.

+ Là trung khu cao cấp của cảm giác đau: khi bị tổn thương một vùng nào đó

trên đồi thị, chỉ cần chạm nhẹ vào da cũng có cảm giác đau đớn cực độ, nhưng cũng có

thể mất cảm giác đau.

* Vùng dƣới đồi

Có 32 đôi nhân chia làm 3 nhóm (nhân trước, nhân giữa và nhân sau), chúng có

quan hệ với đồi thị, thể chai, thể lưới và tuyến yên. Đây là trung khu cao cấp của thần

kinh thực vật, chúng có các chức năng quan trọng như sau:

+ Nhóm nhân trước là trung khu cao cấp của phó giao cảm có tác dụng gây co

đồng tử, giảm nhịp tim, tăng nhu động ruột. Nhóm nhân sau là trung tâm cao cấp của

giao cảm có tác dụng gây giãn đồng tử, tăng nhịp tim, giảm nhu động ruột,...

+ Nhóm nhân giữa điều hòa quá trình chuyển hóa trung gian lipid và gluxit.

Nếu bị tổn thương nhóm nhân này sẽ bị chứng béo phì và thiểu năng sinh dục.

+ Vùng dưới đồi tham gia điều hòa thân nhiệt, điều hòa cảm giác đói, khát, thức

và ngủ.

307

+ Vùng dưới đồi cùng với thể lưới, hệ viền (limbic) và các nhân vận động dưới

vỏ có vai trò trong tạo cảm xúc (thích thú, khó chịu, vui, buồn,... là những cảm xúc ở

cấp thấp ).

+ Vùng dới đồi điều hòa hoạt động của tuyến yên thông qua các ―yếu tố giải

phóng‖, ngoài ra nó còn sản xuất ra 2 hormon là oxytocin và vazoprecin ( hay ADH).

Các hormon này sau khi được sản xuất ra thì đi xuống thùy sau tuyến yên và nằm lại

đó, khi cần sẽ được bài xuất từ đây.

12.4.5. Tiểu não

Tiểu não gồm hai bán cầu được nối với nhau bởi thùy giun. Mỗi bán cầu có cấu

tạo bên ngoài là lớp vỏ bán cầu bằng chất xám, trong là chất trắng có kiểu phân bố như

hình cành cây. Cấu tạo chất xám gồm có 3 lớp:

+ Lớp 1 gọi là lớp phân tử: có các tế bào hình sao, là các tế bào trung gian ức

chế, nối tiếp sợi hướng tâm từ tủy sống đi lên. Loại tế bào thứ hai là tế bào rổ, đây là

những tế bào trung gian ức chế, nối tiếp các nhánh của tế bào hạt ở lớp 3 và tạo ra

nhánh có vai trò ức chế hoạt động các tế bào hạch hay tế bào purkinje ở lớp 2.

+ Lớp 2 là lớp tế bào hạch hay tế bào purkinje. Đây là những tế bào ức chế quan

trọng nhất của tiểu não. Chúng tiếp nhận xung động được hoạt hóa từ các tế bào hình

sao và xung động ức chế từ tế bào rổ ở lớp 1, sau đó phát xung ức chế hoạt động tới

các tế bào gây trương lực cơ, tế bào hình sao của lớp 1, đồng thời ức chế tế bào hạt ở

lớp 3.

+ Lớp 3 là lớp tế bào hạt. Đây là những tế bào trung gian hưng phấn có vai trò

tiếp nhận xung động hưng phấn từ hành tủy đi lên.

Trong mỗi bán cầu tiểu não có 4 nhân xám quan trọng là: Nhân mái, nhân cầu,

nhân chêm và nhân răng.

Chức năng chung của tiểu não là:

- Phối hợp và điều hòa các hoạt động không tự ý gồm trương lực cơ, phối hợp

các động tác và duy trì tư thế, sự thăng bằng của cơ thể trong không gian.

- Phối hợp và điều hòa các vận động theo ý muốn nhằm bảo đảm cho các động

tác chính xác, đúng tầm, đúng hướng và nhẹ nhàng. Nếu bị tổn thương tiểu não gây

nên rối loạn vận động tự ý, run rẩy, sai hướng, phát âm và viết không chuẩn xác,...

- Tiểu não điều hòa các chức năng thực vật như dinh dưỡng, tim mạch, thân

nhiệt v.v..., những chức năng này được thực hiện với sự tham gia của vùng dưới đồi và

thể lưới.

12.4.6. Thể lưới (hệ lưới hay cấu trúc lưới)

308

Là một dãy tế bào phân bố từ đốt cổ cuả tủy đi lên cầu não, đến trung tâm não

giữa và dừng lại ở các nhân không chuyên của đồi thị.

Đặc điểm giải phẫu

Tế bào tạo thành hệ lưới là loại tế bào có kích thước lớn, có nhiều nhánh tạo

mạng lưới (mỗi tế bào có 15.000 - 27.500 sinap), chúng liên hệ với các tế bào cảm

giác và vận động của não cũng như với tất cả các bộ phận của hệ thần kinh trung ương.

Tại cấu trúc lưới có những mạch kín gọi là ―bẫy hưng phấn‖. Các tế bào của cấu

trúc lưới nằm rải rác hoặc tạo thành các nhân như: ở thỏ có 32 nhân, ở người 98 nhân.

Trong quá trình tiến hóa của các loài, cấu trúc lưới giảm dần: ở người hệ lưới

chiếm 9% thể tích thân não, ở động vật (nhím) hệ lưới chiếm 39% thể tích thân não...

Chức năng hệ lưới

Pavlov phủ nhận vai trò hệ lưới, theo ông các hoạt động thần kinh cao cấp của

động vật bị chi phối bởi quy luật đầu hoá (vỏ não). Bich-te-rop (1893-1896) đã nghiên

cứu vai trò hệ lưới trong hoạt động phản xạ, nhưng bị bỏ quên khi học thuyết phản xạ

có điều kiện ra đời.

Năm 1949 do công trình của Megun (Mỹ), Morutzi (Ý), Becnacat (Anh),

Oocbêli, Ganperin (Liên Xô) vai trò tổ chức lưới được thừa nhận như sau:

+ Ức chế hoạt động phản xạ có điều kiện thông qua tế bào biệt hóa Renshaw.

+ Có vai trò quan trọng trong xử lý tin tức, làm tăng hay giảm hoạt tính của não

(chỉnh lý tin tức).

Becnacatz thí nghiệm ở mèo: kích thích chân sau và ghi dòng điện đi từ hệ lưới

tới não và nhận thấy, có khi cường độ kích thích yếu nhưng lại ghi được dòng điện có

cường độ mạnh lên, nhưng cũng có khi ngược lại. Nếu như ghi ở đường cảm giác

chính (qua đồi thị) thì cường độ, tần số được phản ánh giống như kích thích.

+ Hệ lưới có vai trò trong việc giúp phổ biến tin tức rộng rãi.

+ Hệ lưới có vai trò quan trọng trong quá trình thức, ngủ.

Ngoài ra hệ lưới còn điều hòa các phản xạ tư thế, vận động, chức phận dinh

dưỡng của nội quan.

Tóm lại hệ lưới với những vai trò như trên, đã góp phần làm hoạt hóa vỏ não,

giúp cho quá trình chuyển từ trạng thái ngủ sang thức và góp phần làm cho phản xạ có

điều kiện được thành lập nhanh và dễ dàng hơn.

12.4.7. Hệ viền

* Thành phần cấu tạo hệ viền

309

Hệ limbic ( linbus = viền, rìa) là tên gọi của phần đại não phủ lên thân não. Đây

là tên gọi được Broca đặt năm 1879.

Về thành phần cấu tạo hệ viền vẫn còn nhiều tác giả có cách nhìn khác nhau và đưa

ra thành phần không hoàn toàn giống nhau. Theo Mac Lean thì hệ viền có thành phần cấu

tạo gồm 2 phần: vỏ và dưới vỏ.

+ Phần vỏ gồm: Hồi quả lê (gyrus pyrioformis), phần não khứu, vách não, phần

sau hồi ổ mắt, vòm não, hồi cận gối (gyrus parasuplenialis), hồi đai (gyrus

hippocampus), hồi cá ngựa (gyrus subcanlosus), hồi móc (uncus), thùy trán.

+ Phần dưới vỏ gồm: Vùng hạnh nhân, vùng dưới đồi, các nhân trước của đồi

não, vùng dưới thị (subthalamus), cận đồi não (epithalamus).

Theo Guyton (1991) thì ông đưa cấu trúc hệ viền thành một sơ đồ rút gọn như

sau (Hình 12.3)

Trong hệ viền có các đường lên hệ nối các cấu trúc thuộc hệ viền với nhau tạo

ra một đường khép kín gọi là vòng papez. Hệ viền có các đường liên hệ với các cơ quan

cảm giác như thính giác, thị giác, xúc giác, cảm giác nội tạng,... đồng thời có quan hệ với

nhiều cấu trúc khác trong hệ thần kinh trung ương như vỏ não, thể vân, não giữa, cầu não,

...

* Chức năng của hệ viền

- Tham gia điều hòa các hoạt động của các cơ năng dinh dưỡng: gây cử động

nhai, liếm và các cử động liên quan tới ăn uống, no và đói (kích thích nhân bụng giữa

gây nên cảm giác no nê, không muốn ăn),...

- Tham gia điều hòa các tập tính sinh dục: khi kích thích hạch hạnh nhân gây cường

sinh dục,... Hồi hải mã điều hòa tiết hormon sinh dục.

- Tham gia điều hòa thân nhiệt, lượng nước tiểu, lượng Na+ và K

+ và một số

hormon theo nhịp ngày đêm.

310

Hình 12.4. Sơ đồ hệ viền theo cách nhìn chức năng

(Guyton, 1991)

- Tham gia điều hòa các hoạt động xúc cảm như: vui mừng, thích thú, thỏa mãn,

khoái lạc, tức giận, sợ hãi,...

- Tham gia điều hòa quá trình nhớ và thông qua sự điều hòa thưởng phạt con vật

sẽ nhớ sâu sắc hơn. Khi cắt bỏ hồi hải mã thì mất khả năng học tập và củng cố sự nhớ

lâu dài các thông tin ngôn ngữ.

12.4.8. Hệ thần kinh thực vật

* Cấu tạo

+ Phân bố: Chủ yếu tới cơ trơn, các cơ quan bên trong, mạch máu, da, cơ tim;

chúng còn làm tăng quá trình trao đổi chất trong cơ.

+ Cấu tạo: xuất hiện sớm trong quá trình phát sinh chủng loại nên cấu tạo

nguyên thuỷ ; có kiểu mạng lưới và chuỗi hạch.

Xuất phát không đồng đều ở trung ương thần kinh: giao cảm nằm ở tủy sống;

mê tẩu nằm ở hành tủy, não giữa, phần cùng tủy.

+ Phương thức liên hệ: kiểu liên hệ gián đoạn, qua hạch; sợi trước hạch có bao

miêlin gọi là nhánh thông trắng, sợi sau hạch không có bao miiêlin goi là thông xám.

+ Chỉ đạo: cả hai thành phần đều chịu sự chi phối của trung khu dinh dưỡng cao

cấp ( thể vân và đồi thị) và của vỏ não.

một

phần của

hach

nền

Nhân

trước

đồi thị

vùng vách

Hải

mã

Dưới

đồi

Cạnh

khứu

Hạnh

nhân

Hồi

cingulele

Hồi

cạnh hải mã

Hồi

dưới

chai

Vỏ não

ổ mắt – trán

311

Hệ giao cảm

Trung ương nằm ở các hạch giao cảm từ nền sọ tới thắt lưng III. Chúng được

chia thành 4 đoạn cổ, ngực thắt lưng và cùng.

+ Đoạn cổ: có 3 hạch trên, giữa và dưới, hạch dưới thường dính với hạch ngực

I tạo thành hạch sao. Từ các hạch đi đến tim, khí quản, riêng hạch cổ trên còn có sợi

tới vùng đầu (ở tuyến nước bọt, động mạch cổ,…).

Hình 12.5: Sơ đồ cấu tạo hệ thần kinh thực vật

312

+ Đoạn ngực: một số sơi trước hạch không tận cùng ở các hạch tương ứng của

chuỗi giao cảm, trong các sơi này có sợi tạo nên dây thần kinh tạng lớn và dây thần

kinh tạng bé, chúng xuyên qua cơ hoành vào khoang bụng và tận cùng ở đám rối mặt

trời (đám rối này chủ yếu do dây giao cảm của phần lưng tạo nên). Trong đám rối mặt

trời có hai hạch bán nguyệt lớn và một hạch màng treo ruột trên, từ đây có các nhánh

tới khoang bụng: tuyến trên thận, sinh dục, tụy, gan, thận, tỳ, ruột.

+ Đoạn thắt lưng và cùng: còn tạo đám rối động mạch chủ bụng, đám rối hạ vị,

từ đây chúng đi tới trực tràng, bóng đái, ống phóng tinh và các tạng nằm trong hố chậu

bé.

Hệ phó giao cảm

Trung ương của nó nằm trong thân não và tủy sống từ đốt cùng II-IV.

Từ thân não sợi trước hạch dài tới tận cơ quan mới tạo hạch cạnh cơ quan, từ

đây đi tới cơ quan ở vùng ngực hay bụng, một số tới vùng đầu( tuyến nước bột, mắt,

mạch máu đầu, cổ).

Đoạn cùng có sợi trước hạch đi tới hạch nằm trên thành các cơ quan ở hố chậu

bé, sau đó đi tới cơ quan như trực tràng, bóng đái, cơ quan sinh dục, phần dưới ống

tiêu hoá, niệu quản.

* Chức năng của hệ thần kinh thực vật

Hệ thần kinh thực vật tác động lên một số cơ quan, hệ cơ quan như sau:

+ Lên tim: giao cảm làm tăng lực co tim, tăng nhịp tim, còn phó giao cảm thì

ngược lại.

+ Hệ mạch: Giao cảm làm co mạch, đặc biệt là mạch của các tạng trong ổ bụng

và da, đồng thời gây tăng huyết áp.

Phó giao cảm không có tác dụng rõ rệt lên vận mach, nhưng làm giản mạch

máu ở một số nơi như mạch máu ở dưới da vùng mắt (làm đỏ mặt). Khi kích thích

mạnh phó giao cảm có thể làm tim ngừng đập hoàn toàn và huyết áp không còn.

+ Lên mắt: giao cảm làm giãn đồng tử mắt.

Phó giao cảm làm co đồng tử mắt, đồng thời làm co thể mi để cho nhân mắt

phồng lên, tiêu cự ngắn lại, có thể nhìn rõ vật ở gần.

+ Lên các tuyến: Giao cảm làm tăng tiết mồ hôi, tuy nhiên giao cảm làm co

mạch nên cũng làm giảm tiết về lượng nhưng lại làm tăng về enzim trong dịch tiết.

Phó giao cảm làm tăng tiết dịch ở các tuyến mũi, nước mắt, nước bọt, tuyến vị, riêng

tuyến ở ruột lại chịu sự chi phối của các yếu tố nội tại.

313

+ Dạ dày và ruột: phó giao cảm làm tăng nhu động, giản cơ thắt vòng làm cho

thức ăn qua ống tiêu hóa nhanh hơn.

Với giao cảm ảnh hưởng không lớn lắm, tuy nhiên khi bị kích thích mạnh giao

cảm gây ức chế nhu động và làm tăng trương lực các cơ thắt tròn, làm cho thức ăn đi

chậm lại.

+ Các chức năng khác: Giao cảm làm tăng giải phóng glucose từ gan, tăng

glulose huyết, tăng phân giải glycogen ở gan và cơ tăng trương lực cơ, tăng chuyển

hóa cơ sở.

Hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm thường tác dụng đối lập nhau khi thực

hiện sự điều hòa hoạt động của một số cơ quan, trong dó giao cảm tác dụng chủ yếu là

tăng cường hoạt động, tăng hưng phấn, còn phó giao cảm có tác dụng ức chế và giảm

hoạt động,...

* Sự điều hòa chức năng của thần kinh thực vật

Hệ thần kinh thực vật chịu sự điều hòa của các trung khu ở tủy sống, các trung

khu thực vật ở hành tủy và não giữa, các trung khu thực vật ở vùng dưới đồi, thể lưới

và tiểu não. Đặc biệt là vai trò điều hòa của bán cầu đại não và hệ limbic.

314

Chƣơng 13

SINH LÝ THU NHẬN KÍCH THÍCH

13.1 Khái niệm chung

13.1.1. Tầm quan trọng của cơ quan phân tích.

Sinh vật sống trong môi trường luôn luôn biến đổi, để có thể tồn tại chúng luôn

phải tìm cách nhận biết và đưa ra những phương án chống đỡ thích nghi nhất có lợi

cho sinh vật.

Cơ quan phân tích là những cơ quan bao gồm những tế bào đã được biệt hóa để

tiếp nhận các dạng kích thích từ môi trường, giúp cho cơ thể có khả năng đối phó với

những thay đổi đó. Sự tiếp nhận kích thích là khâu đầu tiên quyết định khả năng tạo ra

sự thích ứng giữa cơ thể với môi trường, là điều kiện bảo đảm cho sự cân bằng của các

hệ thống sống để cho cơ thể tồn tại và phát triển.

Cơ quan phân tích là khâu đầu tiên giúp cho người và động vật nhận thức được

sự tồn tại của thế giới khách quan và thế giới chủ quan của chính mình. Với thuộc tính

phản ánh, thế giới vật chất đã tác động vào giác quan và tạo cho con người và động vật

những cảm giác ban đầu. Cảm giác đó là cơ sở cho các quá trình sinh học phức tạp,

nhằm bảo đảm khả năng thực hiện những phản xạ từ đơn giản đến phức tạp và đưa tới

những kết quả theo ý muốn.

Đối với con người, cơ quan phân tích còn là công cụ để tiếp nhận kho tàng văn

minh của nhân loại, là điều kiện để con người có khả năng tham gia hoạt động văn hóa

xã hội. Cơ quan phân tích đã giúp con người rút ngắn được khoảng cách các nền văn

minh của các dân tộc trên toàn thế giới. Với cơ quan phân tích con người đã kết hợp

với ngôn ngữ để hình thành nên tư duy trừu tượng, làm cho cuộc sống của con người

đa dạng hơn, phong phú hơn, có được cuộc sống có tổ chức cao hơn và văn minh hơn.

Đây cũng là cơ sở cho con người vươn lên làm chủ bản thân, làm chủ xã hội và làm

chủ thế giới.

13.1.2. Khái niệm về cơ quan phân tích

Trong quá trình sống, mọi sinh vật đều phải thực hiện việc tiếp nhận kích thích

từ môi trường, nhằm nhận biết và đối phó lại sự thay đổi của nó. Mặc dù các động vật

có thể có mức độ tiến hóa khác nhau, nhưng chúng đều có phương thức tiếp nhận sự

biến đổi môi trường tương đối giống nhau. Một cơ quan phân tích điển hình gồm có

các khâu như sau:

* Bộ phân nhận cảm (ngoại biên)

315

Bộ phận này có thể là một phân tử, một tế bào, một đám tế bào hay nhiều tế bào

tập hợp thành cơ quan gọi là cơ quan cảm giác (hay cơ quan thụ cảm - receptor). Mỗi

loại tế bào cảm giác khác nhau, có khả năng cảm giác với các kích thích chuyên biệt

khác nhau của môi trường. Bình thường cùng với tế bào cảm giác, trong cơ quan cảm

giác còn có thêm các tế bào hỗ trợ hay bảo vệ. Những tập hợp tế bào trên tạo cho các

cơ quan cảm giác khác nhau có những hình dạng và cấu trúc khác nhau, thích hợp với

chức năng cảm giác của từng loại kích thích đặc trưng.

Ví dụ: Tai tiếp nhận sóng âm, nên tai ngoài phải có dạng loa có nhiều gờ và đối

gờ, cùng với ống tai ngoài có vai trò làm cho sóng âm khi đi vào tai được phóng đại

lên về cường độ và hướng vào màng nhĩ.

Mắt lại có cấu tạo là một khối hình cầu và phía hướng ra ngoài trong suốt (giác

mạc) có khả năng cho ánh sáng xuyên qua v.v...

Bộ phận cảm giác có chức năng tiếp nhận kích thích từ môi trường ngoài và

biến năng lượng kích thích thành xung động hướng tâm để đưa về trung ương thần

kinh.

* Bộ phận dẫn truyền hƣớng tâm

Là dây thần kinh cảm giác, có nhiệm vụ dẫn truyền hưng phấn phát ra từ cơ

quan cảm giác đưa về trung ương, nơi có các trung khu cảm giác tiếp nhận và phân

tích cho ta cảm giác.

* Bộ phận trung ƣơng thần kinh

Bộ phận này là những trung khu tương ứng nằm trong hệ thần kinh trung ương,

có vai trò tiếp nhận, phân tích cảm giác từ cơ quan cảm giác đưa tới và phát lệnh vận

động. Mỗi trung khu trong hệ thần kinh có một chức năng riêng và tương ứng với cơ

quan cảm giác mà nó phụ trách.

13.1.3. Phân loại cơ quan cảm giác

Có nhiều cách phân loại cơ quan cảm giác khác nhau.

* Căn cứ vào cách thức thu nhận kích thích, ta có thể phân cơ quan cảm giác

thành 2 loại:

+ Cơ quan cảm giác tiếp xúc: đó là các cơ quan như da, lưỡi, thụ quan áp lực

trong mạch máu v.v...

+ Cơ quan cảm giác gián tiếp (từ xa): như tai, mắt, mũi v.v...

* Căn cứ vào bản chất kích thích, ta có thể chia ra thành các loại:

+ Cơ quan cảm giác với kích thích vật lý: thu nhận các kích thích như ánh

sáng, tiếng động, áp lực, nhiệt độ v.v...

316

+ Cơ quan cảm giác với kích thích hóa học: thu nhận cảm giác mặn, ngọt,

thơm, pH v.v...

* Căn cứ theo vị trí của cơ quan cảm giác, ta chia cơ quan cảm giác thành:

+ Cơ quan cảm giác ngoài: là những cơ quan chuyên thu nhận đặc tính của sự

vật, hiện tượng thuộc môi trường ngoài như : ánh sáng, nhiệt độ, âm thanh v.v...

+ Cơ quan cảm giác trong: là những cơ quan cảm giác nằm trong các cơ quan,

nhằm tiếp nhận các kích thích của môi trường trong như trạng thái của các cơ quan bên

trong: áp lực tác động lên mạch máu, bàng quang,... Thu nhận vị trí chuyển động của

cơ quan, cơ thể trong không gian (cơ quan tiền đình, thụ quan bản thể) v.v...

Cơ quan cảm giác ngoài thường gây cho ta được cảm giác cụ thể, nên còn gọi

là giác quan. Các giác quan chính gồm:

Cơ quan cảm giác ánh sáng: Mắt

Cơ quan cảm giác âm thanh: Tai

Cơ quan cảm giác mùi: Mũi

Cơ quan cảm giác vị: Lưỡi

Cơ quan cảm giác xúc thống nhiệt (xúc giác): Da

Với cơ quan cảm giác bên trong, cảm giác thu được thường mơ hồ và chỉ gây ra

các phản xạ dinh dưỡng (no, đói, khát, mệt...), đồng thời thường chính các phản ứng

trả lời của cơ thể với kích thích của môi trường lại trở thành tác nhân kích thích đối

với thụ quan này, nên thường gọi là tự thụ quan.

Ngoài ra còn có một số cơ quan cảm giác chưa được nghiên cứu kỹ như: khả

năng ―sờ màu sắc‖, khả năng nhìn ―xuyên tường‖ v.v...

13.2. Cơ chế thu nhận kích thích của thụ quan

13.2.1. Khả năng hưng phấn

Các tế bào cảm giác có khả năng tiếp nhận hưng phấn rất cao khi có những kích

thích đặc trưng. Khi có kích thích đặc trưng, cơ quan cảm giác rất nhạy cảm, độ nhạy

đó được đo bằng ngưỡng kích thích hay thời trị.

Ví dụ: tế bào corti của tai có thể hưng phấn khi thu nhận được năng lượng dao động

âm thanh tương đương áp lực 1/109 atmotphe (atm).

Mắt có thể hưng phấn khi có tác động của ánh sáng, mũi (tế bào ngửi trong

mũi) hưng phấn khi có tác động của mùi v.v...

Mặc dù khả năng chuyên hóa của cơ quan cảm giác rất cao, nhưng chúng vẫn

còn giữ những đặc tính tiếp nhận chung của chất sống nói chung với mọi kích thích, kể

317

cả kích thích không đặc trưng. Tuy nhiên khi tiếp nhận kích thích không đặc trưng sẽ

có 2 đặc điểm không bình thường:

+ Ngưỡng hưng phấn thường quá cao mới có thể gây hưng phấn.

Ví dụ: Muốn có cảm giác ―nảy đom đóm‖ mắt khi có tác động cơ học vào mắt,

thì năng lượng cơ học phải lớn gấp 1 tỷ lần năng lượng ánh sáng đủ để gây cảm giác

ánh sáng thường.

+ Một cảm giác đúng thường phải là kết quả của sự tiếp nhận và phân tích từ

nhiều cơ quan phân tích, nên khi có cảm giác giả tạo thì sẽ bị lạc lõng và cơ quan khác

sẽ nhận ra sự giả tạo của nó.

Mỗi cơ quan cảm giác của một loài động vật nhất định chỉ có thể thu nhận cảm

giác trong một giới hạn nhất định của kích thích.

Ví dụ: tai người chỉ có thể thu nhận tần số âm thanh trong khoảng tần số từ 20 -

20 000 Hz, chó đến 38 000 Hz, mèo đến 70 000 Hz, dơi và cá heo 100 000 Hz (siêu

âm), trong khi đó cừu có thể thu nhận âm trầm dưới 10 Hz.

13.2.2. Cơ chế hưng phấn thụ quan

* Điện giác quan

Khi chịu tác động của kích thích các thụ quan có những cách khác nhau để tạo

ra điện thế của thụ quan:

+ Do bị biến dạng, kéo căng màng và làm mở kênh ion.

+ Do chất hóa học tác động lên màng, làm mở kênh ion.

+ Do thay đổi nhiệt độ của màng dẫn đến thay đổi tính thấm màng.

+ Do tác dụng của bức xạ điện từ lên thụ quan, trực tiếp hay gián tiếp làm thay

đổi đặc tính của màng và cho các ion thấm qua.

Các thụ quan đều có một kiểu hưng phấn chung là do sự thay đổi tính thấm của

màng đối với ion. Kết quả của sự hưng phấn là sự phát sinh thế hiệu điện động ở thụ

quan. Có 2 đặc điểm như sau:

+ Không theo quy luật ―hoặc tất hoặc không‖: khi kích thích càng mạnh thì điện

hưng phấn càng cao. Ngoài ra, chúng còn có khả năng tích lũy năng lượng để tạo hiện

tượng ―cộng kích thích‖ khi có các kích thích liên tiếp.

+ Không lệ thuộc vào thời gian kích thích: nếu khi thời gian kích thích quá lâu,

có thể làm điện hưng phấn giảm xuống hay triệt tiêu Do năng lượng kích thích chỉ có

vai trò phát động, còn điện lan truyền (điện hưng phấn) phải phụ thuộc vào năng lượng

của sự trao đổi chất của thụ quan đó, khi năng lượng bị tiêu hao không được bổ sung

kịp sẽ mất dần.

318

* Điện xung động

Khi điện hưng phấn thụ quan đạt đến trị số thích hợp sẽ làm xuất hiện điện thế

hưng phấn ở neuron cảm giác tiếp đó và dòng điện hướng tâm sẽ được dẫn truyền về

trung ương thần kinh tương ứng. Dòng điện hướng tâm có mấy đặc điểm:

+ Không chạy thành dòng liên tục, mà thành từng loạt. Mỗi loạt gồm nhiều

xung động riêng rẽ và cách quãng nhau.

+ Tần số loạt và xung động trong mỗi loạt phụ thuộc vào cường độ và bản chất

của kích thích.

+ Tốc độ vận chuyển của xung động hướng tâm thay đổi tùy loài và loại sợi

thần kinh cảm giác.

Điện thụ quan và điện hướng tâm tồn tại độc lập, riêng rẽ. Ví dụ: Khi ta tác

động novocain vào có thể làm ức chế sự lan truyền trên sợi cảm giác, nhưng không

làm ức chế điện thụ quan.

13.2.3. Quan hệ giữa cường độ kích thích và độ lớn cảm giác

Veber đã đưa ra công thức về mối tương quan giữa cường độ kích thích và độ

lớn của cảm giác như sau:

K = dI/I

Trong đó I là trị số cường độ kích thích ban đầu.

dI là trị số cường độ tăng hay giảm của kích thích.

K là hằng số.

Theo ông, khi kích thích có cường độ càng mạnh thì điện thụ quan càng lớn, tần

số xung hướng tâm càng cao và cảm giác càng rõ.

Giữa kích thích và cường độ cảm giác có mối quan hệ về số lượng, biểu thị

bằng ngưỡng phân biệt. Đó là sự khác nhau nhỏ nhất giữa 2 độ lớn của cường độ kích

thích, vừa đủ để phân biệt sự khác nhau về cường độ cảm giác, trị số đó chính là trị số

K. Mỗi thụ quan khác nhau có trị số K khác nhau.

Ví dụ: Veber đã thí nghiệm đặt các trọng tải khác nhau ở những chổ khác nhau

trên da cách nhau từ 15 - 30 giây. Nếu đặt trọng tải 100 gam, muốn tăng cảm giác phải

thêm vào trọng tải cũ đó 3 - 4 gam (tương đương với 1/30 trọng tải ban đầu). Với trọng

tải 150g, muốn tăng cảm giác phải thêm vào đó 5,1g. với trọng tải 200g muốn tăng

cảm giác phải thêm vào đó 6,8g v.v...

Hằng số K với cảm giác áp lực là 1/30 trọng tải ban đầu, với âm thanh là 1/10

cường độ ban đầu, với ánh sáng là 1/100 cường độ ban đầu v.v...

319

Như vậy theo Veber ngưỡng phân biệt là một hằng số và không phụ thuộc vào

kích thích.

Định luật này chỉ đúng trong giới hạn nhỏ của lực kích thích, nghĩa là những

lực kích thích thích trung bình với các thụ quan áp lực, thị giác và thính giác.

Khi Fhecner phân tích quy luật của Veber và nhận thấy, khi cường độ kích thích

tăng cấp số nhân thì cảm giác chỉ tăng theo cấp số cộng (trong toán học, khi một trị số

tăng theo cấp số cộng thì log của nó bao giờ cũng tăng theo cấp số nhân), ông đã phát

biểu quy luật: ―cảm giác là log của kích thích‖ và đưa ra công thức:

S = a x log R + b

Trong đó: S là trị số của cảm giác.

R là cường độ kích thích.

a và b là những hằng số đặc trưng cho từng loại thụ quan.

13.2.4. Hiện tượng thích nghi thụ quan

Khi bị kích thích, sau một thời gian nhất định mặc dầu cường độ kích thích

không đổi thì cảm giác vẫn giảm dần và sự phát xung chậm dần rồi thụ quan không

đáp ứng nữa. Hiện tượng đó gọi là sự thích nghi của thụ quan.

Ví dụ: khi trong tối nếu bật đèn lên thì ngay sau khi có ánh đèn cảm giác rất

sáng, sau đó cảm giác ánh sáng giảm dần, cho đến khi không còn chú ý tới cảm giác

ánh sáng nữa,... Khả năng thích nghi của tiểu thể Pacini là nhanh nhất, chậm nhất là

của thụ quan ở cơ và khớp. Các thụ quan áp suất ở động mạch chủ phải mất hai ngày

mới thích nghi được.

Thời gian tồn tại thích nghi lâu hay mau cũng tùy thuộc vào thụ quan: Thụ thể

Pacini chỉ tồn tại vài phần trăm giây, thụ thể ở chân lông tồn tại khoảng một giây. Các

thụ thể đau và hóa học ở tạng không thích nghi.

Cơ chế thích nghi của thụ quan: có 2 cơ chế:

- Thay đổi cấu trúc của thụ quan.

Ví dụ: khi thích nghi với ánh sáng, các tế bào cảm giác ánh sáng ở võng mạc

thay đổi nồng độ các chất hóa thụ cảm ở đầu tế bào cảm giác. Tiểu thể Pacini khi hưng

phấn sẽ làm biến dạng chất lỏng bên trong và làm thay đổi áp suất nén vào sợi trung

tâm tạo ra điện thế của thụ quan và áp suất mới tạo ra được truyền đều trong thụ quan,

khi hết kích thích thì qúa trình lại xẩy ra theo chiều ngược lại.

- Phần đầu của sợi thần kinh trở nên thích nghi có thể là do bất hoạt các kênh

ion ở màng sợi. Chính các dòng ion qua kênh đã khiến các kênh này bị đóng lại. Cơ

chế này chậm hơn cơ chế trên.

320

Như vậy sự thích nghi của thụ quan có thể có sự tham gia của cả hai cơ chế

trên.

Sự thích nghi khác với sự mệt mỏi là: khi thụ quan đang ở trạng thái thích nghi,

nếu có kích thích khác, thì khả năng hưng phấn của thụ quan có thể xẩy ra ngay tức

khắc (khả năng phục hồi hưng phấn gần như ngay tức khắc).

Sự thích nghi còn phụ thuộc vào thời gian kích thích, cường độ kích thích (kích thích

có cường độ càng mạnh thì sự thích nghi càng nhanh).

13.2.5. Sự tác động tương hỗ của thụ quan

Khi tiếp nhận kích thích, các thụ quan thường có ảnh hưởng lẫn nhau, giúp cho

khả năng tiếp nhận kích thích được chính xác, đầy đủ và trọn vẹn.

Ví dụ : khi ăn muốn ngon thì mũi phải ngửi được mùi thức ăn, mắt phải có cảm

giác được hình dạng, màu sắc của thức ăn và lưỡi phải cảm giác được vị của thức ăn.

Khi ăn nếu ta bịt mắt và bịt mũi thì không phân biệt được cảm giác khi ăn củ khoai

với củ hành.

13.3. Sinh lý một số thụ quan chính

13.3.1. Thụ quan da

13.3.1.1. Các loại thụ quan ở da

Trong da có khoảng 5 thụ quan khác nhau thu nhận các kích thích khác nhau về bản

chất:

- Vi thể meissner thu nhận kích thích về sự đụng chạm.

- Vi thể paccini thu nhận kích thích về áp lực.

- Vi thể krause thu nhận kích thích lạnh.

- Vi thể ruffini thu nhận kích thích nóng.

- Đầu tận cùng sợi thần kinh trong tế bào chất thu nhân kích thích đau.

Tuy nhiên có một số tác giả vẫn cho rằng vi thể thu nhận kích thích nóng lạnh là

một và gọi chung là thụ quan nhiệt, áp lực và sự đụng chạm chỉ là một và gọi tên là thụ

quan cơ học. Còn cảm giác đau chỉ là do kết quả của các loại kích thích trên nhưng có

cường độ quá cao.

13.3.1.2. Sự phân bố thụ quan ở da

Cuối thế kỷ XIX Donaldson đã phát hiện ra trên toàn bộ bề mặt da có khoảng

500 000 điểm thu nhận kích thích cơ học, 250 000 điểm lạnh, 30 000 điểm nóng và 3

500 000 điểm đau.

321

Trên bề mặt của da các thụ quan thường nằm xen kẽ nhau, chúng hoạt động

kiểu luân phiên, một số ở trạng thái hoạt động còn số khác ở trạng thái trơ.

13.3.1.3. Cảm giác đau

Đau là kết quả của trường hợp do kích thích quá mạnh gây đau, nên không cứ

phải là tác nhân cụ thể nào và cũng không cứ là cơ quan cảm giác nào, như vậy cảm

giác đau là thông tin báo trước khả năng có nguy cơ bị tổn thương do kích thích gây ra.

Từ đó giúp cơ thể có biện pháp đối phó với tình huống xấu có thể xẩy ra.

Thụ quan của cảm giác đau là các đầu sợi thần kinh không có miêlin phân bố

trong mô bì của da, màng cứng và màng liên kết của cầu mắt, màng nhầy khoang

miệng, màng xương, màng bụng, màng phổi, trong mạch máu lớn, tai giữa, màng não

tuỷ. Tế bào thần kinh, cơ hình như không có cảm giác đau khi mổ xẻ và đốt, nhưng khi

bị căng hay chèn ép thì gây đau.

13.3.2. Thụ quan nội quan

Có 4 loại thụ quan, thu nhận 4 loại kích thích đặc trưng:

- Thụ quan áp lực: thu nhận sự thay đổi áp lực, như áp lực động mạch ở cổ, ở

động mạch đến của tiểu cầu,...

- Thụ quan cơ học: thu nhận sự đụng chạm như vật lạ chạm vào niêm mạc khí

quản gây phản xạ ho,...

- Thụ quan nhiệt; thu nhận cảm giác nhiệt độ; khi nhiệt độ tăng ở động mạch cổ

gây phản xạ thở gấp, tim đập nhanh,...

- Thụ quan hoá học: thu nhận thay đổi pH: khi có độ axít ở phía dạ dày và kiềm

ở phía tá tràng thì gây mở môn vị,...

13.3.3. Thụ quan bản thể (cơ- khớp xương)

Chuyên thu nhận kích thích cơ học, chúng gồm 3 loại:

- Các thoi cơ nằm chen giữa các sợi cơ.

- Vi thể golgi nằm trong gân.

- Vi thể paccini nằm trong màng bọc ngoài sợi cơ (bạc nhạc).

Thoi cơ và vi thể golgi hưng phấn khi căng, vi thể paccini hưng phấn khi bị

chèn ép.

13.3.4. Thụ quan hoá học

Thụ quan hoá học gồm 2 loại nằm trong hai cơ quan cảm giác là khứu giác có

vai trò tiếp nhận cảm giác mùi, vị giác tiếp nhận cảm giác vị giác.

13.3.4.1. Khứu giác

322

Nó được tập hợp bởi những tế bào 2 cực nằm trên xương sàng ở vòm hốc mũi.

Tế bào khứu giác là loại tế bào có nhiều lông tơ giúp cho chúng tăng khả năng tiếp xúc

với chất bay hơi.

Độ nhạy của khứu giác rất lớn, nó thay đổi tuỳ giống (người da đen ngửi tốt hơn

người da trắng), tuỳ độ tuổi (trẻ nhạy hơn già), nữ tốt hơn nam, điều này có liên quan

đến hormon buồng trứng vì khi bị cắt bỏ buồng trứng thì cảm giác mùi giảm, nhưng

khi tiêm estrogen thì sự nhạy cảm lại tăng lên,...

Hình 13.1: Cấu tạo cơ quan cảm giác khứu giác

Cơ chế ngửi: cảm giác ngửi có cơ chế hoá học, trong đó cấu trúc không gian

của phân tử mùi có vai trò quyết định. Mỗi phân tử mùi có một cấu trúc riêng: mùi hoa

hồng do geranion và xitronelon, mùi hoa nhài do antranat metyl,... Sự nhận biết mùi

phụ thuộc vào:

- Nồng độ chất mùi trong không khí.

- Tốc độ va chạm của tế bào ngửi với chất mùi: khi hai mũi có sự tiếp xúc một

chất mùi như nhau, mũi nào hít mạnh mũi đó có cảm giác nhiều hơn. Khi hít vào cảm

giác tốt hơn khi thở ra.

- Thụ quan ngửi thích nghi nhanh, nên khi tiếp xúc lâu với mùi cảm giác sẽ dần

giảm đi, thậm chí không còn cảm giác nữa.

Theo Hering có 6 mùi cơ bản là: mùi thơm của hoa, mùi thơm của quả chín,

mùi nhựa thông, mùi hắc của hành tỏi, cao su,... mùi khét và mùi thối.

13.3.4.2. Vị giác

Thụ quan phân bố trên các gai thịt của lưỡi, vách sau của hầu, vòm khẩu cái

(nhiều nhất là đầu mút, xung quanh và gốc lưỡi). Mặt dưới và khoảng giữa mặt trên

lưỡi đều không có.

323

Hình13.2: Cơ quan cảm giác vị giác

Cơ chế: cảm giác nếm là một cảm giác hỗn hợp, thường có sự tham gia của

khứu giác, ngoài ra chúng còn có sự tham gia của nhiệt độ và áp lực mà cho ta nhiều

cảm giác các mùi khác nhau. Khi bịt mắt, bịt mũi thì không có cảm giác mùi chính xác

như không phân biệt được mùi củ khoai và củ hành. Bốn cảm giác chính của mùi là:

mặn, ngọt, chua, đắng.

Cơ chế cụ thể của cảm giác vị chưa rõ, nhưng bản chất cấu trúc phân tử của vật

không liên quan mấy vì không phải muối nào cũng mặn, axit nào cũng chua,... Thứ tự

xuất hiện cảm giác mặn - ngọt - chua - đắng, riêng cảm giác chua, đắng thường kéo

dài. Nhiệt độ nếm cực thuận là 20 - 30o C, khi nhiệt độ tăng thì cảm giác ngọt và chua

tăng, khi nhiệt độ giảm thì cảm giác mặn, đắng tăng.

13.3.5. Sự thu nhận vị trí chuyển động của cơ thể

Sự thu nhận vị trí chuyển dộng của cơ thể được thực hiện bởi bộ máy tiền đình

nằm ở tai, gồm có tiền đình xương ở ngoài và tiền đình màng ở trong. Phần cảm giác

nằm ở tiền đình màng gồm bộ máy nhĩ thạch nằm trong hai túi (túi tròn và bầu), mào

thính giác nằm trong 3 ống bán khuyên.

13.3.5.1. Bộ máy nhĩ thạch

Trong hai túi có những tập hợp tế bào thu nhận kích thích cơ học, mỗi tế bào có

cấu tạo hình trụ mang trên đầu 1 sợi tơ cử động được và 60 - 80 sợi không cử động

được chúng dính bết với nhau thành chóp như chóp bút lông. Các phần chóp của tế

bào thụ quan được ngâm trong một dịch đặc quánh như thạch, phía trên bề mặt của

chúng có phủ một lớp tinh thể đá vôi có 6 góc gọi là nhĩ thạch, chúng được xếp sát

nhau tạo thành màng. Tế bào cảm giác nằm xen giữa đám các tế bào nâng đỡ.

Khi có cử động mạnh màng nhĩ thạch nặng sẽ nằm xẹp xuống và đè lên chóp

bút lông, làm sợi tơ nghiêng ngã và phát sinh hưng phấn. Bộ máy nhĩ thạch hưng phấn

trong các chuyển động thẳng của cơ thể như: lắc, gật đầu, cúi gập lưng, chao đảo nửa

trên của thân trong mặt phẳng đứng phải trái. Ngưỡng kích thích là ngưỡng phân biệt

324

gia tốc. Gia tốc tối thiểu gây hưng phấn với chuyển động thẳng là 2 - 20 cm /s. Với

chuyển động quay còn là ngưỡng phân biệt độ nghiêng: gật ngẩng đầu 1,5 - 20 và

nghiêng sang một bên là 10. Khi bị xóc mạnh (như khi đi tàu xe) thì ngưỡng cao hơn:

gật và ngửng đầu 500, nghiêng đầu 10 - 20

0.

13.3.5.2. Mào thính giác

Các ống bán khuyên được bố trí theo 3 chiều không gian, có 5 chỗ phình, trong

các chỗ phình có những tập hợp thụ quan cơ học. Mỗi thụ quan là một tế bào đặc biệt

trên đầu có một sợi tơ dài, chúng được ngâm trong nội dịch có độ quánh gấp 3 - 4 lần

nước. Các sợi tơ đó được gắn chặt với nhau trong một khối thạch hình nấm lớn gọi là

vòm.

Khi cơ thể thay đổi vị trí, nội dịch chuyển động làm cho vòm nghiêng ngã, gây

hưng phấn. Mào bán khuyên hưng phấn trong các chuyển động quay. Ngưỡng phân

biệt của mào với chuyển động quay là 2 - 3 giây của gia tốc góc. Khi ta quay do sự

chuyển động không đồng đều giữa đầu và nội dịch sẽ làm cho các vòm của các ống

bán khuyên nằm đúng mặt phẳng quay ngã nghiêng sang phía này hay phía khác, gây

hưng phấn. (sự chuyển động của đầu với nội dịch cũng giống như khi ta quay một cốc

có nước, nếu quay chậm đều thì nước không ra khỏi cốc, nếu quay nhanh nhưng không

đều nước sẽ chuyển động không đồng thời với cốc, va mạnh vào thành cốc và bắn ra ngoài).

13.3.6. Sự thu nhận cảm giác âm thanh

Thu nhận cảm giác âm thanh ở thú và người, cũng như nhiều động vật bậc cao

là tai. Tai có phần thu nhận cảm giác thăng bằng (đã giới thiệu ở trên) và phần thu

nhận cảm giác âm thanh. Tai gồm có tai ngoài, giữa và trong.

Quá trình nghe là một quá trình phức tạp bao gồm 2 nhiệm vụ:

- Chuyển sóng âm từ ngoài vào trong qua các phần của tai.

- Tiếp nhận sóng âm và chuyển về não phân tích để cho ta biết được nội dung của

âm thanh nhận được.

Trong phần này chủ yếu là nghiên cứu nhiêm vụ 1.

325

Hình 13.4: Cấu tạo tai người

13.3.6.1. Chức năng của tai ngoài

Vành tai và ống tai ngoài: có tác dụng thu nhận và hướng sóng âm vào màng

nhĩ, đồng thời có tác dụng cộng hưởng làm tăng năng lượng của sóng âm. Ngoài ra 2

tai ở 2 phía khác nhau có tác dụng định hướng tiếng động.

Màng nhĩ: là một màng mỏng, hình nón chóp đỉnh quay vào trong, cấu tạo

màng không đồng nhất, kết hợp với hình dáng đặc biệt nên tạo cho màng nhĩ không có

chu kỳ rung đặc trưng, mà chúng có thể rung theo bất kỳ chu kỳ rung nào của sóng âm

tác dụng lên tai.

13.3.6.2. Chức năng tai giữa

* Chức năng chuyển và khôi phục năng lƣợng âm thanh

Khi từ tai ngoài vào tai trong, sóng âm sẽ được chuyển từ môi trường không khí

vào môi trường nước, một phần được truyền tiếp tục phần lớn còn lại bị phản xạ trở

lại; công thức tính độ truyền sóng âm như sau:

4r

T = ---------- ; trong đó r = R2/R1 ; (R kháng thính các môi trường)

(r + 1)2

Ta thấy R1 là kháng thính lực của không khí bằng 44,5 cm/s

R2 là kháng thính lực của nước biển bằng 161 cm/s

R1/R2 = 3,880 T = 0,001

326

Như vậy khi một lượng âm thanh nào đó từ không khí vào tai trong chúng chỉ

còn lại 0,1 % năng lượng được tới tai trong, còn lại bị tan vào trong không khí, nếu

như chúng không qua chuỗi xương tai.

Hình 13.5: Sự vận chuyển sóng âm thanh qua các phần của tai người

Sỡ dĩ năng lượng khi truyền từ tai ngoài vào tai trong giảm không đáng kể là

nhờ có sự hỗ trợ của hệ thống màng tai - chuỗi xương tai: với màng tai, do màng nhĩ

rộng (55 mm2), cửa sổ bầu dục hẹp (3 mm

2) nên khi sóng âm từ màng nhĩ qua chuỗi

xương tai vào cửa sổ bầu dục thì biên độ giao động giảm đi nhưng tăng lực chuyển

động lên khoảng 1,3 lần. Với đặc điểm như vậy làm cho áp suất âm tác động lên dịch

ốc tai (qua cửa sổ bầu dục ) tăng lên 22 lần so với lực tác động lên màng nhĩ, giúp khôi

phục năng lượng âm mất đi do vận chuyển từ không khí vào nước. Nếu không có

chuỗi xương tai và màng nhĩ mà sóng âm vào thẳng cửa sổ bầu dục thì sức nghe giảm

đi từ 15 - 20 decibel.

* Các cơ của chuỗi xƣơng tai có vai trò điều chỉnh biên độ rung động nhằm

giúp tai có thể tiếp nhận tốt các tần số âm thanh khác nhau mà không bị tổn thương,

nhất là với những âm có tần số quá cao sẽ làm cho cơ căng màng nhĩ co làm cán

xương búa bị kéo vào trong còn cơ căng xương bàn đạp co kéo xương bàn đạp ra

ngoài, hai lực trên đối lập nhau làm cho cả 3 xương trở nên chắc hơn, dẫn truyền dao

động kém hơn và giữ cho tần số dao động ở mức thấp hơn, khoảng 1000 chu kỳ/ giây.

Phản xạ trên có tác dụng làm giảm cường độ âm được truyền từ 30 - 40 decibel và có

vai trò bảo vệ ốc tai chống cường độ âm quá lớn, đồng thời trong môi trường ồn ào nó

có tác dụng xoá đi các âm có tần số thấp làm cho tiếng ồn giảm bớt. Cơ căng màng nhĩ

và cơ căng xương bàn đạp còn có tác dụng làm giảm sức nghe đối với tiếng nói của

chính người đó. Ngoài ra cơ còn có vai trò bảo đảm cho xương ở trạng thái căng cần

327

thiết nhằm không để các xương con lơ lửng trong tai giữa ảnh hưởng tới sự thu nhận

âm thanh.

* Trong tai giữa có vòi êustache giúp cân bằng áp lực không khí giữa tai

ngoài và tai giữa, nhằm giúp màng nhĩ không bị căng khi thay đổi áp lực ngoài trời.

13.3.6.3. Tai trong và cơ chế chuyền sóng âm ở tai trong

Tai trong có bộ phận thu nhận sóng âm là ốc tai. Ở động vật như chim là ống

thẳng, thú xoắn 1- 5 vòng, ở người ốc tai xoắn 2,5 - 3 vòng và dài 20 - 30 mm. Ốc tai

có phần xương và phần màng giữa chúng có ngoại dịch, trong tai trong màng là nội

dịch, nội dịch và ngoại dịch thông nhau ở đỉnh ốc tai.

Hình 13.6: Sơ đồ cấu tạo ốc tai (tai trong)

Màng cơ sở là tập hợp khoảng 24 000 sợi căng ngang qua hai bờ ống xương,

chúng xếp sít nhau tạo thành màng, càng về đáy chiều dài sợi càng dài (khoảng 0,04

mm ở gần cửa sổ bầu dục, 0,05 mm ở gần đỉnh ốc tai), nhưng đường kính của sợi lại

giảm dần từ đáy đến đỉnh ốc tai, làm cho âm càng có tần số cao làm rung động các sợi

gần cửa sổ bầu dục (nơi có sợi to và ngắn), âm càng trầm rung động các sơi ở gần đỉnh

(nơi có sợi nhỏ và dài).

Trên màng cơ sở có 4 - 5 dãy tế bào cảm giác âm thanh gọi là cơ quan cơ quan

corti, các tế bào cảm giác xếp xen kẽ tế bào chống đỡ. Mỗi tế bào nghe có một đầu

đính trên màng cơ sở, đầu còn lại có 60 - 70 sợi tơ, trên đầu chúng là màng mái (màng

che).

Cơ chế chuyền sóng âm: Sóng âm khi đập vào màng nhĩ làm màng nhĩ rung,

chuỗi xương tai rung và kéo theo màng cửa sổ bầu rung. Khi cửa sổ bầu rung sẽ làm

ngoại dịch rung (cả ngoại dịch của vịn tiền đình và vịn nhĩ), một mặt khi ngoại dịch

của vịn tiền đình rung sẽ làm màng reissner rung, nội dịch bị rung theo và màng mái

nằm trong đó cũng sẽ bị rung. Mặt khác khi ngoại dịch của vịn nhĩ rung làm màng cơ

328

sở sẽ bị rung. Khi cả màng cơ sở và màng mái rung sẽ làm cho màng mái đè lên các tế

bào nghe, làm các sợi tơ của tế bào nghe cong lại gây nên hưng phấn. Hưng phấn sẽ

theo dây thần kinh cảm giác đi về trung khu nghe ở thùy thái dương của võ não.

Cửa sổ tròn có vai trò giúp cho sóng âm khi tác động vào cửa sổ bầu sẽ lan qua

ngoại dịch rồi nội dịch gây tác động đến các yếu tố trên. Như vậy nhờ có cửa sổ tròn

mà làm cho sự lan truyền âm được thực hiện (âm dao động được).

13.3.6.4. Cơ chế thu nhận độ cao của âm (tần số dao động)

Theo Hemholtz (1863) và Rutherford (1880), khi có sóng âm tác động vào làm

cho màng cơ sở rung, ứng với vị trí và chiều cao của cột dịch mà có sự hưng phấn ở

các vùng tế bào nghe khác nhau. Âm càng trầm thì màng cơ sở rung trên quãng càng

dài và số lượng tế bào nghe hưng phấn càng nhiều, âm cao quãng rung càng ngắn và

số lượng tế bào nghe hưng phấn càng ít, càng gần ốc tai (sát cửa sổ bầu dục).

13.3.6.5. Cơ chế thu nhận độ lớn (cường độ) và cảm giác nghe to nhỏ

Một số tác giả cho rằng ngưỡng kích thích của các dãy tế bào nghe khác nhau

(dãy trong có ngưỡng cao hơn ngoài), nên mật mã về cường độ âm được xây dựng dựa

trên cơ sở tỷ lệ hưng phấn của tế bào dãy trong do với dãy ngoài.

Cảm giác nghe to nhỏ thay đổi tuỳ trạng thái và môi trường: đêm yên tĩnh nghe

rõ hơn ngày, chỗ ít ồn nghe rõ hơn chỗ ồn.

Cường độ khách quan của âm có thể không ứng với cảm giác nghe to nhỏ theo

chủ quan. Giới hạn sự nghe ở người từ 20 - 20 000 Hz (17m - 17mm), Dơi có thể nghe

được 100 000 Hz, Cừu nghe được dưới 20 Hz...

13.3.7. Sự thu nhận cảm giác về ánh sáng và màu sắc

Mắt là cơ quan có chức năng thu nhận cảm giác về ánh sáng và màu sắc, hay có

thể hiểu mắt là cơ quan thu nhận hình ảnh và màu sắc bên ngoài của sự vật hiện tượng,

cũng như sự di chuyển của nó trong không gian.

13.3.7.1. Sơ lược cấu tạo mắt

Mắt có cấu tạo chủ yếu gồm hai phần chính là cầu mắt và bộ phận hỗ trợ.

* Cầu mắt

Cầu mắt gồm chủ yếu là các màng mắt và hệ thống môi trường khúc xạ ánh

sáng (hệ thống quang học).

- Các màng mắt

Gồm 3 màng là màng cứng, màng mạch và màng thần kinh (võng mạc).

329

+ Màng cứng (màng sợi): là màng nằm ngoài cùng, được chia thành 2 phần

không bằng nhau. Phần trước chiếm khoảng 1/5 diện tích màng sợi, gọi là màng giác

(giác mạc), có màu trong suốt và không có mạch máu, đây là nơi có thể cho ánh sáng

đi qua.

Phần sau còn gọi là củng mạc, đây là màng có tác dụng bảo vệ và cố định hình

dạng của cầu mắt. Màng sợi rất dày, phía sau có chổ đi ra của dây thần kinh thị giác số

II. Khi nhìn vào mắt ta có thể thấy được một phần của củng mạc, đó chính là lòng

trắng của mắt.

Hình 13.7: Cấu tạo cầu mắt

+ Màng mạch: là lớp màng thứ hai. Màng mạch được chia thành 3 phần khác

nhau về cấu tạo và chức năng là màng nhện, thể mi và lòng đen. Màng nhện nằm phía

sau, là nới chứa nhiều mạch máu và sắc tố, nên chúng có màu đen, đây là màng có

nhiệm vụ nuôi dưỡng cầu mắt.

Thể mi là phần dày lên của màng mạch, trong thể mi có các cơ thể mi nối với

nhân mắt, khi co chúng sẽ làm giãn dây chằng nhân mắt, làm cho nhân mắt phồng lên

(có tác dụng trong điều chỉnh độ khúc xạ của ánh sáng vào mắt).

Mống mắt hay còn gọi là lòng đen được tạo thành bởi các sợi cơ trơn, gồm 2

loại là cơ vòng và cơ phóng xạ. Chính giữa là khoảng trống cho ánh sáng đi vào mắt,

khoảng trống đó được gọi là con ngươi hay đồng tử mắt. Khi cơ vòng co thì khoảng

trống được thu nhỏ lại còn khi cơ phóng xạ co thì khoảng trống được giản ra.

330

+ Màng thần kinh (màng lưới): nó chỉ phân bố ở nửa sau cầu mắt. Màng được tạo

thành bởi các tế bào cảm giác. Độ dày khoảng 0,2 mm, trong đó có 10 lớp tế bào, nhưng

chủ yếu là 3 lớp chính: lớp tế bào cảm giác (tế bào nón và que), lớp tế bào lưỡng cực, lớp

tế bào hạch.

Mắt người có khoảng 130 triệu tế bào que và 6 - 7 triệu tế bào nón, tức là

khoảng 160 000 thụ thể trên 1 mm2. Tế bào nón phân bố chủ yếu ở điểm vàng và tại hố

nhỏ (vùng giữa hố trung tâm không có tế bào que) có khoảng 25 000 tế bào nón, còn tế

bào que phân bố chủ yếu ở các phần còn lại của màng thần kinh.

Lớp sắc tố võng mạc (melanin) nằm ngoài lớp tế bào cảm giác, có tác dụng

không cho ánh sáng phản xạ trong cầu mắt, nhờ đó mà khả năng nhìn vật được rõ hơn

(lớp này tương tự như lớp màu đen trong hộp đựng phim của máy ảnh hay máy quay

phim). Những người không có lớp sắc tố (người mắc bệnh bạch tạng do không có

melanin ở mọi tổ chức) trong mắt khi ánh sáng đi vào sẽ bị phản xạ theo mọi hướng

gây ra hiện tán xạ ánh sáng ở võng mạc làm cho độ tương phản giảm nhiều, khả năng

nhìn kém, nhất là khi nhìn ở nơi có ánh sáng mạnh, do bị tán xạ sẽ làm cho nhiều tế

bào nón bị hưng phấn hơn bình thường. Lớp sắc tố còn là nơi chứa nhiều vitamin A

giúp cho sự trao đổi qua lại giữa tế bào cảm giác (vùng ngoài) với vùng sắc tố trong

quá trình chuyển hoá rodopsin và iodopsin.

- Bộ phận quang học

Gồm 4 môi trường chiết quang có độ khúc xạ khác nhau là: giác mạc (1,37),

thuỷ tinh dịch ở buồng trước mắt (1,33), nhân mắt (lớp ngoài 1,38, lớp nhân 1,4), dịch

thuỷ tinh (pha lê) ở buồng sau (1,33). toàn bộ môi trường chiết quang của mắt người

như một hệ thống quang học đồng nhất có độ khúc xạ bằng 58,64 D khi nhìn xa và

70,57 D khi nhìn gần. (D – Dioptori: là độ chiết quang của thấu kính có tiêu cự bằng

1m).

- Các phần hỗ trợ của mắt

Phần hỗ trợ mắt gồm mi mắt, tuyến lệ và các cơ cầu mắt.

+ Mi mắt: là những nếp da nằm trước cầu mắt, gồm có mi trên và mi dưới. Trên

mi mắt có lông mi, có tác dụng chống mồ hôi và bụi chảy vào mắt.

Phía trên mi mắt có lông mày, đây cũng là bộ phân có vai trò chống mồ hôi và

bụi chảy xuống mắt.

Mi mắt khi khép lại sẽ làm cho cầu mắt được che kín (nhắm mắt).

+ Tuyến lệ: nằm trong hố lệ của xương trán. Đây là tuyến hình ống, có tác dụng

tiết ra nước mắt và chảy vào hố lệ ở gốc mắt. Nước mắt có vai trò làm ướt cầu mắt và

rửa sạch bụi cũng như vật lạ khi bị dính vào mắt.

331

+ Các cơ vận động cầu mắt: gồm 6 đôi cơ vận động của cầu mắt là: cơ thẳng

trên, thẳng dưới, thẳng trong, thẳng ngoài và cơ chéo trên, cơ chéo dưới.

Khi cơ thẳng co sẽ làm cho cầu mắt vận động xung quanh trục ngang dọc của

mắt. Khi cơ chéo trên co làm cho cầu mắt vận động hướng con ngươi xuống dưới và

sang hai bên. Cơ chéo dưới co làm cho cầu mắt vận động hướng lên trên và sang hai

bên.

13.3.7.2. Cơ chế điều chỉnh khoảng cách (tầm nhìn) của mắt

Hệ thống quang học của mắt người rất thích nghi để khi nghỉ ngơi ảnh của vật

cách xa từ 65 m đến vô cực, có thể hiện rõ trên võng mạc mắt mà không cần có sự

điều chỉnh. Khi vật tiến lại gần hơn cự ly trên thì mắt phải điều chỉnh để có thể nhìn rõ

vật (làm cho ảnh của vật hiện lên võng mạc).

Động vật điều chỉnh bằng 2 cách:

- Tăng khoảng cách giữa màng thần kinh (võng mạc) với tâm quang học: Cách

này có ở các loài thân mềm, chân đầu, một số loài cá, lưỡng cư và rắn. Nguyên lý

chung là đẩy nhân mắt lồi ra phía trước, làm cho khoảng cách giữa nhân mắt và võng

mạc tăng lên. Khi khoảng cách tăng lên sẽ giúp cho ảnh vật được rơi vào võng mạc

(khi vật lùi vào gần hơn nếu không điều chỉnh ảnh của vật sẽ rơi vào phía sau võng

mạc làm cho ta thấy hình ảnh của vật mở nhạt).

- Tăng độ khúc xạ của nhân mắt (rút ngắn tiêu cự): sự tăng này được thực hiện

bằng cách làm cho nhân mắt lồi ra (phồng lên) sẽ làm cho tiêu cự ngắn lại và ảnh của

vật sẽ được rơi vào võng mạc. Kiều điều chỉnh này có ở đa số bò sát (trừ rắn) và thú.

Sở dĩ chỉ có nhân mắt làm thay đổi độ khúc xạ ánh sáng là vì khả năng thay đổi

của các bộ phận khúc xạ ánh sáng khác không thực hiện được. Với nhân mắt sự thay

đổi độ khúc xạ có được nhờ sự co giản của cơ thể mi. Khi cơ thể mi co giản sẽ làm dây

chằng nhân mắt co giản và làm cho nhân mắt thay đổi độ cong, sự thay đổi độ cong sẽ

làm thay đổi độ khúc xạ ánh sáng của vật khi vào mắt. Cơ chế cụ thể như sau: Bình

thường khi mắt ở trạng thái nhìn xa (nhìn rõ vật xa từ 65 m trở lên), lúc này dây chằng

nhân mắt ở trạng thái căng, nhân mắt bị xẹp xuống, làm cho tiêu cự tăng lên và độ

khúc xạ giảm, chỉ nhìn vật xa rõ. Khi vật tiến lại gần hơn, muốn nhìn rõ cơ thể mi sẽ

co (Cơ thể mi có phía trước dính vào bờ màng cứng, phía sau đính vào màng mạch,

khi cơ co do màng cứng cố định nên nó sẽ kéo màng mạch ra phía trước, làm dây

chằng nhân mắt chùng lại), dây chằng nhân mắt chùng xuống, tiêu cự của nhân mắt

giảm xuống do nhân mắt phồng lên (độ cong tăng), khả năng khúc xạ ánh sáng tăng

lên, làm cho ảnh rơi được vào võng mạc khi vật tiến lại gần. Helmholtz đã chứng minh

được vai trò của cơ thể mi với sự co giãn của nhân mắt đã làm cho sự khúc xạ ánh sáng vào

mắt thay đổi, giúp cho ảnh của vật rơi được vào võng mạc.

332

Để tính độ điều chỉnh, người ta dùng công thức:

Dđiều chỉnh = DCận điểm – D Viễn điểm

Cận điểm và viễn điểm là những thông số thay đổi theo từng cá nhân. Riêng cận

điểm ở người còn thay đổi theo lứa tuổi:

Bảng 13.1: Sự thay đổi cận điểm ở người theo tuổi

Tuổi Cận điểm

(cm) Tuổi

Cận điểm

(cm)

10

20

30

40

7

10

14

25

50

60

75

40

100

vô cực

Do từ tuổi 50 trở đi, cận điểm tiến dần tới viễn điểm (ở giai đoạn trẻ), nên cả

viễn và cận điểm đều xa làm cho mắt bị viễn. Đây là kết quả của sự yếu về chức năng

co giản của cơ mi, cùng với sự co giãn của nhân mắt cũng kém dần. Khi tuổi ngoài 70

trở lên, lúc này nhân mắt bắt đầu có hiện tượng teo dần do tuổi già, các cơ thể mi cũng

bị teo lại giống như ở tất cả các bộ phận khác trên cơ thể người già. Ở thời điểm trên

tiêu cự của nhân mắt được rút ngắn lại giống như khi trẻ, vì vậy ngoài 70 tuổi nhiều

người già thường không đeo kính vẫn đọc sách được bình thường như khi còn trẻ.

Ngoài ra để nhìn rõ vật còn có sự điều chỉnh quy tụ hai trục của mắt vào đúng

vật đang nhìn, sự điều chỉnh này nhờ vào các cơ ở cầu mắt và động tác xuay của đầu

về phía vật.

13.3.7.3. Cơ chế điều chỉnh độ sáng (chói) của mắt

Sự điều chỉnh độ sáng của mắt phụ thuộc vào sự co giản đồng tử, khả năng co

giãn của đồng từ 1,5 - 8,0 mm. Như ta biết, lượng ánh sáng đi qua tỷ lệ thuận với bình

phương của bán kính đồng tử, nên lượng ánh sáng qua đồng tử có thể tăng giảm tới 30

lần khi thay đổi đường kính của đồng tử. Trong điều kiện ánh sáng bình thường đồng

tử giản 3 mm là nhìn tốt nhất. Khi có ánh sáng mạnh chiếu vào mắt, đồng tử co nhỏ lại

nhờ cơ vòng co lại. Khi có ánh sáng yếu, đồng tử giản ra nhờ sự co của cơ phóng xạ

giúp cho ánh sáng đi vào mắt được đầy đủ, sự nhìn vật được rõ hơn.

Sự điều chỉnh của mắt diễn ra theo lối phản xạ đồng hành, nên thường khi một mắt bị

hỏng cũng sẽ kéo theo sự hỏng mắt còn lại, nếu như không có sự can thiệp phù hợp (đeo kính

thích hợp cho từng mắt,...).

333

13.3.7.4. Cơ chế hiện ảnh trong mắt và các tật của mắt

* Sự hiện ảnh trong mắt

Sự hiện ảnh trong mắt theo cơ chế vật lý. Khi một vật để trước mắt thì ánh sáng

đi từ vật tới mắt sẽ thuân theo nguyên tắc:

+ Nếu là tia sáng đi song song với trục ngang của mắt thì sẽ khúc xạ tại tiêu

điểm của nhân mắt.

+ Nếu là tia sáng đi qua quang tâm thì truyền thẳng.

Giao điểm của hai tia sáng sẽ là ảnh của một điểm của vật. Tương tự như vậy,

khi chùm tia sáng phát ra từ vật đi vào mắt qua hệ thống quang học sẽ được quy tụ lại

trên võng mạc. Ảnh của vật được hiện lên trên võng mạc là ảnh thật lộn ngược. Trẻ em

(khoảng 1 - 3 tháng tuổi) thường chưa có khả năng nhận biết được đặc điểm lộn ngược

này, nên thường khi cầm nắm thường không chính xác. Người lớn nhờ kinh nghiệm

nên không bị hiện tượng này đánh lừa.

* Các tật của mắt

Thường có 3 tật chính của mắt như sau:

+ Tật cận thị: Tật này có là do độ dài cầu mắt dài quá so với bình thường, hay

độ cong của nhân mắt quá lớn. Như vậy bệnh này có thể do bẩm sinh (độ dài cầu mắt

lớn quá, nhân mắt cong quá) hay do có thói quen nhìn gần (khi đọc sánh quá gần

mắt...) làm cho nhân mắt có độ cong lớn mà khó điều chỉnh cho dẹp lại, ảnh của vật sẽ

bị rơi vào phía trước võng mạc. Người bị cận thị chỉ nhìn được vật gần mắt mà không

nhìn được vật ở xa, nên muốn nhìn được vật ở xa thì phải đeo kính phân kỳ (kính cận).

+ Tật viễn thị: Tật viễn thị có thể là do bẩm sinh (độ dài của cầu mắt ngắn quá

hay nhân mắt có độ cong nhỏ), có thể do thói quen nhìn xa hay do già (lão thị) mà khả

năng điều tiết cho độ cong nhân mắt tăng lên kém, nên ảnh của vật thường rơi vào phía

sau võng mạc. Muốn nhìn rõ vật ở gần thì cần phải đeo kính hội tụ (kính viễn).

+ Tật loạn thị: Là tật do cầu mắt không đều hay độ khúc xạ không đồng nhất

làm cho ảnh của vật khi hiện lên trên võng mạc không đều ở mọi nơi, nên khi nhìn vật

thường bị nhoè (nhìn thấy ảnh một vật thành nhiều ảnh, méo mó không rõ, hay trong

trường hợp khi nhìn sao, thấy sao nhấp nháy trên bầu trời trong đêm,...). Người bị loạn

thị phải mang kính chống loạn thị.

+ Đục nhân mắt: Đây là một tật hay gặp ở những người nhiều tuổi. Các protein

của các sợi bị lão hoá, sau đó đông đặc lại tạo nên một vùng hay toàn bộ cả nhân mắt

bị mờ đục (nhìn vào nhân mắt thấy như có mây phủ) sẽ làm cản trở không cho ánh

sáng đi qua. Xử lý trường hợp này người ta thay nhân mắt bị hỏng bằng nhân mắt nhân

tạo là một thấu kính chất dẻo.

334

13.3.7.5. Cơ chế thu nhận ánh sáng

Tế bào cảm thụ ánh sáng là tế bào que và nón, chúng được sắp xếp trên màng

thần kinh (võng mạc). Võng mạc có nhiều lớp, tính từ ngoài vào trong lớp thứ nhất là

các tế bào biểu bì trong đó có chứa sắc tố đen. Sắc tố đen có tác dụng hấp thụ ánh sáng

và ngăn hiện tượng phản chiếu lại ánh sáng nhằm chống nhoè hình ảnh. Trên động vật

ăn đêm và một số thú ăn thịt, bọn nhai lại và móng guốc, giữa lớp tế bào cảm giác và

lớp tế bào sắc tố còn có thêm một lớp cấu tạo bằng tinh thể hình kim hay hình sợi đặc

biệt, có khả năng phản chiếu ánh sáng. Khi ban đêm chiếu ánh sáng vào mắt động vật

trên sẽ thấy ánh lên màu đỏ hay màu vàng và sáng. Lớp phản chiếu trên có lẽ là lớp có

tác dụng giúp cho động vật khi ăn đêm có thể tận dụng được cả ánh sáng truyền thẳng

lẫn ánh sáng phản xạ.

Tiếp lớp sắc tố là lớp tế bào cảm giác. Mỗi tế bào cảm giác đều được cấu tạo

bởi 2 phần:

+ Phần ngoài là phần chứa sắc tố thị giác, đây là phần cảm giác với ánh sáng

(tiếp nhận kích thích khi bị ánh sáng chiếu vào). Trên tế bào phần này gồm khoảng

400 - 800 túi dẹp có hình đĩa. Mỗi đĩa có đường kính khoảng 6 àm, có màng gồm 2 lớp

phospholipid nằm giữa 2 lớp protein. Protein sẽ kết hợp với retinal để tạo ra rođopsin

là thành phần cơ sở của sắc tố có vai trò tiếp nhận ánh sáng (protein của rodopsin ở tế

bào que là scotopsin, của iodopsin của tế bào nón là photopsin (photopsin có 3 loại) ).

+ Phần trong là nhân và các bào quan, trong đó có ty thể chiếm số lượng nhiều,

chúng có vai trò trong việc cung cấp năng lượng, giúp cho sự tiếp nhận ánh sáng, cũng

như tổng hợp bổ sung sắc tố thị giác khi thiếu.

Các tế bào cảm giác sẽ được nối với lớp tế bào lưỡng cực và từ lớp tế bào lưỡng

cực chúng sẽ nối với tế bào đa cực. Sợi trục của tế bào đa cực đi ra ngoài qua điểm mù

tạo ra dây thần kinh thị giác.

* Sự thu nhận ánh sáng và màu sắc (thuyết song trùng)

Các tế bào cảm giác thu nhận kích thích ánh sáng có bước sóng từ 0,1 - 0,8 àm.

Ngưỡng kích thích của tế bào que rất thấp, chỉ cần 3 - 4 photon ánh sáng đã có thể

chuyển sang hưng phấn, ngưỡng kích thích của tế bào nón cao hơn. Khi cường độ ánh

sáng xuống còn dưới 0,01 Lux (lúc hoàng hôn) thì tế bào nón không có khả năng cảm

giác được, chỉ còn tế bào que hưng phấn.

Khi chiếu chùm tia sáng vào đúng điểm vàng, ta sẽ cảm nhận được màu sắc của

nó. Khi di chuyển chùm tia sáng ra xa dần điểm vàng, cảm giác màu giảm dần cho tới

khi tại những vùng xa của võng mạc so với trung tâm ta chỉ còn có cảm giác sáng tối

(đen - trắng) mà thôi, vì ở đó chỉ có tế bào cảm giác loại que phân bố. Như vậy tế bào

335

que chỉ có khả năng thu nhận cảm giác ánh sáng với cường độ yếu (hình ảnh của vật),

còn tế bào nón thu nhân cảm giác ánh sáng có cường độ mạnh (màu sắc của vật).

Mắt người nhìn rõ nhất với ánh sáng có bước sóng 0,55 àm. Thời gian kích

thích có ích tối thiểu của ánh sáng lên võng mạc là 2 ms, thời gian xuất hiện phản xạ là

20 ms sau khi có kích thích. Khi ánh sáng ngừng kích thích, ảnh của vật còn lưu lại

trên võng mạc 35 - 40 ms (ứng dụng nguyên tắc này trong điện ảnh người ta chiếu

hình với tốc độ cao hơn thời gian lưu ảnh trên võng mạc (24 hình/s), sẽ cho ta cảm

giác ảnh liên tục mà không bị giật cục).

* Các quá trình quang hoá

Trong tế bào qua có chất sắc tố cảm quang là rođopsin và trong tế bào nón có

chất cảm quang là iođopsin.

Rođopsin là hợp chất được tạo ra do sự kết hợp của sắc tố retinal và một loại

protein là opsin (scotopsin). Khi chịu tác dụng của ánh sáng, retinal tách khỏi opsin.

Retinal từ dạng retinal 11- cis chuyển sang dạng retinal 11- trans. về cấu trúc hoá học

chúng giống nhau, nhưng về cấu trúc không gian chúng khác nhau: dạng cis là dạng

cong gập còn dạng trans là dạng thẳng. Sự thay đổi trên làm cho opsin bị tách khỏi

retinal, gây ra sự biến đổi về điện thế của tế bào que, làm tế bào que hưng phấn.

Hình 13.8: Cấu tạo của Retinal

Dưới tác dụng của enzim retinal reductase, retinal biến đổi thành vitamin A, quá

trình đó có trải qua một số bước trung gian (Hình 13.1)

Mỗi khi có ánh sáng chiếu vào mắt thì chỉ có một số ít phân tử rodopsin bị thủy

phân. Khi ánh sáng hết tác động sự khôi phục rodopsin lại được thực hiện trở lại. Theo

Wall dưới tác động của ánh sáng 100 lux tác động trong 10 giây, thì số phân tử

rodopsin của mỗi tế bào que bị phân hủy là 1200 phân tử bằng 0,005% lượng rodopsin

có trong một tế bào ( một tế bào que có 18 triệu phân tử rodopsin). Rodopsin hấp thụ

mạnh các tia sáng màu lục (bước sóng 535 nm).

336

Opsin Rodopsin

Đồng phân do quang hoá

Lumirodopsin

Cải biến do nhiệt

Metarodospin

Thủy phân

Retinal 11- cis Retinal

Vitamin A-11- cis Vitamin A-11- trans

Trong tối Ngoài sáng

Hình13.9: Sơ đồ sự chuyển hoá của rodopsin

Sự chuyển hoá giữa vitamin A và retinal có ý nghĩa thích nghi lớn, nhằm duy trì

được sự tiếp nhận ánh sáng trong thời gian dài mà không bị ảnh hưởng. Lượng vitamin

A có rất nhiều trong bào tương của tế bào nón, nhằm giúp sự tổng hợp thành retinal

khi cần. Nếu thiếu vitamin A sẽ làm cho tế bào nón giảm khả năng tiếp nhận ánh sáng,

gây nên bệnh quáng gà. Ngoài ra vitamin A còn có vai trò chống sự khô giác mạc,

giúp cho giác mạc khỏi bị tổn thương,... Hiện nay Đảng và Nhà nước ta đang cùng

ngành Y tế và ngành Giáo dục - Đào tạo thực hiện chương trình quốc gia cho trẻ em

uống vitamin A, nhằm giúp cho mắt các em tốt hơn, vì thiếu vitamin A là nguyên nhân

chính của nhiều bệnh mắt ở lứa tuổi nhỏ và tuổi học đường mà hiện nay ở nước ta

nhiều trẻ em đang mắc phải.

Iodopsin của tế bào nón cũng tương tự rodopsin, chỉ khác là retinal kết hợp với

một loại opsin khác (photopsin) mà thôi. Iodopsin hấp thụ mạnh các tia sáng màu vàng (có

bước sóng tương đương 560 nm).

13.3.7.6. Cơ chế nhìn màu

Chúng ta biết rằng ánh sáng là tổ hợp của các loại ánh sáng màu, người đầu tiên

phát hiện ra bản chất màu của ánh sáng là J. Newton (1642 - 1727). Ông đã tiến hành

các thí nghiệm tại trường cao đẳng Triniti ở Cambridge và năm 1704 cho xuất bản

cuốn sách nhan đề ―Quang học‖. Ông đã phát hiện ra quang phổ màu mà theo ông phát

337

biểu ―phổ màu gồm các dải hơi có màu: tím, chàm (xanh da trời), lam (xanh lá mạ),

lục (xanh lá cây), vàng, da cam, đỏ, chuyển tiếp liên tục từ dải này qua dải khác và cho

rất nhiều sắc thái màu như thể có rất nhiều tia khác nhau về tính chất khúc xạ‖

Bảng13.2: Các bước sóng của ánh sáng màu

Màu Bƣớc sóng (nm) Màu Bƣớc sóng (nm)

Hồng ngoại

Đỏ

Da cam

Vàng

Vàng lục

> 760

706 – 620

620 – 590

590 – 560

560 - 530

Lục

Lam

Chàm

Tím

Tử ngoại

530 – 500

500 – 470

47- - 430

430 – 390

< 390

Do đó Newton đã kết luận ánh sáng trắng là một hỗn hợp phức tạp các loại tia

màu khác nhau. Khi cho ánh sáng màu trắng đi qua lăng kính sẽ xuất hiện các màu mà

mắt người bình thường có thể nhìn thấy (đỏ, da cam, vàng, vàng lục, lục, lam, chàm,

tím), ngoài ra các vùng không nhìn thấy được là hồng ngoại (ngoài vùng màu đỏ) và tử

ngoại (ngoài vùng màu tím), mỗi màu sắc ứng với một dải bước sóng ánh sáng khác

nhau (Bảng13.1)

Kết luận chủ yếu rút ra từ các công trình của Newton là các màu có mặt trong

ánh sáng trắng ban đầu và lăng kính không phải là vật dùng để tạo màu mà là dùng để

phân tách màu của chúng. Màu sắc ở các vật thể không phải là màu sắc, là màu mà

lăng kính tạo được, mà là kết quả của sự tương tác một cách khác nhau của bề mặt của

vật thể với ánh sáng có bước sóng khác nhau. Ví dụ: khi ánh sáng rọi xuống bề mặt

làm xuất hiện màu đỏ mà ta nhìn thấy được (màu đỏ chỉ nhìn thấy khi có ánh sáng

mạnh chiếu vào vật thể, khi ánh sáng quá yếu (ban đêm không trăng, không sao) thì

không có màu (màu xám)), tức là bề mặt đó đã hấp thụ tất cả các màu của quang phổ,

trừ màu đỏ bị phản xạ trở lại và mắt ta nhìn thấy màu phản xạ đó. Quá trình trên được

gọi là sự phản xạ chọn lọc. Trường hợp ngược lại, kính lọc màu (ví dụ màu đỏ), là

kính hấp thụ tất cả các màu trừ màu đỏ cho đi qua. hiện tượng trên gọi là sự hấp thụ

chọn lọc. Sự phát ra ánh sáng, sự biến đổi nó bằng phản xạ chọn lọc và sự truyền tới

mắt là những hiện tượng vật lý thuần tuý và ở những giai đoạn này chưa có sự thụ cảm

màu. Khi ánh sáng đi vào mắt, tiếp xúc với các tế bào nón của võng mạc, được chúng

hấp thụ một phần năng lượng đó và biến đổi thành các tín hiệu thần kinh đặc trưng đi

về não giải mã và đoán nhận ra màu.

Thị giác màu của động vật tồn tại khác nhau tuỳ điều kiện sống và sinh hoạt. Ở

lưỡng thê thị giác màu không có hoặc rất yếu, do chủ yếu chúng hoạt động ban đêm là

338

chính. Bò sát thị giác màu không có ở rắn, nhưng lại có ở thằn lằn. Đa số động vật

thuộc lớp thú như bọn đại gia súc có sừng, mèo và nhiều loài khác không có thị giác

màu, chó cảm giác màu kém, trong khi đó loài vượn (trừ bọn vượn cấp thấp ăn đêm)

có thị giác màu gần giống người, nhất là hắc tinh tinh. Cá và chim ăn ngày có thị giác

màu rất phát triển hay vừa phải. Thị giác màu là kết quả của sự tiến hoá thích nghi của

các loài trong điều kiện môi trường sống cụ thể nhằm giúp chúng tồn tại và phát triển.

Hấp phụ ánh sáng Nón Que Nón Nón

(% so với tối đa) lam lục đỏ

100 -

75 -

50 -

25 -

400 500 600 700 nm

Tím lam Lục Vàng Cam Đỏ

Hình 13.9: Sự hấp phụ với các bước sóng của các loại tế bào nón

Về vấn đề cảm giác màu ở người, Lomonsov (1736), Thomas Yong (Người

Anh, 1773 - 1829), Herman von Helmholtz (người Đức, 1821 - 1894) và James Clerk

Maxwell (người Xcoslen, 1831 - 1879), đã đưa ra lý thuyết về 3 màu cơ bản. Các tác

giả đã đưa ra giả thiết về có 3 loại tế bào nón có khả năng hấp thụ mạnh với các bước

sóng ánh sáng khác nhau đó là màu đỏ (bước sóng 570 nm), màu lục (bước sóng 535

nm) và màu lam (bước sóng 445 nm).

Các thí nghiệm của Granit, Hartridge đã bổ sung cho thuyết trên. Các ông dã

nhận thấy rằng phần lớn các sợi tế bào hạch (tế bào đa cực) truyền xung động khi có

ánh sáng với bước sóng bất kỳ nào tác động, những sợi đó gọi là sợi cơ sở, còn một số

sợi khác chỉ có thể truyền xung động khi có ánh sáng với bước sóng phù hợp nhất

định, những sợi đó được gọi là sợi điều chỉnh. Các sợi điều chỉnh có 6 loại ứng với các

bước sóng ánh sáng từ 400 - 600 nm.

339

Khi ánh sáng tác động vào mắt tùy theo sự hấp thụ của mỗi loại tế bào nón đối

với các loại bước sóng khác nhau.

Ví dụ: Khi chúng ta nhìn thấy màu da cam đơn sắc có bước sóng 580 nm, thì

lúc đó kích thích đã làm cho tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng đỏ 99%, kích thích làm

cho tế bào nón nhạy cảm với màu lục là 42% và hoàn toàn không kích thích tế bào nón

nhạy cảm với ánh sáng màu lam. Tỷ lệ 99 : 42 : 0 của 3 loại tế bào nón sẽ là tín hiệu

cho não giãi mã ra màu da cam. Tương tự như vậy màu lam sẽ có tỷ lệ 0 : 0 : 97, màu

vàng là 83 : 83 : 0, màu lục 31 : 67 : 36 v.v..

* Sự rối loạn cảm giác nhìn màu

Trong thực tế có 2 loại rối loạn khả năng nhìn màu của người đó là chứng mù

màu và chứng nhầm màu.

Chứng mù màu xuất hiện ở những người không có khả năng nhìn màu, họ chỉ

có cảm giác trắng đen (nhìn được hình ảnh, không phân biệt được màu sắc của hình

ảnh). Những người này hoàn toàn mất khả năng thu nhận cảm giác về 3 màu cơ bản là

đỏ, lục, lam.

Chứng mù màu không hoàn toàn là chứng chỉ mất khả năng phân biệt một hay

hai màu. Đây là bệnh do thiếu hẳn những gen quy định khả năng nhìn màu nhất định

nào đó ở trên nhiễm sắc thể giới tính X. Loại mù hai màu đỏ - lục (hay còn gọi bệnh

dalton), những người này không có tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ (protanopia) hay

do không có tế bào nón nhạy cảm với màu lục (deuteranopia). Ta có thể gặp khoảng 4

- 5% bệnh này ở nam giới mà hiếm gặp trên nữ giới vì đây là kết quả của đột biến tạo

ra gen lặn gây bệnh mù màu. Khi trên nam có gen là gây bệnh, còn trên nữ chỉ có khi

đồng hợp tử cặp gen lặn nói trên, mà khả năng này rất hiếm gặp.

Chứng nhầm màu có ở một số trường hợp như nhìn màu lục thành đỏ, vàng

hoặc xám; màu lam thành màu tím. Hiếm gặp trường hợp không có loại tế bào nón

nhạy cảm với màu lam và cực kỳ hiếm trường hợp thiếu cả 3 loại tế bào nón.

13.3.7.7. Sự nhìn hình nổi và ước lượng khảng cách vật

Khi nhìn vào vật, cả hai trục của hai mắt đều hướng về phía vật để điều tiét cho

ảnh rơi vào võng mạc. Do hai mắt cách xa nhau nên hình ảnh của vật rơi trên võng

mạc của chúng thường không giống nhau. Khi đó mỗi mắt chỉ có thể nhìn rõ hơn một

điểm hay một phần của vật, còn phần kia sẽ là mắt còn lại nhìn rõ. Sự khác biệt này

không gây ra phản xạ nhìn đôi như trường hợp mắt bị lác. Do hiện tượng trên cũng

như nhờ kinh nghiệm tiếp thu trong quá trình sống mà giúp cho ta có cảm giác nhìn

hình nổi (hình khối) và có khả năng ước lượng được khoảng cách từ vật tới người

nhìn. Như vậy nhìn hai mắt sẽ cho ta biết chính xác hơn một mắt. Ngoài ra mắt luôn

điều chỉnh để toàn bộ ảnh của vật được rơi vào vùng nhìn rõ nhất (vùng Fovea) giúp

340

cho sự nhìn hình nổi và ước lượng khoảng cách tốt hơn. Tuy nhiên sự ước lượng

khoảng cách cũng như nhìn hình nổi còn phụ thuộc vào sự học tập và kinh nghiệm

sống của cá nhân từng người.

341

Chƣơng 14

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

14.1. Giải phẫu chức năng vỏ não.

Vỏ não có độ dày khoảng 3 - 5 mm và phủ bên ngoài các rãnh và nếp gấp của

não làm cho tổng diện tích lên tới khoảng 0,25 m2 với số lượng neuron chừng 100 tỷ.

Người ta chia vỏ não ra thành 6 lớp, tính từ ngoài vào trong gồm:

Lớp 1(lớp phân tử): Nằm ngoài cùng, ngay dưới lớp màng nuôi, gồm chủ yếu là

các tế bào nhỏ, sợi chay theo hướng ngang đan vào nhau thành mạng lưới.

Lớp 2 (lớp tế bào hạt ngoài): neuron kích thước nhỏ hình tròn hay tam giác, ít

có mielin.

Lớp 3 (lớp tế bào tháp ngoài): Là lớp dày nhất của vỏ não, mật độ thưa hơn lớp

hạt nhưng kích thước to hơn, thân có hình tháp, càng vào trong càng lớn dần.

Lớp 4 (lớp hạt trong): Có nơi không có lớp này, là những tế bào hình sao nhỏ,

nhiều sợi có mielin chạy theo hướng ngang.

Lớp 5 (lớp tháp trong hay lớp hạch): là những tế bào tháp lớn tham gia tạo bó

thần kinh vận động. Sợi nhánh dài chạy tới tận lớp ngoài cùng.

Lớp 6 (lớp đa hình): Neuron đa hình trong đó hình tháp, thoi chiếm phần lớn.

Sợi trục có neuron đi ra chất trắng có neuron quay lại chất xám. chúng có thể chia

thành 2 lớp nhỏ: trong gần chất xám thì ít tế bào nhiều sợi trục hơn, ngoài ngược lại.

Các tín hiệu cảm giác từ ngoại vi về kết thúc tại lớp IV. Các tín hiệu vỏ não

phát đi là từ lớp IV và V, các sợi đi tới thân não và tủy sống là từ lớp V, còn nhiều sợi

đi tới đồi thị từ lớp IV. Các lớp I, II, III gồm các sợi liên hợp trong vỏ não.

14.2. Các thí nghiệm về chức năng vỏ não

Bán cầu đại não là phần cao nhất của hệ thần kinh và cũng là phần được hình

thành sau nhất trong quá trình tiến hoá của loài.

Để có kết luận về chức năng cuả bán cầu đại não, người ta đã làm các thí nghiệm về

cắt bỏ võ não của các động vật qua các lớp và nhận thấy:

Trên cá và ếch

Khi cắt bỏ bán cầu não cá thì vẫn gần như bình thường.

Đối với ếch khi mất vỏ não, nhìn ngoài gần như bình thường. Khi bị kích thích

như: lật ngửa ếch ra ếch biết xoay sấp lại, bỏ vào nước vẫn bơi bình thường, vẫn có

342

phản xạ thăng bằng và tư thế. Tuy nhiên khi không bị kích thích tác động thì nó ngồi

yên, không có khả năng tìm kiếm thức ăn. Nếu đưa thức ăn vào miệng để nuôi ếch thì

nó có thể sống tháng này qua tháng khác.

Trên chim

Khi bị cắt bỏ vỏ não chim đứng yên, mắt lờ đờ, mất khả năng tìm thức ăn. Nếu

đẩy thì nó đi, nếu tung lên không trung thì bay, nhét thóc vào miệng thì nuốt.

Trên động vật có vú

Khi cắt bỏ vỏ não thí động vật có vú (thí nghiệm trên chó của Goltz- Người

Đức, 1889) thấy rằng, nó có thể sống nhiều tháng, thậm chí nhiều năm. Tuy nhiên

mất khả năng linh hoạt, không còn khả năng đáp ứng với những kích thích thuộc về

tâm lý, khi bị đẩy thì đi vụng về, khi bị cặp vào da thì gầm gừ đòi cắn, có tiếng động to

vẫn vểnh tai nghe, có phản xạ thăng bằng,... khi đút thức ăn thì nhai vụng về. Nhưng

không nhận ra được thức ăn mà nó ăn hàng ngày, nên khi để thức ăn trước mặt dầu rất

đói nó vẫn không biết tìm để ăn.

Tóm lại, động vật khi bị mất vỏ não vẫn giữ được các chức năng cơ bản của cơ

thể như các chức năng tự vệ thụ động, thăng bằng, dinh dưỡng, vẫn có xúc cảm, nhưng

nhìn chung chúng hoạt động như máy, khả năng đối phó với môi trường thay đổi

không còn nữa, các chức năng tâm lý không còn, khả năng tạo trí khôn bị mất.

Đối với người, những đứa trẻ bị tật không có vỏ não từ khi mới sinh ra các chức

năng sinh lý vẫn còn, nhưng chỉ mất khả năng hình thành phản xạ có điều kiện, thường

những đứa trẻ này chết sớm trước khi đến tuổi trưởng thành (thường chết sau 2 - 3

tuổi).

14.3. Sự phân vùng chức năng trên vỏ não

Bán cầu đại não gồm hai nửa bán cầu đối xứng nhau và được nối với nhau bởi

thể chai. Mỗi bán cầu đều được chia ra thành 4 thuỳ lớn bởi 3 khe là sylvius, rôlando

và khe thẳng góc.

Thuỳ trán được giới hạn với các thuỳ khác phía sau bởi 2 khe rolando và

sylvius.

Thuỳ đỉnh nằm sau khe rolando và phía trên sau khe sylvius.

Thuỳ thái dương nằm phía dưới khe sylvius.

Thuỳ chẩm được giới hạn với các thuỳ khác bởi khe thẳng góc.

Các thùy được chia ra ra thành nhiều hồi não, các hồi được giới hạn bởi các

rãnh. Trên bán cầu não được nhiều nhà khoa học chia thành các vùng chức năng khác

343

nhau, tuy nhiên có cách chia vùng theo Brodman là được chấp nhận nhiều nhất, cách

chia vùng đó như sau:

+ Vùng vận động: nằm ở hồi trán lên, trước khe rolando. Tại đây có các trung

khu chi phối vận động của các bộ phận cơ thể, trong đó những vận động có tính chất

phức tạp và yêu cầu độ chính xác cao thì chiếm diện tích rộng. Trên vùng vận động

của người thì vùng điều khiển cơ tay là phát triển nhất, trong đó lớn nhất là điều khiển

cơ ngón cái, ngoài ra vùng điều khiển cơ mặt, cơ lưỡi cũng phát triển.

Theo Penfield, phần cao nhất của vùng vận động là những trung khu điều khiển

cơ chân, tiếp theo là vùng điều khiển cơ thân, thấp hơn là vùng điều khiển cơ tay. Thấp

nhất là vùng điều khiển thần kinh đi tới cơ đầu mặt, lưỡi, hầu...

+ Vùng cảm giác da và bản thể: nằm ở hồi đỉnh lên, sau khe rolando. Vùng

này có chức năng tiếp nhận xung động cảm giác của da, gân, cơ và khớp.

+ Vùng thị giác: nằm ở thuỳ chẩm, bao gồm các vùng 17, 18, 19, chiếm 3%

diện tích võ não. Trong đó vùng 17 thu nhận xung động cảm giác thị giác, vùng 18 và

19 phân tích cảm giác thị giác để giúp cho não nhận biết được bản chất cảm giác.

+ Vùng thính giác: Nằm ở hồi thái dương 1, gồm các vùng 22, 41, 42. Trong

đó vùng 41 và 42 thu nhận xung động cảm giác âm thanh, vùng 22 phân tích cảm giác

âm thanh.

+ Vùng vị giác: Nằm sâu ở mặt trong của vỏ não, phía dưới hồi đỉnh lên và cuối

khe sylvius, sát với vùng cảm giác lưỡi, môi và miệng. vùng này tiếp nhận xung động

cảm giác về vị.

+ Vùng khứu giác: Thuộc hồi hãi mã, trước hồi thái dương, nhận xung động

cảm giác mùi.

+ Vùng ngôn ngữ: gồm các vùng là: vận động tiếng nói (vùng nói - Broca),

chúng nằm ở ngã ba cuối hồi trán 3 và sát thùy thái dương, gồm vùng số 44 và 45. Khi

vùng này bị tổn thương thì mất khả năng nói.

Vùng hiểu tiếng nói (Wernicke) nằm ở cuối khe sylvius, giữa ngả ba của thùy

thái dương, thùy chẩm và thùy đỉnh, vùng này có tác dụng phân tích ý nghiã của lời

nói. Khi vùng này bị tổn thương vẫn có thể nghe được, nhưng không hiểu nội dung.

Vùng hiểu chữ nằm ở cuối hồi đỉnh 1 và 2, có vai trò phân tích ý nghiã của

viết. Khi vùng này bị tổn thương có thể vẫn nhìn được chữ nhưng không hiểu nghĩa.

344

345

346

14.4. Hiện tƣợng điện trong vỏ não

Khi đặt vào bề mặt vỏ não hay trên bề mặt da đầu hai điện cực và nối với máy

ghi điện não, ta có thể ghi được sự hoạt động điện của vỏ não, đường ghi đó gọi là

điện não đồ.

Khi nghiên cứu điện não đồ, người ta có thể tìm ra được mối tương quan giữa

thế hiệu ở những vùng khác nhau của vỏ não và cấu trúc dưới vỏ, từ đó có thể chẩn

đoán sự bình thường hay bất thường trong hoạt động của não.

Dựa vào tần số và biên độ của dòng điện não, người ta đã chia điện não thành 4

dạng cơ bản:

+ Nhịp alpha:

Là nhưng sóng dao động theo hình sin, có tần số 9 - 13 lần/s (Hz), biên độ trung

bình khoảng 10V, do sóng anpha có biện độ khác nhau, nên chúng thường tạo thành

các thoi sóng.

Nhịp anpha ghi được khi người ghi ở tư thế nhắm mắt hay ở trong bóng tối,

trong điều kiện không hoạt động thể lực cũng như trí óc, không bị chi phối bởi các tác

nhân kích thích bên ngoài, cơ ở trạng thái giản thoải mái.

Hình 14.4: Các nhịp cơ bản trên điện não đồ ở người

1. Nhịp beta; 2. nhịp alpha; 3. nhịp teta; 4. nhịp denta; 5. sóng động kinh

347

Trên võ não 2 vùng có nhịp anpha có biên độ rõ nhất và ổn định nhất, đó là thùy

chẩm và thùy đỉnh. Nhịp anpha xuất hiện trong vỏ não thị giác nên không có ở người

mù. Nhịp anpha xuất hiện ở thùy đỉnh được gọi là nhịp rolando, là trung khu của cơ

quan phân tích vận động.

Nhịp anpha ở thùy chẩm sẽ được thay thế bằng nhịp bêta khi người đó mở mắt,

khi có kích thích ngoài vào, nhất là kích thích ánh sáng. Khi cơ thể hoạt động trí óc

mạnh, cảm xúc mạnh, căng thẳng thì nhịp anpha cũng sẽ được thay bằng nhịp bêta.

Nhịp rolando cũng có thể bị thay bằng nhịp bêta khi có các kích thích khác

nhau, đặc biệt là hưng phấn phát sinh từ thụ quan bản thể khi có vận động cơ.

Những người thuận tay phải thì biên độ sóng anpha bên bán cầu não trái thấp hơn và

ngược lại.

+ Nhịp beta:

Nhịp bêta có tần số từ 14 - 35 lần/s (Hz) và biên độ 5 - 30 V. Nhịp này xuất

hiện ở khắp các vùng của vỏ não, nhưng thể hiện rõ nhất ở thùy trán và thùy đỉnh.

Nhịp bêta biểu hiện trạng thái tập trung chú ý và suy nghĩ của người, chúng bị thay đổi

tần số và biên độ thường xuyên trong từng cá thể, từng thời điểm. Khi có kích thích,

sóng không bị suy giảm như sóng anpha.

+ Nhịp têta:

Nhịp têta có tần số dao động từ 4 - 7 lần/s (Hz) và biên độ trong khoảng 100 -

150 V. Nhịp têta ghi được khi ở trạng thái ngủ chưa say, hay khi bị giảm ôxy mô

hoặc do gây mê. Nhịp này thường hay gặp ở thùy thái dương, thùy đỉnh và một số cấu

trúc dưới vỏ.

+ Nhịp denta:

Nhịp denta có tần số dao động từ 0,5 - 3,5 lần/s (Hz) và biên độ khoảng 250 -

300 V. Nhịp ghi được khi cơ thể ở trạng thái ngủ say, khi bị gây mê sâu, khi bị ám thị

hay khi não ở trong điều kiện bị bệnh lý.

Người ta thường ghi điện não để đánh giá tình trạng hoạt động của não hay

chức năng của vỏ não, nhằm chẩn đoán bệnh lý của não và các cấu trúc dưới vỏ não

khác.

14. 5. Sự nhận thức tại vỏ não

14.5.1. Sự nâng cấp thông tin của vỏ não

Theo nhiều nghiên cứu mới đây về phân vùng chức năng vỏ não nhận thấy rằng,

trong vùng các cảm giác của vỏ não đều chia thành vùng sơ cấp (cấp I - primary area)

và vùng thứ cấp (cấp II - secondary area) của cảm giác đó. Vùng sơ cấp là nơi trực tiếp

348

thu nhận cảm giác từ cơ quan cảm giác đưa tới, còn vùng thứ cấp có vai trò phân tích

tổng hợp và rút ra ý nghĩa của tín hiệu được tiếp thu từ vùng sơ cấp đưa tới.

Với các vùng vận động của vỏ não cũng tương tự, vùng sơ cấp có neuron điều

khiển co từng sợi cơ, bắp cơ riêng rẽ. Vùng thứ cấp (vùng tiền vận động - premotor) và

vùng bổ sung vận động (suplementary motor) có chức năng phối hợp và sắp xếp cường độ

từng cơ, quy định trình tự co duỗi v.v... giúp cho việc thực hiện cử động cơ như ý và đặc

hiệu.

14.5.2. Các vùng liên hợp và sự xử lý thông tin

Các vùng liên hợp (assciation area) là những vùng có chức năng tập hợp và

phân tích tín hiệu từ nhiều vùng khác nhau của vỏ não cũng như từ dưới vỏ não đưa

đến. Về vị trí thì vùng liên hợp là nơi giao tiếp giữa hai hay nhiều vùng cấp II. Cách

phân chia vùng liên hợp và chức năng của chúng còn tùy từng tác giả. Vùng liên hợp

có thể là vùng cấp III hay cấp cao hơn. Ta sẽ nghiên cứu một số vùng liên hợp.

* Vùng đỉnh - chẩm - thái dƣơng

Là vùng có diện tích rộng nằm khoảng giữa vùng cảm giác thân, nhìn và nghe.

Vùng này được chia ra thành các phân vùng chức năng nhỏ như vùng toạ độ thân thể

(vùng trên cùng), vùng Wernicke, vùng xử lý chữ viết (đọc chữ), vùng tên gọi các vật

(vùng dưới cùng).

+ Vùng toạ độ thân thể: tiếp nhận và xử lý thông tin để đưa ra kết luận về vị trí

của thân thể trong không gian, giúp não có dự kiến tốt các cử động của thân cũng như

kiểm soát các cử động đó khi nó được tiến hành.

+ Vùng đọc chữ: đây là vùng xử lý hình ảnh của chữ khi được tiếp nhận nó từ

mắt thông qua chữ viết trên sách vở, giúp ta hiểu được ý nghĩa của chữ và sau đó đưa

thông tin sang vùng wernicke.

+ Vùng tên gọi các vật: Là vùng giúp hiểu các vật, nhận diện được các vật

thông qua nghe và nhìn.

+ Vùng nhận thức tổng hợp Wernicke: Đây là vùng nhận cảm giác cuối cùng.

Khi cảm giác tới đây đã được nâng cấp trở nên khái quát và tổng hợp, sự nhận thức

mang đã tính chất toàn diện đối với một sự vật cụ thể nào đó.

Vùng wernicke là nơi hợp thành của ít nhất là 3 loại thông tin chủ yếu là ánh

sáng, âm thanh và sự đụng chạm. các thông tin trước khi tới vùng này đều đã được

nâng cấp một lần, khi về đây nó tiếp tục được nâng cấp lên để cho ta hiểu rõ hơn về

bản chất của sự vật hiện tượng mà ta vừa cảm giác được.

349

Khi bị bệnh, nếu vùng wernicke bị hủy hoại thì người bệnh hầu như mất trí nhớ,

không có khả năng đáp ứng với cảm xúc, không đọc và viết được, mất khả năng suy

nghĩ. Đây là vùng nhận thức cao cấp tổng hợp, là vùng hiểu biết và thông minh.

* Vùng liên hợp trƣớc trán

Đây cũng là vùng cực kỳ quan trọng, nó có khả năng gọi các thông tin được lưu

giữ trong các vùng rải rác khác nhau của vỏ não, giúp cho quá trình phân tích và tổng

hợp (tư duy) nhằm đưa ra quyết định có tính thuyết phục nhất. Khi vùng này bị tổn

thương thì tư duy vẫn còn, nhưng tư duy logic chỉ được vài giây đến vài phút, nên rất

dễ nắm bắt những vấn đề phụ mà bỏ qua vấn đề chính, trung tâm, làm lệch hướng tư

duy. Tóm lại đây là vùng hình thành tư duy, tiên lượng kết quả, thực hiện chức năng trí

tuệ cao cấp, giúp cho tư duy tăng độ sâu sắc và độ trừu tượng.

* Vùng Broca

Đây là vùng nhỏ có chức năng vận động tiếng nói. Nó có liên hệ mật thiết với

các vùng liên hợp vận động, vùng trước trán, vùng wernicke.

Quá trình nói liên quan đến hai giai đoạn hoạt động trí tuệ là:

- Hình thành ngôn ngữ thầm trong tư duy: cái cần phải nói, từ cần dùng

- Điều khiển và tiến hành phát âm thành lời.

Hình thành tư duy và chọn từ là chức năng của các vùng cảm giác của não, trong đó

Wernicke là quan trọng nhất. Khi hiểu được nhưng không nói được (không phát âm được)

là do tổn thương vùng broca.

14.6. Các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao

Hoạt động thần kinh cấp cao là sự phối hợp hoạt động của các bộ phận thuộc não

bộ nhằm đảm bảo khả năng thích nghi cao nhất của động vật và con người đối với điều

kiện môi trường luôn thay đổi. Hoạt động thần kinh cấp cao được thể hiện qua hoạt

động hành vi của con người và động vật trong cuộc sống hàng ngày. Cũng giống như

mọi hoạt động khác, hoạt động thần kinh cấp cao có các quy luật riêng của mình. Đó là

năm quy luật của hoạt động thần kinh cấp cao.

14.6.1 .Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế

14.6.1.1. Khái niệm chung

Từ phần trên chúng ta đã rõ, hưng phấn và ức chế là hai mặt của một quá trình. Đặc

điểm cơ bản để đánh giá quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế trong từng thời

điểm nhất định là mối tương quan giữa cường độ của kích thích và cường độ của phản

ứng trả lời. Trong trạng thái bình thường, kích thích càng mạnh, thì cường độ của phản

ứng càng lớn (trừ trường hợp kích thích quá mạnh hay quá yếu). Khi các tế bào thần

kinh đang tồn tại trong trạng thái chuyển từ hưng phấn sang ức chế, thì mối tương

350

quan giữa cường độ của kích thích với cường độ của phản ứng, như trình bày ở phần

trên, không còn thích hợp nữa. Vậy thì mối tương quan đó thể hiện như thế nào, nó

thay đổi ra sao? Tất cả những điều này có thể thấy trong quy luật chuyển từ hưng phấn

sang ức chế.

Dựa vào quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế chúng ta có thể thấy, hưng

phấn và ức chế có bản chất sinh lí chung. Đó là hai mặt của một quá trình hoạt động

thần kinh không thể tách rời nhau. Toàn bộ quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế

phải trải qua 4 giai đoạn hay 4 pha khác nhau. Đặc điểm cơ bản của các pha này là mối

tương quan giữa cường độ của phản ứng và cường độ của kích thích tạo ra phản ứng.

Vậy thì mối tương quan này thể hiện như thế nào? Để hiểu điều này, chúng ta xét các

pha của quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế.

14.6.1.2. Các pha của quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế

Khi các tế bào của vỏ bán cầu đại não bắt đầu chuyển sang trạng thái ức chế, thì

hiệu quả tác động của các kích thích có cường độ khác nhau không còn nữa. Chính vì

vậy, pha đầu tiên của quá trình này được gọi là pha san bằng bắt đầu ngay sau khi quá

trình hưng phấn chuyển sang ức chế. Đặc điểm của pha này là các kích thích có cường

độ khác nhau (mạnh hay yếu) đều cho ta phản ứng giống nhau. Điều này có thể thấy

qua quá trình phát triển của giấc ngủ. Chúng ta biết rằng, cơ sở của giấc ngủ là sự lan

toả ức chế trên vỏ não. Khi đã ngủ say, thì ức chế còn có thể lan toả xuống cả các nhân

dưới vỏ. Tuy nhiên, nếu như giấc ngủ mới chỉ bắt đầu, thì hiện tượng ức chế không

bền vững mới xuất hiện có thể bị phá vỡ rất dễ dàng. Vì trong giai đoạn đầu của quá

trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế các kích thích có cường độ yếu lại có hiệu lực

tác động cao hơn. Chúng tạo thành các ổ hưng phấn khác nhau trên vỏ não. Kết quả, sẽ

xảy ra sự cạnh tranh giữa các ổ hưng phấn và ức chế trên vỏ não. Vì vậy mà ranh giới

tác dụng của các kích thích có cường độ khác nhau sẽ biến mất. Do đó, khả năng phân

biệt cường độ của các kích thích khác nhau ở các nơron vỏ não trong giai đoạn này

bằng không.

Pha trái ngược là giai đoạn tiếp theo của quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức

chế. Đặc điểm của pha này là mối tương quan về mặt cường độ của kích thích với

cường độ của phản ứng không còn như bình thường nữa. Các kích thích có cường độ

mạnh gần như hay hoàn toàn không gây ra phản ứng. Trong khi đó thì các kích thích

có cường độ yếu hay trung bình lại cho ta phản ứng rõ rệt. Kết quả, não gần như không

có phản ứng gì rõ rệt đối với môi trường xung quanh. Nếu quá trình ức chế tiếp tục

phát triển, thì sẽ xuất hiện pha cực kỳ trái ngược.

Pha cực kỳ trái ngược có đặc điểm là phản ứng đối với các kích thích dương tính

và âm tính đổi chỗ cho nhau. Nếu não bộ tồn tại trong trạng thái này, thì các kích thích

dương tính sẽ tạo ra ức chế, còn kích thích âm tính lại cho phản ứng dương tính.

351

Người ta mới chỉ thấy hiện tượng này xảy ra trên vỏ não. Khi não tồn tại trong pha cực

kỳ trái ngược, thì các kích thích dương tính được củng cố bằng thức ăn sẽ không làm

xuất hiện phản xạ có điều kiện tiết nước bọt. Trong khi đó, các kích thích âm tính của

ức chế phân biệt sẽ làm xuất hiện phản xạ có điều kiện. Sau giai đoạn này là pha ức

chế hoàn toàn.

Hình 14.5. Sơ đồ các pha của quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế

Pha ức chế hoàn toàn có đặc điểm là não hoàn toàn không có phản ứng đối với bất kỳ

một loại kích thích nào. Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế đã cho thấy bản chất

chung của các quá trình hoạt động thần kinh.

14.6.2. Quy luật lan toả và tập trung

1 4.6.2.1. Hiện tượng lan toả và tập trung

Mỗi xung động thần kinh, khi được truyền tới hệ thần kinh trung ương đều có thể lan toả

tới rất nhiều nơron trung gian khác nhau. Trên thực tế, sự lan toả này không phải vô hạn. Nó

chỉ xảy ra trong giới hạn tập hợp các tế bảo thần kinh nhất định. Sở dĩ xảy ra hiện này là do

trong các trung khu thần kinh tồn tại mối tương quan nhất định giữa các quá trình hưng phấn

và ức chế.

Mặt khác, xung động thần kinh cũng không bao giờ có giới hạn nhất định về mặt

không gian. Nó luôn chuyển động, lan toả ra xung quanh với mức độ khác nhau, tuỳ

thuộc vào trạng thái chức năng của não bộ trong từng thời điểm nhất định. Hiện tượng

lan toả đã được nghiên cứu rất kĩ ở tuỷ sống. Hiện tượng chuyển động của các quá

trình thần kinh trên vỏ bán cầu đại não được nghiên cứu lần đầu tiên trong phòng thí

Các pha

ức chế

hoàn toàn

Cực kì trái

ngƣợc

Trái ngƣợc

Kích thích mạnh phản

ứng yếu, kích thích yếu-

phản ứng mạnh

Kích thích âm tính cho

phản ứng dƣơng tính và

ngƣợc lại

Mọi kích thích đều

không cho phản ứng

San bằng

Hình thành

chƣơng trình

hành động

trong não

Kích thích mạnh và yếu

cho phản ứng nhƣ nhau

352

nghiệm của Pavlôv. Họ đã cho thấy hiện tượng lan toả ức chế trong các thí nghiệm

hình thành phản xạ có điều kiện với kích thích cơ học lên da.

Hiện tượng lan toả và tập trung thể hiện rất rõ nét trong quá trình hình thành phản

xạ có điều kiện. Sở dĩ có hiện tượng này là do khi hưng phấn xuất hiện trên vỏ não, nó

không dừng lại tại một điểm nào nhất định mà có thể lan toả ra các phần khác. Sự lan

tỏa của hưng phấn có thể thấy rất rõ qua các giai đoạn của quá trình hình thành phản

xạ có điều kiện.

Bảng 14.1. Lan toả và tập trung ức chế khi hình thành ức chế phân biệt

Thời gian sau khi

có kích thích âm

tính

Số giọt nước bọt trong 30 giây tác động của kích thích

vào các máy gãi ở các vị trí khác nhau so với máy gãi số

0

Máy 1

3 cm

Máy 2

9 cm

Máy 3

15cm

Máy4

22cm

0,25 phút

0,5 ―

1 phút

5 ―

10 ―

0

0

0

3

8

0

0

3

8

-

-

-

6

-

-

4

8

7

-

-

Để nghiên cứu hiện tượng lan toả của ức chế trong thí nghiệm cổ điển, người

ta đã sử dụng những chiếc máy gãi gắn vào chân chó. Giả sử ta đã gắn vào chân chó 5

cái máy gãi có đánh số thứ tự từ trên xuống dưới như trên hình vẽ. Sau khi gắn xong,

ta tạo ức chế phân biệt đối với kích thích cơ học loại này. Cụ thể là 4 chiếc máy gãi

nằm ở phía trên luôn được củng cố bằng thức ăn và làm nhiệm vụ của một kích thích

dương tính. Sự có mặt của nó sẽ làm xuất hiện phản xạ có điều kiện tiết nước bọt. Còn

máy gãi thứ 5 có kí hiệu là số 0 nằm ở phía dưới cùng giữ vai trò của kích thích âm

tính. Hoạt động của máy gãi này không được củng cố bằng thức ăn. Sau một thời gian

luyện tập lâu dài, ức chế phân biệt đã được hình thành bền vững. Người ta quan sát

thấy rằng, khi kích thích dương tính được sử dụng ngay hay một vài giây sau khi

ngừng kích thích âm tính, thì cường độ của phản ứng giảm đi rất nhiều. Hiện tượng

này ghi được đối với tất cả các máy gãi đặt trên da chân. Tiếp đến, hiện tượng ức chế

tại các máy gãi cách xa biến mất để tập trung dần vào điểm 0 (Bảng 14.1).

Qua bảng 14.1, chúng ta có thể thấy, khoảng 0,25 phút sau khi sử dụng kích

thích âm tính ức chế lan toả tới tận điểm xa nhất của vỏ não làm cho số nước bọt tiết ra

353

giảm đáng kể. Hiện tượng ức chế tại điểm xa này được giải toả sau 0,5 phút. Trong khi

đó, tại máy gãi số 1 nằm gần điểm 0 nhất hiện tượng giải toả khỏi tác động của ức chế

chỉ xuất hiện sau 10 phút. Qua thí nghiệm này, chúng ta có thể thấy, ban đầu ức chế

lan toả rộng trên vỏ não. Sau đó nó lại tập trung vào điểm xuất phát ban đầu.

14.6.2.2. Nguyên nhân xuất hiện và tính chất

Hiện tượng lan toả đã được các nhà nghiên cứu thuộc phòng thí nghiệm của

Pavlôv giải thích như sau. Khi các máy gãi hoạt động, thì các tế bào cảm thụ trên da

đầu cũng làm việc. Các xung thần kinh xuất hiện tại đây được truyền tới các tế bào

thần kinh thuộc phần đại diện của phân tích quan da trên vỏ bán cầu đại não. Kết quả,

kích thích âm tính sẽ làm xuất hiện quá trình ức chế trên vỏ não. Hiện tượng ức chế lan

toả ra các phía trên vỏ não xảy ra trong vòng 1/4 (15 giây) phút đầu tiên rồi sau đó nó

tập trung lại vào một tụ điểm nhất định. Chính vì vậy, khi kích thích dương tích tác

động đúng vào pha lan toả của ức chế, thì cường độ của phản ứng sẽ giảm. Vì các tế

bào thần kinh tiếp nhận tác động của kích thích dương tính tồn tại trong giới hạn lan toả

của ức chế. Chúng chưa thoát khỏi trạng thái bị chèn ép do ức chế gây ra.

Quá trình lan toả ức chế có thể thấy khi hình thành ức chế có điều kiện. Lan toả

là hiện tượng đặc trưng cho phản xạ và ức chế mới được thành lập, chưa bền vững.

Trong quá trình hình thành phản xạ và ức chế có điều kiện, khi các ổ hưng phấn và ức

chế đã bền vững, thì xuất hiện hiện tượng tập trung. Sở dĩ xuất hiện hiện tượng tập

trung là do có sự tương tác giữa các ổ hưng phấn và ức chế xảy ra trong các tập hợp

nơron nhất định.

Quá trình lan toả và tập trung có thể xảy ra với tốc độ khác nhau. Tốc độ lan

toả và tập trung của ức chế phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau. Yếu tố đầu tiên phải

nói đến ở đây là đặc điểm của loại hình thần kinh. Đối với các đối tượng có loại hình

thần kinh khác nhau, tốc độ lan toả và tập trung không giống nhau. Điểm khác ảnh

hưởng đến tốc độ lan toả và tập trung là độ sâu của quá trình ức chế. Yếu tố thứ ba ảnh

hưởng nhiều đến tốc độ lan toả và tập trung là mức độ sử dụng thường xuyên của kích

thích âm tính.

14.6.3. Quy luật cảm ứng qua lại

14.6.3.1. Khái niệm chung về cảm ứng

Từ phần trên chúng ta đã biết, hưng phấn và ức chế là các hiện tượng có liên

quan mật thiết với nhau. Hưng phấn và ức chế có khả năng vận động thể hiện qua quy

luật lan toả và tập trung. Khi hưng phấn đã tập trung cao độ, thì nó sẽ tạo thành các ổ

hưng phấn mạnh cực đại được gọi là điểm ưu thế .

Muốn hiểu được là nào khi xuất hiện điểm ưu thế, quan hệ giữa hưng phấn và

ức chế sẽ thể hiện như thế nào, trước tiên chúng ta phải định nghĩa được hiện tượng

354

cảm ứng. Theo quan niệm của nhiều tác giả, thì cảm ứng là hiện tượng gây ra các quá

trình đối lập xung quanh mình (cảm ứng không gian) hay tiếp theo mình (cảm ứng thời

gian) của các quá trình thần kinh cơ bản. Ví dụ, có một ổ hưng phấn xuất hiện tại một

cứ điểm nào đó trên vỏ não. Để tồn tại và phát triển, cứ điểm hưng phấn này sẽ ức chế hoạt

động của các tế bào thần kinh xung quanh nó. Ngược lại, nếu trên vỏ não xuất hiện một ổ

ức chế sâu, tập trung thì hoạt tính của các tế bào thần kinh bao quanh nó sẽ tăng lên. Có

nhiều cách phân loại cảm ứng khác nhau.

14.6.3.2. Phân loại cảm ứng

Dựa vào tính chất, cảm ứng có thể chia ra thành hai loại: cảm ứng dương tính

và cảm ứng âm tính .

Cảm ứng dương tính là hiện tượng tăng cường mức độ hoạt động của các

nơron sau tác động của các kích thích âm tính. Kết quả, sau khi kích thích âm tính

ngừng tác động, cường độ của phản xạ có điều kiện sẽ tăng lên. Hiện tượng này

thường gặp trong trường hợp hình thành ức chế phân biệt. Các kích thích dương tính

sử dụng ngay sau khi dừng kích thích phân biệt (âm tính) sẽ tạo ra phản xạ mạnh hơn

bình thường. Theo quy luật ưu thế, khi có cảm ứng dương tính, hưng tính của các tế

bào thần kinh trên vỏ não tại vùng ranh giới, bên cạnh các vùng xuất hiện ức chế trước

đó, tăng đáng kể. Chính vì vậy, xung thần kinh tại các cơ quan cảm thụ truyền tới vỏ

bán cầu đại não vào thời điểm này sẽ tạo ra phản ứng mạnh hơn bình thường. Hiện

tượng tương tự như vậy cũng sẽ xảy ra đối với nhóm các tế bào thần kinh này sau khi

có kích thích âm tính tác động lên chúng. Ví dụ về cảm ứng dương tính có thể thấy

qua thí nghiệm sau đây. Thành lập phản xạ có điều kiện tiêu hoá với kích thích cơ học

tác động vào chân trước. Còn kích thích cơ học tác động vào chân sau là kích thích

phân biệt (kích thích âm tính).Trong trường hợp kích thích dương tính sử dụng ngay

sau tác động của kích thích âm tính, thì cường độ của phản xạ có điều kiện sẽ tăng lên

đáng kể (số giọt nước bọt tiết ra có thể tăng lên gấp rưỡi). Qua Bảng 14.2 chúng ta có

thể thấy, cường độ của phản ứng tiết nước bọt tăng lên rất nhiều khi kích thích dương

tính được sử dụng ngay sau kích thích âm tính.

* Phân bố hƣng phấn và ức chế theo không gian

Kết quả nghiên cứu cho thấy, kích thích âm tính đã tạo ra ổ ức chế trong các tế

bào thần kinh của vỏ não. Theo nguyên tắc ưu thế, thì cứ điểm ức chế sẽ làm tăng hoạt

tính của các tế bào thần kinh quanh nó. Điều này cũng có nghĩa là các tế bào của vỏ

não thuộc vùng phản chiếu của kích thích dương tính dưới dạng kích thích cơ học tác

động vào chân trước đang ở trong tình trạng tăng hưng phấn nhờ sự tồn tại của ổ ức

chế bên cạnh nó. Cũng chính vì vậy mà phản ứng tiết nước bọt được tăng cường.

355

- +

- - + +

- - Cảm ứng âm tính + + Cảm ứng dương tính

- - + +

- +

Cảm ứng đồng thời (Cảm ứng không gian)

* Phân bố hƣng phấn và ức chế theo thời gian

Cảm ứng âm tính Cảm ứng dương tính

Cảm ứng nối tiếp (Cảm ứng thời gian)

Hình 14.6. Sơ đồ phân loại hiện tượng cảm ứng

Bảng 14.2. Thí nghiệm về cảm ứng dương tính

Thời gian Kích thích có điều kiện Lượng nước bọt (giọt)

trong 30 giây

4 giờ 20 phút

4 ― 36 ―

4 ― 45 ―

4 ― 45 ― 30 giây

Kích thích chân trước

―

Kích thích chân sau

Kích thích chân trước

8

7.5

0

12

Cảm ứng dương tính thể hiện rất rõ qua việc tăng cường độ của phản xạ vận

động ở các con vật thí nghiệm (con chó) bị buộc một chỗ trong thời gian dài không cử

động. Những con vật như vậy, sau khi được thả ra, thường rất hiếu động. Sở dĩ có hiện

tượng này là do hiện tượng ức chế trung tâm vận động kéo dài đã làm cho con chó

nhanh chóng chuyển sang trạng thái hưng phấn sau khi kích thích âm tính ngừng tác

động.

Các quá trình hưng phấn hay ức chế trong cùng một nhóm tế bào thần kinh của

não bộ có thể xảy ra cùng một lúc hay vào các thời điểm nối tiếp nhau. Chính vì vậy,

thường phân biệt cảm ứng dương tính nối tiếp hay còn gọi là cảm ứng thời gian. Nếu

như, hai qua trình hưng phấn và ức chế xảy ra cùng một lúc nhưng trong các nhóm

+ - -

- + - +

356

nơron khác nhau ta sẽ có cảm ứng dương tinh đồng thời hay còn gọi là cảm ứng không

gian. Cảm ứng dương tính đồng thời và nối tiếp được minh hoạ trên Hình 14.5

Cảm ứng âm tính là hiện tượng ức chế xuất hiện trong các tế bào thần kinh bao quanh ổ

hưng phấn. Một ví dụ đặc trưng về cảm ứng âm tính có thể thấy qua phản xạ định hướng.

Trong trường hợp này, phản xạ định hướng đã làm xuất hiện ổ hưng phấn cực đại trên vỏ não

làm cho các vùng lân cận của vỏ não bị ức chế, ngăn cản sự xuất hiện của phản xạ có điều kiện.

Nhờ có cảm ứng âm tính mà hưng phấn không lan toả được ra các phần khác

nhau trên vỏ não. Ví dụ, có một kích thích nào đó tác động vào các cơ quan cảm thụ

làm xuất hiện xung động thần kinh. Các xung động thần kinh sau khi xuất hiện sẽ

được truyền về các vùng phản chiếu của các phân tích quan trên vỏ não. Tại các vùng

này sẽ hình thành các tụ điểm hay các ổ hưng phấn. Khi ổ hưng phấn đã bền vững, thì

bao quanh nó là các điểm ức chế do hiện tượng cảm ứng gây ra. Kết quả, sẽ xuất hiện

hiện tượng ức chế làm cho hưng phấn không thể lan toả được. Chính vì vậy, muốn

thành lập được phản xạ đối với kích thích ngoại lai, thì cường độ của kích thích phải

mạnh hơn của các tác nhân gây ra cảm ứng âm tính.

Hiện tượng cảm ứng chỉ xuất hiện khi quá trình hưng phấn hay ức chế phát sinh

rất tập trung. Nhờ có sự tập trung cao độ mà hưng phấn hay ức chế không lan toả trên

khắp vỏ não. Kết quả, các nhóm tế bào thần kinh hưng phấn sẽ được các tế bào có

hưng tính thấp bao quanh. Ngược lại, các nhóm tế bào thuộc ổ ức chế sẽ được các tế

bào có hưng tính cao bao quanh. Nhờ có hiện tượng cảm ứng mà luôn tồn tại các hiện

tượng tương phản trong hoạt động thần kinh cấp cao.

14.6.3.3. Tính chất của cảm ứng

Khác với các phản xạ và ức chế có điều kiện, hiện tượng cảm ứng không đòi

hỏi bất kỳ một sự luyện tập nào cũng có thể xuất hiện được. Nó có thể xuất hiện ngay

lập tức, vào một thời điểm nhất định nào đó trên vỏ não. Để xảy ra hiện tượng này chỉ

cần tồn tại một cứ điểm hưng phấn hay ức chế tập trung. Trong cuộc sống hàng ngày,

có vô số kích thích tác động thường xuyên lên cơ thể. Nhờ vậy mà trên vỏ bán cầu đại

não luôn tồn tại các ổ hưng phấn và ức chế nằm xen kẽ nhau. Chính vì vậy, khi nhìn

vào các vùng khác nhau của vỏ bán cầu đại não ta sẽ thấy các điểm sáng (các ổ hưng

phấn) và các điểm tối (các ổ ức chế) nằm xen kẽ nhau giống như một cái bảng tín hiệu

khổng lồ. Ngoài ra, còn vô số các điểm khác dành cho các đường liên hệ thần kinh tạm

thời đối với các tín hiệu mới lạ sẽ được thành lập trong tương lai. Sự phân bố hưng

phấn và ức chế trên vỏ não trong từng thời điểm khác nhau xác định tính chất ảnh hưởng

của chúng lên cơ thể. Nhờ có cách phân bố như vậy mà hoạt động của mỗi cá thể biểu

hiện qua các hành vi trong từng thời điểm được xác định rõ ràng, chính xác.

Các cứ điểm hưng phấn và ức chế trên vỏ não luôn thay đổi. Chính vì vậy, nó

tạo cho ta cảm giác đó là một bức khảm khổng lồ luôn thay đổi. Quá trình tạo thành

357

các bức khảm tinh vi là nhiệm vụ khá phức tạp đối với vỏ bán cầu đại não. Tuy nhiên,

nếu chỉ cần một lần não tạo được một bức khảm tốt là các sửa đổi sau đó sẽ xảy ra dễ

dàng hơn. Toàn bộ quá trình tạo thành một bức khảm sinh lý trên vỏ não đều do hiện

tượng vận động của các quá trình hưng phấn và ức chế tạo nên. Do đó quá trình vận

động để tạo ra một bức khảm khổng lồ gồm vô số các cứ điểm hưng phấn và ức chế

nằm xen kẽ nhau được gọi là động hình chức năng. Động hình chức năng là sự phân

bố các quá trình hưng phấn và ức chế trên vỏ não trong tập hợp các nơron ở từng thời

điểm nhất định. Nó là cơ chế thích nghi của cơ thể đối với môi trường luôn thay đổi.

Nó cũng là kết quả vận động của các quá trình hưng phấn và ức chế nhờ có hiện tượng

lan toả và tập trung cũng như cảm ứng qua lại. Trong từng thời điểm nhất định, động

hình chức năng làm nhiệm vụ xác định hình thức hoạt động của từng cá thể, mức độ

chính xác của các phản ứng. Nhờ vậy mà có thể nhanh chóng chuyển từ trạng thái

chức năng này sang trạng thái chức năng khác. Chính vì vậy, muốn cho mọi hành vi

thể hiện được một cách chính xác, hợp lí phải luyện tập để tạo được các động hình

chức năng tốt.

Việc tạo ra các động hình chức năng là một nhiệm vụ khó khăn đối với hệ thần

kinh. Nó đòi hỏi hệ thần kinh, chủ yếu là vỏ não, phải có tính linh hoạt cao. Tuy nhiên,

nếu như đã tạo được động hình chức năng tốt, thì việc thay đổi hình dạng của nó sao

cho phù hợp với từng hoàn cảnh nhất định sẽ dễ dàng hơn. Muốn có được các động

hình chức năng tinh vi, chúng ta phải quan tâm đến việc tạo ra những bức ―khảm sinh

lý‖ tinh vi ngay từ lúc còn trẻ thơ.

14.6.4. Quy luật tính hệ thống

Để hiểu quy luật tính hệ thống trong hoạt động thần kinh cấp cao, trước tiên

chúng ta phải xét chức năng phân tích và tổng hợp của não bộ.

14.6.4.1. Chức năng phân tích và tổng hợp của não bộ

Hoạt động của vỏ bán cầu đại não sẽ đảm bảo việc phân tích và tổng hợp các

tác động của kích thích lên cơ thể. Các quá trình đối lập nhau như hưng phấn và ức

chế, phân tích và tổng hợp, trên thực tế liên quan mật thiết với nhau. Các quá trình này

không thể tồn tại riêng lẻ được. Ở phần trên chúng ta đã trình bày về phản xạ có điều

kiện và ý nghĩa sinh học của nó. Chúng ta cũng biết rằng, nhờ có phản xạ có điều kiện

mà cơ thể có thể nhận được các thông tin sớm hơn, rồi dựa vào đó để triển khai nhanh

chóng các phản ứng thích nghi. Trên thực tế, phản xạ có điều kiện có thể được thành

lập với các kích thích đơn độc cũng như với tập hợp kích thích (phản xạ có điều kiện

cao cấp). Chúng kết hợp với nhau thành một hệ thống chức năng nhất định để tác động

lên cơ thể. Việc tổ chức các hệ thống chức năng về mặt tế bào trên vỏ não là một trong

số các hình thức thích nghi cao cấp. Hoạt động của vỏ bán cầu đại não đảm bảo khả

năng phân tích và tổng hợp các kích thích tác động thường xuyên lên cơ thể.

358

Tổng hợp thần kinh là quá trình liên kết các kích thích khác nhau về mặt tác

động của chúng, về mặt cơ chế phản xạ hay về mặt các chức năng khác nhau khi

chúng tác động lên cơ thể. Toàn bộ hiện tượng hình thành đường liên hệ thần kinh tạm

thời giữa các kích thích tác động lên các cơ quan cảm thụ để cho ra phản ứng trả lời

đều là thể hiện của hoạt động tổng hợp trong hệ thần kinh. Thể hiện đơn giản nhất của

chức năng phân tích có thể thấy qua các phản xạ không điều kiện xuất hiện khi tác

động vào các trường thụ cảm nhất định.

Cách phản ứng khác nhau của cơ thể đối với các tác nhân khác nhau chỉ thực

hiện được một khi mỗi kích đều có giới hạn nhất định về mặt tác dụng của mình. Để

xác định ranh giới tác động và sự khác nhau của các kích thích, não bộ phải tiến hành

quá trình phân tích chúng. Quá trình phân tích cho phép phân loại kích thích để gửi

chúng tới các phân tích quan tương ứng, hoạt động trong mối liên hệ luôn thay đổi.

Khả năng phân tích có được nhờ hoạt động của các phân tích quan. Toàn bộ hoạt động

phân tích thực hiện được nhờ có các quá trình ức chế. Nhờ có ức chế mà hưng phấn

mới không thể lan toả tự do trong hệ thần kinh trung ương. Kết quả, ranh giới tác động

của các kích thích được xác định rõ ràng. Vỏ bán cầu đại não thực hiện chức năng phân

tích cao cấp trên cơ sở tồn tại của ức chế có điều kiện. Nhờ có ức chế có điều kiện mà vô số

các kích thích thường xuyên được truyền tới vỏ bán cầu đại não sẽ được phân loại và được

củng cố.

Tóm lại, khả năng phân tích và tổng hợp là cơ sở để não bộ có thể hoạt động

như một khối thống nhất.êTrong trường hợp này, các kích thích, các phản ứng được

sắp xếp và phân loại thành các hệ thống nhất định. Chính vì vậy, cơ thể mới có thể

phản ứng được một cách nhanh chóng và kịp thời trong các tình huống khác nhau.

Cũng nhờ có khả năng phân tích và tổng hợp mà có thể hình thành được các phản ứng

tổng hợp trên cơ sở hình thành các định hình động lực.

14.6.4.2. Phản xạ có điều kiện với tập hợp kích thích và định hình động lực

Các biến động của môi trường bên ngoài và bên trong cơ thể được liên kết với

nhau khi tác động lên cơ thể. Điều này thực hiện được nhờ có chức năng tổng hợp của

vỏ bán cầu đại não. Nhờ có chức năng tổng hợp mà các kích thích này đã liên kết với

nhau để tạo thành các tổ hợp nhất định. Khi các tổ hợp kích thích xuất hiện cùng một

lúc với phản xạ không điều kiện, chúng ta sẽ có phản xạ có điều kiện với tập hợp kích

thích. Ví dụ, thành lập phản xạ với tổ hợp kích thích tác động trong 20 giây gồm có:

ánh sang - 5 giây, âm thanh - 10 giây, kích thích cơ học đồng thời với việc làm lạnh da

Chchuông Tthể dục R rửa mặt Ăn sáng Đi học

359

- 5 giây. Tác nhân củng cố là thức ăn. Sau một thời gian luyên tập đã tạo được phản xạ

có điều kiện với tổ hợp kích nêu ra ở trên. Trong trường hợp này, con vật đã phản ứng

đối với tổ hợp kích thích, với trình tự sắp xếp của các kích thích, chứ không phải với

từng kích thích riêng biệt.

Khi tổ hợp được hình thành với các kích thích có cường độ khác nhau, thì các

kích thích có cường độ yếu sẽ không còn mang tính chất tín hiệu. Tác dụng của nó đã

bị các kích thích có cường độ mạnh hơn che lấp. Sở dĩ xảy ra hiện tượng này vì, não

bộ luôn làm việc theo tính hệ thống nhất định. Ví dụ cụ thể về tính hệ thống trong hoạt

động thần kinh cấp cao có thể thấy qua hình thành ức chế phân biệt đối với tổ hợp kích

thích. Giả sử ta có tổ hợp gồm 3 kích thích: ánh đèn (Đ), kích thích cơ học vào da (D)

và tiếng chuông (C). Các kích thích này sẽ xuất hiện nối tiếp nhau với khoảng cách về

mặt thời gian bằng 2 giây. Để tạo tổ hợp dương tính, được củng cố bằng thức ăn ta cho

ánh đèn (Đ) xuất hiện đầu tiên, tiếp đến là gãi vào da (D) và cuối cùng là tiếng chuông

(C). Như vậy, tổ hợp kích thích dương tính của chúng ta là ĐDC. Con chó sẽ tiết nước

bọt khi có tác động của tổ hợp kích thích này. Cũng với những kích thích trên, nhưng

bây giờ ta tạo ra tổ hợp âm tính bằng cách thay đổi thứ tự tác động của chúng. Trong

trường hợp này, kích thích xuất hiện đầu tiên là tiếng chuông (C), tiếp đến là gãi vào

da (D) và cuối cùng là ánh đèn (Đ). Như vậy, tổ hợp kích thích âm tính sẽ là CDĐ. Sự

xuất hiện của tổ hợp kích thích như thế này sẽ không làm con chó tiết nước bọt.

Qua ví dụ này chúng ta có thể thấy, trong cả hai trường hợp các kích thích riêng

lẻ đều tác động vào các nhóm tế bào thần kinh giống nhau. Điều này cũng có nghĩa là

các tập hợp neuron tham gia vào hình thành phản ứng dương tính và phản ứng âm tính

không khác nhau. Trong trường hợp đầu tiên ta có phản ứng dương tính, còn trong

trường hợp thứ hai - phản ứng âm tính. Điểm khác nhau duy nhất giữa hai tổ hợp kích

thích trong trường hợp này là mối liên kết giữa các tín hiệu khác nhau về mặt trình tự

xuất hiện theo thời gian. Điều này cũng có nghĩa là trong trường hợp này, não không

phản ứng đối với từng kích thích riêng biệt mà phản ứng với cách tổ chức tín hiệu vào

các hệ thống chức năng nhất định. Các tế bào thần kinh thuộc các vùng khác nhau của

vỏ não đã tập hợp với nhau thành các hệ thống chức năng nhằm đảm bảo khả thích nghi cao

nhất. Sở dĩ xảy ra hiện tượng này vì, não bộ luôn làm việc theo tính hệ thống nhất định.

Tính hệ thống là hiện tượng đặc trưng cho hoạt động của não bộ.

14.6.4.3. Định hình động lực - hình thức thích nghi cao cấp của não bộ

Định hình động lực đã được nghiên cứu kỹ trong phòng thí nghiệm của Pavlôv.

Người ta đã cho thấy, nếu một hệ thống các kích thích có điều kiện dương tính và âm

tính luân phiên nhau, cách nhau những khoảng thời gian nhất định, được sắp xếp theo

một trật tự cố định, tác động lâu dài lên cơ thể, thì não bộ sẽ ghi nhận được hệ thống

kích thích này.

360

Mỗi kích thích, tuỳ thuộc vào vị trí tương ứng, vào quy luật về lực và mức độ

bão hoà của con vật, sẽ gây ra một hiệu quả nhất định. Nhờ có khả năng lưu kích thích

trong các tế bào thuộc vỏ bán cầu đại não, các định hình sẽ được ghi nhận dưới dạng

một hệ thống chức năng phức tạp. Trong hệ thống chức năng này, tất cả các yếu tố

thành phần tác động lên cơ thể sẽ liên kết với nhau thành một tổ hợp thống nhất mang

tính chất tổng hợp. Dựa vào đây, ta có thể coi định hình là phản xạ có điều kiện đối với

một nhóm các kích thích của môi trường. Đó là một hệ thống phản xạ có điều kiện

được lặp đi, lặp lại theo một trình tự nhất định, với khoảng cách về mặt thời gian nhất

định trong một thời gian dài. Kết quả, chỉ cần một kích thích ban đầu là toàn bộ phản

xạ sẽ xảy ra nối tiếp nhau. Trong trường hợp này, não đã phản ứng với hệ thống các tín

hiệu. Nếu đem tách từng kích thích ra rồi cho chúng tác động riêng lẻ, thì phản xạ có

điều kiện sẽ không xuất hiện. Ngược lại, nếu ta đem thay thế một trong số các kích

thích bằng một kích thích khác có lực trung bình, thì định hình vẫn xuất hiện.

Các định hình đã được củng cố vẫn có thể sửa đổi được. Vì vậy, người ta gọi nó là

định hình động lực. Tuy nhiên, việc sửa đổi định hình là một quá trình khó khăn đối với hệ

thần kinh. Đó là việc loại bỏ các thói quen, những thói hư tật xấu được hình thành và bám

chắc vào mọi hoạt động của con người. Muốn xây dựng một định hình tốt mới, trước tiên,

phải phá vỡ định hình cũ. Song một định hình được xây dựng từ lâu năm, rất bền vững

thường khó phá vỡ. Nó có thể lại xuất hiện, một khi các điều kiện tương ứng nảy sinh. Hiện

tượng này có thể thấy ở những người cai nghiện thuốc lá.

Việc ngậm điếu thuốc lá khi làm việc, khi tiếp khách trong bao năm tháng đã trở

thành thói quen của những người nghiện nó. Rồi một ngày kia sức khoẻ yếu dần.

Những cơn ho rũ rượi, những tiếng rên rít của phổi bắt buộc anh ta phải dừng hút

thuốc. Anh ta đã chạy đi khắp nơi để chữa bệnh và quyết định bỏ thuốc (phá vỡ định

hình động lực cũ) với sự giúp đỡ của y học. Kết quả thật mỹ mãn. Một tuần, rồi hai

tuần trôi qua bệnh nhân không hút thuốc nữa, bệnh tật cũng giảm dần. Cuộc sống lại

hiện ra thật yên lành và tốt đẹp. Nhưng những buổi tiếp khách long trọng lại diễn ra

với những bao thuốc hảo hạng đã tác động vào các định hình đã ăn sâu trong não bộ,

vào các đường liên hệ thần kinh tạm thời tưởng như đã bị dập tắt hoàn toàn. Song trên

thực tế, chúng vẫn tồn tại trong não của chúng ta dưới dạng các vết hằn ấn tích. Sự tác

động mạnh của môi trường xung quanh sẽ tạo điều kiện cho việc tái hiện lại các vết

hằn ấn tích này. Kết quả, người nghiện thuốc quên hết những gì đã xảy ra cách đây vài

tuần trước khi cai nghiện. Thói quen hút thuốc với đường liên hệ thần kinh tạm thời

tưởng như đã bị dập tắt xuất hiện trở lại. Chính vì vậy, ở những người nghị lực không

thắng nổi thói quen, không biết tự kiềm chế bản thân để dập tắt các định hình động

lực, thì không thể cai nghiện được. Trong trường hợp này, định hình bền vững, tưởng

như đã bị dập tắt hoàn toàn, sẽ xuất hiện trở lại khi nảy sinh các điều kiện tương ứng.

361

Sự tồn tại các định hình động lực làm cho hoạt động của con người được thuận

lợi và dễ dàng hơn. Chính vì vậy, một việc dù khó đến đâu mà ta thao tác lặp đi, lặp lại

nhiều lần cũng trở thành dễ dàng thực hiện. Trong quá trình luyện tập, những động tác

thừa làm hao tổn năng lượng không cần thiết sẽ mất dần đi. Do đó có thể coi định hình

động lực là cơ sở của những thói quen, của kỹ năng, kỹ xảo. Nó cũng là một hệ thống

phối hợp chức năng tinh xảo của toàn bộ cơ thể. Đó là phản ứng của vỏ não đối với

hoàn cảnh bên ngoài tương đối ổn định, ít thay đổi. Muốn hình thành và duy trì sự ổn

định về cơ cấu của một định hình trong từng trường hợp cụ thể, phải có điều kiện đặc

biệt thoả mãn những yêu cầu đã được nâng cao đối với hệ thần kinh trung ương. Khi

định hình động lực bị phá vỡ sẽ xuất hiện cảm giác khó chịu, căng thẳng, mệt mỏi. Đó

là sự đau khổ trước cái chết của người thân, sự buồn nản khi công việc bị gián đoạn và

sự sụp đổ về tinh thần khi niềm tin bị mất,... Chính vì vậy, hãy đừng để cho mọi người

mất niềm tin về mình và ngược lại.

14.6.5. Quy luật về mối tương quan giữa cường độ kích thích và cường độ

phản xạ có điều kiện

Vấn đề cường độ của kích thích có tầm quan trọng đặc biệt đối với việc hình

thành phản xạ có điều kiện. Điều cơ bản ở đây là giữa độ lớn của kích thích và cường

độ của ổ hưng phấn do nó tạo ra có mối liên quan như thế nào. Trên thực tế, cường độ

của ổ hưng phấn thường phụ thuộc vào ý nghĩa sinh học của kích thích, tình trạng sức

khoẻ của con vật và điều kiện tác động của kích thích. Chính vì vậy, phản xạ có điều

kiện chỉ hình thành được khi kích thích có điều kiện yếu hơn (tạo ra ổ hưng phấn trên

vỏ não nhỏ hơn) so với tác nhân củng cố không điều kiện. Vì lý do trên ta không thể

tạo được phản xạ có điều kiện tiêu hoá ở con chó đã ăn no. Ngược lại, ở con chó đã

nhịn đói hàng tuần, thì bất kỳ kích thích dửng dưng nào kết hợp với thức ăn cũng

nhanh chóng gây ra phản xạ có điều kiện tiết nước bọt.

Bản thân cường độ khác nhau của các kích thích có điều kiện cũng ảnh hưởng

tới quá tình hình thành phản xạ có điều kiện. Quá trình hình thành phản xạ có điều

kiện đối với các kích thích yếu thường khó khăn và kéo dài hơn so với các kích thích

mạnh. Sau khi phản xạ có điều kiện đã hình thành, nó phụ thuộc vào ―qui luật về lực‖.

Qui luật này phát biểu như sau: trong những điều kiện và hoàn cảnh giống nhau độ lớn

của phản xạ có điều kiện phụ thuộc vào cường độ vật lý của kích thích.

Quy luật này chỉ mang tính chất tương đối. Vi đối với bất kỳ kích thích nào

cũng tồn tại ―giới hạn cường độ‖ nhất định. Kích thích quá yếu, chưa tới ngưỡng sẽ

không tạo ra phản ứng. Khi vượt quá giới hạn nhất định, thì việc tăng cường độ của

kích thích sẽ làm giảm độ lớn của phản ứng. Vì kích thích quá mạnh sẽ làm xuất hiện

ức chế vượt hạn, như chúng ta đã trình bày ở phần trên.

362

Nói tóm lại, trong giới hạn nhất định, cường độ của phản xạ có điều kiện phụ thuộc

vào cường độ của kích thích có điều kiện và tác nhân củng cố không điều kiện. Giữa cường

độ của kích thích và cường độ của phản xạ có mối tương quan thuận.

14.7. Phản xạ - Các dạng phản xạ

14.7.1. Khái niệm phản xạ

Sinh vật sống trong môi trường luôn phải tự điều chỉnh các hoạt động của mình

cho phù hợp với điều kiện môi trường đó. Môi trường luôn biến đổi theo sự biến đổi

của các nhân tố như nhiệt độ, ánh sáng, không khí, nước v.v..., nên sinh vật cũng phải

biến đổi theo. Khả năng của sinh vật biến đổi để phù hợp với điều kiện môi trường

được gọi là khả năng thích nghi của sinh vật. Sự thích nghi đó gồm hai yếu tố:

Khả năng nhận biết những thay đổi của môi trường (sự nhận cảm).

Khả năng trả lời những đổi thay của môi trường bằng những phản ứng phù hợp

(sự trả lời).

Động vật bậc thấp khả năng thích nghi là đặc tính của toàn bộ cơ thể. Đối với

động vật đa bào, tổ chức cơ thể phức tạp và hoàn thiện dần theo bậc thang tiến hóa,

trong đó có sự chuyên hóa dần các chức năng của tổ chức, trong đó có sự hình thành

và hoàn thiện tế bào thần kinh (neuron) nhằm thực hiện chức năng liên lạc. Neuron

cũng được phân hóa theo 3 hướng kể cả cấu tạo cũng như chức năng và được chia

thành 3 phần:

Phần thu nhận cảm giác (thụ quan).

Phần dẫn truyền trung gian (dây thần kinh).

Phần phân tích tổng hợp các cảm giác từ ngoài đưa về để chuyển thành phản

ứng trả lời (trung khu thần kinh).

Sự hoạt động đồng bộ của 3 khâu trên đảm bảo cho sự thống nhất trong trong

nội bộ cơ thể, đồng thời đảm bảo cho sự thích nghi giữa cơ thể với môi trường. Đơn vị

hoạt động của nó là phản xạ.

Như vây: Phản xạ là phản ứng trả lời của cơ thể với các kích thích của môi

trường, được thực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh.

Theo Xetsenop và sau đó là Pavlov đã khẳng định rằng, hoạt động thần kinh dù

cao hay thấp cũng chỉ là những phản xạ. Ông đã chia phản xạ thành 2 loại là phản xạ

không điều kiện và phản xạ có điều kiện.

14.7.2. Phân loại phản xạ

14.7.2.1. Phản xạ không điều kiện

* Định nghĩa

363

Phản xạ không điều kiện là phản ứng tất yếu của cơ thể, có tính chất bẩm sinh

đối với kích thích của môi trường, dưới sự điều khiển của các trung khu thần kinh

dưới vỏ não.

* Đặc điểm của phản xạ không điều kiện

- Nguồn gốc của phản xạ không điều kiện

Phản xạ không điều kiện có nguồn gốc bẩm sinh, đó là di sản của loài để lại cho

mỗi cá thể, giúp cho chúng bước đầu có thể chống lại những điều kiện thay đổi có tính

chu kỳ (ổn định) của môi trường, cho tới khi tự bản thân chúng xây dựng được một

khả năng thích ứng mới với hoàn cảnh.

Phản xạ không điều kiện được chia làm 3 loại chính:

Phản xạ dinh dưỡng: tiết dịch tiêu hóa, bú v.v…

Phản xạ tự vệ: đồng tử co khi có ánh sáng mạnh chiếu vào, tiếng động to giật

mình,...

Phản xạ sinh dục: làm tổ, cho con bú, kết đôi hôn phối .v.v...

Các phản xạ không điều kiện khi liên kết với nhau thành một chuỗi phản xạ

nhằm thực hiện một mục đích duy nhất thì được gọi là bản năng.

Ví dụ: bản năng làm tổ, bản năng di cư tránh rét của chim xứ lạnh, bản năng ấp

trứng của chim v.v..

- Tính chất của phản xạ không điều kiện

Phản xạ không điều kiện rất bền vững, đặc trưng cho loài và có khả năng di

truyền từ đời này qua đời khác.

Ví dụ: Gà nhà hay gà rừng sau khi đẻ xong thì cục tác, mặc cho kẻ thù luôn rình

rập xung quanh.

- Đặc điểm tác nhân kích thích

Phản xạ không điều kiện chỉ xẩy ra khi có tác nhân kích thích đặc trưng, đúng

lúc và đúng chổ.

Ví dụ: 1. Phản xạ tiết nước bọt không điều kiện chỉ có khi thức ăn chạm vào

niêm mạc đường tiêu hóa.

2. Đồng tử mắt co lại khi có ánh sáng mạnh chiếu vào

- Đường đi của phản xạ không điều kiện

Cung phản xạ không điều kiện đã có sẵn từ khi sinh ra. Xung động thần kinh từ

một cơ quan cảm giác nhất định sẽ đi vào theo một đường xác định, qua trung ương

364

thần kinh và đi ra theo một đường đã xác định từ trước, để tạo ra một phản ứng xác

định cụ thể.

Như vậy cung phản xạ không điều kiện vốn có sẵn từ trước và đi qua trung

ương thần kinh ở phần dưới võ não.

Ví dụ: Cung phản xạ không điều kiện co đầu gối đi qua tủy sống; cung phản xạ

không điều kiện tiết nước bọt đi qua hành tủy v.v..

14.7.2.2. Phản xạ có điều kiện

* Định nghĩa phản xạ có điều kiện

Phản xạ có điều kiện là phản ứng tất yếu của cơ thể với các kích thích của môi

trường, có sự tham gia của vỏ não và những vùng dưới vỏ. Đây là kết quả của sự học

tập trong quá trình sống của từng cá thể.

* Đặc điểm của phản xạ có điều kiện

- Nguồn gốc của phản xạ có điều kiện

Phản xạ có điều kiện được thành lập trong đời sống cá thể và là kết quả của sự

luyện tâp.

Descarter đã gọi phản xạ này là ―phản xạ tinh thần‖ hay là ―phản xạ tập

nhiễm‖, Ông viết: ― Cũng một nguyên nhân, mà có thể làm cho người này nhảy cẫng

lên cười còn người khác lại khóc. Sỡ dĩ có như vậy là vì ý nghĩ khác nhau trong trí nhớ

của người ta bị thức tỉnh. Ai trước vẫn hân hoan nhảy múa khi người ta dạo một bản

nhạc nào đó, thì sau cứ nghe bản nhạc đó cũng thích thú muốn nhảy. Còn ai trước đó

đã nghe bản nhạc đó cùng lúc nhận được một tin buồn thì sau này chỉ cần nghe bản

nhạc đó cũng thấy đau đớn. Chắc hẳn là như thế. Tôi cho rằng nếu ta vừa chơi đàn vĩ

cầm vừa cầm roi đánh thật đau một con chó, sau 5 - 6 lần liên tiếp như vậy thì sau đó

chắc chắn khi chó nghe tiếng đàn cũng tru tréo lên mà bỏ chạy‖.

Trẻ em lần đầu tiên thấy quả chanh hay quả khế đều không tiết nước bọt, nhưng

khi chỉ cần cho ăn chanh hay khế một vài lần, sau đó nếu nhìn thấy quả chanh hay quả

khế, mặc dầu không ăn cũng tiết nước bọt.

- Tính chất của phản xạ có điều kiện

Phản xạ có điều kiện là phản ứng nhằm thích nghi với một nhân tố mới của môi

trường, nên khi nhân tố đó mất đi thì phản xạ cũng dần mất theo. Như vậy với phản xạ

có điều kiện mang tính chất dao động, không bền vững và đặc trưng cho cá thể, vì vậy

nó cũng không có khả năng di truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác. Sự dao động của

phản xạ phụ thuộc vào sự tồn tại tác nhân kích thích của môi trường.

365

Ví dụ: Trong chiến tranh chống Mỹ phá hoại miền Bắc, hễ nghe thấy tiếng động

cơ máy bay là mọi người vội vàng tìm nơi trú ẩn đề phòng bị máy bay Mỹ ném bom

trúng, nhưng khi hòa bình tiếng động cơ máy bay không còn là nỗi ám ảnh sợ bị bom

nữa nên phản xạ tránh bom cũng mất theo.

- Đặc điểm tác nhân kích thích của phản xạ có điều kiện

Đối với phản xạ có điều kiện, tác nhân kích thích không cần đặc trưng mà tùy

thuộc vào điều kiện thành lập (tùy ý).

Mọi thay đổi của môi trường đều có thể trở thành tác nhân gây phản xạ có điều

kiện, kể cả những tác nhân đáng lẽ phải gây phản xạ hoàn toàn trái ngược.

Ví dụ: Descartes làm thí nghiệm như sau, khi cho chó nghe gảy đàn thì chó rít

lên và bỏ chạy, vì ông đã thành lập phản xạ có điều kiện ―khi gảy đàn thì đánh chó‖.

Pavlov làm thí nghiệm cho chó tiết nước bọt và liếm mép hay vẩy đuôi khi bị điện giật

mạnh.

- Đường đi của cung phản xạ có điều kiện

Cung phản xạ có điều kiện không có sẵn trong hệ thần kinh, mà chỉ được hình

thành khi một phản xạ có điều kiện mới được thành lập, nó đi qua phần cao nhất của

não (vỏ não- Với động vật đã có vỏ não). Phản xạ có điều kiện là sự thiết lập của một

liên hệ tạm thời mới giữa một tác nhân kích thích vốn vô quan với một hoạt động trả

lời xác định của cơ thể.

Tất cả giới động vật đều có khả năng thành lập phản xạ có điều kiện, tuy nhiên

tùy thuộc vào sự hoàn thiện của các yếu tố phụ trách phản xạ để phân biệt các dạng

phản ứng khác nhau:

- Cơ chế thích nghi sơ khai nhất của cá thể động vật với điều kiện sống là các

liên hệ tạm thời ―nội bào‖ của động vật đơn bào.

- Với các dạng đơn bào sống thành tập đoàn vôlvox còn có các liên hệ tạm thời

liên bào.

- Với bọn ruột khoang, song song với sự xuất hiện của hệ thần kinh lưới, sẽ phát

sinh các ―liên hệ tạm thời‖ qua hệ thần kinh lan tỏa.

- Đối với các động vật có hệ thần kinh kiểu chuổi hạch ở động vật không xương

sống và hệ não tủy ở các động vật có xương sống, sẽ phát sinh và phát triển mạnh các

liên hệ tạm thời của hệ thần kinh trung ương, tức là các phản xạ có điều kiện thực thụ.

Giữa hai dạng phản xạ không điều kiện và có điều kiện, không có một ranh giới

cứng nhắc, nhiều phản xạ không điều kiện ngày nay trước kia vốn là những phản xạ có

điều kiện được lặp đi lặp lại nhiều lần sẽ tạo ra được phản ứng nhanh tự nhiên như một

phản xạ không điều kiện.

366

Ví dụ: Động tác đi, đứng, các động tác như đánh máy, khiêu vũ v.v...

Hai loại phản xạ không tồn tại riêng rẽ, mà hỗ trợ nhau, tăng cường lẫn nhau,

giúp cho cơ thể có khả năng thích nghi cao hơn.

Ví dụ: Khi ăn thức ăn ngon trong điều kiện bữa ăn được bày biện đẹp, không

khi gia đình đầm ấm chan hòa thì cảm thấy ăn ngon hơn, nước bọt trong điều kiện trên

cũng được tiết ra nhiều hơn.

* Điều kiện để thành lập phản xạ có điều kiện

Theo Pavlov có 5 điều kiện để có thể thành lập được phản xạ có điều kiện:

- Có sự kết hợp giữa tác nhân kích thích có điều kiện với tác nhân kích thích

không điều kiện, trong thời gian đang thành lập phản xạ đó tác nhân có điều kiện phải

xuất hiện trước một ít .

Ví dụ: Với thí nghiệm của Pavlov, những tác nhân có điều kiện như ánh đèn,

tiếng chuông,... muốn trở thành kích thích có điều kiện phải luôn luôn xuất hiện trước,

song song và kéo dài lâu hơn với tác nhân không điều kiện của phản xạ tiết dịch tiêu

hoá là thức ăn. Nếu ta cho tác nhân có điều kiện xuất hiện sau sẽ không gây được phản

xạ, vì sau khi đã có thức ăn kích thích có điều kiện (ánh sáng, chuông) sẽ không còn ý

nghĩa là tín hiệu thông báo ―thức ăn đến‖ như trước nữa.

- Tác nhân dùng làm tín hiệu kích thích có điều kiện trước đó vốn vô quan với

phản xạ được thành lập. Đồng thời tác nhân kích thích có điều kiện cũng phải ít hiệu

lực với các hoạt động khác trong cơ thể, nếu không mỗi lần tác động sẽ có xu hướng

gây phản xạ quen thuộc, mà không gây được phản xạ mong muốn.

Ví dụ: khi thành lập phản xạ có điều kiện về tiết dịch tiêu hoá thì kích thích có

điều kiện phải là ánh sáng, chuông,... là những vô hiêu với phản xạ tiết dịch tiêu hoá

thì phản xạ được thành lập mới được gọi là phản xạ ―có điều kiện‖.

- Trong hai tác nhân thì cường độ tác nhân làm tín hiệu kích thích có điều kiện

phải yếu hơn cường độ của tác nhân kích thích không điều kiện (tác nhân củng cố).

Ví dụ: khi ta dạy cho chó phản xạ tiết dịch tiêu hoá có điều kiện với tác nhân kích

thích là tiếng chuông, nếu như ta cho chuông reo vừa phải thì phản xạ dễ thành lập hơn là khi

ta cho tiếng chuông reo thật lớn.

- Trong thời gian thành lập phản xạ có điều kiện phải thật sự yên tĩnh, tránh tác

nhân phá rối. Nếu khi thành lập phản xạ mà có tác nhân mới lạ sẽ gây ra phản xạ thăm

dò ―cái gì thế ?‖ , vì vậy sẽ làm cho phản xạ có điều kiện đang thành lập phải ngừng

lại, xuất hiện sự ức chế ngoài với phản xạ đang thành lập.

367

- Bộ não và những cơ quan thực hiện phản xạ phải nguyên vẹn và có khả năng

hoạt động bình thường. Người ta làm thí nghiệm khi chó bị bỏ đói oxy hay bị ngộ độc,

quá suy nhược,... đều không thành lập được phản xạ có điều kiện.

14.7.3. Sự ức chế phản xạ có điều kiện

Hệ thần kinh luôn luôn tồn tại hai qúa trình thần kinh chủ yếu đó là quá trình

hưng phấn - hình thành phản xạ và quá trình ức chế - kìm hãm phản xạ. Hai quá trình

đó luôn mâu thuẫn nhưng thống nhất với nhau đảm bảo cho sự hoạt động bình thường

của cơ thể.

Ức chế phản xạ có điều kiện là loại ức chế có vai trò rất quan trọng trong quá

trình hình thành và dập tắt phản xạ có điều kiện, thường chia loại ức chế phản xạ có

điều kiện thành hai loại: ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện của phản xạ có

điều kiện.

14.7.3.1. Ức chế không điều kiện của phản xạ có điều kiện

Ức chế không điều kiện là loại ức chế bẩm sinh, được di truyền từ đời này sang

đời khác trong loài. Ức chế không điều kiện là loại ức chế ngoài và được chia thành

hai loại: ức chế ngoài (ngoại lai) và ức chế trên giới hạn.

* Ức chế ngoài

Ức chế ngoài là ức chế được hình thành như sau: Khi đang thành lập phản xạ có

điều kiện, nếu có một kích thích mới lạ đột ngột xuất hiện đồng thời, sẽ làm cho phản

xạ có điều kiện không được hình thành hay hạn chế bớt cường độ của phản xạ đó. Tác

nhân mới lạ gây nên phản xạ đặc biệt gọi là ―phản xạ cái gì thế‖, hiện tượng gây mất

hay làm giảm cường độ của phản xạ gọi là hiện tượng ức chế ngoài.

Ví dụ:

Khi cả lớp đang tập trung nghe giảng bài, có người đi ngang qua hành lang và

nói chuyện ồn, lúc này lớp sẽ bị mất tập trung và quay đầu về phía người nói chuyện

ngoài hành lang, kết quả làm giảm sự tập trung nghe bài, sự hiểu bài bị hạn chế.

Ức chế ngoài là cơ sở để giải thích trạng thái mất tập trung chú ý và chuyển chú

ý sang hướng khác. Là cơ sở cho sự hình thành phản xạ mới, sáng kiến, kinh nghiệm

mới.

Ví dụ:

Sau khi mày mò chế tạo được chiếc kính hiển vi có khả năng phóng đại lớn,

Levenhuc đã sử dụng kính để quan sát ―bữa răng‖, ông rất ngạc nhiên khi nhìn thấy

trong ―bữa răng‖ có vô số con vật bé nhỏ li ti chuyển động hỗn loạn, ông ví số lượng

con vật trong ―bữa răng‖ mà ông nhìn thấy nhiều hơn cả dân số nước Hà Lan. Như

368

vậy, nhờ tò mò mà ông là người đầu tiên đã may mắn nhìn thấy vi khuẩn và cũng là

người đầu tiên nhìn thấy tế bào.

* Ức chế trên giới hạn

Ức chế trên giới hạn được tạo thành khi có một kích thích có điều kiện với

cường độ vượt quá cường độ bình thường, hay thời gian kích thích tồn tại quá lâu, sẽ

làm cho phản xạ có điều kiện không được hình thành hay yếu đi.

Ví dụ: Tiếng chuông reo bình thường trong thí nghiệm của Pavlov là tín hiệu

gây nên phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, nhưng nếu ta cho tiếng chuông reo quá

mạnh hay thật lâu sẽ làm cho phản xạ tiết nước bọt có điều kiện mất đi hay lượng nước bọt

tiết ra sẽ giảm so với bình thường.

Ức chế trên giới hạn là phản ứng thích nghi của cơ thể động vật với sự thay đổi

đột ngột hay bất thường của tác nhân kích thích từ môi trường, nhằm bảo vệ sự an toàn

cho não khỏi bị kích thích quá mạnh gây tổn thương.

14.7.3.2. Ức chế có điều kiện của phản xạ có điều kiện

Ức chế có điều kiện của phản xạ có điều kiện còn được gọi là ức chế bên trong,

nó là sản phẩm được tạo ra trong quá trình sống của cá thể và thông qua quá trình học

tập. Ức chế có điều kiện của phản xạ có điều kiện được chia ra các loại như sau:

* Ức chế dập tắt

Ức chế dập tắt là ức chế được hình thành khi một phản xạ có điều kiện nào đó

đã được hình thành, nhưng sau đó không được củng cố bằng các kích thích có điều

kiện, sẽ làm cho kích thích có điều kiện mất dần tác dụng và sau một thời gian nhất

định sẽ không còn gây được phản xạ có điều kiện nữa.

Ví dụ: Khi đã thành lập được phản xạ có điều kiện gây tiết nước bọt bằng kích

thích có điều kiện là ánh sáng trong thí nghiệm của Pavlov, nếu ta không củng cố bằng

cách sau khi bật đèn cho chó ăn, thì chỉ sau một thời gian phản xạ tiết nước bọt có điều

kiện với kích thích của ánh sáng sẽ giảm dần sự phản ứng và sau đó không thực hiện

được nữa. Tuy nhiên nếu sau đó được củng cố lại thì phản xạ lại tiếp tục được thực

hiện.

Ức chế dập tắt là loại ức chế nhằm giúp động vật có khả năng thích nghi với

một hoàn cảnh mới, bằng cách hình thành nên phản xạ có điều kiện mới phù hợp, khi

mà các điều kiện cũ không còn nữa.

* Ức chế phân biệt

Ức chế phân biệt là loại ức chế chỉ xuất hiện khi có hai tác nhân kích thích có

điều kiện gần giống nhau cùng tác động, nhưng trong đó chỉ có một kích thích được

369

củng cố. Sau một thời gian, chỉ có kích thích nào được củng cố thì mới gây được phản

xạ có điều kiện, kích thích còn lại sẽ tạo ra ức chế phân biệt.

Ví dụ: Trong thí nghiệm của Pavlov, khi thành lập phản xạ có điều kiện bằng

kích thích ánh sáng, ta dùng ánh sáng màu đỏ để kích thích, với tác nhân màu đỏ ta

thường xuyên củng cố bằng tác nhân không điều kiện (thức ăn). Khi ta thỉnh thoảng

dùng dùng ánh sáng màu vàng, nhưng khi dùng kích thích ánh sáng màu vàng lại

không được củng cố bằng tác nhân không điều kiện. Quá trình trên cứ tiếp tục bằng

cách cho xen kẽ kích thích có củng cố (đèn đỏ) với kích thích không củng cố (đèn

vàng). Thời gian đầu, khi chỉ cần có ánh sáng là chó có phản xạ, nhưng sau nhiều lần

kích thích xen kẽ như vậy chỉ có ánh sáng màu đỏ là tác nhân gây được phản xạ tiết

nước bọt có điều kiện, còn ánh sáng màu vàng trở thành tác nhân gây ức chế phân biệt.

Ức chế phân biệt là loại ức chế phức tạp nhất, nó có ý nghĩa hết sức quan trọng

trong đời sống của động vật, nó giúp cho động vật có khả năng phân biệt được đúng

sai.

Đối với con người, ức chế phân biệt là cơ sở giúp cho chúng ta hình thành khái

niệm chính xác từ các dữ liệu ban đầu.

* Ức chế trì hoãn (ức chế chậm phản xạ)

Sau khi đã thành lập được phản xạ có điều kiện, nhưng sau đó giữa thời gian

kích thích với thời gian củng cố không gần nhau, củng cố được thực hiện chậm hơn so

với thời gian kích thích, kết quả phản xạ sẽ được thực hiện chậm hơn so với thời gian

bắt đầu kích thích.

Ví dụ: Khi triệu tập các cuộc họp, người điều hành thường xuyên đến chậm so

với thời gian quy định. Sau nhiều lần như vậy, người tham dự cũng sẽ đến chậm so với

thời gian quy định, vì nếu có đến sớm thì cuộc họp cũng chỉ bắt đầu khi có mặt người

điều hành mà thôi. Hiện tượng đó gọi là ức chế chậm phản xạ.

* Ức chế có điều kiện của phản xạ có điều kiện

Bình thường khi một tác nhân đã trở thành tác nhân có điều kiện và thường

xuyên được củng cố, bây giờ ta thêm một tác nhân mới vào với kích thích cũ, nhưng

khi dùng tác nhân kích thích này ta không củng cố. Thời gian đầu cả hai kích thích đều

gây được phản xạ, nhưng về sau do kích thích mới không được củng cố nên trở thành

ức chế có điều kiện. Động vật đã phân biệt tác nhân cũ và tác nhân cũ nhưng kèm theo

tác nhân mới. Để hình thành loại ức chế này hai tác nhân cũ và mới phải xuất hiện gần

như đồng thời, nếu như xuất hiện chậm quá sẽ trở thành tác nhân kích thích có điều

kiện cấp 2.

Ví dụ: Với thí nghiệm kinh điển của Pavlov về phản xạ có điều kiện tiết nước

bọt, khi đã thành lập được phản xạ với tác nhân là ánh sáng, với tác nhân đó ta thường

370

xuyên củng cố. Sau đó ta cho đi kèm vào với tác nhân ánh sáng đèn là tiếng chuông

reo. Với tác nhân ánh đèn cùng tiếng chuông reo khi ta dùng để kích thích thì không

được củng cố. Thời gian đầu cả hai kích thích khi xuất hiện đều gây được phản xạ,

nhưng chỉ một thời gian sau tác nhân đầu (tác nhân có điều kiện có được củng cố) khi

xuất hiện mới tạo được phản xạ, còn tác nhân sau (tác nhân không được củng cố) khi

xuất hiện thì không tạo được phản xạ mà trở thành tác nhân ức chế có điều kiện.

14.7.3.3. Bản chất của ức chế

Chúng ta thấy rằng quá trình ức chế là quá trình ngược lại với quá trình thành

lập phản xạ có điều kiện nhằm:

- Bảo vệ tế bào vỏ não khi có kích thích quá mạnh.

- Chọn lọc các kích thích có lợi nhất cho cơ thể để phản ứng trả lời nhằm giúp

cơ thể đối phó một cách có hiệu quả nhất với điều kiện môi trường luôn luôn thay đổi.

- Giúp tế bào vỏ não có điều kiện phục hồi năng lượng cho hưng phấn tiếp theo.

Ức chế là một quá trình tích cực, nó là kết quả của sự đáp ứng tích cực của vỏ

não với tác nhân ức chế, ức chế không phải là hiện tượng nghỉ ngơi sinh lý.

Ức chế không phải là hiện tượng mệt mỏi, vì khi tế bào thần kinh bị ức chế mà có

tác nhân kích thích bất ngờ, tế bào có thể hưng phấn ngay.

14.7.3.4. Cơ chế ức chế

- Tác động của một số hóa chất gây ức chế:

Làm thay đổi tính chất lý-hóa của màng làm tính thấm của màng với Na+ thay

đổi. Thời gian biến đổi tùy thuộc vào nồng độ hóa chất và tính đặc trưng đối với mỗi

loài. Trong thời gian chịu tác dụng của kích thích, màng mất khả năng biến đổi điện

thế hay điện thế giảm xuống.

- Tác động của enzim:

Có một số trường hợp do tác dụng đặc biệt mà enzim phân hủy môi giới trung gian

khi chúng chưa kịp tới màng sau (thường xảy ra ở màng trước các sinap) kìm hãm quá trình

dẫn truyền xung động qua sinap

Ví dụ: Khi dùng thuốc ngủ gây ngủ.

- Do tác động của tế bào ức chế (tế bào renshaw)

Là tế bào nằm xen kẽ giữa các tế bào vận động và cảm giác, tận cùng tế bào

renshaw được đính vào khoảng giữa sợi trục của tế bào cảm giác hay vận động (kiểu

sinap sợi trục- sợi trục). Khi đã gây hưng phấn tế bào cảm giác hay vận động nhưng do

một lý do nào đó mà cơ thể cần phải điều chỉnh nhằm làm cho phản xạ không được

thực hiện. Lúc bấy giờ trung ương thần kinh sẽ khởi động tế bào renshaw và tự nó sẽ

371

làm cho sự dẫn truyền trong neuron cảm giác hay vận động đó bị dừng lại, hưng phấn

không được tiếp tục truyền tới neuron tiếp theo, phản xạ không được thực hiện.

Cơ chế như sau: tế bào renshaw có đặc điểm là quá trình dẫn truyền nhanh, tuy

được hưng phấn chậm hơn, nhưng xung động của nó sẽ đi tới giữa sợi trục trước so

với xung động của neuron vận động. Vì vậy khi xung động từ tế bào renshaw tới sinap

sẽ không được tạo được hưng phấn trong neuron sau, xung động bị ức chế. Khi xung

động từ neuron hưng phấn đi tới vùng mà trước đó tế bào renshaw gây hưng phấn, thì

ở đó lúc này đang ở trạng thái trơ tuyệt đối nên sẽ không tiếp nhận xung động từ

neuron vận động đưa tới nữa, xung động không được tiếp tục lan truyền do bị ức chế.

Như vậy khi có sự tham gia của tế bào renshaw xung động sẽ bị ức chế không tiếp tục

lan truyền, phản xạ không được thực hiện.

14.8. Những đặc điểm trong hoạt động thần kinh cấp cao ở ngƣời

14.8.1. Hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người

Khi nghiên cứu về hoạt động thần kinh cấp cao ở người, các nhà khoa học đều

thống nhất nhận định rằng, về cơ bản các hoạt động thần kinh của người cũng có quy

luật tương tự như trên động vật. Điểm khác biệt cơ bản là sự có mặt của hệ thống tín

hiệu thứ 2 (ngôn ngữ) trong đời sống con người, đây là yếu tố đóng vai trò hết sức

quan trọng trong sự hình thành những đặc trưng cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp

cao ở người, là một trong những yếu tố quan trọng nhất quyết định sự khác biệt về chất

giữa người với động vật.

Có 2 hệ thống tín hiệu của môi trường thường xuyên tác động đến cơ quan cảm

giác, từ đó giúp cho người và động vật có thể nhận biết được sự những đặc điểm đang

diễn ra trong môi trường mình đang sống, nhằm giúp cho cơ thể có những phản ứng

điều chỉnh hành vi của mình thích hợp với đặc điểm môi trường đó. Hai hệ thống tín

hiệu đó là: hệ thống tín hiệu của sự vật và hiện tượng khách quan (hay hệ thống tín

hiệu thứ nhất) và hệ thống tín hiệu của tín hiệu sự vật và hiện tượng (hệ thống tín hiệu

thứ hai).

14.8.1.1. Hệ thống tín hiệu thứ nhất

* Khái niệm

Hệ thống tín hiệu thứ nhất là những tín hiệu xuất phát từ bản thân sự vật hiện

tượng cụ thể, khách quan và tác động trực tiếp vào các giác quan đặc trưng của người

và động vật.

Ví dụ: khi nhìn thấy một con bò đang cày ruộng, tức là ta đang nhìn thấy một con

bò cụ thể có kích thước, hình dạng cụ thể (cao, thấp, to, nhỏ, màu sắc lông cụ thể (đen,

đỏ, nâu,...)) chứ không phải là một con bò chung chung nào đó, thậm chí còn biết được

chủ sở hữu của con bò đó là ai. Tóm lại, ta đã tiếp nhận được các thông tin cụ thể,

372

khách quan về con bò qua cả tai nghe (về tiếng kêu của con bò, tiếng thở khi kéo

cày...), mắt nhìn thấy màu sắc của lông con bò, được nghe kể về tính tình của con bò,...

thậm chỉ còn có thể sờ vào lông bò v.v..., hay nói nôm na là ta đã trực tiếp tiếp nhận

các thông tin một cách khách quan của một con bò cụ thể mà không có sự can thiệp

hay tô vẽ thêm từ ngoài vào.

* Đặc điểm của hệ thống tín hiệu thứ nhất

- Là tín hiệu của sự vật và hiện tượng: Như vậy đã là hệ thống tín hiệu thứ nhất

thì luôn phải là những kính thích thuộc sự vật hiện tượng tác động vào giác quan của

người và động vật.

Ví dụ: Cây chuối, cây dừa, con bò, con chó, trời mưa, máy bay đang bay v.v...

- Phản ánh trực tiếp sự vật hiện tượng cụ thể: Đã là tín hiệu thứ nhất thì nó chỉ

phản ánh sự vật hiện tượng cụ thể.

Ví dụ: cây chuối cụ thể nào đó, trận mưa cụ thể vào ngày giờ cụ thể v.v...

- Phản ánh sự vật hiện tượng đơn lẻ: do đặc điểm phản ánh trực tiếp nên nhưng

sự vật và hiện tượng mà tín hiệu thứ nhất phản ánh bao giờ cũng chỉ mang tính đơn lẻ,

cá biệt, mà không có tính chung nhất khái quát được.

- Tín hiệu thứ nhất chỉ được tiếp nhận thông qua cơ quan cảm giác đặc trưng

của người và động vật mà thôi. Khi tiếp nhận những kích thích đặc trưng trực tiếp từ

sự vật hay hiện tượng cơ thể sẽ tạo ra những phản ứng đặc trưng.

Ví dụ: Khi có thức ăn chạm vào niêm mạc đường tiêu hoá, sẽ gây ra phản xạ

tiết dịch tiêu hoá. Khi có ánh sáng mạnh tác động vào mắt sẽ gây ra sự co đồng tử mắt

v.v..., nếu như thức ăn mà không chạm vào niêm mạc đường tiêu hoá hay ánh sáng mà

không chiếu vào mắt sẽ không gây ra được những phản xạ đặc trưng như trên.

Như vậy hệ thống tín hiệu thứ nhất là hệ thống tín hiệu phản ánh hiện thực

khách quan về một sự vật hay một hiện tượng cụ thể màât có thể trực tiếp nhìn, nghe

,sờ, nếm, ngửi được. Hệ thống tín hiệu này giống nhau ở cả người và động vật.

* Vai trò của hệ thống tín hiệu thứ nhất

Là cơ sở cho sự hình thành hệ thống tín hiệuu thứ hai, giúp cho con người có

thể tiếp nhận sự vật hiện tượng khách quan để hình thành khái niệm.

14.8.1.2. Hệ thống tín hiệu thứ 2

* Khái niệm

Khi con người xuất hiện, cùng với sự xuất hiện của con người là sự xuất hiện

tiếng nói và sau đó là chữ viết, đã đưa con người tiến xa hơn trong quá trình chinh phục

thế giới tự nhiên để phục vụ cho nhu cầu nhiều mặt của mình. Hệ thống tiếng nói và chữ

373

viết hay còn gọi là hệ thống ngôn ngữ chính là hệ thống tín hiệu mà con người dùng để

chỉ các tín hiệu của sự vật (tín hiệu một), khi mà không cần có sự có mặt của nó.

Vậy hệ thống tín hiệu thứ hai là hệ thống ngôn ngữ dùng để chỉ một cách chung

nhất về sự vật và hiện tượng khách quan, là hệ thống tín hiệu của tín hiệu sự vật (tín

hiệu thứ nhất).

Ví dụ: Khi nghe thầy giáo kể cho học sinh một mẩu chuyện cổ tích với câu mở

đầu ―Ngày xưa có một bác nông dân và một con bò,...‖ với nội dung trên học sinh bắt

đầu liên tưởng đến một người mặc áo nâu vai vác cày, tay dắt một chú bò lông mượt,

màu nâu, sừng nhọn (hay cong vòng,...) đang đi đến thửa ruộng đầu làng,.... Có em có

thể tưởng tượng phong phú hơn là một bác nông dân lực lưỡng, mặc quần xà lỏn, cởi

trần, một chú bò sọc trắng đen, có cặp sừng to và dài, mắt đỏ trông rất dữ tợn v.v...

Như vậy chỉ một vài thông tin mà tùy theo mỗi em, hình ảnh được tạo ra sẽ không

hoàn toàn giống nhau, kết quả tùy thuộc vào trước đó em đã thấy bác nông dân và con

bò cụ thể như thế nào.

* Đặc điểm của hệ thống tín hiệu thứ 2

- Hệ thống tín hiệu hai mang tính khái quát và chung nhất về sự vật và hiện

tượng khách quan.

Ví dụ: Khi nghe thầy giáo dạy về quy đinh đi trên đường ―nếu có tín hiệu tiếng

còi xe có nghĩa là có xe xin vượt đường, cần phải tránh cho xe qua‖, tiếng còi xe là tín

hiệu chung cho mọi xe cơ giới hay thô sơ sử dụng để thông tin cho người đi đường khi

xin vượt đường.

- Hệ thống tín hiệu hai có tính trừu tượng

Do mang tính khái quát, chung nhất nên hệ thông tín hiệu hai cũng mang tính

trừu tượng vì nó không phải là một sự vật hiện tượng nào cụ thể, nhưng lại là nhằm để

gọi tên, sự vật hiện tượng cụ thể, có thể dùng để phân biệt với sự vật hiện tượng khác.

Ví dụ: Khi nói ―sáng nay tôi ăn bánh‖ có nghĩa là người đó đã ăn một loại thực

phẩm chế biến sẵn, được đóng thành bánh, có hình thù cụ thể, chứ không phải là ăn

cơm hay ăn phở v.v...

- Hệ thống tín hiệu hai mang tính khách quan và bản chất, nó bao hàm được cả nội

dung và ý nghĩa của sự vật và hiện tượng mà nó biểu thị.

Ví dụ: khi nói ―cây xanh có hoa‖ là người ta đang nói đến một loại sinh vật có

những đặc điểm chính như: có rễ, thân, lá và hoa, thân và lá (đặc biệt là lá) có màu

xanh. Màu xanh đó được tạo ra do diệp lục, là cơ quan quang hợp, có chức năng biến

các chất vô cơ thành chất hữu cơ tính lũy trong cây. Cơ quan có chức năng sinh sản là

hoa v.v..

374

- Hệ thống tín hiệu thứ hai chỉ riêng cho loài người và chỉ chung với những

người có cùng ngôn ngữ: vì là ngôn ngữ nên nó chỉ có ở loài người và ta thấy rằng nó

chỉ có thể đóng vai trò tín hiệu kích thích khi mà hiểu được bản chất của nó mà thôi.

Nên những người không cùng ngôn ngữ thì không thể có cùng hệ thống tín hiệu hai.

* Vai trò của hệ thống tín hiệu hai

- Là những kích thích giống như bất cứ một kích thích có điều kiện khác, nhưng

bao hàm nội dung và ý nghĩa phong phú hơn bất cứ loại kích thích nào.

Khi có kích thích là ngôn ngữ, cơ thể sẽ tiếp thu nó thông qua cơ quan thị giác

và thính giác (có thể cả cơ quan xúc giác - với người khiếm thị), sau đó thông tin được

đưa về não để xử lý. Tuy nhiên, mặc dù ngôn ngữ là âm thanh và màu sắc (ánh sáng),

nhưng nó không phải được tiếp nhận như một loại tín hiệu tự nhiên, nó là tín hiệu của

tín hiệu tự nhiên nên nó bao hàm nội dung phong phú hơn bất cứ loại kích thích tự

nhiên nào. Trong nhiều trường hợp tín hiệu hai còn mạnh hơn cả tín hiệu một.

Ví dụ: + Khi nghe người bạn nói rằng ―bộ phim tối nay trên TV có nhân vật rất

nổi tiếng đóng vai chính‖, từ nổi tiếng đó bao hàm rất nhiều nghĩa: tài ba, dũng mãnh,

đẹp, diễn xuất rất tài v.v..., có nghĩa là có gì thuộc về nổi tiếng là có thể gán cho nhân

vật đó.

+ Khi bị mắng còn cảm thấy bị đau đớn hơn bị đánh đòn.

- Ngôn ngữ có thể có tác dụng gây hưng phấn hay ức chế, tùy theo người tiếp

nhận nó.

Ví dụ: Khi được tin ―miền Nam được hoàn toàn giải phóng‖ vào ngày 30/ 04/

1975, nhiều gia đình có người thân ngoài mặt trận, hay những gia đình trong vùng có

chiến sự mừng vui khôn xiết. Nhưng cũng có những người buồn như nhiều người lính

buồn vì bạn mình không còn sống để nhìn thấy hoà bình, mà chính họ là người đã đổ

máu để dành được.

- Ngôn ngữ là cơ sở cho quá trình tư duy trừu tượng, là cơ sở cho nhận thức lý

tính.

- Ngôn ngữ là điều kiện giúp cho con người rút ngắn được thời gian nhận thức

thế giới khách quan, tiếp nhận một cách nhanh và có hiệu quả các nguồn tri thức khác

nhau của nhân loại.

- Ngôn ngữ là cơ sở để con người tham gia hoạt động khoa học kỹ thuật, văn hoá

xã hội.

- Ngôn ngữ là điều kiện giúp cho con người thoát khỏi động vật và vươn lên làm

chủ tự nhiên, làm chủ xã hội và làm chủ bản thân mình.

375

- Ngôn ngữ thường mang tính chất mỏng manh: dễ bị mất đi khi không được

củng cố, hay khi ở trạng thái ức chế (ngủ, mê man bất tỉnh) tín hiệu thứ nhất vẫn có thể

tạo được phản xạ trong khi đó tín hiệu thứ hai không thể gây phản xạ.

Bogatchenko làm thí nghiệm bằng cách thành lập trên trẻ em phản xạ có điều

kiện khi chuông reo thì rụt tay. Sau khi phản xạ được thành lập, nếu nói tiếng

―chuông‖ khi trẻ chưa vào lớp thì trẻ rụt tay. Nhưng sau buổi học, khi trẻ đã mệt, nếu

cho chuông reo thì trẻ rụt tay, còn nếu nói tiếng ―chuông‖ thì trẻ không rụt tay.

* Sự hình thành hệ thống tín hiệu hai

Sự hình thành hệ thống tín hiệu hai thực chất là sự hình thành các phản xạ có

điều kiện với kích thích là lời nói và chữ viết, kết hợp với các tín hiệu của sự vật và

hiện tượng khách quan, trong đó vai trò của tai và mắt có ý nghĩa quyết định nhất. Sự

hình thành được tiến hành tuần tự qua các bước cụ thể như sau:

- Bước 1. Hình thành:

Là sự kết hợp giữa kích thích ngôn ngữ với kích thích của sự vật hiện tượng

khách quan để hình thành nên phản xạ có điều kiện cấp 1.

- Bước 2. Lặp lại:

Bước này có sự lặp lại quá trình thành lập phản xạ, đồng thời phân tích các kích

thích cụ thể tương tự nhau, để giúp cho việc phân biệt đúng sai của những kích thích

trên. Đây là bước hình thành phản xạ có điều kiện cấp 2, 3 hay cao hơn.

- Bước 3. Củng cố:

Bước này là bước tìm hiểu bản chất thực của kích thích, để từ đó rút ra đặc điểm

chung nhất và khái quát về sự vật hiên tượng khách quan. Đây là bước hình thành

phản xạ có điều kiện cấp cao.

- Bước 4. ổn định:

Tạo nên ngôn ngữ có nội dung đặc thù có thể thay thế cho kích thích sự vật và

hiện tượng cụ thể.

* Nguồn gốc hệ thống tín hiệu hai

- Nguồn gốc sinh học: Hệ thống tín hiệu thứ hai được hình thành trên cơ sở một

số đặc điểm sinh học sau:

+ Có sự biến đổi sâu sắc của bộ máy phát âm ở người, trong đó liên quan đến sự

thay đổi: hàm dưới có cằm ngắn lại, góc hàm nhỏ làm cho khoang miệng rộng ra, thuận lợi

cho sự vận động của lưỡi khi phát âm.

+ Có sự phát triển cao độ của võ não hình thành những trung khu liên quan tới

ngôn ngữ (trung khu Broca, Wernicke,...).

376

- Nguồn gốc xã hội:

+ Nhờ lao động và sự trao đổi kinh nghiệm trong lao động giữa người với nhau

mà tiếng nói được hình thành và sau nó là chữ viết cũng được hình thành.

+ Hoạt động văn hoá xã hội của người là điều kiện thứ hai giúp cho sự hình

thành và phát triển của ngôn ngữ.

14.8.2. Các loại hình thần kinh ở người

Trong đời sống cá thể, mỗi người đều hình thành cho mình một tính cách, khả

năng không giống với người khác. Sự khác biệt đó có một phần chịu ảnh hưởng của

nhân tố di truyền và phần lớn chịu ảnh hưởng của môi trường sống. Sự khác biệt đó

được thể hiện ra bằng các loại hình thần kinh khác nhau.

14.8.2.1. Tiêu chuẩn phân loại loại hình thần kinh

Loại hình thần kinh được phân biệt dựa trên tính chất các quá trình thần kinh

(hưng phấn và ức chế), cường độ, tương quan và tính linh hoạt của chúng.

- Cường độ các quá trình thần kinh phụ thuộc vào sự hoạt động mạnh hay yếu

của trung ương thần kinh, thể hiện ra bằng 2 quá trình là hưng phấn và ức chế. Có thể

cả hai đều mạnh, có thể chỉ có một trong hai quá trình mạnh và quá trình còn lại yếu,

hay có thể cả 2 đều yếu,...

- Sự tương quan về cường độ của các quá trình thần kinh: là tương quan giữa 2

quá trình hưng phấn và ức chế, yếu tố nào sẽ có ảnh hưởng quyết định đến trạng thái

thần kinh.

- Tính linh hoạt giữa các quá trình trên: giữa 2 quá trình sự chuyển đổi xẩy ra dễ

dàng hay không dễ dàng (khó khăn).

Căn cứ vào các tiêu chuẩn trên người ta đã chia loại hình thần kinh ra thành 4

loại cơ bản.

14.8.2.2. Các loại hình thần kinh cơ bản

Pavlov căn cứ vào tiêu chuẩn trên và chia ra các loại hình thần kinh chung cho

cả người và động vật như sau:

- Loại mạnh, không cân bằng (loại hăng - choleric):

Là loại mà quá trình hưng phấn mạnh hơn nhiều so với quá trình ức chế. Biểu

hiện của loại này là rất dễ thành lập phản xạ có điều kiện, nhưng ức chế có điều kiện

lại khó thành lập hơn.

Những động vật có loại hình thần kinh này thường là những con vật dễ bị kích

động, hăng hái khi tấn công kẻ thù, không chịu sự gò bó. Người có loại hình này

thường là loại khó tự kiềm chế bản thân, dễ bị kích động, hay tự ái, nhưng lại là những

377

người hăng hái, dám làm việc lớn, nhưng lại dễ nản chí khi không thành công. Đây là

tuýp người có thể trở thành vĩ nhân.

- Loại mạnh, cân bằng, linh hoạt (nhanh nhẹn-sanguinic):

Loại này có các quá trình thần kinh đều mạnh, nhưng cân bằng, sự chuyển đổi

giữa các quá trình dễ dàng. Biểu hiện của loại hình thần kinh này là dễ thành lập phản

xạ có điều kiện cũng như ức chế có điều kiện, khả năng động hình tốt.

Động vật thuộc loại này là những con vật nhanh nhẹn, dễ thích nghi, dễ dạy

bảo. Người có loại hình này là người có khả năng tự chủ cao, chịu đựng gian khổ, khó

khăn tốt, nhiệt tình, sáng tạo, xử lý mọi việc nhanh chóng, dễ dàng vượt qua khó khăn,

có khả năng thích nghi cao với hoàn cảnh.

- Loại mạnh, thăng bằng lì (bình thản - phlegmatic)

Là loại hình có cả 2 quá trình thần kinh đều mạnh như nhau, nhưng tính linh

hoạt thấp. Biểu hiện của loại hình này là dễ thành lập phản xạ có điều kiện cũng như

ức chế có điều kiện, nhưng khó chuyển đổi các phản xạ, khó thay đổi định hình.

Động vật thuộc loại này thường có bề ngoài chậm chạp nhưng trông chắc chắn.

Những người thuộc tuýp này có đặc điểm khác với loại mạnh cân bằng linh hoạt là xử

lý tình huống tương đối chậm nhưng chắc chắn, tỷ mỉ và hoàn hảo. Tuy nhiên họ

thường là người bảo thủ, khó thích nghi với thay đổi của môi trường hơn.

- Loại yếu (melancholic):

Là loại hình thần kinh có cả 2 quá trình đều yếu, khó thành lập các phản xạ có

điều kiện. Những người thuộc tuýp này là những người không có khả năng tự lập,

thường phụ thuộc người khác, dễ bị khuất phục khi khó khăn.

14.8.2.3. Các loại hình hoạt động thần kinh đặc trưng ở người

Từ thời thượng cổ, Hypocrat bằng kinh nghiệm của mình đã chia loại hình thần

kinh người ra làm 4 loại như sau:

- Loại nhiều máu:

Gồm những người dễ tiếp thu kiến thức, hoạt bát, nhanh nhẹn, dễ thích ứng với hoàn

cảnh. Loại này tương tự với loại nhanh nhẹn của Pavlov.

- Loại thản nhiên:

Là những người kém linh động, ít thể hiện tình cảm, khi đã hưng phấn thì khó

ức chế và ngược lại. Loại này tương ứng với loại bình thản của Pavlov.

- Loại nhiều mật:

378

Là những người tương đương với loại hăng của Pavlov: can đảm, nóng nảy,

dám làm mọi việc, nhưng lại dễ chán nản, không kiên trì.

- Loại âu sầu:

Là loại tương ứng với loại yếu của Pavlov.

Hiện nay người ta thấy rằng, mặc dù các loại hình thần kinh ở người và động

vật có thể tương đương nhau và chia ra 4 loại cơ bản như trên, nhưng do đặc thù ở

người là sự có mặt của 2 hệ thống tín hiệu, trong đó vai trò của tín hiệu ngôn ngữ hết

sức quan trọng, nó tác động làm thay đổi loại hình theo hướng tồn tại riêng của xã hội loài

người, trong đó theo Pavlov có thể chia loại hình thần kinh người ra làm 3 loại là : loại hình

nghệ sĩ, loại hình tư tưởng và loại hình trung gian.

- Loại hình nghệ sĩ:

Biểu hiện rõ nhất là sự hoạt động mạnh của hệ thống tín hiệu thứ nhất, sự tư

duy cụ thể chiếm ưu thế. Loại hình này khả năng tiếp nhận các hành động, các thao tác

cụ thể rất tinh vi và sâu sắc, nhưng khả năng tư duy trừu tượng có hạn chế hơn. Đây là

tuýp của các nhạc sĩ, hoạ sĩ, thi sĩ, diễn viên v.v...

- Loại hình tư tưởng:

Biểu hiện là khả năng tư duy trừu tượng ở loại hình này phát triển rất mạnh, các

thông tin được tiếp thu và xử lý một cách sâu sắc và thiên về tính bản chất. Những

người thuộc loại hình này có thể dự đoán trước được sự phát triển của sự vật và hiện

tượng, có thể đưa ra những kết luận có tính quy luật sâu sắc. Đây là tuýp của các nhà

khoa học, nhà tư tưởng, chiêm tinh học v.v..

- Loại trung gian:

Là loại có cả hai quá trình tư duy cụ thể và tư duy trừu tượng kết hợp hài hoà,

cân bằng nhau, trong đó thường có sự hoạt động hệ thống tín hiệu 2 trội hơn chút ít so

với tín hiệu một. Đây là tuýp của đa số người hiện tại.

Lối sống và sự giáo dục của gia đình và xã hội cũng là yếu tố rất quan trọng ảnh

hưởng đến sự hình thành loại hình thần kinh ở người, ngoài sự hoạt động của 2 hệ

thống tín hiệu đã nói ở trên.

14.8.3. Ngủ và mơ mộng

Ngủ là một nhu cầu sinh lý bình thường của mọi có thể sống, đặc biệt là trên

động vật bậc cao. Khi ngủ là khi mà các neuron có thể nghỉ ngơi và phục hồi chức

năng (tích lũy thêm năng lượng, khôi phục lại môi giới trung gian đã bị mất trong khi

hoạt động,...). Ngoài ra ngủ còn là yếu tố nhằm khác phục hoàn cảnh, chống lại sự bất

lợi của môi trường (ngủ đông, ngủ hè, ngủ do gây mê,...).

379

Khi ngủ trao đổi cơ bản giảm 13%, nhịp tim giảm 20%, huyết áp giảm 10%, các

kho máu ở vùng bụng có thể thu hồi gần 50% lượng máu cơ thể, các mạch máu nhỏ ở

não co lại, sự thông khí giảm 20%, nhiệt độ hạ xuống thấp hơn bình thường, sự lọc

nước tiểu giảm, riêng sự tiết mồ hôi tăng, nhất là ở trẻ em và người ốm.

14.8.3.1. Phân loại giấc ngủ

Người ta phân giấc ngủ ra thành một số dạng cơ bản như sau:

- Ngủ theo chu kỳ ngày đêm

Đây là dạng ngủ bắt buộc cho mọi động vật. Ở người trong một ngày ngủ 1 lần

hoặc 2 lần, riêng trẻ em có thể ngủ nhiều lần trong ngày. Nhu cầu về thời gian ngủ

trong một ngày của người giảm dần theo tuổi: trẻ mới sinh có thể ngủ 21 giờ, trẻ 3

tháng tuổi ngủ 19 giờ, trẻ 6 tháng tuổi ngủ 14 giờ, trẻ 1 năm tuổi ngủ 13 giờ, trẻ 4 tuổi

ngủ 12 giờ, trẻ 10 tuổi ngủ 10 giờ, 17-18 tuổi ngủ 8 giờ, già ngủ 7 giờ.

Khi bị mất ngủ liên tục trên 3 ngày sẽ làm cho hoạt động thần kinh bị suy giảm,

xuất hiện sự mệt mỏi trong lao động trí óc cũng như chân tay. Dễ xuất hiện sai sót khi

tiến hành công việc, nhất là với lao động trí óc. Khi bị mất ngủ các chức năng thực vật

cũng bị rối loạn, ảnh hưởng tới hoạt động bình thường của cơ thể.

Khi bị mất ngủ kéo dài có thể bị chết. Chó khi bị thiếu ăn 20-25 ngày, khối

lượng giảm 50% vẫn có thể sống và nuôi béo trở lại, nhưng mất ngủ 10-12 ngày là

chết, trong khi đó khối lượng chỉ giảm 5-13%.

- Ngủ do gây mê

Khi bị gây mê bằng các chất gây mê như ether, chlorofor, morphin v.v... người và

động vật sẽ bị ngủ mê man, thời gian ngủ lâu hay mau tùy theo liều lượng và tác dụng của

từng loại thuốc gây mê sử dụng.

- Ngủ do bệnh lý

Khi người và động vật bị bệnh như thiểu năng tuần hoàn não, não bị chèn ép do

khối u, cục máu đông,… hay bị tổn thương một số vùng dưới não (thân não) sẽ làm

cho họ bị ngủ. Ngủ loại này có thể kéo dài vài ngày, thậm chỉ nhiều tuần, vài năm liên

tục.

- Ngủ do thôi miên (ngủ nhân tạo)

Đây là dạng ngủ đặc biệt, giấc ngủ được tạo ra bởi những tác nhân yếu và đơn

điệu xuất hiện liên tục (ánh sáng nhẹ có màu phát ra từ quả cầu thuỷ tinh, bàn tay đưa

qua đưa lại trước mắt, giọng nói nhẹ và đều đều của người thôi miên v.v...) sẽ làm cho

người bị thôi miên ức chế và chuyển sang trạng thái ngủ.

380

Ngủ do thôi miên thường không bị ức chế toàn bộ vỏ não như ngủ chu kỳ ngày

đêm mà chỉ có một hay một số vùng bị ức chế mạnh và tại đó sẽ không tiếp tục nhận

được tín hiệu kích thích trong thời điểm bị ức chế (bị thôi miên), những vùng khác còn

lại vẫn ở trạng thái bình thường và khi nếu có kích thích tác động vẫn có thể chuyển

sang trạng thái hưng phấn.

Thôi miên là một biện pháp quan trọng trong chữa bệnh, đặc biệt là những bệnh

có liên quan trực tiếp tới hệ thần kinh.

14.8.3.2. Những dấu hiệu biểu hiện trong giấc ngủ

* Biến đổi về chức năng vận động và chức năng thực vật

Khi ngủ chức năng hệ thần kinh giảm xuống do bị ức chế, nhất là chức năng

của vỏ não, vì vậy sự tiếp nhận thông tin từ ngoài vào bị ức chế. Trong trạng thái đó

trương lực cơ bị giảm mạnh.

Các phản xạ thực vật giảm: hô hấp chậm lại, tim đập chậm hơn, huyết áp hạ,

thân nhiệt giảm, chuyển hoá cơ bản giảm, sự tạo nước tiểu giảm v.v...

* Sự biến đổi sóng điện não khi ngủ

Khi từ trạng thái thức chuyển sang trạng thái ngủ và ngủ say thường sóng điện

não diễn biến qua năng giai đoạn:

- Giai đoạn nghỉ ngơi yên tĩnh (chuẩn bị ngủ) hay giai đoạn A

Trong giai đoạn này sóng anpha chiếm ưu thế khi ghi điện não đồ của vùng

chẩm. Lúc này cơ thể vẫn ở trạng thái thức, mắt nhắm và đã giảm hẳn các hoạt động

của não.

- Giai đoạn ngủ thiu thiu hay giai đoạn B

Giai đoạn này xuất hiện sóng điện não đủ cả 4 loại: anpha, bêta, teta, denta. Cơ

thể lúc này đã ở trạng thái thiu thiu ngủ, giữa quá trình hưng phấn và ức chế gần như

ngang bằng.

- Giai đoạn ngủ chưa sâu hay giai đoạn C

Sóng điện não ghi được ở giai đoạn này là những sóng có tần số thấp (14-16

Hz) xen kẽ với các sóng anpha hình thoi (gọi là những thoi ngủ). Trạng thái cơ thể lúc

này đã ngủ, nhưng chưa sâu.

- Giai đoạn ngủ say hay giai đoạn D

Sóng điện não lúc này xuất hiện dạng sóng chậm, đầu tiên là anpha sau đó là

denta. Trạng thái cơ thể lúc này đã ngủ say.

- Giai đoạn ngủ rất say hay giai đoạn E

381

Sóng điện não chỉ còn sóng denta với tần số 1-3 Hz. Lúc này người đã ở trạng

thái ngủ rất say.

- Giai đoạn ngủ nhanh hay giai đoạn P (Pradoxal)

Trong giai đoạn này sóng điện não chuyển sang dạng sóng beta là sóng ở giai

đoạn còn thức, chính sóng beta xuất hiện ở giai đoạn này đã chứng tỏ não ở giai đoạn

này đã gia tăng hoạt động. Trạng thái cơ thể lúc này vẫn ngủ rất say. Do đặc điểm trái

ngược giữa sóng điện não và trạng thái cơ thể nên còn được gọi là pha nghịch thường

hay pha ngủ nhanh (có sóng tần số cao). Trong giai đoạn này có hiện tượng mắt có cử

động rất nhanh, nên còn gọi giai đoạn này là giai đoạn REMS (rapid eye movement

sleep). Nguyên nhân gây ra trạng thái này là do hành não nên còn gọi là ngủ hành não.

Ngủ REMS có những đặc điểm quan trọng là:

+ Trong giấc ngủ REMS thường có mộng (chiêm bao, mơ).

+ Kích thích cảm giác khó đánh thức hơn trong giấc ngủ REMS so với ngủ bình

thường (sóng chậm). Tuy nhiên thức dậy vào buổi sáng thường sau lúc sóng REMS

chứ không phải là sóng chậm khác.

+ Trong ngủ REMS trương lực cơ giảm rất mạnh. Như vậy khi ở trạng thái này

hành não chỉ tác động vào gây hưng phấn vỏ não (với việc xuất hiện giấc ngủ có sóng

não nhanh) nhưng lại ức chế tủy sống làm giảm mạnh trương lực cơ.

+ Nhịp tim, hô hấp không đều, điển hình cho trạng thái mộng.

+ Một số cơ như cơ cổ, mắt, gáy cử động nhanh, đặc biệt là cơ mắt.

+ Não ở trạng thái hoạt động mạnh, chuyển hoá ở não tăng 20%, thể hiện bằng

sự xuất hiện của sóng nhanh, loại sóng xuất hiện khi cơ thể ở trạng thái thức.

Như vậy giấc ngủ REMS là trạng thái ngủ mà não vẫn hoạt động nhưng ở dạng

không ý thức, không phải là trạng thái giúp cho cơ thể trở lại trạng thái nhận thức được

sự thay đổi của môi trường xung quanh, nên không làm cơ thể thức dậy.

14.8.3.3. Các thuyết về nguồn gốc của giấc ngủ

Giải thích về nguồn gốc của giấc ngủ có khá nhiều thuyết, sau đây chúng ta sẽ

nghiên cứu một số thuyết:

* Thuyết về trung khu ngủ

Thuyết được Economo đưa ra. Khi nghiên cứu về bệnh nhân chết vì bệnh viêm

não ngủ vật vờ, ông nhận thấy bệnh nhân có những biến đổi cấu trúc ở thành sau của

não thất III và trên thành của cống sylvius, ông gọi vùng đó là trung khu ngủ, vùng

nằm trước nó là trung khu thức. Thuyết đã được chứng minh và khẳng định qua thí

nghiệm của Hess và sau đó là Marinescu - Kreindler. Economo và Hess đã phát hiện ra

382

rằng, một vùng ở thể lưới thân não xung quanh cống sylvius là nơi điều khiển giấc ngủ

(trung khu ngủ).

Nhiều nghiên cứu khác cho thấy trong não còn có những vùng đặc hiệu mà khi

kích thích sẽ tạo ra giấc ngủ giống như giấc ngủ tự nhiên, những vùng đó là:

- Nhân raphe nằm ở hành não và nửa dưới cầu não khi bị kích thích sẽ tạo ra

giấc ngủ như tự nhiên. Từ nhân raphe có các sợi thần kinh toả ra các vùng hệ lưới, vỏ

não, đồi thị và các vùng của hệ viền. Khi đi xuống tủy sống, các sơị có vai trò ức chế

các tín hiệu đau. Tại đầu tận cùng của nhiều sợi đi ra từ nhân ra phe có khả năng tiết ra

serotonin có tác dụng ức chế gây ngủ. Khi ức chế không cho tạo serotonin thì con vật

thí nghiệm sẽ không ngủ được trong những ngày bị ức chế.

Theo Bullok và cộng sự (1995) thì trung khu của giấc ngủ sóng chậm nằm ở

vùng giữa của hành não, tại đó có chứa các nhân raphe với chất môi giới trung gian là

serotonin.

Tại não trung gian khi bị kích thích phần gần phía trước của vùng dưới đồi (chủ

yếu là vùng trên chéo thị) hay vùng đồi thị có thể gây ngủ.

* Thuyết về các chất gây ngủ

Theo Legendrre và Pieron, có những chất được hình thành trong quá trình trao

đổi chất của cơ thể có tác dụng gây ngủ. Sau giấc ngủ chúng sẽ bị đào thải ra ngoài làm cho

cơ thể trở về trạng thái bình thường.

Giả thuyết đưa ra dựa trên kết quả thí nghiệm trên các động vật thấy rằng, nếu

con vật bị giữ không cho ngủ nhiều ngày thì trong dịch não tủy, máu và trong nước

tiểu có chứa một chất mà khi tiêm cho động vật khác thì gây ngủ, một trong những

chất đó là peptid muramil. Nonapeptid (có 9 axit amin) được chiết từ máu của con vật

đang ngủ, nếu tiêm cho con vật khác thì con vật đó sẽ ngủ.

Tuy nhiên kết quả quan sát của Anokhin lại nhận thấy rằng, trong trường hợp

hai em bé sinh đôi có hai đầu, một thân, một tim và một hệ tuần hoàn, nhưng nhận

thấy hai em thường không ngủ cùng lúc với nhau, có những khi em này ngủ say còn

em kia thức.

* Thuyết ngủ của Pavlov

Theo Pavlov thì ngủ là kết quả của quá trình ức chế lan toả. Khi ức chế tại một

điểm nào đó đủ mạnh sẽ lan toả ra khắp vỏ não và các vùng dưới vỏ gây nên sự ức chế

toàn bộ và làm cho động vật ngủ. Pavlov đã tiến hành các thí nghiệm về ức chế có điều

kiện để chứng minh nhận định trên của mình. Ví dụ: trong thí nghiệm thành lập các ức

chế có điều kiện, khi các kích thích là tác nhân ức chế do không được củng cố, nếu

383

kích thích nhiều lần sẽ gây trạng thái buồn ngủ cho vật thí nghiệm, có khi còn tạo ra

những giấc ngủ rất sâu.

14.8.3.4. Cơ chế điều hoà thức - ngủ

Sự điều hoà thức - ngủ do nhiều cấu trúc của não tham gia.

Khi ở trạng thái thức là lúc trung tâm ngủ không được hưng phấn, làm cho các

nhân của hệ lưới nằm ở vùng não giữa và phần trên của cầu não không bị ức chế trở

nên hoạt động. Đồng thời có các luồng xung động thần kinh từ cơ quan cảm giác đi về

não (nhiều nhất là ở thị giác và thính giác) làm cho vỏ não ở trạng thái hoạt động,

chính trạng thái hoạt động của vỏ não sẽ làm kìm hãm trung khu gây ngủ ở vùng dưới

đồi, đặc biệt là vùng cạnh nhân trước thị (nucleos preopticus). Tóm lại khi thức thì vỏ

não và thể lưới hưng phấn, còn các trung khu gây ngủ bị ức chế.

Khi thời gian hoạt động kéo dài, làm cho neuron vỏ não, nhất là neuron vùng

trán giảm dần các luồng xung động có tác dụng ức chế với các trung khu gây ngủ,

hoặc có thể do nguyên nhân khác làm cho trung khu ngủ hưng phấn. Các trung khu

ngủ khi hưng phấn sẽ phát ra các xung động thần kinh đi tới vỏ não từ hệ lưới, làm cho

vỏ não bị ức chế hoạt động. Tác dụng ức chế khi có sự tham gia của cả vỏ não và hệ lưới sẽ

ngày càng mạnh hơn, chuyển não sang trạng thái ngủ. Tóm lại khi ngủ vỏ não và thể lưới bị

ức chế, còn các trung khu ngủ được hưng phấn.

Khi giấc ngủ kéo dài, sẽ làm cho tính hưng phấn của hệ lưới dần được hoạt hoá,

còn các trung khu ngủ do hoạt động lâu sẽ giảm dần hiệu lực, kết quả sẽ làm xuất hiện

chu kỳ thức mới.

14.8.3.5. Tác dụng sinh lý của giấc ngủ

Khi cơ thể ở trạng thái ngủ sẽ giúp cho việc điều chỉnh lại hoạt động của hệ

thần kinh và đồng thời điều chỉnh cả hoạt động khác của cơ thể.

* Đối với hệ thần kinh

Khi cơ thể mất ngủ kéo dài sẽ xuất hiện trạng thái uể oải, chậm chạp, khả năng

tư duy giảm xuống, nếu mất ngủ kéo dài có thể bị trạng thái tâm thần. Giấc ngủ có tác

dụng phục hồi mức độ hoạt động thần kinh bình thường sau khi hoạt động căng thằng.

Ngoài ra giấc ngủ còn có tác dụng điều chỉnh sự cân bằng trong hoạt động giữa các

vùng thần kinh với nhau, phục hồi sự cân bằng tự nhiên giữa các trung khu thần kinh.

Như vậy ngủ có tác dụng:

- Tẩy đi khỏi neuron các chất chuyển hoá bị tích tụ trong thời gian hoạt động.

- Phục hồi lại năng lượng và các chất môi giới trung gian cần cho quá trình hoạt

động tiếp theo.

384

- Loại trừ những thông tin không cần thiết mà não đã tiếp nhận, tạo điều kiện

thuận lợi cho sự tiếp nhân thông tin mới.

- Giúp cho quá trình chuyển trí nhớ ngắn thành dài hạn diễn ra thuận lợi.

- Khi ngủ là thời gian có thể xẩy ra mộng, đây có thể là những khoảng thời gian

có ích cho một số phát minh, sáng kiến, công trình khoa học hình thành. Đồng thời

cũng giải quyết được những yếu tố ức chế tâm lý mà khi bình thường không có khả

năng xử lý được, giúp cho con người thanh thản hơn.

* Đối với các chức năng của cơ quan khác trong cơ thể

Khi cơ thể ở trạng thái thức hưng phấn giao cảm tăng, sẽ làm tăng tần số xung

động kích thích tới cơ và làm cho trương lực cơ tăng. Khi ngủ tác dụng ngược lại do

phó giao cảm tăng cường hoạt động.

Với các hoạt động cơ quan khác cũng tương tự, do sự thay đổi nhịp điệu của

hưng phấn ức chế trong hệ thần kinh, làm cho cơ quan có thời gian nghỉ ngơi sau khi

làm việc nặng nhọc, đồng thời có khả năng làm việc tốt hơn sau khi nghỉ ngơi và phục

hồi năng lượng do làm việc mất đi.

Ngủ đầy đủ có tác dụng phục hồi khả năng làm việc cũng như sức khoẻ sau khi

ốm dậy, sau khi lao động trí óc căng thẳng hay sau khi lao động chân tay nặng nhọc.

14.8.4. Trí nhớ

14.8.4.1. Các loại trí nhớ

Căn cứ vào quá trình hình thành trí nhớ người ta chia trí nhớ ra thành các loại

như sau:

+ Nhớ hình tượng:

Là loại trí nhớ được hình thành trên cơ sở những biểu tượng về sự vật và hiện

tượng cụ thể (một bức tranh, con người nào đó, âm thanh, mùi, vị, ...). Tuỳ theo sự tiếp

nhận của cơ quan cảm giác và quá trình hình thành, người ta có thể chia loại nhớ này

ra các loại như: nhớ hình tượng thị giác, nhớ hình tượng thính giác,...

Trong quá trình ghi nhớ một sự vật, hiện tượng bất kỳ nào đó, thường không chỉ

có một mà một số cơ quan cảm giác tham gia, nên khi chỉ cần có một tín hiệu trong

nhiều tín hiệu của sự vật, hiện tượng đó xuất hiện ta có thể xác định được đó là sự vật

hay hiện tượng nào.

Ví dụ: - Vào mùa hè, trước khi có mưa độ ẩm thường rất cao, làm cho mọi

người cảm thấy nóng bức khó chịu. Nên khi chỉ cần cảm thấy nóng bức, ngột ngạt, mà

chưa có mưa xuống ta cũng có thể đoán biết được sẽ có mưa.

385

- Khi chỉ cần nghe giọng nói mà chưa thấy mặt ta cũng có thể đoán biết

được là ai sẽ đến, ta sẽ gặp ai nếu đó là người quen.

+ Nhớ vận động:

Là loại trí nhớ được hình thành trên cơ sở những động tác cụ thể.

Ví dụ: Lái xe, gẩy đàn, đan lát v.v...

Trí nhớ vận động đã giúp cho ta có khả năng hình thành các kỹ năng, kỹ xảo

nghề nghiệp.

+ Nhớ cảm xúc:

Là trí nhớ được hình thành trên cơ sở các cảm xúc như vui, buồn, thoả mãn, tức

tối v.v..., mà tác nhân của nó có thể là các sự vật hiện tượng cụ thể hay tín hiệu ngôn

ngữ (tín hiệu hai).

+ Nhớ logic (nhớ ngôn ngữ):

Là trí nhớ được hình thành khi tiếp nhận kích thích là ngôn ngữ. Đây là loại trí

nhớ chủ đạo của con người và cũng chỉ có ở con người, nó giúp cho con người có thể

tiếp nhận được các tri thức, hiểu biết về những sự vật hiện tượng cụ thể mà không cần

phải trực tiếp tiếp xúc với sự vật hay hiện tượng đó.

Ví dụ: Ta có thể biết rất cặn kẽ về mọi thứ của con hổ hay con sư tử mà không

cần phải tiếp xúc với nó, chỉ cần thông qua sách vở và nghe qua bài giảng của thầy hay

qua tivi.

+ Nhớ phản xạ có điều kiện:

Là kết quả của sự thành lập phản xạ có điều kiện trong đời sống cá thể.

Nếu căn cứ theo thời gian tồn tại của trí nhớ trong não, người ta chia trí nhớ

thành 3 loại: nhớ tức thời, nhớ ngắn hạn và nhớ dài hạn.

14.8.4.2. Cơ chế hình thành trí nhớ

* Cơ chế nhớ tức thời

Điển hình cho trí nhớ ngắn hạn là nhớ số điện thoại khi chỉ được nghe qua một

lần, ta chỉ nhớ được vài giây đến vài phút sau đó sẽ bị quên. Theo nhiều nhà nghiên

cứu cho rằng, trí nhớ ngắn hạn có liên quan tới sự tuần hoàn các xung động trong cung

phản xạ theo kiểu nhớ ở ―bẩy hưng phấn‖ trong hệ lưới.

Lại có thuyết trước sinap cho rằng, quá trình nhớ xẩy ra tại cúc tận cùng trước

sinap và tùy theo loại chất môi giới trung gian mà có thể có tác dụng ức chế hay hưng

phấn trước sinap v.v... Thuyết cuối cùng là thuyết tăng thế năng, theo thuyết này sở dĩ

có trí nhớ tức thời là nhờ tăng dẫn truyền sinap liên quan tới sự tích tụ ion Ca++

.

386

* Cơ chế nhớ ngắn hạn

Loại trí nhớ này có thể được lưu giữ được từ vài phút đến vài tuần, sau đó mất

đi hay được chuyển thành trí nhớ dài hạn.

Bằng thực nghiệm cho thấy trí nhớ ngắn hạn có được là do sự biến đổi lý học

hay hoá học hoặc do cả hai, tại tận cùng trước sinap hay tại màng sau sinap.

Do biến đổi lý hoá ở vùng sinap

Khi tiến hành thí nghiệm trên con sên Aplysia, Kandel và cộng sự của ông

(1977) đã nhận thấy, nếu chỉ kích thích sợi thần kinh cảm giác thì sau vài ba lần kích

thích, hưng phấn sẽ không tiếp tục truyền qua sinap nữa. Như vậy đã có sự quen kích

thích, hay tạo ra trí nhớ âm tính làm cho mạch neuron ngừng đáp ứng khi kích thích

liên tục là loại không ý nghĩa (vô hại).

Bây giờ ông lại dùng kích thích như cũ vào dây thần kinh cảm giác, nhưng đồng

thời lại kích thích vào cả sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận cùng trên của màng

trước sinap cảm giác), thì hưng phấn sẽ được liên tục truyền trong sinap cảm giác có

thể hàng ngày thậm chỉ vài ba tuần, nếu cứ tiếp tục kích thích sợi cảm giác (riêng kích

thích gây cảm giác đau chỉ kích thích vài lần đầu mà thôi). Như vậy, kích thích gây

cảm giác đau đã làm tăng chất môi giới với quá trình nhớ, giúp cho quá trình nhớ được

kéo dài. Hiện tượng như trên đã chứng tỏ kích thích gây cảm giác đau đã gây ra sự

thuận hoá (làm tăng tác dụng của kích thích) cho kích thích cũ.

Cơ chế phân tử có thể trình bày như sau:

Khi kích thích sợi truyền cảm giác đau (neuron gây thuận hoá) đồng thời với

kích thích neuron cảm giác, sẽ gây giải phóng serotonin ở sinap neuron thuận hoá và

serotonin sẽ đổ vào tận cùng neuron cảm giác. Tại đây serotonin tác dụng lên chất tiếp

nhận ở màng, khi có sự kết hợp giữa chúng sẽ tạo ra phức hợp gây hoạt hoá

adenylciclase trên màng. Enzim này đến lượt mình sẽ xúc tác tạo ra AMP vòng từ

ATP. AMP vòng được tạo thành sẽ là thông tin thứ 2 gây hoạt hoá một loại enzim

kinase có tác dụng gây phosphoril hoá loại protein trong thành phần cấu trúc của kênh

K+ và làm nghẽn sự dẫn truyền K

+ trong kênh. Hiện tượng này sẽ kéo dài từ vài giờ

đến vài tuần, làm cho điện thế hưng phấn được kéo dài. Sự kéo dài điện thế hưng phấn

sẽ gây hoạt hoá kênh Canci, làm cho một lượng lớn ion Ca++

từ dịch kẽ chạy vào trong

neuron cảm giác, chính nó sẽ làm tăng mạnh sự giải phóng môi giới trung gian, làm

tăng sự dẫn truyền hay gọi là sự thuận hoá.

Như vậy cơ chế nhớ ngắn hạn là sự khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện thuận

lợi cho xung động truyền qua sinap liên tục trong thời gian dài. Khi sự lưu thông xung

động trong neuron vẫn còn thì quá trình nhớ vẫn còn. Nếu vì một lý do nào đó, một

khâu trong cung phản xạ bị cắt đứt, quá trình nhớ sẽ mất.

387

Kết quả trên đã được Guyton (1997) xác nhận và lấy đó làm cơ sở cho việc giải

thích các hiện tượng liên quan tới trí tuệ như học tập, điều kiện hoá...

Byrne và cộng sự (1986) khi nghiên cứu ở đối tượng trên, đã đưa ra một cơ chế

khác cho sự nhớ ở neuron là sự biến đổi thuộc tính màng neuron sau sinap.

* Cơ chế nhớ dài hạn

Sự nhớ dài hạn gắn liền với sự tăng giải phóng môi giới trung gian, tăng số

lượng túi sinap, tăng độ mở của vị trí giải phóng môi giới trung gian ở cúc tận cùng và

tăng số lượng số cúc tận cùng trước sinap. Những yếu tố trên đã làm tăng sự dẫn

truyền xung động qua sinap, tạo ra đường mòn dấu vết nhớ. Khi đường mòn dấu vết

nhớ được hình thành sẽ làm cho sự nhớ được lưu lại. Nếu như sinap không hoạt động một

thời gian dài thì các quá trình trên sẽ không còn nữa, sự nhớ sẽ mất.

Sự nhớ dài hạn còn liên quan tới sự hình thành protein mới - chất nhớ. Vấn đề

này đã được chứng minh bởi các thí nghiệm của Mac Conel trên đỉa phiến (Planairum

turbil) và sau đó là Hyden trên chuột.

Các công trình nghiên cứu của Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa,... đã khẳng

định, trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ở trên động vật có sự tăng hàm

lượng ARN và protein trong các neuron. Ngoài ra, một số tác giả như Nelb, Konorski,

Eccles, Ratligge v.v.., nhận thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện còn

có sự tăng lên về số lượng các sinap hoạt động trong não và tăng sự tiết chất môi giới

trung gian, tăng các đuôi gai. Kết quả đều giúp cho sự dẫn truyền xung động thuận lợi

từ neuron này tới neuron khác.

Sự suy giảm trí nhớ liên quan tới giảm quá trình tổng hợp các ARN và protein

nhớ, ngoài ra còn do qúa trình ức chế, sự giảm số lượng neuron mà không có sự hồi

phục v.v..

* Mối quan hệ giữa trí nhớ ngắn hạn và trí nhớ dài hạn

Từ phần trên chúng ta đã rõ, các sự vật và hiện tượng được tái hiện lại theo

nhiều cách khác nhau. Ngay sau khi tiếp nhận, các hình ảnh được tái hiện lại bằng

cách vận chuyển hưng phấn trong các vòng neuron liên hợp đã được hoạt hoá. Nhưng

hoạt động của các vòng neuron này chỉ tồn tại được trong vòng vài chục giây khi

không có tác động của các kích thích ngoại lai. Chỉ cần xuất hiện một tác động nào đó

từ môi trường bên ngoài hay bên trong cơ thể là hoạt động của vòng neuron sẽ bị ức

chế ngay lập tức. Chính vì vậy, trí nhớ ngắn hạn chỉ có thể được tính bằng giây hay

một vài tuần. Tuy nhiên, cả ngay sau khi trí nhớ ngắn hạn đã bị ức chế, thì hiện tượng

tăng hưng phấn trong các vòng nơron bị hoạt hoá vẫn tồn tại vài phút nữa dưới tác

dụng của chất môi giới thần kinh trước xinap.

388

Chính điều này làm cho việc tái hiện lại các hình ảnh có thể thực hiện được cả

ngay sau giai đoạn tăng hưng phấn. Sở dĩ có hiện tượng này là do đã tạo ra được một

phân tử protein hoạt hoá bền vững đảm bảo cho tính thấm của các ion tại màng sau

xinap luôn ở mức độ cao. Do đó mà việc dẫn truyền hưng phấn trong các vòng neuron

này thực hiện được một cách dễ dàng hơn so với trong các phần khác.

Điều này cho thấy, việc tái hiện lại các hình ảnh hay còn gọi là trí nhớ hình

tượng trong các thời điểm khác nhau có nguồn gốc phát sinh không giống nhau. Trong

giai đoạn đầu, việc tái hiện lại hình ảnh thực hiện được nhờ có sự lưu thông hưng

phấn trong các vòng neuron. Sau đó, trong vòng vài phút, việc tái hiện lại các hình ảnh

thực hiện được nhờ tăng tính thấm của các ion tại các vùng xinap do tăng bài xuất các

chất môi giới thần kinh vào khe xinap sau khi ngừng kích thích. Còn việc tái hiện lại

các hình ảnh sau vài ngày, vài tuần hoặc lâu hơn nữa là do xuất hiện protein hoạt hoá

bền vững có khả năng làm tăng tính thấm của màng sau xinap đối với các ion.

Người ta thường coi trí nhớ ngắn hạn chỉ là sự lưu thông hưng phấn trong các

vòng neuron. Còn trí nhớ dài hạn là những thay đổi về mặt phân tử protein bên trong tế

bào. Theo quan điểm này, thì đây là hai loại trí nhớ có cơ chế tồn tại hoàn toàn khác

nhau. Tuy nhiên, chúng ta đều biết rằng, mỗi khi có một kích thích nào đó tác động lên

cơ thể đều xảy ra các quá trình như: lưu thông hưng phấn trong vòng neuron, tăng

hưng tính tại các vùng xinap và cuối cùng là tạo ra protein hoạt hoá tại vùng sau

xinap. Ban đầu, tất cả các quá trình này chỉ có nhiệm vụ tái hiện lại hình ảnh tức thời,

về vị trí thức ăn khi nó xuất hiện trước mắt. Sau khi quá trình lưu thông hưng phấn

trong vòng neuron đã ngừng, thì việc tái hiện hình ảnh về vị trí thức ăn sẽ thực hiện

được nhờ có ảnh hưởng của các chất môi giới thần kinh tại phần trước xinap và hình

thành protein hoạt hoá sau xinap. Cuối cùng, ảnh hưởng của chất môi giới thần kinh tại

vùng xinap cũng kết thúc và chỉ còn có protein hoạt hoá làm việc. Trong trường hợp

này, việc tái hiện lại hình ảnh chỉ do tác động của protein hoạt hoá tạo ra và hiện tượng

này được gọi là trí nhớ dài hạn.

Có thể coi trí nhớ dài hạn là hình ảnh hay sự việc đã được mã hoá dưới dạng

tập hợp các vòng neuron liên hợp bị hoạt hoá vào thời điểm tác động của kích thích.

Trong vòng neuron có sự tham gia của nhiều phần khác nhau thuộc não bộ. Trong tất

cả các vòng neuron liên hợp đều xảy ra quá trình hình thành protein hoạt hoá. Chỉ cần

mất đi một khâu nào đó trong vòng neuron liên hợp là khả năng tái hiện lại hình ảnh

không còn nữa. Ngược lại, chỉ cần hoạt hoá một khâu nào đó trong vòng neuron liên

hợp cũng đủ để làm tái hiện lại hình ảnh đã qua. Vì nó đã được ghi lại dưới dạng các mật mã

nhất định.

Việc tạo ra protein hoạt hoá tại các phần sau xinap chỉ thực hiện được khi hưng

phấn có mức độ cảm xúc mạnh. Điều này thể hiện rõ khi ăn trong trạng thái đói. Thời

389

gian lưu giữ hình ảnh phụ thuộc vào cường độ của hưng phấn về mặt cảm xúc xuất

hiện khi tiếp nhận kích thích. Ví dụ, hưng phấn cảm xúc sẽ mạnh hơn nếu sự tác động

của kích thích ánh sáng và âm thanh xảy ra trong lúc con vật đang ăn được kết hợp với

mùi vị. Với sự tham gia của các cơ quan cảm thụ hoá học, ảnh hưởng thần kinh và thể

dịch lên vỏ não mới sẽ mạnh và có hiệu quả hơn nhiều. Theo Beritôv, thì trong trường

hợp này lượng ARN trung gian được hình thành trong các tế bào tháp liên hợp sẽ lớn

hơn nhiều so với tác động của kích thích ánh sáng hay âm thanh riêng biệt. Lượng

protein hoạt hoá được tạo ra tại vùng sau xinap cũng nhiều hơn. Kết quả, hình ảnh

được lưu giữ khi có hưng phấn cảm xúc mạnh cũng lâu hơn.

Nói tóm lại, trạng thái cảm xúc có ảnh hưởng trực tiếp tới việc ghi nhớ các hiện

tượng và sự vật. Tác động của các kích thích tạo ra cảm xúc mạnh sẽ được ghi nhớ lâu

hơn so với tác động của các kích thích không hoặc tạo ra cảm xúc yếu.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

1. Vũ Triệu An, Jean Claude Honberg, Miễn dịch học, Nhà xuất bản Y Học, Hà

Nội, 2001.

2. Bộ môn Sinh lý học, trường Đại học Y Hà Nội, Sinh lý học, tập 1, 2, Nhà xuất

bản Y Học, Hà Nội, 2001.

3. Bộ môn Sinh lý học, trường Đại học Y Hà Nội, Chuyên đề Sinh lý học, tập 1,

Nhà xuất bản Y Học, Hà Nội, 1996.

4. Bộ môn Mô học - Phôi thai học, trường Đại học Y Hà Nội, Bài giảng Mô học-

Phôi thai học, Nhà xuất bản Y Học, Hà Nội, 1994.

5. Trần Cừ (chủ biên) và cộng sự, Sinh lý gia súc, Nhà xuất bản Nông thôn, Hà

Nội, 1997.

6. Nguyễn Đình Giậu (chủ biên), Nguyễn Chi Mai, Trần Thị Việt Hồng, Sinh lý

học người và động vật, Nhà xuất bản Đại học Quốc gia thành phố Hồ Chí

Minh, 2000.

7. Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Quỳnh, Sinh lý học người và động vật, Nhà xuất bản

Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 2001.

8. Lưu Quang Hiệp, Phạm Thị Uyên, Sinh lý học thể dục thể thao, Nhà xuất bản

Thể Dục thể thao, Hà Nội, 2003.

390

9. Nguyễn Đình Khoa, Giải phẫu người tập 1, 2, Nhà xuất bản Đại học và Trung

học chuyên nghiệp, Hà Nội, 1969 và 1971.

10. Lê Quang Long, Sinh lý động vật và người, Nhà xuất bản Giáo dục, Hà Nội,

1996.

11. Lê Quang Long (chủ biên), Bài giảng Sinh lý học người và động vật, tập1, 2,

Nhà xuất bản Đại học Quốc gia, Hà Nội, 1996.

12. Nguyễn Quang Mai (chủ biên), Cù Xuân Dần, Sinh lý học vật nuôi, Nhà xuất

bản Giáo dục, Hà Nội, 1998.

13. Nguyễn Quang Mai (chủ biên), Trần Thuý Nga, Quách Thị Tài, Giải phẫu sinh

lý người, tập 1, 2, Nhà xuất bản Giáo dục, Hà Nội, 2000.

14. W. D. Philips, T. J. Chilton, Sinh học (sách dịch), tập 1, 2, Nhà xuất bản giáo

dục, Hà Nội, 1998.

15. Lê đức Trình, Hormon, Nhà xuất bản Y Học, Hà Nội, 1998.

16. Phạm Văn Tỵ, Miễn Dịch học, Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Hà Nội, 2001.

Tiếng nƣớc ngoài:

17. A.B. Kogan, Physiologia Cheloveka I zubotnuse, t1, t2, Matskova ―Vusaia

skola‖, 1984.

18. A. C. Guyton, J. E. Hall, Human Physiology and Mechanisms of Disiase. W. B.

Sauders Company, Philadelphia, London, Toronto, Montrean,Sydney, Tokyo,

1997.

19. R. F. Schmidt, G. Thews, Human Physialogy, Berlin Heidelberg, New York,

1983.