Взаимодействие между потребителями и их пищей

Взаимодействие между потребителями и их пищей(«потребитель-корм», или «хищник-жертва») и

энергетический бюджет организма«Понятие связи хищник-жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам и их жертвам как лев и [антилопа-] гну или щука и плотва, но также и к таким как большая синица и насекомые,плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные водоросли или даже гну и травянистые растения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник-жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Очевидно, взаимосвязи паразитов с хозяевами также попадают в разряд отношений хищник-жертва … [«Жертва»] может быть и неживой, например, опавшие листья, поедаемые дождевыми червями, или ионы фосфора, потребляемые растениями.» (А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 125)

Первый вопрос, который необходимо рассмотреть в рамках взаимоотношений между потребителем и его пищей (или, по-другому, между хищником и жертвой), - это вопрос о потреблении пищи и путях расходования потребленной энергии в организме

Этот блок лекций, наряду с количественной характеристикой скорости потребления пищи, включает также совокупность вопросов, связанных с расходом энергии, потребленной с пищей. Эта энергия расходуется на такие важные в экологическом отношении функции организма как поддержание жизнедеятельности («траты на обмен», или «дыхание»), рост (соматическая продукция) и размножение (генеративная продукция). В совокупности эти траты составляют энергетический бюджет организма.

T

U

Потребление пищи и ее расходование в организме потребителя («хищника») – энергетический бюджет (или баланс энергии) организма

C

A

P

Ps

Pg

* Прирост структурной массы – это увеличение массы, связанное с увеличением размера организма «в длину», то есть это рост в узком смысле; в отличие от этого, прирост запасных питательных веществ – это увеличение массы, которое, как правило, не связано с увеличением «длины» организма, а связано только с накоплением запасных веществ

Потребленная пища (рацион), C

Неассимилированная пища (энергия), U

Ассимилированная (т.е. усвоен-ная) пища, или ассимилирован-ная энергия, или просто ассими-ляция, A

Продукция, P Траты на обмен, T

Соматическая продукция, Ps Генеративная продукция, Pg

Прирост структурной массы*

Прирост запасных питательных веществ

«Дерево энергетических трат»

Система экологических коэффициентов(«экологические эффективности»)

Усвояемость(эффективность ассимиляции)

CA

Коэффициент использования потребленной пищи на рост, коэффициент K1 В.С. Ивлева

CPK 1

Коэффициент использования усвоенной пищи на рост, коэффициент K2 В.С. Ивлева

APK 2

Стандартные коэффициенты

«Дерево энергетических трат» очевидным образом ведет к пирамиде продукций – соотношению продукций последовательных трофических уровней. Тем самым от экологии взаимодействующих популяций мы переходим к экологии сообществ и экосистем

Нестандартный коэффициент(который пригодится нам в дальнейшем)

Коэффициент использования потребленной пищи на генеративную продукцию

CPg

Соотношение между коэффициентами

21 KK С помощью этого и других аналогичных соотношений можно переходить от одних компонентов энергетического бюджета к другим (см. следующий слайд)

Применение экологических коэффициентовИзвестно, как траты обмен зависят от массы тела. Например, для млеко-питающих эта зависимость передается уравнением (см. следующий слайд)

T = 288 W0.76 ,где T измеряется в кДж/сут, а W в кг. Поэтому зная массу тела, можно рас-считать траты на обмен. Теперь воспользуемся равенством

A = P + Tи подставим его в уравнение для K2

K2 = P/A = P/(P + T) ,откуда

P = [K2/(1 – K2)]*T.(проверьте!) Таким образом, зная T и K2, можно найти продукцию P. Далее, зная продукцию и траты на обмен, можно найти ассимиляцию

A = P + T,а зная ассимиляцию и коэффициент α, можно найти потребление (рацион)

C = A/α.Таким образом, зная только массу тела, можно найти все компоненты энергетического бюджета! Помните, однако, что это несколько обманчивая простота, поскольку в этих расчетах мы используем экологические коэффициенты как физические константы. На самом же деле экологические коэффициенты зависят от условий и, если нам нужны надежные оценки C, A, P и T, должны быть измерены в каждой конкретной ситуации.

Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4.Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.

Зависимость скорости основного обмена T (кДж/сут)(на рисунке обмен

обозначен R)от массы тела W (кг) для млекопитающих

и птиц(«кривая от мыши до

слона»)

T = 288 W0.76

Траты на обмен – зависимость обмена от массы тела(эта зависимость уже была рассмотрена в одной из предыдущих лекций)

Зависимость рациона от концентрации пищи называется функциональной реакцией (functional response). Этот термин обычно используют при описании взаимодействия «хищник-жертва». Если же изучают питание как таковое, то обычно говорят просто о зависимости рациона от концентрации пищи.

Три типа функциональной реакции по Холлингу (Holling 1959)

Концентрация пищи (или плотность жертв), R

Рац

ион

Рац

ион

Рац

ион

Тип I Тип II Тип III

Количественной мерой скорости потребления пищи является рацион. Рацион – это количество пищи, потребленной одной особью потребителя («хищника») в единицу времени, или по-другому скорость потребления пищи (скорость потребления «жертв») потребителем

Рацион и его зависимость от концентрации пищи

Функциональная реакция первого типаР

ацио

н Тип I

aRT 1

aRT

C 1

Зависимость рациона от концентрации пищи (сколько жертв поймает хищник в единицу времени)

T – время поиска одной жертвы при концентрации пищи R

Концентрация пищи, R

Чем больше концентрация, тем меньше время поиска; в этой модели предполагается, что время поиска в точности обратно пропорционально концентрации пищи.

Размерность коэффициента a[a] = [время]-1 × [концентрация]-1RL

Начальная лимитирующая концентрация RL (incipient limiting concentration). Вопросы: (1) как изобразить эту концентрацию в пространстве ниши? (2) Как она соотносится с пороговой концентрацией? (3) Как изменится уравнение (1) и как будет выглядеть зависимость рациона от концентрации пищи, если существует такая концентрация, что ниже ее рацион равен нулю?

C = a R при R < RL

C = Cmax = const при R > RL

Cmax

(1)Cmax – максимальный рацион

Как изобразить начальную лимитирующую концентрацию в пространстве ниши и как она соотносится с пороговой концентрацией

Концентрация пищи R

Фак

тор

F 2 (н

-р, т

емпе

рату

ра)

Зона

толе

рант

ност

и по

F2

Пороговая концентрация R*

Начальная лимитирующая концентрация RL

Зона толерантности по R

Зона оптимума по R

Почему такое представление RL является приблизительным? Потому что пространство ниши определяется на основе свойств популяции: в области ниши скорость популяцион-ного роста r ≥ 0. Пороговая концентрация пищи R* также определяется на основе свойств популяции: при R > R* скорость популяционного роста r > 0. Однако начальная лимити-рующая концентрация RL определяется на основе свойств особи, т.к. функциональная реакция – это характеристика особи (одной особи потребителя). Величины RL для особей разного возраста могут быть разными (по мере роста особи могут переходить с одного вида пищи на другой!), поэтому трудно говорить о зоне оптимума для популяции, исходя из начальной лимитирующей концентрации для особей.

Начальная лимитирующая концентрация приблизительно определяет левую границу зоны оптимума для концентрации пищи

Функциональная реакция 1-го типа при условии, что сущест-вует такая концентрация пищи R0, что ниже ее рацион равен нулю. Это можно интерпре-тировать как наличие убежищ для жертв. Фактически это означает, что при R < R0 организм не питается данным видом корма. Небольшое изменение делает уравнение гораздо более реалистичным!

)(1

0RRaT

)(10RRa

TC

Зависимость рациона от концентрации пищи (сколько жертв поймает хищник в единицу времени)

T – время поиска одной жертвы при концентрации пищи R

Чем больше концентрация, тем меньше время поиска; в этой модели предполагается, что время поиска обратно пропорционально разности между текущей концентра-цией и минимальной концентрацией R0. При R = R0 время поиска равно бесконечности. Вопрос: Как в этом случае выглядит график зависимости времени поиска T от R?

C = a (R – R0) при R0 < R ≤ RL

C = Cmax = const при R > RL

Рац

ион

Концентрация пищи, RRL

Cmax

R0

R0 – это тоже пороговая концентрация. Но так ее лучше не называть или называть с соответствующими оговорками, поскольку термин «пороговая концентрация» уже занят.

Зависимость рациона от концентрации жертв при наличии убежищ для жертв

Удельная рождаемость bВременной ход обилия потребителя и ресурса

С одним типом пороговой концентрации пищи мы уже знакомы – это такая концентрация, при которой рождаемость потребителя равна его смертности, так что скорость роста численности r равна нулю и численность постоянна. Это популяционная пороговая концентрация пищи («пороговая концентрация по r»). Ниже этой концентрации популяция не может существовать.

Удельная смертность m

Популяционная пороговая концентрация пищи R*

Удельная скорость роста r

r

Пороги бывают разные … Популяционная пороговая концентрация пищи

Чем ниже пороговая

концентрация, тем больше вид устойчив к

недостатку пищи. В теории

жизненных стратегий

Раменского-Грайма такие

виды называются патиентами (или

стресс-толерантами).

Ассимиляция (α × Рацион)

Дыхание (траты на обмен)

Прирост и размножение

Концентрация пищи R

Асс

имил

яция

/ Д

ыха

ние

/ При

рост

0

Индивидуальная пороговая концентрация(при такой концентрации прирост равен нулю)

Обратите внимание: дыхание не равно нулю даже при голодании!

Источник: Lampert W., Sommer U. 2007. Limnoecology (с изменениями)

В этом диапазоне концентрации пищи организм растет и размножается

Пороги бывают разные … Индивидуальная пороговая концентрация пищи

α = const – коэффициент ассимиляции

Вопрос:Как соотносятся между собой индивидуальная и популяционная пороговая концентрации?Какая из них выше?Ответ: Выше популяционная. Почему? Подсказка: примите во внимание наличие смертности

Индивидуальная пороговая концентрация пищи («пороговая концентрация по приросту») – это такая концентрация, при которой поступающей с пищей энергии («ассимиляция») хватает только на то, чтобы покрыть траты организма на поддержание жизнедеятельности (на «дыхание» или «обмен»). Ниже этой концентрации организм не может существовать. При такой концентрации организм может существовать, но не может расти и размножаться.

Все эти характеристики относятся к особи!

Функциональная реакция второго типа («уравнение дисков» Холлинга)Рацион Тип II


По сравнению с уравнением, приведшем к уравнению для функциональной реакции первого типа, вводится новый параметр, время «обработки» жертвы (handling time), h. (Время обработки можно интерпретировать как собственно время потребления одной жертвы.) Тогда отрезок времени между захватом одной жертвы и захватом следующей ра-вен времени поиска одной жертвы при концентрации пищи R (T = 1/aR) плюс время обработки h

haR

T h 1

ahRaR

haR

TC

h

1111

Зависимость рациона от концентрации пищи (сколько жертв поймает хищник в единицу времени) в этом случае такова:

График этой функции имеет вид, характерный для функ-циональной реакции второго типа. (Почему?)

ahRaRC

1

Чем отличается уравнение для реакции 2-го типа от уравнения для реакции 1-го типа? Тем, что уравнение 2-го типа естест-венным образом описывает выход рациона на плато, тогда как в уравнении 1-го типа вы-ход на плато задается искусст-венно

Cmax = 1/h

Cmax

Cmax/2

R = 1/ah

Между прочим, «уравнение дисков» Холлинга уже встречалось в нашем курсе. Это то же самое, что уравнение Моно!

Казалось бы, разные по смыслу процессы, а описываются одним и тем же уравнени-ем. Такое, конечно, бывает, однако в этом случае всегда задаешься вопросом: а на самом ли деле эти процессы разные? Обратимся к «дереву энергетических трат». Pg непосредственно связана с b: Pg = w0*b, где w0 - масса новорожденной особи. С помощью введенного нами коэффициента β величина Pg связана с рационом C: β = Pg/C. Таким образом, между b и C имеется прямая пропорциональность, b = (β/w0)*C,конечно, при условии, что β = const.

Сравните:

ahRaRC

1

Уравнение Холлинга (Holling 1959) для зависимости рациона от концентрации пищи (функциональная реакция 2-го типа)

RkRbb

max

Уравнение Моно (Monod 1950) или, что то же самое, уравнение Михаэлиса-Ментен, использованное Тильманом в его ресурсной теории конкуренции для описания зависи-мости удельной рождаемости водорослей от концентрации биогенов (см. лекции 14-18).В теории взаимодействия хищник-жертва это уравнение называют численной реакцией (хищника на жертву)

Это одно и то же уравнение!

Пример функциональной реакции 2-го типа дают опыты В.С. Ивлева, однако В.С. Ивлев для описания зависимости рациона от концентрации пищи использовал другое уравнение

Уравнение В.С. Ивлева для зависимости рациона от концентрации пищи

)( max CCdRdC

dRCC

dC max

dRCCCCd

max

max )(

)()][ln( max RdCCd

RC

RdCCd00 max )()][ln(

RC RCC 00max ||)ln(

RC

CC )ln(max

max

ReCCC maxmax

)1(maxReCC

C – рацион потребителя, R – концентрация пищи

Уравнение Ивлева

В.С. Ивлев (1907-1964)

Виктор Сергеевич Ивлев и его знаменитая книга (1955)

Обложка переиздания 1977 г.

Зависимость рациона от концентрации пищи (Ивлев 1955)

)1(maxReCC

Уравнение ИвлеваХарактеристика опытов –

вид зависимости не зависит от типа корма

Источник:В.С. Ивлев. Экспериментальная экология питания рыб. М. 1955 (цитируется по изданию 1977 г.)

КарпCyprinus carpiohttp://fish.krasu.ru

ВоблаRutilus rutilus caspicushttp://sumskoyclub.ru

УклеяAlburnus alburnushttp://www.poplavok-kiev.narod.ru

Корм – бентосКорм – планктон

http://fish.krasu.ru/

http://fish.krasu.ru/

http://sumskoyclub.ru/

http://www.poplavok-kiev.narod.ru/

http://www.poplavok-kiev.narod.ru/

Функциональная реакция третьего типа

Рац

ион

Тип III


ahRaRC

1

2

2

1 ahRaRC

Функциональная реакция третьего типаможет быть описана следующим уравнением

Сравните уравнение для функциональной реакции 3-го типа с уравнением для реакции 2-го типа. Как сразу увидеть, что уравнение 3-го типа имеет S-образную форму?

Обратите внимание: Одна и та же зависимость (в данном случае S-образная зависимость рациона от концентрации пищи) может быть описана разными уравнениями!

Функциональная реакция 3-го типа передается S-обра-зной зависимостью. Эта зависимость характерна для позвоночных хищников, которые либо переключаются на новый вид жертв, когда он становится более обычным, либо постепенно научаются ловить свою жертву по мере роста ее численности.

)(

0

0 01)(

ttrmeN

NKKtN

Сравните с уравнением логистического роста. Это уравнение также имеетS-образную форму

Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4.Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.

Зависимость скорости основного обмена T (кДж/сут)(на рисунке обмен

обозначен R)от массы тела W (кг) для млекопитающих

и птиц(«кривая от мыши до

слона»)

T = 288 W0.76

Траты на обмен – зависимость обмена от массы тела(эта зависимость уже была рассмотрена в одной из предыдущих лекций)

1 лось весом 500 кг =

25 000 полёвок весом 20 г каждая ?

А с точки зрения потребления энергии?

Из лекций А.М. Гилярова

С точки зрения массы верно следующее равенство:

НЕТ !!!Для 25 тыс. полёвок потребуется примерно в 11 раз больше энергии, чем для одного лося


Давайте подсчитаем!

Каковы траты на обмен одного лося?Воспользуемся уже известным нам уравнением

T = 288 W0.76

где T – траты на обмен в кДж/сут и W – масса тела в кг. Тогда один лось массой 500 кг затрачивает на поддержание жизнедеятельности

T (лось) = 32404.8 кДж/сут

Каковы траты на обмен одной полевки?Одна полевка массой 20 г затрачивает на поддержание жизнедеятельности

T (полевка) = 14.729 кДж/сутСоответственно, 25 тыс. полевок затратят на поддержание жизнедеятельности

T (25 тыс. полевок) = 368227 кДж/сут

Соотношение между затратами энергии 25 тыс. полевок и одного лося той же массы составляет

11.36 (= 368227/32404.8)

Почему так получается? Потому что интенсивность обмена (скорость обмена в расчете на единицу массы) у полевки в 11.36 раз выше, чем у лося. Проверьте!

Чем крупнее организм, тем больше ему надо энергии. Связь можно описать степенной функцией:

Y = a Wb

где Y – скорость дыхания, выраженная или в потребле-нии кислорода за единицу времени, или непосредственно в единицах энергии, W – масса тела, a и b – коэффициенты, более или менее постоянные для определенной группы организмов.

В логарифмической форме: lgY = lg(a Wb) = lga + b lgW


Вопрос: как от скорости потребления кислорода в мл или г кислорода перейти к единицам энергии?

Оксикалорийный коэффициентОксикалорийный коэффициент – это количество энергии,выделяющееся из того количества органического вещества пищи, на окисление которого расходуется 1 г (или 1 мл) кислорода. Оксикалорийный коэффициент выражается в ккал/г O2 или кДж/г O2. На полное окисление 1 г белка тратится 1.748 г О2. Поскольку калорийность 1 г белка (то есть энергия, освобождающаяся при его окислении) составляет 5.65 ккал, оксикалорийный коэффициент для белка равен 5.65/1.748 = 3.23 ккал/г O2 или 13.6 кДж/г O2. Средний оксикалорийный коэффициент (с учетом содержания в организме белков, жиров и углеводов) принимают равным 3.38 ккал/г O2. Эта величина оксикалорийного коэффициента была впервые рассчитана В.С. Ивлевым в 1934 г. (Ivlev 1934) и до сих пор широко используется (Алимов 1989).

Для справки:1 Ккал = 4.2 кДж, 1 кДж = 239 кал

См. А.Ф. Алимов. Введение в продукционную гидробиологию. 1989, с. 13. А.Ф. Алимов приводит значение оксикалорийного коэффициента 14.2 кДж/г O2, что эквивалентно 3.38 ккал/г O2 (3.38 * 4.2 = 14.2).

Для гомойтермных (эндотермных) животных при средней температуре тела 39оС:

Th = 4.1 W0.751 Для пойкилотермных (эктотермных) животных при температуре 20оС:

Tp = 0.14 W0.751

Для одноклеточных при температуре 20оС:

Tu = 0.018 W0.751


Обратите внимание, как возрастает уровень обмена (обмен особей единичной массы) в ряду одноклеточные – пойкилотермы – гомойотермы


http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=11634&page=52

Max Kleiber (1893–1976)

Credit: University of California, Davis


Обратите внимание, что от общей зависимости отклоняется, причем именно в меньшую сторону, сурок. Как Вы думаете, почему?


Уточнения:1) Приведенные оценки метаболизма относятся к «базальному обмену», для организма, находящегося в состоянии покоя. Если организм активен, то полученная величина характеризует активный, или так называемый «полевой» обмен. Эта величина выше базального обмена, но не более чем в несколько раз (Hammond Diamond 1997). У велосипедистов, участвующих в многодневной гонке Tour de France, полевой обмен превышает базальный в 4.2-5.6 раз. Максимальное превышение (6.5 раз), отмечено для выкармливающей потомство самки домовой мыши.


Уточнения: 2) Показатель степени b = 0.75, описывающий характер зависимости скорости метаболизма от массы тела, не следует рассматривать как строгую константу, аналогичную константам, известным из физики. b – это просто средняя величина, мода статистического распределения множества эмпирических оценок, которые могут варьировать от 0.67 до 0.86 (Darveau et al. 2002).

Из лекций А.М. ГиляроваВот как можно проиллюстрировать тот факт, что 0.75 – это мода статистического распределения(1) Реальное распределение значений показателя степени вокруг 0.75 (по данным разных авторов)(2) Гипотетическое равномерное (без выраженного максимума) распределение значений вокруг 0.75 – дисперсия (т.е. разброс вокруг 0.75) в этом случае больше, чем в случае (1), но среднее сохраняется(3) Гипотетическое распределение значений показателя степени вокруг числа отличного от 0.75 – среднее смещается

Случаи (2) и (3) на самом деле не наблюдаются!

Правило энергетической эквивалентности

энергетические тратыорганизма ~

(масса тела)+0.75

T ~ W+0.75


Зависимость плотности природных популяций разных видов наземных травоядных млекопитающих от массы тела взрослых особей



плотность популяции ~ (масса тела)-0.75

N ~ W-0.75Данная зависимость получена только

для больших выборокмлекопитающих и (отдельно) птиц



поток энергии через популяцию какфункция массы тела:

TN ~ W+0.75 W-0.75

Из лекций А.М. Гилярова, с изменениями


W-0.75 W+0.75 = W0 = 1


Что такое продукцияПродукция - это совокупность приростов всех особей в популяции, включая в совокупный прирост как прирост уже имеющихся особей, выраженный в энергетических единицах (соматическая продукция), так и энергию, вложенную в образование новых особей (генеративная продукция). Продукцию находятза определенный отрезок времени.

Различают продукцию первичную (продукцию растений) и продукцию вторичную (продукцию животных). Новое органическое вещество создается только при образовании первичной продукции в ходе фотосинтеза (и хемосинтеза микроорганизмов). Вторичная продукция представляет собой преобразование органического вещества, потребленного с пищей, в вещество тела организмов-потребителей.

Первичную продукцию подразделяют на валовую и чистую (см. следующий слайд)

Первичная продукцияКлассический метод определения первичной продукции фитопланктона – метод темных и светлых склянок (метод Пюттера-Винберга)

В водоем на определенную глубину погружают «темные» (например, обернутые светонепроницаемой фольгой) и светлые склянки. Определяют содержание кислорода в склянках в начале периода экспозиции (перед погружением) и в конце. По разнице между изменением содержания кислорода в светлой и темной склянках определяют величину первичной продукции.

Обозначения: О – содержание кислорода в воде, Ф – выделение кислорода в ходе фотосинтеза, Д – поглощение кислорода в ходе дыхания растенийВ светлой склянке изменение содержания кислорода (ΔОС) связано с процессами фотосинтеза и дыхания: ΔОС= Ф – Д

В темной склянке изменение содержания кислорода (ΔОТ) связано только с процессом дыхания: ΔОТ = – Д (сравните с первым уравнением, теперь Ф = 0)

Вычитая из первого уравнения второе, находим количество кислорода, выделившего в ходе фотосинтеза : ΔОС – ΔОТ = Ф – Д – (–Д) = Ф

Зная количество выделившегося кислорода, по стандартному уравнению фотосинтеза находят количество синтезированных углеводов (в форме глюкозы): 6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2. Эта величина первичной продукции называется валовой. Чистая первичная соответствует изменению содержания кислорода в светлой склянке.

Вторичная продукция –как совокупность приростов всех особей в популяции

Источник: Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. 1986.

I0

II BBP t

II0

IIII BBP e

IIIШШstartt BBP

IVIVIVstarte BBP

IVIIIstartstartg BBP

+

+

+

et BBBP 0

et BPBB 0

Основное уравнение динамики биомассы популяции

Сравните с основным уравне-нием динамики численности популяции

][][0

DeathsBirthsNN t

На двух верхних графиках штриховыми линиями примерно обозначены точки, соответствующие максимальной скорости роста G

Источник: Erickson et al. Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 2001 V. 412. P. 429-433

Обратите внимание, что уравнения, приведенные на графиках, представляют собой логистическую функцию. Эта же функция используется при описании роста численности популяции (логистический рост) (и она же фигурирует в логистической регрессии)!

S-образный рост особи – на примере роста

динозавров!

Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки


Альфред Джеймс Лотка (A.J. Lotka) Вито Вольтерра (V. Volterra)

Уравнение для жертвы (1)V – численность (плотность популяции) жертв (victims)

P – численность (плотность популяции) хищников (predators)

В самом общем виде уравнение для скорости роста жертвы в зависимости от численности хищников и жертв можно записать в следующем виде

),( PVfdtdV

Общее допущение модели(относящееся не только к уравнению для жертвы, но и к уравнению для хищника)

Хотя формулировка «в самом общем виде» является общепринятой при написании таких уравнений, на самом деле это уравнение является наиболее общим только с точки зрения учета роли хищников и жертв в динамике численности жертв. Фактически же оно накладывает весьма жесткие ограничения на характер нашего описания изменения численности жертв, поскольку в этом уравнении в принципе не учитывается возможность непосредственного воздействия факторов внешней среды на жертв. Например, если «жертвой» является дафния (для хищника-планктофага), то понижение температуры может оказать непосредственное воздействие на скорость роста численности дафний за счет увеличения длительности развития яиц и замедления скорости размножения дафний. В модели же предполагается, что воздействие внешних факторов возможно только в результате изменения численности жертв и/или хищников.

Уравнение для жертвы (2)Частное допущение (1):

Единственным фактором, лимитирующим рост жертв, являются хищникиСледствие:

В отсутствие хищников популяция жертв растет экспоненциально (Почему?)

rVdtdV

В присутствии хищников смертность жертв пропорциональна количеству хищников и их функциональной реакции (рациону)

Частное допущение (2):Функциональная реакция хищника относится к типу I, т.е. описывается линейной моделью (при этом выход рациона на плато не предполагается). Тогда уравнение для жертвы имеет вид

aVPrVdtdV

r – удельная скорость популяционного роста жертв

aV = C – рацион хищника или, что то же самое, его функциональная реакция (по типу I)

В химической кинетике вы-ражение типа aVP описывает скорость химической реак-ции, пропорциональную про-изведению концентраций взаимодействующих веществ

Уравнение для хищника (1)В самом общем виде уравнение для скорости роста хищника в зависимости от численности хищников и жертв можно записать в следующем виде

),( PVgdtdP

(Сравните с уравнением для жертвы. Теперь имеется в виду другая функция – не f, а g)

Частное допущение (1):Наш хищник – узкий специалист. (Замечание: хищники бывают специализированные и неспециализированные*.) Он питается только данным видом жертвы. Поэтому в отсутствие жертв его численность падает, причем экспоненциально (как Вы думаете, почему экспоненциально?)

dPdtdP

d – удельная смертность хищника

О специализированных и неспециализированных хищниках прочтите в: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: Особи, популяции и сообщества, том 2, с. 254-263.

Уравнение для хищника (2)Частное допущение (2):

В присутствии жертв хищник их, естественно, потребляет и превращает энергию пищи в собственную рождаемость, то есть при потреблении жертв каждая особь хищника производит определенное число новых особей. При этом предполагается, что рождаемость хищника пропорциональна плотности популяции жертв. Зависимость рождаемости хищника от плотности популяции жертв называется численной реакцией (numerical response) хищника на жертву. В модели Вольтерры-Лотки численная реакция хищника описывается линейной моделью. Тогда уравнение для хищника имеет вид

dPVPbdtdP 1

b1 – удельная рождаемость хищника в расчете на одну потребленную жертву, а b1V

– численная реакция хищника на жертву. В определенном смысле b1 представляет собой эффективность трансформации энергии пищи в организме хищника (см. ниже). Обратите внимание, что удельная рождаемость b1 не соответствует обычной удель-

ной рождаемости в уравнении динамики численности dN/dt = bN – dN (поэтому она обозначена не b, а b1). Связь между ними такая: b = b1V.

Таким образом, в реакции хищника на жертву различают два аспекта – функциональную реакцию, то есть зависимость рациона хищника от концентрации жертв, которая в модели Вольтерры-Лотки описывается линейной функцией (aV), и численную реакцию, то есть зависимость удельной рождаемости хищника от концентрации жертв, которая в модели Вольтерры-Лотки также описывается линейной функцией (b1V). О связи между функциональной и численной реакцией см. следующий слайд.

T

U

Связь коэффициента численной реакции (b1) и коэффициента функциональной реакции (a) с энергетическим бюджетом организма

C

A

P

Ps

Pg

Потребленная пища, C

Неассимилированная пища (энергия), U

Ассимилированная (т.е. усвоен-ная) пища, или ассимилирован-ная энергия, или просто ассими-ляция, A

Продукция, P Траты на обмен, T

Соматическая продукция, Ps Генеративная продукция, Pg

Прирост структурной массы

Прирост запасных питательных веществ

ab

wabw

CP

awb

aVVwb

CP

VwbP ggg

1

0

10

010101 )(

w0 – масса новорожденной особи

b

bmax

k

bmax/2

R

Удел

ьная

рож

даем

ость

, [вр

емя]

-1

Концентрация биогена

константа полунасыщения k

RkRbb

max

Уравнение Моно (Monod 1950)

Этот график уже был представлен на лекции о ресурсной теории конкуренции Тильмана. Теперь мы понимаем, что на нем изображена численная реакция потребителя – диатомовой водоросли – на концентрацию ресурса – биогена. Этот тип численной реакции по аналогии с соответствующим типом функциональной реакции можно было бы назвать численной реакцией второго типа. Но так, кажется, не говорят.

Система уравнений для хищника и жертвы


aVPrVdtdV

V – численность (плотность популяции) жертв (victims)

P – численность (плотность популяции) хищников (predators)

dPVPbdtdP 1

Классическая модель конкуренции: уравнения нулевых изоклин

1

2121111

1

KNNKNr

dtdN

m

01 dt

dN

021211 NNK

12121 / ,0 1) KNN

112 ,0 2) KNN

2

1212222

2

KNNKNr

dtdN

m

02 dt

dN

21212 / ,0 1) KNN

221 ,0 2) KNN

Нулевая изоклина для 1-го вида – множество точек в пространстве (N1, N2), для которых скорость роста численности первого вида равна нулю

012122 NNK

Нулевая изоклина для 2-го вида – множество точек в пространстве (N1, N2), для которых скорость роста численности второго вида равна нулю

Уравнения конкуренции Вольтерры-Лотки в явном виде решить нельзя, поэтому приходится прибегать к качественному исследованию поведения решений в фазовом пространстве (N1, N2) (это поведение, схематически изображенное в виде стрелочек-векторов, представлено на следующих слайдах)

Вспомним, как мы действовали при исследовании модели конкуренции

Нулевые изоклиныМодель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки

aVPrVdtdV dPVPb

dtdP 1

aVPrV 0

arP ˆ

Нулевая изоклина для жертвы – множество точек в пространстве (V, P), для которых скорость роста численности жертвы равна нулю

0dtdV

Нулевая изоклина для хищника – множество точек в пространстве (V, P), для которых скорость роста численности хищника равна нулю

0dtdP

dPVPb 10

1

ˆbdV

Нулевая изоклина для жертвы не зависит численности жертв! Нулевая изоклина для жертвы показывает, сколько требуется хищников, чтобы удержать популяцию жертв в равновесии

Нулевая изоклина для хищника не зависит численности хищников! Нулевая изоклина для хищника пока-зывает, сколько требуется жертв, чтобы удержать популяцию хищников в равновесии

Нулевые изоклины: смысл полученных уравнений

arP ˆ

Нулевая изоклина для жертвы

Чем больше скорость роста численности жертвы r, тем больше требуется хищников, чтобы удержать популяцию жертвы в равновесии

Чем больше рацион хищника (коэффициент функциональной реакции a), тем меньше требу-ется хищников, чтобы удержать популяцию жертвы в равновесии

Нулевая изоклина для хищника

1

ˆbdV

Чем больше смертность хищника d, тем больше требуется жертв, чтобы удержать популяцию хищника в равновесии

Чем больше рождаемость хищника в расчете на одну съеденную жертву (коэффициент численной реакции b1), то есть чем выше эффективность трансформации энергии хищником, тем меньше требуется жертв, чтобы удержать популяцию хищника в равновесии


Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-ЛоткиГрафики нулевых изоклин, поле направлений и

траектория движения системы в фазовом пространстве

Нулевая изоклина для

жертвы, dV/dt = 0

Нулевая изоклина для хищника,

dP/dt = 0

Численность жертв, V

Численность хищников, P

arP ˆ

1

ˆbdV

aVPrVdtdV



dPVPbdtdP 1

Выводы: (1) Траектория движения системы хищник-жертва представляет собой замкнутую кривую! (Это принимается без доказательства.)(2) Приблизительно траектория движения представляет собой эллипс(3) Движение происходит против часовой стрелки (это мы показали)

«Патологически устойчивое равновесие …» (Robert May) в системе хищник-жертва


arP ˆ

1

ˆbdV


Система, выведенная из положения равновесия, не возвращается к нему и не удаляется от него, а продолжает «кружиться» вокруг этого положения на определенном расстоянии, зависящем от начальных условий. Это расстояние определяет амплитуду колебаний численности хищника и жертвы. С физической (и экологической!) точки зрения такое равновесие неустойчиво в том смысле,что малейшее внешнее воздействие переводит систему на новую траекторию, и к старой траектории система уже не возвращается.

Траектория движения системыхищник-жертва и размах колебаний

Траектории движения системыхищник-жертва

при разных начальных условиях – это набор вложенных замкнутых

кривых (приблизительно эллипсов)


arP ˆ

1

ˆbdV

Разм

ах к

олеб

аний

чи

слен

ност

и хи

щни

ка

Размах колебаний численности жертвы



Изменение численности хищников и жертв во времени можно вывести из характера траектории движения системы в фазовом пространстве (см. следующий слайд)

Объясните следующее утверждение: “The ellipse indicates that the peak of the predator population occurs when the victim population is at its midpoint, and vice versa” (Gotelli N. J. A Primer of Ecology. 1995: 145-146)

Ответ виден из графика!



arP ˆ

1

ˆbdV

I

P, V

Время, t

IIIII

IV

IIIIII IV I

жертва

Траектория движения системыхищник-жертва в фазовом

пространстве (на фазовой плоскости)

Траектории движения(то есть изменение численности)

хищников и жертв во времени(временная развертка фазовой траектории)

Зоны I, II, III и IV на левом графике соответствуют зонам с теми же номерами на правом графике

хищникКак видно из графика, колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний численности жертвы.Как вы думаете, отстают на сколько?

Замкнутая траектория в фазовом пространстве соответствует колебаниям численности хищника и жертвы

(3) Период колебаний равен приблизительно

То есть чем быстрее растет жертва в отсутствие хищника (большое r) и чем быстрее падает чис-ленность хищника в отсутствие жертвы (большое d), тем быстрее «крутится» система вокруг положения равновесия. (Несмотря на общность словесной формулировки, приведенная формула - это частное свойство модели Вольтерры-Лотки.)

Три свойства взаимодействия хищник-жертва

Время, tжертвыхищники

(1) Взаимодействия между хищниками и жертвами порождают колебания. Это общее свойство моделей хищник-жертва, тогда как классические модели конкуренции не дают колебаний (однако более сложные модели конкуренции все-таки порождают колебания! )

(2) Колебания численности хищ-ников отстают по фазе от колебаний численности жертв. Это общее свойство, которое для модели Вольтерры-Лотки можно уточнить: отставание хищников от жертв составляет четверть периода колебаний – убедитесь в этом, глядя на график!

Чис

ленн

ость

хищ

нико

в P

и ж

ертв

V

rdT 2

Модель хищник-жертвас внутривидовой конкуренцией для жертвы

Пожалуй, наибольшая странность классической модели Вольтерры-Лотки состоит в том, что жертва ограничена только хищником и в отсутствие хищника растет экспоненциально. Что будет, если в уравнение для жертвы включить самолимитирование (то есть внутривидовую конкуренцию)? Предположим, что в отсутствие хищника жертва растет по логистическому уравнению, а хищник воздействует на жертву так же, как в классической модели. (Кстати, эта модель была также изучена Вольтеррой.). Тогда уравнение для жертвы имеет вид

aVPcVrVdtdV 2

Нулевые изоклиныМодель хищник-жертва с внутривидовой конкуренцией для жертвы

dPVPbdtdP 1

aVPcVrV 20

Vac

arP ˆ

Нулевая изоклина для жертвы – множество точек в пространстве (V, P), для которых скорость роста численности жертвы равна нулю

0dtdV

Нулевая изоклина для хищника – множество точек в пространстве (V, P), для которых скорость роста численности хищника равна нулю

0dtdP

dPVPb 10

1

ˆbdV

Нулевая изоклина для жертвы – это линейная убывающая функция численности (плотности) жертв.

Нулевая изоклина для хищника не зависит численности хищников. Нулевая изоклина для хищника пока-зывает, сколько требуется жертв, чтобы удержать популяцию хищников в равновесии

aVPcVrVdtdV 2

Графики нулевых изоклин, поле направлений итраектория движения системы в фазовом пространстве

Нулевая изоклина для

жертвы, dV/dt = 0

Нулевая изоклина для хищника,

dP/dt = 0



ar

1

ˆbdV



dPVPbdtdP 1

Траектория движения системы хищник-жертва – спираль, наматывающаяся на точку равновесия (принимается без доказательства). То есть положение равновесия устойчиво! Самолимитирование стабилизирует систему!

Модель хищник-жертва с внутривидовой конкуренцией для жертвы

aVPcVrVdtdV 2

cr

Обратите внимание, что в отсутствие хищника равновесная плотность жертвы (r/c) выше, чем в его присутствии (d/b1)


Классический пример взаимодействия хищник-жертва:рысь и заяц-беляк в Канаде («едят ли зайцы рысей?»)

http://endangeredmammals.files.wordpress.com/2008/01/lynx2.jpgИз лекций А.М. Гилярова

BioScience 2001 51(1): 25-35


Documents

Взаимодействие между потребителями и их пищей