– קשב ולמידהAttention and associability

מבוא ללמידה והתנהגות: התניה ומח9שעור

נושאים?(GDתשובה לגבי בע"ח עם התניה אופרנטית? )האם היא •תשובות של אינה לגבי שאלות משעור קודם• וחסימהLIמה בין הסברים של •

?attentionמה זה • לתאוריות למידה אסוציאטיביתattentionמה בין • ,Wagnerהבלאגן בתאוריות האסוציאטיביות למיניהם – •

Pearce+Hall, MackintoshDayan, Kakade + Montagueנסיון לעשות סדר: • ומחקרים attention – Holland+Gallagherהבסיס המוחי ל-•

)אפטטיבים( של האמיגדלה•Ach – וקשב Yu + Dayan לא נדבר על( NE)

LIתשובה של אינה וינר: השפעות על

NMDAאנטגוניסטים ל-•cond– רק ב-

•EC-רק ב – PE לא( condנוסה ב-

•Hippo-רק ב – test ))אך לא נוסה באחרים(

•Ach-רק ב – PE )היום...(

Hippocampus

Orbitofrontal cortex

BLA

Entorhinal cortex

VTA

Shell

Disrupted LI: lesions of EC, NAC shellPersistent LI: lesions of OFC, Hippocampus, BLA, NAC core

Core

DA

GLU

Wikipedia: Attention• Attention is the cognitive process of selectively concentrating on one

thing while ignoring other things. Examples include listening carefully to what someone is saying while ignoring other conversations in the room )e.g. the cocktail party problem, Cherry, 1953(. Attention can also be split, as when a person drives a car, puts on makeup, and talks on a cell phone at the same time. )Never really try this, however.(

• Attention is one of the most intensely studied topics within psychology and cognitive neuroscience. Of the many cognitive processes associated with the human mind )decision-making, memory, emotion, etc(, attention is considered the most concrete because it is tied so closely to perception. As such, it is a gateway to the rest of cognition.

• The most famous definition of attention was provided by one of the first major psychologists, William James:– "Everyone knows what attention is. It is the taking possession by the mind

in clear and vivid form, of one out of what seem several simultaneously possible objects or trains of thought...It implies withdrawal from some things in order to deal effectively with others." )Principles of Psychology, 1890(

?attentionמה זה נראה ש'קשב' משפיע כמעט על כל האספקטים של תפקוד •

קוגניטיבי, החל מהפניית התנהגות בהתאם לסיטואציה, וכלה במּודעּות

הרבה חוקרים חושבים כיום שקשב הוא מכלול פונקציות •נפרדות בחלקן, באינטראקציה זו עם זו

במושג... התוצאה המצערת: שימושים שונים )ואף סותרים(•כמו-כן, ניסויים שונים נחשבים לניסויים הבודקים 'קשב', •

וזאת בהתאם להגדרה/דגש של כל חוקרראו הוזהרתם!•

קיצור תולדות הקשב )בפסיכולוגיה(. שאלה introspection – מחקר באמצעות 1850-1920•

מרכזית: האם ניתן להפנות קשב לשתי מטלות בו"ז. תשובה: תלוי בחוקר...

– בהביוריזם. קשב אינו נושא לגיטימי 1920-1950•למחקר

-היום – 1950•'המהפכה הקוגניטיבית' מחזירה את הקשב לזירה המדעית––Broadbent ומחקרי dichotic listening שניסו להכריע בין

)חסימת העיבוד לפני עיבוד early selectionתאוריות קשב של )חסימה אחרי ניתוח סמנטי אך late selectionסמנטי( לעומת

(. עדיין אין תשובה מכרעת.consciousnessלפני –Triesman-תפקיד לקשב ב – feature integration theory–Wurtz קופים( - קורלט נוירונלי לתהליך המנטלי )ירי מוגבר(

fMRI(. כיום גם עדויות SCשל נוירונים ב-

קיצור המחקר העדכני על קשבעדין לא ברור אם באמת ניתן לפצל קשב. עדיין לא •

...Jamesקיימת הגדרה באמת יותר מוצלחת מזו של בהעדר הגדרות המחקר מתמקד בבסיס הנוירונלי •

לקשב. יש הטוענים שגם זבובים )עם מח בגודל של גרגר פרג( מפנים קשב באמצעות מנגנון די דומה לזה של בני

אדם...קורלט נוירונלי: הגברת קצב ירי )גם כאשר הגירוי עצמו •

אינו משתנה(overt and covert attentionהבחנות: קשב מרחבי, •

כאן: לא נדון בקשב במובן של פסיכולוגיה קוגניטיבית •)חלוקת קשב, צוואר בקבוק וכו'( אלא במובן במתקשר

ללמידה אסוציאטיבית

מה הקשר בין קשב ולמידה אסוציאטיבית?ביצוע של התנהגות אדפטיבית אולי מסתמך •

על שימוש/עיבוד של חלק מהגירויים באופן מועדף, והתעלמות מאחרים

הפנית קשב לגירויים מסוימים–התעלמות )הסרת קשב( מאחרים–"קשב סלקטיבי"–

קשב יכול להשפיע על הלמידה על אודות •גירויים מסויימים לעומת אחרים

אסוציאביליות–בולטות–תחרות על משאבי למידה–

אולי שתי פונקציות נפרדות של קשב•

מה הקשר בין קשב ולמידה אסוציאטיבית?שלוש תופעות מרכזיות בלמידה נחשבות כקשורות •

לקשב:–Latent inhibition–Extra- vs intra-dimensional shift )learned irrelevance(–Blocking

)דוג' בבני אדם(

Wagner. 1תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: •SOP – Standard Operating ProcessesA1 ל-Iכאשר גירוי מוצג הוא עובר מ-•A1→A2→Iעם הזמן •כאשר גירוי מעורר יצוג של גירוי אחר•

A2הוא גורר מעבר שלו ל- מתבצעת רק+Vלמידה אקסיטטורית •

A1 שניהם ב-US וה-CSבמידה וה-CS כאשר ה--Vלמידה אינהיביטורית •

A2 ב-US וה-A1ב-(-V )הכחדה דרך +Vאין החלשה של •

קשב מופנה

קשב פריפרלי

Wagner. 1תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: מסיחים: מגבירים קצב דעיכה )תחרות(• A1: תלוי בגודל האקטיבציה CRביצוע •

US של ה-A2וכן דרך אסוציאציה עם LIהסביר: •

הקונטקסט תלוי קונטקסטLIניבוי: – LIניבוי: הכחדת הקונטקסט תשחרר מ-–

)העדויות לא חד משמעיות(ניבוי: הביטואציה תלוית קונטקסט –

)תוצאות לא תומכות(שלל שינויים ותוספות בכדי להתאים •

לניסויים שונים...

. 2תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: Mackintosh

האסוציאביליות של גירוי תלויה בכמה הוא מנבא טוב•בכל מצב האסוציאביליות של המנבא הטוב ביותר גדלה, ושל •

אחרים קטנה )השאר מנבאים לא טובים((-VA( > )-Vother)מנבא טוב: • פרופרציונלי לטעות הניבוי שלו CSחוק הלמידה: שינוי הערך של •

בלבד )לא של סך כל הגירויים המוצגים('US' ולא 'מכיוון ה-CSמסביר חסימה והצללה 'מכיוון ה-•תחרות על קשב )אסוציאביליות( ולא על כח אסוציאטיבי• הניבוי של 'כלום' ע"י הקונטקסט טוב כמו PE: ב-LIהסבר ל-•

יורדתCS ולכן האסוציאביליות של ה-CSהניבוי ע"י ה-PE עם חיזוק חלש ב-Hall+Pearce )1979( – LIבעיה: •

. 3תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: Pearce+Hall

להתנהגות לזה הדרוש ללמידהמבחינים בין קשב הדרוש • יותרהטוביםהתנהגות: חשוב להגיב למנבאים • טובים הפחותלמידה: חשוב ללמוד על המנבאים •n = |-Vtotal|n-1 סופרים( n ;)רק כאשר הגירוי מוצג Vn+1=Vn+n

אסוציאביליות גבוהה אחרי הפתעה– צפויUSאסוציאביליות נמוכה אחרי –(error correctingלא למידה עפ"י טעות ניבוי )לא –

USתמיכה ניסויית: שחרור מחסימה ע"י הקטנת ה-•)downward unblocking – Dickinson,Hall+Mackintosh 1976( :

–A → US_US–AB → US–B)?הופך ל... )אינהיביטורי או אקסיטטורי

הכחדה )ואכן כן(תזרז החיזוק לפני הכחדה הגדלתניבוי: • בלי קשר )או אף עם קשר הפוך( CR יכול לגרום ל-CSחשוב: ה-•

לאסוציאביליות )כלומר, גם כשזו כבר ירדה לאפס(

Dayan, Kakade + Montagueביסוס סטטיסטי: מודלים חישוביים של קשב בלמידה הם בעיקרם מודלים של •

הסקה סטטיסטית )מתייחסים לרלוונטיות של גירוי מבחינת למידה וניבוי, בצורה אופטימלית(

':RWנניח מודל סטטיסטי )אסוציאטיבי( של העולם 'תואם ••r)t( = X)t(V)t( + )t( כאשר )t(~N)0,2()תצפיות עם רעש( •V)t( = V)t-1( + )t( כאשר )t(~N)0,2( הילוך מקרי' של'(

גורמי החיזוק( נשתמש בחוק בייס V|r,X( (P; אנו מעוניינים ב-)P)r|V,Xזהו •

כאשר חוק הלמידה ))P)V|r,X( ~ N)Vavg)t(,E)tונקבל גאוסיאן: אחרי כל צעד הוא

תחרות על למידה כפתרון סטטיסטי אופטימלי•

](t)V(t)X(t)r[(t)E(t)X(t)E(t)X(t)V(1t)V avg2avgavg

Dayan, Kakade + Montague 2000

הצד השני של המטבע: תחרות על ניבוי?3, 2, 1מה תהיה הציפיה בצעד האחרון? • הוא גם גאוסיאן, עם CSiאם הניבוי של כל •

Mi=1/mi, ונגדיר 'אמינות' של מנבא miשונות השילוב האופטימלי יהיה אז:•

כאשר (t)X(t)M

(t)X(t)M(t)jj

iii

(t)V(t) i

avgi

בסיס מוחי לקשב אסוציאטיבי – Holland+Gallagherוהאמיגדלה

CeN, BLAאמיגדלה – מספר גרעינים, ••LeDoux, Davis חשיבות האמיגדלה בהתנית פחד ורגש –

אברסיבי rageכתוצאה ממחקרים שהראו פחות גילויי פחד ורגש אחרי פגיעה; גילויי –

ופחד כתוצאה מעצבוב חשוב לביטויה CeN חשוב לרכישת האסוסיאציה BLAמודל 'סדרתי' – –(CRחשיבות האמיגדלה ברכישה וביטוי תגובתי )–

•Holland + Gallagher ,יש לאמיגדלה גם תפקידים אחרים – בהתניה אפטטיבית

–BLAרכישת 'ערך מוטיבציוני' לגירוי – –CeN)!רכישת 'קשב מותנה' )אך רק בכיוון אחד – לא מודל סדרתי–(CR, לא CS של ה-Vחשיבות האמיגדלה ברכישה וביטוי של אסוסיאציות )–

Basolateral Amygdala ניתן למדוד ע"י: CS( של CRערך )בשונה מ-•

במחני העדפה בין גירויים–יכולת לתפקד כחיזוק מותנה–

, CR רוכשות BLAחולדות ללא • לא יכול לתמוך בהתניה CSאך ה-

מסדר שני )קלאסית או אופרנטית(NAC אל ה-BLAתלוי בקשרים מה-• אין רגישותBLA כמו כן: פגיעה ב-•

(, וזה כנראה דרך devaluationספציפית לערך החיזוק )ניסויי OFC עם ה-BLAקשרים של ה-

devaluationמעניין: התניה הסדר שני לרוב לא רגישה גם היא ל-•-שתי תתי מערכות נפרדות בתוך ה BLA?

לא משפיעות על התניה מסדר שני או רגישות CeNפגיעות ב-•לערך החיזוק

Central Nucleus of the Amygdala )1(•Orienting response :

תגובה לגירויים חדשים, דועכת עם הזמן– חוזר ואף מוגברORגירוי מותנה קלאסית )עם חיזוק אפטטיבי( – ה-–

CR מותנה )למרות שה-OR אין רכישה של CeN פגיעה ב-• בלתי מותנים לגירויים אחרים(ORsתקין, וכן

תלוי בקשרים אל •(dS ל-DA )SNrה-

)ניסויי ניתוק תפקודי•func. disconnect)

'קשב' לשם הפנית •התנהגות

Central Nucleus of the Amygdala )2( )הפרדה בין קשב לשם ביצוע וקשב לשם Pearce+Hallמושפעים מ-•

למידה( – מגבירים/מקטינים הפתעה ובודקים השפעה על אסוציאביליות

אסוציאביליותמעלה ניסויים רבים: הגברת הפתעה •פחות CeN פגיעה ב-•

אסוציאביליות כתוצאהמהפתעה

עלCeNתלוי בהשפעת • הכולינרגיתהמערכת

(Basal Forebrain)CeN תקין )LIאבל: •

מעורב בהעלאה אך לאהורדת אסוציאביליות?!(

Shift

Consistent

Ach אי ודאות, קשב, והסקה – Yu+Dayan(uncertaintyתפקידי אי ודאות )•

הגברת קצב הלימוד–top downהפחתת ההשפעות –

•Ach מחליש recurrent connectivity ומגביר קלטים מהתלמוס

: מאפיינים יחסית יציבים )תכונות קונטקסטידועת של העולם(

מסייע בזיהוי קלט סנסורי רועש כי מהווה prior

AChtop-down

bottom-upprediction, learning, ...

sensoryinputs

corticalprocessing

contextZ

Y

X

Posnerדוגמא – מטלת context( ידועה ב-uncertaintyאי ודאות )•המקרה הכללי: הרבה הקשרים אפשריים•

במקום לייצג את ההתפלגות המלאה עליהם–Achמדווח על אי הודאות של הוודאי ביותר

(Phillips, McAlonan, Robb, & Brown, 2000)

cue

target

response

t1

קלט סנסורי

S

C1 C2 C3 C4

Ach עד כמה המידע – (*-1על ההקשר איכותי )

Posnerתוצאות – מטלת •Validity effect הבדל בין זמן =

תגובה )נכונה( בתנאי עם רמז נכון (valid מול תנאי עם רמז שגוי )(invalid cue)

increase ACh

valid

ity e

ffect

% normal level100 120 140

decrease ACh

% normal level100 80 60

nicotine

valid

ity e

ffect

concentration concentration

scopolamine

)Phillips, McAlonan, Robb, & Brown, 2000(

סיכוםPearce+Hallמבחינה ניסויית וסטטיסטית: תמיכה ב-•אבל: חשובה ההפרדה בין קשב לשם למידה וקשב לשם •

ביצוע)DA )Kalman filter משפיע על CeNקשב לשם למידה: • Ach )Bayesian משפיע על CeNקשב לשם ביצוע: •

inference(