PREDMET BIOLOŠKE PSIHOLOGIJE

- biološka psihologija – grana psihologije koja istražuje organske osnove psihičkih procesa i ponašanja bavi se odnosima između građe i funkcije pojedinih dijelova živčanog i endokrinog sustava i

doživljavanja i ponašanja dio neuroznanosti (neuroznanost – znanstveno proučavanje živčanog sustava) mora se nužno koristiti spoznajama iz drugih znanosti – anatomije (struktura živčanog i

endokrinog sustava), fiziologije (kako rade komponente živčanog i endokrinog sustava), biokemije (kemijske tvari koje se nalaze u mozgu i kako one nastaju; hormoni), biologije (genetika i evolucija)

Hebb: Organizacija ponašanja, 1949. – prvi razvio teoriju o tome kako složeni psihološki fenomeni mogu biti proizvod mozgovne aktivnosti

eklektički pristup- „Istraživanje mozga jest osnovni problem s kojim se čovjek suočio.“ (Sir John Eccles)

- značajna otkrića u neuroznanosti: genetika – identificirani geni odgovorni za neke neurodegenerativne bolesti (Parkinsonova,

Alzheimerova, Huntingtonova, amiotrofična lateralna skleroza) plastičnost mozga (kako učimo i kako nastaje pamćenje na molekularnoj osnovi) novi lijekovi (novi načini liječenja bolesti, npr. depresije) slikovni prikazi (nuklearna magnetska rezonancija, pozitronska emisijska tomografija) stanična smrt (kako i zašto umiru neuroni, otkriće matičnih stanica)

Vrste istraživanja u biološkoj psihologiji- 3 osnovne dimenzije

o mogu se provoditi na ljudima i na drugim vrstamao mogu biti eksperimentalna ili neeksperimentalnao mogu biti temeljna ili primijenjena

- ispitanici: ljudi i životinjeo prednosti ljudi – mogu slijediti upute, izvještavati o subjektivnim doživljajima, jeftiniji su ispitanici

(cijena održavanja životinjskog laboratorija vrlo visoka)o prednosti životinja

jednostavniji mozak i ponašanje (takvim istraživanjima otkrivamo temeljne međuodnose mozga i ponašanja)

uvid često proizlazi iz komparativnog pristupa (proučavanje bioloških procesa usporedbom različitih vrsta)

manje etičkih ograničenja

- eksperimentalna i neeksperimentalna istraživanjao neeksperimentalna – kvazieksperiment i studija slučajao eksperiment

međugrupni nacrt – različite grupe ispitanika se testiraju svaka u jednoj situaciji unutargrupni nacrt – isti ispitanici se ispituju u svim situacijama nezavisna varijabla – razlika između eksperimentalnih situacija koju određuje

eksperimentator zavisna varijabla – ona koja se mjeri, na nju utječe nezavisna relevantna varijabla – nenamjerna razlika među eksperimentalnim situacijama koja može

uz nezavisnu utjecati na zavisnu Lester i Gorzalka – demonstracija Coolidge efekta (pojava da mužjak nakon parenja s

jednom partnericom može često započeti parenje s novom) zavisna varijabla – vrijeme kroz koje je ženka pokazivala lordozu (položaj

seksualne receptivnosti) tijekom različitih situacija

o kvazieksperimentalna istraživanja ako je zbog fizičkih ili etičkih zapreka nemoguće koristiti eksperiment istraživanja grupa ispitanika koji su u stvarnom svijetu izloženi nekim utjecajima koji nas

zanimaju nisu pravi eksperimenti zbog nekontroliranog broja relevantnih varijabli

o studije slučaja istraživanja koja su usmjerena na samo jedan slučaj ili ispitanika detaljnije i dublje od eksperimenta, izvanredan izvor hipoteza problem – mogućnost generalizacije (ljudi se razlikuju)

- temeljna i primijenjena istraživanjao razlika s obzirom na motiv osobe koja ih provodio temeljna – motivirana prvenstveno znatiželjom istraživača, provode se isključivo s ciljem stjecanja

novih spoznaja vjeruje se da su praktično korisnija više podložna hirovima političkih odluka (političari i glasači teže razumiju zašto bi trebalo

financirati istraživanje od kojeg nema trenutne praktične koristi)o primijenjena – provode se s namjerom da se postigne neka izravna dobrobit za čovječanstvo

POVIJESNI RAZVOJ SHVAĆANJA O ODNOSU MOZGA I PONAŠANJA

- psihički procesi i ponašanje imaju svoju biološku osnovu- utjecaj filozofa (dualista) – razdvajaju tijelo i „dušu“ (danas to zovemo psihičko)- prvi zapisi o mozgu – Egipćani (detaljno obrađuju povrede glave, središnjim organom smatrali srce, a

prilikom mumificiranja mozak bacali)- Grci – razmatranje odnosa duše i tijela

o Alkmeon – zdravlje i bolest produkti (ne)ravnoteže tjelesnih sustava proučavao anatomiju životinja i prvi izradio opise tijela utemeljene na objektivnom

opažanju ispitao građu očiju i ušiju, otkrio da do mozga vode živčane niti mozak je žlijezda koja izlučuje misli (!)

o Hipokrat – mozak sjedište osjeta, percepcije i misli desnom stranom tijela upravlja lijeva strana mozga i obrnuto zabluda: histerija je ženska bolest (grč.hysteria – maternica), u 20. st. Freud osporio

to shvaćanjeo Galen – detaljno opisao strukturu i funkcije tijelao Aristotel – srce je središte misli, mozak je stroj za hlađenje krvi

- srednji vijek – zabluda: životni duh je pohranjen u moždanim komorama- Descartes – dualist, duh i tijelo funkcioniraju po različitim načelima

duh i tijelo sastaju se u epifizi (pinealnoj žlijezdi) – neparan dio mozga univerzum se sastoji od 2 elementa – fizičke materije i ljudske duše (nematerijalna, upravlja

ljudskim ponašanjem) Kartezijanski dualizam- Michelangelo Buanarotti – izuzetan poznavatelj anatomije

o na slici „Stvaranje Adama“ prikazao medijalan presjek mozga (Meschberger: „Bog Adamu daje intelekt, a ne život“)

- kraj 18. st. – razvoj elekrofiziologije (Galvanijevi početni nalazi, Helmholtzovo otkriće da električna aktivnost jedne živčane stanice utječe na aktivnost druge na predvidiv način)

- 19. st. – dva suprotstavljena shvaćanjao teorija lokalizacije funkcija u mozgu

Franz Joseph Gall – pojedina moždana područja imaju strogo lokaliziranu funkciju mozak je podijeljen u područja koja imaju specifične funkcije, ne djeluje kao cjelina postoje centri za svaku mentalnu funkciju Broca i Wernicke – ispitivanje govornih funkcija

Broca – motorička afazija je posljedica povrede donjeg dijela gyrusa precentralisa u lijevoj hemisferi

Wernicke – senzorna afazija je posljedica povrede stražnjeg dijela gyrus temporalis superiora

o teorija ekvipotencijalnosti mozak djeluje kao cjelina Lashley – učio miševe neku vještinu, a zatim im rezao pojedine dijelove moždane kore i

pratio promjene u naučenom ponašanjuo sposobnost učenja proporcionalna količini sačuvane moždane maseo 2 zakona

zakon ekvipotencijalnosti - neozlijeđeni dijelovi moždane kore mogu preuzeti funkciju ozlijeđenih

zakon akcije mase – uspješnost u bilo kojoj složenoj aktivnosti reducira se proporcionalno količini odstranjene mase

o pogreška: pokušao ta iskustva generalizirati na čovjeka- danas – pomirene obje teorije

o postoji djelomična lokalizacija za neke jednostavnije psihičke procese, no složeniji zahtijevaju koordiniranu aktivnost različitih moždanih područja

- Aleksandar Luria (20. st.) – 3 funkcionalna sustava čija je aktivnost u osnovi različitih oblika doživljavanja i ponašanja (za optimalno obavljanje bilo koje aktivnosti potrebna je njihova interakcija)

- Darwin – formulirao načelo evolucije i prirodnog odabirao funkcionalizam – sva svojstva organizma imaju neku korisnu funkciju

GRANE BIOLOŠKE PSIHOLOGIJE

- 6 grana- fiziološka psihologija – proučava neuralne mehanizme ponašanja u kontroliranim eksperimentalnim uvjetima,

izravnom manipulacijom živčanog sustava (kirurškom ili električnom metodom) ispitanici – subhumane vrste (uklanjanje dijelova ŽS, presijecanje živčanih putova) tradicija temeljnih istraživanja

- psihofarmakologija – sredstvo manipulacije živčanim sustavom – kemijske (psihoaktivne) tvari istraživanja se vrše uglavnom na životinjama, ali ima i primijenjenih istraživanja na

ljudima (učinkovitost psihofarmaka) svrha – razvoj psihofarmaka, smanjenje zloupotrebe droga

- neuropsihologija – posljedice moždanih oštećenja kod ljudi spoznaje o funkcioniranju mozga osnovna svrha – omogućiti da se unapređenjem spoznaja pacijentima može što

učinkovitije pomoći (primijenjena je) uglavnom se bavi neeksperimentalnim metodama

- psihofiziologija – proučavanje veza između fiziološke aktivnosti i psiholoških procesa primjena neinvazivnih tehnika (EEG) ispitanici – ljudi (snima se fiziološka aktivnost s površine tijela) psihofiziološke mjere – mišićna napetost, pokreti očiju, neke aktivnosti autonomnog

živčanog sustava

- kognitivna neuroznanost – najviši procesi, kognicija koriste se suvremene tehnike prikaza moždane aktivnosti (MR, PET, SPECT, fMR)

– glavna metoda je neinvazivno snimanje vodeća metoda – funkcijsko slikovno prikazivanje mozga dok ispitanik obavlja

specifične kognitivne aktivnosti

- komparativna psihologija – usporedba ponašanja različitih vrsta zaključci o genetici, evoluciji i prilagodbi ponašanja istraživanje ponašanja životinja u laboratorijskim i prirodnim uvjetima (etološka

istraživanja) bihevioralna genetika – proučavanje genetike ponašanja i drugih psihičkih procesa

ČIME SE BAVI BIOLOŠKA PSIHOLOGIJA?

- b.p. nastoji objasniti ponašanje u biološkim terminima- 4 vrste bioloških objašnjenja (4 osnovna pitanja o svakom ponašanju):

o fiziološko objašnjenje – povezuje neku aktivnost i ponašanje s tim kako ŽS funkcionira pitanje: u kakvoj je vezi određeno ponašanje s fiziologijom mozga i drugih organa

o ontogenetsko objašnjenje – kako se struktura i ponašanje razvija (geni, okolina)

pitanje: kako se određeno ponašanje razvija kod pojedinca

o evolucijsko objašnjenje – povezuje strukturu i ponašanje s evolucijskom povijesti vrste pitanje: kako je evoluirao kapacitet za takvo ponašanje

o funkcionalno objašnjenje – zašto su struktura i ponašanje evoluirali u upravo takvom obliku pitanje: čemu služi to ponašanje; koju je prednost ono predstavljalo s obzirom na određeni

adaptivni problem

- za reguliranje odnosa u organizmu posebno je važan autonomni živčani sustav- funkcije živčanog i endokrinog sustava:

koordinacija i integracija djelatnosti različitih organa omogućavanje i održavanje homeostaze (unutrašnje ravnoteže) prilagođeno reagiranje u promjenjivim okolnim prilikama spoznajno-djelatna aktivnost kod čovjeka

- konvergentno djelovanje – korištenje nekoliko istraživačkih pristupa za rješavanje jednog problema

- znanstveno zaključivanje – logički proces kojim se događaji koje je moguće opažati koriste da bi se zaključivalo o osobinama procesa koje ne možemo opažati

o npr. micanje oka, percepcija kretanja

- Morganovo načelo – pravilo po kojem kod objašnjavanja opaženog ponašanja prednost treba dati najjednostavnijem objašnjenju

EVOLUCIJA, GENETIKA I ISKUSTVO

PROMIŠLJANJA O BIOLOGIJI PONAŠANJA

- dvije vrste pitanja koja se obično postavljaju o ponašanju:o ima li fiziološku ili psihološku osnovu?o je li naslijeđeno ili naučeno?

Ima li fiziološku ili psihološku osnovu?- ljudski procesi spadaju u 2 kategorije zbog sukoba znanosti i Crkve u prošlosti- Kartezijanski dualizam – mišljenje se zadržalo do danas- la Mettrie – mozak proizvodi misao

- ne postoji čisto psihološka kategorija ljudske aktivnosti koja nadilazi ljudski mozako i najsloženiji psihički procesi (pamćenje, čuvstva, svijest o sebi) se mogu mijenjati ozljeđivanjem ili

podraživanjem viših moždanih područja Oliver Sacksov slučaj „čovjeka koji je pao iz kreveta“ – bolesnik je bolovao od

asomatognozije (nedostatak svijesti o vlastitom tijelu uzrokovan povredom mozga; u pravilu uključuje lijevu polovicu tijela, obično je ozljeda desnog parijentalnog lobusa)

o neke životinjske vrste posjeduju sposobnosti za koje se nekada pretpostavljalo da su isključivo psihičke i zato svojstvene samo čovjeku

G.G.Gallupov prikaz svjesnosti sebe kod čimpanza

Je li naslijeđeno ili naučeno?- problem naslijeđe-okolina – rasprava o relativnom doprinosu prirode (gena) i okoline (iskustva) ponašanju

pojedinca- rani eksperimenti u Americi – ponašanje je produkt okoline (učenja)

o Watson – otac biheviorizma- u Europi dominantna etologija – proučavaju instinktivno ponašanje (ponašanje koje se javlja u svih sličnih

pripadnika jedne vrste čak i kad izgleda da nije bilo uvjeta da se nauče) i naglašavaju ulogu prirode- ni jedni nisu imali pravo

- ne utječu samo genetski čimbenici i učenje na ponašanje (utječu i fetalno okruženje, ishrana, stres, osjetno podraživanje pojam okoline proširen)

- ponašanje se redovito razvija pod zajedničkom kontrolom naslijeđa i okoline

o to dovelo do pitanja koliko je naslijeđeno, a koliko rezultat iskustva i to je pitanje pogrešno pogrešna pretpostavka da se genetski i iskustveni čimbenici kombiniraju tako da se zbrajaju,

a ne interakcijom naslijeđa i iskustva

Model biologije ponašanja- uključuje 5 razina- cjelokupno ponašanje je produkt interakcije 3 čimbenika

o genetskih osobina jedinke koje su rezultat evolucijeo njezina iskustvao njezine percepcije sadašnje situacije

EVOLUCIJA ČOVJEKA

- početak suvremene biologije 1859. – Charles Darwin: O porijeklu vrsta- evoluiranje – prolaženje kroz postupne promjene određenim redoslijedom- Darwinova 3 dokaza da vrste evoluiraju

o pokazao evoluciju fosilao strukturalne sličnosti među postojećim živim vrstamao promjene do kojih je došlo kod domaćih životinja i biljaka zbog programiranog selektivnog uzgoja

- prirodni odabir (prirodna selekcija) – shvaćanje da se nasljedne osobine povezane s većim preživljavanjem i reprodukcijom u većoj mjeri prenose na iduće generacije

Evolucija i ponašanje- uloga određenih obrazaca ponašanja utječe na evoluciju- socijalna dominacija

o hijerarhija socijalne dominacije koju uspostavljaju mužjaci mnogih životinjskih vrsta koje žive u grupama

o jednom kad je hijerarhija uspostavljena, neprijateljstva se smanjujuo važna jer se dominantni mužjaci pare češće od nedominantnih pa učinkovitije prenose svoje osobine

na iduće generacijeo kod nekih vrsta postoji veća vjerojatnost da dominantne ženke imaju veći broj potomaka i da su oni

zdraviji

- udvaranjeo kod mnogih vrsta prethodi parenjuo potiče evoluciju novih vrstao ukoliko dođe do rasplodne barijere (geografske ili ponašajne) nemoguće je međusobno križanje

Tijek evolucije čovjeka- svitkovci – životinje s dorsalnim svitkom živaca- iz svitkovaca se razvili kralješnjaci – prvi kralješnjaci - ribe- danas – 7 razreda kralješnjaka (3 riba, vodozemci, gmazovi, ptice, sisavci)- ribe na kratko uspijevaju preživjeti na kopnu peraje i škrge se pretvaraju u noge i pluća vodozemci (kao

ličinke žive u vodi, kasnije na kopnu)- gmazovi – prvi kralješnjaci koji su legli jaja i bili pokriveni suhim oklopom (smanjen gubitak vode)- sisavci – mladunčad se hrani iz mliječnih žlijezda

o čudnovati kljunaš – jedina vrsta sisavca koja nosi jaja

- primati – red sisavaca kojemu pripada čovjeko 5 porodica – primitivni primati (prosimii), majmuni novog svijeta, majmuni starog svijeta,

čovjekoliki majmuni, hominidio čovjekoliki majmuni (giboni, orangutani, gorile i čimpanze) nemaju rep i mogu hodati uspravnoo čimpanze – čovjekovi najbliži živi srodnici (oko 99% genetske tvari je identično)

- hominidi – porodica koja uključuje čovjekao Australopithecus i Homo (Homo erectus i Homo sapiens)o Homo sapiens jedina preživjela vrsta homonida

Razmišljanje o evoluciji čovjeka- evolucija se ne odvija u jedinstvenoj liniji („gusti grm“)- nemamo mnogo razloga za prisvajanje prevlasti u evoluciji- evolucija se ne odvija uvijek polako i postupno (nagle promjene u okolišu i adaptivne mutacije mogu izazvati

brze evolucijske promjene)- malo proizvoda evolucije preživjelo do danas- evolucija se ne kreće prema predodređenom savršenstvu- nisu sva postojeća ponašanja i strukture prilagođeni- sličnost među vrstama ne znači nužno zajedničko podrijetlo

o homologne strukture – imamu zajedničko evolucijsko podrijetloo analogne strukture – ista funkcija, različito podrijetlo

posljedica konvergentne evolucije (evolucija sličnih rješenja za iste okolinske zahtjeve za nesrodne vrste)

Evolucija ljudskog mozga- pretpostavka o postojanju povezanosti između veličine mozga i intelektualnih sposobnosti

o suvremeni čovjek nema najveći mozak, a smatra se da je najinteligentnijio mozgovi pokojnih znanstvenika nisu u skladu s njihovim golemim intelektom

- usporedba evolucije različitih moždanih područja (odvojeno promatranje evolucije moždanog debla i velikog mozga)

o moždano deblo – upravlja refleksnom aktivnošću nužnom za održavanje života (npr. puls, disanje, razina šećera u krvi)

o veliki mozak – uključen u složenije adaptivne procese (učenje, percepcija, motivacija)

tijekom evolucije se mozak povećao najveće povećanje pokazuje veliki mozak povećao se broj nabora na moždanoj površini (povećan volumen moždane kore)

OSNOVNA PODJELA ŽIVČANOG SUSTAVA

TOPOGRAFSKA PODJELA ŽIVČANOG SUSTAVA

- s obzirom na smještaj – središnji živčani sustav (SŽS ili CNS) i periferni (PŽS ili PNS)- SŽS – kompaktna masa živčanih stanica smještenih unutar šupljina lubanje i kralježnice

o 4 cjeline – veliki mozak, mali mozak, moždano deblo, kralježnička moždinao jezgre – nakupine živčanih stanica u SŽS-uo putovi – snopovi aksona u SŽS-u

- PŽS – nakupine ganglija i živacao ganglij – nakupina živčanih stanica izvan centralnih strukturao živac – snop živčanih vlakana tj. izdanaka živčane stanice koji izlaze iz centralnih struktura ili ulaze u

njih

- vrste živaca:o po smještaju

kranijalni (moždani, lubanjski) – ima ih 12 parova, izlaze iz mozga i moždanog debla i označavaju se rimskim brojevima

neki su isključivo senzorni (olfaktorni ili njušni (I), optički ili vidni (II)) većina sadrži i senzorna i motorička vlakna najdulji – nervus vagus ili živac lutalica (X)

spinalni (moždinski)

o po funkciji senzorički motorički mješoviti

SMJEROVI U ŽIVČANOM SUSTAVU KRALJEŽNJAKA

- 3 osovine – anterior-posterior, dorsalno-ventralno, medijalno-lateralno- anterior (rostralno) – prema naprijed, prema nosu; posterior (kaudalno) – prema nazad, prema repu- dorsalno – prema površini leđa ili vrhu glave; ventralno – prema površini prsa ili donjem dijelu glave- medijalno – prema središnjoj liniji tijela; lateralno – prema stranama tijela- superior – vrh glave kod primata; inferior – donji dio glave kod primata

FUNKCIONALNA PODJELA ŽIVČANOG SUSTAVA

- SŽS nije moguće funkcionalno razlikovati jer je za obavljanje složenijih funkcija nužno zajedničko djelovanje

- PŽS ima dva dijela:o autonomni (vegetativni)

uključen u regulaciju različitih sustava za održavanje homeostaze (reglulacija procesa unutar organizma)

aferentni živci provode impulse iz unutrašnjih organa u SŽS, a eferentni iz SŽS 2 vrste eferentnih živaca:

simpatički – izlaze iz lumbalnog i torakalnog dijela kralježničke moždine parasimpatički – izlaze iz mozga i sakralnih dijelova kralježničke moždine

simpatička i parasimpatička vlakna izlaze iz SŽS-a i na putu prema ciljnim organima se prekapčaju (tvore sinapsu s drugim neuronima koji provode impulse do kraja)

simpatička vlakna se prekapčaju daleko, a prasimpatička blizu ciljnih organa 3 funkcije simpatičkog i parasimpatičkog sustava:

simpatički živci stimuliraju, organiziraju i mobiliziraju zalihe energije u prijetećim situacijama; parasimpatički konzerviraju energiju

svaki ciljni organ prima suprotstavljena simpatička i parasimpatička vlakna, njegova je aktivnost kontrolirana relativnim razinama simpatičkih i parasimpatičkih aktivnosti

simpatičke promjene – psihološka pobuđenost; parasimpatičke – psihološka opuštenost

o somatski prijenos uzbuđenja iz receptora u centre u interakciji s vanjskom okolinom regulacija opće motorike (prijenos uzbuđenja iz centara u mišiće) čine ga aferentni i eferentni živci

aferentni – provode osjetne impulse iz kože, skeletnih mišića, zglobova, očiju, ušiju itd. u centralne strukture

eferentni – provode motoričke impulse iz centara u skeletne mišiće

SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV

- veliki mozak ( cerebrum )

o prednji ili krajnji mozak (telencephalon) moždana kora (cortex cerebri) bazalni gangliji limbički sustav

o međumozak (diencephalon) talamus hipotalamus

- moždano deblo ( truncus cerebri )

o srednji mozak (mesencephalon) tectum (lamina quadrigemina, lamina tecti) tegmentum moždani krakovi (crura ili pedunculi cerebri)

o stražnji mozak

metencephalon – moždani most (pons) i mali mozak (cerebellum) myelencephalon – produljena moždina (medulla oblongata)

o kroz čitavo moždano deblo proteže se retikularna formacija (formatio reticularis)

- kralježnička moždina (medulla spinalis)

- 3 presjeka mozga: sagitalni (medijalni - presjek kroz sredinu mozga, između hemisfera) koronalni (frontalni) horizontalni

- poprečni presjek – presjek bilo koje dugačke i uske strukture (kralježnička moždina ili živac), načinjen pod pravim kutom

Ovojnice, moždane komore i cerebrospinalna tekućina (likvor)- mozak i kralježnička moždina okruženi kostima i obavijeni s 3 zaštitne ovojnice

o dura mater – vanjska ovojnica, čvrsta membranao arachnoidea – paučinasta ovojnica, ispod dura mater

subarahnoidalni prostor – ispod arachnoidee, ispunjen likvorom; brojne krvne žileo pia mater – unutrašnja ovojnica, tanka i meka, prislanja se na živčano tkivo

- likvoro bezbojna tekućina koja ispunjava subarahnoidalni prostor, centralni kanal i moždane komoreo podupire i oblaže mozak (pacijenti kojima je odstranjen dio likvora pate od strašnih glavobolja)o neprekidno se proizvodi u koroidnim pleksusima (mreže kapilara koje strše u komore iz pia mater)

- centralni kanal – uski kanal koji se proteže središnjim dijelom kralježničke moždine- moždane komore – 4 velika proširenja u mozgu

o dvije lateralne, treća i četvrtao cerebralni akvedukt – povezuje treću i četvrtu komoru

ŽIVČANA STANICA – NEURON

- stanica živčanog sustava specijalizirana za primanje, provođenje i prijenos elektrokemijskih signala- Korsakovljev sindrom (poremećaj pamćenja) – posljedica poremećaja u hranjenju neurona (dugotrajna

upotreba alkohola mijenja strukturu neurona, anestetici sprečavaju neurotransmisiju – prijenos informacija preko neurona)

o nastaje zbog nedostatka tiamina (vitamin B1)

POVIJEST IZUČAVANJA NEURONA I NEUROCITOLOŠKE TEHNIKE

- Leuwenhoek (1684.) – promatrajući bijelu moždanu tvar otkrio „cjevčice“ (živčana vlakna)- Purkinje (1837.) – živčane stanice u različitim dijelovima mozga imaju različit oblik, a sve se sastoje od

„jezgre i nastavka“- Golgi (19./20. st.) – identifikacija osnovnih strukturalnih jedinica mozga i načina na koji se one povezuju i

međusobno djeluju izlagao dijelove živčanog sustava različitim kemikalijama da bi odredio strukturalne jedinice

mozga kad se živčano tkivo stvrdne pod djelovanjem kalij bikromata i natopi u otopini srebrnog

nitrata, neke se stanice obojaju u crno (metoda iz nepoznatih razloga oboji samo 1-10% neurona) metoda crne reakcije (Golgijeva metoda)

metoda omogućuje viđenje pojedinačnih neurona sa staničnim tijelom, dendritima i aksonom (ali kao siluete)

- Nissl (1880.) – primjena tvari koje se vežu na ribosome u staničnom tijelu i tako se oboji samo tijelo stanice Nisslova metoda

omogućeno uočavanje struktura unutar živčane stanice te procjena broja stanica u određenom području

- Weigert – tvari boje mijelinsku ovojnicu tako da se pomoću nje ocrtaju mijelizirana vlakna u plavoj boji, a područje stanice ostane neobojano Weigertova metoda

- elektronska mioskopija – neuroanatomska tehnika koja pruža podatke o detaljima strukture živčane staniceo rezovi živčanog tkiva se premažu nekom tvari koja apsorbira elektrone, a koju različiti dijelovi

živčane stanice nejednako upijaju pa se zraka elektrona pusti kroz tkivo na fotografski filmo rezultat – elektronski mikrograf (prikazuje strukturu do najsitnijih detalja)o skanirajući elektronski mikroskop – daje 3D elektronske mikrografe

- metoda bojenja mijelina – selektivno se oboje ovojnice mijeliziranih aksona, ne može se pratiti tijek pojedinačnih aksona

o beskorisna kod nemijeliziranih aksonao inicijalni segment i završno grananje mijeliziranih aksona nije mijelizirano pa se ne može vidjeti gdje

akson počinje i završavao kada se jedan akson ispreplete s drugim, nemoguće ga je pratiti kroz niz rezova

- neuroanatomske tehnike praćenja – anterogradno (unaprijed) i retrogradno (unatrag) praćenjeo anterogradno – prati se tok aksona koji izlaze iz staničnih tijelao retrogradno – istraživač želi saznati tok aksona koji završava u nekom području

- otkrićem Golgijeve metode bilo je jasno da živčane stanice tvore mnogostruko razgranati spleto Golgi

retikularna teorija (teorija mreže) neuroni kao cjelina stvaraju gusto isprepletenu mrežu (retikulum) te se živčani

impulsi kontinuirano prenose kroz mrežu stanicao Cajal

primijenio Golgijevu metodu na tkivo embrija, a ne odraslo živčano tkivo na krajevima aksona nalaze se završne kvržice koje su u bliskom kontaktu s dendritima i

staničnim tijelima drugih neurona, ali se ne dotiču neuronska teorija

svaki neuron predstavlja samostalnu morfološku i dinamičku jedinicu – u vezi je s drugim neuronima, ali ta veza nije kontinuirana, nego postoji razmak između neurona što ga impuls mora prijeći

- 1906. obojica dobila Nobelovu nagradu otkrićem elektronskog mikroskopa neuronska teorija se pokazala točnom

STANICE ŽIVČANOG SUSTAVA

- tkivo živčanog sustava građeno od 2 vrste stanica:o živčane stanice

osnovne funkcionalne jedinice živčanog sustava u mozgu ih ima oko 100 milijardi

o potporne stanice potporne stanice živčanog tkiva koje ga učvršćuju, sudjeluju u prehrani živčanih stanica, tj.

obavljaju funkcije koje omogućuju učinkovit rad živčanih stanica glija stanice – u SŽS satelitske stanice – u PŽS

- tkivo živčanog sustava sadrži i mnogo krvnih žilica - kapilara- posebna kategorija stanica na stjenkama moždanih kapilara – predstavljaju krvno-moždanu barijeru i

sprječavaju kontakt živčanih stanica s tvarima iz krvi koje bi na njih mogle nepovoljno djelovati

GRAĐA ŽIVČANE STANICE

- stanično tijelo i izdanci (dendriti i aksoni)

Stanično tijelo (perikaryon, soma)- može biti različitih oblika (ovisi o vrsti živčane stanice)

- promjer kod sisavaca – 4-150 mikrona- sastoji se od jezgre i citoplazme- centar metaboličke aktivnosti neurona

1. jezgra (karioplazma, nukleoplazma)- sadrži jezgricu (nucleoulus) i kromosome građene od DNK koja upravlja rastom i razvojem stanice- kad se završi rast, jezgra upravlja metaboličkim procesima u stanici – sinteza bjelančevina iz aminokiselina

o bjelančevine – neophodne za funkcioniranje stanica vrsta bjelančevine koju stanica proizvodi definira njenu osnovnu prirodu djeluju kao strukturalni elementi i sudjeluju u transportu unutar stanice služe kao enzimi

2. citoplazma- građena od vode, elektrolita, bjelančevina, masti i ugljikohidrata- sadrži organele (svaka organela ima specifičnu funkciju i time pridonosi funkciji stanice)

o ribosomi u njima se sintetiziraju proteini iz aminokiselina na osnovu informacija koje dobivaju iz

DNA u jezgri neki su slobodni, a neki vezani uz endoplazmatski retikulum

o endoplazmatski retikulum najekstenzivnija citoplazmatska organela i nalazi se posvuda u stanici može biti u obliku spljoštenih veća ili kao mreža cjevčica (tubula) kroz tubule se transportiraju novosintetizirane bjelančevine 2 vrste:

zrnati ili granularni tj. hrapavi (u obliku spljoštenih vrećica) – na njega su vezani ribosomi – važna uloga u sintezi proteina

glatki (u obliku cjevastih struktura) – bez ribosoma – važni za sintezu mastio Golgijev kompleks

sortira različite vrste molekula u vezikule (mjehuriće) koje će se isporučiti različitim dijelovima stanice

o mitohondriji u njima se iz glukoze (glavni izvor prehrane neurona) stvara ATP koji daje energiju za

procese u stanicio lizosomi

sadrže enzime koji razgrađuju spojeve na komponente, tako da se mogu reciklirati za nove potrebe ili izbaciti iz stanice

- kroz čitavu se živčanu stanicu protežu: o mikrotubuli

cjevčice odgovorne za brzi prijenos tvari u neuronu sudjeluju pri intracelularnom transportu

anterogradni transport – od tijela prema izdancima retrogradni transport – od izdanaka prema tijelu

o mikrofilamenti (neurofilamenti) građeni od dugačkih proteinskih vlakana smješteni neposredno ispod membrane pa stanicama daju specifičan oblik i tako upravljaju

smještajem proteinskih molekula u membrani- mikrofilamenti i mikrotubuli učvršćuju strukturu stanice citoskelet neurona- neke stanice sadrže i veliku količinu pigmenta što im daje karakterističan izgled (substantia nigra, nucleus

ruber)

Dendriti- najčešće kratki nastavci na staničnom tijelu- celulopetalna funkcija – odvode uzbuđenje na tijelo živčane stanice- uglavnom se granaju u veći broj nastavaka i tvore dendritičko razgranjenje- imaju mala izbočenja (dendritičke spine ili trnovi) – povećavaju površinu dendrita i broj kontakata koje

jedna živčana stanica može imati s drugima povećan je broj stanica s kojih može primati informacije

Akson- celulofugalna funkcija – odvodi uzbuđenje sa staničnog tijela na druge živčane stanice ili na efektore

- aksonski brežuljak – mjesto na staničnom tijelu gdje se akson odvaja- aksoplazma – citoplazma aksona- aksolemma – membrana aksona- kolaterale – ogranci koji se mogu odvajati s aksona- telodendron – niz tankih niti u koje se akson grana u svom završnom dijelu

svaka nit telodendrona završava zadebljanjem – završni čvorić (terminalna kvržica) završi čvorići tvore kontakt s membranom drugih neurona ili izvršnih organa

- mogu biti različite duljineo stanice Golgijevog tipa I – dugačak akson

prenose informacije iz područja u kojem se nalaze stanična tijela u druge dijelove živčanog sustava

1 m dug akson motoričkih neurona u kralježničkoj moždinio stanice Golgijevog tipa II – kratak akson

ostvaruju asocijative veze nazivamo ih unutarnjim, lokalnim ili interneuronima

- mijelinska ovojnicao njome su obavijeni neki aksonio bijele boje, građena od lipoproteinao nije kontinuirana, prekinuta je u pravilnim razmacima

Ranvierovi prstenovi – mjesta prekinuća ovojnice internodus – razmak među prstenovima

o funkcija – mehaničko-zaštitna i izolacijska onemogućava prijenos impulsa s jednog aksona na drugi unutar snopa vlakana ubrzava prijenos živčanog uzbuđenja duž vlakna

o većina vlakana se mijelinizira u embrionalnom razvoju (prenatalna mijelinizacija), a dio nakon rođenja (postnatalna mijelinizacija)

usporedno s postnatalnom mijelinizacijom raste složenost funkcija pojedinih dijelova SŽS-a

o multipla skleroza druga po učestalosti bolest SŽS-a kod mladih odraslih osoba autoimuna bolest u kojoj imunološki sustav napada mijelin u SŽS-u kao da se radi o stranom

tkivu propada mijelinska ovojnica i aksoni, nastaju brojne lezije u SŽS-u (razoreni mijelin se nadomješta ožiljcima tvrđih „sklerotičnih“ umetaka tkiva – plakovima)

simptomi: poremećaji vida i ravnoteže, ukočenost, malaksalost, nerazgovijetan govor, gubitak koordinacije, poremećaji pamćenja

o Schwannova ovojnica (neurilema) u PŽS-u se nalazi oko mijelinske ovojnice sastoji se od niza stanica od kojih svaka obavija mijelinsku ovojnicu između dva Ranvierova

prstena Schwannove stanice (vrsta satelitskih stanica) proizvode mijelinsku ovojnicu u PŽS-u, a u

SŽS-u to rade oligodendrociti (vrsta glija stanica) svaka Schwannova stanica tvori jedan mijelinski segment, a oligodendrocit više njih Schwannove stanice razlikuju se od oligodendrocita po svojstvu važnom za

mogućnost regeneracije živčanog tkivao oštećenje staničnog tijela vrlo vjerojatno rezultira smrću neuronao u nekim slučajevima oštećeni akson se može regeneriratio presječen izdanak neurona na distalnom dijelu propadaju aksoplazma i

mijelinska ovojnica, ostaje samo Schwannova ovojnica Schwannove stanice se poredaju u niz cilindara (služe kao vodiči za rast aksona) iz proksimalnog dijela izrastaju tanki protoplazmatski izdanci (ako razmak između prekinutih dijelova nije velik, neki od tih izdanaka urastaju u šupljinu koju čine Schwannove stanice distalnog dijela omogućena regeneracija živčanog sustava)

o u SŽS-u iz prekinutog aksona izrastaju izdanci, ali nailaze na ožiljke koje proizvode astrociti (ako se izdanci i probiju kroz ožiljke, glijalne stanice SŽS-a ne pružaju usmjerenje za rast aksona)

o otkriće matičnih stanica povećalo izglede za pronalaženje načina liječenja ozljeda u mozgu i kralježničkoj moždini

Stanična membrana- obavija čitavu stanicu- troslojna građa – u sredini svijetli sloj, iznad i ispod njega po jedan tamni

o 2 sloja lipidnih molekula (ugl. fosfolipidi) kod kojih razlikujemo glavu i repo glave – vanjski i unutarnji sloj membraneo repovi – sredina između dva sloja

- u membranu umetnut veći broj proteinskih molekula- neki membranski proteini su ionski kanali kroz koje mogu proći određene molekule, a neki su signalni proteini

(prenose poruke u unutrašnjost stanice kad se za njih vežu posebne molekule)

- univerzalna uloga membrana – djeluju kao selektivna barijera koja dopušta prolaz nekim molekulama, a nekima ne

o slojevi lipida sprječavaju prolaz većine molekula kroz membranuo proteini osiguravaju put za selektivno propuštanje tvari

- 3 osnovne funkcije: o sadrži ionske kanale (posebno građene proteinske molekule) – kroz njih neke tvari mogu ući ili izaći

iz stanice dok je ostatak membrane nepropustano na njoj se odvijaju elektrokemijske promjene uključene u prijenos informacija uzduž neuronao sadrži receptore (posebno građene proteinske molekule) uz koje se vezuju neurotransmiteri (kemijske

tvari koje omogućuju prijenos živčanog uzbuđenja s jedne stanice na drugu)

- živčana stanica nema svojstvo dijeljenja- postoje ograničena područja mozga sisavaca (gyrus dentatus hipokampusa i subventrikularna zona) u kojima

tijekom života nastaju nove živčane stanice- struktura mozga se može mijenjati

o utvrđene promjene u grananju dendrita tijekom života kod nekih životinja povećan broj dendrita kad žive u tzv. bogatoj okolini alkohol nepovoljno utječe na dendritičko grananje istraživanja moždane kore: kod normalnih, alertnih ljudi starijih od 70 godina broj neurona je

nešto manji u odnosu na ljude srednjih godina, ali je taj manjak kompenziran produljenjem dendrita i proširenjem njihova grananja (tako je povećan broj veza među neuronima); kod senilnih osoba takve promjene dendrita nisu kompenzirale gubitak neurona, nego su im dendriti kraći i manje razgranati

- podražljivost (iritabilnost) – osobina da stanica reagira na vanjske promjene kao i na promjene u unutarnjem miljeu, određenim elektrokemijskim promjenama

PODJELA ŽIVČANIH STANICA

Morfološka podjela (prema obliku)

- apolarne o bez izdanakao neuroblasti (u embrionalnom razvoju)

- unipolarne o imaju samo akson (1 izdanak)o živčani sustav beskralješnjaka, 2. faza razvoja neuroblasta

- bipolarne o dva izdanka – akson i dendrito u receptornim strukturama (mrežnica, jedan od neurona slušnog puta, vestibularni organ, njušni

epitel)

- pseudounipolarne o podvrsta bipolarniho dendrit i akson prilikom odvajanja od staničnog tijela spojeni pa to izgleda kao jedinstven izdanako grade spinalne ganglije na stražnjima korijenima kralježničke moždine

- multipolarne o akson i brojni dendriti (više od 2 izdanka)o najučestalija vrsta neurona kod sisavacao razlikuju se s obzirom na veličinu, izgled tijela i način grananja dendrita (piramidne, zrnate,

zvjezdaste, granate - Purkinjeove, košaraste itd.)

Funkcionalna podjela (s obzirom na funkciju)

- aferentni (senzorni) neuroni o dovode uzbuđenje iz receptornih organa u centreo imaju specijalizirane receptorne završetke na krajevima dendrita ili postoji uska veza između dendrita

i receptornih stanica u osjetnih organima

- eferentni (motorički) neuroni o odvode uzbuđenje iz centara u efektore

- spojni (internuncijski, interkalirani) neuroni o spajaju različite dijelove živčanog sustava (ipsilateralno – asocijativni neuroni, kontralateralno –

komisurni neuroni)

- interneuroni (živčane stanice s kratkim aksonom) – čine 99% svih neuron- integriraju neuralnu aktivnost unutar jedne moždane strukture, a ne provode impulse iz jedne strukture u drugu

- dvije vrste struktura u živčanom sustavuo one građene prvenstveno od tijela živčanih stanicao one građene uglavnom od aksona

GLIJA STANICE (NEUROGLIA)

- potporne stanice živčanog tkiva u SŽS-u- u SŽS ih ima 10 puta više od neurona, ali su manje, pa je volumen izjednačen- važna uloga zbog velike brzine metabolizma neurona (nema načina skladištenja hrane, a moraju neprestano

dobivati kisik i hranjive tvari, inače umiru)- vrste :

o astrociti (astroglija) zvjezdasti oblik s mnogo protoplazmatskih nastavaka (jedni u vezi sa živčanim stanicama,

drugi s krvnim žilama) metabolička funkcija – obavljaju izmjenu metabolita između neurona i krvi uloga oblikovanja krvno-moždane barijere i prijenosu kemijskih tvari iz krvi u živčane

stanice radijalne glija stanice – sudjeluju u migraciji neurona u embrionalnom razvoju

o oligodendrociti (oligodendroglija) prate tok aksona u SŽS-u proizvode mijelinsku ovojnicu

o microglia stanice funkcija dijela tih stanica nije poznata reaktivne microglia stanice – u velikom broju se javljaju na mjestu povrede ili upale u SŽS-u

o ependyma tri vrste stanica koje se nalaze u moždanim komorama i koroidnim spletovima gdje se

proizvodi cerebrospinalni likvor funkcija vezana uz kontrolu kemijskog sastava likvora

- glija stanice se mogu dijeliti- u slučaju povrede zauzimaju mjesto ozlijeđenih neurona (osobito astroglia i microglia) te mogu oblikovati tzv.

glijalne ožiljke

KRVNO-MOŽDANA BARIJERA

- Paul Erlich – između krvi i tekućine koja okružuje moždane stanice postoji krvno-moždana barijera- posljedica posebne strukture krvnih žila u mozgu (stanice stijenki krvnih žila gusto zbijene)- selektivno propusna – neke tvari mogu prijeći, neke ne- mehanizam koji sprječava ulaz mnogih tvari u mozak i time ga štiti od štetnih utjecaja- nije jednolika po čitavom živčanom sustavu- na nekoliko mjesta je relativno propusna (omogućava prolazak tvarima koje na drugom mjestu ne mogu proći)

o area postrema – dio mozga koji upravlja povraćanjem na tom mjestu je barijera slabija što omogućuje neuronima da otkriju prisutnost toksičnih

tvari u krvi te da se inicira povraćanje, čime se iz organizma izbacuju štetne tvari

ŽIVČANO UZBUĐENJE

- kemijsko-električna promjena koja nastaje u živčanoj stanici - dovoljno intenzivna promjena poprima svojstva živčanog impulsa koji se preko aksona prenosi na druge

živčane stanice

STANJE MIROVANJA I NASTANAK AKCIJSKOG POTENCIJALA

Stanje mirovanja živčane stanice- na nju ne djeluju nikakvi podražaji- membrana polarizirana (vanjska površina pozitivna, unutarnja negativna)- posljedica različitog naboja – transmembranski potencijal ili potencijal mirujuće membrane (iznosi od -30

do -90 mV, najčešća vrijednost oko -70 mv)- polarizirana živčana stanica – u stanju mirovanja, s membranskim potencijalom od oko -70 mv- registracija potencijala – na površinu vlakna stavimo elektrodu, a mikroelektrodu uvučemo u unutrašnjost

živčanog vlakna; kad ih spojimo na galvanometru se očita razlika potencijala- osciloskop – uređaj koji pokazuje razlike u naboju između dviju elektroda tijekom vremena- Hodgin i Huxley – prvi izmjerili transmembranski potencijal (sipa)- TP uvjetovan razlikama u koncentraciji pojedinih tvari koje grade intracelulartnu (staničnu) i ekstracelularnu

(izvanstaničnu) tekućinu (omjer negativnih i pozitivnih iona veći unutar neurona nego s vanjske strane)- K+ i organski ili proteinski anioni – intracelularna; Na+, Ca2+, Cl- - ekstracelularna

- 2 sile odgovorne za jednaku raspodjelu iona u intracelularnim i ekstracelularnim tekućinama živčanog sustava

o slučajno kretanje – ioni u živčanom tkivu su stalno u slučajnom kretanju sklonost prema ravnomjernoj raspodjeli, vjerojatnije je da će se kretati uz koncentracijski

gradijent (iz područja veće koncentracije u područje manje)o elektrostatski pritisak – tendencija da se svako nakupljanje naboja u jednom području rasprši

odbijanjem istoimenih naboja u blizini i privlačenjem suprotnih naboja koncentriranih drugdje

- 2 osobine membrane odgovorne za nejednaku raspodjelu iona u neuronu u stanju mirovanjao pasivna – ne uključuje trošenje energije

različita propusnost za različite vrste iona (membrana je selektivno propustljiva i kroz ionske kanale mogu prolaziti samo neke tvari)

o aktivna – troši energiju

- ionske kanale čine posebno građene proteinske molekuleo pasivni kanali – uvijek otvoreni

kisik, ugljikov dioksid, voda prolaze u oba smjerao aktivni kanali – otvaraju se pod određenim uvjetima (npr. djelovanjem podražaja)

K, Na, Ca, Cl

- membrana gotovo nepropusna za ione Na i Ca, a propusna za K i Cl (proteinski anioni uopće ne prolaze)- za veličinu TP-a ponajprije odgovorni K ioni

o zbog razlike u koncentraciji tih iona u intracelularnoj i ekstracelularnoj tekućini dolazi do koncentracijskog gradijenta (nastojanja da se koncentracija uravnoteži)

o K ioni zato imaju tendenciju izlaska iz intracelularne tekućineo nasuprot koncentracijskom gradijentu – električki gradijent – gura ione nazad u stanicu (zbog

predznaka se K i Na ioni odbijaju, pa se K vraća)o kada se ta dva gradijenta uravnoteže, K ioni se ne gibaju ni u jednom smjeru nastaje razlika u

potencijalu razlici u naboju pridonose i anioni koji se gomilaju u unutrašnjoj strani membrane

- koncentracijski gradijent gura K ione iz stanice, Na cijelo vrijeme ulaze (zbog udruženog djelovanja oba gradijenta)

o intracelularna i ekstracelularna koncentracija unatoč tome konstantna

- Hodgkin i Huxley – u staničnoj membrani postoje aktivni mehanizmi koji djeluju suprotno ulazu Na iona (ispumpava ih jednakom brzinom kojom i ulaze), te suprotno izlazu K iona (upumpava ih jednakom brzinom kojom i izlaze) (2 kalija iz ekstracelularne za 3 natrija iz intracelularne!)

o to sve provodi natrij-kalij pumpa (transportni mehanizam) čini ju enzim ATPaza djelovanje omogućeno selektivnom popustljivošću membrane koja sprječava da se

ispumpani Na ioni vrate nazad

- prednost postojanja TP-a u stanju mirovanja – neuron spreman brzo odgovoriti na podražaj (Na, luk, strijela)

Nastanak akcijskog potencijala- subliminalno, liminalno i supraliminalno podraživanje stanice- elektronički potencijal – nastaje subliminalnim podraživanjem

o podražajna elektroda je anoda hiperpolarizacija (TP se poveća)o podražajna elektroda je katoda depolarizacija (TP se smanji)o subliminalni podražaj dovodi do kratkotrajne promjene potencijala koja se gubi prestankom

djelovanja podražaja

- akcijski potencijal (živčani impuls) – nastaje ako je podražaj supraliminalan odnosno ako je zbroj depolarizacija i hiperpolarizacija koje u određenom trenutku zahvaćaju aksonski brežuljak dovoljan da depolarizira membranu do praga (limena) ekscitacije (oko -65 mV)

o zbog djelovanja podražaja dolazi do naglog pada TPa (posljedica naglog prodora Na u unutrašnjost)o proteini u membrani (čine ionske kanale) – voltažni (ovisni o potencijalu) – njihova propustljivost za

Na ovisi o potencijalu na membrani čim membrana postane barem malo depolarizirana, Na kanali se otvaraju depolarizacija manja od limena depolarizacije – povećan ulaz Na balansiran povećanim

izlazom K (smanjen električni gradijent) ako depolarizacija dosegne limen (kritičnu granicu depolarizacije, 15mV depolarizacije od

početne vrijednosti) Na naglo ulazi u stanicu zbog udruženog djelovanja oba gradijentao kada Na uđe u stanicu njena unutrašnjost nakratko postaje pozitivna, a vanjska strana negativna

- amplituda živčanog impulsa – 60-140 mV- nakon cca. 1 ms kanali za Na se zatvaraju, za K ostaju otvoreni

o K izlazi, membrana se repolarizira (postupno se vraća na vrijednost potencijala iz stanja mirovanja)o zbog povećane propustljivosti membrane za K ione može izaći više iona trenutna hiperpolarizacija

(javljaju se postpotencijali)

- živčani impuls uključuje samo one ione koji su uz samu membranu- natrij-kalij pumpa se aktivira samo nakon velikog broja živčanih impulsa (troši 40% energije stanice)

- promjene u polaritetu praćene promjenama u podražljivosti staniceo za vrijeme nastanka živčanog impulsa i inaktivacije Na živčana stanica potpuno nepodražljiva

podražaj bilo kakvog intenziteta ne može izazvati novi živčani impuls, tj. otvoriti natrijeve ionske kanale – faza apsolutne refrakternosti

lokalni anesteticio faza relativne refrakternosti – Na kanali se postupno vraćaju u prvobitno stanje, otvoreni su K

kanali – novi živčani impuls moguće izazvati samo intenzivnijim podražajem opći anestetici

- faza refrakternosti odgovorna za dvije važne osobine neuralne aktivnosti:o živčani impuls ne može promijeniti smjero frekvencija živčanih impulsa ovisi o intenzitetu podražaja

SVOJSTVA ŽIVČANOG UZBUĐENJA

Zakon sve ili ništa- amplituda živčanog impulsa ne ovisi o intenzitetu podražaja, određena je isključivo razlikom potencijala

između površine i unutrašnjosti stanice nije graduiran - vanjska energija je povod za nastanak živčanog impulsa, on nije njen prijenosnik na neuron- subliminalan podražaj – neće doći do impulsa- liminalan i supraliminalan – amplituda je maksimalna, bez obzira na intenzitet- amplituda ne ovisi o intenzitetu podražaja, ali ovisi o:

o fiziološkom stanju živčanog vlakna niska temperatura, anoksija, narkotici dovode do promjene

o prethodnoj aktivnosti živčanog vlakna u fazi refrakternosti amplituda je manja (membrana manje polarizirana)

- zakon sve ili ništa vrijedi za pojedinačne neurone, ne vrijedi za snop živčanih vlakana- u snopu živčanih vlakana

o amplituda ovisi o intenzitetu podražajao amplituda je jednaka zbroju svih pojedinačnih amplituda u tom snopuo amplituda zbroja živčanih impulsa raste s porastom intenziteta podražaja u obliku sigmoidne krivuljeo uz mali intenzitet podražaja regrutiraju se samo najosjetljiviji neuroni

Širenje- aksonski brežuljak – najpodražljiviji dio neurona (najgušće smješteni ionski kanali)- živčani impuls nastaje na aksonskom brežuljku- širenje – kretanje živčanog impulsa od aksonskog brežuljka prema kraju aksona

- živčano vlakno se podraži subliminalnim električnim podražajem nastaje elektrotonički potencijal (posljedica redistribucije iona na membrani)

o stimulirajuća elektroda je katoda – vlakno se depolarizira, nastaje katelektrotonus ionska osnova katelektrotonusa – ulazak određenog broja Na iona u unutrašnjost stanice

o stimulirajuća elektroda je anoda – vlakno se hiperpolarizira, nastaje anelektrotonus nastaje zbog K iona koji su izašli iz stanice

- pri subliminalnoj stimulaciji vlakno se ponaša kao električni kabel pa se ove promjene nazivaju pasivne, a slijede tzv. kabelske zakonitosti (vlakno se ponaša kao neživa tvar)

- elektrotonički potencijal (str. 29.) (za razliku od živčanog impulsa) – EPSP i IPSPo je graduiran – njegova amplituda ovisi o intenzitetu podražaja (amplituda akcijskog potencijala

neovisna)o nema limena (akcijski ga ima, cca. 15 mV depolarizacije od vrijednosti u stanju mirovanja)o s mjesta nastanka se širi na susjedna mjesta, ali mu se s udaljenošću od mjesta nastanka amplituda

smanjuje (ne može se širiti bez dekrementa – pada amplitude) akcijski se širi s konstantnom amplitudom (bez dekrementa) elektrotonički potencijal predstavlja lokalnu promjenu

o njegov nastanak ne prati faza refrakternosti pa se potencijali mogu sumirati

- kod akcijskog potencijala širenje bez dekrementa moguće zahvaljujući elektrotoničkom potencijalu- živčani impuls nastao na jednom mjestu izaziva na susjednom mjestu elektrotonički potencijal

elektrotonički potencijal depolarizira ovo mjesto do vrijednosti neophodne za nastanak akcijskog potencijala (dosegne se limen depolarizacije pa se otvaraju kanali za Na)

- u umjetnim prilikama podraživanja živčani impuls se može širiti u oba smjera

o u prirodnim prilikama se zbog faze refrakternosti ne može vratiti od krajeva aksona prema aksonskom brežuljku

- u mijeliziranim i nemijeliziranim vlaknima se živčano uzbuđenje različito širi o nemijelizirana – impuls se širi kontinuirano

na mjestu gdje je nastao impuls, s vanjske strane membrane su negativni ioni, a s unutarnje pozitivni; na susjednim mjestima situacija obrnuta

između ta dva mjesta različitog potencijala nastaju lokalni strujni krugovi uslijed kojih se podraženo mjesto repolarizira, a susjedno depolarizira

kad depolarizacija susjednog mjesta dosegne određenu vrijednost, na tom mjestu nastane živčani impuls

živčani impuls se zapravo ne širi, širi se depolarizacija, a on svaki put ponovno nastaje!o mijelizirana – uzbuđenje se širi skokovito (saltatorno) od jednog Ranvierovog prstena do drugog

(zbog tog je moguće brže širenje) povećana efikasnost vlakana štedi se metabolička energija potrebna za repolarizaciju aksona širi se pasivno – trenutno i s dekerementom

- brzina širenja živčanog uzbuđenjao ne ovisi o intenzitetu podražajao proporcionalna promjeru živčanog vlakna (u debljim vlaknima otpor toku iona manji pa se oni brže

šire) motorički neuroni kod sisavaca debeli i mijelizirani pa mogu velikom brzinom provoditi

impulse najveća brzina širenja kod čovjeka je oko 60 m/s

- 3 tipa vlakana s obzirom na brzinu širenja o debela i dobro mijelizirana

podtipovi α, β, γ, δ (vlakna somatskog žs-a) kraća faza apsolutne refrakternosti

o srednje debela s tankom mijelinskom ovojnicom o tanka nemijelizirana vlakna

- interneuroni (male živčane stanice s kratkim aksonima) komuniciraju samo sa susjednim neuronima, nema nastajanja akcijskog potencijala, samo elektrotonički, ali se zovu graduirani potencijali koji se šire dekrementom

o nema jednosmjernog širenja potencijalao svako mjesto na stanici može prenijeti i primiti informaciju u bilo kojem smjeru u obliku graduiranih

potencijalao ti neuroni uglavnom komuniciraju samo sa susjednim lokalni neuroni

- velike stanice – informacije prima dendrit ili soma (stanično tijelo), u obliku graduiranih potencijala se prenose do aksonskog brežuljka, tamo nastaje akcijski potencijal koji se prenosi do kraja aksona

- antidromsko širenje – širenje živčanog impulsa po aksonu u smjeru suprotnom od uobičajenog, tj. širenje od kraja aksona prema staničnom tijelu

- ortodromsko širenje – širenje živčanog impulsa po aksonu u prirodnom smjeru – od staničnog tijela prema završnim čvorićima

Ritmičnost- umjetno podraživanje – svaki udar električne struje = 1 živčani impuls- prirodni uvjeti – podražaj u aferentnim vlaknima nastaje impuls motorički neuroni koji inerviraju

(prenose impuls) efektore izbijaju nizove impulsa- ritmična (repetitivna) funkcija neurona – pojava da neuron u normalnim prilikama podraživanja reagira na

podražaj nizom impulsa koji slijede jedan za drugim određenom frekvencijom- frekvencija živčanih impulsa ovisi o intenzitetu podražaja

o to je posljedica faze relativne refrakternostio nakon određene granice daljnje povećavanje intenziteta više ne povećava frekvenciju

svaka živčana stanica ima maksimalnu frekvenciju koju može provoditi (vlastiti ritam živčanog elementa)

vlastiti ritam određen fazom apsolutne refrakternosti (što je kraća, ranije može doći do nastanka novog živčanog impulsa)

PROCESI NA SINAPSAMA

- sinapsa – mjesto kontakta dvaju neuronao najčešće kontakt između završne kvržice jednog neurona i dendrita drugog (asko-dendritična sinapsa)

ili some (akso-somatska sinapsa)

- 3 elementa sinapse: o presinaptički element

najčešće ga čini završi čvorić sadrži sinaptičke mjehuriće (vezikule) ispunjene neurotransmiterom manji broj mitohondrija – za sinaptičke procese potrebna energija

o postsinaptički element dio membrane u kontaktu sa presinaptičkim elementom sadrži receptore (posebno građene proteinske molekule za koje se vežu neurotransmiteri iz

presinaptičkog elementa) vezivanje neurotransmitera za receptore otvara ili zatvara ionske kanale

o sinaptička pukotina prostor između presinaptičkog i postsinaptičkog elementa široka 20-40 nm sadrži ekstracelularnu tekućinu

- 2 vrste sinapsi: o kemijske

prijenos živčanog uzbuđenja odvija se posredstvom neurotransmiterao električne

prijenos uzbuđenja vrši se bez kemijskih posrednika živčani impuls kad stigne na kraj presinaptičkog neurona izravno izaziva depolarizaciju

postsinaptičkog membrane neurona priljubljene jedna uz drugu ili je pukotina mala i premoštena kanalićima

od proteina koneksina (ioni se slobodno kreću) brži način prenošenja uzbuđenja; koristan kad skupina stanica treba biti istovremeno

aktivirana (u srcu npr.) – ribe i bijeg kod sisavaca rjeđe nego kemijske, najčešće imaju inhibitornu funkciju

- sinaptička (neuronska) artikulacija – sinaptičke veze među neuronimao divergentna veza – 1 presinaptički + više postsinaptičkiho konvergentna veza – 1 postsinaptički + više presinaptičkiho otvoreni tip – s 1 presinaptičkog živčani impuls raspoređuje se na više postsinaptičkih preko

kolateralao reverberativni (rekurentni) krugovi – s presinaptičkog neurona živčanog uzbuđenje ide na

postsinaptički pa se preko kolaterala vraća

- vrste sinapsi s obzirom na presinaptičku-postsinaptičku vezu o aksodendritične

mnoge završavaju na dendritičkim spinama ili trnovima (mala izbočenja koja prekrivaju površinu mnogih dendrita)

o aksosomatičneo dendro-dendritične

u stanju provoditi impulse u oba smjerao aksoaksonske

neke od njih uvjetuju presinaptičku inhibiciju

- presinaptička inhibicija – vrsta inhibicije koja selektivno smanjuje podražljivost živčane stanice za određeni sinaptički ulaz

- postsinaptička inhibicija – vrsta inhibicije koja smanjuje podražljivost neurona za sav ekscitacijski sinaptički ulaz

- usmjerene sinapse – sinapse kod kojih su mjesto otpuštanja neurotransmitera i mjesto vezivanja neurotransmitera na receptor prostorno vrlo blizu

- neusmjerene sinapse – sinapse kod kojih je mjesto otpuštanja nešto udaljenije od mjesta vezivanja neurotransmitera

o molekule neurotransmitera se otpuštaju iz niza varikoziteta (zadebljanja) duž aksona i njegovih grananja pa se široko raspršuju do okolnih ciljeva naziv sinapse ogrlice

NEUROTRANSMITERI

- najpoznatiji neurotransmiteri – acetilkolin i noradrenalin- u istoj anatomskoj strukturi mogu postojati različiti neurotransmiteri složenije ponašanje (različiti

receptori na tim neurotransmiterima još složenije)- 2 skupine neurotransmitera

o klasični neurotransmiteri (neurotransmiteri malih molekula) acetilkolin, aminokiseline, monoamini, topivi plinovi obično se sintetiziraju u citoplazmi završnog čvorića pa ih Golgijev kompleks pakira u

vezikule koje se onda pohranjuju uz presinaptičku membranuo neuropeptidi (neurotransmiteri velikih molekula)

endorfini sintetiziraju se u citoplazmi staničnog tijela na ribosomima, Golgijev kompleks staničnog

tijela pakira ih u mjehuriće pa se mikrotubulima transportiraju do završnih čvorića

Acetilkolin (ACh)- na neuromuskularnim vezama, sinapsama autonomnog živčanog sustava, sinapsama u nekim dijelovima SŽS-a- kolinergične živčane stanice – one koje luče ACh- protutijela koja blokiraju receptore za ACh na neuromuskularnim vezama uzrokuju mijasteniju gravis – bolest

za koju su svojstveni umor i slabost mišića- sudjeluje u funkcijama pažnje, pamćenja i spavanja- kod Alzheimerove bolesti odumiru neuroni koji oslobađaju ACh

Aminokiseline- neurotransmiteri u većini sinapsi SŽS-a- molekularne jedinice za gradnju proteina- 4 najpoznatije – glutamat, aspartat, glicin, gamaaminobuturična kiselina (GABA)

o glutamat ključan kod funkcija pamćenjao GABA se sintetizira iz glutamata

- glutamat najučestaliji ekscitacijski neurotransmiter- GABA najučestaliji inhibicijski neurotransmiter

o aktivnost GABA se pojačava pod utjecajem benzodiazepina (valium) i antikonvulzivnih lijekovao u Huntingtonovoj bolesti odumiru neuroni koji proizvode GABA

Monoamini- svaki se sintetizira iz jedne aminokiseline- prisutni u malim skupinama živčanih stanica čija su stanična tijela uglavnom u moždanom deblu- 2 skupine s obzirom na strukturu:

o katekolamini dopamin, epinefrin, norepinefrin sintetiziraju se iz aminokiseline tirozin koraci u sintezi katekolamina: tirozin L-dopa dopamin norepinefrin epinefrin

o indolamini serotonin sinteza iz aminokiseline triptofan

- noradrenergički i adrenergički neuronio adrenergični neuroni se nalaze posvuda u mozguo nedostatak epinefrina uočen kod Alzheimerove bolesti i Korsakovljeva sindromao razina epinefrina raste kod akutnog stresa

- dopamin – nalazi se u 3 neuralna kruga u mozguo prvi krug vezan uz kontrolu motorike

njegova disfunkcija i pomanjkanje dopamina dovodi do Parkinsonove bolestio drugi dopaminski krug važan kod spoznajnih procesa i emocija

shizofrenijao treći vezan uz regulaciju endokrinog sustava

- serotonin – sudjeluje u regulaciji spavanja, raspoloženja i nastanku depresije i tjeskobeo Prozac (fluoksetin) – antidepresiv koji djeluje na serotoninski sustav

Topivi plinovi- dušični oksid, ugljični monoksid- proizvode se u citoplazmi živčane stanice- ne mogu se skladištiti pa odmah difuzijom kroz staničnu membranu izlaze u ekstracelularnu tekućinu pa u

susjedne stanice- topivi u lipidima- dušični oksid na nekim sinapsama posreduje retrogradni prijenos (prenosi povratne signale iz postsinaptičkog

neurona na presinaptički)

Endorfini- endogeni opijati – kemijske tvari slične opijumu koje se proizvode u tijelu- otkrićem enkefalina nađen razlog za postojanje receptora za endorfine u mozgu- pobuđuju neuralne sustave koji izazivaju analgeziju (supresiju boli)- oslobađaju se iz moždanih neurona u stanju stresa da bi umanjili bol i potaknuli adaptivno ponašanje

- Daleov zakon – 1 neuron ima 1 neurotransmitero netočno, neuron može lučiti više neurotransmitera, uz klasični se može lučiti i neuropeptid

koegzistencija- neuropeptidi se često zovu neuromodulatori

o neuromodulator – kemijski prijenosnik koji ne izaziva impuls u drugoj stanici, nego mijenja osjetljivost tih stanica za inhibicijske ili ekscitacijske signale

Sinteza i transport neurotransmitera- sintetiziraju se iz tvari koje se u stanicu dopremaju putem krvi, a potječu iz hrane- najveći dio sinteze odvija se u staničnom tijelu (neuropeptidi se sintetiziraju isključivo tamo, klasični se mogu i

u aksonu)- iz staničnog tijela se neurotransmiter transportira kroz akson do završnih kvržica

Oslobađanje i difuzija neurotransmitera- egzocitoza – proces otpuštanja neurotransmitora- na krajevima aksona – voltažni kanali za kalcij ovisni o potencijalu

o kad je membrana u stanju mirovanja kanali su zatvoreni, Ca je u ekstracelularnoj tekućini, sinaptički mjehurići s klasičnim neurotransmiterima su okupljeni oko dijelova membrane bogatim ionskim kanalima za Ca

o živčani impuls stigne na kraj aksona depolarizacija otvaranje voltažnih kanala Ca ulazi u završni čvorić vezikule se spajaju s presinaptičkom membranom i pucaju neurotransmiter se otpušta u sinaptičku pukotinu

- autoreceptori – utječu na količinu otpuštenog neurotransmiterao nalaze se u stanici na čiju funkciju djelujuo reagiraju na neurotransmiter u ekstracelularnoj tekućini te smanjuju njegovu proizvodnju i lučenjeo najčešće inhibicijski utjecaj

Aktivacija receptora u postsinaptičkom neuronu- kad se otpuste, molekule neurotransmitera difundiraju kroz sinaptičku pukotinu i vežu se za receptore u

postsinaptičkoj membrani- aktivacija receptora – prvi korak u konačnom odgovoru živčane stanice- receptor – protein koji sadrži vezna mjesta samo za određene neurotransmitere pa neurotransmiter može

utjecati samo na one stanice koje imaju receptore za njega

- ligand – svaka molekula koja se veže na druguo neurotransmiter je ligand svog receptora

- broj receptora nije stalan o do poremećaja u radu neurotransmiterskog sustava dolazi kad je promjena broja neurotransmitera

tolika da stanica više ne može kompenzirati promjenom broja receptora za određeni transmiter- većina neurotransmitera veže se na nekoliko različitih vrsta receptora (receptorni podtipovi)

- 2 načina utjecanja (vezivanja neurotransmitera na receptor) na postsinaptički neurono izazivanje ionotropnih efekata (izazvani ionotropnim receptorima – oni koji su izravno povezani s

ionskim kanalima)o izazivanje metabotropnih efekata (izazivaju ih metabotropni receptori – povezani sa signalnim

proteinima i G-proteinima)

- neurotransmiter se veže za ionotropni receptor otvara se s njim povezani ionski kanal izaziva se trenutni postsinaptički potencija (inhibicijski ili ekscitacijski, ovisi koji se kanal otvorio)

o otvori se kanal za Na i on uđe u stanicu – nastaje EPSPo otvori se kanal za K pa on izađe iz stanice – IPSP

- glutamat – najučestaliji ekscitacijski neurotransmiter- GABA – najučestaliji inhibicijski neurotransmiter

- metabotropni receptori (MR) – brojniji od ionotropnih, imaju efekte koji sporije nastaju, ali su dugotrajniji, difuzniji i raznolikiji

- svaki MR vezan kroz signalni protein sedam puta provučen kroz staničnu membranu- MR vezan uz dio signalnog proteina koji je izvan neurona, G-protein vezan u unutrašnjosti- neurotransmiter se veže za MR aktivira se G-protein G-protein se uslijed interakcije s MR mijenja

izmijenjeni G-protein stupa u interakciju s drugim proteinomo drugi protein može biti

ionski kanal (to dovodi do promjene propustljivosti kanala i EPSPa ili IPSPa) enzim (dovodi do sinteze tvari koju zovemo „drugi glasnik“)

prvi glasnik (neurotransmiter) donosi poruku na postsinaptički neuron, drugi glasnik tu poruku prenosi na pojedina područja postsinaptičkog neurona

- klasični neurotransmiteri uglavnom aktiviraju IR ili MR koji djeluju izravnoo funkcija – prijenos brzih i kratkih ekscitacijskih ili inhibicijskih signala

- neuropeptidi se vežu na MR koji djeluju preko drugog glasnikao prijenos sporih, difuznih i dugotrajnih signala

Inaktivacija i ponovni unos- funkcija neurotransmitera – aktiviranje receptora- kad se ostvari funkcija, neurotransmiter se mora maknuti iz sinaptičke pukotine da ne bi trajno djelovao na

postsinaptički neuron- 2 mehanizma okončavanja sinaptičkih poruka

o ponovni unos (reuptake) – uobičajeniji serotonin i katekolamini se nakon otpuštanja vraćaju u presinaptičke čvoriće djelovanje mnogih antidepresiva se temelji na blokiranju ovog mehanizma

o razgradnja enzima jednim dijelom se monoamini inaktiviraju putem MAO (monoaminooksidaze) ACh – razgrađuje se enzimom acetilkolinesteraza na acetat i kolin

- promjene polariteta do kojih dolazi na membrani postsinaptičkog neurona – graduirane (amplitude proporcionalne intenzitetu signala koji ih je izazvao) i lokalizirane (javljaju se samo na jednom dijelu postsinaptičke membrane)

o EPSP – lokalna (postsinaptička) depolarizacija, približava membranu kritičnoj granici depolarizacije (povećava vjerojatnost da će doći do živčanog impulsa)

kad dosegne kritičnu granicu nastaje akcijski potencijal pojedinačni sinaptički potencijali rijetko imaju dovoljno velike amplitude da dovedu

membranu do te graniceo IPSP – lokalna (postsinaptička) hiperpolarizacija, udaljava membranu od kritične granice

(sprječava nastanak živčanog impulsa)

- integracija – zbrajanje ili kombiniranje pojedinačnih signala u jedan sveukupni signalo živčane stanice se integriraju prostorno i vremenski

- prostorna sumacija – istovremena aktivacija više presinaptičkih neurona koji konvergiraju na jedan postsinaptički dovodi do istovremenog postizanja živčanog impulsa na prostorno bliskim mjestima pa se lokalni EPSPi mogu sumirati i doseći granicu depolarizacije

o 3 moguće kombinacije prostorne sumacije: 2 istovremena EPSPa se zbrajaju i rezultiraju većim EPSPom 2 istovremena IPSPa se zbrajaju i rezultiraju većim IPSPom istovremeni EPSP i IPSP međusobno se poništavaju

- vremenska sumacija – presinaptički neuron generira više impulsa u kratkom razdoblju od kojih svaki izaziva EPSP; ako slijedeći stigne brže nego se izgube efekti prethodnog (dok se membrana nije vratila u stanje mirovanja) dolazi do vremenske sumacije

o 2 moguće kombinacije vremenske sumacije: 2 EPSPa izazvana u kratkom vremenskom roku se zbrajaju i proizvode veći EPSP (2.

kombinacija je isto to samo za IPSP)o kratak subliminalni podražaj može dovesti do akcijskog potencijala ako se primijeni dva puta u

kratkom vremenskom roku

- i IPSPi se mogu zbrajati, ali je onda sve veća hiperpolarizacija- sumiranje se vrši na aksonskom brežuljku (inicijalnom segmentu)

o najekcitabilniji dio neurona (ima najniži limen depolarizacije zbog najgušće aktivnih ionskih kanala)o mala depolarizacija dovodi do nastanka akcijskog potencijala

- veći broj EPSPa – veća vjerojatnost nastanka akcijskog potencijala- EPSP i IPSP – lokalni potencijali, amplituda im pada udaljavanjem od mjesta nastanka- sinapse udaljenije od aksonskog brežuljka proizvode veće EPSPe pa je njihov doprinos odgovoru stanice

jednak onom bližih sinapsi koje proizvode manje

- agonisti – tvari koje pospješuju djelovanje nekog neurotransmitera- antagonisti – inhibiraju djelovanje

UTJECAJ LIJEKOVA I DROGA NA SINAPTIČKI PRIJENOS

- 7 općih procesa zajedničkih svim neurotransmiterima:1) sinteza2) uskladištenje u vezikule3) razgradnja u citoplazmi svakog neurotransmitera koji iscuri iz vezikule4) egzocitoza5) inhibicijska povratna sprega preko autoreceptora6) aktivacija postsinaptičkih neurona7) inaktivacija

- blokatori receptora – antagonističke tvari koje se vežu na postsinaptičke receptore ne aktivirajući ih i blokirajući pristup uobičajenom neurotransmiteru

Psihoaktivne tvari

- agonisti – kokain i benzodiazepin- antagonisti – atropin i kurare

Kokain- snažni antagonist kotekolamina koji je visokoaditivan (lako izaziva ovisnost)- povećava djelovanje dopamina i norepinefrina time što zaustavlja njihov ponovni unos iz sinapse u

presinaptički čvorić (zaustavljen je glavni način njihove inaktivacije!)- euforija, gubitak apetita, nesanica

Benzodiazepini

- klordiazepoksid (Librium) i diazepam (Valium)- anksiolitički (smanjuje anksioznost), sedativni (potiče spavanje) i antikonvulzivni (sprječava grčeve) učinak- djeluju kao GABA agonisti

Antropin- aktivni sastojak biljke beladone- blokator receptora čiji se antagonistički efekti postižu vezivanjem na muskarinske receptore (podtip receptora

za acetilkolin)- visoke doze uzrokuju poremećaje pamćenja

Kurare- ekstrakt određenih vrsta biljaka- blokator receptora u kolinergičkim sinapsama – djeluje na ionotropne nikotinske receptore- sprječava prijenos na neuromuskularnoj vezi što dovodi do paralize i smrti zbog prestanka disanja

METODE PROUČAVANJA ŽIVČANOG SUSTAVA

METODE SLIKOVNOG PRIKAZIVANJA ŽIVOG LJUDSKOG MOZGA

- kontrastni rentgen – rentgenska tehnika koja uključuje unošenje kontrastnog sredstva (tvari koja učinkovito apsorbira rentgenske zrake) u pojedine strukture da bi se učinile vidljivima na rentgenskoj snimci

o pneumoencefalografija dio likvora se privremeno zamijeni zrakom pa moždane komore i pukotine postanu vidljive

na pneumoencefalogramu (kontrastno rentgenska snimka) lokalna deformacija komore ili pukotine može uputiti na smještaj tumora, a povećanje

komora ili pukotina na difuznu atrofiju (degeneraciju) mozgao cerebralna angiografija

postupak vizualizacije krvožilnog sustava mozga unošenjem kontrastnog sredstva u moždane arterije za vrijeme rentgenskog snimanja

angiogrami mozga korisni za utvrđivanje vaskularnih oštećenja, pomak krvnih žila može ukazivati na smještaj tumora

- kompjutorizirana tomografija (CT) – kompjutorizirana rentgenska metoda kojom je moguće dobiti sliku mozga i drugih unutrašnjih organa u živom organizmu

o računalo kombinira pojedinačne slike i daje CT sliku jedne horizontalne razine mozga, kobinacijom tih slika (8-9) dobiva se 3D rekonstrukcija mozga

- magnentska rezonancija – postupak kojim se konstruiraju slike visoke rezolucije struktura živog mozga, na osnovi mjerenja valova koje emitiraju atomi vodika aktivirani radiofrekventnim valovima u magnetskom polju

o omogućuje dobivanje 3D prikaza

- pozitronska emisijska tomografija – metoda slikovnog prikazivanja moždane aktivnosti mjerenjem akumulacije 2-deoksiglukoze (2-DG) ili radioaktivne vode u različitim područjima mozga

o u pacijentovu se karotidnu arteriju (vratna arterija koja krvlju opskrbljuje ipsilateralnu hemisferu) ubrizga 2-DG (tvar slična glukozi koja ulazi u aktivne neurone i u njima se nakuplja jer se, za razliku od glukoze, ne može koristiti kao izvor energije) dobije se PET snimka koja je prikaz razina radioaktivnosti u različitim dijelovima jedne horizontalne razine mozga

o druga metoda temelji se na činjenici da se protok krvi u aktivnim područjima mozga poveća jer aktivni neuroni otpuštaju dušični oksid koji uzrokuje vazodilataciju (širenje krvnih žila); u krve žile se ubrizga radioaktivna voda pa PET snimka pokazuje područje povećanog protoka krvi

o svaka PET snimka je samo obojena mapa količine radioaktivnosti i može se samo procijeniti preklapanje tih aktivnosti s određenim moždanim strukturama

- funkcijska MR – tehnika magnetske rezonancije za mjerenje moždane aktivnostio 4 prednosti pred PET-om

ispitaniku ne treba davati nikakve injekcije na istoj slici dobivamo podatke i o strukturi i o funkciji prostorna rezolucija je bolja moguće je dobiti 3D prikaz aktivnosti čitavog mozga