BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

Jaringan yang mudah untuk ditelaah mitosis ialah meristem pada titik tumbuh akar bawang. Mewarnainya dengan zat pewarna yang sesuai akan tampak kromosom-kromosom dalam sel-sel yang membelah diri (Kimball, 1999).

Sel akar bawang yang baru terbentuk berisi 16 kromosom, 8 diantaranya pada mulanya disumbangkan oleh bapak tumbuhan bawang, yaitu tumbuhan yang menyediakan gamet jantan. Kromosom ini sering dinamai kromosom paternal. Sisa yang 8 lagi emula disediakan oleh indung bawang, yaitu bawang yang mnghasilkan telur. Inilah kromosom maternal. Untuk setiap kromosom maternal ada kromosom paternal yang amat mirip dengan yang pertama tadi. Kromosom-kromosom yang serupa ini merupakan pasangan homolog, setiap anggota suatu pasangan homolog tertentu acap kali disebut homolog anggota lainnya tersebut (Kimball, 1999).Mitosis. Mitosis ialah pembelahan duplikasi dimana sel mereproduksi dirinya sendiri dengan jumlah kromosom sel anak sama dengan jumlah kromosom sel induk. Untuk kemudahan dalam pengungkapan, proses pembelahan sel yang berlangsung secara berkesinambungan ini dibagi dalam empat tahapan utama yang saling berhubungan, yaitu sebagai berikut:Interfase. Kromosom tidak dapat dibedakan antara satu dengan yang lainnya, dan nukleus terlihat seperti gumpalan padat. Ini merupakan tahap kromosom yang paling aktif dalam fungsi mekanisme fisiologis. Selama tahap ini, informasi gen dibaca dan ditranslasikan untuk mekanisme biokimia organism. Kromosom dikelilingi oleh membran nukleus (selaput inti) yang memisahkan nukeus dari bagian isi sel yang lain (sitoplasma) (Welsh, 1991).

Profase. Kromosom mempersiapkan diri untuk proses pembelahan sel, dengan jalan melakukan penebalan dan pemendekan kromosom. Kromatid (yang merupakan duplikasi setengah bagian memanjang kromosom, yang terjadi dari duplikasi), mulai terlihat. Pada tahap ini nukleolus (anak inti) yang bunda dan berwarna gelap juga terlihat. Pada titik-titik tertentu kromosom tersebut saling berpasangan. Proses ini sangat penting dalam mekanisme pembelahan sel dan penyusunan kromosom yang baru (Welsh, 1991). Metafase. Kromosom menyusun diri secara acak pada suatu bidang equator atau ditengah-tengah sel. Pada awal fase ini, membran nukleus dan nukleolus lenyap. Sentromer, suatu daerah vital bagi pergerakan kromosom, melekat pada serabut gelendong yang bertanggung jawab terhadap arah pergerakan kromosom selama pembelahan (Welsh, 1991).

Anafase. Sentromer tadi membelah mengikuti panjang kromosom dan kromatid mulai bergerak pada serabut gelendong menuju kekutub-kutub sel terdekatnya, dengan sentromer yang memimpin pergerakan tersebut. Setiap kromatid sekarang dipandang sebagai kromosom-kromosom yang baru (Welsh, 1991).

Telofase. Kromosom baru telah menyelesaikan pergerakannya menuju kutub dan mulai menyebar di dalam membran nukleus. Selama tahap ini berlangsung, suatu dinding sel baru mulai tebentuk diantara dua nukleus baru (Welsh, 1991).

Interfase pada fase ini, proses mitosis telah selesai dan terbentuk dua sel anak identik yang berasal dari satu sel induk (Welsh, 1991).

Proses ini mengungkapkan dua peristiwa penting. Pertama, kromosom (dengan demikian juga gen) bereproduksi dan membelah, sehingga sel anak mengandung informasi genetik yang tepat sama dengan sel induk. Seiring dengan berlanjutnya pembelahan, sentormer-sentromer membelah dengan sedemikian rupa sehingga banyaknya pada sel nak sama dengan banyaknya pada sel nduk. Kedua, mitosis berperan penting dalam proses-proses biologis, seperti pertumbuhan, penggantian sel-sel yang rusak, dan perbaikan jaringan (Welsh, 1991).Mitosis. Gamet betina setelah dibuahi oleh gamet jantan akan bersifat diploid (2n) dan dinamakan zigot. Dalam perkembangannya, zigot ini akan membelah berkali-kali dan proses pembelahan sel ini dinamakan mitosis (Suryo, 1998)..

Mitosis berlangsung dalam beberapa fase, ialah interase, profase, metafase, anafase dan telofase (Suryo, 1998)..

Interfase. Sel siap untuk mulai membelah, tetapi be,um memperlihatkan legiatan membelah. Inti sel Nampak keruh lambat laun Nampak benang-benang kromatin yang halus (Suryo, 1998)..

Profase. Benang0benang kromatin makin menjadi pendek,sehinga menjadi tebal. Terbentuklah kromosom-kromosom. Tiap kromosom lalu membelah memanjang dan anakan kromosom ini dinamakan kromatid. Dinding inti mulai menghilang. Sentriol (bentuk seperti bintang dalam sitoplasma) juga membelah (Suryo, 1998).

Metafase. Kromosom-kromosom menempatkan diri di bidang tengah dari sel (Suryo, 1998).Anafase. Sentromer membelah dan kedua belah kromatid memisahkan diri dan bergerak menuju kekutub sel yang berlawanan. Tiap kromatid hasil pembelahan itu memiliki sifat keturunan yang sama. Mulaisaat ini kromatid-kromatid itu berlaku sebagai kromosom baru (Suryo, 1998).Telofase. Ditiap kutub sel terbentuk stel kromosom yang identik. Serabut gelendong inti lenyap dan dinding inti terbentuk lagi. Kemudian plasma sel terbagi menjadi dua bagian, proses mana disebut sitokinese. Pada sel hewan sitokinese ditandai dengan melekuknya sel ke dalam, sedang pada tumbuh-tumbuhan karena selnya berdinding, maka sitokinese ditandai dengan terbentuknya dinding pemisah ditengah-tengah sel (Suryo, 1998).

Jelaslah bahwa pada mitosis, tiap sel induk yang diploid (2n) menghasilkan dua buah sel anakan yang masing-masing tetap diploid serta memiliki sifat keturunan yang sama dengan sel induknya.

Mitosis hanya merupakan satu bagian dari siklus sel. Sebenarnya, fase mitotik, yang mencakupmitosis dan sitokinesis, biasanya merupakan bagian tersingkat dari siklus sel tersebut. Pembelahan sel mitotic yang berurutan bergantian dengan interfase yang jauh lebih lama, yang sering kali meliputi 90% dari siklus ini. Selama interfase inilah sel tumbuh dan menyalin kromosom dalam persiapan untuk pembelahan. Interfase dapat dibagi menjadi subfase : Fase G1 ( gap pertama) , fase S, dan fase G2 (Gap kedua). Selama ketiga subfase ini, sel tumbuh dengan menghasilkan protein dan organel dalam sitoplasma. Kromosom diduplikasi hanya selama fase S. Dengan demikian, suatu sel tumbuh(G1), terus tumbuh begitu sel tersebut sudah menyalin kromosomnya (S), dan tumbuh lagi sampai sel tersebut menyelesiakan persiapannya untuk pembelahan sel (G2), dan membelah. Sel anak kemudian dapat mengulangi siklus ini (Campbell, 2002).

Banyak kejadian dalam mitosis bergantung pada gelendong mitotic, yang mulai terbentuk dalam sitoplasma selama profase. Struktur ini terdiri atas serat yang terbuat dari mikrotubula dan protein yang berkaitan. Ketika mitotic tersusun, mikrotubula sitoskeleton secara parsial terpisah, mungkin menyediakan materi yang digunakan untuk membangun gelendongnya. Mikrotubula gelendong bertambah panjang dengan memasukan lebih banyak subunit protein tubulin (Campbell, 2002).

Tersusunnya mikrotubula gelendong berawal di sentrosom, yang disebut juga pusat pengorganisasian mikrotubula. Pada sel hewan, sepasang sentriol ditempatkan ditengah-tengah sentrosom, tetapi struktur ini tidak penting untuk pembelahan sel. Sebenarnya sentrosom pada sebagian besar tidak memiliki sentrio , dan jka seorang peneliti merusak sentriol sel hewan dengan mikrobaberkas laser, suatu gelendong akan tetap terbentuk selama mitosis (Campbell, 2002).

Selama interfase, sentrosom tunggal bereplikasi untuk membentuk dua sentrosom yang ditempatkan persis diluar nukleus. Kedua sentrosom berpindah lebih jauh lagi selama profase dan prometafase, begitu mikrotubula gelendong tumbuh dari kedua sentrosom tersebut tersebut. Pada akhir prometafase, kedua sentrosom itu, yang disebut sebagai kutub gelendong, berada pada kutub yang berlawanan dari sel tersebut (Campbell, 2002).

Selama Interfase akhir, nukleus telah terbentuk dengan jelas dan dibungkus oleh selubung nukleus. Nukleus itu mempunyai satu atau lebih nucleoli (tunggal, nukleolus). Tepat diluar nukleus terdapat dua sentrosom, yang terbentuk sebelumnya oleh replikasi sentrosom tunggal. Dalam sel hewan, dalam setiap sentrosom terdapat sepasang sentriol. Mikrotubula merupakan perpanjangan dari sentrosom yang menybar secara radial yang disebut aster (bintang). Kromosom telah melakukan duplikasi (selama fase S), tetapi pada tahap ini kromosom tersebut tidak dapat dibedakan secara individual karena kromosom tersebut masih dalam bentuk benang kromatin yang tersusun longgar (Campbell, 2002).

Selama profase, perubahan terjadi pada nukleus dan sitoplasma. Pada nukleus, benang kromatin menjadi tergulung lebih rapat, memadat menjadi kromosom terpisah yang dapat diamati dengan mikroskop cahaya. Nukleoli menghilang. Setiap kromosom terdupliksasi tampak sebagai dua kromatid saudara yang identik dan bersatu. Dalam sitoplasma, gelendong mitotic mulai terbentuk, gelendong terbentuk, gelendong ini terbuat dari mikrotubula yang memancar dari kedua sentrosom. Sentrosom ini saling menjauh, sepertinya didorong disepanjang permukaan nukleus oleh berkas mikrotubula yang memanjang diantara sentrosom-sentrosom itu. Selama prometafase, selubung nukleus terfragmentasi. Miikrotubula pada gelendong sekarang dapat memasuki nukleus dan berinteraksi dengan kromosom, yang telah menjadi lebih padat. Berkas mikrotubula memanjang dari setiap kutub kearah pertengahan sel. Masing-masing dari kedua kromatid yang berasal dari satu kromosom sekarang memiliki struktur khusus yang disebut kinetokor, yang terletak didaerah sentromer. Sebagian mikrotubula melekat ke kinetokor. Interaksi ini menyebabkan kromosom mulai melakukan gerakan yang tersentak-sentak. Mikrotubula nonkinetokor berinteraksi dengan mikrotubula dari kutub sel yang berlawanan (Campbell, 2002).

Sentrosom Sekarang berada pada kutub yang berlawanan dalam sel tersebut. Kromosom berkumpul pada pelat metafase, suatu bidang khayal yang berjarak sama diantara kedua kutub gelendong. Sentromer dari seluruh kromosom membuat formasi sebaris , dan kromatid saudara setiap kromosom mengangkangi pelat metafase. Untuk setiap kromosom, kinetokor dari kromatid saudara melekat kemikrotubula yang datang dari kutub yang berlawanan dalam sel. Seluruh aparatis mikrotubula disebut gelendong karena bentuknya (Campbell, 2002).

Anafase dimulaiketika pasangan sentromer dari setiap kromosom berpisah, yang akhirnya melepasakan kromatid saudara. Setiap kromatid sekarang dianggap sebagai sebagai kromosom lengkap. Kromatid saudara yang tadinya menyatu mulai terpisah kearah kutub sel yang berlawanan, begitu mikrotubula kinetokornya memendek. Karena mikrotubula kinetokor melekat pada sentromer, oleh karena itu sentromer tertarik lebih dahuolu. Pada saat yang sama, kutub sel berpindah lebih jauh, karena mikrotubula nonkinetokor memanjang. Pada akhir anafase, kedua kutub sel memiliki koleksi kromosom yang ekuivalen dan lengkap (Campbell, 2002).

Pada telofase, mikrotubula nonkinetokor lebih memperpanjang sel lagi, dan nukleus anak terbentuk pada kedua kutub sel. Selubung nukleus terbentuk kembali dari fragmen-fragmen selubung nukleus sel induk dari bagian-bagian lain system endomembran. Berbeda dengan profase dan prometafase, benang kromatin setiap kromosom menjadi kurang tergulung rapat. Mitosis, yaitu pembelahan satu nukleus menjadi dua nukleus yang identik secara genetik, sekarang telah selesai. Sitokinesis, pembelahan sitoplasma, biasanya berlangsung pada saat ini, sehinga penampakan dua sel anak yang terpisah segera terjadi setelah akhir mitosis. Pada sel hewan, sitokinesis melibatkan pembetukan alur pembelahan, yang menjepit sel ini menjadi dua (Campbell, 2002).

Dua kromatid yang bersatu pada kromosom itu masing-masing memiliki sebuah kinetokor, suatu struktur yang terdiri dari protein dan bagian spesifik dari DNA kromosom pada sentromer. Kedua kinetokor kromosom itu menghadap kearah yang berlawanan. Selama prometafase, sebagian mikrotubula gelendong melekat pada kinetokor tersebut. Ketika salah satu kinetokor kromosom ditangkapoleh mikrotubula, kromosom tersebut mulai bergerak kearah kutub asal dari mikrotubula. Meskipun demikian, perpindahan ini diperiksa segera setelah mikrotubula dari kutub yang berlawanan melekat pada kinetokor lainnya. Apa yang terjadi selanjutnya ialah tarik tambang ujung-ujung itu sama kuatnya. Kromosom mula-mula berpindah satu arah, kemudian kearah yang lain, maju mundur, akhirnya menetap ditengah-tengah diantara kedua kutub sel. Sementara itu, mikrotubula yang tidak melekat pada kinetokor berinteraksi dengan mikrotubula nonkintokor dari kutubsel yang berlawanan. Pada metafase, mikrotubula ini utmpang tindih , dan sentrosom semua kromosom yang terduplikasi berada pada bidang tengah diantara kedua kutub. Bidang ini disebut metafase sel. Gelendong sekarang telah lengkap (Campbell, 2002).Anafase mulai dengan agak tiba-tiba, dengan pemisahan kromatid saudara yang masing-masing menjasi kromosom. Kromosom yang baru terbentuk ini berpindah kekutub sel yang berlawanan. Bagaimana mikrotubula kinetokor berfungsi dalam perpindahahn krosmosom menuju kearah kutub ini? Bukti-bukti percobaan memperlihatkan bahwa mikrotubula kinetokor memndek selama anafase oleh depolimerisasi pada ujung-ujung kinetokornya. Kromosom berpindah kearah kutub sementara kinetokornya berikatan pada sisa ujung mikrotubula, yang berada tepat didepan zona depolimerasisasi. Mekanisme yang pasti dari interaksi anatra kinetokor dan mikrotubula ini belumbenar-benar dipahami, tetapi terdapat banyak bukti bahwa kinetokor dilengkapi dengan protein motor (penggerak) yang menjalankan sebuah kromosom sepanjang mikrotubula yang sedang memendek (Campbell, 2002).

Apakah fungsi mikrotubula nonkinetokor? Pada pembelahan sel hewan, mikrotubula, yang berinteraksi ditengah-tengah sel, bertanggung jawab atas pemanjangan keseluruhan sel disepanjang sumbu kutubnya selama anafase. Mikrotubula yang saling mengait bergerak melewati satu sama lain unutk menjauh ari pelat metafase, mekanisme ini agaknya serupa dengan mekanisme yang meluncurkan mikrotubula yang bersenlahan dalam suatu flagellum : Protein motor yang melekat pada mikrotubula nonkinetokor menggerakkannya unutk saling melewati satu sama lain, dengan menggunakan energi dari ATP (Campbell, 2002).

Pada akhir anafase, kumpulan duplikasi kromosom telah sampai dikutub yang berlawanan pada sel induk yang memanjang tadi. Nukleus terbentuk kembali selama telofase. Sitokinesis umumnya mulai pada tahap akhir mitosis ini (Campbell, 2002).

Pada sel hewan, sitokinesis terjadi dengan proses yang dikenal sebagai pembelahan. Tanda pertama pembelahan ialah penampakan alur pembelahan, yang berawal sebagai pelekukan pada permukaan sel didekat daerah bekas pelat metafase lama. Pada sisi sitoplasmik alur ini terdapat cincin kontraktil yang terdiri dari mikrofilamen aktin yang berkaitan dengan molekul protein myosin. Aktin dan myosin merupakan protein yang bertanggung jawab pula atas kontraksi otot dan banyak tipe pergerakan sel lainnya. Kontraksi cincin mikrofilamen dari sel yang sedang membelah sama seperti penarikan tali-pundi. Alur pembelahan ini semakin dalam sehingga sel induk terjepit menjadi dua menghasilkan dua sel anak yang terpisah sama sekali (Fahn, 1982).

Sitokinesis pada sel tumbuhan yang berdinding, mempunyai gejala berbeda. Tidak ada alur pembelahan. Sebagai gantinya, selama telofase, vesikula yang diturunkan dari apparatus golgi berpindah disepanjang mikrotubula ketengah-tengah sel, dimana vesikula itu bersatu, an menghasilkan pelat sel. Materi dinding sel yang dibawa dalam vesikula berkumpul pada pelat sel terbentu. Pelat sel ini membesar hingga membran sekelilingnya bergabung dengan membrane plasma disekeliling sel. Dua sel anak tebentuk dengan membrane plasma masing-masing. Sementara itu dinding sel baru telah terbentuk diantaranya (Fahn, 1982).

Pembelahan sel berlangsung pada jaringan yang merupakan titik tumbuh (meristem) atau sel-sel induk gamet. Pada titik tumbuh (pada ujung akar atau pucuk) terjaddi pembelahan mitosis, yaitu sel akan membelah menjadi dua sel yang mempunyai kromosom yang identik dengan kromosom sel sebelumnya. Pembelahan meiosis terjadi pada saat pembentukan gamet yang terdapat pada bunga (testikul ovari) (Fahn, 1982).

Dalam pengamatan morfologi kromosom perlu dilakukan pengambilan contoh yang baik, yaitu selain harus diambil dari bagian yang sedang membelah juga harus dilakukan pada waktu yang tepat sehingga fase-fase mitosis dapat diamati (Fahn, 1982).DAFTAR PUSTAKA

Campbell, dkk. 2002. Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Erlangga: Jakarta.Fahn, A. 1982. Anatomi Tumbuhan Edisi Ketiga. Gadjah Mada University Press: Yogyakarta.

Kimball, John W. 1999. Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Erlangga: Jakarta.

Suryo. 1998. Genetika. Gadjah Mada University Press: Yogyakarta.

Welsh, James R. 1991 Dasar-Dasar Genetik dan Pemuliaan Tanaman. Erlangga: Jakarta.