AGRONOMSKI FAKULTET ZAGREB ZAVOD ZA FITOPATOLOGIJU SVETOIMUNSKA 25

MODUL AG1085

OSNOVE FITOMEDICINE

PROGRAMSKA JEDINICA: FITOPATOLOGIJA

- VJEBE - - INTERNA SKRIPTA -

DARKO VONINA, DIPL. ING.

ZAGREB, 2008.

1

SADRAJ: 1. Uzronici biljnih bolesti................................................................................................... 2 1.1. Abiotske, neparazitske ili neinfektivne biljne bolesti........................................ 2 1.1.1. Klimatski faktori................................................................................... 3 Temperatura........................................................................................ 3 Svjetlost.............................................................................................. 4 Vjetar.................................................................................................. 4 Oborine.............................................................................................. 4 1.1.2. Zemljini (edafski) faktori................................................................... 4 Vodni reim....................................................................................... 4 Struktura............................................................................................. 5 Kiselost.............................................................................................. 5 Plodnost............................................................................................. 5 1.1.3. Agrotehniki faktori............................................................................. 5 Obrada tla, njega usjeva i nasada, etva i berba................................ 5 Primjena razliitih kemijskih sredstava............................................. 5 1.1.4. tetni plinovi........................................................................................ 6 1.2. Parazitske, zarazne ili infektivne biljne bolesti.................................................. 7 1.2.1. Pseudogljive ili gljivama slini organizmi........................................... 7 1.2.2. Prave gljive.......................................................................................... 8 1.2.3. Fitopatogene bakterije.......................................................................... 9 1.2.4. Fitoplazme........................................................................................... 11 1.2.5. Spiroplazme......................................................................................... 12 1.2.6. Biljni virusi.......................................................................................... 12 1.2.7. Subviralni patogeni.............................................................................. 15 2. Simptomatologija............................................................................................................. 16 2.1. Promjene u boji................................................................................................. 17

2.2. Promjene u morfologiji..................................................................................... 17 2.3. Atrofija i nanizam............................................................................................. 18 2.4. Hipertrofije........................................................................................................ 18 2.5. Venue biljaka ili biljnih dijelova..................................................................... 18

2.6. Nekroza............................................................................................................. 19 2.7. Trulei............................................................................................................... 19 2.8. Odbacivanje zaraenih biljnih dijelova............................................................. 19

2.9. Destrukcija........................................................................................................ 20 2.10. Istjecanje sluzi i smole...................................................................................... 20 2.11. Prisutnost organa patogena na povrini zaraene biljke................................... 20 LITERATURA..................................................................................................................... 21

2

1. UZRONICI BILJNIH BOLESTI

Klasifikacije biljnih bolesti do poetka 19. stoljea zasnivale su se iskljuivo na simptomatologiji budui da pravi uzroci tih pojava nisu bili poznati. Veina biljnih bolesti se u tom vremenu pripisivala loim vremenskim prilikama. Danas je poznato preko 10 000 razliitih uzronika biljnih bolesti i u prosjeku svaka kulturna biljka moe biti podlona napadu velikog broja, ak i vie stotina biljnih bolesti. Meu patogenima ima onih koji napadaju samo jednu biljnu vrstu (monofazi), ali ima i onih koji napadaju od desetak pa i do vie stotina razliitih biljnih vrsta (polifazi). Neki od njih izazivaju oboljenja samo na pojedinim dijelovima biljke (korijen, stabljika, list, cvijet, plod), a drugi napadaju vie razliitih biljnih organa ili cijelu biljku. Danas kada su uzronici biljni bolesti utvreni i kada je prouena njihova priroda usvojen je tzv. etioloki princip njihove klasifikacije koji se zasniva na tipu patogena koji tu bolesti izaziva. Prema ovoj klasifikaciji svi su uzronici biljnih bolesti svrstani u dvije osnovne kategorije: a) bolesti koje izazivaju neivi ili abiotski faktori

- neparazitske, nezarazne ili neinfektivne bolesti b) bolesti koje uzrokuju ivi ili biotski faktori

- parazitske, zarazne ili infektivne bolesti.

Kod biotskih uzronika osim etiolokog principa klasifikacije danas su u uporabi i drugi tipovi klasifikacija. Tako se bolesti biljaka mogu grupirati prema simptomima koje uzrokuju na napadnutim biljkama (trule korijena, venue, pjegavost lista, plamenjaa, pepelnica); prema biljnom organu koji je napadnut (bolesti korijena, bolesti stabljike, bolesti lia, bolesti plodova); prema grupi biljaka koje mogu biti napadnute (bolesti ratarskih kultura, bolesti povra, bolesti voaka, bolesti vinove loze itd.). 1.1. Abiotske, neparazitske ili neinfektivne biljne bolesti

U ovu skupinu ubrajaju se svi patoloki poremeaji u biljci koji nastaju pod utjecajem neivih imbenika ili bilo kojih abiotskih uvjeta okoline u kojima biljka ivi. Nazivaju se esto i fizioloke bolesti to je pogreno. Simptomi koje uzrokuju neparazitske bolesti razlikuju se od onih koje uzrokuju parazitske bolesti, ali su esto i slini te ih je esto vrlo teko razlikovati. Zajednika karakteristika neparazitskih bolesti je da su izazvane nedostatkom ili suvikom nekog faktora bitnog za normalno funkcioniranje te rast i razvoj biljke. One ne mogu biti prenesene sa oboljele na zdravu biljku od kuda i naziv neinfektivne bolesti. Abiotski faktori se mogu svrstati u 4 skupine: a) klimatski, b) zemljini (edafski), c) agrotehniki, d) djelovanje tetnih plinova. Dijagnostika neinfektivnih biljnih bolesti ponekad je vrlo jednostavna ukoliko na biljci ima dovoljno karakteristinih simptoma za koje se zna da su izazvani nedostatkom ili suvikom odreenog faktora. U protivnome, simptomi ovih bolesti su jako slini onima koje uzrokuju biotski faktori i teko ih je razlikovati - naroito od simptoma koje uzrokuju virusi i fitoplazme. U tom sluaju dijagnostika je dosta komplicirana, jer se prvo mora dokazati da na biljci ne postoji bilo koji patogen. Nakon toga bolest se mora javiti i na zdravim biljkama ako se one izloe uvjetima za koje se misli da su izazvali bolest.

3

Tablica 1. Abiotski uzronici biljnih bolesti

Temperatura Visoke, niske (mraz) Svjetlost Jaka svjetlost, slaba i duga

svjetlost Vjetar Olujni vjetrovi

Klimatski faktori

Oborine Kia, snijeg, grad (tua) Vlaga zemljita Suviak vode u tlu, sua Struktura tla Zbijeno, rastresito tlo Kiselost Prekisela ili prelunata tla

Zemljini (edafski) faktori

Plodnost Nedostatak ili viak hranjiva Obrada tla, njega usjeva i nasada, etva i berba

Mehanike povrede Agrotehniki faktori

Primjena razliitih kemijskih sredstava

Gnojiva, pesticidi

tetni plinovi

industrija domainstvo motorna vozila domae ivotinje

sumporovodik fluorovodik klorovodik ugljini dioksid duini plinovi smog ozon

Nepovoljni uvjeti, ako i ne izazovu bolest, pojaavaju osjetljivost biljke na infekcije svih

vrsta, a vrlo esto se poslije neinfektivnih bolesti javljaju infektivne (posebno one koje uzrokuju paraziti slabosti) kao posljedica smanjene otpornosti biljke. Razliiti biljni dijelovi te biljke u razliitim stadijima rasta i razvoja imaju razliit stupanj otpornosti na negativno djelovanje faktora vanjske sredine. Viegodinje biljke, gomolji i sjeme jednogodinjih biljaka mogu izdrati vee promjene ekolokih faktora, dok su klice i mlado tkivo kod veine biljaka puno osjetljiviji. tetnost abiotskih bolesti vidi se u smanjenju porasta i prinosa biljaka te u smanjenju njihove uporabne vrijednosti. 1.1.1. Klimatski faktori Temperatura

Temperatura utjee direktno i indirektno na sve fizioloke procese biljaka. Uobiajeni raspon temperatura za normalan rast veine biljaka je od 1C do 40C, a optimalne temperature se kreu izmeu 15 i 30C. Na promjene u temperaturi najosjetljiviji su mlade biljke i klijanci. Razlikujemo tetno djelovanje visokih i tetno djelovanje niskih temperatura. tetno djelovanje visokih temperatura ogleda se u pojavi oegotina na plodovima voaka i povrtlarskih kultura. Postoji znatna razlika u osjetljivosti na visoke temperature izmeu vrsta, pri emu biljke koje vode podrijetlo iz toplijih podruja pokazuju vii stupanj tolerancije. Na ekstremno visoke temperature najosjetljivije su mlade biljke (klijanci) i pojedini biljni dijelovi (tuak, pranici, plodovi). Najvei indirektni utjecaj visokih temperatura nastaje gubljenjem vode putem transpiracije. U zatienim prostorima kao posljedica nedostatka vode moe doi do nekroze lia. Niske temperature imaju vei negativni utjecaj na biljke od visokih temperatura. One dovode do smrzavanja pojedinih biljnih dijelova ili cijelih biljaka te mogu prouzrokovati velike tete. Posebno tetni mogu biti kasni proljetni mrazevi koji uzrokuju propadanje i cvjetova i mladih

4

plodova voaka. Kod kotiavih voaka niske temperature uzrokuju odvajanje kutikule od epiderme lista, to podsjea na tzv. "olovnu bolest" iji uzronik je gljiva Chondrostereum purpureum. Tijekom zimskih mjeseci niske temperature mogu biti uzrok propadanja korijena, pucanja kore voaka i vinove loze, propadanja mladica i pupova. Niske temperature mogu uzrokovati simptome lokalne ili potpune nekroze - smrznuti biljni dijelovi najprije potamne, a zatim se osue. Svjetlost

Bez svjetlosti nema fotosinteze i kao posljedica nedostatka svjetlosti dolazi do pojave poznate pod nazivom etioliranje - biljke se izduuju, dolazi do slabe sinteze klorofila i biljke polijeu. Ovakve biljke su osjetljive na napad patogena slabosti (Alternaria spp., Fusarium spp.) to je osobito veliki problem u proizvodnji rasada povrtlarskih kultura. Vjetar

Direktne tete - osobito tetni su olujni vjetrovi koji uzrokuju lomljenje grana, stabala ili izvaljivanje itavih voaka. Kod ratarskih i povrtlarskih kultura jaki vjetrovi mogu biti uzrok polijeganja itavih usjeva. Vjetar uzrokuje i mehanika oteenja koja omoguuju prodiranje patogena rana (bakterije, virusi), ali i lake prodiranje nekih gljivinih uzronika bolesti. Velike tete vjetrovi mogu uzrokovati i pred berbu voaka otresanjem plodova. Indirektne tete - uzrokuju ih suhi i topli vjetrovi dovodei do poveane transpiracije biljaka i ubrzanog isuivanje tla. Oborine

Kia - kod zemljita sa finom mrviastom strukturom dovodi do stvaranja pokorice koja omoguuje bri gubitak vlage, a istovremeno spreava prodor klice na povrinu zemlje, pa mnogi klijanci propadaju.

Snijeg - naroito vlaan i teak snijeg moe izazvati lom grana kod drvenastih biljaka. Kod ratarskih kultura predugo zadravanje snijega u proljee moe pogodovati razvoju tzv. "snjene pljesni" iji uzronik je gljiva Fusarium nivale.

Grad (tua) - uzrokuje oteenja koja predstavljaju ulazna vrata za mnoge patogene. Na oteenim biljkama moe doi do nastanka masovnih infekcija i tzv. rak-rana. kolski primjer su Monilinia vrste koje poslije tue dovode do masovnog truljenja plodova. 1.1.2. Zemljini (edafski) faktori

Tlo predstavlja supstrat koji biljkama osigurava vodu i mineralne tvari neophodne za rast i razvoj. Od zemljinih faktora najznaajniji su vodni reim tla, struktura (fizikalno-kemijske osobine), kiselost te plodnost. Vodni reim tla

Smanjeni sadraj vode u tlu u odnosu na potrebe biljke uzrokuje usporeni rast, gubitak zelene boje, a lie se uvija, sui i otpada. Cvjetovi i plodovi takoer venu i otpadaju te u sluaju dueg nedostatka vode dolazi do propadanja cijelih biljaka. Na nedostatak vode osjetljivije su jednogodinje biljke, a od viegodinjih osjetljivije su zeljaste od drvenastih.

Visoka vlanost zemljita - tetni utjecaj oituje se u zadravaju vode u tlu i na povrini tla ime se stvaraju anaerobni uvjeti koji oteavaju razvoj korijena pa nadzemni dijelovi dobivaju klorotian izgled, a ukoliko takvi uvjeti potraju due vremena dolazi do ugibanja itavih biljaka. Takvi uvjeti pogoduju razvoju anaerobnih organizama koji uzrokuju trule korijena.

5

Struktura tla Do pogoranja fizikalnih osobina tla najee dolazi prilikom njegove obrade. Sjeme

zasijano u zbijeno tlo sporije i nejednolino nie, a biljke tokom vegetacije zaostaju u porastu, osjetljivije su na stresne faktore i slabije su rodnosti. Simptomi na biljkama koje rastu na tlima nepovoljnih fizikalno-kemijskih osobina oituju se u smanjenju turgora, venuu, klorozi lia i ostalih nadzemnih dijelova, usporenom rastu i slabijim prinosima, a ponekad i prijevremenom odumiranju itavih biljaka. Kiselost

Biljke imaju razliite potrebe s obzirom na pH tla. Kiselost tla moe znatno utjecati na rast, razvoj te prinose. Za veinu poljoprivrednih kultura optimalni pH se kree od 6.5 od 7.5. Prvi vidljivi simptomi na biljkama koje rastu u uvjetima poveane kiselosti su zastoj u rastu i blijeenje listova. Oteene biljke ostaju krljave, njihovo lie se povija i dolazi do intenzivne meuilne kloroze. Oteenja na biljkama uslijed povienog pH oituju se na liu koje poprima klorotian izgled nakon ega dolazi do pojave oegotina. Kasnije itave biljke izgledaju klonulo i znaajno zaostaju u rastu. Plodnost

Biljke iz tla uzimaju mineralne elemente neophodne za njihov normalan rast i razvoj. Neki od tih elemenata su potrebni biljkama u veim koliinama pa se nazivaju makroelementi (duik, fosfor, kalij, kalcij, magnezij, eljezo, sumpor) dok su drugi potrebni u manjim koliinama te se nazivaju mikroelementi (bor, mangan, cink, bakar, molibden, kobalt i dr.). Svi oni, bez obzira na potrebne koliine, neophodni su za normalan rast i razvoj. Nedostaci pojedinih hranjivih elemenata kod biljaka izazivaju razliite simptome koji mogu biti vidljivi na cijeloj biljci ili na pojedinim organima (liu, stablu, korijenu, cvijetu, plodu, sjemenu). Simptome koje uzrokuje nedostatak hranjiva ponekad su vrlo slini onima koje uzrokuju pojedini patogeni, prvenstveno virusi i fitoplazme (uenje listova, zaostajanje u rastu itd.) 1.1.3. Agrotehniki faktori Obrada tla, njega usjeva i nasada, etva i berba

Do oteenja biljaka moe doi i prilikom obrade zemljita i zahvata njege koji se provode tijekom vegetacije ako je ista izvedena u neodgovarajue vrijeme s neodgovarajuim sredstvima i na neodgovarajui nain. Oteene biljke lako napadaju paraziti slabosti i paraziti rana koji u normalnim uvjetima nisu u stanju da napadnu biljke. Ozljede na sjemenu itarica najee nastaju prilikom vridbe, a na reznicama i lukovicama prilikom njihove termike dezinfekcije koja ukoliko je nestruno provedena moe izazvati propadanje klice. Predubokim kultiviranjem tla u meurednom prostoru vonjaka moe doi do oteenja dijelova korijena to za posljedicu ima smanjenu apsorpciju vode i mineralnih tvari, a na takve rane se vrlo esto naseljavaju fitopatogene gljive iz tla koje uzrokuju trule korijena. Primjena razli itih kemijskih sredstava

Prvenstveno se misli na tete koje nastaju nepravilnom i nestrunom primjenom mineralnih gnojiva te sredstava za zatitu bilja (insekticidi, fungicidi, herbicidi). Uporaba mineralnih gnojiva visoke koncentracije aktivne tvari i njihov neujednaeni raspored prilikom osnovne obrade tla ima za posljedicu nagomilavanje gnojiva na pojedinim dijelovima parcele. Na visoku koncentraciju gnojiva posebno su osjetljive tek iznikle biljke koje reagiraju smanjenim rastom, klorozom, a u teim sluajevima i ugibaju.

Primjena kemijskih sredstava za zatitu bilja moe izazvati razliita oteenja na povrini tretiranih biljaka to ovisi o vrsti pripravka, vremena i naina primjene, koncentraciji pripravka,

6

fazi rasta i razvoja u kojoj se tretirana biljka nalazi kao i uvjeta vanjske sredine u vrijeme tretiranja. Oteenja na biljkama mogu nastati i prilikom dezinfekcije zemljita, dezinfekcije sjemena i pri prskanju odnosno zapraivanju biljaka. tetno djelovanje pesticida prilikom dezinfekcije zemljita ogleda se u smanjenoj klijavosti sjemena to za posljedicu ima prorijeeni sklop te usporeni rast biljaka. Nepravilna uporaba fungicida ima za posljedicu pojavu oegotina i nekroza na tretiranim dijelovima. Simptomi na biljkama koji se javljaju uslijed neadekvatne primjene herbicida oituju se u vidu izrazitih deformacija, naroito najmlaih i zeljastih dijelova. Navedena oteenja moe uzrokovati prekomjerna doza herbicida, primjena herbicida u neodgovarajue vrijeme ili ako su estice herbicida prenesene vjetrom na biljke na kojima nisu primijenjene. 1.1.4. tetni plinovi

Intenzivna industrija, masovno koritenje motornih vozila, razliitih ureaja u domainstvu te intenzivan uzgoj domaih ivotinja imaju za posljedicu i emisiju tetnih plinova i drugih sitnih estica u atmosferu. Od tetnih plinova glavno mjesto zauzimaju sumporovodik, fluorovodik, klorovodik, ugljini dioksid, duini plinovi te ozon. Oteenja koja izazivaju na biljkama su razliita i ovise o koncentraciji tetnih plinova, o duini izloenosti djelovanju tetnih plinova, od razvojnog stadija biljke te njezine osjetljivosti. U odnosu na koliinu i koncentraciju tetnih plinova na osjetljivim biljkama se mogu pojaviti tri tipa oteenja:

a) akutne tete - nastaju kratkotrajnim djelovanjem poveanih koncentracija tetnih plinova i veinom dovode do pojave nekroza;

b) kronina oteenja - nastaju dugotrajnim utjecajem niih koncentracija tetnih plinova i obino izazivaju kloroze;

c) latentna oteenja - usporavaju rast biljaka i njihove ivotne funkcije, ali se simptomi na biljkama ne manifestiraju (nevidljivi su golim okom).

7

1.2. Parazitske, zarazne ili infektivne biljne bolesti

U parazitske ili infektivne bolesti ubrajaju se uzronici biljnih bolesti koji stupajui u kontakt s biljkama naruavaju njihove ivotne funkcije i fizioloke procese. One su uzrokovane infektivnim patogenima koji su sposobni da izvre infekciju i kolonizaciju biljnog tkiva i budu prenijeti sa zaraene na zdravu biljku. Paraziti su heterotrofni organizmi koji organske tvari uzimaju iz biljaka, budui da ih sami ne mogu sintetizirati.

Od bolesti uzrokovanih patogenim organizmima mogu oboljeti nadzemni i podzemni dijelovi i organi biljke, a isto tako i cijela biljka. Meutim za biljne bolesti, osim one uzrokovane fitopatogenim virusima, karakteristino je da su lokalnog karaktera - nalaze se samo na odreenom organu ili dijelu organa, ponekad ak samo u pojedinim tkivima (primjer traheomikoza). Nasuprot tome viroze su najee sisteminog karaktera to znai da je u punom razvoju bolesti zahvaena itava biljka (osim najee meristema).

U biotske uzronike biljnih bolesti ubrajaju se:

1) Gljive a) Pseudogljive b) Prave gljive 2) Bakterije 3) Fitoplazme i spiroplazme (Mollicutes) 4) Virusi 5) Viroidi 6) Protozoe 7) Parazitske biljke 8) Alge

1.2.1. PSEUDOGLJIVE ILI GLJIVAMA SLI NI ORGANIZMI

Pseudogljivama se nazivaju organizmi koji su u bivim sistematikama svrstavani u razrede Plasmodiophoromycetes i Oomycetes, a danas su svrstani u carstvo Protista ili Chromista. Po nekim karakteristikama su sline gljivama, ali nisu filogenetski srodne.

U carstvo PROTISTA ubrajaju se mikroorganizmi koji mogu biti jednostanini, plazmodijalni i jednostavni viestanini organizmi koji su fagotrofni tj. hrane se gutanjem svoje hrane (ingestija). Unutar njih razlikujemo dva bitna razreda: Myxomycetes ( saprofitske sluzave pseudogljive) - eukariotski jednostanini organizmi koji imaju tijelo u vidu gole protoplazmatske mase (plazmodija), ameboidnog oblika i s velikim brojem jezgara bez stabilne stanine stijenke. U jednom trenutku razvojnog ciklusa palzmodij se pretvara u fruktifikacijusku tvorevinu s velikim brojem trajnih spora (sporangija). Formiraju zoospore s dva bia. Ne napadaju biljke, jer su saprofiti, pa se protiv njih obino ne primjenjuju mjere zatite. Plasmodiophoromycetes (endoparazitske pseudogljive) - stvaraju plazmodij u stanicama korijena i stabla napadnutih biljaka. Obligatni su paraziti. Njihove trajne spore mogu se odrati u tlu vie godina. irenje zaraze s bolesnih na zdrave biljke je putem zoospora. Neki predstavnici ove skupine mikroorganizama su vektori biljnih virusa. Vaniji predstavnici: Plasmodiophora brassicae - uzronik kupusne kile, Polymyxa betae - bradatost korijena eerne repe - vektor virusa nekrotinog uenja ila

eerne repe (rizomanije), Spongospora subterranea - uzronik prane krastavosti krumpira.

8

U carstvo CHROMISTA ubrajaju se jednostanini ili viestanini fototropni mikroorganizmi od kojih neki imaju cjevaste flagelarne zavretke ili imaju kloroplaste u endoplazmatskom retikulumu ili oboje. S fitopatolokog gledita najznaajniji je razred Oomycetes (Oomycota) - formiraju izdueni micelij bez poprenih pregrada. Nespolno razmnoavanje odvija se putem zoospora koje imaju 2 bia koji im slue za kretanje. Kao rezultat spolnog razmnoavanja nastaju oospore koje zbog zadebljale ovojnice slue za preivljavanje u nepovoljnim uvjetima.

1.2.2. PRAVE GLJIVE

Prave gljive pripadaju u carstvo Fungi. To su viestanini, heterotrofni, eukariotski

organizmi ije vegetativno tijelo ini splet hifa (micelij), koje iz okoline uzimaju hranu adsorpcijom ili osmozom. Micelij se sastoji od tankih, produenih, cjevastih stanica koje se nazivaju hife te rastom njihovih vrhova raste i micelij. Stanine stijenke izgraene su od glukana i hitina. Hife gljiva mogu biti septirane i neseptirane te su obino prozirne, a mogu biti i ute, sive, crne, crvene i dr. to zavisi o taloenju pigmenata u staninoj stijenci.

Mogu ivjeti kao paraziti, saprofiti i simbionti. Gljive koje razgrauju mrtvu organsku tvar nazivaju se saprofiti, a one koje razgrauju ivu organsku tvar te na taj nain uzrokuju bolesti na biljkama nazivaju se parazitske gljive ili fitopatogene gljive. U odnosu na biljku domaina, micelij moe biti:

- povrinski (epifitni) - razvija se na povrini domaina - unutranji (endofitni) - razvija se u unutranjosti domaina, najee u meustaninom prostoru (intercelularno), ali se moe razvijati i unutar stanca (intracelularno). Bolesti koje uzrokuju nazivaju se mikoze, a znanost koja se bavi njihovim prouavanjem

mikologija . To je i najbrojnija skupina organizama uzronika biljnih bolesti. Smatra se da fitopatogenih gljiva ima oko 15 000 vrsta te da uzrokuju dvije treine ukupnog broja biljnih bolesti. Kod fitopatogenih gljiva postoje vrste koje napadaju vrlo velik broj domaina (polifagne vrste), ali isto tako postoje i vrste koje napadaju vrlo mali broj biljaka tj. usko su specijalizirane. Tri su najvanija naina kako parazitske gljive oteuju biljku domaina:

- izluuju enzime koji oteuju stanine stijenke biljke domaina, - izluuju toksine koji izravno oteuju protoplaste biljke domaina, - mijenjaju na razliite naine koliinu i aktivnost hormona rasta u biljci domainu.

Gljive imaju vrlo razliite zahtjeve u pogledu ekolokih faktora koji proizlaze iz njihovog

razliitog naina ivota. S obzirom na temperaturne zahtjeve gljive spadaju u mezofite. Za veinu gljiva optimalne temperature su izmeu 20 i 25C, a rastu u temperaturnom intervalu od 4C do 40C. Gljive imaju umjerene zahtjeve za kisikom i meu njima nisu poznati obligatni anaerobi. Veina fitopatogenih gljiva je fotoindiferentna tj. ne reagiraju na poveanu koliinu svjetla, izuzetak su neke vrste koje jae sporuliraju pri jaem intenzitetu svjetla. Poveana relativna vlanost zraka pozitivno utjee na razvoj gljiva i njihovu sporulaciju. Premda su prisutne u vrlo velikom broju vrsta i mogu priinjavati velike gospodarske tete u uzgoju poljoprivrednih kultura, olakotna okolnost je ta to je njihovo suzbijanje esto mogue primjenom sredstava za zatitu bilja koji se nazivaju fungicidi .

9

Razmnoavanje gljiva moe biti: - nespolno (vegetativno) - dijeljenjem samih hifa tako da svaki novi dio nastavi

samostalno rasti - sporama - strukture koje se posebno stvaraju u svrhu razmnoavanja.

Te spore mogu nastati: - nespolnim putem ( u osnovi takoer vegetativan nain razmnoavanja) - hife odjeljuju

pojedine dijelove i iz njih formiraju spore odreenog oblika, - spolnim putem - formiranje spora nakon razliitih procesa spolne oplodnje.

Iz navedenog je vidljivo da s obzirom na nain nastanka razlikujemo spolne i nespolne spore. Nespolne spore se zovu jo i konidije. S epidemiolokog gledita konidije su propagativne spore jer u prvom redu slue irenju bolesti. S druge strane, spolnim putem nastale spore uglavnom slue za odravanje gljive u nepovoljnim uvjetima (zima, nedostatak domaina). Neke od uzronika biljnih bolesti koji spadaju u gljive: Uncinula necator - uzronik pepelnice vinove loze; Podosphaera leucotricha - uzronik pepelnice jabuke; Monilinia fructigena - uzronik trule plodova; Sclerotinia sclerotiorum - uzronik bijele trulei; Botrytis cinerea- uzronik sive trule; Gymnosporangium fuscum- uzronik re kruke; Tilletia tritici - uzronik smrdljive snijeti penice; Ustilago tritici -uzronik prane snijeti penice.

1.2.3. FITOPATOGENE BAKTERIJE

Fitopatogene bakterije su jednostanini, prokariotski, heterotrofni organizmi tapiastog oblika koji kod biljaka uzrokuju razliite patoloke procese. Bolesti koje izazivaju bakterije nazivaju se bakterioze, a znanost koja se bavi njihovim prouavanjem naziva se bakteriologija . Veina fitopatogenih bakterija pravi su paraziti biljaka koji rastu i na umjetnim hranjivim podlogama. Posebno su tetne u vlanim tropskim predjelima. Skoro sve fitopatogene bakterije su tapiastog oblika, osim predstavnika roda Streptomyces koje su nitaste. Njihovo vegetativno tijelo se sastoji od pojedinanih stanica koje su zdruene u vee nakupine razliitih oblika.

Osnovnu grau bakterijske stanice ine stanina stijenka, citoplazma i nukleoid. Stanina stijenka je u veini sluajeva obloena viskoznom sluzavom materijom koja se naziva jo i sluzasta ovojnica. Sluzasta ovojnica kod pojedinih bakterija moe biti zadebljala te se naziva kapsula. Brojne bakterije na svojoj povrini imaju bieve ili flagele koje im omoguuju kretanje u tekuem mediju. Prisutnost i raspored flagela ima taksonomsko znaenje i pomae u identifikaciji bakterija. S obzirom na prisutnost i raspored bieva (flagela) sve bakterije moemo podijeliti u 5 skupina:

1) atrihe - nemaju flagela 2) monotrihe - posjeduju samo jednu flagelu koja se nalazi na jednom kraju bakterijske

stanice 3) lofotrihe - sadre vie flagela koje se nalaze na jednom kraju bakterijske stanice 4) amfitrihe - sadre jednu ili nekoliko flagela na suprotnim dijelovima bakterijske

stanice 5) peritrihe - imaju flagele rasporeene po itavoj povrini bakterijske stanice. Bakterije se razmnoavaju jednostavnom diobom (iz jedne majinske stanice nastaju

dvije stanice keri) koja se odvija vrlo brzo. U povoljnim uvjetima (20-25C) bakterija se moe umnoavati svakih 20-50 minuta tako da u toku dana moe nastati oko 1 000 000 novih jedinki. Utvren je i spolni nain razmnoavanja, ali je on rijedak i zasada nema vei znaaj.

10

Fitopatogene bakterije imaju izrazitu enzimatsku aktivnost koja im omoguuje da

razgrauju razliite kemijske spojeve posjeduju enzime klorofilazu, amilazu, proteazu, pektinazu itd. kojima uspjeno razgrauju klorofil, krob, bjelanevine, pektine. Veina fitopatogenih bakterija ne posjeduje enzim celulazu zbog ega nisu u stanju razlagati biljne celulozne stanine stijenke, pa prodiru u biljku domaina kroz ozljede i prirodne otvore (pui, nektarije, hidatode).

Veina fitopatogenih bakterija razvija se u biljkama kao pravi paraziti, manji broj ih egzistira na povrini biljaka kao saprofitini patogeni, a jedna grupa ivi u biljnim ostacima ili u zemljitu kao saprofiti. ire se prvenstveno vodom, insektima, drugim ivotinjama i ljudima. Kia doprinosi ispiranju bakterija sa zaraenih biljaka i njihovom irenju na susjedne, zdrave biljke. Takoer prenosi bakterije sa zaraenog na zdrave dijelove iste biljke te njihovom irenju sa tla na prizemne dijelove biljaka. Meu znaajne vektore fitopatogenih bakterija svakako spadaju i insekti te ovjek koji ih iri na manje udaljenosti putem orua i agrotehnikih mjera, a na vee udaljenosti putem zaraenog sadnog materijala. U poljoprivredi najvee tete izazivaju vrste iz tri roda: Pseudomonas koji obuhvaa oko polovicu fitopatogenih bakterija, Xanthomonas koji obuhvaa jednu treinu i rod Erwinia na koji otpada oko jedna osmina svih fitopatogenih bakterija. Najei tip simptoma koji uzrokuju fitopatogene bakterije je pjegavost i pale lia, stabljike, cvjetova i plodova. Simptom venua se ee javlja kod povrtlarskih kultura, kod ratarskih usjeva i ukrasnog bilja. Pojedine fitopatogene bakterije takoer mogu uzrokovati tzv. vlanu trule mesnatih biljnih tkiva u polju, u skladitu te transportu. Predstavnici roda Agrobacterium glavni su uzronici simptoma tipa gala ili tumora. Rak rane su relativno rjea oteenja nastala djelovanjem fitopatogenih bakterija, ali ako se pojave mogu imati velike posljedice. Meu uzronike ovakvih simptoma ubrajaju se predstavnici roda Pseudomonas i Xanthomonas. Neki primjeri bakterijskih fitopatogena: Erwinia amylovora - bakterijska pale jabuke i kruke, Agrobacterium tumefaciens - uzronik tumora vrata korijena, Pseudomonas syringae pv. savastanoi - uzronik uge masline.

Slika 1. Tipovi flagelacije fitopatogenih bakterija Izvor: Arsenijevi, M. (1997): Bakterioze biljaka

11

1.2.4. FITOPLAZME

Fitoplazme, ranije nazivane "mikoplazmama slini organizmi" biljni su patogeni iz reda

Mollicutes koji obuhvaa prokariote bez stanine stijenke. Uzrokuju vie stotina biljnih bolesti irom svijeta. Do 1967.g. za mnoge bolesti iji simptomi su bili vidljivi u obliku uenja smatralo se da ih uzrokuju virusi.

Radi se o jednostaninim organizmima koji nemaju staninu stijenku, ve samo lipoproteinsku membranu zbog ega su promjenjivog tj. neodreenog oblika (pleomorfne). Najee su okruglaste s prosjenim promjerom izmeu 200 i 800 nm, no ponekad je mogue pronai i stanice filamentozne morfologije. Nalaze se najee u floemu zaraenih biljaka odakle koriste gotove organske produkte. Osjetljive su na antibiotike tipa tetraciklina, dok veina nije osjetljiva na antibiotike tipa penicilina, zbog toga to ovi antibiotici djeluju na staninu stijenku koju fitoplazme nemaju.

Fitoplazme za sada nije mogue uzgajati na umjetnim hranjivim podlogama, to uvelike oteava njihova istraivanja, a osobito klasifikaciju unutar razreda. Zbog toga su prije fitoplazme bile identificirane i klasificirane iskljuivo na osnovi njihovih biolokih svojstava kao to su: krug domaina, simptomi na oboljelim biljkama, prijenos pomou vektora.

Zbog nemogunosti lijeenja oboljelih biljaka i njihovog potpunog odumiranja, ekonomski gubici uzrokovani fitoplazmatskim zarazama variraju od djelomine redukcije u prinosu i kvaliteti plodova do gotovo potpunog gubitka prinosa. Osim gubitaka, postoji i jedan rijedak primjer korisnog djelovanja: fitoplazme iz skupine x-bolesti na boinoj zvijezdi (Euphorbia pulcherrima) uzrokuju jaku aksilarnu proliferaciju, slobodno grananje i patuljast rast. Osim toga na zaraenim biljkama dolazi i do pojave vie crvenih "cvjetova", koji su zapravo listovi promijenjene boje, te na taj nain biljke postaju atraktivnije i postiu veu cijenu na tritu.

Fitoplazme se najee prenose na slijedee naine: A) Vegetativnim razmnoavanjem (reznice, rizomi, lukovice), B) Cijepljenjem, C) Putem vektora (najee insekti). to se tie prijenosa putem vektora najei vektori su cvrci (cikade) i lisne buhe, no

prisutnost fitoplazmi utvrena je i kod lisnih ui i stjenica. Simptomi fitoplazmoza na zaraenim biljkama

Na biljkama zaraenim fitoplazmama moe se uoiti itav niz karakteristinih simptoma koji nastaju kao posljedica poremeaja u normalnoj ravnotei biljnih hormona i regulatora rasta. Najei simptomi na nadzemnim dijelovima su: - virescencija ozelenjavanje cvjetnih dijelova i gubitak normalnih cvjetnih pigmenata,

- filodija transformacija cvjetnih dijelova u listove, - sterilnost cvjetova, - promjena boje listova (uenje ili crvenjenje), - deformacije listova (kovranje), - vjetije metle (witches-broom; abnormalna proliferacija aksilarnih izdanaka), - skraivanje internodija, krljavost , - nekroze floema.

Prisutnost fitoplazmi utjee na aktivnost kambija i prokambija tako da nastaju kaloze

koje mogu zaepiti sitaste cijevi. Floemske elemente mogu zaepiti i nakupine fitoplazmi. Osim na nadzemnim djelovima, dolazi do promjena i na podzemnom dijelu biljke. Najee je to u vidu skraivanja i suenja korjenia, a kod zaraenih leguminoza primijeeno je da bakterije iz roda Rhizobium ne mogu fiksirati atmosferski duik zbog abnormalno guste nodulacije.

12

Primjeri biljnih bolesti iji uzronici su fitopalzme: Grapevine Flavescence doree i Bois noir - utice vinove loze, Pear decline - uzronik propadanja kruke, Apple proliferation - uzronik proliferacije (metliavosti) jabuke.

1.2.5. SPIROPLAZME

Patogeni iz ove skupine otkriveni su 1972.g. u oboljelim biljkama kukuruza i narani. Naziv su dobili zbog svog izgleda, jer imaju oblik dugakih, spiralnih niti. Zanimljiva karakteristika ovih organizama je da su u tekuem mediju pokretljive, te da u takvom mediju poprimaju spiralni oblik. U drugim okolnostima one nemaju takav oblik, npr. u polukrutom mediju su izduene, ali nemaju spiralnu grau, dok su u krutom mediju okruglaste. Za razliku od fitoplazmi, spiroplazme se mogu uzgajati na umjetnom hranjivom mediju.

Simptomi koji se javljaju na biljkama zaraenim ovim patogenima vidljivi su u obliku uenja, skraivanja internodija, zastoja u rastu (patuljasti rast), te pojave dodatnih izbojaka (proliferacija) na stabljici i korijenu. Najvjerojatnije do tih promjena dolazi kao posljedica poremeaja u metabolizmu giberelina. Otporne su na antibiotike tipa penicilina, ali su osjetljive na tetraciklin.

Vektori ovih patogena su cvrci (cikade), koji spiroplazmama ne slue samo za irenje nego i kao sekundarni domaini u kojima se one mogu umnaati. No u insektima, za razliku od domainskih biljaka, uzrokuju dosta blage infekcije. Neki znanstvenici ak smatraju da su spiroplazme u poetku dolazile samo u insektima, a da su se tek kasnije tijekom evolucije prilagodile na biljke. Spiroplazme uz biljke i beskraljenjake (insekte) mogu inficirati i nie kraljenjake. Tako kod mia i hrka uzrokuju bolest zvanu katarakta (pojava one mrene) te kroninu infekciju mozga. Primjeri biljnih bolesti iji su uzronici spiroplazme: Corn stunt spiroplasma (Spiroplasma kunkelii) - uzronik patuljavosti kukuruza, Citrus stubborn disease (Spiroplasma citri).

1.2.6. BILJNI VIRUSI

Do danas je opisano vie od 700 biljnih virusa, ali je njihov broj u prirodi sigurno mnogo vei. Bolesti koje uzrokuju virusi nazivamo viroze, a znanost koja se bavi njihovim prouavanjem naziva se virologija . Viruse esto nije lako otkriti u biljkama. Neki od njih inficiraju biljke bez vidljivih simptoma. S druge strane, neki virusi uzrokuju simptome koji jako slie simptomima koji nastaju kao posljedica djelovanja abiotskih faktora (npr. pomanjkanja odreenih hranjiva) ili pak genetskih promjena. Budui da je veina biljnih virusa vrlo virulentna, u usjevima (nasadima) kultiviranih biljaka virusne bolesti vrlo brzo mogu poprimiti epidemijske razmjere, osobito zbog toga to se u modernom poljodjelstvu istovrsni usjevi uzgajaju na velikim povrinama. Zbog toga su virusi sve prisutniji ograniavajui imbenici u biljnoj proizvodnji.

Virusi su obvezatni intracelularni paraziti to znai da se ne mogu umnoavati na umjetnim podlogama, nego samo u ivim stanicama svojih domaina. Meutim, obvezatni parazitizam nije iskljuiva osobina virusa; ona se susree i kod staninih organizama (npr. kod nekih mikroorganizama). No, postoji znatna razlika izmeu obvezatnog parazitizma virusa i obvezatnog parazitizma staninih organizama - svi obvezatni paraziti stanine grae crpe iz ive stanice domaina tvari koje ukljuuju u svoj vlastiti metabolizam osiguravajui tako svoje ivotne funkcije. Za razliku od toga, virusi se ne mogu neposredno koristiti sastojcima iz stanice

13

domaina jer nemaju svoj vlastiti metabolizam. No oni, za razliku od staninih mikroorganizama mogu neto drugo: mogu preusmjeriti metabolizam domaina prema stvaranju svojih novih virusnih estica.

Virusi se dijele u tri skupine: 1) Biljni virusi, 2) Animalni virusi (virusi ovjeka i ivotinja), 3) Bakterijski virusi (bakteriofagi ili fagi).

Virusi su izrazito specijalizirani patogeni tako da neki od njih parazitiraju samo u bakterijskim stanicama (bakteriofagi ili krae fagi), neki samo u animalnim stanicama (animalni virusi), a neki samo u biljnim stanicama (biljni virusi). Ova podjela je strogo specifina tako da biljni virusi ne mogu inficirati ivotinje, ovjeka ili bakterije; bakteriofagi ne mogu inficirati biljke, ivotinje ili ovjeka, dok animalni virusi ne mogu inficirati bakterije ili biljke. No, treba spomenuti da se malobrojni biljni virusi mogu razmnoavati u kukcima koji se hrane sokom biljaka i koji ih prenose s bolesnih na zdrave biljke.

Budui da virusi nemaju staninu grau, njihovo se sitno tjelece naziva esticom odnosno virusnom elementarnom esticom. esto sve virusne estice nekog virusa nisu infekciozne. To je zato to nekim virusnim esticama nedostaju pojedini graevni ili funkcionalni dijelovi. Samo ona virusna estica koja je potpuna i koja se moe razmnoavati, odnosno koja moe uzrokovati zarazu, zove se virion .

Bitno obiljeje virusa je da su im estice submikroskopskih veliina tj. ne mogu se vidjeti obinim, svjetlosnim mikroskopom ve samo elektronskim. Izuzetak je samo virus velikih boginja ovjeka ije se estice mogu vidjeti dobrim svjetlosnim mikroskopom.

Dimenzije virusa mjere se u nanometrima (1 mm = 106 nm). Dimenzije veine virusa kreu se od 25 do 200 nm. Jedan od najmanjih poznatih virusa je satelitni virus uz virus nekroze duhana ija okrugla estica ima promjer oko 17 nm. Nasuprot tome, produene estice nekih closterovirusa dugake su oko 2 000 nm, no unato tolikoj duini te nitaste estice nisu vidljive svjetlosnim mikroskopom jer su iroke svega nekoliko nm. O veliini biljnih virusa moda najbolje svjedoi podatak da u prosjenoj biljnoj stanici koja sadri 10 milijuna estica sitnih virusa te virusne estice zauzimaju samo oko 1% volumena stanice.

Virusi su znatno jednostavnije grae od staninih organizama. Velika veina virusa sastoji se samo od:

1) nukleinske kiseline (DNA ili RNA) koja predstavlja virusni genom, 2) kapside ili proteinskog omotaa - izgraena od bjelanevina, ima zatitnu ulogu,

a kod nekih biljnih virusa susreemo i treu komponentu: 3) vanjska virusna ovojnica - naziva se i peplos ili toga te osim proteina sadri jo i

lipide i ugljikohidrate, a najveim dijelom potjee od stanine membrane domainske stanice. Za viruse je karakteristino da sadre samo jedan tip nukleinske kiseline: samo

ribonukleinsku kiselinu (RNA) ili samo deoksiribonukleinsku kiselinu (DNA). Ako virus posjeduje RNA, tada ta RNA predstavlja njegov genom. Glede virusnih nukleinskih kiselina vana je i jo jedna osobitost: za razliku od DNA svih staninih organizama kod kojih je ta nukleinska kiselina iskljuivo dvolanana, virusna DNA kod nekih je virusa dvolanana a kod nekih jednolanana. Isti sluaj je i sa virusnom RNA koja moe biti dvolanana ili jednolanana. Iz svega navedenoga proizlazi da kod virusa razlikujemo etiri tipa genoma:

1. Dvolanana DNA (dsDNA) (mnogi animalni virusi, mnogi fagi, rijetki biljni virusi)

2. Jednolanana DNA (ssDNA) (mali broj animalnih, biljnih i bakterijskih virusa)

3. Dvolanana RNA (dsRNA) (mali broj animalnih, biljnih i bakterijskih virusa)

4. Jednolanana RNA (ssRNA) ( >95% biljnih virusa , mnogi animalni virusi, neki bakteriofagi)

14

Virusi nemaju svoj vlastiti metabolizam, nemaju enzime za stvaranje biokemijske energije. Virusne se estice ne reproduciraju poput staninih mikroorganizama kod kojih se matina stanica dijeli na dvije manje stanice (binarna fisija), koje zatim rastu do normalne veliine. Kad virusna estica dospije u stanicu domaina, ona se rastavlja na sastavne dijelove (protein i nukleinsku kiselinu). Zatim virusna nukleinska kiselina svojim genetikim svojstvima prisiljava stanicu domaina da svoje ivotne potencijale i procese usmjerava na sintezu pojedinih dijelova virusnih estica. Sastavljanjem tih dijelova nastaju nove virusne estice. Stoga virus sve ono to mu nedostaje za reprodukciju uzima od stanice domaina (energiju, mnoge enzime, aminokiseline, nukleotide itd.) ponaajui se kao pravi paraziti.

Znaajna osobina virusa, za razliku od bakterija, je da oni nisu osjetljivi na antibiotike, pa se stoga virusne bolesti ne mogu lijeiti antibioticima.

Virusi dobivaju imena prema najuoljivijim simptomima bolesti koju uzrokuju na svojim domainima iz kojih su prvi puta izolirani. Primjerice, virus mozaika krastavca (Cucumber mosaic virus, CMV) prvi je put izoliran iz krastavca koji je na listovima pokazivao simptome u obliku mozainih ara. No to ne znai da on moe inficirati samo krastavac, ve i velik broj drugih biljnih vrsta, bilo drvenastih ili zeljastih. Dakle, znanstvena imena biljnih virusa su opisna i izvorno na engleskom jeziku, a ne na latinskom, te se ne temelje na binarnoj nomenklaturi. Budui da su imena biljnih virusa opisna, ona su u veini sluajeva prilino dugaka, zbog ega se krate. Obino se za kraticu virusa uzimaju poetna slova rijei koje ine ime tog virusa (akronim). Tako je za virus mozaika duhana koji se na engleskom kae tobacco mosaic virus kratica TMV.

Primjeri virusa uzronika bolesti na biljkama: Tobacco mosaic virus - virus mozaika duhana, Plum pox potyvirus - virus arke ljive, Cucumber mosaic virus - virus mozaika krastavca, Potato virus X - X virus krumpira, Beet necrotic yellow vein virus - virus nekrotinog uenja ila eerne repe (uzrokuje rizomaniju).

Slika 2: Shematski prikaz grae jednostavnih virusnih estica: lijevo - dio estice virusa mozaika duhana, desno - presjek kroz esticu izometrinog virusa. Nukleinska kiselina nalazi se unutar kapside i u dodiru je s proteinskim podjedinicama Izvor: Jureti, N (2002): Osnove biljne virologije

15

1.2.7. SUBVIRALNI PATOGENI

U ovu skupinu patogena ubrajaju se: 1. Viroidi 2. Sateliti - 2.1. Satelitni virusi, 2.2. Satelitne RNA 1. Viroidi

Viroid je gola, jednolanana, kruna RNA koja je infektivna i uzrokuje bolesti viih biljaka.

Na zaraenim biljkama uzrokuju simptome sline virusima. Nekada je termin viroid oznaavao zamiljene tvorbe u organizmu iz kojih mutacijama nastaju virusi. Viroidi se odlikuju izrazito malom molekulskom masom u odnosu prema molekularnoj masi virusnih nukleinskih kiselina. Prstenasta je molekula spljotena tako da se dvije strane prstena nalaze vrlo blizu jedna drugoj pa se meusobno povezuju vodikovim vezama. Pretpostavlja se da se viroidna RNA replicira pomou RNA-polimeraze II koju stvara DNA domanske biljke. Neki primjeri viroida koji uzrokuju znaajne bolesti:

- (Potato spindle tuber viroid, PSTVd) viroid vretenastih gomolja krumpira, - (Apple scar skin viroid, ASSVd) - viroid plutavosti pokoice plodova jabuke, - (Citrus exocortis viroid, CEVd) - viroid ljutenja kore citrusa.

2.1. Satelitni virusi Postoje biljni virusi koji se ne mogu umnaati sami bez pomoi drugih virusa. Zbog toga takvi virusi u prirodi uvijek dolaze uz svoj virus pomaga (helper virus). Odnos izmeu satelitnog virusa i virusa pomagaa strogo je specifian tako da posve odreeni virus moe "pomagati" pojedinom satelitnom virusu. Satelitni virusi mogu stvarati svoj vlastiti proteinski omota, pa RNA satelitnih virusa dolaze u svojim zasebnim nukleoproteinskim esticama. Primjeri nekih satelitnih virusa: - satelitni virus uz virus nekroze duhana, - satelitni virus uz virus mozaika duhana, - satelitni virus uz virus mozaika prosa itd. 2.2. Satelitne RNA Radi se o linearnim RNA molekulama koje, za razliku od satelitnih virusa, ne kodiraju proteine omotaa pa ne mogu formirati svoj omota, ve se upakiravaju u kapside svojih virusa pomagaa. Te se RNA ne mogu replicirati bez pomoi odreenog virusa pomagaa. Primjer satelitne RNA: - satelitna RNA uz virus mozaika krastavca. I satelitni virusi i satelitne RNA utjeu na simptome virusnih bolesti barem u nekih domaina. Razlike viroida u odnosu na satRNA: viroidi su sasvim samostalni patogeni. Oni ne trebaju pomo virusa pomagaa, dok ju satRNA trebaju.

16

2. SIMPTOMATOLOGIJA

Bolesti biljaka se mainfestiraju vidljivim vanjskim znacima koji se jo nazivaju i simptomi. Prouavanjem simptoma biljnih bolesti bavi se poseban dio fitopatologije koji se naziva simptomatologija.

Simptomi su vidljivi, odnosno vanjski znaci razvoja bolesti na zaraenoj biljci koji nastaju kao rezultat patomorfolokih (patohistolokih i patocitolokih) i patofiziolokih promjena do kojih dolazi nakon procesa infekcije i kolonizacije biljke razliitim patogenim organizmima ili pod utjecajem abiotskih faktora. Poznavanje simptoma je od osobite vanosti pri postavljaju dijagnoze bolesti.

Po svojoj specifinosti simptomi bolesti mogu biti: - specifini ili tipi ni (glavni) imaju dijagnostiki karakter i mnogi od njih se

koriste za davanje naziva bolesti (npr. plamenjaa vinove loze, roga ljive itd.), - nespecifini ili atipi ni (sporedni) nemaju dijagnostiki karakter, jer su esto

zajedniki za vei broj bolesti pa se na osnovu njih ne moe sa sigurnou utvrditi dijagnoza. Po vremenu pojave simptomi mogu biti: - primarni - najee se javljaju odmah po ostvarenju infekcije, a nastaju kao

reakcija na primarne infekcije ostvarene prezimljelim formama patogena, - sekundarni - javljaju se neto kasnije tj. nakon primarnih.

Primjer: zaraza eerne repe s gljivom uzronikom upljikavosti lista eerne repe - Cercospora beticola - primarni simptomi su pojava nekrotinih pjega na liu, a sekundarni se oituju kada nekrotizirano tkivo ispada i listovi postaju rupiasti.

U osnovi se simptomi mogu razlikovati kao lokalni i kao sistemini: - lokalni simptomi prostorno ogranieni na mjesto gdje je patogen uao u biljku, odnosno na mjesto infekcije,

- sistemini simptomi promjene koje se deavaju na pojedinim organima ili na cijeloj biljci. S fitopatolokog stajalita izrazito su opasne tzv. latentne zaraze pojava kada simptomi bolesti nisu vidljivi tj. nema uoljivih vanjskih promjena niti jasne reakcije biljke na zarazu nekim patogenom. One su osobito este kod zaraze s virusima. S obzirom na kojoj se razini odvija njihova ekspresija razlikujemo tri osnovne skupine simptoma: 1) Citoloki simptomi - odraavaju se na pojedinim stanicama. Primjer ovakvih simptoma su stanine inkluzije - nakupine virusnih estica koje se javljaju u stanicama kao posljedica zaraze nekim virusima (virus arke ljive, virus mozaika duhana). 2) Histoloki simptomi manifestiraju se na tkivu osim simptoma venua provodnog tkiva koji su vidljivi golim okom, ostali histoloki simptomi mogu se detektirati uz pomo mikroskopa. 3) Morfoloki simptomi - vanjski simptomi koji su toliko izraeni da su vidljivi golim okom (npr. promjene u boji, hipertrofije, nekroze, trulei itd.).

U mnogim interakcijama domain-patogen simptomi bolesti mogu biti slini i ujednaeni nezavisno od karaktera i uzronika. Zbog toga se za grupe bolesti koje su sline po simptoma esto koristi izraz "tipovi bolesti". Na osnovu toga najee se govori o slijedeim tipovima bolesti tj. o slijedeim skupinama simptoma: 2.1. Promjene u boji 2.2. Promjene u morfologiji 2.3. Atrofija i nanizam 2.4. Hipertrofije 2.5. Venue biljaka ili biljnih dijelova 2.6. Nekroze 2.7. Trulei

17

2.8. Odbacivanje zaraenih biljnih dijelova 2.9. Destrukcija 2.10. Istjecanje sluzi i smole 2.11. Prisutnost organa patogena na povrini zaraene biljke 2.1. Promjene u boji

Promjene u boji u veini sluajeva predstavljaju prvi i opi simptom, a javlja se kao posljedica smanjene koliine klorofila u kloroplastima uslijed djelovanja biotskih ili abiotskih faktora. Promjene u boji se manifestiraju u vidu mozaika, utica, kloroze, arenila, albinizma, crvenila, kloroze ila, pjegavosti itd. Te promjene mogu zahvatiti cijelu biljku (nedostatak hranjiva, virusi, fitoplazme, spiroplazme, vaskularne bakterije) ili samo pojedine dijelove.

Mozaik nastaje kao posljedica poremeaja u sintezi klorofila, a oituje se kao ute i zelene zone koje se naizmjenino smjenjuju bez neke pravilnosti. Ovaj tip simptoma je vrlo est kod virusnih infekcija (virus mozaika duhana, virus ute patuljavosti jema).

utica moe nastati kao posljedica nedostatka nekih hranjiva (eljezo, mangan, duik, magnezij), od niskih temperatura, ali i kao posljedica infekcije nekim patogenima. utice se obino javljaju kao posljedica infekcije s fitoplazmama (utice astre) ili virusima (utica eerne repe).

Kloroza je nepotpuno potiskivanje zelene boje u utu kao posljedica razgradnje klorofila i degeneracije kloroplasta ili inhibicijom sinteze klorofila odnosno kloroplasta. Pojam kloroza se esto koristi za svako uto obojenje tkiva koja su normalno zelena. Prava kloroza je rezultat poremeaja u ishrani i prisutnosti poveanih koliina nekih kationa (Ca, K, Mg, Mn) ili nedostatka eljeza.

Crvenilo lia nastaje kao posljedica poveane sinteze antocijana do koje dolazi uslijed poremeaja u procesu fotosinteze koji mogu biti uzrokovani biotskim ili abiotskim faktorima. Meu biotskim faktorima najei uzronici crvenila su virusi i fitoplazme (virus uvijenosti lia vinove loze, virus uvijenosti lia krumpira). Od abiotskih faktora najei uzronici su niske temperature i nedovoljna koliina fosfora u tlu.

Pjegavost kao simptom se javlja u mnogim fazama promjene boje (uta, bijela, crvena, tamnozelena, smea, crna) te su te promjene jasno omeene od normalnog tkiva. Kod dikotiledonih vrsta pjege su esto uglaste i omeene nervaturom lista, dok su kod monokotiledona kao i na stabljikama u vidu prugavosti (duih pruga).

arenilo je tip difuzne klorotine pjegavost slina mozaiku ili pomijeana s mozaikom. Moe nastati pod utjecajem abiotskih faktora kao i biotskih gljivinih patogena (plamenjaa). Ovaj tip simptoma vrlo esto nastaje i kao posljedica virusnih infekcija, a mnogi virusi su zahvaljujui tom tipu simptoma dobili i ime (virus arenila boba, virus prstenaste pjegavosti duhana, virus arke ljive itd.).

Albinizam oznaava odsutnost svake boje i u pravilu je uvijek posljedica genetskih poremeaja. esto se javlja kod klijanaca kukuruza, jema i nekih drugih biljaka. 2.2. Promjene u morfologiji Morfoloke promjene nastaju kao rezultat promjena koje su se deavale u inficiranim stanicama i tkivima te se odraavaju na unutranji i vanjsku grau biljaka. Mogu se javiti na cijeloj biljci ili na pojedinim organima. Najuoljivije su u odnosu na sve druge promjene i esto imaju dijagnostiki karakter. Najee morfoloke promjene su: Kovravost nastaje kao posljedica neravnomjernog rasta ruba i sredine lista. Jedan od takvih primjera je kovravost lista breskve koju uzrokuje gljiva Taphrina deformans.

18

Lepezastost lista je tipini simptom koji nastaje uslijed infekcije vinove loze s virusom lepezastosti lista. Nitavost predstavlja promjene u morfologiji biljnih organa. Primjer je nitavost lia rajice uzrokovana virusom mozaika krastavca. Lie se izduuje, suava i poprima oblik niti. Metliavost nastaje uslijed izrastanja veeg broja izdanaka koji su izdueniji i tanji te grupirani u skupine tako da poprimaju izgled metle. Gljiva Taphrina cerasi uzrokuje pojavu vjetijih metli na trenji, a sline simptome na jabuci uzrokuje fitoplazma proliferacije jabuke. Deformacije tkiva i organa javljaju se na razliitim dijelovima biljke. Deformacije plodova ljive uzrokuje gljiva Taphrina pruni plodovi se poveavaju i uvijaju poprimajui izgled plodova rogaa. Virus arke ljive dovodi do pojave udubljenja u mezokarpu plodova i do njihovih deformacija. Deformacije korijena eerne repe izaziva virus rizomanije. Na stablima voaka este su tumorske tvorevine u vidu rak-rana iji je uzronik gljiva Nectria galligena. 2.3. Atrofija i nanizam Atrofija nastaje kao posljedica smanjene diobe stanica, a oituje se u smanjenom porastu biljke ili pojedinih organa. U sluaju da se radi o izrazito velikom zaostajanju u rastu itavih biljaka govorimo o nanizmu tj. patuljavosti. Tako na primjer iz sjemena suncokreta zaraenog gljivom Plasmopara halstedii, mlade biljke, ako preive, toliko zaostaju u rastu da na kraju vegetacije dostiu visinu od svega 15 do 20 cm. Pored gljiva, esti uzronici atrofije i nanizma su neki virusi (virus ute patuljavosti jema) i fitoplazme. I genetski poremeaji mogu biti uzrok slinih pojava. 2.4. Hipertrofije Hipertrofija se javlja kao posljedica poveane diobe stanica zbog ega dolazi do poveanog rasta cijele biljke ili njenih pojedinih organa. Simptomi ovih poremeaja su vidljivi u obliku guka, tumora, kila, bradavica te drugih tipova izraslina. Gale nastaju kao posljedica infekcije s pojedinim vrstama gljiva i bakterija, no meutim mogu nastati i pod utjecajem razliitih vrsta insekata i grinja. Ovakve promjene, ukoliko su njihovi uzronici gljive i bakterije, najee nastaju na podzemnim dijelovima biljaka (korijen, gomolji, lukovice). Na korijenu kupusa kao rezultat infekcije s pseudogljivom Plasmodiophora brassicae nastaju izrasline u vidu kile. Tumori su velike izrasline na tkivu korijena velikog broja zeljastih i drvenastih biljaka. Njihov uzrok su esto genetike promjene, ali jedan od najopasnijih uzronika tumora je bakterija Agrobacterium tumefaciens izaziva raka korjenovog vrata i raka okota vinove loze. Na nadzemnim dijelovima esta je pojava tumora na granama oleandra i masline koje izaziva bakterija Pseudomonas syringae pv. savastanoi, kao i guke na kukuruzu koje uzrokuje gljiva Ustilago maydis. 2.5. Venue biljaka ili biljnih dijelova

Venue je patoloka promjena normalnog habitusa biljke kod kojeg organi bogati vodom (lie i mladi izdanci) gubitkom turgora postaju mlitavi i poinju se suiti. Razlog tome je manjak vode do kojeg moe doi ili zaepljenjem provodnih snopova ili kao posljedica njihove nekroze. Uzronici venua mogu biti:

a) patogeni organizmi (gljive, bakterije, virusi, fitoplazme) Zbog destruktivnog djelovanja patogena dolazi do propadanja ksilema ili do njegovog zaepljenja uslijed nagomilavanja micelija gljiva (traheomikoze), sluzaste mase

19

bakterija (traheobakterioze) ili eventualno virusa. Do venua moe doi i uslijed oteenja kutikule i epiderme lista zbog ega dolazi do pojaane transpiracije i nemogunosti korijena da nadoknadi na ovaj nain izgubljenu vodu, b) mehanike povrede korjenovog sustava do kojih moe doi npr. prilikom meuredne

kultivacije vonjaka, c) sua ili mraz.

2.6. Nekroze Nekroze nastaju kao posljedica odumiranja biljnih stanica, tkiva, pojedinih organa ili cijele biljke zbog preosjetljivosti biljaka prema pojedinim grupama patogena ili abiotskim faktorima. Razlikujemo lokalne i ope nekroze. Lokalne nekroze se veu uz mjesto prodora patogena i vidljive su u obliku mrlja ili pjega. Nekrotizirano tkivo unutar pjega obino se sui te ostaje ili ispada uslijed ega se javlja upljikavost. Meu uzronicima ovakvih nekroza istie se gljiva Stigmina carpophila uzronik upljikavosti lia kotiavih voaka. Ope nekroze zahvaaju sve napadnute biljne dijelove (nekroza ila, nekroza vrhova, nekroza stabljika, grana i stabala, nekroza plodova itd.). Nekroze obuhvaaju i simptome tipa oegotina odnosno palei listova, cvjetova, grana i drugih organa biljke. Oegotine mogu nastati i djelovanjem abiotskih faktora (sua, mraz). Od bakterija ovakve simptome izaziva uzronik bakterijske palei jabuke i kruke - Erwinia amylovora. Poseban tip bolesti povezan s nekrozom gdje su zaraeni organi biljke (prvenstveno plodovi i sjeme) potpuno proeti micelijem gljiva je postupno suenje i pretvaranje u tvorevinu koja se naziva mumija, a sam proces mumifikacija. Povrinski dijelovi takvih organa najprije potamne, a kasnije prelaze u zbijenu kompaktnu pokoricu. Mumificirani organi ne propadaju, ne raspadaju se i ostaju na drveu. Uzronici ovakvih pojava su gljive Monilinia laxa i Monilinia fructigena. 2.7. Trulei Trulei se odnose na meusobno spajanje oboljelih i raspadanje nekrotiziranih tkiva, a najee nastaju kao posljedica odumiranja stanica zbog razlaganja sredinje lamele uslijed djelovanja pektolitikih enzima. Uzronici ovih pojava su ivi organizmi. Vrlo su este na plodovima i organima bogatim vodom i rezervnim hranjivim tvarima (plodovi voaka, korijenje, lukovice, gomolji), pogotovo ako se nalaze u stanju mirovanja. Trulei su manje otro ograniene u odnosu na nekroze i esto zahvaaju itave dijelove pa i cijele biljke. Razaranjem sredinje lamele stanice gube meusobnu povezanost te se razdvajaju dolazi do maceracije. Zaraena tkiva se razmekavaju, raspadaju i pretvaraju u kaastu amorfnu masu razliite boje, ponekad sa specifinim mirisom i gorkim okusom. S obzirom na boju koju poprimaju zaraena tkiva trulei mogu biti bijele, roze, sive, crne itd. S obzirom na lokaliziranost trule moe biti povrinska, prstenasta, trule korijena, plodova, stabljike, lukovica itd. 2.8. Odbacivanje zaraenih biljnih dijelova Ovaj tip simptoma nastaje kao rezultat obrambene reakcije biljaka domaina na napad patogena. Oko mjesta infekcije stvara se sloj pluta ime se vri lokalizacija patogena i njegova eliminacija. Na taj nain napadnute stanice kao i one u njihovoj neposrednoj blizini gube svaki kontakt sa ivim i zdravim biljnim tkivom, odumiru, sue se, kontrahiraju i ispadaju. Sa njihovim ispadanjem eliminiran je i patogen. Do ovakvih pojava dolazi na liu kotiavih voaka

20

prilikom infekcije s gljivom Stigmina carpophila uslijed ega lie dobiva upljikav izgled (upljikavost lia ljive, trenje, marelice, breskve, vinje itd.). Kod breskve moe doi do otpadanja cijelih listova i plodova izazvanih gljivom Taphrina deformans, uzronika kovravosti lista breskve. 2.9. Destrukcija

Destrukcija predstavlja zavrnu fazu procesa kao to su pjegavosti, nekroze i trulei. U nekim sluajevima razaranje biljnog tkiva ima takav razmjer da i sama bolest prema njemu nosi ime. Tako se na oteenoj kori stabala, grana i granica drvenastih kultura javljaju lokalizirane rane ili odumrla podruja. One su u pravilu udubljene, ispod same kore te se kao posljedica destrukcije proiruju i produbljuju. Ovakvi simptomi esto nose naziv "rak rane" zbog toga to se oko rana stvaraju vei ili manji izrataji u vidu tumora uslijed reakcije zdravog kambija oko rana. Uzronici ovakvih pojava mogu biti gljive, bakterije te neki fitopatogeni virusi. Ponekad na mjestu razorenog parazitriranog tkiva i organa domaina dolazi do formiranja tvorevina i organa patogena. Takav je sluaj kod glavnice rai (Claviceps purpurea) kada patogen umjesto zrna formira sklerocij (tvrda, kompaktna masa hifa gljive). 2.10. Istjecanje sluzi i smole

Pojava sluzi i smole na povrini stabla ili grana pojedinih drvenastih kultura ukazuje na

postojanje nekih patolokih promjena u unutranjosti napadnutih biljnih tkiva. Ovakve pojave mogu uzrokovati neke parazitske gljive i bakterije na kotiavim i jezgriavim vokama (Stigmina carpophila, Erwinia amylovora).

2.11. Prisutnost organa patogena na povrini zaraene biljke

U velikom broju sluajeva o zaraenosti biljke se zakljuuje na osnovi prisutnosti vegetativnih ili generativnih organa patogena na povrini biljke. Takvi se patogeni nazivaju epifiti, a primjer su uzronici pepelnica (pepelnica itarica - Blumeria graminis, pepelnica vinove loze - Uncinula necator), ra (ra itarica - Puccinia graminis) i plamenjaa (plamenjaa vinove loze - Plasmopara viticola).

Bakterijski eksudata koji je vidljiv u obliku uljastih kapi i javlja se na povrini pojedinih zaraenih organa dosta je pouzdan pokazatelj prisutnosti fitopatogenih bakterija.

21

LITERATURA: 1. Agrios, George N. (2005). Plant Pathology, 5th edition, Elsevier Inc., USA. 2: Arsenijevi, Momilo (1997). Bakterioze biljaka, S Prit, Novi Sad. 3. Babovi, Milorad, V. (2003). Osnovi patologije biljaka, Poljoprivredni fakultet Univerziteta u Beogradu, Beograd. 4. Jureti, Nikola (2002): Osnove biljne virologije, kolska knjiga, Zagreb. 5. Kipati, Josip (1985): Opa fitopatologija, Fakultet poljoprivrednih znanosti Sveuilita u Zagrebu. 6. Stojanovi, Srbobran, D. (2004): Poljoprivredna fitopatologija, Srpsko bioloko drutvo "Stevan Jakovljevi", Kragujevac. 7. eruga, Martina (2002): Molekularna detekcija i identifikacija fitoplazmi vinove loze (Vitis vinifera L.) u Hrvatskoj, magistarski rad, PMF.