Upload
votuyen
View
219
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
1
Oleh
Madyunin )*
Tuna dan spesies jenis tuna sangat penting secara ekonomi dan signifikan sebagai sumber makanan, dengan pasar utama spesies tuna yaitu skipjack, yellowfin, bigeye, albacore, Atlantic bluefin, Pacific bluefin (dua spesies sebelumnya dianggap memiliki spesies yang sama disebut northern bluefin) dan southern bluefin tuna - yang paling signifikan dalam hal penangkapan ikan tuna adalah berat badan dan perdagangan. Tulisan ini merupakan lembar kumpulan fakta yang memberikan informasi rinci untuk tuna dan spesies jenis tuna. Adapun daftar isi secara detail adalah sebagai berikut :
1. Taksonomi dan Klasifikasi
2. Karakteristik Morfologi
3. Distribusi Geografis
4. Habitat dan Biologi
5. Hubungan Trofik dan Pertumbuhan
6. Reproduksi
7. Bibliografi
1. Taksonomi dan Klasifikasi
[Family: Scombridae]: Scombrid
[Family: : Istiophoridae: Xiphiidae]: Billfish
Sistematika tuna dan spesies jenis tuna.
Scombrid dan billfish memiliki subordo dari Scombroidei yang posisinya adalah
sebagai berikut:
Phylum : Chordata
└─ Subphylum Vertebrata
└─ Superclass Gnathostomata
└─ Class Osteichthy
└─ Subclass Actinopterygii
└─ Infraclass Teleostei
└─ Superorder Acanthopterygii
└─ Order Perciformes
├─ Suborder Scombroidei
└─ Family Scombridae
└─ Suborder Xiphioidei
└─Family Istiophoridae
└─ Family Xiphiidae
2
Scombrid
Scombrid memiliki family terdiri dari Scombridae 15 genera dan 51 jenis. Spesies ini ditetapkan ada 2
sub-family yaitu Gasterochismatinae dengan hanya 1 spesies dan Scombrinae dibagi menjadi 4 suku :
mackerel (Scombrini) atau makarel Spanyol (Scomberomorini) , bonito (Sardini) tuna (Thunnini).
Suku Thunnini (tuna untuk ichthylogist) terdiri dari 14 spesies dalam 4 genera:
Thunnus (8 spesies)
Katsuwonus (1 spesies)
Euthynnus (3 spesies)
Auxis (2 spesies)
Namun, dalam beberapa bahasa, kata "tuna" digunakan untuk anggota kedua suku Thunnini dan suku
Sardini (8 spesies).
Asal kata "tuna"
Kata "tuna" diterapkan untuk beberapa anggota family Scombridae, sekelompok ikan laut termasuk
tuna, bonito, mackerel, seerfish dan butterfly kingfish. Namun, untuk ichthyologist, dari 14 spesies tuna
mengacu pada setiap suku dari Thunnini dalam keluarga Scombridae (Klawe, 1977). Kata "tuna"
tampaknya telah ada dan digunakan pada paruh kedua abad terakhir, tetapi tidak jelas mengapa
diganti nama yang lebih tua "ikan tongkol". Mungkin dibawa ke California Selatan oleh nelayan asal
Eropa, baik dari pantai Dalmatian bekas Yugoslavia atau dari Semenanjung Iberia (Klawe, 1976).
Nama-nama tuna Eropa (thon di Perancis, atún di Spanyol, tonno di Italia, ...) mereka menemukan
asal-usul dalam nama latin. Thunnus sendiri dikeluarkan dari nama θύννος, Yunani, (thýnnos) berasal
dari kata kerja "thynno" yang berarti "bergegas”
Pasar Utama Spesies Tuna
Diantara 14 spesies tuna, skipjack, yellowfin, bigeye dan albacore merupakan hasil dari tangkapan
dunia, lebih dari 80% sejak tahun 1950. Tiga spesies lainnya, Bluefin Atlantik, Bluefin Pasifik dan
Southern Bluefin, juga penting secara komersial karena harga yang tinggi untuk jenis spesies ini,
spesies ini sering disebut sebagai "spesies utama untuk pasar tuna ".
Nama ilmiah dan umum dalam Bahasa Inggris, Perancis dan Spanyol untuk tuna
dan spesies jenis tuna:
Nama Ilmiah Nama-nama umum diakui oleh FAO kode 3
huruf Inggris Francis Spanyol
Thunnini
Thunnus alalunga
Thunnus albacares
Thunnus atlanticus
Thunnus maccoyii
Thunnus obesus
Thunnus thynnus
Thunnus orientalis
Thunnus tonggol
Katsuwonus pelamis
Euthynnus affinis
Tunas
Albacore
Yellowfin tuna
Blackfin tuna
Southern Bluefin tuna
Bigeye tuna
Atlantic bluefin tuna
Pacific bluefin tuna
Longtail tuna
Skipjack
Kawakawa
Thons
Germon
Albacore
Thon à nageoires noires
Thon rouge du Sud
Thon obèse
Thon rouge de
l’Atlantique
Thon rouge du
Pacifique
Thon mignon
Atún
Atún blanco
Rabil
Atún aleta negra
Atún del Sur
Patudo
Atún rojo del
Atlantico
Atún aleta azul del
Pacifico
Atún tongol
ALB
YFT
BLF
SBF
BET
BFT
PBF
LOT
SKJ
KAW
3
Euthynnus alleteratus
Euthynnus lineatus
Auxis rochei
Auxis thazard
Little tunny
Black skipjack
Bullet tuna
Frigate tuna
Listao
Thonine orientale
Thonine commune
Thonine noire
Bonitou
Auxide
Listado
Bacoreta oriental
Bacoreta
Barrilete negro
Melvera
Melva
LTA
BKJ
BLT
FRI
2. Karakteristik Morfologi
Morfologi Larva
Untuk mengidentifikasi larva dan juvenil awal, ini sering sulit atau tidak
mungkin, dalam beberapa kasus dengan anatomi karakteristik atau pola warna.
Metode biokimia atau genetik dapat digunakan untuk membedakan larva berbagai
spesies (Elliott dan Ward, 1995, Chow et al., 2003). Kunci diagnostik yang tersedia
untuk larva standar panjang antara 3 dan 12 mm. Larva dengan ukuran kecil 3 mm
hampir tidak bisa dibedakan (Nishikawa dan Rimmer,1987).
Morfologi Juvenil dan Dewasa
Karakteristik Umum Untuk Kedua Scombrid dan Billfish
Kedua scombrid dan billfish memiliki dua sirip punggung yang berbeda, umumnya
dipisahkan, yang pertama disokong dengan duri dan kedua dengan warna yang
lebih terang. Sirip perut masuk di bawah dasar sirip dada. sirip ekor dengan lekukan
tajam. Semua scombrid dan billfish kecuali swordfish memiliki sepasang keel ekor di
tengah batang ekor pada dasar sirip ekor. Swodfish hanya memiliki keel ekor besar
menengah. Anggota yang lebih berkembang dari family Scombridae juga memiliki
keel anterior sedang hingga besar untuk beberapa pasangan keel ekor. Tubuh
semua Scombroidei kuat, memanjang dan ramping. Bagian dorsal pertama dan
4
sirip dubur pertama scombrid dan billfish, kecuali swordfish, dapat ditekan melipat ke
dalam alur dada dan sirip perut ke dalam, ketika ikan berenang dengan cepat.
Scombrid dan billfish, semua memiliki empat lengkungan insang di setiap sisi.
Filamen insang yang mengeras sebagai "Gill rays ".
Scombrid
Scombrid ditandai dengan kehadiran setidaknya empat sirip tambahan di belakang punggung dan sirip
dubur. Sirip perut lebih kecil dari sirip dada atau ukuran yang sama. Kecuali untuk butterfly kingfish,
tubuhnya ditutupi oleh sisik cycloid berukuran besar, tubuh semua scombrid dengan sedikit tertutup
untuk skala kecil hingga sedang. Bonito (Sardini) merupakan intermediet antara seerfish dan tuna.
Seperti halnya untuk tuna, mereka memiliki corselet yang berkembang, tetapi mereka tidak memiliki
longitudinal membujur pada permukaan atas dari lidah. Yang paling sederhana dari Scombrinae adalah
tongkol (Scombrini), seerfish (Scomberomorini) dan makarel, dua strain (Grammatorcynus spp.).
Skipjack hanya memiliki dua keel ekor, sedangkan seerfish dan makarel memiliki keel median dua baris
yang lebih besar di depan sepasang keel. Tuna merupakan yang paling sangat berkembang dari
scombrid. Mereka adalah unik di antara ikan bertulang, ia memiliki sistem pertukaran panas yang
memungkinkan mereka untuk mengatur suhu tubuh mereka, seperti terdapat pada burung dan mamalia
(lihat termoregulasi).
3. Distribusi Geografis
Tuna Tropis Dan Subtropis
Karena perbedaan penyebaran, mereka memiliki toleransi yang spesifik
terhadap panas dan pengupayaan perikanan yang berbeda, perbedaan ini yang
membuat antara tuna tropis dan subtropis ditemukan di perairan dengan suhu lebih
dari 18 °C (meskipun mereka dapat menyelam di perairan dingin) sedangkan tuna
subtropis ditemukan di perairan sedingin 10 °C, tetapi juga dapat ditemukan di
perairan tropis (Brill, 1994).
5
Tuna tropis : skipjack dan yellowfin tuna ,:
Tuna Menengah : Bigeye
Tuna Subtropis : albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin dan southern Bluefin
Tuna Tropical dan Temperatur
Scombrid
Tuna lebih memilih perairan samudera, dan 3 dari 8 spesies Thunnus
ditemukan di seluruh dunia kecuali di Lautan Kutub Utara. Kebanyakan bonito dan
tuna kecil (Euthynnus spp.) Terutama neretic, yaitu perairan pantai, tetapi distribusi
spesies individu sering meluas. Fregat dan bullet tuna (Auxis spp.) mereka ada di
samudera dan perairan pantai (Olson dan Boggs, 1986). Tuna slender dan butterfly
kingfish memiliki penyebaran dan distribusi di Samudera Selatan. Kebanyakan
tongkol dan seerfish rentang penyebaran terbatas.
6
Tuna Oceanic dan Neritic
Kemunculan Tuna
Nama-nama umum Nama lmiah Area Penyebaran
Skipjack Katsuwonus pelamis worldwide
Yellowfin tuna Thunnus albacares worldwide
Bigeye tuna Thunnus obesus worldwide
Albacore tuna Thunnus alalunga worldwide
Atlantic bluefin tuna Thunnus thynnus Atlantic Ocean
Pacific bluefin tuna Thunnus orientalis Pacific Ocean
Southern bluefin tuna
Thunnus maccoyii Southern parts of Atlantic, Indian and Pacific
Longtail tuna Thunnus tonggol Indian Ocean, western Pacific Ocean
Blackfin tuna Thunnus atlanticus Atlanticus Western Atlantic Ocean
Kawakawa Euthynnus affinis Indian, western and central Pacific Ocean
Black skipjack Euthynnus lineatus Eastern Pacific Ocean
Little tunny Euthynnus alleteratus Atlantic Ocean
Bullet tuna Auxis rochei Worldwide
Frigate tuna Auxis thazard Indian and Pacific Oceans
Slender tuna Allothunnus fallai Southern Ocean
4. Habitat dan Biologi
Ekologi
Tuna merupakan ikan laut pelagis, menghabiskan seluruh hidup mereka relatif dekat
permukaan tropis, subtropis dan lautan beriklim sedang dan laut sekitarnya.
7
Scombrid dan billfish hidup terutama di lapisan air di atas termoklin, tetapi dapat
menyelam ke kedalaman beberapa meter (lihat bagian distribusi vertikal). spesies
tuna mencapai hanya ukuran kecil dan juvenil dari mereka mencapai ukuran besar
yang ditemui di perairan epipelagic (dari permukaan untuk termoklin) sedangkan
tuna besar cenderung mesopelagic dan ditemukan juga di dalam dan perairan
dingin.
Tuna epipelagic : skipjack and bonitos, juveniles of large tunas, billfishes
Tuna mesopelagic (dewasa): albacore, bigeye dan bluefin
Tuna yang ditemukan pada kedua rentang kedalaman: Yelowfin, swordfish
Beberapa tuna ditemukan di kedua perairan lepas pantai dan pesisir dan lain-lain
seluruhnya, atau hampir seluruhnya, di perairan pantai.
Spesies pada Mid ocean : yelowfin dan bigeye, swordfish
Spesies pantai: skipjack, albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin and southern bluefin, Auxis spp. Spesies yang ditemukan di kedua perairan: skipjack, albacore, Pacific bluefin,
Atlantic bluefin dan southern bluefin, Auxis spp
Seerfish umumnya terbatas pada perairan pantai dan masuk muara untuk mecari
makan. Salah satu spesies, seerfish Cina bergerak jarak jauh di air tawar sampai
Sungai Mekong di Cina
Tunas dan sejenis tuna pada perairan
8
Tuna Dan Lingkungannya
Parameter lingkungan yang penting untuk tuna adalah suhu permukaan laut,
jumlah oksigen terlarut dalam air dan salinitas. Batas suhu rendah bervariasi antara
10 °C untuk tuna beriklim sedang dan 18 °C untuk tuna tropis (lihat di atas, Brill,
1994). Kebutuhan oksigen minimum diperkirakan antara 2-2,7 ml/l untuk spesies
tuna utama kecuali untuk bigeye tuna yang dapat mentolerir konsentrasi oksigen
serendah 0,6 ml/l (Sharp, 1978; Lowe, 2000). Kebanyakan tuna cenderung
berkonsentrasi di sepanjang diskontinuitas panas seperti front samudera (Sund,
1981).
Hambatan Distribusi Vertikal dan Perilaku Menyelam
Distribusi vertikal sebagian besar spesies tuna dipengaruhi oleh struktur suhu
dan oksigen dari air kolom. spesies tuna mencapai ukuran hanya kecil dan juvenile
dari mereka mencapai ukuran besar cenderung tinggal di dekat permukaan,
sedangkan ikan dewasa dari spesies besar ditemukan di perairan yang lebih dalam.
Penggunaan long line di perairan dalam menunjukkan bahwa bigeye dapat
ditemukan pada kedalaman yang besar seperti 300 m (Suzuki et al., 1977). Albacore
juga tertangkap di bawah rumpon di kedalaman sekitar 200 m (Bard et al., 1998).
Telemetri akustik telah menunjukkan bahwa billfish ditemukan dekat dengan
permukaan pada siang hari, lebih sering turun ke kedalaman yang lebih besar pada
malam hari (Blok et al., 1992a).
Yelowfin, Bigeye, Bluefin dan Swordfish menunjukkan menyelam lebih dalam dari
spesies lain dari tuna dan billfish (Fromentin & Fonteneau, 2001; Sund, Blackburn &
Williams, 1981):
- Yelowfin Tuna telah diamati , menyelam di ˃ 1100 m (record 1200 m, L. Dagorn et
al, 2006.).
- Bigeye tuna mampu menyelam hingga kedalaman ˃ 1200 m (catatan 1.800 m,
Schaefer, Comm pers..).
- Bluefin Tuna Atlantik dapat menyelam pada kedalaman lebih dari 1000 m,
menghadapi suhu dengan kisaran sangat luas (Blok et al., 2005).
- Swordfish menyelam secara vertikal hingga kedalaman yang besar, mendekati
permukaan pada malam hari dan menyelam sedalam 600 m siang hari (Carey dan
Robison, 1981); Sedberry dan Loefer, 2001) (Takahashi et al, 2003), bahkan 900
9
m. Tuna lainnya menunjukkan kemampuan menyelam lebih rendah, seperti,
misalnya, ikan tongkol yang telah diamati pada kedalaman 400 m (Lee, 1982).
Perilaku Schooling/gerombolan
Tuna memanfaatkan gerombolan untuk keuntungan mereka, ketika mereka
mencari makanan. Beberapa tuna membentuk gerombolan berbentuk parabola
untuk mengelilingi mangsanya. Kebanyakan gerombolan tuna menurut ukuran. tuna
juvenile mencapai ukuran besar, oleh karena itu, sering dikaitkan dengan tuna
mencapai hanya ukuran kecil, seperti cakalang atau bonito. Schooling ikan dewasa
besar terdiri dari beberapa individu yang tersebar. Schooling menawarkan
perlindungan bagi tuna juvenil untuk membingungkan predator dan mengurangi
kemungkinan bahwa setiap ikan tunggal akan menjadi korban predator. Bluefin Tuna
Atlantik dapat membentuk Schooling raksasa tersebar di beberapa mil laut ketika
bermigrasi ke Laut Mediterania untuk bertelur selama musim panas. Seperti halnya
dengan ikan lain, struktur Schooling tuna dipertahankan oleh garis lateral. Schooling
dapat berkumpul lebih dari 5000 ekor.
Migrasi Dan Gerakan Lainnya
Semua tuna dan ikan jenis tuna bergerak terus-menerus untuk mencari
makanan dan untuk menjaga air yang lewat melebihi insang mereka. Migrasi adalah
gerakan musiman, sering jarak jauh, untuk tujuan mencari makan atau reproduksi.
tuna sedang, yaitu albacore, bluefin Atlantik dan bluefin Pasifik, bermigrasi jarak
yang jauh antara perairan beriklim sedang, di mana mereka makan, dan perairan
tropis, di mana mereka bertelur tanpa bergerak di antara lautan yang berbeda.
Southern bluefin tuna bermigrasi antara bagian selatan Atlantik, Hindia dan
Pasifik. Walaupun distribusi dari tiga spesies sirip biru jarak yang cukup jauh,
pemijahan mereka dibatasi untuk daerah relatif kecil dari perairan tropis. Tuna tropis,
yaitu cakalang dan yellowfin, bermigrasi kurang dari segi jarak jauh arah gerakan,
walaupun beberapa yellofin yang ditandai dirilis di Atlantik Barat telah tertangkap
kembali di Atlantik timur. Bigeye memiliki beberapa karakteristik dari kedua tuna
beriklim sedang dan tropis.
10
Mereka tampaknya tidak membuat migrasi trans-samudera, tapi seperti tuna
subtropis, mereka bermigrasi kembali dan balik antara makan alasan di perairan
beriklim sedang dan bertelur mereka di perairan tropis. Ketika mereka tidak
membuat migrasi langsung, tuna bergerak hampir sepanjang waktu dalam mencari
daerah di mana makanan yang paling berlimpah. Nelayan kadang-kadang dapat
memprediksi atas dasar kondisi kelautan di mana ikan cenderung muncul dan
kemudian, mereka dapat mentransfer operasi mereka ke daerah-daerah. Sedikit
yang diketahui tentang gerakan billfish, tapi rupanya, mereka membuat migrasi
musiman antara perairan beriklim sedang, di mana mereka makan, dan perairan
tropis, di mana mereka bertelur. Misalnya, tampilan blue marlin luas trans-equatorial
dan Interoseania gerakan dari Atlantik ke Samudera Hindia (Ortiz et al., 2003).
Renang
Tuna adalah perenang yang sangat baik, dan tubuh mereka dirancang untuk
kinerja tinggi pada kedua berkelanjutan dan meledak kecepatan renang (Dickson,
1995). Tuna harus berenang terus-menerus untuk memenuhi kebutuhan oksigen
dan akibatnya tetap hidup. Arah pergerakan dari beberapa spesies, seperti
cakalang, tampaknya didikte semata-mata oleh ketersediaan makanan. Pergerakan
spesies lain, seperti tiga spesies sirip biru, tampaknya dipengaruhi oleh distribusi
makanan dan kebutuhan untuk kembali ke tempat ikan bertelur leluhur mereka di
waktu yang tepat. Tuna dapat bergerak hingga 15 km per malam untuk mencari
makan pada organisme yang berenang ke atas dari perairan yang lebih dalam pada
waktu itu.
Tunas memiliki kecepatan jelajah lebih tinggi daripada ikan aktif lainnya, termasuk scombroid lainnya
(Beamish, 1978; Blok et al, 1992b.). Morfologi tubuh dan sirip ekor tuna optimal untuk
keberlangsungan, berenang kecepatan tinggi. Bentuk tubuh serupa ditemukan juga di Cetacea,
carangid, hiu tertentu dan bahkan ichthyosaurus reptil punah. Webb (1984) daftar adaptasi berikut
morfologi: ekor bulan sabit dari rentang yang besar, tetapi chord yang relatif kecil untuk
memaksimalkan dorong sebuah batang ekor sempit untuk menyediakan perpindahan amplitudo lokal-
besar dan untuk mengontrol sudut serangan kedalaman tubuh anterior besar dan massal untuk
mengurangi kerugian energi recoil tubuh ramping yang relatif kaku untuk kedua meminimalkan
hambatan dan memaksimalkan daya dorong.
11
Panjang Jarak Renang
Jarak bersih bepergian dengan tuna dan billfish (jarak terpendek antara lokasi
pelepasan dan merebut kembali) melebihi jenis dari ikan lain, seperti yang
ditunjukkan oleh catatan berikut diperoleh dari studi penandaan (Dari Joseph et al,
1988 untuk tuna dan Orbesen et al, 2008 untuk billfishes..) :
10.790 km untuk tuna sirip biru Pasifik (dari tenggara dari Jepang untuk off Baja
California)
10.680 km untuk marlin hitam (dari off Baja California ke Pulau Norfolk di Pasifik
Selatan Lautan)
9.500 km untuk tuna cakalang (dari off Baja California ke Kepulauan Marshall)
8.500 km untuk tuna albacore (dari off California ke off Jepang)
7.700 km untuk tuna sirip biru Atlantik (seberang Samudera Atlantik)
15.744 km untuk marlin biru (seberang Samudera Atlantik)
14.556 km untuk marlin hitam (melintasi Samudera Pasifik, comm .. pers.)
6523 km untuk marlin putih (melintasi Samudra Atlantik)
3845 km untuk sailfish (melintasi Samudra Atlantik)
Selain itu, gerakan bersih lebih dari 5.000 km telah dicatat untuk tuna yellowfin,
bigeye tuna, biru marlin, bergaris marlin dan sailfish. Selain itu, gerakan bersih
melebihi 5.000 km telah dicatat untuk tuna yellowfin, bigeye tuna, biru marlin,
bergaris marlin dan sailfish.
Berenang Cepat , Jarak Pendek
Scombrid dan billfish beradaptasi dengan berenang cepat. Juara, tentu saja, yang
paling sangat berkembang scombrid, yang bonito (Sardini) dan tuna (Thunnini) dan
billfish. Mereka mampu menunjukkan mengejutkan semburan kecepatan, sering
melebihi panjang tubuh per detik. (untuk semua ikan bertulang) milik marlin hitam
(Makaira indica), yang telah berenang lebih dari 130 km / h.
12
.Estimated Kecepatan berenang maksimum beberapa tuna dan billfishes
Species Sustained in m/s Burst in m/s
Scombrids
Thunnus albacares(1)
Thunnus obesus (1)
Thunnus thynnus (1)
Katsuwonus pelamis (1)
Euthynnus affinis (1)
Auxis rochei (1)
Sarda chiliensis (1)
Sarda sarda (1) .
Acanthocybium solandri (1)
Scomber japonicus (1)
Scomber scombrus (2)
0.64
0.6
3.49
0.84
0.76
0.68
0.88
0.35
0.4
0.92
0.98
20.46
-
-
9.41
5
-
3.70
1.2
21.23
2.25
5.4
Aspek Fisiologis Renang
Dalam rangka untuk berenang dengan kecepatan tinggi untuk waktu yang
lama, tuna mampu mengambil dan memanfaatkan jumlah besar oksigen. Berbeda
dengan ikan lain yang berkontraksi rahang dan otot opercular untuk memompa air
lebih dari insang mereka, tuna dan billfish (dan beberapa spesies hiu) ram ventilasi,
yaitu mereka berenang melalui air dengan mulut mereka terbuka, yang memaksa air
di atas insang mereka. Ini adalah cara yang efisien untuk mendapatkan sejumlah
besar air yang mengalir melalui insang dengan biaya energi rendah, tetapi memiliki
kelemahan penting: tuna tidak bisa berhenti berenang, atau mereka akan mati
lemas! Mereka harus berenang dengan kecepatan minimal 0,65 m/s untuk
memberikan aliran cukup air lebih dari insang mereka.
Jumlah permukaan insang tuna adalah hingga 30 kali dari ikan lain, dan
untuk beberapa tuna meserap permukaan mendekati dibandingkan dari berat paru-
paru mamalia (Joseph et al., 1988). .Ini besar permukaan memungkinkan tuna untuk
mengekstrak sekitar setengah dari oksigen hadir di dalam air yang mengalir di atas
insang mereka. Untuk mentransfer oksigen dari insang ke jaringan lain, tuna
memiliki hati sekitar 10 kali ukuran, relative dengan berat seluruh tubuh, dari ikan
lainnya. Tekanan darah tuna adalah sekitar tiga kali dari ikan lain, dan hati mereka
memompa darah pada tingkat sekitar tiga kali mereka ikan lainnya.
Darah tuna memiliki hematokrit 40%, biasanya besar nilai berhubungan
dengan mamalia yang menyelam. Scombrid dan billfish, seperti kebanyakan ikan,
13
memiliki dua jenis otot, putih dan merah. Otot-otot putih berfungsi selama gerakan
aktivitas singkat, sedangkan otot merah, yang memiliki massa yang relative besar,
memungkinkan ikan untuk berenang pada kecepatan tinggi (hingga 45 km/jam)
dalam waktu lama tanpa kelelahan, seperti yang ditunjukkan oleh studi penandaan
dengan tag konvensional dan sonik (Joseph et al, 1988;. Bushnell dan Holand,
1997).
Proporsi otot merah jauh lebih besar untuk tuna dari pada ikan lainnya
(Dickson, 1995) dan otot putih mampu bekerja di kedua kondisi aerobik dan
anaerobik. Oleh karena itu, peningkatan kecepatan renang dapat digambarkan
sebagai berikut:
sustained speed high speed burst speed red muscle in action yes
white muscle in action
aerobic condition yes yes
anaerobic condition yes yes yes
otot merah yang terletak jauh di dalam tubuh, dan tampaknya lebih penting dalam
dari ikan anterior. Mereka memanjang dari kolom tulang belakang ke posisi subkutan
lateral. Berbeda dengan ikan lain, proporsi otot merah tampaknya tidak meningkat
dengan ukuran tuna, mungkin karena lebih besar efisiensi otot dan berbagi
pekerjaan antara otot merah dan putih, yang keduanya dapat berkontribusi
endothermy dan termoregulasi (Graham et al., 1983)
Jantung dan otot putih kapasitas aerobik secara signifikan lebih besar dalam tuna
dari pada billfish dan scombrid lainnya.
14
Pemulihan dari Kegiatan Intens
Selanjutnya, tuna dan billfish mampu pulih lebih cepat dari ikan lain setelah
kegiatan intens, seperti yang terlibat dalam penangkapan mangsa. Untuk beberapa
tuna, tingkat kehilangan laktat dari darah dan jaringan otot putih mendekati kurs
diukur dalam mamalia, yang memungkinkan tuna pulih dalam waktu dua jam
(Dickson, 1995).
Termoregulasi Pada Tuna
Sebagai konsekuensi dari berenang terus-menerus untuk menjaga
kesetimbangan hidrostatik (Magnuson, 1973) dan oksigen darah (Roberts, 1978),
metabolisme otot terus menerus menghasilkan panas sebagai produk sampingan.
Tuna menyingkirkan kelebihan ini, tapi, di sisi lain, panas dapat digunakan oleh tuna
untuk memungkinkan mereka untuk mencari makan pada perairan dingin.
Mekanisme metabolisme untuk termoregulasi dii antara semua ikan bertulang, untuk
Thunnini unik dalam kemampuan mereka untuk mengatur suhu tubuh mereka,
karena kompleks kontra-saat sistem pertukaran panas, juga disebut rete mirabile
(jaringan ajaib) (Stevens dan Neil, 1978). Satu-satunya ikan lainnya dengan sistem
ini adalah beberapa hiu dari keluarga Lamnidae (Collette, 1978)
Rete mirabile (from Weinheimer, 2003)
Tuna mempertahankan suhu tubuh mereka di atas air sekitar dengan melewati
darah arteri melalui vaskular penukar panas berlawanan. Semua spesies tuna
memiliki rete lateral, yang terdiri dari arteri kecil bercabang dari arteri subkutan
15
lateral dan vena kecil bermuara ke vena lateral (Graham et al., 1983). Selain itu,
banyak spesies tuna juga memiliki rete sentral dalam kanal darah vertebral, terdiri
dari arteri dari aorta dorsal dan vena ke vena posterior kardinal (Stevens dan Neil,
1978). Darah arteri, kemudian, hangat oleh darah vena yang mengalir melalui otot
renang merah (Holland et al., 1992). Rete mirabile mempertahankan antara 70 dan
99% dari panas yang dihasilkan oleh serat-serat otot merah, dan memberikan
penghalang antara otot merah dan lingkungan (Graham et al., 1983). Namun, ketika
berlebihan suhu telah dihasilkan oleh aktifitas yang berat, tuna muncul untuk dapat
mengontrol efisiensi penukar panas dengan menutup beberapa pembuluh darah
mirabile rete, yang memungkinkan panas menghilang ke dalam air dingin sekitar
(Bushnell dan Holand, 1997).
Pengukuran suhu tubuh dan suhu sekitar dengan analisis histologis dari
mirabile rete menunjukkan bahwa tuna sekecil dengan panjang 207 mm dapat
mempertahankan suhu tubuh mereka lebih dari 3 °C di atas suhu lingkungan, dan
dengan demikian dapat dianggap endotermik (Graham et al., 1983). Suhu tubuh
tuna sering 10 °C lebih besar daripada air sekitar. Perbedaan suhu maksimum
adalah direkam untuk Bluefin tuna Atlantik, dimana suhu tubuh adalah 21,5 °C lebih
besar dari air sekitarnya (Graham et al., 1983).
Sistem termoregulasi tidak dapat mempertahankan panas tanpa batas, dan
ketika ikan mencari makan di dalam air dingin untuk jangka waktu yang panjang,
suhu tubuhnya menurun. Ketika ini terjadi, ikan akan naik ke air yang lebih hangat
dan melepaskan sistem termoregulasi untuk memungkinkan mekanisme pemanasan
dari jaringan dengan cepat (Holland et al., 1992).
Perilaku pada Termoregulasi
Dikombinasikan dengan mekanisme fisiologis, gerakan ke dalam air dingin akan
memfasilitasi pembuangan panas (Bushnell dan Holand, 1997).
Keuntungan Termoregulasi
Termoregulasi memungkinkan tuna untuk mempertahankan kecepatan tinggi
dalam berenang untuk waktu yang lama dan pulih dengan cepat setelah bertenaga
16
terus-menerus (Carey et al., 1971), karena melanjutkan reaksi biokimia yang lebih
cepat pada suhu yang lebih tinggi. Oleh karena itu, menurut Bushnell dan Holand,
tahun 1997, suhu tubuh tinggi memungkinkan otot merah untuk kontraksi lebih
cepat, mendekati tingkat kontraksi otot putih dan akibatnya, kontribusi untuk
kecepatan renang yang tinggi dihasilkan dari kontraksi otot putih lebih kecepatan
transfer oksigen dari darah ke sel-sel otot pemulihan yang lebih cepat, dengan
meningkatkan pemecahan asam laktat. Selain itu, " bertubuh menjadi hangat "
memungkinkan tuna untuk memiliki penglihatan yang lebih baik pada kedalaman
yang signifikan dengan menjaga otak mereka dan mata pada suhu sekitar
(Bushnell dan Holand, 1997). Hal ini juga memungkinkan tuna untuk lebih peka
terhadap gradien termal (Sharp dan Dizon, 1978). Juga, karena itu, tuna dapat
mencari makan di bawah termoklin, di air yang dalam, intnya mereka tanpa
menderita dengan penurunan suhu radikal. Misalnya, tuna bigeye diamati untuk
menyelam 250 meter dalam satu menit, pindah dari air 24 °C sampai 9 °C (Holland
et al., 1992)
5. Hubungan Trofik Dan Pertumbuhan
Tahap Pertumbuhan
Berikut tiga tahap dapat dibedakan: larva (baru menetas individu yang sangat
berbeda dalam penampilan dari juvenile atau ikan dewasa), juvenil (mirip dalam
tampilannya dewasa, tapi belum matang secara seksual), dan ikan dewasa (ikan
matang secara seksual)
Posisi Trofik Larva
Larva tuna dan ikan jenis tuna hidup di permukaan air hangat dan makanan
rutama adalah zooplankton termasuk krustasea kecil dan larva krustasea, ikan,
moluska dan ubur-ubur. Larva tuna dan spesies sejenisnya dimangsa oleh pemburu
zooplankton, seperti larva yang lebih besar dan juvenil awal ikan pelagis. Merupakan
Kanibalis , oleh karena itu merupakan penyebab penting kematian larva ikan tuna.
17
Posisi Trofik Juvenil dan Dewasa
Tuna dan ikan sejenis tuna pada jejaring makanan lautan
Tuna dan billfish memangsa ikan, cumi-cumi dan krustasea. Individu yang
lebih besar (wahoo, bonito, tuna dan billfish), memakan ikan pelagis, diposisikan di
bagian atas jejaring trofik. Individu yang lebih kecil (Juvenile tuna dan billfish, tongkol
dan seerfish) memangsa zooplankton (terutama krustasea) dan merupakan bagian
dari jatah besar scombroid , hiu, paus dan burung laut. Analisis isi didapat dari isi
perut dari yellowfin dan cakalang menunjukkan bahwa mereka memakan ikan
epipelagic kecil antara 1 sampai 10 cm (Roger, 1994). Dari sejak awal yelowfin dan
cakalang langsung memangsa zooplankton (terutama copepoda). Tampaknya
bahwa tuna berada di atas jejaring makanan yang pendek, dan ini sangat efisien dari
sudut pandang energetika.
Position of tunas and tuna-like fishes in the oceanic food web
18
Makanan
Tuna dan billfish merupakan pemangsa oportunistik. Pada tingkat spesies,
mereka tidak memiliki preferensi yang kuat untuk jenis mangsa tertentu. Namun,
pada skala regional dan pada waktu tertentu, beberapa spesies dapat mewakili
hampir semua makanan ikan dari kelompok usia tertentu (Cayre et al., 1988). Tuna
dan billfish memangsa ikan pelagis atau epipelagic (termasuk juvenil tuna),
krustasea dan cumi. Yellowfin tuna dan bigeye dan ikan seperti swodfish memakan
ikan mesopelagic (Ménard et al., 2000, Allain, 2005). Makanan tuna perairan pantai
pakannya adalah ikan-ikan neritik dan epipelagic (Olson dan Boggs, 1986). tuna
yang lebih besar memakan ikan pelagis kecil seperti makarel, tuna kecil, carangid
atau ikan terbang.
Perilaku Mencari Makan dari Juvenil dan Dewasa
Tuna dan billfish merupakan predator yang dalam mencari mangsa mereka
secara visual. Untuk memenuhi kebutuhan makanan mereka, tuna dan billfish harus
berenang jarak jauh. Jenis daya penggerak mereka, oleh karena itu, terutama
disesuaikan untuk pencarian mangsa dalam volume air yang besar dengan
pengeluaran sedikit energi. Namun, mereka tampak kurang efektif dari predator
sementara, seperti esocid, dalam benar-benar menangkap mangsa (Webb, 1984).
Untuk mengkompensasi hal ini, tuna cenderung meninggalkan schooling mangsa,
membuat disorientasi dan terurai, dan / atau mencari mangsa di schooling (Webb,
1984; Partridge, 1982). Tuna dapat mendeteksi jejak secara cepat dari aroma
19
minyak, protein dan asam amino dari lapisan lendir yang dihasilkan oleh
mangsanya. Ketika mangsa terdeteksi, beberapa tuna menunjukkan perubahan
perilaku mereka yang terdiri dari peningkatan aktivitas umum (juga disebut frenzy):
peningkatan kecepatan berenang, perubahan pola berenang, jaw snapping dan
tampilan garis-garis gelap di sisi-sisi. Tuna tropis dan ikan todak sering menyelam ke
bawah pada kedalaman yang signifikan di bawah termoklin (umumnya di 500 m)
untuk mendapatkan makan pada ikan mesopelagic (Holland et al., 1992). Hal ini
umumnya percaya bahwa tuna makan siang hari. Namun, pelacakan sonic
percobaan menunjukkan bahwa beberapa tuna makan juga pada sore hari, ketika
mesopelagic micronecton bermigrasi ke arah permukaan (Bard et al., 1998).
Pertumbuhan Juvenil Dan Dewasa
Tingkat Pertumbuhan
Kebanyakan scombrid tumbuh dengan cepat dan mereka mencapai ukuran
dewasa dalam beberapa tahun. tingkat pertumbuhan rata-rata bervariasi menurut
spesies, umur dan lokasi. Secara umum, tuna yang lebih besar tumbuh sekitar 40
sampai 55 cm pada tahun pertama, kemudian tingkat pertumbuhan tahunan berkisar
antara 20 sampai 30 cm per tahun menurun dengan usia. Spesies tuna mencapai
hanya ukuran kecil tumbuh 20 sampai 35 cm pada tahun pertama dan kenaikan
panjang tahunan mereka cepat menurun menjadi kurang dari 10 cm. Di Atlantik dan
Hindia, beberapa studi telah menunjukkan bahwa yellowfin tumbuh pesat selama
tahun pertama, memperlambat pertumbuhan mereka selama satu atau dua tahun
dan kemudian memiliki lagi pertumbuhan yang cepat sebelum secara bertahap
melambat sebagai ukuran maksimum mencapai. Seerfish dan tongkol juga memiliki
pertumbuhan yang cepat selama tahun-tahun pertama kehidupan mereka. Pada
umumnya ukuran 35 sampai 45 cm pada usia 1 tahun. Billfish dapat tumbuh lebih
dari 80 cm selama tahun pertama kehidupan mereka. Setelah ini sangat cepat
pertumbuhan juvenil, dewasa tingkat pertumbuhan yang sebanding dengan tuna.
20
Bobot dan Rentang Panjang
Bobot maksimum dicapai oleh tuna berkisar dari sekitar 1 sampai 2 kg untuk
bullet dan tuna frigate lebih dari 600 kg untuk bluefin tuna Atlantik. Panjang
maksimum dicapai oleh tuna berkisar dari sekitar 50 cm untuk bullet dan tuna fregat
lebih dari 300 cm untuk bluefin tuna Atlantik. Seerfish, tongkol dan bonito relatif kecil
(kurang dari 1 meter panjangnya), kecuali untuk beberapa spesies seerfish seperti
king mackerel atau narrow-barred king mackerel yang tumbuh lebih dari 240 cm,
berat 70 kg. Billfish terkecil adalah spearfish Mediterania, yang mencapai panjang
maksimal sedikit lebih dari 180 cm. Billfish terbesar adalah black marlin dan blue
marlin Indo-Pasifik, yang mencapai panjang lebih dari 4 m dan berat lebih dari 600
kg
Relative sizes of tuna main market species
21
Ukuran
Ukuran Umum dan Maksimum Tuna
Scientific name Common size
(in cm)
Maximum
size (in cm)
Maximum
weight (in kg)
Auxis rochei 15-35 50 -
Auxis thazard 25-40 58 -
Euthynnus lineatus 30-65 70 9
Euthynnus alleteratus 30-80 100 12
Euthynnus affinis 30-60 100 13
Katsuwonus pelamis 40-80 108 33
Thunnus atlanticus 40-70 100 19
Thunnus alalunga 40-100 127 40
Thunnus tonggol 40-70 130 35
Thunnus albacares 60-150 200 175
Thunnus maccoyii 160-200 225 160
Thunnus obesus 70-180 230 200
Thunnus thynnus 80-200 300 650
Dimorfisme Seksual
Dimorfisme seksual diobserfasi pada billfish, Sebagai contoh, tampilan seksual
dimorfik Atlantic Blue marlin. Pola pertumbuhan: pertumbuhan somatik dari jantan
lambat sekitar 100 kg berat badan dan jantan tidak melebihi 150 kg, sementara
betina dapat mencapai hingga 910 kg (Wilson et al., 1991). Demikian pula,
swoodfish memperlihatkan pertumbuhan dimorfisme seksual: jantan tumbuh lebih
lambat dan mencapai panjang asimtotik lebih rendah daripada betina..
Panjang/lama Umur
Longevities dari tuna bervariasi dari beberapa tahun untuk tuna yang lebih
kecil , dan 12 sampai 15 tahun untuk tuna yang lebih besar. Rekor lama umur
untuk tuna adalah sekitar 20 tahun untuk tuna bluefin Atlantik (Cort, 1990) atau 25
tahun untuk Bluefin tuna southern. (Gunn et al., 2008). Longevities 15 sampai 27
22
tahun (blue marlin Pacific) atau 28 tahun (Indo Pacific blue marlin) telah diperkirakan
untuk billfish dan swoodfish. Longevities dari seerfish dan tongkol adalah sedang
dengan beberapa catatan pada 16 tahun untuk Spanish mackerel.
Kematian Alami
Untuk tuna yang lebih besar dan billfish, kematian alami dewasa berkisar 0,2-
0,6. Kematian alami Juvenile lebih tinggi. Sedikit yang diketahui tentang kematian
alami seerfish dan makarel.
6. Reproduksi
Memijah
Perilaku Pemijahan
Tuna bertelur di perairan terbuka dekat dengan permukaan. Telur yang dirilis
oleh betina di beberapa gerombolan. Sebagai contoh, yellowfin tuna di Pasifik
bertelur hampir setiap hari. Namun, untuk beberapa spesies seperti spesies sirip
biru, pemijahan lebih musiman.
Daerah Pemijahan Dan Musim
Tuna bertelur di daerah di mana kelangsungan hidup larva mereka terbesar.
Sebagian besar spesies tuna bertelur hanya di perairan di mana suhu permukaan
lebih besar dari 24 °C. Tuna tropis muncul untuk bertelur di daerah khatulistiwa
sepanjang tahun di sekitar lintang tinggi dan selama musim hangat. Albacore dan
bigeye muncul untuk bermigrasi setiap tahun dari daerah makan beriklim sedang ke
daerah pemijahan tropis.. Larva bigeye kurang melimpah dibandingkan tuna tropis
lainnya, dan ditemukan terutama di perairan khatulistiwa di mana suhu lebih tinggi
dari 28 °C (Collette dan Nauen, 1983). Bluefin Atlantik, Bluefin Pasifik dan southern
bluefin menujnjukkan sebuah perilaku migrasi ketika mereka dewasa, dan kembali
ke daerah tertutup di Atlantik, Pasifik dan Hindia untuk bertelur. Hal ini umumnya
diterima bahwa ada perilaku homing, tetapi pada tingkat lebih rendah, yellowfin tuna
di Samudera Atlantik. Billfish muncul untuk bertelur musiman di perairan tropis dan
subtropis yang hangat.
23
Kematangan dan Fekunditas
Kematangan
Dengan pengecualian dari Bluefin tuna (Thunnus thynnus, T. orientalis dan T.
maccoyii), sebagian besar tuna, seerfish, tongkol dan billfish mencapai usia
kematangan antara 2 dan 5 tahun. Karena pertumbuhan seksual dimorfisme
mereka, billfish jantan dewasa pada ukuran lebih kecil dari billfish betina.
Kematangan Gonade Tuna
Nama Ilmiah Umur Ukuran Berat
Auxis rochei 35 cm
Auxis thazard 30 cm
Euthynnus lineatus 40-50 cm
Euthynnus lleteratus 45-50 cm
Katsuwonus pelamis 2 years Female: 42-50 cm
Thunnus alalunga 5 years 90 cm 15 kg
Thunnus albacares 2.5-3 years 100-110 cm 20-30 kg
Thunnus maccoyii 11 years
Thunnus obesus 3-3.5 years 100-110 cm
Thunnus thynnus (East Atl.) 4 years 115 cm 30 kg
Thunnus thynnus (West Atl.) 8 years 190 cm g 120 kg
Maturasi dan Fekunditas
Maturasi
Dengan pengecualian dari tuna ikan tuna sirip biru (Thunnus thynnus, T. orientalis
dan T. maccoyii), sebagian besar tuna, seerfish, tongkol dan billfish mencapai usia
kedewasaan antara 2 dan 5 tahun. Karena pertumbuhan seksual dimorfisme,
mereka billfish jantan dewasa pada ukuran lebih kecil dari billfish betina.
Maturasi Tuna
Scientific name Age Size weight Auxis rochei 35 cm
Auxis thazard ~30 cm
24
Euthynnus alleteratus 40-50 cm
Euthynnus affinis 45-50 cm
Katsuwonus pelamis 2 years Female: 42-50 cm Male: 45-52 cm
Thunnus alalunga 5 years 90 cm 15 kg
Thunnus maccoyii 11 years
Thunnus obesus 3-3.5 years 100-110 cm
Thunnus thynnus 4 years 115 cm 30 kg
Thunnus thynnus 8 years 190 cm 120 kg
Fekunditas
Fekunditas sekumpulan sebagian besar spesies tuna berkisar 2-70 juta telur,
fekunditas terendah adalah untuk albacore dan tertinggi untuk tuna cakalang dan
tuna berukuran kecil lainnya. sejumlah fekunditas diketahui dari tongkol berkisar dari
300.000 -1.500.000 telur. Sedikit yang diketahui tentang fecunditas dari seerfish.
Fekunditas wahoo diperkirakan memiliki 6 juta telur. Sedikit yang diketahui tentang
biologi reproduksi billfish, tetapi sekumpulan fekunditas adalah diperkirakan berkisar
antara 1 dan 7 jutaan telur. Sekumpulan fekunditas Swordfish di Atlantik
diperkirakan 3,9 jutaan telur.
7. Bibliography
Allain, V., 2005. Diet of four tuna species of The Western and Central Pacific Ocean. SPC
Fisheries Newsletter 114 (2005): 30-33.
Bard, F.X., E. Josse and P. Bach, 1998. Habitat, écophysiologie des thons. ICCAT
symposium.
Beamish, F.W.H., 1978. Swimming capacity. pp 101-187. In: Fish Physiology, Vol. 7. W.S.
Hoar and D.J. Randall (eds), Academic Press, New York.
Berg, L.S., 1958. System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische. VEB Verlag der
Wissenschaften, Berlin.
Block, B.A., D.T. Booth and F.G. Carey, 1992a. Depth and temperature of the blue marlin,
Makaira nigricans, observed by acoustic telemetry. Mar. Biol., 114: 175-183.
Block, B.A., D.T. Booth and F.G. Carey, 1992b. Direct measurement of swimming speeds
and depth of blue marlin. J. Exp. Biol., 166: 267-284.
Block, B. A., S. L. H. Teo, A. Walli, A. Boustany, M. J. Stokesbury, C. J. Farwell, K. C. Weng
et al., 2005. Electronic tagging and population structure of Atlantic bluefin tuna.
Nature 434: 1121-1127.
Brill, R., 1994. A review of temperature and oxygen tolerance studies of tunas pertinent to
fisheries oceanography, movements models and stock assessments. Fish.
Oceanogr., 3 (3): 204-216.
25
Brill, R. W. and M. E. Lutcavage, 2001. Understanding environmental influences on
movements and depth FAO Fisheries and Aquaculture Department distributions of
tunas and billfishes can significantly improve population assessments. American
Fisheries Society Symposium 25: 179-198.
Bushnell, P.G. and K.N. Holland, 1997. Tunas. Virginia Mar. Res. Bull., 29 (1 & 2): 3-6.
Carey, F.G., J.M. Teal, J.W. Kanwisher, K.D. Lawson and J.S. Beckett, 1971. Warm bodied
fish. Am. Zool., 11 (1): 137-145.
Carey, F.G. and B.H. Robison, 1981. Daily patterns in the activities of swordfish, Xiphias
gladius, observed by acoustic telemetry. Fish. Bull. U.S., 79: 277-291.
Cayré, P., J.B. Amon Kothias, J.M. Stretta and T. Diouf, 1988. La biologie des thons. pp 167-
183 in A.
Fonteneau and J. Marcille (eds), Ressources, pêche et biologie des thonidés tropicaux de
l'Atlantique centreest, FAO Fish. Tech. Pap., 292, Rome: 391 p.
Chow S, K. Nohara, T. , Tanabe, T. Itoh, S. Tsuji, Y. Nishikawa, S. Uyeyanagi, K.Uchikawa,
2003. Genetic and morphological identification of larval and small juvenile tunas
(Pisces: Scombridae) caught by a mid-water trawl in the western Pacific. Bull. of
Fisheries Research Agency 8: 1-14.
Collette, B.B., 1978. Adaptations and systematics of the mackerels and tunas. pp 7-39 in
G.D. Sharp and A.D. Dizon (eds), The Physiological Ecology of Tunas, Academic
Press, New-York: 485 p.
Collette, B.B. and C.E. Nauen, 1983. FAO Species catalogue, vol. 2. Scombrids of the
worlds. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and
related species known to date. FAO Fish. Synop., 125 (2), Rome: 137 p.
Collette, B.B., J.R McDowell and J.E. Graves, 2006. Philogeny of recent billfishes (xiphioidei).
Bull. Mar. Sci. 79(3): 455-468.
Cort, J.L., 1990. Biologío y peca del atún rojo, Thunnus thynnus (L.), del Mar Cantábrico.
Inst. Español Ocean., Publ. Esp., 4: 272 p.
Dagorn L., K.N. Holland, J-P. Hallier, M. Taquet, G. Moreno, G. Sancho, D. G. Itano, R.
Aumeeruddy, C.
Girard, J. Million and A. Fonteneau. Deep diving behavior observed in yellowfin tuna
(Thunnus albacares). Aquat. Living Resour. (2006)19, 85–88.
Dickson, K.A., 1995. Unique adaptations of the metabolic biochemistry of tunas and billfishes
for life in the pelagic environment. Env. Biol. Fish., 42: 65-97.
Elliott, N.G. and R.D. Ward, 1995. Genetic relationships of eight species of Pacific tunas
(Teleostei: Scombridae) inferred from allozyme analysis. Mar. Fresh. Res. 46 (7):
1021-1032.
Fromentin, J.-M. and A. Fonteneau, 2001. Fishing effects and life history traits: a case-study
comparing tropical versus temperate tunas. Fisheries Research 53:133-150.
Graham, J.B., F.J. Koehrn and K.A. Dickson, 1983. Distribution and relative proportions of
red muscle in scombrid fishes: consequences of body size and relationships to
locomotion and endothermy. Can. J. Zool., 61: 2087-2096.
Gunn, J.S., Clear N.P., Carter T.I., Rees A.J., Stanley C.A., Farley J.H., Kalish J.M., 2008.
Age and growth in southern bluefin tuna, Thunnus maccoyii (Castelnau): Direct
estimation from otoliths, scales and vertebrae. Fisheries Research 92(2-3): 207-
220.
26
Holland, K.N., R.W. Brill, R.K.C. Chang, J.R. Sibert and D.A. Fournier, 1992. Physiological
and behavioural FAO Fisheries and Aquaculture Department thermoregulation in
bigeye tuna. Nature, 358: 410-412.
Joseph, J, W. Klawe and P. Murphy, 1988. Tuna and Billfish - fish without a country. 4th
edition, Inter- American Tropical Tuna Commission (ed.), La Jolla, California: 69
p.
Klawe, W.L., 1976. Tuna as an English word for a scombrid fish. Inter-Am. Trop. Tuna
Comm. (Unpubl. Manuscr.).
Klawe, W.L., 1977. What is a tuna? Marine Fisheries Review, 39 (11), paper 1268: 5 p.
Lee, R.E.K.D.,1982. Thailand. Fishing for tuna. A report prepared for the pole-and-line fishing
in Southern Thailand Project. FAO. FI: DP/THA/77/008:65 p.
Lowe, T.E., R.W. Brill, and K.L. Cousins, 2000. Blood oxygen-binding characteristics of
bigeye tuna (Thunnus obesus), a high-energy-demand teleost that is tolerant of
low sekitar oxygen. Marine Biology, 136:1087-1098.
Magnuson, J.J., 1973. Comparative study of adaptations for continuous swimming and
hydrostatic equilibrium of scombroid and xiphoid fishes.Fish Bull., 71 (2):337-356.
Magnuson, J.J., 1978. Locomotion by scombrid fishes: hydrodynamics, morphology, and
behavior. Fish Physiol., 7: 239-313.
Ménard, F., B. Stéquert, A. Rubin, M. Herrera, E. Marchal, 2000. Food consumption of tuna
in the Equatorial Atlantic ocean: FAD-associated versus unassociated schools.
Aquat. Living Resour., 13 (2000): 233-240.
Nakamura, I, 1985. FAO Species catalogue, vol. 5. Billfishes of the world. An annotated and
illustrated catalogue of marlins, sailfishes, spearfishes and swordfishes known to
date. FAO Fish. Synop., 125 (5), Rome: 65 p.
Nishikawa Y., DW Rimmer, 1987. CSIRO Mar. Lab. Report 186. Identification of Larval
Tunas, Billfishes and other Scombroid Fishes (Suborder Scombroidei): an
Illustrated Guide : 20pp.
Olson, R.J. and H. Boggs, 1986. Apex predation by yellowfin tuna (Thunnus albacares):
independent estimates from gastric evacuation and stomach contents,
bioenergetics and cesium concentrations. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43 (9):1760-
1775.
Orbesen, E.S., J.P. Hoolihan, J.E. Serafy, D. Snodgrass, E. Peel, and E.D. Prince, 2008.
Transboundary Movements of Atlantic Istiophorid Billfish Among International and
US Domestic Management Areas Inferred by Mark-Recapture Studies. Marine
Fisheries Review, 70 (1): 14-23.
Orrell, T.M., B.B. Collette, and G.D. Johnson, 2006. Molecular data support separate clades
for Scombroidei (tunas and relatives) and Xiphioidei (billfishes). Bull. Mar. Sci.
79(3): 505-519.
Ortiz, M., E.D. Prince, J.E. Serafy, D.B. Holts, K.B. Dary, J.G. Pepperell, M.B. Lowry and J.C.
Holdsworth, 2003. Global overview of the major constitutent-based billfish tagging
programs and their results since 1954. Mar. Freshwater Res., 54:489-507.
Partridge, B.L., 1982. The structure and function of fish schools. Scient. Amer., 247: 114-123.
Roger, C., 1994. The plankton of the tropical western Indian ocean as a biomass indirectly
supporting surface tunas (yellowfin, Thunnus albacares and skipjack, Katsuwonus
pelamis. Environ. Biol. Fish. 39 (2):161-172.
27
Roberts, J.L., 1978. Ram gill ventilation in fish. pp. 83-88 in : G.D. Sharp and A.D. Dizon
(eds), The Physiological Ecology of Tunas, Academic Press, New-York: 485 p.
FAO Fisheries and Aquaculture Department
Sedberry, S.R. and J.K. Loefer, 2001. Satellite telemetry tracking of swordfish, Xiphias
gladius, off the eastern United States. Mar. Biol. 139: 355-360.
Sharp, G.D., 1978. Behavioural and physiological properties of tunas and their effects on
vulnerability to fishing gears. pp 397-450 In G.D. Sharp and A.E. Dizon (eds), The
physiological ecology of tunas, Academic Press, New York: 485 p.
Sharp, G.D. and A.D. Dizon, 1978. The Physiological Ecology of Tunas. Academic Press,
New-York: 485 p.
Stevens, E.D. and W.H. Neill, 1978. Body temperature relations of tunas, especially skipjack.
pp 315-359 in :
Fish Physiology, vol VII (ed. W.S. Hoar and D.J. Randall), New York : Academic Press.
Sund, P.N., M. Blackburn and F. Williams, 1981. Tunas and their environment in the Pacific
Ocean: a review. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 19: 443-512.
Suzuki, Z., Y. Warashina, M. Kishida, 1977. The comparison of catches by regular and deep
longline gears in the Western and Central Equatorial Pacific. Bull. Far Seas Res.
Lab., 15: 51-90.
Takahashi, M., H. Okamura, K. Yokawa and M. Okazaki, 2003. Swimming behaviour and
migration of a swordfish recorded by an archival tag. Marine and Freshwater
Research 54 (4): 527-534.
Wardle, C.S. and P. He., 1988. Burst swimming speeds of mackerel, Scomber scombrus L. J.
Fish Biol. 32 (3): 471-478.
Webb, P.W., 1984. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates. Amer. Zool.,
24: 107-120.
Weinheimer, M., 2003. "Scombridae". Animal Diversity Web: http:// animaldiversity
.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Scombridae.html.
Wilson, C.A., J.M. Dean, E.D. Prince, and D.W. Lee, 1991. An examination of sexual
dimorphism in Atlantic and Pacific blue marlin using body weight, sagittae weight,
and age estimates. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 151:209-225.
)* Widyaiswara Madya Pada Balai Pelatihan dan Penyuluhan Perikanan Banyuwangi