Psihologija i anatomija učenja i pamćenja

Ivana Pavlinac, dr. med.

Temelji neuroznanosti

2011. god.

1

2

Učenje

Asocijacijsko – organizam uči ili o međusobnom

odnosu više različitih podražaja (klasično

kondicioniranje Pavlovljevog tipa) ili o odnosu

podražaja i vlastitog djelovanja (instrumentalno ili

operantno kondicioniranje Thorndike-Skinnerovog

tipa).

Neasocijacijsko – organizam jednom ili

ponavljano izložen podražaju, uči

svojstva tog podražaja

3

Neasocijacijsko učenje

• Senzitizacija (pseudokondicioniranje) je jačanjereakcije organizma na raznolike podražaje što se jave

odmah nakon jednog snažnog i/ili štetnog podražaja

(kad nas netko bocne iglom, a potom tek blago

dodirne, trzamo se i na taj blagi dodir).

• Habituacija je slabljenje reakcije

organizma na ponavljani, a neštetni

ili beznačajni podražaj (bušilica).

4

Asocijacijsko učenje

• Mehanizmom operantnog kondicioniranja učimo

predviđati odnose između određene vrste vlastitog

ponašanja i posljedica do kojih to ponašanje dovodi (kad

izađeš na kišu bez kišobrana, pokisneš).

• Mehanizmom klasičnog

kondicioniranja učimo predviđati

odnose između dva događaja

(podražaja) u okolnom svijetu (kad kiša

pada, ulice su mokre).

5

Ivan Petrovich Pavlov (1849-1936)

6

Proces dugoročnog pamćenja

1. Upamćivanje: unošenje u skladište, tj.

stjecanje, oblikovanje, kodiranje engrama

(engram = memorijski zapis). Akvizicija!

8

2. Pamćenje: čuvanje u skladištu, tj. održavanje engrama (retencija).

3. Prisjećanje: ponovno iznošenje

na svjetlo svijesti, tj. aktivacija

ili dekodiranje engrama

(priziv).

Atkinsonovo i Shiffrinovo skladište pamćenja

9

Skladišta osjetnog pamćenja

• Vidno – ikoničko, slušno – eho, te

dodirno – haptičko pamćenje

• Ograničen kapacitet

• Informaciju zadržavaju tek

nekoliko trenutaka (1-4 sec)

• Potom se ta informacija ili gubi ili se

prenosi u kratkoročno pamćenje.

• George Sperling 1960.

10

Kratkoročno pamćenje

• Ograničeni kapacitet

• Zadržava informacije tek nekoliko

sekundi ili minuta

• Omogućuje privremeno zadržavanje

primljene informacije ponavljanjem,

dok je potrebna za kratkoročno

djelovanje

• Potom se informacija ili opet gubi ili se

prenosi u dugoročno skladište.

• George Miller 1956. – čarobni broj

7±2 11

Dugoročno pamćenje

• Golem kapacitet (neograničen)

• Sadrži trajne memorijske zapise

(engrami)

• Informacije u dugoročno pamćenje

prelaze tek nakon određenog broja

ponavljanja u kratkoročnom

pamćenju.

12

13

Teorija dubinske obrade podataka

Ponavljanje poboljšava upamćivanje samo onda kad se

informacije ponavljaju na «dubinski» i smislen način.

Što je obrada informacija dublja i aktivnija, to je pamćenje

vrsnije i dugotrajnije, jer se temelji na razumijevanju, a ne

na «bubanju».

14

Teorija dubinske obrade podataka

Pasivno ponavljanje ne dovodi do boljeg

upamćivanja!!!

Korisni načini ponavljanja: robovskim sustavima

ponavljanja (Baddeley).

15

Ponavljanje

• Održavajuće ponavljanje: ponavlja se konačni rezultat

spoznajne aktivnosti (npr. upravo pročitani telefonski

broj).

• Razrađujuće ponavljanje: uključuje dublju i temeljitiju

analizu informacije (npr. uočim da telefonski broj

započinje s iste tri brojke kao i moj telefonski broj, te da

su posljednje četiri brojke zapravo godina mog rođenja).

Učinkovitije i

smisleno učenje

16

Sustav fonološke petlje

• Baddeley:

• skladište = unutarnje uho,

• sposobnost govorenja u sebi = unutarnji glas.

• Skladištenje one količine informacija koja se mogu u sebi

izgovoriti unutar 2 sekunde.

• Nije postaja između osjetnog i dugoročnog pamćenja!

• Vidno-prostorna crtanka

• Koordinacija – središnji izvršitelj

• Informacije iz trajnog pamćenja dolaze u stanje visoke aktivacije

17

Radno pamćenje

• Svaki element, što je povezan uz engrame,

naziva se slikovito naznaka, natuknica.

• Kad pozornost usmjerimo na neku takvu

naznaku, bilo u okolini, bilo u sustavu

ponavljanja, dolazi do aktivacije pridruženih

(asociranih) engrama u trajnom pamćenju.

18

• Aktivirani engrami tako zapravo privremeno

postaju dio kratkotrajnog pamćenja što služi

ispunjenju neke trenutne zadaće ili funkcije.

Radno pamćenje

19

Učenje i spavanje?

20

Učenje i spavanje

• Nakon što uvježbamo određenu aktivnost, mozak nastavlja ponavljati isti obrazac neuronske aktivnosti tijekom REM spavanja - REM spavanje poboljšava naučenost zadaće!

• Sporovalno spavanje – lijek za preopteredenost

21

Složeno asocijacijsko pamćenje:

• eksplicitno (deklarativno)

• implicitno (proceduralno)

22

Eksplicitno pamćenje

Stječemo svjesnim naporom, a tako se i

prisjećamo onog što smo procesom eksplicitnog

učenja upamtili. Stoga takvo znanje možemo

iskazati (deklarirati – otuda naziv deklarativno

pamćenje).

23

Eksplicitno pamćenje

• Epizodno pamćenje – onaj dio eksplicitnog pamćenja u

kojem su pohranjena životopisna zbivanja i uz njih vezane

uspomene.

• Značenjsko (semantičko)

pamćenje – pamćenje

pojmova, simbola, značenja –

mentalni leksikon. Tako ste

upamtili značenje pojedinih

riječi, stručne nazive i

pojmove, kemijske formule

itd.24

Implicitno pamćenje

Ponavljanjem niza više ili manje uspješnih

pokušaja (metodom pokušaja i pogreške)

postupno smo stekli niz navika i ovladali nizom

umijeća, što sad imaju podsvjesna i automatska

obilježja, a ne znamo kazati kada i kako smo ih

točno stekli.25

Gubitak pamdenja

• U pravim se amnestičkim epizodama nerijetko zadržavaju natruhe važnih pojedinosti o osobi.

• Propovjednik A. Bourne / A. Brown

• “slučajni” telefonski poziv kudi

• Agatha Christie / Teresa Neele

• Osobe mogu zaboraviti elemente vlastitog identiteta, ali ne i naučene vještine.

• Pamdenje naučenih sadržaja razlikuje se i neovisno je od autobiografskih sjedanja.

26

• Gubitak pamdenja je samo djelomičan, te s vremenom u sjedanja stalno naviru nove, dotad zaboravljene pojedinosti.

27

Neuroanatomija pamćenja

28

Anterogradna amnezija: bolesnik H.M.

• U rujnu 1953. kanadski neurokirurg Scoville je operativno odstranio prednji dio oba sljepoočna režnja mladom muškarcu (Henry Gustav Molaison) koji je trpio od teške i neizlječive epilepsije. Tim su zahvatom odstranjene sljedede strukture: vrh temporalnog režnja, uncus i amygdala, formatio hippocampi i susjedni dio parahipokampalne vijuge. Mladid se doista izliječio od epilepsije. No, javila se nova vrsta moždanog poremedaja: anterogradna amnezija. Svojstva tog poremedaja na ovom slavnom pacijentu su potanko proučena tijekom 30 godina sustavnog psihološkog testiranja.

29

30

• Prvih dana nakon operacije, H.M. nije mogao prepoznati bolničko osoblje niti dodi do kupaonice. Činilo se da nije u stanju orijentirati se unutar bolničke zgrade. Štoviše, činilo se da je poremedeno i njegovo pamdenje događaja što su prethodili operaciji (retrogradna amnezija). H.M. je posve zaboravio da je njegov omiljeni ujak umro pred 3 godine, a i kako je on sam dospio u bolnicu. No, nekih davnijih događaja se sjedao vrlo živo i točno. Scoville je 1968. zabilježio da H.M. od operacije nema spolnih kontakata te da po svemu sudedi niti ne osjeda potrebu za tim.

31

• Njegovo je socijalno ponašanje izgledalo normalno, osim što se neprekidno ispričavao što je zaboravio imena ljudi s kojima se nakon operacije upoznao. Uredno se odijevao i jedino ga je trebalo podsjedati da se obrije. Govorio je normalno, vladao natprosječnim brojem riječi i razumio je smisao šala i viceva –čak i onih koji se temelje na igri riječi. Imao je i dalje natprosječnu inteligenciju, a nije bilo znakova promjena osobnosti. Njegov glavni problem je bio naučiti i upamtiti nove podatke.

32

• Bolesnikova se obitelj preselila u novi stan, no ni 10 mjeseci nakon selidbe H.M. nije bio u stanju vratiti se kudi sam (ali, pamtio je adresu starog stana!). Nikako nije prepoznavao susjede koji njegovu obitelj redovito posjeduju ved 9 godina (od 1957. nadalje), te je svakog dana iznova čitao iste stare časopise. Pola sata nakon objeda H.M. više ne bi znao što se jelo. Nije ga se moglo samog ostaviti kod kude, jer je svakog stranca puštao u kudu vjerujudi da su to poznanici i prijatelji obitelji kojih se on ne može sjetiti.

33

• Vrlo je uspješno rješavao test inteligencije (IQ = 112), testove apstraktnog razmišljanja i osjetno-motoričke testove. Ali, posve bi zakazao na testovima pamdenja. Ukratko, na testovima eksplicitnog pamdenja H.M. je bio posve neuspješan; no, sasvim je uspješno rješavao testove implicitnog pamdenja i mogao je naučiti nova motorička umijeda (iako nije mogao upamtiti da je to naučio!). Uz anterogradnu amneziju, imao je i retrogradnu amneziju za zbivanja 3-4 godine prije operacije (koje se također nije sjedao).

34

Test uparivanja

s predloškom

35

Test crtanja u zrcalu

• U ovom testu je H.M. imao progresivno bolje rezultate.

• Pacijenti pamte zadatke i bolje ih rješavaju, ali se ne sjedaju da su ikada vidjeli taj test.

36

• Davnijih događaja H.M. se dobro sjedao. Kako nije bio u stanju naučiti ništa novo, izgleda da se mnogo življe sjedao davnih stvari i prepričavao ih je s osobitim zadovoljstvom. 1966. je primljen u bolnicu. Nakon prijema i smještanja u bolesničku sobu, H.M. je zvoncem pozvao dežurnu sestru i pitao gdje je, zbog čega je hospitaliziran, što ga je očigledno jako uzbudilo. Da je u bolnici, shvatio je gledajudi oko sebe, a ne zbog toga što je zapamtio da ide u bolnicu!

37

• Otac mu je umro u prosincu 1967. H.M: je u to doba bio razdražljiv i nemiran, a jedne večeri je jednostavno nestao iz kude. No, potom se pokazalo da je zapravo bio izgubio jedan pištolj iz svoje zbirke, na koji je bio vrlo ponosan, pa ga je neutješno tražio sve dok nije otkrio da ga je odnio jedan rođak smatrajudi ga svojim nasljedstvom. Čim je pištolj vraden u zbirku, H.M. se smirio i mirno živio. Kad su ga dva mjeseca kasnije ispitivali o roditeljima, činilo se da ima tek neko vrlo mutno sjedanje o tome da mu je otac zapravo umro.

38

• Kao i drugi bolesnici s anterogradnom amnezijom, H.M. je ipak mogao upamtiti neke događaje koji su imali poseban emocionalni naboj. Primjerice, H.M. je znao da je umro papa Ivan XXIII i da je J.F. Kennedy ubijen, a također je znao da je astronaut čovjek koji hoda po mjesecu (događaji nakon njegove operacije!).

39

• Nakon očeve smrti, H.M. je zaposlen u rehabilitacijskom centru, gdje je upaljače za cigarete ulagao u kartonske okvire s rupicama. No, nije pamtio pojedinosti svog posla, a jednog dana dok su ga vozili kudi, uputio je vozača na adresu starog stana (gdje je živio prije operacije).

• Kad su mu pokazivali slike slavnih ljudi, uspješno je prepoznao one od prije 1950., a uopde nije prepoznavao one iz 1960-1980-tih godina. Na pitanje koliko je star, odgovarao je 10 do 26 godina manje nego što je stvarno imao. Nije prepoznavao vlastitu sliku iz 1956. godine, niti sliku svoje majke iz 1976. godine (snimljenu na proslavi njegovog 50.-og rođendana). Isto tako, nije prepoznavao fotografiju žene koja se za njega brinula od 1953. do 1970. Pa ipak, pokazivao je «otočide» novog znanja –primjerice, znao je da je rock nova vrsta glazbe!

40

Medijalni temporalni režanj

• U medijalnom prednjem dijelu sljepoočnog režnja

smještene su sljedeće strukture bitne za eksplicitno

pamćenje:

hippocampus (= cornu ammonis + gyrus dentatus +

subiculum)

susjedna mezokortikalna područja

• cortex entorhinalis (polje 28)

• cortex perirhinalis (polje 35)

• ostatak parahipokampalne vijuge i vrh sljepoočnog

režnja.

41

42

H+A+ lezija

• H+A+ lezija: odstranjeni veliki dijelovi medijalnog sljepoočnog režnja – i hipokampalna formacija (H) i amigdala (A) i susjedni dio moždane kore: entorinalni, peririnalni, temporalni pol (+). Lezija H+A+

uzrokuje teški poremedaj pamdenja.

43

H+ lezija

• H+ lezija kod koje su odstranjeni cornu ammonis, gyrus dentatus, subiculum, area entorhinalis i susjedni dio parahipokampalne vijuge uzrokuje nešto blaži poremedaji pamdenja.

• H+A+ lezija uzrokuje teže poremedaje pamdenja ne zbog toga što su odstranjena amigdala, nego zbog toga što je odstranjen vedi dio moždane kore.

44

A+ lezija

• Kad su razorena samo amigdala (A+ lezija), a okolni korteks je ostao očuvan, pokusni majmuni različite testove pamdenja rješavaju jednako uspješno kao i normalni majmuni.

45

H++ lezija

• Pokazalo se da je peririnalno polje također bitno za procese pamdenja: kad H+ leziji pridodamo razaranje peririnalnog polja (35), poremećaj pamćenja je teži nego kod H+ ili H+A+ lezije, a također je dugotrajan.

• Peririnalno polje i susjedni kaudalni dio parahipokampalne vijuge su izvor gotovo 2/3 neuronskih veza za entorinalno polje (28), a entorinalno polje je glavni izvor projekcija za hipokampus.

46

Da bi došlo do upamćivanja nečeg novog, nije uvijek nužno da informacije prođu kroz

hipokampus –

bar dio procesa upamćivanja odvija se u peririnalnom i entorinalnom korteksu.

47

Uloga hipokampusa u pamćenju

• 1986. opis bolesnika R.B., koji je dobio izraženi i dugotrajni poremedaj pamdenja (amneziju) nakon globalne ishemije mozga. Pacijent je kasnije umro, a obdukcija je pokazala da su moždana oštedenja pogodila jedino polje CA1 u oba hipokampusa.

48

• Pacijent R.B.

• Učinci selektivnog oštedenja hipokampusa – sloj piramidnih stanica u potpolju C1

49

Uloga hipokampusa u pamćenju

• Hipokampus je smanjen u bolesnika s ograničenim poremedajima pamdenja.

• PET studije u zdravih dobrovoljaca pokazale su da tijekom rješavanja psiholoških testova pamdenja do najvedeg porasta metabolizma (aktivacije) dolazi upravo u području hipokampusa i parahipokampalne vijuge.

• Majmuni CA1, CA2 i CA4 polja

50

Hipokampus je važan za pamdenje – ved djelomična ozljeda hipokampusa uzrokuje izražene poremedaje eksplicitnog pamdenja.

Potpuno razaranje amigdala nede uzrokovati poremedaje eksplicitnog, ved samo afektivnog učenja i pamdenja.

51

Uloga hipokampusa u pamćenju

Amigdala“Središnje emocionalno

računalo mozga”

• Uloga u kondicioniranju straha i posljedičnim emocionalnim reakcijama

• Opaženom pridaje motivacijsko značenje i tako ponašanje usmjerava prema odgovarajudem cilju

• U suradnji s nizom drugih moždanih područja

• Uloga u emocionalnom pamćenju

52

53

Uloga amigdala u učenju i pamćenju

• Jedna od značajnih funkcija amigdala je obrada vidnih podražaja što iskazuju emocionalno značenje u socijalnom kontekstu.

• Djeluju kao asocijacijska zona konvergencije što omoguduje prepoznavanje značenja složenih podražaja (kao što su emocionalni izrazi lica) koji su bitni za održavanje odnosa s drugim pripadnicima zajednice.

54

Obostrana ozljeda amigdala

Poremećeno prepoznavanje izraza straha na licu (samog ili

zajedno s nekim drugim osjećajem).

Sposobnost prepoznavanja osobnosti dotičnog lica ostaje

očuvana.

Nema poremećaja brojnih vidova pojma “strah”, što se mogu

riječima opisati – lezija pogađa poglavito neverbalne, teško

izrecive vidove osjećaja straha.

55

Poremećena prosudba intenziteta straha

iskazanog izrazom lica.

Jednostrane ozljede amigdala ne uzrokuju opisane poremećaje.

56

Jednostrana ozljeda amigdale

Uloga diencefalona

Strukture bitne za pamdenje: o mediodorzalna (MD) jezgra talamusa

o corpus mamillare

o ventralni dio lamine medularis interne

o donji pedunkuli talamusa

o intralaminarne (IL) jezgre talamusa

o veze talamusa i mediobazalnog telencefalona

57

58

PTA (postraumatska amnezija)

Medijalni temporalni režanj

• Strukture medijalnog temporalnog režnja su bitne zauspostavu dugoročnog eksplicitnog pamdenja, ali nisu skladište tog pamdenja.

• Kratkoročno pamdenje i radno pamdenje ne ovise o funkcijama medijalnog temporalnog režnja.

• Jednako tako, razaranje medijalnih temporalnih struktura nede pogoditi razne oblike implicitnog učenja i pamdenja.

59

Klüver – Bucy sindrom

• Obostrano razaranje medijalnog

temporalnog režnja i amigdala.

• Pokusi na majmunima: Kad se vrate natrag u kavez

među druge majmune, pokazuju teške poremećaje

socijalnog ponašanja, da im ubrzo bude dodijeljen ne

samo najniži društveni status nego i ugrožen sam

opstanak.

• Ti majmuni više ne prepoznaju socijalno značenje

izraza lica, izraze namjera, socijalnog statusa,

prijetnje, upozorenja i držanja tijela drugih majmuna,

pa se ponašaju posve neprimjereno situaciji.

60

Rinalni korteks – novo

dugoročno eksplicitno

pamćenje

Hipokampus – dugoročno

pamćenje položaja u prostoru

Amigdala – pamćenje

čuvstvenih značenja određenih

iskustava

Sekundarni senzorni korteks

i asocijativni korteks – neuralni

krugovi za pohranu dugoročnog

pamćenja

Implicitno pamćenje –

senzomotorički zadaci – mali

mozak i strijatni sustav

(dopaminergičke strukture –

kaudatus i putamen)

Prefrontalni korteks –

vremenski slijed događaja

62

• Uspostava eksplicitnog pamdenja ovisi o interakciji neokorteksa i struktura medijalnog temporalnog režnja.

• Uspostava implicitnog pamdenja ovisi o interakcijama neokorteksa i strijatuma (kaudatus i putamen).

63

• Klasično kondicioniranje osjetno-motoričkih navika i umijeda poglavito ovisi o funkcijama malog mozga.

• Učenje emocionalnih i motivacijskih sadržaja te klasično kondicioniranje autonomnih reakcija poglavito ovise o funkcijama amigdala i njihovim opsežnim vezama s frontalnim, parijetalnim i cingularnim korteksom.

64

Alzheimerova bolest

Najčešći tip nepopravljive i napredujuće degenerativne bolesti mozga, koja zahvaća stanice moždane kore i okolnih struktura, ponajprije hipokampalne regije.

Alzheimerova bolest

• Neurofibrilarna degeneracija i stvaranje senilnih plakova (β amiloid).

• Moždani deficit acetilkolina i poremećaj acetilkolinskog metabolizma.

• Biokemijski poremedaji koji uzrokuju psihičke simptome.

• Promjene u živčanim stanicama konačno dovode do njihova odumiranja.

66

• Bilježi se u jedan do tri posto svjetske populacije, a prema nekim statistikama u čak 11 posto osoba starijih od 70 godina.

67

• Najčešde se javlja u petom i šestom desetljedu života.

• Napreduje brzo (5 godina - teška demencija).

68

Teške degenerativne promjene mozga u kasnom stadiju alkoholizma.

Korsakovljev sindrom

Trajna anterogradna amnezija, teške psihičke promjene.

Korsakovljev sindrom

Uzrok:

nedostatak tiamina (B1)

genetska predispozicija

Patoanatomska oštećenja:

Mediodorzalna jezgra talamusa

Frontalni korteks

Mamilarna tjelešca

Amigdale

70

Korsakovljev sindrom

• Šest glavnih simptoma:

anterogradna amnezija,

retrogradna amnezija,

konfabulacija (“prisjećanje” događaja koji se nisu dogodili, ali bez namjere laganja i izmišljanja),

oslabljena konverzacija,

nedostatak sposobnosti opažanja

apatija.

71

(Gayet) - Wernickeova encefalopatija

Akutni neuropsihijatrijski sindrom

Kronični alkoholičari (nedostatak tiamina)

Simptomi:

Nistagmus, oftalmoplegija, promjene na zjenicama

Promjene mentalnog statusa

Povraćanje, manjak apetita

Polineuritis

72

Slonovsko pamdenje?

• Slonovski mozak je gušdi nego ljudski, a temporalni režnjevi koji su zaduženi za pamdenje su razvijeniji nego kod ljudi.

• Mozak slona ima više nabora, tako da može pohraniti više informacija.

73

Pitanja?

74