SeminarsStruktura i funkcija prokariotske celijeki Mikrobiologija grupa 1(1)

Univerzitet u Sarajevu

Poljoprivredno-prehrambeni fakultet

Predmet: OPĆA MIKROBIOLOGIJA

Predmetni nastavnik: Doc. Dr. Josip Čolo

SEMINARSKI RAD

TEMA: „Struktura i funkcija prokariotske delije “

STUDENTI:

Melisa Gazdid Amina Huskid

Nejra Prelo Dženana Šurkovid

Mirela Mezid Elma Muminovid Dženana Šahovid

Danira Hrvid Adela Milišid Armina Bešid

Sarajevo, mart 2011. godine

OPĆA MIKROBIOLOGIJA

Strana 2 od 22

SADRŽAJ

1. OPDA SVOJSTVA MIKROORGANIZAMA ............................................................................... 3

1.1 Struktura i funkcija prokariotske delije ............................................................................ 3

2. OBLICI MIKROORGANIZAMA............................................................................................... 5

3. PROKARIOTSKA DELIJA ........................................................................................................ 6

3.1 Veličina i oblik bakterijske delije ................................................................................... 6

3.2 Struktura prokariotske (bakterijske) delije ....................................................................... 8

3.4 Flagele ili bičevi .............................................................................................................. 11

4. DELIJSKI ZID (STANIČNA STIJENKA) ................................................................................... 14

4.1 Sinteza delijskog zida ...................................................................................................... 17

4.2 Funkcija bakterijskog delijskog zida ............................................................................... 18

5. CITOPLAZMATSKA MEMBRANA ........................................................................................ 19

5.1 Struktura i funkcija citoplazmatske membrane ........................................................... 20

5.2 Mezosomi ....................................................................................................................... 21


Strana 3 od 22

1. OPĆA SVOJSTVA MIKROORGANIZAMA Svako stanište na Zemlji, od mora do tla pod našim nogama,vrvi mikroskopskim životom. Neki

mikroorganizmi mogu biti štetni,ali vedina ih ima ulogu u recikliranju osnovnih tvari za život,pomažudi

tako biljkama i životinjama u preživljavanju.

Osnovno svojstvo mikroorganizama je da su njihove delije izrazito male veličine. Najvedi broj

bakterija ima oblik štapida koji su u prosjeku dužine do 5 m, a debljine 0,5 m. Stoga se u

mikrobiologiji kao osnovna mjera za dužinu uzima 1 mikrometar= 10-6 metara . Jedna od najmanjih

štapidastih bakterija je vrsta Dialister pneumosintens, čije su dimenzije 0,15 x 0,3 m, dok je jedna od

najvedih bakterija štapidastog oblika vrsta Spirillum volutans, dimenzija 15 x 1,5 m.

Prosječna veličina okruglastih bakterija je od 0,5 do 1,0 m, kvasaca od 5 do 8-10 m, a

protozoa 2-400 m. Ako se radi o strukturama (organelama) koje se nalaze unutar delije, tada se

dimenzije izražavaju u nanometrima (1 nm = 10-9 metara).

Predočavanja radi 100 okruglastih bakterija, promjera 0,5m poredanih u niz jednako je debljini

stranice bilježnice (50 m).U kocku stranice 1cm (V=1cm3) stane približno 1012 okruglastih bakterija

promjera 1 m (zapremina prosječne bakterijske stanice = 1m3). Što je stanica manja, to je u

usporedbi sa masom njezina površina veda (brža apsorpcija hrane, brži tok hemijskih reakcija). To je

razlog velikom prirastu u mikroorganizama dok je kod metabolizma primarna površina a masa

sekundarna.

Mala veličina mikroorganizmima omogudava lakši prelazak sa jednog mjesta na drugo i bolju

rasprostranjenost. Zapremina delije kod mikroorganizama je mala, ali je zato površina u odnosu na

zapreminu daleko veda i zahvaljujudi tome omogudeno je brže odvijanje metaboličkih procesa. Kada

se zapremina toliko poveda da se preko površine ne mogu usvajati dovoljne količine hranjivih

materija tada dolazi do dijeljenja delije.

Virusi su najsitniji mikroorganizmi i veličina im se krede od 10 do nekoliko stotina nanometara,

najčešde od 50-100 nm, a maksimalno od 250-300 nm.

1.1 Struktura i funkcija prokariotske delije

Delija je, izuzimajudi viruse, osnovna jedinica svih živih organizama. Živim organizmima se smatraju

svi oni organizmi koji imaju sposobnost razmjene materija i koji stvaraju potomstvo.


Strana 4 od 22

Virusi se ne mogu uključiti u žive objekte jer se bez prisustva žive delije ne mogu razmnožavati.

Slika 1 - Šema građe prokariotske delije: 1- kapsula; 2- delijski zid; 3- delijska membrana;

4-citoplazma; 5- ribozomi; 6- mezozom; 7- nukleoid; 8- flagellum (bič)

U deliji mikroorganizama prisutne su posebne strukture koje nazivamo delijske organele. Za

opstanak živog organizma važne su slijedede delijske organele:

jedro, mitohondrije, endoplazmatski reticulum, ribosomi, Golđijev aparat, lizosomi i mikro tjelašca.

U osnovi svi živi organizmi imaju istu građu i oni sadrže: nukleinske kiseline DNK

(dezoksiribonukleinsku kiselinu), RNK (ribonukleinsku kiselinu), proteine, lipide i fosfolipide.

Pomodu elektronskog mikroskopa je utvrđeno da postoje dva osnovna tipa organizacije

delije:

a) prokariotski - kao jednostavniji i

b) eukariotski - kao složeniji tip.

Između ova dva tipa postoje veoma bitne razlike.

Prokarioti i eukarioti hemijski su slični po tome što sadrže nukeinske kiseline, lipide, ugljikohidrate i

proteine. Također za metabolizam hranjivih materija koriste iste hemijske reakcije. Međutim,

međusobno se razlikuju u prvom redu prema strukturi delijskog zida, membrana i organela.

Prokarioti koji obuhvataju eubakterije (bakterije i cijanobakterije) i arheobakterije, imaju male

veličine delije od 0,5 do 3,0 m u prosjeku.

Osnovne karakteristike prokariotskih delija su:


Strana 5 od 22

1. Njihov genetički materijal (DNK) nije obavijen membranom.

2. Nedostaju im i druge membranom obavijene organele (mitohondrije, Golđijev aparat,

hloroplasti i lisosomi).

3. Njihova DNK nije povezana sa histonima (to su specifični hromosomski proteini prisutni

kod eukariota).

4. Delijski zid prokariota gotovo uvijek sadrži polisaharidni kompleks – peptidoglikan ili

murein.

5. Po pravilu se razmnožavaju binarnom fisijom, tj. poprečnim dijeljenjem. U toku procesa

diobe DNK se replicira (udvostručuje) – kopira i delija se dijeli na dvije nove delije.

U eukariotske mikroorganizme ubrajamo: gljive, alge, protozoe i delije biljaka i zivotinja. Oni imaju

"pravo" jedro (karion ili nukleus) obavijeno jedarnom membranom i vrlo rasprostranjen sastav

unutrašnjih struktura (endoplazmatski retikulum, Golđijev aparat), a i organele koje su obavijene

membranom kao što su hloroplasti, mitohondrije i lisosomi. Jedro eukariotskih delija sadrži više od

jednog hromosoma. U eukariotskim hromosomima DNK je čvrsto povezana sa hromosomskim

proteinima koji se nazivaju histoni.

Prokarioti obuhvataju veliku grupu heterogenih jednodelijskih organizama koji se odlikuju slijededim

osobinama: širokom rasprostranjenošdu, brzim rastom, kratkim životom generacije i

velikom biohemijskom promjenljivošdu.

U ovu grupu spadaju: bakterije, cijanobakterije i arheobakterije. Bakterije se međusobno razlikuju

po mnogim osobinama: morfološkim (obliku), hemijskim osobinama, zahtjevima za hranljivim

materijama i biohemijskom djelovanju.

2. OBLICI MIKROORGANIZAMA

Kod mikroorganizama su najzastupljenija četiri osnovna oblika: okruglasti, štapidasti, izvijeni i

končasti. Okruglasti oblik je najrasprostranjeniji i prisutan je kod bakterija, algi i gljiva. Štapidasti oblik

je zastupljen kod bakterija i algi, izvijeni oblik prisutna je samo kod bakterija, dok je končasti prisutan

najčešde kod gljiva, algi, cijanobakterija, aktinomiceta, sumpornih i željeznih bakterija.


Strana 6 od 22

Slika 2. – Dijagram morfologije bakterija

Polimorfizam je pojava kod nekih mikroorganizama da se u toku životnog ciklusa pojavljuju u

nekoliko oblika i prisutan je kod: sluzavih bakterija, sluzavih gljiva i bacilusa.

Involucioni oblici nastaju starenjem delije i pri rastu delije u nepovoljnim uslovima.

Oni najčešde nastaju pod uticajem antibiotika, pesticida i drugih toksičnih materija.

Involucioni oblici se ne mogu razmnožavati jer im je poremeden metabolizam i samo mali broj ovih

oblika pri povoljnim uslovima može se ponovo vratiti u prvobitni oblik.

3. PROKARIOTSKA ĆELIJA

Prokarioti obuhvataju veliku grupu heterogenih jednodelijskih organizama koji se odlikuju širokom

rasprostranjenošdu, brzim rastom, kratkim generacijskim zivotom i velikom biohemijskom

promjenjivošdu. U ovu grupu spadaju bakterije, cijanobakterije i arheobakterije. Bakterije se

međusobno razlikiju po mnogim osobinama: morfološkim (obliku), hemijskim, zahtjevima za

hranjivim materijama i biohemiskom djelovanju.

3.1 Veličina i oblik bakterijske delije

Velike su razlike između bakterija po obliku i veličini. Najvedi broj bakterija ima prečnik od 0,2 -

2,0 m i dužinu od 2 - 8 m.

Sve bakterije prema obliku možemo podjeliti u nekoliko grupa i to:

a) okruglaste (kugličaste) Coccus – bobica

b) štapičaste Bacillus - mali štapid

c) oblik spirale – Spirillum


Strana 7 od 22

d) oblik spljoštene kocke (kvadra) – Arcula

e) oblik zvijezde – Astra ili Stela

Slika 3 - Oblici bakterija

Okruglasti oblici ili koki najčešde imaju okruglaste delije, a mogu biti i jajolike, izdužene ili

spljoštene na jednom kraju. Kada se koki pri razmnožavanju dijele delije mogu ostati pojedinačne ili

međusobno spojene. One koki koje nakon dijelenja nastavljaju život kao pojedinačni oblici

nazivaju se mikrokoki ili monokoki - rod Micrococcus a ako ostaju u parovima nazivaju se diplokoki –

rod Diplococcus. Ukoliko se dijele u dvije ravni i ostaju u grupi od četiri delije nazivaju se tetrade – rod

Tetracoccus. Kada se u ravni dijeljenje odvija nasumice i kada nastaju nakupine nalik na grozd grožđa

takvi oblici se nazivaju stafilokoki - rod Staphylococcus. Delije koje se dijele u tri simetrične ravni i

ostaju vezane u grupi od po osam delija nazivaju se sarcine - rod Sarcina.

Bacili ili štapidaste bakterije se dijele samo po kradoj osi. Ako nakon dijeljenja štapida nastale

delije ostanu samostalne nazivaju se bacilli - rod Bacillus, a ako su međusobno povezane nazivaju se


Strana 8 od 22

Diplobacili-rod Diplobacillus. Ukoliko i daljom diobom štapidi ostaju povezani pa podsjedaju na lanac

onda se takvi oblici se nazivaju streptobacili – rod Streptobacillus.Neki bacilli podsjedaju na slamku

dok drugi imaju oblik nalik na koki i nazivaju se kokobacili - rod Coccobacillus.Najvedi broj bacila je

prisutan u obliku samostalnih pojedinačnih delija.

Sam pojam Bacillus u mikrobiologiji ima dva značenja. Ako se pojam koristi sam onda opisuje

oblik bakterije, a ako se doda ime vrste onda on ima značenje imena roda. Npr. bakterija Bacillus

anthracis uzročnik je anatraksa (bedrenice).

Spiralne bakterije imaju jedan ili više zavoja i one nikada nisu ravne. Savijeni štapidi koji

nalikuju na zarez nazivaju se vibrioni – rod Vibrio. Ostali, nazvani spirile – rod Spirillum podsjedaju na

izduženo slovo "S". Oblici s vedim brojem oštrijih zavoja nazivaju se spirohete –rod Spirochaeta.

Za razliku od vibriona i spirila koje imaju bičeve, spirohete se kredu pomodu aksijalnih niti

(filamenata).

Osim navedenih oblika poznate su delije zvjezdastog oblika - rod Stela ili Astra.

Profesor mikrobiologije sa Univerziteta u Bristolu Anthony Walsby je opisao rijetke mikrobe 1980.

godine, otkrivene u prirodnim slanim jezerima pored obale Crnog mora. Ovi novi mikrobi su

nazvani" četvrtaste bakterije". To su pljosnate pravougaone bakterije sa savršeno ravnim rubovima

pod uglom od 900. Male su delije dimenzija 2x2x0,25 m – savršeni kvadrati, dok su vede delije

pravougaonog oblika,dimenzija 4x2x0,25 m. Najčešde se pojavljuju u parovima ili nakupinama po

32-64 delije. Ovi novi oblici bakterija svrstani su u rod Arcula (latinski naziv za malu kutiju).

Oblik bakterija je nasljedan. Međutim, veliki broj spoljašnjih uslova može uzrokovati

promjenu oblika. Ukoliko dođe do promjene oblika znatno je otežana identifikacija.

Osim toga, neke su bakterije kao npr. rodovi Rhizobium i Corynebacterium genetički polimorfne, a to

znači da se one mogu pojavljivati u više od jednog oblika.

3.2 Struktura prokariotske (bakterijske) delije

Bakterije kao jednodelijski organizmi obavljaju sve reakcije metabolizma za koje su kod viših

organizama potrebni milioni specijaliziranih delija. Sve bakterije posjeduju: nukleoid

(nediferencirano jedro - koje ima ulogu jedra), ribosome i citoplazmatske membrane. Mnoge

bakterije imaju delijski zid koji bakteriji osigurava stalni oblik delije. Ostali dijelovi delije su kapsule ili

čahure, organele za kretanje i citoplazmatske uklopine. Iako je opisano preko 1500 bakterijskih vrsta

samo njih stotinjak su primarni ljudski patogeni.


Strana 9 od 22

GLIKOKALIKS - Strukture na spoljašnjoj površini delijskog zida

Glikokaliks je opdi pojam koji se koristi za materije koje okružuju bakterijsku deliju, dok je EPS

- (ekstracelularna polimerna supstanca –extra cellular polymeric substance) alternativni pojam za

glikokaliks. To je želatinozni polimer koji se sastoji od polisaharida, polipeptida ili iz jednog i drugog.

Kod različitih bakterija hemijski sastav glikokalisa je vrlo različit. Najčešde se stvara u deliji, a potom se

izlučuje na njenu površinu. Kada je glikokaliks čvrsto vezan za delijski zid tada se naziva kapsula ili

čahura, a ako je slabo priljubljena za delijski zid naziva se sluzavi sloj. Ovi omotači nisu životno važni

za bakterije, ali zato mnoge bakterije čine otpornijim na djelovanje bakterijskih virusa i fagocitozu.

Fagocitoza je proces unošenja krupnijih čestica (koje mogu biti djelovi stanice ili cijele stanice kao

npr. bakterijska stanica) u vedu stanicu.

Slika 4 – (a) nasumično raspršene pojedinačne delije pričvršdene za poliuretansku površinu; (b) delije

pričvršdene jedna za drugu i u vezane glikokaliksom (EPS-om); (c) mikro granule

Bakterije koje stvaraju kapsulu na čvrstim podlogama rastu najčešde u obliku glatkih, sjajnih

kolonija ili S-kolonije (smooth=gladak). Ovi S-oblici kasnije prelaze u hrapave R-kolonije

(rough=hrapav). Prema debljini i konzistenciji razlikujemo mikro-kapsule debljine do 0,2 m i makro-

kapsule debljina iznad 0,2 m.

Neke bakterije imaju osobinu da stvaraju sluz ukoliko podloga na kojoj se gaje sadrži

saharozu. Kao tipičan primjer može se navesti bakterija Leuconostoc mesenteroides koja je široko

prisutna u fabrikama šedera. Ova bakterija u kratkom roku pretvara rastvor šedera saharoze u

želatinoznu masu koja se sastoji od dekstrana. Dekstran je polisaharid (polimer glukoze) kod koga su

glukozne jedinice povezane u položaju 1,6 i lanci su međusobno umreženi. Iako je navedena vrsta

bakterije nepoželjna u fabrikama šedera, na bazi njezine sposobnosti da sintetiše dekstran razvila se

jedna nova industrija. Dekstran se koristi kao zamjena za krvnu plazmu, a sa površine bakterije se

odstranjuje tresenjem ili homogenizacijom.

http://hr.wikipedia.org/wiki/Bakterija


Strana 10 od 22

3.3 Funkcije kapsule

I. Kada je prisutna nalazi se na površini delije i tu ima veoma važnu ulogu jer štiti deliju od

dehidratacije, a neke patogene bakterije od fagocitoze (proždiranja) i razgradnje koju obavljaju

leukociti i time povedava sposobnost bakterija da uzrokuju bolest.

Npr.kapsula je značajna i za bakteriju Streptococcus pneumonia jer omogudava ovoj bakterijskoj vrsti

da preživi u pludima i uzrokuje bolest respiratornih organa. Patogeni sojevi se od nepatogenih

međusobno razlikuju samo na osnovu prisustva ili odsustva kapsule. Kobne pludne infekcije uzrokuju

kapsulirani sojevi, dok se nekapsulirani sojevi odstranjuju fagocitozom. Ostale bakterije koje stvaraju

antifagocidne kapsule su: Clostridium perfrigenes (uzrokuje gasnu gangrenu – nekrozu tkiva i

hemolizu), Bacillus anthracis (uzrokuje opasnu zaraznu bolest antraks – crni prišt), Klebsiella

pneumoniae (uzrokuje pneumoniju – zapaljenje pluda) i Hemophilus influenzae (uzrokuje meningitis –

bakterijsko gnojno zapaljenje moždane ovojnice).

II. Druga funkcija kapsule ili ljepljivog glikokaliksa je da bakteriji omoguduje napad (vezivanje)

na različite površine.

Ukoliko se bakterije pričvrste mogu opstajati na različitim površinama kao što su stijene u brzim

rijekama, na korijenu biljaka, čovječijim zubima i tkivu, pa čak i na drugim bakterijama. Npr. razvoj

zubnog karijesa zavisi od prijanjanja bakterije Streptococcus mutans na zube.

Slika 5. – Streptococcus mutans

Ova bakterija je autohtoni stanovnik usta, a kapsulu obrazuje u toku rasta samo u prisustvu saharoze.

Zbog razvoja i aktivnosti ove bakterije dolazi do karijesa - kvara zuba, a zatim oštedenu površinu

napada veliki broj bakterija koji žive u usnoj šupljini. Smanjenjem količine saharoze u ishrani smanjuje


Strana 11 od 22

se mogudnost stvaranja kapsule, a time i prijanjanje bakterija za zube. Ova bakterija dobro raste na

podlogama bez saharoze i ne stvara kapsulu ako nema saharoze.

III. Treda funkcija kapsule je da ona može da posluži i kao izvor hrane nakon što je delija

razgradi i iskoristi šedere u kojima je pohranjena energija.

IV. Kapsula takođe predstavlja i dopunsku osmotsku barijeru.

Najvedi broj kapsula izgrađen je od polisaharida ili kompleksa polisaharida i proteina. Prisustvo

kapsule može se odrediti postupkom negativnog bojenja (tušem).

Kada je glikokaliks slabo priljubljen za delijski zid tada se naziva sluzavi sloj. To je difuzno i

labilno povezana materija za delijski zid i koja se lako odstranjuje sa delije. Sluzavi sloj može da

povezuje vedi broj delija u trake kao npr. kod vrste Zooglea ramingera ili u paketide kao npr. kod

vrste Sarcina ventriculi.

S-omotač posjeduju Arheobakterije kod kojih on često predstavlja jedini sloj oko

citoplazmatske membrane, a kod nekih on ima ulogu delijskog zida. Kod Gram negativnih arhea ovaj

omotač se naslanja na citoplazmatsku membranu, a kod Gram pozitivnih na delijski zid. S–omotač

štiti deliju od promjene pH vrijednosti, osmotskog stresa, enzima, a također štiti i patogene

mikroorganizme i pomaže njihovu virulentnost (sposobnost da izazovu bolest).

Kapsula, sluzavi sloj i S-omotač su izgrađeni iz vode, homopolisaharida, heteropolisaharida i

ponekad proteina. Homopolisaharidni sastav kapsule ima npr.mliječna bakterija Leuconostoc

mesenteroides, sirdetne bakterije iz roda Acetobacter, vrsta Salmonella typhi, vrste iz roda

Streptococcus i kvasci iz roda Hansenula.

Heteropolisaharidnu kapsulu imaju bakterije iz porodice Enterobacteriaceae, vrste iz roda

Bacillus, zatim vrsta Pseudomonas aeruginosa, gljive iz roda Penicillium i alge iz roda

Chlamydomonas.

3.4 Flagele ili bičevi

Flagele su dugački filamentozni (filamenti-sve tvorevine slične nitima) dodaci pomodu kojih se

bakterije kredu. Njihov broj, prisustvo i raspored su odlika vrste. Prema broju i rasporedu flagela

bakterije dijelimo na:

a) monotrihe (imaju jednu flagelu na jednom kraju delije)

b) lofotrihe (imaju polarne flagele u vedem broju na jednom kraju delije)

c) amfitrihe (imaju polarne flagele u vedem broju na oba kraja delije)


Strana 12 od 22

d) peritrihe (flagele su ravnomjerno raspoređene po čitavoj površini delije)

Slika 6. Podjela bakterija prema broju i rasporedu flagella; A-monotrihe; B-lofotrihe; C-amfitrihe; D-peritrihe

Flagela ili bič ima tri osnovna dijela:

a) Dugački zadnji dio koji se naziva filament, koji ima stalan prečnik i izgrađen je od

dugačkog molekulu končastog proteina - ˝flagelina˝, koji je poredan u nekoliko lanaca

koji se ispreplidu i stvaraju spiralu. Flagelarni proteini se koriste kod identifikacije nekih

patogenih bakterija.

b) Drugi dio je svijena kvačica (kuka) koja je izgrađena od različitih proteine, a za koju je

pričvršden filament.

c) Tredi dio flagele je bazalno tijelo preko kojeg je bič pričvršden za delijski zid i

citoplazmatsku membranu. Bazalno tijelo ima jedan par prstenova kod Gram pozitivnih

(oni nemaju prvi par prstenova), a dva para kod Gram negativnih bakterija.


Strana 13 od 22

Slika 7 . – Građa flagele (biča)

Bič gura bakteriju. Bič i stanica se vrte u suprotnim pravcima. Flagele ili bičevi kod eukariota

su daleko složenije građe. Flagele kod prokariotskih mikroorganizama je poluukočene, a okretanjem

bazalnog tijela one se kružno okredu radi pokretanja delije.

Flagele se okredu u smjeru kazaljke na satu ili suprotno oko njegove duže ose, dok se kod

eukariota flagele pokredu poput valova. Pokretanje flagela kod bakterija ovisi o stalnoj obnovi

energije u deliji.

Aksijalni filamenti su organele pomodu kojih se najčešde kredu spirohete. To su snopovi niti

koji izlaze iz kraja delije ispod vanjskog omotača. Rotacija filamenta uzrokuje da ukočena spiralna

delija rotira u suprotnom smjeru i pokrede se poput spirale. Eukariotske delije nemaju aksijalne

filamente.

P i l i (od latinske riječi –pilus) dlačice ili malje su tvorevine nalik na vlasi kose i na površini

delije su prisutne u daleko vedem broju u odnosu na flagele. Ove dlačice su prave i nešto su finije

građe od flagela. Sve delije u kulturi ne sadrže isti broj pili i njihov broj može da varira 1- 400.

Izgrađene su od specijalnog proteina "pilina". Pili se mogu nalaziti na polovima bakterija ili

ravnomjerno raspoređene po cijeloj površini delije. Mnoge Gram negativne bakterije imaju pili, dok

kod Gram pozitivnih bakterija pili nisu nađene. Eukariotski mikroorganizmi nemaju pili.

Pili se javljaju u dva tipa. Prvi tip nazivamo obične pili i one omoguduju deliji da se pričvrsti na

površinu. Ova funkcija je slična funkciji kapsule. Npr. pili koje se nalaze na bakteriji Neisseria

gonorrhoeae, uzročnik gonoreje (triper, kapavac) pomažu bakteriji da se naseli i pričvrsti na

membrane sluznice. Tek kada se ove bakterije pričvrste one mogu uzrokovati bolest. Ukoliko nema

pili, bakterija se ne može pričvrstiti i ne uzrokuje bolest.


Strana 14 od 22

Slika 8. – Šematski prikaz konjugacije bakterija pri kojoj pilus spaja dvije bakterije (davatelja i primatelja)

Drugi tip je opisan kao seks pili i one imaju funkciju spajanja bakterijskih delija prije prelaska

DNK iz jedne delije u drugu u procesu konjugacije bakterija. Ove dlačice su u stvari cijevčice čiji je

prečnik oko 2,5-10 nm. Imaju sposobnost da djeluju kao "genetski donori", odnosno imaju funkciju

muškog polnog organa.

4. ĆELIJSKI ZID (STANIČNA STIJENKA)

Gotovo sve prokariotske delije su okružene delijskim zidom koji ima ulogu skeleta i ne dozvoljava

promjenu oblika delije, a koji osim toga ima i zaštitnu funkciju. Pri normalnim uslovima u deliji vlada

visok pritisak, a što zavisi od vrste bakterije i on prosječno iznosi 1 x 106 do 2 x 106 Pa (Paskala), tj.

10-20 atmosfera. Zbog ovako visokog pritiska, prisustvo delijskog zida je neophodno jer on spriječava

prskanje delije. Delijski zid okružuje citoplazmatsku membranu i štiti nju i ostale unutrašnje dijelove

od štetnog uticaja okolne. Pored toga što deliji daje oblik, on služi i za pričvršdavanje flagela ili bičeva.


Strana 15 od 22

Slika 9 – Ćelijski zid G+ i G- bakterija

U odnosu na prokariote, eukarioti imaju jednostavniju građu delijskog zida i on je kod njih

savitljiviji (manje ukočen).

Struktura bakterijskog delijskog zida - On je manje ili više iste građe kod svih bakterija, a osnovno

jedinjenje koje delijskom zidu daje čvrstodu je peptidogilkan - murein ( od latinski murus zid).

Peptidoglikan ili murein je makromolekula - heteropolimer koji se sastoji od polisaharidnog i

proteinskog, odnosno peptidnog dijela. U polisaharidni dio ulaze dva aminošedera: N-

acetilglukozamin (NAG) i N-acetilmuraminska kiselina (NAM). N-acetilmuraminska kiselina je ester

mliječne kiseline i N-acetilglukozamina. Ova dva aminošedera su međusobno povezana 1,4

glikozidnom vezom u disaharid mureina. Disaharidi se međusobno povezuju u nerazgranati -

polisaharidni lanac. Ti lanci su ravni i oni predstavljaju osnovu mureina.

N-acetilmuraminska kiselina iz disaharida mureina preko laktil-grupe vezuju se peptidnom vezom sa

proteinskim jedinicama, tj. sa određenim aminokiselinama. Kao tipične murein aminokiseline

smatraju se: L – alanin (L-Ala), D- glutaminska kiselina (D-Glu), Mezo - diaminopimelinska (mezo-DAP)

ili L – lizin (L-Lys) i D - alanin (D-Ala). Peptidnim vezama mureinski lanci se spajaju u veliku molekulu

koja kao vreda obavija i štiti cijelu bakterijsku deliju. NAG i NAM su povezani u nizu, i to u

naizmjeničnom redoslijedu, tako da svaki niz sadrži od 10 - 65 šedera koji stvaraju ugljikohidratnu

"kičmu" ovog jedinjenja.

Proteinski, odnosno peptidni dio se sastoji iz malog broja aminokiselina, ali su uvijek

uključene tri aminokiseline: alanin, glutaminska kiselina i mezo-diaminopimelinska kiselina, koja kod

nekih bakterija može da bude zamjenjena lizinom. Alanin, glutaminska kiselina i lizin su univerzalne

komponente proteina, dok je mezo-diaminopimelinska kiselina prisutna samo u peptidnom lancu

mureina i do sada nije nađena u sastavu nijednog drugog proteina. U deliji sve aminokiseline koje su


Strana 16 od 22

prisutne u proteinima nalaze se u L-formi, osim kod peptidoglikana-mureina gdje su prisutne u L i D

formi.

Delijski zid najvedeg broja Gram pozitivnih bakterija sadrži nekoliko slojeva peptidoglikana

povezanih peptidnim lancima i poprečnim mostovima. Ovakav raspored uslovljava vrlo čvrst i malo

savitljiv kostur. Od svih jedinjenja koja ulaze u sastav delijskog zida peptidoglikan ili murein učestvuje

sa 90%.

Slika 10. - Građa delijskog zida G+ i G- bakterija

U sastavu delijskog zida Gram pozitivnih bakterija nađen je kiseli polisaharid, nazvan teihonska

kiselina (tejhojna kis.), koji se sastoji iz glicerola i ribitola, a koji su međusobno povezani esterskom

vezom. Ove kiseline su vezane na slojeve peptidoglikana ili na citoplazmatsku membranu. Pošto su

negativno naelektrisane od fosfatne grupe, ove kiseline vezuju i regulišu prolazak kationa u deliju i iz

delije vani. One imaju značajnu ulogu pri rastu delije. One su takođe regulatori autolitičkih enzima i

na taj način sprečavaju cijepanje delijskog zida. Teihonske kiseline imaju značajnu ulogu u

skladištenju fosfora.

Delijski zid Gram negativnih bakterija takođe sadrži peptidoglikan, ali u vrlo maloj količini

(peptidolikanska ili mureinska mreža je jednoslojna i ne čini više od 12% mase delijskog zida), dok ne

sadrži teihonske kisline. Peptidoglikan se nalazi u periplazminom prostoru (prostor između

citoplazmatske i spoljašnje membrana) i on je kovalentno povezan sa lipoproteinima u spoljašnjoj


Strana 17 od 22

membrani. Pošto delijski zid Gram negativnih bakterija sadrži vrlo malo peptidoglikana, one su

osjetljivije na mehanička oštedenja. Kod Gram negativnih bakterija sloj peptidoglikana je okružen

vanjskom membranom koja sadrži lipoproteine (LP), lipopolisaharide (LPS) i fosfolipide (FL).

Vanjska membrana ima nekoliko specifičnih funkcija. Njezin negativni naboj je veoma značajan za

izbjegavanje fagocitoze. Ona je barijera za neke materije kao što su: antibiotici npr. penicilin, enzim

lizozim (enzim-koji cijepa delijski zid svih Gram pozitivnih bakterija i sam nekih Gram negativnih

bakterija), deterđente, teške metale, digestivne enzime, neke boje i itd.

Međutim, vanjska membrana ne služi kao barijera za sve materije iz okoline, jer hranljive

materije mogu prolaziti kroz nju koristedi metabolizamske reakcije u deliji. Dijelimičnu propusnost

vanjske membrane omoguduju proteini koji se nalaze u membrani a koji se nazivaju porini i koji

stvaraju žljebove (prolaze). Porini dopuštaju prolazak samo malim molekulama.

Lipopolisaharidni sastojci u vanjskoj membrani osiguravaju dvije važne funkcije Gram negativnih

bakterija. Polisaharidni dio lipopolisaharida, nazvan O-polisaharid, funkcioniše kao antigen i koristi se

za razlikovanje vrsta Gram negativnih bakterija (npr. vrsta roda Salmonella). Ova uloga je slična sa

onom koju imaju teihonske kiseline kod Gram pozitivnih bakterija.

Lipidni dio lipopolisaharida se naziva lipid A, opisan je kao endotoksin, i toksičan je kada dospije u

krvotok domačina pri čemu uzrokuje groznicu i šok.

4.1 Sinteza delijskog zida

Molekule neophodne za izgradnju delijskog zida sintetiziraju se u citoplazmi i potom bivaju

prenesene van delije. Ove podjedinice kroz membranu prenose posebni proteini i spajaju ih u delijski

zid.

Peptidoglikan ili murein kao osnovna gradivna materija delijskog zida ima u prvom redu zaštitnu

funkciju. On je protkan i obložen nizom dodatnih materija.

Prema strukturi peptidoglikana ili mureina i učešdu dodatnih materija u sastavu delijskog zida,

razlikujemo: Gram pozitivne i Gram negativne bakterije. Podjela je izvršena na osnovu njihove

reakcije na postupak bojenja po Gramu. Ovaj postupak je dobio naziv po danskom histologu

Kristijanu Gramu (1884) koji je razvio ovu diferencijalnu tehniku bojenja pri pokušaju da oboji

bakterije u zaraženom tkivu. Stoga je reakcija bakterija na ovaj postupak bojenja važan pokazatelj pri

određivanju svojstava bakterija.

Postupak bojenja po Gram-u odvija se tako što se fiksirani preparat boji genicijan violetom, a

zatim lugolom ( KJ + J ). Jod sa genicijan violetom u delijskom zidu obrazuje kompleksno jedinjenje

koje nije rastvorljivo u vodi, ali je rastvorljivo u etanolu i acetonu. Preparat potom tretiramo s

etanolom, a zatim vodom. Gram pozitivne bakterije stvaraju kompleksno jedinjenje (mukokompleks)


Strana 18 od 22

i boje se ljubičasto, dok se Gram negativne bakterije obezbojavaju sa etanolom (pošto ne obrazuju

kompleksno jedinjenje), a zatim se dopunskim bojenjem fuksinom oboje crveno.

Podjela bakterija na Gram pozitivne i Gram negativne izvršena je na osnovu reakcije na bojenje,

uz napomenu da tačan mehanizam tih hemijskih reakcija nije ni do danas objašnjen. Neosporno je,

međutim, da se delijski zid Gram pozitivnih i Gram negativnih bakterija razlikuje po hemijskom

sastavu i to je jedan od argumenata za objašnjenje ovih reakcija.

4.2 Funkcija bakterijskog delijskog zida

a) Delijski zid daje čvrstodu i oblik delije;

b) Delijski zid osigurava zaštitu od osmotskog liziranja delije;

c) Osigurava zaštitu od mnogih antibiotika i razarajudih hemijskih agenasa;

d) Određuje reakciju tokom bojenja po Gram-u;

e) Može uzrokovati određene toksične simptome kod bolesti koje uzrokuju Gram negativne

bakterije; i

f) Služi kao mjesto za pričvršdavanje flagela (bičeva).

Slika 11- Građa delijskog zida G+bakterije

Mikoplazme su manje poznate bakterije koje mogu da rastu i razvijaju se van delije

domadina. Bududi da nemaju delijski zid, one prolaze kroz mnoge bakteriološke filtere. Njihova

citoplazmatska membrana je jedinstvena među bakterijama zato što sadrži lipide nazvane steroli koji

štite ove bakterije od osmotskog liziranja.

Ostale atipične bakterijske delije su L-oblici (ime su dobili prema Listerovom Institutu gdje su

otkriveni). L-oblici su mutanti bakterija sa defektnim delijskim zidom. Neka hemijska jedinjenja i


Strana 19 od 22

antibiotici pobuđuju mnoge bakterije da proizvode L-oblike. Iako se mnogi L-oblici mogu vratiti u

izvorne bakterijske oblike, oni koji se ne vrate su postojani.

Hemijska jedinjenja koja ošteduju bakterijski delijski zid ili ometaju njegovu sintezu, često

nisu štetna za eukariotske delije, jer je delijski zid kod bakterija izgrađen od hemijskih jedinjenja koja

se razlikuju u odnosu na ona kod eukariota.

Delijski zid bakterija izložen je djelovanju velikog broja antimikrobnih agenasa.

Jedan od načina na koji se delijski zid može oštetiti je izlaganje istog djelovanju enzima lizozima. Ovaj

enzim je prirodno prisutan u nekim eukariotskim delijama i on se nalazi u sastavu suza, sluzi i

pljuvačke. Lizozim je osobito efikasan prema sastojcima delijskog zida kod mnogih Gram pozitivnih

bakterija uzrokujudi ranjivost delije i omogudavajudi pri tome rasprskavanje delije ili lizu. Ovaj enzim

katalizuje hidroliznu 1-4 glikozidne veze između šedera u polisaharidnom lancu peptidoglikana.

Delijski zid Gram pozitivnih bakterija gotovo potpuno se razara djelovanjem lizozima. Delija bez

delijskog zida se naziva protoplast.

Kada ovaj enzim primjenimo na Gram negativne bakterije delijski zid se najčešde ne razara do

spomenutog nivoa, kao kod Gram pozitivnih bakterija. Tada citoplazmatska membrana i preostali

spoljašnji sloj delijskog zida dobija kuglast oblik koji se naziva sferoplast.

U čistoj vodi ili u vrlo razrijeđenim rastvorima soli i šedera dolazi do rasprskavanja (pucanja)

protoplasta i sferoplasta, jer molekuli vode iz okolne tečnosti ulaze u unutrašnjost i povedavaju

zapreminu delije koja ima mnogo manju unjutrašnju koncentraciju vode. Ovo rasprskavanje se naziva

osmotsko liziranje.

Određeni antibiotici, kao npr. pencilin, razaraju bakterijsku deliju tako što sprečavaju

obrazovanje poprečnih peptidnih mostova peptidoglikana (mureina) i na taj način onemogudavaju

obrazovanje delijskog zida.

Najvedi broj Gram negativnih bakterija nije osjetljiv na penicilin kao Gram pozitivne, jer

vanjska membrana kod Gram negativnih bakterija predstavlja barijeru koja sprečava ulazak

navedenih i drugih materija. Organizmi koji ne posjeduju delijski zid su takođe otporni na antibiotike

koji sprečavaju sintezu delijskog zida, kao npr. mikoplazme.

5. CITOPLAZMATSKA MEMBRANA

Kod svih delija sadržaj citoplazme je odvojen od okoline semipermeabilnom (polupropusnom)

membranom koja se naziva citoplazmatska membrana, a koja je najvedim dijelom izgrađena od

lipoproteina. Ona predstavlja tanak sloj sa unutrašnje strane delijskog zida koji okružuje citoplazmu.


Strana 20 od 22

Slika 12 – Građa citoplazmatske membrane

Citoplazmatska membrana je i osmotska barijera delije koja kontroliše ulazak i izlazak rastvorljivih

materija. Ovakva građa citoplazmatske membrane je životno važna za deliju, jer omoguduje

selektivan prenos hranjivih materija u deliju i razgrađenih otpadnih materija iz delije u okolinu. Ova

membrana ima odlučujudu ulogu u metabolizmu, a ona sadrži i enzime koji su odgovorni za prijenos

materija. Pretpostavlja se da je citoplazmatska membrana protkana proteinskim mostovima, a ti

proteini su zapravo pore kroz koje se obavlja prenos materija.

Citoplazmatska membrana prokariota u prvom redu sadrži: fosfolipide (oni su najznačajnije

hemijske materije u membrani) i proteine.

Citoplazmatska membrana eukariota takođe pored navedenih jedinjenja sadrži i sterole (npr.

holesterol) te ugljikohidrate. Pošto ne sadrži sterole citoplazmatska membrana prokariota je manje

kruta, elastičnija je u odnosu na eukariote. Izuzetak čine prokarioti koji nemaju delijski zid, a to su

mikoplazme koje u citoplazmatskoj membrani sadrže sterole. Citoplazmatska membrana kod

prokariota vrši mnoge funkcije koje kod eukariota obavljaju posebne organele.

Citoplazmatska membrana obavlja slijedede funkcije:

a) prijenos molekula u deliju i iz delije vani

b) vrši izlučivanje ekstracelularnih enzima

c) disanje (respiraciju) i fotosintezu

d) regulaciju i razmnožavanje

e) sintezu delijskog zida (stanične stjenke)

5.1 Struktura i funkcija citoplazmatske membrane

Prokariotske i eukariotske citoplazmatske membrane su dvoslojne građe. Molekuli fosfo-lipida

su poredani u dva uporedna niza, što se naziva fosfolipidni dvosloj. Svaka molekula fosfo-lipida ima


Strana 21 od 22

polarnu glavu koja se sastoji od fosfatne grupe i glicerola i ona je hidrofilna (privlači vodu) i u vodi

rastvorljiva. Nepolarni repovi koji sadrže masne kiseline su hidrofobni (odbijaju vodu) i nerastvorljivi

su u vodi. Polarne glave se nalaze na dvije vanjske površine fosfolipidnog dvosloja, dok se nepolarni

repovi nalaze u unutrašnjosti dvosloja.

Proteinski molekuli u citoplazmatskoj membrani mogu biti uređeni na različite načine. Neke od

tih molekula nazivamo periferni proteini. Oni se lagano odstranjuju hemijskim metodama iz

membrane i leže na vanjskoj ili unutrašnjoj površini membrane. Oni mogu da funkcionišu kao enzimi

koji katalizuju hemijske reakcije. Ostali proteini, nazvani integralni proteini iz membrane se mogu

odstraniti samo nakon razdvajanja dvosloja. Oni prodiru u membranu potpuno i neki od njih imaju

kanale kroz koje materije ulaze i izlaze iz delije. Fosfolipidi i proteini u membrani nisu statični, nego se

potpuno slobodno kredu unutar površine membrane. To kretanje je povezano sa velikim brojem

funkcija što ih obavlja citoplazmatska membrana.

Najvažnija funkcija citoplazmatske membrana je da ona služi kao selektivna barijera, tj. da

reguliše koje de materije da ulaze, a koje da izlaze iz delije. Pri ovoj funkciji citoplazmatska membrana

je selektivno propusna ili semipermeabilna.

Propustljivost membrane zavisi od čitavog niza faktora. Velike molekule kao npr. proteini ne

mogu prodi kroz citoplazmatsku membranu. To može biti zbog toga što su te molekule vedeg

promjera od promjera kanala kod integralnih proteina. Male molekule kao npr. voda, aminokiseline i

neki jednostavni šederi najčešde prolaze lagano kroz membranu. Materije koje su dobro rastvorljive u

lipidima (kao npr. O2, CO2 i neke organske kiseline) ulaze i izlaze mnogo lakše od ostalih materija

zato što membrana sadrži najviše fosfolipida.

Citoplazmatske membrane su važne i zbog razgradnje hranjivih materija i proizvodnje energije.

Citoplazmatska membrana kod bakterija sadrži enzime koji mogu katalizirati hemijske reakcije u

kojim se razlažu hranjive materije i stvara ATP. Kod nekih bakterija u ctoplazmatskoj membrani su

prisutni pigmenti i enzmi koji učestvuju u procesu fotosinteze (pretvaranje svjetlosne u hemijsku

energiju) i oni su nazvani hromatofori ili tilakoidi.

5.2 Mezosomi

Citoplazmatska membrana bakterija često sadrži jedan ili više dugačkih nabora koji se nazivaju

mezosomi. Opdenito, mezosomi se vide zajedno sa nukleoidom pri ili tik do mjesta gdje se delija dijeli.

Mezosome nemaju eukariotske delije. Iako njihova stvarna uloga u potpunosti nije razjašnjena,

predpostavlja se da oni imaju ulogu u razmnožavanju i metabolizmu.

Kada se bakterijska delija dijeli binarnim dijeljenjem, stvara se mjesto na delijskom zidu nazvano

poprečna pregrada i genetički materijal roditeljske delije dijeli se na jednake delije kderke. Mezosomi


Strana 22 od 22

učestvuju u početku stvaranja poprečne pregrade i oni pričvršduju bakterijsku DNK na citoplazmatsku

membranu. Mezosomi učestvuju u dijeljenju DNK u svaku deliju kderku tokom poprečne diobe.

Neki naučnici navode da mezosomi mogu imati ulogu i u stvaranju ATP, a također i pri izlučivanju

enzima iz delije. Sposobnost delije da koncentriše hranjive materije može biti povedana u prisustvu

mezosoma, jer njihovi nabori povedavaju površinu citoplazmatske membrane.

Documents

SeminarsStruktura i funkcija prokariotske celijeki Mikrobiologija grupa 1(1)