toplota EKOSISTEM I č - bio.bg.ac.rsbio.bg.ac.rs/materijali_predmeta/4-ekosistem-1617-za-print.pdf · Ekosistem jeEkosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologijiosnovna funkcionalna

EKOSISTEM IOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM

EKOSISTEM IOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAMOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAMOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM

ĆJasmina Krpo-Ćetković

1

EKOSISTEM = svaka jedinica/sistem koja uključuje svei (“ j d i ”) d đ d čj k ji t jorganizme (“zajednicu”) u određenom području koji stupaju

u interakcije sa fizičkim okruženjem tako da

protok energijedovodi do jasnotoplota

toplota

Protok energije kroz ekosistemj

definisane trofičkestrukture, biotičkog

p

, gdiverziteta i kruženjamaterije (razmenaj (između živih i neživihkomponenti) u okviru

toplotahemijska energija

p )sistema naziva seekosistem

2

Sa trofičkog stanovišta, ekosistem ima dve komponente autotrofnu i heterotrofnukomponente, autotrofnu i heterotrofnu.

fik ij tl ij ( j ijfiksacija svetlosne energije (pretvaranje u hemijsku energiju, tj. energiju hemijskih veza)k išć j j d t ih kih t ikorišćenje jednostavnih neorganskih supstanciizgradnja složenih, organskih supstanci

iskorišćavanjepreraspodelapreraspodelarazgradnja kompleksne materije

Za deskriptivne potrebe pogodno je razdvojiti sistem na 6 komponentisistem na 6 komponenti.

3

KOMPONENTE EKOSISTEMA

ABIOTIČKE BIOMASANEORGANSKE

SUPSTANCE (C, N, CO2, H2O)

ORGANSKE SUPSTANCE

PRODUCENTI

MAKROKONZUMENTI(PROTEINI, U. HIDRATI, LIPIDI)

FIZIČKI FAKTORI(VAZDUH, VODA, PODLOGA, KLIMA)

MAKROKONZUMENTI

MIKROKONZUMENTI

BIOTOP + BIOCENOZA“Sistem” (definicija iz Websterovog rečnika) = “međusobno zavisne komponente koje stupaju u stalne interakcije i p j p j j

formiraju jedinstvenu celinu”4

makrokonzumenti ili fagotrofi, heterotrofni organizmi, uglavnom životinje koje jedu druge organizme ili deloveuglavnom životinje koje jedu druge organizme ili delove

organske materije (phagein=jesti)

mikrokonzumenti, ili saprotrofi (sapro=razgraditi, truliti) ili osmotrofi (osmo=propustiti kroz membranu, u ) os o o (os o p opus o e b u,

gurati), heterotrofni organizmi, bakterije i gljive:

ž ž j i j ja. razlažu složena jedinjenja mrtve protoplazmeb. apsorbuju neke produkte razgradnje

l b đ j k ij k jc. oslobađaju neorganske nutrijente koje mogukoristiti producenti

• nb. saprofagi/detritivori/fagotrofisaprotrofi/osmotrofi/saprofiti

5

PROTOKPROTOKENERGIJE

KONTROLA(KIBERNETIKA)

LANCIISHRANE

PROCESI UEKOSISTEMU

RAZVOJ IEVOLUCIJA

DIVERZITET UVREMENU IEVOLUCIJA

BIOGEOHEMIJSKI

PROSTORU

CIKLUSI6

EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017

EKOSISTEM 1 128

Ekosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji jerEkosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji, jer uključuje i organizme (biotičku zajednicu) i abiotičko

okruženje od kojih svaka komponenta utiče na karakteristikeokruženje, od kojih svaka komponenta utiče na karakteristike one druge i od kojih su obe neophodne za održavanje života

kakvog imamo na Zemlji.a vog a o a e j .

Termin ekosistem je prvi put uveo britanski ekolog A. G.j p p gTansley 1935, ali koncept je mnogo starijeg datuma.

Aluzije o ideji o jedinstvu organizama i okruženja (kao i jedinstvu čoveka i prirode) možemo naći davno u istoriji.

Međutim, tek u drugoj polovini 19. veka javile su se formalne tvrdnje paralelno u Americi Engleskoj i Rusijitvrdnje, paralelno u Americi, Engleskoj i Rusiji.

7

BIOCENOZA – Möbius, 1877

MIKROKOSMOS – Forbes, 1887

HOLOCEN – Friedrich, 1930

EKOSISTEM – Tansley, 1935

BIOSISTEM – Thienemann, 1939

BIOGEOCENOZA – Sukačev, 1944

8

Ekosistem je nivo biološke organizacije koji je najpogodniji za primenu tehnika sistemske analize.

Bara, jezero, šuma ili čak laboratorijska kultura (mikroekosistem) mogu biti jedinica analize(mikroekosistem) mogu biti jedinica analize.

Ekosistemom se može smatrati svaka jedinica koja ima glavne komponente koje zajedničkim dejstvom postižu neki vid funkcionalne stabilnosti, pa makar i za kratko

vreme.

Prema tome i privremena bara je takođe ekosistem saPrema tome, i privremena bara je takođe ekosistem sa karakterističnim organizmima i procesima.

9

PRODUKCIJA I RESPIRACIJAPRODUKCIJA I RESPIRACIJA

10

PRODUKCIJA I RAZGRADNJA

Svake godine se fotosintezom proizvede 1017 (100 biliona tona) grama organske materije Približno ista količina se oksidiragrama organske materije. Približno ista količina se oksidira nazad u CO2 i H2O kao rezultat respiratornih aktivnosti.

Ali ravnoteža nije baš sasvim tačna. Tokom većeg delageološkog vremena (od početka perioda kambrijuma pre 600geo oš og v e e (od poče pe od b ju p e 600miliona godina) vrlo mali ali značajan deo proizvedeneorganske materije je pohranjen i fosilizovan bez prethodneorganske materije je pohranjen i fosilizovan bez prethodnerespiracije ili razgradnje, mada je ponekad bilo i perioda

b t b l ( i ij > d k ij )obrnutog balansa (respiracija > produkcija)

11

dnos

tnj

a vr

ed

21%

x da

naš

CO

2

0.03%

12


EKOSISTEM 1 129

Eksces organske produkcije (kojim se oslobađaEksces organske produkcije (kojim se oslobađagasoviti O2 i uklanja CO2 iz vazduha i vode) nadrespiracijom kao rezultat ima nagomilavanjekiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjemkiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjemgeološkom periodu, što je zauzvrat omogućiloevoluciju i preživljavanje viših oblika života

13

Poreklo letenja kod insekata:• atmosferska

Poreklo letenja kod slepih miševa:• kasnaatmosferska

hiperoksija• gornjidevon/donji

kasnakreda/ranipaleocen

• hiperoksijajkarbon

• mahanje krilimamnogo brže i sać

p j• produženadužina života

• poletanjevećomamplitudom

• veći energetskitrošak letenja

skakanjem da bise izbeglipredatori

trošak letenja

Evolucija leta kod

Evolucija leta kod pterosaurusa:

jptica:• srednja/kasnajura

• srednji/kasnitrijas

• hiper-gustinad h

• hiper-gustinavazduha

• poletanje k k jvazduha

• skakanje ipotom jedrenje

skakanjem• vazdušnalokomocija 14

Od nekih 10-15% – nivo pri kome su “cvetali”pdinosaurusi – procenat kiseonika porastao je na17% pre 200 miliona godina, a onda na 23% pre17% pre 200 miliona godina, a onda na 23% pre40 miliona godina.

Tokom poslednjih 10 miliona godina, procenatkiseonika u atmosferi smanjio se na 21%.kiseonika u atmosferi smanjio se na 21%.

Mnogi naučnici veruju da su veliki požari koji suplamteli na Zemlji pre nekih 10 miliona godinasmanjili brojnost drveća i prema tome intenzitetsmanjili brojnost drveća i prema tome intenzitetfotosinteze i količinu kiseonika.

15

Pre oko 300 miliona godina (KARBON) desio se naročito liki iš k d k ij št j k lt t i lveliki višak produkcije, što je kao rezultat imalo

stvaranje fosilnih goriva koja su omogućili industrijsku l ijrevoluciju.

Tokom poslednjih 60 miliona godina promene u ovom o o pos ed j 60 o a god a p o e e u ovobalansu združene sa vulkanskom aktivnošću,

sedimentacijom i dejstvom sunca kao rezultat imaju j j joscilaciju ravnoteže CO2 i O2 u atmosferi.

O il ij CO i i j i lt ij t lih i hl d ihOscilacije u CO2 izazivaju i alternaciju toplih i hladnih perioda klime (0,03-0,06%).

Tokom poslednjih decenija ljudske agroindustrijske aktivnosti povećavaju nivo CO2, tako da je porastao bar p j 2, j p

za 13%.16

Naslage uglja predstavljaju rezultat procesa sabijanja i j t ih d tih t t k bilj k k ji jzagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka biljaka koji je

trajao milionima godina.

17

Naslage nafte predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka marinskogzagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka marinskog

planktona koji je trajao milionima godina.

18


EKOSISTEM 1 130

PRODUKCIJAŠto se tiče organizama proizvođača, samo

cijanobakterije alge i više biljke oslobađaju kiseonik ucijanobakterije, alge i više biljke oslobađaju kiseonik u procesu fotosinteze, a druge oslobađaju nešto drugo

(sumpor itd )(sumpor itd.).

Druge fotosintetske bakterije ne oslobađaju kiseonik. To g f j jsu uglavnom akvatične (marinske i slatkovodne)

bakterije i imaju manju ulogu u produkciji organske j j j g p j gmaterije, ali zato funkcionišu u uslovima koji nisu

povoljni za zelene biljke i imaju ulogu u kruženju nekih p j j j g jminerala u akvatičnim sedimentima.

19

obligatni anaerobi fakultativni anaerobi

20

Zelene i purpurne sumporne bakterije su obligatni anaerobi iimaju važnu ulogu u kruženju

sumpora.

Nalaze se u graničnoj zoni između zone oksidacije i zone redukcije u

sedimentima ili u vodi gde je svetlost slabog intenzitetaslabog intenziteta.

Za razliku od njih, nesumporne f t i t t k b kt ijfotosintetske bakterije su

fakultativni anaerobi i mogu da funkcionišu i kao heterotrofi ufunkcionišu i kao heterotrofi u

odsustvu svetlosti, kao i mnoge alge.

21

oksigenska fotosinteza

anoksigenska fotosinteza

22

Druga interesantna ggrupa su hemosintetske

(hemoautotrofne) bakterije.

Dobijaju energiju za asimilaciju ugljen dioksida hemijskom oksidacijom jednostavnih neorganskih jedinjenja, npr:

amonijaka u nitritenitrita u nitratesulfida u sumporfero-jona u feri-jone itd.

Mogu da rastu u mraku, ali većini treba kiseonik.23

Hladna morska voda sa O2meša se sa toplom vodom koja donosi H2S iz

Džinovski cevasti crv uzima O2 i H2S pomoću hemoglobina koji mu daje jarkocrvenu boju

Hemoautotrofna sumpor-oksidujuća bakterija u tkivima crva može da čini i do 60% biomase crva

Sumpor-oksidujuća bakterija oksiduje H2S do elementarnog sumpora u procesu kojim se oslobađa energija

hidrotermalnog ventila

Energija koja se g j joslobađa koristi se za sintezu organskih molekula, uz korišćenje CO2 kao izvora ugljenikaizvora ugljenika

12H S + 6CO C H O + 6H O + 12S

hid t l i tili

12H2S + 6CO2 → C6H12O6 + 6H2O + 12S

• hidrotermalni ventili24


EKOSISTEM 1 131

ti i Rifticevasti crvi Riftia

simbiontskasimbiontska hemosintetička bakterijabakterija

25

Što se tiče respiracije, takođe postoje tri tipa:

RESPIRACIJA

tipa:1) AEROBNA RESPIRACIJA – gasovitiRESPIRACIJA gasoviti (molekulski) kiseonik je receptor vodonika (oksidant)

2) ANAEROBNARESPIRACIJA kiseonik nijeRESPIRACIJA – kiseonik nije uključen – receptor elektrona je neko drugo neorgansko jedinjenjeneko drugo neorgansko jedinjenje(NO3

-, SO42-) (kod prokariota)

3) FERMENTACIJA3) FERMENTACIJA –anaerobna, ali je receptor organsko jedinjenje (bakterije,organsko jedinjenje (bakterije, mišićne ćelije zivotinja)

26

FERMENTACIJA(anaerobna respiracija, receptor organsko jedinjenje, produkt ≠CO2+H2O)

piruvinska kiselina

27

Od najveće važnosti za biosferu kao celinu jestej jodnos između totalne stope produkcije i stoperazgradnje, bez obzira koji su organizmi ili kojirazgradnje, bez obzira koji su organizmi ili kojiabiotički procesi u pitanju.

Za čoveka koji konzumira mnogo kiseonika dobroje što produkcija prevazilazi razgradnju.je što produkcija prevazilazi razgradnju.

Kašnjenje u ukupnom heterotrofnom korišćenju produkata autotrofnog metabolizmakorišćenju produkata autotrofnog metabolizma

predstavlja jednu od najvažnijih karakteristika ekosistemaekosistema.

28

Sama razgradnja je rezultat i abiotičkih i biotičkih procesaabiotičkih i biotičkih procesa.

Ne raspadaju se sve komponente p j pistom brzinom.

M ti š ć i i t i i bMasti, šećeri i proteini se brzo razlažu, a celuloza, lignin, hitin,

dlake i kosti se sporo razlažu.

Rezistentniji proizvodiSporost razlaganja h j f ktRezistentniji proizvodi

razgradnje završavaju kao HUMUS koji predstavlja

humusa je faktor odgovoran za k š j jHUMUS, koji predstavlja

univerzalnu komponentu k i t

kašnjenje u razgradnji i k l ijekosistema. akumulacijukiseonika. 29

Fulvinska kiselinaHuminska kiselina

30


EKOSISTEM 1 132

HOMEOREZA EKOSISTEMA

Ekosistemi su sposobni za samostalno održavanje isamoregulaciju kao i populacije i organizmi koji ihsamoregulaciju kao i populacije i organizmi koji ihsačinjavaju

Homereza i homeostaza su termini koji se primenjujuza tendenciju bioloških sistema da se odupruj ppromenama i da zadrže status ekvilibrijuma

i i i i i j č j iKontrolni mehanizmi na nivou ekosistema uključuju ione koji REGULIŠU SKLADIŠTENJE I OSLOBAĐANJENUTRIJENATA I PROIZVODNJU I RAZLAGANJEORGANSKIH SUPSTANCI

31

Značajno je spomenuti da celina često nije tako varijabilnakao delovi.Mehanizmi homeoreze imaju ograničenja i kada je uj g j jpitanju pozitivna povratna sprega kao i negativna.Plato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa iliPlato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa ilistepenika.

i i i i žDok stres raste, sistem, iako kontrolisan, nikada se ne moževratiti tačno na prethodni nivo.To je primer za CO2 koji se u atmosferu ubacuje izindustrije – novi nivoi ravnoteže su stalno sve viši.jU tom slučaju i male promene mogu imati dalekosežneefekte Zaista dobra kontrola postiže se tek posle periodaefekte. Zaista dobra kontrola postiže se tek posle periodaevolutivnog prilagođavanja.

32

OSNOVNI KONCEPTI VEZANI ZA ENERGIJU

KONCEPT PRODUKTIVITETA - stopa proizvodnje biomase u ekosistemu; izražava se kao biomasa/energija po

jedinici prostora u jedinici vremena (g/m2/d1, kcal(kJ)/m2/d1); j di i bi ž biti t ži ili k liči lj ikjedinica biomase može biti suva težina ili količina ugljenika

Osnovni ili primarni produktivitet ekosistema,p pzajednice, ili bilo kog njihovog dela, definisan je kao

stopa kojom se sunčeva energija skladišti krozstopa kojom se sunčeva energija skladišti kroz fotosintetsku aktivnost organizama proizvođača

u obliku organskih jedinjenja koja se mogu koristiti za hranu

33

4 SUKCESIVNA KORAKA:4 SUKCESIVNA KORAKA:

1) BRUTO PRIMARNA PRODUKCIJA (BPP)) ( )

2) NETO PRIMARNA PRODUKCIJA (NPP)

BPP = NPP + R

3) O O C A A C3) NETO PRODUKCIJA ZAJEDNICE

4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA

34

1 B t i d k ij j k t1. Bruto primarna produkcija je ukupna stopa fotosinteze, uključujući i organsku materiju

k išć i iji t k i d jkorišćenu u respiraciji tokom perioda merenja (“ukupna fotosinteza” ili “ukupna asimilacija”).

2. Neto primarna produkcija je stopa skladištenja organske materije u biljnim tkivima bez respiracije g j j p j

biljaka. To je “očigledna fotosinteza” ili “neto asimilacija”. U praksi se veličina respiracije obično j p p j

dodaje veličini “očigledne fotosinteze” da bi se dobila procena bruto produkcije (BPP = NPP + R).p p j ( )

35

6 CO2 + 6 H2O + fotoni = C6H12O6 + 6 O2

NPP = BPP - R

glukoza proizvedena tokom f t i t (b t ifotosinteze (bruto primarna produkcija)

jedan deo glukoze koristi se kao izvor ostatak glukoze je na raspolaganju za j genergije za ćelijske procese (respiracija)

deponovanje kao novi materijal – biomasa (neto primarna produkcija)

36


EKOSISTEM 1 133

3. Neto produkcija zajednice je stopa skladištenja p j z j j p jorganske materije koju ne koriste heterotrofi (tj.

neto primarna produkcija minus potrošnja p p j p jheterotrofa) obično tokom sezone rasta ili godine

(ŽETVA).( )

4 j iš j ij i i4. Na kraju, stopa skladištenja energije na nivoima potrošača jeste sekundarna produkcija. Pošto potrošači

k i ć i d ijkoriste samo već proizvedenu materiju, sa odgovarajućim gubicima za procese disanja, i prevode

j ki k d i d k i i bije u razna tkiva, sekundarni produktivitet ne bi trebalo deliti na bruto i neto već na asimilaciju i

d k ij (A P R)produkciju (A = P + R).37

Ukupni protok energije na heterotrofnim nivoima koji je analogan bruto produkciji autotrofa treba označiti kaoanalogan bruto produkciji autotrofa treba označiti kao

“asimilacija” a ne “produkcija”.

Termini produktivitet i produkcija mogu se koristiti podjednako, mada produktivitet označava proces koji

obuhvata i proizvodnju i potrošnju dok stopa produkcije označava količinu akumulirane organske materije

2 3(gC/m2/dan ili gC/m3/dan ).

Pošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.Pošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.

38

Visoke stope produkcije postižu se kada su fizički f k i lj i i b k d ji kfaktori povoljni i posebno kada postoji energetska

pomoć sa strane

u vidu kiše u tropskoj Odsustvo vetra izaziva marinsku krizu Proces uviranja – tokom proleća vetrovi guraju toplu površinsku

kišnoj šumi

vetra u okeanskim

vetrovi guraju toplu površinsku vodu od obale

Neuobičajene promene kline remete marinske ekosisteme. Naučnici ukazuju na nedostatak vetrova koji normalno izazivaju proces uviranja koji obnavlja trofičke resurse u moru

sistemima

energije plime u estuaru

fosilnih goriva Kako vetrovi sa obale pomeraju toplu vodu ka pučini, tako se hladna, nutrijentima

rada životinja ili čoveka u

hladna, nutrijentima bogata voda podiže sa dna do površine, što dovodi do masovnog cvetanja fitoplanktona od koga

agroekosistemima39

p gzavise ribe, morske ptice i morski sisari.

Bitno je znati da bogata ili produktivna zajednica može imati veći broj organizama od manje

produktivne, ali to nije uvek slučaj.p , j j

P ↑ D↑ ↓↑ ↑ ↓Trenutna biomasa se ne sme pomešati sa

produktivnošću.

Dakle ne može se odrediti primarni produktivitetDakle, ne može se odrediti primarni produktivitet ekosistema, ili njegove komponente, samo brojanjem

ži merenjem težine organizama koji su prisutni u određenom trenutku.

40

Dobru procenu neto primarne produkcije možemoDobru procenu neto primarne produkcije možemo ovako dobiti samo u situacijama kada su organizmi krupni a živi materijal se nagomilava tokom dužegkrupni, a živi materijal se nagomilava tokom dužeg

vremenskog perioda bez korišćenja (kao u kultivisanim sistemima)sistemima).

Pošto sitni organizmi imaju brz "promet" i poštoPošto sitni organizmi imaju brz promet i pošto organizmi često bivaju “konzumirani” još dok se

“proizvode” količina trenutne biomase nema direktanproizvode , količina trenutne biomase nema direktan odnos sa produktivitetom.

Primer – livada sa intenzivnom ispašom može imati veću produkciju od livade koja se ne paseveću produkciju od livade koja se ne pase.

41

LANCI ISHRANE, MREŽE ISHRANE, ČTROFIČKI NIVOI

Transfer energije iz hrane od izvora u biljkama krozTransfer energije iz hrane od izvora u biljkama kroz seriju organizama gde neko nekog jede i biva pojeden

naziva se lanac ishranenaziva se lanac ishrane.

Sa svakim transferom oko 80 90% potencijalne energijeSa svakim transferom, oko 80-90% potencijalne energije se gubi u vidu toplote.

Zbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen običnoZbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen, obično na 4 ili 5.

Bijke koriste <2% sunčeve energijeBijke koriste <2% sunčeve energije.

Što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je veća dostupna energija.

42


EKOSISTEM 1 134

I ZAKON TERMODINAMIKE – TRANSFORMACIJA BEZ STVARANJA I UNIŠTENJASTVARANJA I UNIŠTENJA

II ZAKON TERMODINAMIKE – TERMIČKI GUBITAK PRI TRANSFORMACIJI (ENTROPIJA)TRANSFORMACIJI (ENTROPIJA)

U skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije seU skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije se smanjuje sa svakim korakom u vidu termičkog gubitka koji

se dešava sa svakom transformacijom energije iz jednogse dešava sa svakom transformacijom energije iz jednog oblika u drugi (entropija) – ni jedan proces koji uključuje

transformaciju energije neće se spontano desiti beztransformaciju energije neće se spontano desiti bez degradacije iz koncentrovanog u disperzivni oblik, tj.

nikakva spontana transformacija energije, npr. svetlosne, unikakva spontana transformacija energije, npr. svetlosne, u potencijalnu energiju, npr. hem. energiju protoplazme, nije

100% efikasna.100% efikasna.43

Lanci predatoraLanci predatora

Lanci parazitaLanci ispaše

Lanci detritusa polaze od mrtve organskeLanci detritusa – polaze od mrtve organske materije do mikroorganizama a potom preko d i i ( i k ji h d i )detritivora (organizama koji se hrane detritusom) do njihovih predatora

44

Često je praktično posebno posmatrati j p p plance ispaše i lance detritusa.

žDirektna konzumacija živih biljaka i korišćenje mrtve organske materije jesu j g j j

procesi koji su obično razdvojeni u vremenu i prostoru, a i odnosi veličine ivremenu i prostoru, a i odnosi veličine i

metabolizma različiti su kod makrokonzumenata (fagotrofnih) imakrokonzumenata (fagotrofnih) i mikrokonzumenata (saprotrofnih).

45

Takođe postoje značajne razlike između marinskih i šumskih ekosistema.

U marinskim ekosistemima protok energije kroz lance predatora je većiU marinskim ekosistemima protok energije kroz lance predatora je veći nego kroz lance detritusa, dok se u šumi oko 90% i više neto primarne produkcije koristi u lancima detritusa.p j

U marinskim ekosistemima detritusa praktično nema –sedimentacija je jako spora i sve se pojede ili razgradi pre negošto stigne do dna. U šumi je proces razlaganja organskihmaterija usporen zbog velike količine celuloze i lignina čijimaterija usporen zbog velike količine celuloze i lignina čijiprodukti razlaganja završavaju u humusu. Tlo je prekrivenosteljom.

46

To nije slučaj sa ostalim akvatičnim i terestričnim sistemima –postoje travnate zajednice ili livade sa jakom ispašom gde oko

50% i više ide na lanac ispaše, i akvatični sistemi, naročito plitki( t f i) k j k i l š f k i iš k d t it i(eutrofni) koje kao i zrele šume funkcionišu kao detritusni

sistemi.

Još jedna razlika – marinski zooplankton obično “pase” više fitoplanktona nego što može da asimiluje, tako da višak biva

uključen u lanac detritusa kao nesvareni deo (NA).

47

Lanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već suLanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već su međusobno povezani u mreže ishrane.

Organizmi koji su isti broj karika udaljeni od biljaka pripadaju istom trofičkom nivou. Tako, zelene biljke (nivopripadaju istom trofičkom nivou. Tako, zelene biljke (nivo producenata) zauzimaju prvi nivo, herbivori drugi nivo,

karnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacijakarnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacija zasnovana na funkciji a ne na vrstama.

Protok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj asimilaciji (A) na tom nivou, koja je opet jednaka

produkciji (P) biomase plus respiracija (R).

A P RA = P + R48


EKOSISTEM 1 135

49

vršni predatori

k i i

ulaz org. materije

skladištenje

razlagačikarnivori

herbivori

Sunčeva svetlost

detritusa

bruto prim. pprod.

neto hemijska energija (energija

respiracija

neto prim. prod.

hemijska energija (energija hemijskih veza)

zajednicetoplota

Slika pionirskog modela koji je dao H. T. Odum 1956 (na slici se vidi da i materija delimično protiče kroz pojedinačne ekosisteme; kruži na nivou biosfere) 50

Pojednostavljeni dijagram protoka energije u linearnom lancu ishrane sa triPojednostavljeni dijagram protoka energije u linearnom lancu ishrane sa tritrofička nivoa (boksovi 1, 2 i 3): I = ukupni ulaz energije, LA = apsorbovanasvetlost od strane biljaka, PG = bruto primarna produkcija, A = ukupna

i il ij P i d k ij P k d d k ij NUasimilacija, PN = neto primarna produkcija, P = sekundarna produkcija, NU =neunesena energija, NA = neasimilovana energija od strane konzumenata, R =respiracija. Donja linija pokazuje kako se protok energije značajno smanjuje naesp c j . o j j po uje o se p o o e e g je č j o s jujesvakom sledećem nivou, sa početnom vrednošću od 3000 kcal/m2/dan (prema:Odum, 1963). 51

Biomasa konzumenata prvog reda

Biomasa konzumenata

Biomasa producenata

p gdrugog reda

Biomasa Konzumenti prvogtoplota toplota

Biomasa producenata

konzumirano vare

no

Konzumenti prvog reda

Konzumenti drugog reda

Biomasa konzumenata prvog reda

Biomasa konzumenata drugog reda

telesni rast

energija za telesne aktivnosti

konzumirano

(I)

sv

nesvareno

telesni rast

fecesnesvareno

(feces)

nekonzumirano

konzumirano

svareno

nekonzumirano

(NU)Lanac

detritusa svareno = Anesvareno = NA52

Osnovne komponenteuniverzalnog modela protoka

NA

univerzalnog modela protokaenergije – kada se ovakvimodeli povežu možemo dobitisliku lanaca ishrane ilibioenergetiku čitavogekosistema

G = rast (dodaktak biomasi)

S = skladištenje

Kutija sa oznakom B je živa struktura ili biomasa (može se prikazati u težinskim jedinicama ili u

Komponente “univerzalnog” modela protoka energije (prema: Odum, 1968)j

E = ekskrecija

energetskim).I je ukupni ulaz (input) energije (za autotrofe to je svetlo, a za heterotrofe to je organska hrana –neke alge i bakterije mogu koristiti oboje).Čit l t f iš št l i k h k j i b j iČitav ulaz se ne transformiše – nešto samo prolazi, kao hrana koja se nesvarena izbacuje izdigestivnog trakta a da nije metabolisana ili svetlo koje prolazi kroz vegetaciju a da nijefiksirano. Ta energetska komponenta je NA (neasimilovana energija).Odnos između NA i A je efikasnost asimilacije Može biti niska kao kod fiksacije svetla od straneOdnos između NA i A je efikasnost asimilacije. Može biti niska kao kod fiksacije svetla od stranebiljaka ili kod životinja koje jedu detrutus, ili visoka kod životinja ili bakterija koje jeduvisokoenergetsku hranu kao šećere i amino kiseline. 53

Kod autotrofa asimilovana enregija A je naravno, bruto produkcija.

Kod heterotrofa A komponenta predstavlja hranu koja je većproizvedena, tako da termin bruto produkcija treba koristiti samo zap , p jprimarnu ili autotrofnu produkciju.

Ključni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na RKljučni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na Rrespiraciju – gubitak koji sagoreva i odlazi kao toplota, i na deo kojise transformiše u novu ili različitu organsku materiju – to jeg j jprodukcija P.

To je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kodTo je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kodživotinja.

P je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou zaP je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou, zarazliku od NU (neunesene energije) koja je još uvek dostupna istomtrofičkom nivou.trofičkom nivou.

54


EKOSISTEM 1 136

Odnos između P (produkcije) i R (respiracije) vrlovarira i značajan je sa gledišta termodinamike.varira i značajan je sa gledišta termodinamike.

R raste kada je sistem u stresu, a velika je kodR raste kada je sistem u stresu, a velika je kodpopulacija krupnih organizama i u klimaksnimzajednicama.zajednicama.

P je veliko kod aktivnih populacija sitnih organizama,je ve o od a t v popu ac ja s t o ga a a,kao bakterije i alge, ili u mlađim stadijumima sukcesije.

55

G j d d t k bi i tj t E j i ilG je dodatak biomasi tj. rast, a E je asimilovanaorganska materija koja se izbacuje kao ekskretili sekret (prosti šećeri, aminokiseline, urea,mukus itd.).)

Na kraju, S je skladištenje, kao akumulacijamasti koja se može upotrebiti kasnije.

S često sl ži kao “radna petlja” a početakS često služi kao “radna petlja” za početaknovog inputa (rezervna energija predatora upotrazi za plenom).

56

Veličina hrane je takođe jedna od glavnih karakteristikal i hlanaca ishrane.

Obično postoje vrlo definisane gornje i donje granice veličinekoja može da se koristi.

Ova razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.Ova razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.

Kod parazita organizmi su sve manji i manji, npr. organizmit d k ji b kt ij ili i i b isa nematodama u kojima su bakterije, ili sisari, buve i

protozoe (Leptomonas).

Sa gledišta energije nema mnogo razlika između ova dva tipalanaca. Parazit zelene biljke ima isti položaj kao i herbivor,oba su konzumenti. Parazitski lanci su obično kraći jermetabolizam raste sa smanjenjem veličine i brzim opadanjembibiomase.

57

ŠEKOLOŠKA EFIKASNOST

Odnosi između protoka energije duž različitihdelova lanca ishrane kada se predstave kaodelova lanca ishrane, kada se predstave kaoprocenti, označavaju ekološku efikasnost.

I brojilac i imenilac moraju biti u istimjedinicama, a najbolje je da to budu kalorije(džuli).( )

58

Od i i đ t fičkih i

Različiti tipovi ekološke efikasnosti

Odnosi između trofičkih nivoa

It/I(t-1) = unos energije trofičkog nivoa t (Lindemanova efikasnost)

PG/LA = unos na I trofičkom nivou (producenti)

A /A = efikasnost asimilacijeAt/A(t-1) = efikasnost asimilacije

Pt/P(t-1) = efikasnost produkcije I = unos energije

L b tl tIt/P(t-1) = At/P(t-1) = efikasnost korišćenja

Odnosi u okviru jednog trofičkog nivoa

LA = apsorbovana svetlost

PG = ukupna fotositeza (bruto)

P = produkcija biomaseOdnosi u okviru jednog trofičkog nivoa

Pt/At = efikasnost rasta tkivaA = asimilacija

NA = uneto ali nesvareno (neasimilovano, feces)

Pt/It = efikasnost ekološkog rasta

At/It = efikasnost asimilacije = A/NA

t = trofički nivo

t-1 = prethodni trofički nivo

t t j

59

• sekundarni iproducenti –

konzumenti I d bit k t reda (biljojedi)

nisu mnogo

dobitak u neto energiji (rast) (P)

(A) (NA) nisu mnogo efikasni

( )

(R)

60


EKOSISTEM 1 137

• dostupna energija opada od nižih ka višim nivoima (prenosi se oko 10%)

• ekološka efikasnost raste od nižih ka višimraste od nižih ka višim

nivoima

61

METABOLIZAM I VELIČINA JEDINKI

• Biomasa (izražena kao ukupna suva težina ili kalorijski sadržaj)koja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancukoja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancuishrane zavisi u velikoj meri i od veličine organizama.

Š• Što je manji organizam to je veći njegov metabolizam po gramu(ili po kaloriji) biomase.

• Iz toga sledi da što je manji organizam to je manja i biomasakoja se može održati na datom trofičkom nivou u ekosistemu.j

• Tako, biomasa bakterija uvek će biti manja od riba ili sisarai k i k išć j ij ž biti i t biako iskorišćavanje energije može biti isto za obe grupe.

62

Dakle, metabolizam po gramu biomase malihDakle, metabolizam po gramu biomase malihbiljaka i životinja (alge, bakterije, protozoe) je mnogo veći nego kod drveća i vertebratamnogo veći nego kod drveća i vertebrata.

Ovo važi i za fotosintezu i respiraciju. Stopa metabolizma se obično procenjuje merenjem p j j jstope potrošnje ili proizvodnje kiseonika.

Postoji tendencija povećanja metabolizma sa povećanjem težine i smanjenja sa povećanjempovećanjem težine i smanjenja sa povećanjem dužine kod životinja. Kod biljaka je to nešto teže porediti.

63

TROFIČKA STRUKTURA I EKOLOŠKE (TROFIČKE) PIRAMIDEPIRAMIDE

TROFIČKA STRUKTURA predstavlja rezultatTROFIČKA STRUKTURA – predstavlja rezultatinterakcije fenomena lanaca ishrane (gubitka energije prisvakom transferu) i odnosa veličina-metabolizamsvakom transferu) i odnosa veličina-metabolizam.

Trofička struktura se može izmeriti i opisati ili kaobiomasa po jedinici prostora ili kao energija fiksirana pojedinici prostora ili vremena na sukcesivnim trofičkimnivoima.

Trofička struktura i trofička funkcija mogu se grafičkiTrofička struktura i trofička funkcija mogu se grafičkiprikazati kao ekološke (trofičke) piramide gde prvi,producentski nivo predstavlja bazu piramide a ostali nivoiproducentski nivo predstavlja bazu piramide, a ostali nivoistepenike ka vrhu. 64

1) PIRAMIDA BROJEVA1) PIRAMIDA BROJEVA

2) PIRAMIDA BIOMASE (suva težina)

3) PIRAMIDA ENERGIJE (stopa protoka energije i/ili produktivitet)produktivitet)

Piramida brojeva i biomase može biti i obrnuta (ilineki njeni delo i) to jest ba a može biti ža odneki njeni delovi), to jest baza može biti uža odgornjih stepenika. S druge strane piramida energijeje uvek prava piramida.

65 Piramida brojeva Piramida biomase 66


EKOSISTEM 1 138

Obrnute piramide brojeva (šumski ekosistemi, lanci parazita)

Obrnuta piramida biomase (akvatični ekosistemi) 67

Piramida brojeva je najmanje instruktivna.Piramida biomase nešto bolje pokazuje odnose.Piramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirodePiramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirodezajednica.Koncept protoka energije takođe omogućava i poređenjeKoncept protoka energije takođe omogućava i poređenjeekosistema.Opšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malihOpšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malihorganizama, a biomasa velikih, tako da se ni jedno ni drugone može koristiti kao pouzdan kriterijum za poređenjep j p jfunkcionalne uloge populacija koje se razlikuju po svojimodnosima veličina-metabolizam, iako je biomasa neštopouzdaniji kriterijum.Protok energije (P + R) pruža najprikladniji indeks zapoređenje svih komponenti ekosistema.

68

ŠUMA – PLITKA BARA – ZAPUŠTENO POLJE 69

PIRAMIDA BROJEVAbroj jedinki (osim mikroorganizama i pedofaune) po 0,1 hektaru

travnata zajednica (leto) umerena šuma (leto)travnata zajednica (leto) umerena šuma (leto)

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda)

70

PIRAMIDA BIOMASE

jezerokanal Lamanš zapušteno polje koralni greben

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog reda)

71

Nacionalni park Silver Springs na FloridiSprings na Floridi

PIRAMIDA ENERGIJE

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda);p ; p (p g, g g, g );

S - razlagači72


EKOSISTEM 1 139

73


EKOSISTEM 1 140

EKOSISTEM IIRAZVOJ I EVOLUCIJA EKOSISTEMA

1

AKO TOKOM NEKOG VREMENSKOG PERIODA POSMATRAMO ELEMENTEEKOSISTEMA UOČIĆEMO SUKCESIVNE

KVALITATIVNE PROMENE (U SASTAVUKVALITATIVNE PROMENE (U SASTAVUFLORE I FAUNE)

KVANTITATIVNE PROMENE (URELATIVNOJ GUSTINI POPULACIJAPOJEDINIH VRSTA)

TADA GOVORIMO O RAZVOJU EKOSISTEMATADA GOVORIMO O RAZVOJU EKOSISTEMA (EKOLOŠKOJ SUKCESIJI)

2

rovčica

veverica lisica

kunić jelen

leštarka

miš

leštarka

poljski mišzeba drozd

strnadica crvendać

t di

grmuše

strnadicavrapci

ševa

trava nisko žbunje visoko žbunje žbunje i drveće proplanak nisko drveće visoko drveće

3

los

crvena veverica

jelen

tetreb

medved

jelen

požar ili seča

mladice jasike i topole, žbunje, zeljaste biljke

mlada šuma

mlada mešana šuma zrelija mešana šuma

zrela smrčeva šuma

4

• trend povećanja • trend smanjenja

Somateria fischeriPollachius (pollock)

Somateria fischeri(spectacled eider, gavka)

Atheresthes stomias

Eumetopias jubatus(S ll li )

Balaena mysticetus(bowhead whale grenlandski kit)

Atheresthes stomias(arrowtooth flounder)

Cl h (Steller sea lion)(bowhead whale, grenlandski kit) Clupea harengus (herring)(crab)

Callorhinus ursinus(Pribilof fur seal)

Eubalaena, Balaenoptera itd.(great whales, pravi kit, plavi kit...) 5

STRATEGIJA RAZVOJA EKOSISTEMAŠ(EKOLOŠKA SUKCESIJA)

To je uređeni proces razvoja zajednice kojiuključuje promene u sastavu i strukturi vrsta iprocesima u zajednici tokom vremena

razvija se u određenom pravcu, pa je stogad idljipredvidljiv

6


EKOSISTEM 2 141

Predstavlja

rezultat modifikacije fizičkog okruženja od j d istrane zajednice

što znači da je sukcesija kontrolisana od stranešto znači da je sukcesija kontrolisana od strane zajednice,

iako fizičko okruženje (klima, zemljište) određuje:

tip promene,brzinu promene ibrzinu promene i često postavlja ograničenje daljimpromenamapromenama

7 8

Kulminira u stabilizovanom ekosistemu u komeKulminira u stabilizovanom ekosistemu u komese maksimalna biomasa i simbiotska funkcija međuorganizmima održavaju kroz dostupni protokorganizmima održavaju kroz dostupni protokenergije

Čitava sekvenca zajednica zamenjuje jednadrugu (sere)drugu (sere)

Relativno tranzitorne zajednice nazivaju seRelativno tranzitorne zajednice nazivaju seSERALNIM FAZAMA (STADIJUMIMA) ilirazvojnim stadijumima ili pionirskim stadijumimarazvojnim stadijumima ili pionirskim stadijumima,dok se terminalni stabilizovani sistem nazivaKLIMAKS

9

š šZamena vrsta u serama dešava se zato štopopulacije modifikuju fizičko okruženje, stvarajućitime uslove pogodne za druge populacije sve dok sene postigne ekvilibrijum između biotičkih ine postigne ekvilibrijum između biotičkih iabiotičkih faktora

Jednom rečju, “strategija” sukcesija kao je uosnovi ista kao i strategija dugoročnih evolutivnihosnovi ista kao i strategija dugoročnih evolutivnihpromena biosfere, to jest, povećana kontrola ilihomeoreza u odnosu na fizičko okruženje u ciljuhomeoreza u odnosu na fizičko okruženje u ciljupostizanja maksimalne zaštite od promena

10

MEHANIZMI SUKCESIJE• mehanizmi pomoću kojih prisustvo jedne vrste utiče na verovatnoću

pojavljivanja druge vrste u zajednici:

1. OLAKŠAVANJE – raniji stadijum u sukcesiji pomaže uspostavljanjusledećeg stadijuma (npr. povećanje količine nutrijenata i vlage u tlu kod bilj k ć j k liči k ij )biljaka, povećanje količine organske materije)

2. INHIBICIJA – raniji stadijumi inhibiraju (sprečavaju) uspostavljanje2. INHIBICIJA raniji stadijumi inhibiraju (sprečavaju) uspostavljanjekasnijeg stadijuma (npr. kroz redukciju resursa, direktan sukob ili tako što ga koriste kao plen)

3. TOLERANCIJA – raniji stadijum ne vrši nikakav uticaj na kasniji stadijum (nema interakcije); zajednice su sastavljene od vrsta koje sustadijum (nema interakcije); zajednice su sastavljene od vrsta koje su podjednako sposobne za osvajanje novoformiranih staništa; sukcesija jeodređena dužinom života i kompetitivnim uspehom vrstap p

11

EKOLOŠKA SUKCESIJAEKOLOŠKA SUKCESIJA

©David Alan Krupp, University of Hawaii 12


EKOSISTEM 2 142

NAPUŠTENA NJIVA

0-1 GODINA

1) PRVO JE KOLONIZUJU NISKE TRAVE

0 1 GODINA

1-3 GODINE

2) VISOKE TRAVE / ZELJASTE BILJKE

3-10 GODINA

3) POJAVLJUJU SE BOROVI13

10-30 GODINA

4) USPOSTAVLJA SE BOROVA ŠUMA

30-70 GODINA

5) POJAVLJUJE SE LISTOPADNO DRVEĆE

70+ GODINA

6) FORMIRANA JE KLIMAKSNA LISTOPADNA ŠUMA

SUKCESIJA JE KOMPLETNA

14

Promene koje se dešavaju u glavnim strukturalnim ifunkcionalnim karakteristikama jednog ekosistema koji serazvija navedene su u tabeli na sledećem slajdu.

Atributi (24) ekoloških sistema navedeni su u okviru 6podnaslovapodnaslova.

Stepen apsolutne promene, brzina promene i vremepotrebno da se postigne stabilno stanje variraju ne samo uzavisnosti od različitih klimatskih i fiziografskih situacija,već i u zavisnosti od atributa ekosistema u istom fizičkomokruženju.

Kriva promena je obično sigmoidna, sa brzim promenama upočetnim fazama ali može biti i bimodalna ili sa cikličnimpočetnim fazama, ali može biti i bimodalna ili sa cikličnimpromenama.

15

ATRIBUTI EKOSISTEMA RAZVOJNE FAZE ZRELE FAZE

Tabelarni model ekološke sukcesije: očekivani trendovi tokom razvoja ekosistema

1 Bruto pruduktivitet / respiracija zajednice (P/R)

veći ili manji od 1 približno 1

Energetika zajednice

2 Bruto produktivitet / trenutna biomasa (P/B)

visok nizak

3 Biomasa / protok energije (B/E) nizak visok

4 Neto produkcija zajednice (žetva) visoka niska

5 Lanci ishrane linearni, uglavnom ispaša

mreže, uglavnom detritusni

Struktura zajednice

6 Ukupna organska materija malo mnogo

7 Neorganski nutrijenti ekstrabiotički intrabiotički

Struktura zajednice

g j

8 Diverzitet vrsta - raznovrsnost niska visoka

9 Diverzitet vrsta - ekvitabilnost niska visoka

10 Biohemijski diverzitet nizak visok

11Stratifikacija i prostorna raznovrsnost slaba dobra 16

12 Specijalizacija niša široke uske

Životne istorije

13 Veličina organizama mala velika

14 Životni siklusi kratki, jednostavni dugački, složeni

15 Mineralni ciklusi otvoreni zatvoreni

Stopa razmene nutrijenata između

Kruženje nutrijenata

16Stopa razmene nutrijenata između organizama i okruženja brza spora

17Uloga detritusa u obnavljanju nutrijenata nevažna važna

Selektivni pritisak

18 Rast brz rast (r-selekcija) kontrola (K-selekcija)

19 Produkcija kvantitet kvalitet

Selektivni pritisak

19 Produkcija kvantitet kvalitet

20 Simbioza nerazvijena razvijena

Homeostaza

21 Očuvanje nutrijenata slabo dobro

22Stabilnost (otpornost prema uznemiravanju spolja) slaba dobraj p j )

23 Entropija visoka niska

24 Informacije malo mnogo 17

BIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMABIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMA(atributi 1-5)( )

U ranim fazama ekološke sukcesije, to jest u“mladoj prirodi”, stopa primarne produkcije ilij p , p p p jukupna (bruto) fotosinteza (P) premašuje stopurespiracije (R) tako da je odnos P/R veći od 1respiracije (R), tako da je odnos P/R veći od 1

U posebnim slučajevima organskog zagađenja ovajp j g g g j jodnos je obično manji od 1.

18


EKOSISTEM 2 143

AUTOTROFNA SUKCESIJA P>RAUTOTROFNA SUKCESIJA P>RHETEROTROFNA SUKCESIJA R>P(npr razlagači na lešu)(npr. razlagači na lešu)

U oba slučaja teorijski ovaj odnos teži 1 sa daljimU oba slučaja, teorijski ovaj odnos teži 1 sa daljimsukcesijama.

Drugim rečima, fiksirana energija je u ravnoteži sapotrošnjom energije za održavanje (ukupnomrespiracijom zajednice) u zrelim tj. klimaksnimekosistemima.

Ovaj odnos je odličan pokazatelj relativne zrelostisistemasistema.

19

Sve dok P prevazilazi R, organska materija ip , g jbiomasa se akumuliraju u ekosistemu, tako daodnos P/B opada a odnosi B/P B/R i B/E (E=protokodnos P/B opada, a odnosi B/P, B/R i B/E (E protokenergije=P+R) rastu

Količina biomase koju održava dostupni protokenergije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazienergije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazi(stavka 3 u tabeli)

Kao posledica toga, neto produkcija zajednice, iliprinos (žetva), u godišnjem ciklusu jeste velika uprinos (žetva), u godišnjem ciklusu jeste velika umladim sistemima, a mala ili nula u zrelim (stavka4 u tabeli)4 u tabeli)

20

Unos materija ili energije ili geološke sile koje deluju naUnos materija ili energije ili geološke sile koje deluju nasistem, mogu naravno OBRNUTI trendove prikazane utabelitabeli.

Na primer, EUTROFIKACIJA JEZERA (prirodna ilikulturna) dešava se kada se nutrijenti ubace u jezero.

To je ekvivalentno ubacivanju nutrijenata uTo je ekvivalentno ubacivanju nutrijenata ulaboratorijski mikroekosistem ili đubrenju polja.

Savremenim studijama je pokazano da se jezero moževratiti u oligotrofno stanje ako se unos nutrijenatasmanji ili zaustavi.

21

OBRNUTI TREND (JEZERSKA(JEZERSKA SUKCESIJA)

PORAST FLOTANTNIH I SUBMERZNIH

BILJAKA

AKUMULACIJA SEDIMENATA

BILJAKA

CENTAR MOČVARE

TRAVE I ŽBUNOVI

POPUNJEN JEZERSKI

BASEN

Jezerska sukcesija je prirodni proces tokom kojeg se jezero puni organskim i neorganskim materijama (sedimentom) ipolako zatrpava. Povećava se brojnost submerznih i flotantnih biljaka i sedimenti se sve više akumuliraju. Formira semočvarno područje, a onda i livada, zatim šuma kao krajnji stadijum. 22

Autogeni procesi i sukcesije(biotički procesi u samom sistemu)

Alogeni procesi i sukcesije(abiotički faktori, geohemijske sile, požari,

poplave)poplave)

Tabela opisuje samo autogene sukcesijeTabela opisuje samo autogene sukcesije.

Treba istaći da mala jezera i drugi sistemi koji su tranzitorni ugeološkom smislu često pokazuju suprotne trendove nego ugeološkom smislu često pokazuju suprotne trendove nego utabeli, jer alogeni procesi prevazilaze autogene, tako da se tisistemi ne samo ne stabilizuju, već mogu i iščeznuti.j , g

23

LANCI I MREŽE ISHRANE

RANE FAZE SUKCESIJE

LINEARNI I JEDNOSTAVNI

ZRELE FAZE SUKCESIJE

KOMPLEKSNE MREŽE

U ranim fazama sukcesije lanci su uglavnom linearni i jednostavni.

U zrelim sistemima mreže su kompleksne kao i povezanost organizama i recipročneadaptacije.

Tako zajednica održava kompleksnu organsku strukturu koja ublažava promene fizičkogokruženja.okruženja.

Ozbiljan stres ili brze promene mogu lišiti sistem zaštitnih mehanizama i omogućiti preteranrast nekih vrsta 24


EKOSISTEM 2 144

DIVERZITET I SUKCESIJE

Raznovrsnost vrsta (atributi 8-11), prikazana kao odnosbroja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici površinebroja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici površine,raste tokom ranih faza razvoja zajednice.

Porast veličine organizama, dužine ili složenosti životnihciklusa ili porast interspecijske kompeticije koja možep p j p j jrezultovati u kompetitivnom isključenju vrsta (stavke 12-14u tabeli) jesu trendovi koji mogu smanjiti broj vrsta koje) j j g j j jmogu živeti u određenom području, ali se to obično nedogađa.g

U mlađim fazama sukcesije organizmi su obično mali iimaju jednostavne životne istorije i brze stope reprodukcijeimaju jednostavne životne istorije i brze stope reprodukcije.

25

Promena u veličini je posledica ili adaptacija na prelaz saneorganskih na organske nutrijente (stavka 7 u tabeli).

U početku je mala dimenzija prednost u mineralimabogatom okruženju zbog veće površine u odnosu nazapreminu, naročito za autotrofe.

Kako se sistem razvija tako neorganski nutrijenti bivajuvezani u biomasu (postaju intrabiotički) tako da jeselektivna prednost povećanje dimenzija (bilo većejedinke iste vrste ili druga krupnija vrsta ili oboje), sapovećanim kapacitetima za skladištenje i kompleksnijimživotnim istorijama.

26

Da li će diverzitet rasti ili ne zavisi od toga da li ćeporast broja potencijalnih niša kao rezultat povećanjaporast broja potencijalnih niša, kao rezultat povećanjabiomase, stratifikacije (stavka 11) i drugih posledicabiološke organizacije prevazići kontra-efekte rastućebiološke organizacije, prevazići kontra-efekte rastućeveličine populacija i kompeticije.

Raznovrsnost vrsta, ekvitabilnost i stratifikacija su tri jaspekta diverziteta koji se povećavaju tokom sukcesija( t k 8 9 i 11)(stavke 8, 9 i 11).

27

Možda je još važniji trend povećanjeraznovrsnosti organskih jedinjenja (stavka 6),g j j j ( ),ne samo onih u biomasi, već i onihekskretovanih ili sekretovanih u okolinu (voduekskretovanih ili sekretovanih u okolinu (vodu,vazduh, zemlju), kao sporednih produkatarast ćeg metaboli ma ajednicerastućeg metabolizma zajednice.

Porast biohemijskog diverziteta (stavka 10)ilustrovan je porastom broja biljnih pigmenatailustrovan je porastom broja biljnih pigmenatanpr. u akvatičnim sredinama.

28

KRUŽENJE NUTRIJENATAKRUŽENJE NUTRIJENATA

Značajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje iliZnačajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje ili"pritezanje" biogeohemijskih ciklusa glavnihnutrijenata kao što su azot fosfor i kalcijum (stavke 15nutrijenata, kao što su azot, fosfor i kalcijum (stavke 15-17).

Zreli sistemi imaju veći kapacitet da zarobe nutrijenteza kruženje unutar sistema (stavka 7)za kruženje unutar sistema (stavka 7).

Iz njih se gubi samo mala količina nutrijenata uIz njih se gubi samo mala količina nutrijenata upoređenju sa mlađim fazama ili poremećenimsistemimasistemima.

29

PRITISAK SELEKCIJE: KVANTITETNASUPROT KVALITETA (stavke 18 i 19)NASUPROT KVALITETA (stavke 18 i 19)

Utvrđeno je da faze kolonizacije ostrva pružaju direktneparalele sa fazama sukcesije na kontinentu. Vrste sa velikomstopom reprodukcije javljaju se na početku kada nema previševrsta.

Nasuprot tome, selekcioni pritisak favorizuje vrste sa manjim rp , p j jali većim sposobnostima za kompetitivno preživljavanje (rselekcija ranije, K kasnije).

Dakle, kvantitativna produkcija karakteriše mlade ekosisteme, akvalitativna zrele.kvalitativna zrele.

Selekcija na ekosistemskom nivou je primarno interspecijska,d ći i k t k j ži lj j d lihmada se mogu naći i neke vrste koje preživljavaju sve do zrelih

faza.30


EKOSISTEM 2 145

HOMEOSTAZA (HOMEOREZA)

Krajnji rezultat dešavanja jeste porast simbioza,očuvanja nutrijenata, stabilnosti i količineinformacija (stavke 20-24).

Opšta strategija je usmerena u pravcu postizanja štop g j j p p jveće i raznovrsnije organske strukture u okvirugranica postavljenih dostupnom energijom i fizičkimg c pos v je dos up o e e g jo čfaktorima.

31

Zanimljivo pitanje je da li zreli ekosistemi stare kao iorganizmi?g

Da li ekosistem na kraju opet razvija neuravnoteženDa li ekosistem na kraju opet razvija neuravnoteženmetabolizam i postaje osetljiviji na bolesti i drugeporemećaje (primeri “katastrofičnih” ili “cikličnih”poremećaje (primeri katastrofičnih ili cikličnihklimaksa)?

32

PRIMARNA SUKCESIJA

Ukoliko razvoj počinje na području koje prethodnonije bilo zauzeto od strane neke zajednice proces senaziva primarna sukcesija.

Kod primarne sukcesije NEMA ZEMLJIŠTA – novagola stena tok lave vulkanski pepeo pesak glinagola stena, tok lave, vulkanski pepeo, pesak, glina,šljunak nakon povlačenja glečera, ili neki drugii klj či i l i t tisključivo mineralni supstrat.

Zemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija,Zemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija,raspadajuće organske materije i živih organizama.

33

SEKUNDARNA SUKCESIJA

Ukoliko razvoj zajednice počinje na području nakome je već bila neka zajednica (kao napuštenožitno polje ili posečena šuma), proces se nazivasekundarnom sukcesijom.

Prethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište!Prethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište!

Sekundarna sukcesija je obično mnogo brža jer suSe u d su ces j je ob č o ogo b je suneki organzimi već prisutni, a i prethodnookupirana teritorija je pogodnija od sterilnogokupirana teritorija je pogodnija od sterilnogpodručja.

34

26/27 avgust 1883SUMATRA

Anak Krakatau(“Child of Krakatau”)

35 36


EKOSISTEM 2 146

Erupcija koja se desila 1883. izbacila je više od 25 kubnihi j i i i j ijikilometara kamenja, pepela i plavca, i generisala najglasniji zvuk

ikada zabeležen u istoriji: kataklizmična eksplozija se jasno čulasve do Perta u Australiji (udaljenom oko 3100 km) i na ostrvusve do Perta u Australiji (udaljenom oko 3100 km), i na ostrvuRodrigez blizu Mauricijusa (udaljenom oko 4800 km). Atmosferskiudarni talasi su sedam puta obišli Zemlju, a detektovani su tokomudarni talasi su sedam puta obišli Zemlju, a detektovani su tokompet narednih dana.

Erupcija je uništila 2/3 ostrva. Sukcesivne erupcije su dovele dopojave novog ostrva na istoj lokaciji 1927. godine, koje je nazvanoA (“ ”)Anak Krakatau (“Dete Krakataua”).

Ostrva predstavljaju jedan od najvažnijih primera za istraživanjeOstrva predstavljaju jedan od najvažnijih primera za istraživanjeostrvske biogeografije i pionirskih populacija u ekosistemu koji jeizgrađen na području koje je sterilisano u erupciji.izgrađen na području koje je sterilisano u erupciji.

37

Na ostrvu Rakata nađeni su neizgoreni delovi drveta ispodg pnaslaga iz 1883, a sveža voda na dubini od oko 6 metara.Kada su prvi istraživači stigli na ostrva u maju 1884, jedino živop g j , jbiće koje su našli bio je pauk u jednoj pukotini na južnoj straniostrva Rakata.Živa bića su ubrzo rekolonizovala ostrva. Tokom sledećih 30-takgodina obnovljena je tropska kišna šuma. Istočni deo je gusto

lj d ć i žb j čij t d lnaseljen drvećem i žbunjem čija su semena verovatno donelemorske struje ili ptice u svom izmetu. Erupcije i danas stalnopotresaju ova ostrvapotresaju ova ostrva.Jula 1919. zapadni deo Rakate i ostrvo Verlaten proglašeni su zanacionalni spomenik, a uskoro im je dodata i istočna strana.nacionalni spomenik, a uskoro im je dodata i istočna strana.Godine 1925. uključeni su u rezervat Ujung Kulong, koji je od1982. proglašen za nacionalni park. Od 1990, ostrva suproglašena za poseban rezervat prirode.

38

39

ZRELO DRVEĆE

KLIMAKSNA ŠUMA

SLOJ PEPELA

ZAKOPANOZAKOPANO SEME

MINERALISEKUNDARNA SUKCESIJA

STIŽU VRSTE SA DRUGIH STANIŠTA

OBNOVLJENA Š

ZAKOPANO SEME KLIJA

KORENJE SE OBNAVLJA

ŠUMA

40

Sukcesije se dešavaju i u akvatičnim i terestričnim staništima.

Međutim, proces razvoja u ekosistemina sa plitkom vodom jeobično zakomplikovan velikim unosom materija i energijeobično zakomplikovan velikim unosom materija i energijekoji ubrzavaju, usporavaju ili obrću normalni trend razvoja.

Što se tiče okeana, oni su uopšteno rečeno u stabilnom stanju,jer su već stolećima stabilizovani i u hemijskom i u biološkomj jpogledu.

Međutim, kako zagađenje preti da poremeti ovu ravnotežu,veću pažnju treba posvetiti interakciji autogenih i alogenihprocesa. To je naročito bitno u obalskom području.

41

PROMENE U OBALSKOM PODRUČJU OKEANAO N U O S O O UČJU O N

povećava se prosečna veličina ćelija i relativna gustinapokretnih oblika fitoplanktona

produktivnost usporavaproduktivnost usporava

hemijski sastav fitoplanktona se menja (pigmenti npr.)

sastav zooplanktona prelazi od pasivnih filtrirajućih oblikado aktivnijih i selektivnijih predatora kao reakcija nado aktivnijih i selektivnijih predatora kao reakcija napromenu od sitnih brojnih suspendovanih čestica do ređehrane ali krupnije i rasute u stratifikovanijem okruženjuhrane ali krupnije i rasute u stratifikovanijem okruženju

u kasnijim stadijumima ukupni transfer energije može bitimanji ali efikasniji

42


EKOSISTEM 2 147

EKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOMEKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOM GREBENU

©David Alan Krupp University of Hawaii

43

EKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOMNA KORALNOM

GREBENU



KONCEPT KLIMAKSAKONCEPT KLIMAKSA

Finalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji seraFinalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji serajeste klimaksna zajednica koja je sposobna zasamoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkimsamoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkimokruženjem

Nema neto godišnje akumulacije organske materije(nema žetve).

To znači da su godišnja proizvodnja i ulaz u ravnotežisa godišnjom konzumacijom i izlazomsa godišnjom konzumacijom i izlazom.

P/R 1P/R = 146

►KLIMATSKI KLIMAKS►EDAFSKI KLIMAKS►KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS►KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS

Pogodno je, iako arbitrarno, prepoznati

1) pojedinačni klimatski klimaks, koji je uravnoteži sa opštom klimom iravnoteži sa opštom klimom i

2) različit broj edafskih klimaksa koji su) j f jmodifikovani u skladu sa lokalnim uslovima usupstratu (kiselost salinitet spiranje)supstratu (kiselost, salinitet, spiranje).

47

Klimatski klimaks je teorijska zajednica ka kojojsukcesivni razvoj u određenom području teži. Realizujese tamo gde fizički uslovi u supstratu nisu takoekstremni da bi modifikovali efekte prevladavajućeregionalne klime.

Sukcesija se završava u edafskom klimaksu tamo gdetopografija zemljište voda vatra i drugi poremećaji netopografija, zemljište, voda, vatra i drugi poremećaji nedozvoljavaju razvoj klimatskog klimaksa.

Dok klimatski i drugi fizički faktori kontrolišu sastavzajednica i determinišu klimaks, same zajednice igrajuglavnu ulogu u izazivanju sukcesija.

48


EKOSISTEM 2 148

Katastrofični klimaks ili ciklični klimaksKatastrofični klimaks ili ciklični klimaks

npr. kalifornijski čaparal, mediteranska makija

Biotički razvoj rezultuje u žbunastom klimaksu koji jevrlo osetljiv na “katastrofe” u ovom slučaju na požarevrlo osetljiv na katastrofe , u ovom slučaju na požarekoji otklanjaju ne samo zrelu vegetaciju već iantibiotike koje ona proizvodiantibiotike koje ona proizvodi.

Brzi razvoj zeljaste vegetacije uvek sledi posle požarasve dok se ne uspostavi ponovo žbunasta vegetacija.

Ovaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimaksOvaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimakskontrolisan interakcijom vatre i antibiotika.

49

• Čaparal pripada biomu mediteranske• Čaparal pripada biomu mediteranske tvrdolisne vegetacije (makija, matoral) k k k iš l l ikoga karakterišu veoma topla suva leta i blage vlažne zime i u kome dominiraju gusti uglavnom sitnolisni večnozeleni žbunovižbunovi

• španski chaparro večnozeleni hrast od• španski - chaparro, večnozeleni hrast, od baskijskog txapar, gustiš

50

51

O C A OS S AEVOLUCIJA EKOSISTEMA

Kao i kratkoročne faze razvoja opisane prethodnoj p ptako je i dugoročna evolucija ekosistema oblikovana:

1 alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke i1. alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke iklimatske promene i

2. autogenim (unutrašnjim) procesima koji predstavljajurezultat aktivnosti živih komponenti ekosistema.p

52

Prvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjeniPrvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjenimalim anaerobnim heterotrofima koji su živeli od organskematerije sintetizovane abiotičkim procesimamaterije sintetizovane abiotičkim procesima.

Sledi nastanak i populaciona eksplozija algalnih autotrofakoji su preveli redukujuću atmosferu u oksidujuću, zatimsu organizmi evoluirali tokom geoloških perioda u rastućesložene kompleksne i raznovrsne sisteme koji su

1 postigli kontrolu atmosfere i1. postigli kontrolu atmosfere i

2. nastanjeni su većim i organizovanijim multicelularnim vrstama.

53

KARBON

54


EKOSISTEM 2 149

Tokom arhejskog eona (pre 3800-2500 miliona godina) skoro da nije bilo slobodnog kiseonika (<1% današnjeg nivoa) Tokombilo slobodnog kiseonika (<1% današnjeg nivoa). Tokom proterozoika (2500-542 miliona godina) količina slobodnog O2 u atmosferi porasla je na 1 - 10%. Veći deo su oslobodile p j %cijanobakterije u stromatolitima. Najstariji fosili na Zemlji (stari 3,5 milijarde godina), stromatoliti su stene nastale od miliona mikroskopskih slojeva sastavljenih od ostataka bakterija. Mogu se videti u zalivu Shark Bay, Australija.

55

Stromatoliti

56

E l i d š j l kEvolutivne promene se dešavaju uglavnom krozprirodnu selekciju NA NIVOU ILI ISPOD NIVOAVRSTA li j i d l k ij IZNAD OVOGVRSTA, ali je prirodna selekcija IZNAD OVOGNIVOA takođe značajna, naročito

1. koevolucija, recipročna selekcija između međusobnozavisnih autotrofa i/ili heterotrofa izavisnih autotrofa i/ili heterotrofa i

2. grupna ili selekcija zajednice, koja vodi održavanjubi k j lj i k bitiosobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti

nepovoljne za genetske nosioce unutar grupe.

57

KOEVOLUCIJA

Koevolucija predstavlja tip evolucije zajednice (evolutivneinterakcije među organizmima u kojima je razmenagenetskog materijala među vrstama minimalna ili je nema)koja uključuje recipročnu selektivnu interakciju između dveglavne grupe organizama sa bliskim ekološkim odnosima, kaošto su biljke i herbivori, krupni organizmi i njihovisimbiontski mikroorganizmi, ili paraziti i domaćini (Ehrlich iRaven, 1964).

►BILJKE I LEPTIRI►AKACIJA (A. cornigera) i MRAV (Pseudomyrmex ferruginea)

►LEPTIR MONARH I PTICE PREDATORI

58

HIPOTEZA “CRVENE KRALJICE” (Van Valen 1973)

“E l i t k ž j ” i đ“Evoluciona trka u naoružanju” izmeđuvrsta koje žive zajedno u nekom staništu.Da bi jedna vrsta opstala, njenaadaptivna evolucija mora pratitievolucione promene drugih vrsta uokruženju. Tako, evolucija predatora kaefikasnijem hvatanju plena stvara noveselektivne pritiske za plen. Opstanakplena zavisi od evolucionih promena u

"Now, here, you see", said

p ppravcu efikasnije zaštite od predatora.Sada predator opet mora svojimevolucionim promenama odgovoriti na

the Red Queen to Alice in Lewis Carroll's Through the Looking Glass, "it takes all

evolucionim promenama odgovoriti nanovu efikasnost plena, inače neće opstati,što će inicirati nove promene kod plena,itd Trka se nastavlja a vrste ostaju uvekg G ,

the running you can do, to keep in the same place".

itd. Trka se nastavlja, a vrste ostaju uvekna istom mestu u svom međusobnomodnosu. Onaj ko se ne promeni bićeli i ieliminisan.

59

Ehrlich i Raven su postavili ovu teoriju na osnovu studija leptira i biljaka.j p j

Hipoteza je: biljke, putem povremenih mutacija ili rekombinacija, proizvode j j , phemijska jedinjenja koja nisu povezana sa osnovnim metaboličkim putevima.

N k d tih j di j j l ž d jNeke od tih jedinjenja služe da smanjeprivlačnost biljaka za herbivore.

T k biljk štić d fit f ihTakva biljka, zaštićena od fitofagnihinsekata ulazi u novu adaptivnu zonu.

Fit f i i kti d t kFitofagni insekti, s druge strane, kaoodgovor na fiziološke prepreke takođeevoluiraju.j

60


EKOSISTEM 2 150

Drugi poznati primer jeakacija (A. cornigera) i mravj ( g )(Pseudomyrmex ferruginea) uMeksiku i centralnoj Americi.

Mravi žive u kolonijama uzadebljalim trnovima akacije.

Ako se mravi uklone dolazi doozbiljne defolijacije od straneh bi ih i k t (k jherbivornih insekata (kojenormalno love mravi), štodovodi do sušenja biljke za 2-dovodi do sušenja biljke za 215 meseci.

Biljka je prema tome zavisnaBiljka je, prema tome, zavisnaod zaštite insekata.

61

Još jedan primer je leptir monarhkoji se hrani biljkom neukusnom za j jdruge insekte, koja sintetiše toksične glikozide, tako da i on postaje otro an a ptice predatorepostaje otrovan za ptice predatore(koristi biljni otrov za odbranu).

Danaus plexippus

Verovatno je da jerecipročnaselekcija uključenau sve slučajevemutualizmamutualizma.

Asclepias incarnata 62

G A S C AGRUPNA SELEKCIJA

• Vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupuiako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutariako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutargrupe (altruizam).

• Može eliminisati ili održavati na niskom nivou osobinekoje su nepovoljne za vrstu a selektivno povoljne zakoje su nepovoljne za vrstu a selektivno povoljne zapopulaciju.

• Grupna selekcija je vrlo kontroverzna tema međugenetičarima.g

63

• Životinje ponekad ograničavaju sopstvenu reprodukciju da ne bidošlo do potrošnje tj. iscrpljivanja lokalnih zaliha hrane.p j j p j j

• Ukoliko bi stopa reprodukcije svih jedinki u grupi bila maksimalna,njihovi potomci bi mogli da potroše sve zalihe hrane i došlo bi donjihovi potomci bi mogli da potroše sve zalihe hrane i došlo bi doiščezavanja grupe.

O ž i b ći k l kti ij d k ij k j i č• Ovo se može izbeći kolektivnom supresijom reprodukcije koju inačene favorizuje prirodna selekcija.

• Jedinka koja povećava reprodukciju biće u prednosti nad ostalimjedinkama jer će imati više potomaka.

• Grupna selekcija se pokazala teorijski mogućom kroz eksperimentesa supresijom reprodukcije na brašnenom moljcu (Tribolium).

• cf Allee-jev efekat• cf. Allee-jev efekat

64

• smanjenje virulentnosti kod virusa(“komarci ne grizu mrtve zečeve”)( komarci ne grizu mrtve zečeve )

• myxoma virus

• sterilnost radilica kod socijalnih insekata

65

Desulforudis audaxviator –organizam koji živi nezavisno u g j

potpunom mraku na visokoj temperaturi; redukuje sulfate i

fi i j i i i ž jfiksira ugljenik i azot iz okruženja, duboko u Zemlji; prvi poznati

ekosistem sa samo jednom vrstomekosistem sa samo jednom vrstom

P i k i t j d tPrvi ekosistem sa samo jednom vrstom otkriven je na dubini od 2,8 km ispod

površine Zemlje u rudniku zlata Mponeng blizu Johannesburga, Južna Afrika. Tu

gram-pozitivna štapićasta bakterija Desulforudis audaxviator egzistira u f g

potpunoj izolaciji, totalnom mraku, bez kiseonika, na temperaturi od 60°C

Descende, audax viator, et terrestre centrum attinges (Siđi, odvažni putniče, i stići ćeš do središta Zemlje – Žil Vern “Put u središte zemlje”)

66


EKOSISTEM 2 151

Documents

toplota EKOSISTEM I č - bio.bg.ac.rsbio.bg.ac.rs/materijali_predmeta/4-ekosistem-1617-za-print.pdf · Ekosistem jeEkosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologijiosnovna funkcionalna