Лекция 10

Тема: «ГЕНЕТИКА ПОЛА»

План лекции

1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

- хромосомная теория

- балансовая теория

2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА У РАСТЕНИЙ

3. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ

1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

Пол – признак, свойственный подавляющему большинству животных и растений, у которых половое размножение основано на существовании двух полов – м у ж с к о г о и ж е н с к о г о.Чаще всего пол определяется в момент оплодотворения (с и н г а м н ы й тип) – з и г о т и ч е с к и.Известны случаи, когда пол определяется до оплодотворения (п р о г а м н ы й тип) или после оплодотворения (э п и г а м н ы й тип)

У животных и двудомных растений наблюдается примерно равное соотношение

полов, близкое к расщеплению 1:1.

Это обусловлено тем, что особи мужского и женского полов различаются по

хромосомным наборам.

Х р о м о с о м ы, по которым различаются особи мужского и женского полов получили

название п о л о в ы х х р о м о с о м. Остальные хромосомы называются

а у т о с о м а м и (А)

П о л о в ы е х р о м о с о м ы, которые встречаются у одного из полов парно,

называют

Х-хромосомами.Непарная половая хромосома, имеющаяся

только у особей одного пола и отсутствующая у другого, была названа

У- хромосома

Пол, определяемый присутствием парных половых хромосом – ХХ, продуцирует

одинаковые в отношении половых хромосом гаметы:

Такой пол называется г о м о г а м е т н ы м.

Пол, определяемый присутствием непарных половых хромосом – ХУ, продуцирует

два типа в отношении половых хромосом гаметы:

Такой пол называется г е т е р о г а м е т н ы м.

Х Х

Х У

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

П о л определяется присутствием п о л о в ы х х р о м о с о м

Т и п д р о з о ф и л ы: человек, млекопитающие животные, дрозофила, насекомые (кроме бабочек и

ручейников), ракообразные, большинство земноводных, часть рыб, большинство двудомных

растений

Р ♀ ХХ х ♂ ХУ гомогаметный гетерогаметный гаметы

F ♀ ХХ ♂ ХУ

Х Х У

Т и п ш е л к о п р я д а: птицы, бабочки, пресмыкающиеся, часть рыб, немногие земноводные, очень немногие растения

(земляника)

Р ♀ ХУ (ZW) х ♂ ХХ (ZZ) гетерогаметный гомогаметный

гаметы

F ♀ ХУ х ♂ ХХ

Х У Х

Т и п к у з н е ч и к а: кузнечики, клопы рода Protenor

Р ♀ ХХ х ♂ ХО гомогаметный гетерогаметный

гаметы

F ♀ ХХ х ♂ ХО

Х Х О

Т и п м о л и: моль

Р ♀ ХО х ♂ ХХ гетерогаметный гомогаметный

гаметы

F ♀ ХО х ♂ ХХ

Х О Х

Балансовая теория определения пола.

П о л определяется не только п о л о в ы м и х р о м о с о м а м и,

но и а у т о с о м а м и.

К.Бриджес (1920 г.): у дрозофилы развитие признаков пола изменяется в

зависимости от соотношения (баланса) Х-хромосом и аутосом.

Половой индекс определяется отношением числа Х-хромосом к числу гаплоидных

наборов аутосом.

От скрещивания триплоидных самок (3Х + 3А) с нормальными самцами (Х + 2А) было

получено следующее потомство:

2Х + 2А ♀ 2Х : 2А=1

Х + 2А ♂ Х : 2А=0,5

2Х + 3А интерсексы 2Х : 3А=0,67

3Х + 2А сверхсамки 3Х : 2А=1,5

Х + 3А сверхсамцы 1Х : 3А=0,33

Мухи с генотипом ХХУ + 2А – настоящие плодовитые самки: 2Х : 2А=1

нежизне-способны

У дрозофилы У хромосома по величине близка к Х хромосоме, но состоит из гетерохроматина и

генетически инертна (содержит гены влияющие на

мужскую фертильность). Х хромосома генетически активна.

Г и н а н д р о м о р ф ы: одна половина тела женская, а другая – мужская. Объясняются утратой в одной

клетке при первом делении зиготы одной

Х хромосомы.

митоз

мужские признак женские

2Х+2А

Х+2А 2Х+2А

У человека У хромосома играет существенную роль в определении пола.

Б и о л о г и ч е с к и й пол определяют

Генетический пол

(зиготически:

♀ХХ и ♂ХУ)

Гонадный (гонады:

♀яичники,

♂яички)

Гормональный (гормоны

гонад)

Соматический (строение половых органов,

вторичные половые

признаки)

Экспрессия генов У хромосомы, определяющих развитие мужских гонад, опережает во времени гены Х хромосомы, детерминирующие развитие женских гонад. Поэтому присутствие в геноме У хромосомы

всегда приводит к формированию гонадного мужского пола, независимо от числа Х хромосом.

В У хромосоме находится мужской полоопределяющий ген SRY (Sex determining Region Y).

Гены ZFY (У хромосома), ZFX (Х хромосома)

AR (гормоны тестостерон – закладка наружных гениталий) – в Х хромосоме.

SOX 9 и MIS – в аутосомах.

Хромосомные болезни у человека, возникающие из-за нерасхождения половых

хромосом при образовании гамет:

ХХХ (47) – синдром трисомии (1 : 1000)

ХО (45) – синдром Шерешевского-Тернера

(1:2000-5000)

ХХУ (47) – синдром Клайнфельтера

(1:500-750)

ХУУ (47) – повышенная агрессивность (1:1000)

2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА У РАСТЕНИЙГомо- и гетерогаметность у двудомных

растений впервые описана К.Корренсом (1906) при скрещивании

брионии двудомной и однодомной:

♀ - гомогаметный

♂ - гетерогаметный

Гетероморфные половые хромосомы обнаружены у 50 видов покрытосеменных

двудомных растений, но у 26 видов двудомных растений их не обнаружили.

Выделяют два типа (сингамия) определения пола.

Первый тип – У-хромосомной детерминации пола (мужской пол)

(ХХ +2А) – ж е н с к и й п о л

(ХУ + 2А) – м у ж с к о й п о л

Дрема белая, щавель, бриония, эмодея, конопля, хмель и др.

Второй тип – балансовая детерминация

Пол определяется соотношением числа Х хромосом и аутосом, а У хромосома

практически инертна.

У щавеля кислого величина полового индекса:

у женских растений ≥ 1

у мужских растений ≤ 0,5

у промежуточных форм больше 0,5, но меньше 1

ДРУГИЕ МЕХАНИЗМЫ ХРОМОСОМНОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА:

Хмель японский, щавель копьевидный

♀ ХХ, ♂ ХУУ

Спаржа ♂ УУ жизнеспособны

Земляника ♀ ХУ ♂ ХХГенный механизм

У о д н о д о м н ы х растений с р а з д е л ь н о п о л ы м и цветками (клещевина, огурец, дыня) гетероморфные половые хромосомы

не обнаружены, но установлены основные гены, влияющие на проявление пола цветка:

кукурузаts (tassel seed) – образование женских цветков в мужском соцветии (метелка)sk (silkless) – препятствует образованию початков

Все цветки потенциально гермафродитные (обоеполые), поэтому механизм определения пола включает репрессию развития женской

части в т ы ч и н о ч н ы х цветках и мужской – в п е с т и к а х.

Существует гормональный механизм контроля

М.Чайлахян (1998) установил, что формирование половых признаков цветка

определяется изменением

содержания фитогормонов

(ц и т о к и н и н о в и г и б б е р е л и н о в), которые влияют на экспрессию генов,

детерминирующих пол цветка.

3. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ

Т.Х.Морган обнаружил при скрещивании дрозофилы с красными (w+) глазами и белыми (w) глазами о т к л о н е н и е

от менделевского наследования

БЕЛОГЛАЗЫЕБЕЛОГЛАЗЫЕ КРАСНОГЛАЗЫЕ

КРАСНОГЛАЗЫЕ

БЕЛОГЛАЗЫЕ

КРАСНОГЛАЗЫЕ

ВСЕ КРАСНОГЛАЗЫЕ

КРАСНОГЛАЗЫЕ

КРАСНОГЛАЗЫЕ

БЕЛОГЛАЗЫЕ

БЕЛОГЛАЗЫЕБЕЛОГЛАЗЫЕ

1 : 1 : 1 : 1 2 : 1 : 1

Результаты, полученные в этих скрещиваниях, Т.Х.Морган объяснил

тем, что ген w находится в Х хромосоме, а У хромосома генетически инертна – не

содержит гена w.

Такой тип наследования получил название наследования, сцепленного с

полом.

Наследование, сцепленное с полом у дрозофилы при скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами (А) и красноглазых самок с белоглазыми

самцами (Б)

Гены, локализованные в Х хромосоме, обозначают Хw

Г о м о з и г о т а: Хw Хw, Хw+ Хw+,

Г а м е т ы:

Г е т е р о з и г о т а: Хw+ Хw

Г а м е т ы:

Г е м и з и г о т а: Хw+У, ХwУ

Г а м е т ы:

Хw Хw+

ХwХw+

Хw+ У Хw У

В этих экспериментах Т.Х.Морганом был получен убедительный аргумент в

пользу хромосомной теории наследования

Наследование гемофилии у человека носительница гемофилии здоровый

♀ ХHХh x ♂ ХHУ

F ♀ ХHХH ♀ ХHХh ♂ ХHУ ♂ ХhУ

25% 25% 25% 25%

здоровая здоровая здоровый болен

носительница

ХhХH ХH У