Эволюция языковых способностей и коммуникационные системы животных

В языках животных сигналы видоспецифичны: в общих чертах они одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены генетически, а их набор практически не подлежит расширению.

Врожденные видовые сигналы непосредственно относятся к текущему моменту времени и к текущей ситуации, и тесно связаны с эмоциями и мотивациями (страх и сигналы опасности, голод и выпрашивание пищи, родительский инстинкт и забота о потомстве, половое влечение и брачное поведение и т.п.).

Сигналы этого уровня коммуникации передаются и принимаются ненамеренно и бессознательно. соц жив

Собаки не способны понимать человеческую речь, а лишь воспринимают отдельные слова, которые приобрели для них значение условных стимулов (их имя, а также набор основных команд и некоторые другие слова).Что мы говорим собакам:

Так, Джинджер! Мне это надоело! Держись подальше от мусорного бака! Понял, Джинджер? Держись подальше от мусорного бака, а не то я тебя!

Что они слышат:

бла бла ДЖИНДЖЕР бла бла бла бла бла бла бла бла ДЖИНДЖЕР бла бла бла бла бла ..

Ключевые свойства человеческого языка

(по Ч. Хоккету):

Двойственность – человеческий язык обладает одновременно и фонологической (звуковой), и грамматической (смысловой) организацией, что позволяет строить конструкции из символов.

Семантичность – присвоение определенного значения некоторому абстрактному символу.

Продуктивность – способность создавать и понимать бесконечное число сообщений, используя ограниченный запас символов; владеющий языком может сказать нечто, что он никогда не говорил и не слышал ранее, и при этом он будет понят.

Произвольность – сообщения слагаются из единиц, не имеющих очевидной связи с их смыслом (т.е. смыслом наделяются произвольно взятые символы); человек способен шифровать, кодировать свои сообщения как ему угодно; если есть предварительная договоренность, код будет понят.

Взаимозаменяемость – любой организм, способный посылать сообщения, должен быть способен и принимать их, т.е. отправитель и получатель сообщения могут поменяться ролями.

Специализация – отсутствие прямых физических следствий полученного сообщения, т.к. передается лишь информация с помощью специализированных символов; ответное поведение не связано непосредственно с физическими следствиями полученного сообщения.

Перемещаемость – предмет сообщения и его результаты могут быть удалены во времени и пространстве от источника сообщения.

Культурная преемственность – способность передавать информацию о смысле сигналов из поколения в поколение посредством обучения и подражания, а не генетической преемственности.

Язык медоносных пчёлОбладает: двойственностью, семантичностью, взаимо-заменяемостью, специализацией и перемещаемостью.Не обладает: продуктивностью и культурной преемственностью.

Пчела-робот

Виляющий танец медоносной пчелы. Угол между осью танца и вертикалью соответствует угловому расстоянию между источником пищи и солнцем.

Язык рыжих лесных муравьёв

Обладает: двойственностью, семантичностью, специализацией, перемещаемостью, произвольностью и (отчасти) продуктивностью.Не обладает: культурной преемственностью и взаимозаменяемостью (?).

Эксперименты Ж.И. Резниковой

- Бинарный лабиринт- Счёт и модификация систем счисления

Вывод: языковые функции могут быть реализованы на сравнительно «маленькой» нервной системе.

Существует три основных подхода к исследованию зачатков второй сигнальной системы у животных:

- изучение элементарного мышления (рассудочной деятельности) животных, в том числе:

- изучение некоторых процессов мышления у животных (категоризация, обобщение и абстрагирование, тесты на сходство и различие, тесты на перенос, тесты на транзитивные заключения и др.)

- проведение тестов на символизацию в обычных лабораторных экспериментах;

- методы математической лингвистики;

- обучение животных особым языкам — так называемым языкам-посредникам.

Cимволизация - процесс установления тождества (эквивалентности) между нейтральными знаками (символами) – и соответствующими предметами, действиями, а также обобщениями разного уровня, включая довербальные понятия.

Подходы к изучению символизации у животных:

- Замена реальных стимулов условными метками (например, карточками различных цветов), с последующим решением задач выбора на основе этих стимулов

- Модели, основанные на операции обобщения, в том числе «счет» - способность к оценке числовых и количественных параметров (numerical competence)

Исследование способности к символизации у ворон: использование арабских цифр для обозначения чисел.

Карточки в центре — образцы, справа и слева — карточки для выбора. А — установление соответствия между цифрами и множествами; Б — тест на «сложение»; В — контрольная серия

Математическая лингвистика

Сигналы дельфинов состоят из коротких ультразвуковых тонов, щелчков и коротких «пакетов» щелчков. Эти сигналы сгруппированы в «слова», которые в свою очередь группируются в «предложения».

Многие из «слов» повторяются в «речи».

Анализ частоты встречаемости «слов» показал что её связь с длиной «слов» описывается законом, подобным выявленному для человеческих языков.

Предположение: дельфины обладают полноценным (или почти полноценным) языком.

Обучение животных языкам-посредникам

Начало ХХ в. - неудачные попытки научить антропоидов подражать человеческой речи

Уильям Фурнесс обучил самку орангутана произносить слова «папа» и «чашка».

Эксперимент супругов Хейс: воспитывали самку шимпанзе Вики с 3-дневного до 7-летнего возраста (могла произносить всего три слова – «мама», «папа» и «чашка»).

В начале 1960-х годов думали, что шимпанзе не способны к речи.

В 1968 г. Ноам Хомский писал "Любой, кто связан с изучением человеческой природы и человеческих способностей неизбежно должен придти к выводу, что все нормальные люди осваивают разговорный язык, тогда как приобретение даже простейших речевых навыков лежит за пределами интеллекта обезьян".

(Одну из «говорящих» обезьян даже назвали Ним Чимпски, «передразнивая» английское написание имени Хомского*). Впоследствии Н. Хомский был вынужден изменить свою концепцию, признав языковые возможности антропоидов.

* - Тут двойная игра слов: Neam Chimpsky похоже на Noam Chomsky, но кроме того, шимпанзе – chimpanzee в англоязычном научном жаргоне часто сокращается до chimp.

Схематическое изображение (сагиттальное сечение) головы и шеи взрослого человека (А) и взрослого шимпанзе (Б).

Обезьяны не могут управлять своим голосовым аппаратом так, чтобы произносить слова – строение их гортани и ее расположение в верхней части голосового аппарата не позволяет им, в отличие от человека, с помощью языка менять конфигурацию глотки и осуществлять модуляцию звуков.

Языки-посредники представляют собой упрощенные аналоги речи человека; языки-посредники в основном воспроизводят его структуру, но реализованы с помощью более доступных для животных средств — жестов, выбора жетонов, нажатий на клавиши компьютера и др. — и не требуют тонкой артикуляции.

Виды языков-посредников

АМСЛЕН - американский жестовый язык – (AMErican

Sign LANguage). А. и Б. Гарднер (1969). Шимпанзе Уошо.

«ЯЗЫК» Д. Премака - пластиковые жетоны –

«слова», объединенные в фиксированные фразы на

магнитной доске (1970). Шимпанзе Сара.

ЙЕРКИШ – язык значков - лексиграмм на

клавиатуре компьютера. Д. Рамбо (1973). Шимпанзе Лана.

ЙЕРКИШ + понимание устной речи. Сэведж-

Рамбо (1993) - бонобо Канзи. П. Паттерсон - горилла Коко.

Беатрикс и Алан Гарднеры с Уошо (Washoe).

Уошо – первый в мире представитель другого вида, освоивший человеческую речь.

Роджер Футс работает с Уошо.

Уошо родилась в 1966 г.

10.06.1967 – начало обучения1968 г.-30 знаков1969 г.- 85 знаков 1970 г. – 130 знаков

  Задачи начального этапа обученияамслену:

- может ли шимпанзе запоминать и адекватно использовать жесты;

- сколько знаков может входить в “лексикон” обезьяны;

- может ли обезьяна понимать вопросительные и отрицательные предложения (эти способности подвергались сомнению);

- будет ли она понимать значение порядка слов в предложении.

Примеры знаков амслена, усвоенных Уошо: "сладость и конфета", "пить", "веревка", "книга".

Общение шимпанзе на языке жестов: 1 - «фрукт»; 2 - «слушать»; 3 - «мяч»; 4 - «шляпа»; 5 - «бэби» (ребенок); 6 - «еще»

В словарь Уошо и других «говорящих» на амслене шимпанзе входят следующие обозначения:- названия предметов обихода;- имена людей и клички других обезьян;- глаголы; - существительные, обозначающие действия (чистка, питье);- определения цвета, размера, вкуса, материала объектов;- обозначения эмоциональных состояний (больно, смешно, страшно);- оценки (жаль, хорошо, плохо)- наречия (скорее, еще);- отрицание (нет);- местоимения и указательные частицы (я, ты, мой, твой, этот, тот);- обозначения времени (сейчас и потом)

Профессор психологии Роджер Футс (Roger Fouts, co-director of The Chimpanzee and Human Communication

Institute) беседует с шимпанзе Moja на амслене

"Time"

"Mother"

"Eat" "Drink" "Good"

"Because"

"Ask" "Baby" 

"Gorilla" "Polite" "Sorry"

"Love""Bird"

"Koko"

Некоторые из знаков амслена, используемых гориллой Коко

«Слова» обезьян в языках-посредниках – не простой условно-рефлекторный навык, который воспроизводится в присутствии единичного экземпляра соответствующего предмета, а результат обобщения – формирования в мозгу отвлеченного представления обо всей совокупности сходных предметов, которое может широко употребляться в новых ситуациях.

Критерий семантичности

Жесты амслена – это действительно символы, основанные на довербальных понятиях:

“БЭБИ” - любой ребенок,- любые детеныши, - и живые, и куклы,

- и на картинках.

“СОБАКА” - любые породы, - и живые, и куклы,

- и на картинках,- лай невидимого пса.

Шимпанзе одинаково хорошо понимали и жесты тренера, и их изображения на фотографиях.

«Слова» могут использоваться в переносном смысле.

Ругательства у разных обезьян: «грязный», «орех»;

Прозвища: «птичка», «крокодил».

Знакомые «слова» могут использоваться в

новых ситуациях:

Уошо: «Собака, уходи»;

Лана: 32 раза просила пощекотать;

Коко: наименование картинок.

Горилла Коко делает жест «monkey», когда видит в книге обезьяну

Прочность семантической памяти

Уошо назвала Гарднеров по имени после 11-летнего перерыва

Орангутан Чантек не забыл амслен за 10 лет жизни в одиночной клетке

«Семья» Уошо общается на амслене друг с другом и с людьми более 30 лет

Критерии перемещаемости

- наименование отсутствующего объекта – ТАМ;

- передача информации о прошлых и будущих событиях – ПРЕЖДЕ, ПОТОМ;

- передача информации, которая может стать известной только в результате употребления знаков. (Канзи, Панбэниша, Коко);

Признаки перемещаемости

Когда Люси разлучили с заболевшей собакой – ее любимицей, она постоянно ее вспоминала, называла по имени и объясняла, что той больно.

Ф. Паттерсон описала случай, когда Коко рассказал о Майкле, который безобразничал в отсутствие Паттерсон несколько дней назад.

Критерий продуктивности

- изобретение собственных знаков: пряткинагрудник

- комбинация знакомых знаков для наименования новых объектов:

утка – птица + водаогурец – банан + зеленыйчашка – стекло + пить + красныйредис – боль + плакатьростки бамбука – дерево + салат

- комбинация знакомых знаков для наименования новых более сложных явлений – названия праздников:

рождество – конфета + дереводень благодарения – птичье мясо.

Критерий «преднамеренности коммуникации»

- Тест с куклой Уошо

- Ложь Люси

Тест с куклой (якобы случайно наступали на куклу).

Уошо:MINE PLEASE UP, GIMME BABY,PLEASE SHOE,SUSAN UP, MORE MINE, UP PLEASE, PLEASE UP, MORE UP, BABY DOWN, SHOE UP, BABY UP, PLEASE MORE UP, YOU UP.

Использование знаков амслен в общении шимпанзе Бруно и Буи между собой. Буи изображает знак «щекотать», возможно, для того, чтобы отвлечь Бруно от лакомства и самому его съесть (рисунок Т. Никитиной).

Понимание роли порядка слов («синтаксиса») у амслен-говорящих шимпанзе

В большинстве случаев порядок слов в используемых обезьянами фразах соответствовал принятому в английском языке (подлежащее-сказуемое-дополнение).

Он отражал все основные отношения: субъект-действие, действие-объект, указательная частица-объект.

Т.е. обезьяны понимали и передавали информацию о направленности действия, принадлежности предмета и о его местонахождении. Они четко различали смысл фраз: «Роджер щекотать Люси», и «Люси щекотать Роджер»; «ты дай мне» и «я дам тебе».

Даже в наиболее сложных комбинациях Уошо соблюдала правила синтаксиса.

Однажды она приставала к Р.Футсу с просьбой дать ей сигарету, которую тот курил:Washoe: GIVE ME SMOKE,

SMOKE WASHOE, HURRY GIVE SMOKE.

Roger: ASK POLITELY

Washoe: PLEASE GIVE ME ТHAT HOT SMOKE.

Лулис, приемный сын Уошо, перенял от нее и других обезьян 55 знаков (никто из персонала не показывал ему знаков, и в его присутствии люди старались не использовать жестов).

Майкл легче обучался новым знакам, подражая Коко, а не когда его специально обучал тренер.

Критерий «культурной преемственности»

Серьезным возражением против результатов работ с обучением обезьян языку жестов явилось то, что действия обезьян могли оказаться слепым подражанием жестам экспериментаторов.

В связи с этим вскоре были проведены аналогичные эксперименты с другими языками-посредниками – более искусственными, но позволяющими снять ряд возражений.

«ЯЗЫК» Д. Премака - пластиковые жетоны. Пример вопроса, который задавали шимпанзе Саре посредством пластмассовых жетонов. Сара могла отвечать, выбирая один из изображенных внизу вариантов ответа. (По Premack, 1976.)

Методика обучения Сары понятию «называется». А. Символ «называется» помещают между символом яблока и настоящим яблоком. Б. Символ «называется» помещают между символом банана и настоящим бананом. В. Между символом банана и яблоком помещают символ «называется», а перед ним - символ «нет». (По Premack, Premack, 1972.)

Проф. Дэвид Рамбо (D.Rumbaugh), автор языка “yerkish”, “Lana Project” (1973).

Сравнительное изучение когнитивных способностей приматов:- обучение йеркишу;- формирование установки на обучение;- «счет».

Лана и ее клавиатура с лексиграммами

Главная задача «Lana project» – проверить, действительно ли шимпанзе способны спонтанно понимать синтаксис человеческого языка?

Выученные предложения:PLEASE MACHINE GIVE PIECE OF ORANGE PLEASE MACHINE MAKE MUSICS

Спонтанные новые предложения:PLEASE MACHINE TICKLE LANA (32 times)PLEASE TIM GIVE ME NAME THIS (about unnamed object)

Таким образом, в начале 1970-х гг. было показано, что антропоиды способны усваивать разные формы незвуковых аналогов человеческого языка («языков-посредников») и понимают их синтаксис.

С. Сэвидж-Рамбо (S. Savage-Rumbaugh) – «Проект Канзи» (1993):

YERKISH + понимание устной речи

Главная задача проекта – выяснить, могут ли шимпанзе спонтанно осваивать йеркиш и понимать устную речь?

Канзи родился 28.10.1980, а в возрасте 6 месяцев был усыновлен самкой шимпанзе-бонобо по имени Матата.

Канзи спонтанно усвоил «йеркиш», которому обучали его приемную мать Матату, и в возрасте 2,5 года пользовался лексиграммами без всякого дополнительного обучения

Канзи спонтанно манипулирует с новой клавиатурой, усваивая лексиграммы и звучащие слова.

Спонтанное понимание звучащей речи

В возрасте 2.5 лет Канзи начал понимать не только отдельные слова, но и целые фразы устной речи окружающих.

Тест на понимание синтаксиса устной речи включал более 600 заданий:

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СТРУКТУРЫ ТЕСТОВЫХ ФРАЗ:

Существительное – глагол – объект;

Субъект – действие;

Действие – объект;

Указательное местоимение – объект.

Понимание устной речи у шимпанзе (рисунок Н. Рябчиковой). По команде "Сделай собаке укол" Канзи приносит плюшевого щенка, потом находит шприц, снимает с него колпачок и колет им собаку. В другой раз в ответ на просьбу "Пусть собака укусит змею" он находит среди прочих предметов игрушечную змею, открывает рот собаке и изображает укус.

Канзи понимает устную речь разных людей без ситуационных подсказок

Продуктивность (по Хоккету):

Kanzi придумал несколько собственных знаков:

“MATATA + указательный жест” – зайти к Матате в комнату

“MATATA GROUPROOM” – приглашение Матате зайти в общую комнату.

“GLASS” – выбрал неиспользовавшуюся ранее лексиграмму для обозначения любимого стакана.

Преднамеренность коммуникации и перемещаемость:

Панбаниша сообщил что:

“Причёска приходившей вчера женщины была как гриб”

“Шерман и Остин дрались” [прошлой ночью]

«Перемещаемость» – способность передавать информацию о том, что было «ТАМ, ПРЕЖДЕ, ПОТОМ»Здесь Канзи и Д-р Сэвидж-Рамбо общаются на смотровой площадке в ноябре, когда начало становиться довольно холодно. Канзи только что сообщил, что он хочет пойти во Флэтрок и поискать там конфеты и мячик.

Культурная преемственность:

Канзи, Панбаниша и ее сын Ньёта освоили йеркиш и устный английский спонтанно – без специального обучения, но лишь благодаря тому, что они слышали речь и наблюдали использование лексиграмм людьми и другими обезьянами.

Горилла Майкл подражал горилле Коко и использовал усвоенные от нее знаки более часто, чем усвоенные от людей.

Уже за первый год Лулис, приемный сын Уошо, спонтанно освоил 30 знаков.

Шимпанзе оказались не только способными к допонятийному или протопонятийному уровню обобщения, но уже на этом уровне проявили способность к символизации, т. е. умению связывать нейтральный знак с предметом, явлением или понятием, и далее использовать этот знак в новых ситуациях.

НЕКОТОРЫЕ КРИТЕРИИ ЯЗЫКА

КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ

ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ЯЗЫКAMSLANYERKISH

I. ПО И.П.ПАВЛОВУ

1-я СИГН. СИСТЕМА ВРОЖДЕННЫХ

ВИДОСПЕЦИФИЧ.СИГНАЛОВ

1-я СИГН. СИСТЕМА + 2-я СИГН. СИСТ. ЗНАКОВ-

СИМВОЛОВ

Промежут. сигн

II. ФУНКЦИИТОЛЬКО

КОМУНИКАЦИЯКОМУНИКАЦИЯ +

МЫШЛЕНИЕ?

III. ПЕРЕДАЧА ИНФРОМАЦИИ НЕПРОИЗВОЛЬНАЯПРОИЗВОЛЬНАЯ,

ПРЕДНАМЕРЕННАЯ +

IV. ПРИРОДА СООБЩЕНИЙНЕПРЕДНАМЕРЕННОЕ

ВЫРАЖЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО СОСТОЯНИЯ

ПЕРЕДАЧА ЛЮБОЙ ИНФОРМАЦИИ С

ПОМОЩЬЮ ЗНАКОВ-СИМВОЛОВ

+

V. По ВЫГОТСКОМУ: СЛОВО=ОБОБЩЕНИЕ

НЕТ ДА +

VI. КРИТЕРИИ ЯЗЫКА ПО Ч. ХОККЕТУ:

1. СЕМАНТИЧНОСТЬ ДА ДА +2. ПЕРЕМЕЩАЕМОСТЬ

(СВЯЗЬ МЕЖДУ СОБЫ-ТИЕМ И СООБЩЕНИЕМ ВО ВРЕМЕНИ И В

ПРОСТРАНСТВЕ

НЕТ (ЗДЕСЬ и СЕЙЧАС)

ДА(ТАМ, ПРЕЖДЕ, ПОТОМ)

+

3. ПРОДУКТИВНОСТЬ НЕТ ДА +4. КУЛЬТУРНАЯ ПЕРЕДАЧА СЛАБО ПРЕОБЛАДАЕТ Имеется

5. ВЗАИМОЗАМЕНЯЕМОСТЬ НЕТ ДА ?

По З.А.Зориной

Опыты И. Пепперберг по символизации с попугаем Алексом

«Из всех человеческих способностей разум, несомненно, ставится на первое место, но лишь немногие могут отрицать, что разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это разница в степени, а не в качестве»

Ч. Дарвин

Генетические основы языковых способностей

Genes

• Origins– What genes influence reading?– How do they influence development?– Are the genes used in other abilities, like language, or

face recognition?

• Treatment– What period is neural growth influenced?– Early recognition, if neural growth can be affected?

(p34-p36)

(p11-p16)

(p12-q13)

DYX8

DYX3

DYX5

(p21.3-p22)

(q13-q16)

(p15)

(q15-q21)

(p11)

(q27.3)

DYX2

DYX4DYX7

DYX1DYX6

DYX9

q12

Linkage: 11 Dyslexia Susceptibility Loci

DYX1C1 Dyslexia susceptibility 1 candidate 1

1. DCDC2 Doublecortin domain2. KIAA0319

ROBO1 Roundabout

Eleven Genes for reading• 1p34-36

– (Grigorenko et al., 2001; Rabin et al., 1993; Tzenova et al., 2004 ; Bates et al, 2007)

• 2p15-16– (Chapman et al., 2004; Fagerheim, 1999;

Francks et al., 2002; Kaminen et al., 2003;

Petryshen, et al., 2002 ; Bates et al, 2007)

• 2q22.3– (Raskind et al. 2005 ; Bates et al, 2007),

• 3p12-q13– (Nopola-Hemmi et al., 2001; Taipale et al.,

2003 ; Bates et al, 2007)

• 6p23-21.3– (Cardon et al., 1994; Fisher et al., 1999;

Gayan et al., 1999; Grigorenko et al., 1997; Kaplan et al., 2002a; Chapman et al., 2004; Turic et al., 2003; Luciano, et al. 2007),

• 6q11.2– (Petryshen et al., 2001 ; Bates et al, 2007)

• 7q32– (Kaminen et al., 2003 ; Bates et al, 2007)

• 11p15.5– (Hsiung, Kaplan, Petryshen, Lu, & Field, 2004)

• 15q21.1– (Grigorenko et al., 1997; Morris et al., 2000; Nopola-

Hemmi et al., 2000; Nothen et al., 1999; Schulte-Körne et al., 1998 ; Bates et al, 2007)

• 18p21– (Chapman et al., 2004; Fisher et al., 2002; Marlow et

al., 2003; Bates et al, 2007)

• Xq27.3– (de Kovel et al., 2004; Fisher et al., 2002 ; Bates et al,

2007)

DYX1C1 and DCDC2

Paracchini and Monaco, 2007)

Building a brain that can read

• Guiding the growth of Neurons• Neuronal Proliferation/connectivity

– DCDC2 (Cope et al. 2005; Bates et al 2007)

– KIAA0319 (Cope et al. 2005, Luciano et al 2007)

– DYX1C1 (Bates et al 2007)

• Nerves Crossing the midline– ROBO1 (Hanula-Jouppi, 2005)

KIAA0319; DCDC2; DYX1C1

• All Linked to neuronal migration:– (LoTurco 2007; Wang et al, 2006; Schumacher,

2006)

Genes for Normal Reading

• 3839 twins, siblings and parents (768 families)– 47.1% male; 98% Caucasian (~82% Anglo-Celtic)

• Components of Reading Examination (CORE)– Six reading and spelling tests of regular, irregular (e.g.,

yacht) and non-word (e.g., torlep) stimuli• Bates et al (2004)

• Test for association of normal reading to DCDC2, DYX1C1, and KIAA0319

Other studies

Colorado(8-19 yrs)

German(<14 yrs)

Colorado(8-19 yrs)

No IQ = 0.0071

DYX1C1 SNPs

markerposition

NONWORD

IRREGULAR

Prin Comp

rs685935 53.558203. 0.0638.rs8043049 53.56508. . .rs6493791 53.568018. . .rs17819126 53.577202 0.0003 0.0086 0.007rs3743204 53.577602 0.0089 . .rs3743205 53.577822. . .rs8040756 53.585891. . .

Mutation (GLY-SER)

Genes for Reading

• The models from cognitive neuropsychology are reflected in the genetic transmission of difference in ability to acquire whole word and sounding-out forms of reading

• These modules appear to depend on early developmental cortical and subcortical neuronal migration

• Dyslexia and normal reading associated with genes for neuronal migration in the cortex (DCDC2, DYX1C1, and KIAA0319) and across the midline of the brain (ROBO1)