人体及动物生理学人体及动物生理学 第五章

肌细胞生理学

骨骼肌

• 骨骼肌细胞结构• 骨骼肌收缩的细胞机制• 骨骼肌收缩的机械特性

骨骼肌细胞结构

骨骼肌 电镜低倍骨骼肌 电镜低倍2. 2. 骨骼肌骨骼肌 纵断纵断

明明带带

暗暗带带

肌肌 原原 纤纤 维维

2. 2. 骨骼肌骨骼肌 肌 节肌 节

暗 暗 (A) (A) 带带 明 明 (I) (I) 带带

H H 带带

M M 带 （线）带 （线）Z Z 线线

½ I½ I½ I½ I 1 A1 A++ ++

骨骼肌纤维 EM 结构肌节肌节：：

相邻两相邻两 ZZ 线之间的一段肌原纤维线之间的一段肌原纤维 ,,

1/2I + A + 1/2I1/2I + A + 1/2I 。。

其长度随着肌纤维的收缩和舒张而变化其长度随着肌纤维的收缩和舒张而变化 。。

骨骼肌纤维结构和收缩的基本单位。骨骼肌纤维结构和收缩的基本单位。

肌原纤维： 粗肌丝 : 由肌球（肌凝）蛋白构成，其头部有一膨大部——横桥 �

细肌丝 :

肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与 Ca2+ 结合变构后 ,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。

粗肌丝与细肌丝粗肌丝与细肌丝

肌小节 : 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。

肌管系统： 横管系统： T 管

纵管系统： L 管

三联管（终池、横管、终池）

1. 兴奋 - 收缩耦联 2. 肌丝滑行横纹肌的收缩机制

横纹肌的兴奋 - 收缩耦联 （三个主要步骤） ①肌膜电兴奋的传导 ②� 三联管处的信息传递 ③肌浆网（纵管系统）中 Ca2+ 的释放

按任意键

飞入横桥摆动动画肌节缩短 = 肌细胞收缩

牵拉细肌丝朝肌节中央滑行

横桥摆动

横桥与结合位点结合，分解 ATP 释放能量

原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点

Ca2+ 与肌钙蛋白结合

肌钙蛋白的构型

终池膜上的钙通道开放终池内的 Ca2+ 进入肌浆

肌丝滑行

骨骼肌舒张机制 兴奋 - 收缩耦联后

肌膜电位复极化

终池膜对 Ca2+ 通透性↓肌质网膜 Ca2+ 泵激活

[Ca2+] 泵入肌质网

Ca2+ 与肌钙蛋白解离

原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点

骨骼肌舒张

运动神经冲动传至末梢↓

N 末梢对 Ca2+ 通透性增加 Ca2+ 内流入 N 末梢内

↓接头前膜内囊泡

向前膜移动、融合、破裂↓

ACh 释放入接头间隙↓

ACh 与终板膜受体结合↓

受体构型改变↓

终板膜对 Na+ 、 K+( 尤其 Na+) 的通透性增加

↓产生终板电位 (EPP)

↓EPP 引起肌膜 AP

↓肌膜 AP 沿横管膜传至三联管

↓终池膜上的钙通道开放终池内 Ca2+ 进入肌浆

↓Ca2+ 与肌钙蛋白结合

引起肌钙蛋白的构型改变↓

原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点

↓横桥与结合位点结合

激活 ATP 酶作用 , 分解 ATP↓

横桥摆动↓

牵拉细肌丝朝肌节中央滑行↓

肌节缩短 = 肌细胞收缩

小结：骨骼肌兴奋与收缩全过程1. 兴奋传递 2. 兴奋 - 收缩（肌丝滑行）耦

联

骨骼肌收缩的机械特性

1. 单收缩与收缩总和 :

单收缩：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。历时 0.11s(T)--- （ S2-S1 ） >T,

•潜伏期 (10ms)--a 包括兴奋的产生、传导、传递和兴奋－收缩耦联 的过程。•缩短期 (50ms)--b •舒张期 (60ms)--c

收缩总和 : 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现叠加的过程。

① 不完全强直收缩 如果增大刺激频率，后一个刺激落在前一次收缩

的舒张期，则会引起肌肉收缩的不完全叠加。(a+b<S2-S1<T)

② 完全强直收缩 如果增大刺激频率，后一个刺激落在前一次收缩

的收缩期，则会引起肌肉收缩的完全叠加。(a<S2-S1<b)

2. 肌长 - 肌张力关系前负荷：收缩前的肌肉负荷（决定肌肉初

长） 后负荷：收缩时肌肉遇到的负荷肌肉初长与肌肉受刺激收缩的张力关系：与

粗肌丝横桥与细肌丝作用的位点多少有关

3. 等长收缩与等张收缩（在初长一定时） � 等长收缩 : 肌肉收缩时 , 只有张力增加而长度不变的收缩 , 称为等长收缩。 � 等张收缩 : 肌肉收缩时 , 只有长度缩短而张力不变的收缩 , 称为等张收缩。 �注：①当后负荷小于肌张力时 , 出现等张收缩； ② 当后负荷等于或大于肌张力时 , 出现等长收缩； ③正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的 , 而且总是等长收缩在前 , 当肌张力增加到超过后负荷时 ,才出现等张收缩。

平滑肌• 平滑肌细胞结构特点• 平滑肌细胞的电活动• 平滑肌收缩机制 钙离子浓度调节

平滑肌结构特点 三种肌丝：粗肌丝（含肌球蛋白） 细肌丝（含肌动蛋白，无肌钙蛋白） 中间丝（不参与收缩，为细胞骨架部分）致密体（ dense body ）：锚定细肌丝，相当于骨

骼肌 Z- 线的作用。 粗、细肌丝不形成肌原纤维，也无肌小节

平滑肌细胞的电活动

单位平滑肌（合胞体特性）：缝隙连接

起搏点电位和慢波电位

平滑肌的收缩机制Ca2+浓度调节

心肌• 心肌细胞结构特点• 心肌细胞动作电位• 心肌收缩机制• 心肌收缩的机械特点

心肌的结构特点

心肌细胞动作电位

心室肌细胞 AP 的形成机制：

0 期：刺激↓RP↓↓

阈电位↓

激活快 Na+ 通道↓

Na+ 再生式内流↓

Na+ 平衡电位（ 0 期）

快 Na+ 通道：-70mV激活， -55mV开始失活，持续 1-２ ms，特异性强 ( 只对 Na+

通透 ) ，阻断剂 (TTX)，激活剂( 苯妥因钠 ) 。

0 期

按任意键显示动画 2

1 期：快 Na+ 通道失活

+激活 Ito通道

↓K+ 外流 ↓

快速复极化（ 1 期）

Ito（ transient outward current）通道：70 年代认为 Ito 的离子成分为 Cl- ，现在认为 Ito 可被 K+ 通道阻断剂（四乙基胺、 4- 氨基吡啶）阻断， Ito 的离子成分为 K+ 。

1 期

Na+

K+

按任意键显示动画 2

2 期：O 期去极达 -40mV时已激活慢 Ca2+ 通道

+激活 IK 通道

↓Ca2+ 缓慢内流与 K+ 外流

处于平衡状态 ↓缓慢复极化

（ 2 期 = 平台期）慢 Ca2+ 通道：激活与失活比 Na+ 通道慢，特异性不高： Ca2+ （ 53% ）、 Na+ （ 27% ）、 K+ （ 20%）都通透。阻断剂：Mn2+ 和多种 Ca2+ 阻断剂（异搏定）。

2 期

Na+

K+

Ca2+

K+

按任意键显示动画 2

3 期：慢 Ca2+ 通道失活

+K+ （ Ito, IK, IKI) 通道

通透性↑↓

K+ 外流↑↓

快速复极化至 RP水平（ 3 期） 4 期 :

因膜内 [Na+] 和 [Ca2+] 升高 , 而膜外 [K+] 升高→激活离子泵→泵出 Na+和 Ca2+ （ 3Na+/1Ca2+ 交换） , 泵入K+→恢复正常离子分布。

3 期

Na+

K+

Ca2+

K+ K+

○泵

按任意键显示动画 2

○泵3 期

心肌收缩的细胞机制心肌收缩必须依赖胞外 Ca2+ 内流横管膜上 L 型钙通道开放：胞外 Ca2+ 内流Ca2+ -induced Ca2+ release

心肌的生理特性心肌的兴奋性：有效不应期长。心肌的传导性：闰盘（缝隙连接），合胞

体特性心肌的收缩性：心肌不能发生强直收缩心肌的自律性：自律组织 / 细胞

（ 2 ）慢反应自律细胞 AP形成机制

0 期：当 4 期自动去极化达到阈电位→激活慢钙

通道（ Ica-L 型）→ Ca2+ 内流

Ca2+ Ca2+

0 期

阈电位

零电位按任意键显示动画

1、 2

3 期：慢钙通道（ Ica-L 型）渐失活 + 激活钾 通道（ IK ）→ Ca2+ 内流↓ + K+ 递减性外流 （因钾通道的失活 K+呈递减性外流）

K+

Ca2+

3 期 按任意键显示动画1、 2

4 期： K+ 递减性外流 + Na+ 递增性内流（ If ）+ Ca2+ 内流（ Ica-T型钙通道激活）→缓慢的舒张期自动去极化

K+

具“自我”启动→ “自我”发展→ “自我”终止的离子流现象。

Na+ Ca2+

4 期 按任意键显示动画1、 2

小结：慢反应自律细胞的电位形成机制复极化至 -60mV时If 通道递增性激活

3 期末 Ik 通道

递增性失活

自动去极后 1/3期Ca2+ 通道（ T 型）开

放K+ 递减性外流 Na+ 递增性内流 Ca2+ 内流

自 动 去 极 达 阈 电 位（ -40mV）

慢 Ca2+ 通 道（ L 型）开 放

Ca2+ 内 流 ↑

产 生 AP 的 0 期

自我启动

自我发展

自我终止

快反应自律细胞的电位形成机制　3 期 末 K+ 通 道的 递 增 性 失 活

电 位 复 极 至 -60mV 时If 通 道 的 递 增 性 激 活

K+ 递 减 性 外 流

Na+ 递 增 性 内 流

自 动 去 极 达 阈 电 位

快 N ａ + 通 道 开 放

Na+ 再 生 式 内 流

去 极 化→产 生 AP 的 0 期

当去极化电位至 -50mV时→ If 通道失活，自动去极化终止

自我启动

自我发展

自我终止

心肌收缩的机械特性心肌肌原纤维中含 Titin 蛋白