第一章 植物的细胞和组织第一章 植物的细胞和组织

• 主要教学内容：植物细胞的结构和功能；细胞的生长和繁殖；细胞的代谢和信号转导；组织的主要类型、结构和功能。

• 重点和难点：植物细胞的基本结构、植物细胞的分裂、植物组织的分类。

• 教学方式：课堂讲授 4学时，实验 3学时。

第一章 植物的细胞和组织第一章 植物的细胞和组织• 细胞：生物体结构和生命活动的基本单位。• Cell Theory (1838-1839)• Robert Brown(1831): nucleus

Mattias Schleiden(1838): in BotanyTheodor Schwann (1839): in Zoology;

Cell Theory ： All living organisms are composed of cells and th

at cells form a unifying structural basis of organization.

第一节 植物细胞的形态和结构第一节 植物细胞的形态和结构一、植物细胞的形状和大小单细胞植物：球形或近似球形多细胞植物：形状多种多样 (p17 图 1-1)细胞的大小：一般都比较小，直径约为几十个微米；细胞体积小，

可以增加相对表面积，有利于细胞内部的物质运输和信息传递。(p18)

二、植物细胞的基本结构1. 显微结构和亚显微结构显微结构： microscopic structure, 在光学显微镜下观察到的细胞结

构亚显微结构： submicroscopic structure, 也称为超微结构 ultrastru

cture, 在电子显微镜下观察到的细胞内的精细结构。

2. 植物细胞的基本结构 植物细胞由细胞壁和原生质体组成，原生质体又包括

细胞膜、细胞质和细胞核等结构。 另外，植物细胞中通常还含有一些贮藏物质或代谢产

物，称为后含物。3. 原生质体和原生质 原生质体 protoplast ：细胞中有生命活动的物质，包

括细胞膜、细胞质和细胞核等结构。 原生质 protoplasm ：组成原生质体的物质成为原生质，

由水、无机盐等无机物和糖类、脂类、蛋白质、核酸等有机物组成。

Structure of Plant CellsStructure of Plant Cells

三、原生质体 包括细胞膜、细胞质和细胞核等结构。1. 质膜1.1 生物膜、细胞膜、质膜、外周膜和内膜的概念细胞膜：也称为质膜、外周膜，是指包围在原生质体外面的膜内膜：真核细胞内部的复杂膜结构生物膜：质膜和内膜合称为生物膜。1.2 质膜的结构质膜的主要化学成分是脂质和蛋白质分子。单位膜模型：经电子显微镜高倍放大以后可见质膜呈现出“暗－明

－暗”三条带的结构，把这种结构称为单位膜结构。流动镶嵌模型：质膜处于动态变化之中，具有流动性。1.3 质膜的功能控制细胞与外界环境之间的物质交换，维持细胞内环境相对稳定；在细胞识别、细胞间信号传递和新陈代谢调控等过程中有重要作用。

Plasma membrane

2. 细胞质 包括细胞基质和细胞器细胞核以外、细胞质膜以内的原生质称为细胞质 cytoplasm 。在光学显微镜下，细胞质透明、黏稠、可流动，其中分布有很多细

胞器 organelle2.1 细胞器 在细胞质中有被膜、具有一定形态、功能的结构。2.1.1 质体2.1.2 线粒体2.1.3 内质网2.1.4 高尔基体2.1.5 溶酶体2.1.6 微体2.1.7 液泡2.1.8 细胞骨架2.1.9 核糖体2.2 细胞基质

2.1.1 2.1.1 质体质体质体 plastid 是植物细胞特有的细胞器，分为叶绿体 ch

loroplast 、有色体 chromoplast 、白色体 leucoplast 。Plastid ： commonly classified on the basis of

the kinds of pigments they containChloroplast: the sites of photosynthesis, contain chlorophylls and carotenoid pigments.Chromoplast: lack chlorophyll; synthesize and retain carotenoid pigments.Leucoplast: nonpigmented plastids; synthesize and store starch, oils and proteins.

叶绿体中的类囊体（光合膜、片层）和基粒

光合作用细胞器－叶绿体

2.1.2 2.1.2 线粒体线粒体 线粒体是细胞呼吸和能量代谢的中心，有相对独立于染色体基因组的一套遗传系统

2.1.3 2.1.3 内质网内质网

糙面内质网的功能是合成和运输蛋白质

2.1.4 2.1.4 高尔基体高尔基体 由意大利人高尔基 Camillo Golgi 在动物神经细胞中发现 , 与

内质网一起参与细胞的分泌活动，是细胞分泌物最后的包装和加工场所。在植物细胞中则与多糖类物质的形成有关。

2.1.5 2.1.5 溶酶体溶酶体 Lysosome, 单层膜包裹的小泡，含有多种水解酶，可以催化大

分子物质的降解，消化细胞中的贮藏物质，分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构碎片。

2.1.6 2.1.6 微体微体具有单层膜的球状细胞器，它的产生与内质网有关。过氧化物酶体：含有过氧化氢酶的微体，参与光呼吸过程和分解有毒的过氧化物。乙醛酸循环体：含有乙醛酸循环酶系的微体，在种子萌发时将子叶的脂肪酸转化为 糖。

2.1.7 2.1.7 液泡液泡有单层膜（液泡膜）包被，膜内充满了细胞液。液泡会随着植物细

胞的生长发育而合并扩展，形成中央液泡。细胞液中含有多种溶质，包括无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生

物碱和色素等。有些植物液泡中的次生代谢产物具有很大的药用价值。液泡中还含有一些酶，使之具有溶酶体的性质，参与细胞器结构的更新。

液泡还与植物细胞吸收水分有关。

液泡系：具有单层膜的一些小泡，如溶酶体、微体、液泡、吞噬泡、糊粉粒等。

Vacuoles: important storage compartments for various metabolites

液泡中色素的不同颜色

花瓣和果实所呈现的红色或蓝色等，常是花青素所显示的颜色。

花青素的颜色随着液泡中细胞液 (cell sap) 的酸碱性不同而变化，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色

在实践中可用花青素的颜色变化作为形态和生理指标。

由上可见，植物液泡不是一个静止的或被动的区域，而是具有多种功能，有明显代谢活性的细胞器。

2.1.8 2.1.8 细胞骨架细胞骨架• 细胞骨架（ cytoskeleton ）是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。普遍存在于真核细胞中，使细胞形状稳定，细胞质组织化，进行细胞运动和物质运输。包含三种蛋白质纤维：微管、微丝和中央纤维。

• 最初，人们认为细胞质中的基质（ cytosol ）是均质无结构的，但许多重要的生命现象，诸如细胞运动及细胞形态的维持等，难以得到解释。 1928年， Klotzoff提出了细胞骨架的原始概念。但以往电镜制样一般采用锇酸或高锰酸钾低温（ 0~4℃）固定细胞，骨架大多被破坏。直到 1963年， �采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。

2.1.8 2.1.8 细胞骨架细胞骨架• 细胞骨架的概念正在不断发展之中，早期的细胞骨架仅指微丝和微管，目前，狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管、中间纤维； �广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。

• 细胞骨架的研究是当前细胞生物学中最为活跃的领域之一，近年来发现细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性中起重要作用，而且与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相关。细胞骨架的研究使人们对生命活动的基本单位 -- 细胞的结构和功能有了新的认识。

2.1.8 2.1.8 细胞骨架细胞骨架 目前，细胞骨架的研究已从形态观察为主迅速推进到分子水平，骨架蛋白及骨架结合蛋白的分离、纯化、鉴定、测序及结构分析、基因表达调节、骨架纤维的装配动态及功能分析成为细胞骨架研究的重要内容。绿色荧光蛋白的应用，为研究活细胞骨架的结构及其行使功能中的动态变化开辟了一条新的途径。细胞骨架的研究是从分子水平研究亚细胞结构组装及其功能的突出范例。 现在已开始将分子行为与细胞行为，分子结构与细胞功能的研究结合起来。研究表明一种或几种生物大分子即能自组装成骨架纤维网络这样一种亚细胞结构，并能参与完成诸如细胞运动、物质运输、细胞分裂等如此复杂的生命活动。细胞骨架的研究为“生物大分子怎样自组装为生命体”这一生物学基本问题提供了一个例证。

微管（ microtubule ）是存在于所有真核细胞中由微管蛋白（ tubulin ）组装成的长管状细胞器结构，平均外径为 24nm ，通过其亚单位的组装和去组装能改变其长度，对低温、高压和秋水仙素等药物敏感。 细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其它蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。

•

The figure to the left shows inhibition by colchicine (red).

微丝 microfilament 是实心的纤维，直径约 7nm ，由肌动蛋白 actin, 肌球蛋白和肌动蛋白结合蛋白组成。微丝常被称为应力丝，使细胞具有稳定的结构，还与胞质环流有关。

2020世纪 6060年代中期，在哺乳动物细胞中发现了 10nm10nm 粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝 (intermediate filament) 。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。 中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基 (fibrous subunits) 组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。

中间纤维 中间纤维 intermediate filamentintermediate filament

中间纤维组装模型 A. 两条中间纤维多肽形成二聚体； B. 两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C. 四聚体首尾相连形成原纤维； D.8 根原纤维构成圆柱状的 10nm 纤维

2.1.92.1.9 核糖体核糖体

呈游离状态或附于粗糙型内质网上，少数存在于叶绿体、线粒体及细胞核中。

核糖体由大小两个亚基组成。 高等植物细胞质中核糖体的沉降系数为 80S80S ，大亚基 60S60S ，小亚基 40S40S ，大小亚基各由多种蛋白质和相应的 rRNArRNA 组成

图 1-17 真核生物与原核生物核糖体的组成

核糖体 (ribosome) 又称核糖核蛋白体，无膜包裹，大致由等量的 RNA 和蛋白质组成，多数分布于胞基质中，

核糖体是蛋白质生物合成的场所。在一系列复杂的合成过程中，核糖体既要选择所需的各种成分，如对 AA-tRNAAA-tRNA 的选择识别，对多肽链的起始、延长、终止因子的选择识别；又要保持和移动 mRNmRNAA ，这些功能是依靠核糖体中特定部位的蛋白质和 rRNArRNA来执行的。

游离于胞基质中的核糖体往往在一条 mRNAmRNA上成串相连，称为多聚核糖体 (polyribosomepolyribosome) 。这样一条 mRNAmRNA链上的信息可以同时用来合成多条同样的多肽链。

2.2 2.2 细胞基质细胞基质 在真核细胞的质膜以内，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，

称为细胞质基质 (cytoplasmic matrix ， cytomatrix) ，也叫细胞浆 (cytosol) 。

• 细胞质基质是富含蛋白质（酶），具有一定粘度，能流动的透明物质，是细胞重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。

• 很多藻类和高等植物内细胞浆可沿中央液泡环行，被称为胞质环流 (cyclosis) 。

• 细胞浆还可作穿梭运动 (shuttle streaming), 其流动方向在一定时间内来回交替。

• 很多代谢反应可在细胞质基质中进行，如糖酵解、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成、光合细胞内蔗糖的合成等。

• 细胞质基质为细胞器的实体完整性提供了所需要的离子环境，供给细胞器行使功能所必需的底物与能量。

3. 3. 细胞核细胞核 除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状

与大小因物种和细胞类型而有很大差异。 分生组织细胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。 在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。

多数植物只有一个细胞核（但在种子植物的绒毡层细胞中常有两个核，某些种子植物胚乳发育早期有多个细胞核 ) 。

细胞核包括核被膜、染色质、核仁和核基质等结构。

Nucleus: nuclear envelope, nucleoplasm, chromatin (chromosome), nucleolus

3.1 核被膜 (nuclear membrane) 由两层单位膜组成。外膜与内质网相连，在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔开，其上有核孔 (nuclear pore) 。核孔是由蛋白质构成的复杂结构，叫核孔复合体，它是核质进行物质、信息交换的主要通道。它对大分子蛋白质的进出有选择性。

3.2 染色质 chromatin 是细胞核中能被碱性染料着色的物质，真核生物的染色质主要成分是脱氧核糖核酸 DNA 和蛋白质，也含有少量的核糖核酸 RNA 。

在细胞分裂期， DNA 与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体。 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段形态结构互变的结果。

细胞核中 DNA 所携带的遗传信息转录到 mRNA ， mRNA 通过核孔进入细胞质，控制细胞蛋白质合成和细胞的生命活动。

3.3 核仁 nucleolus 是细胞核中椭圆形或圆形、没有膜包围的颗粒状结构。 细胞核有一到几个核仁，一般呈圆球形，在光学显微镜下折光性强，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成 rRNA （核糖体 RNA ）和蛋白质。

3.4 核基质 nuclear matrix

植物细胞的核基因与核外基因 高等植物细胞共有三个基因组，即核基因组、叶绿体

基因组和线粒体基因组，后两组称为核外基因。 基因组 (genomes) 是细胞携带生命信息 DNA及其蛋白

质复合物的总称。

以往普遍认为 DNA只存在于细胞核中。 1962年 Ris 和 Plant 在衣藻叶绿体中发现 DNA 。 1963年M.Nass 和 S.Nass 在鸡胚肝细胞线粒体中发现

DNA ，以后从植物细胞线粒体中也发现了 DNA 。 进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有 RNA(mRNA 、

tRNA 、 rRNA) 、核糖体、氨基酸活化酶等。

线粒体和叶绿体这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有转录和翻译的功能。

线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，不完全的。

线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统所控制的，所以称它们为半自主性细胞器。

四 细胞壁四 细胞壁 细胞壁 cell wall 是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一，随着细胞生长发育时期的不同，细胞壁的组成和结构也有所不同。

1. 细胞壁的化学成分 高等植物细胞壁的主要成分为多糖，包括纤维素、果胶

质和半纤维素，不同细胞的细胞壁还可能添加木质素、角质、木栓质和蜡质等。

纤维素 cellulose 是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链。多条这样的长链分子构成电子显微镜下可见的直径约为 10-25nm 的细丝—微纤丝microfibril 。

果胶质 pectin 、半纤维素 hemi-cellulose 是细胞壁的基质多糖，它们与纤维素分子交联形成了三维的网状细胞壁结构。

木质素的存在增加了细胞壁的机械强度。

细胞壁的结构图解

植物细胞壁各组成成分间网络式结构

2. 细胞壁的层次在光学显微镜下即可以观察到植物细胞壁具有一定的层次：

胞间层、初生壁和次生壁

2.1 胞间层 intercellular layer 又称为中层 middle layer ，位于相邻细胞的细胞壁之间。主要成分为果胶质。果胶质可以被果胶酶所分解。黄麻拔下后要放在水里浸泡，叫“沤麻”，就是利用细菌产生的果胶酶将纤维细胞间的果胶质溶解成分离的纤维细胞。

2.2 初生壁 primary wall 位于胞间层与质膜之间，一般比较薄，主要成分为纤维素和果胶质，还含有半纤维素和糖蛋白。果胶质的存在使得细胞壁可以随着细胞的生长而扩大。

2.3 次生壁 secondary wall 位于初生壁内侧，纤维素含量较高，微纤丝排列紧密，且木质素的含量增加，从而增强了次生壁的强度。

3. 细胞壁的功能 支持和保护以及吸收、运输、分泌、细胞识别和细胞分化等重

要的生理活动

Diagram showing microfibril organization in primary walls and in three layers of secondary wall.

4. 初生纹孔场、胞间连丝和纹孔4.1 初生纹孔场 细胞的初生壁上有一些较薄的区域称为初生纹孔场 prim

ary pit field ，上有一些小孔，胞间连丝由此通过。4.2 胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的原生质细丝称为胞间连丝 pla

smodesma ，胞间连丝允许大小分子从中通过，如蛋白质、 RNA 、甚至某些植物病毒。

4.3 纹孔和纹孔对 纹孔存在于次生壁上，相邻两细胞间的纹孔多成对存在，

称为纹孔对。纹孔对之间的质膜、初生壁和胞间层构成了纹孔膜，次生壁围成的腔称为纹孔腔。

根据纹孔腔的不同，纹孔包括两种类型：单纹孔与具缘纹孔。

4.4 共质体与质外体植物体中的细胞通过胞间连丝连接成一个整体，从而将植物体分成两个部分：共质体 symplast 通过胞间连丝连接在一起的原生质体。质外体 apoplast 植物体中除去共质体以外的部分，包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。

5. 细胞壁的形成与发育细胞有丝分裂时在两个子细胞之间形成的细胞板发育成细胞壁。组成细胞壁的纤维素微纤丝在质膜表面上合成，而微纤丝在细胞壁上的沉积方向也是由质膜内的微管决定的。

Plasmodesmata and primary pit-fields

单纹孔与具缘纹孔

Simple pit

Bordered pit

五 后含物五 后含物 后含物 ergastic substance 指植物细胞中的贮藏物质

和代谢产物。种类很多，包括糖类、蛋白质、脂肪、盐类的晶体和某些有机化合物（如单宁、树脂和生物碱）

Druses, aggregates ofcrystals composed ofcalcium oxalate.

A bundle of raphidesNeedlelike crystals ofcalcium oxalate.