Методы палеореконструкции озерных экосистем (Л.В. Разумовский)

Определения и классификация систем мониторинга окружающей средыОсновная задача экологических исследований состоит в накоплении,

систематизации и анализе информации о количественном характере взаимоотношений между живыми организмами и средой их обитания с целью получения следующих результатов:

1. оценка качества изучаемых экосистем (в конечном итоге – с точки зрения возможности их использования человеком);

2. выявление причин наблюдаемых и вероятных структурно-функциональных изменений биотических компонентов и адресная индикация источников и факторов негативного внешнего воздействия;

3. прогноз устойчивости экосистем и допустимости изменений и нагрузок на среду в целом;

4.оценка существующих резервов биосферы и тенденций в их исчерпании (накоплении).

Мониторинг окружающей среды – комплексная система :наблюдений (1), оценки (2) и прогноза (3) изменений природных сред, природных ресурсов, растительного и животного мира, позволяющие выделить изменения их состояния и происходящие в них процессы под влиянием антропогенной деятельности

У «НИХ»:Мониторинг - система непрерывных наблюдений одного или нескольких компонентов окружающей среды с заданной целью и по специально разработанной программе.

ДВЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ

У «НАС»:Мониторинг- такая система наблюдений, которая позволяет выделить частные изменения состояния биосферы, происходящие только под влиянием антропогенной деятельности [Израэль, 1974] (т.е. мониторинг антропогенных изменений окружающей природной среды).

Юрий Антониевич Израэль

Блок-схема системы мониторинга [Израэль, 1984]

Общая классификация систем мониторинга [Израэль, 1984]

Подсистемы экологического мониторинга

Система мониторинга реализуется на нескольких уровнях:

1. импактном (изучение сильных воздействий в локальном масштабе, направленное, например, на оценку сбросов или выбросов конкретного предприятия);

2. региональном (проявление проблем миграции и трансформации загрязняющих веществ, совместного воздействия различных факторов, характерных для экосистем в масштабе региона);

3. фоновом, осуществляемом в рамках международной программы "Человек и биосфера" на базе биосферных заповедников, где исключена всякая хозяйственная деятельность (имеет целью зафиксировать фоновое состояние окружающей среды, что необходимо для дальнейших оценок уровней антропогенного воздействия).

«МЫ» и «ОНИ»

Функции

Задачи Цели

Наблюдение Выявление Анализ Моделирование Оценка Прогноз

За состоянием окружающей

среды

Изменений окружающей среды,

связанных с деятельностью

человека

Наблюдаемых изменений

Изменений экологической

ситуации

Состояния окружающей

среды

Предполагаемых изменений состояния

окружающей среды

Функции мониторинга состояния окружающей среды [Бурдин, 1985]

Биологический мониторинг, под которым понимают систему наблюдений, оценки и прогноза любых изменений в биотических компонентах, вызванных факторами антропогенного происхождения [Федоров, 1974; Израэль, 1977] и проявляемых на организменном, популяционном или экосистемном уровнях.

Биологический мониторинг – определение состояния живых систем на всех уровнях организации и отклика их на загрязнение среды [ Николаевский,1981] .

Мониторинг биологический – слежение за биологическими объектами (наличием видов, их состоянием, появлением случайных интродуцентов и т.д.) и оценка качества окружающей среды с помощью биоиндикаторов [ Реймерс, 1990] .

МАЛАЯ РЕКА

СТВОР

БОЛЬШАЯ РЕКА

ВОДОХРАНИЛИЩЕ

БОЛЬШОЕ ОЗЕРО

Биоиндикатор: группа особей одного вида или сообщество, по наличию, состоянию и поведению которых судят об изменениях в среде, в том числе о присутствии и концентрации загрязнителей… Сообщество индикаторное – сообщество, по скорости развития, структуре и благополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животных которого можно судить об общем состоянии среды, включая ее естественные и искусственные изменения [ Реймерс, 1990] .

Биоиндикация – это определение биологически значимых нагрузок на основе реакций на них живых организмов и их сообществ. В полной мере это относится ко всем видам антропогенных загрязнений [Криволуцкий и др., 1988].

Биоиндикация – это совокупность методов и критериев, предназначенных для поиска информативных компонентов экосистем, адекватно отражающих уровень воздействия среды, позволяющих диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах сообществ, оценивать и прогнозировать их значения для экосистемы в целом [Шитиков В.К.,Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д.,2005].

Информация - Диагностика - Оценка - Прогноз

хищники

планктофагидетритофаги

планктонныезоофаги

планктонныефитофаги

фитопланктон фитобентос перифитон

зообентос

подвижный

зообентосприкреплен

ный

бактериипростейшиеI

II

III

IV

V

VI

I

II

III

IVV

Выделяется один или несколько исследуемых факторов среды. собираются полевые и экспериментальные данные. некоторым образом (путем простого визуального сравнения, с использованием системы предварительно рассчитанных оценочных коэффициентов) делается вывод об индикаторной значимости какого-либо вида или группы видов.

Делаются практические попытки оценить лимитирующий уровень рассматриваемого фактора загрязнения, т.е. выполнить так называемый "анализ биологически значимых нагрузок" (с применением математических методов первичной обработки данных) .

Выполняется собственно операция "индикации", когда с использованием биоиндикаторных показателей прогнозируются неизвестные факторы среды и оценивается их значимость для всей экосистемы в ближайшем и отдаленном будущем.

Иван Иванович Шмальгаузен (1884-1963)

Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский

(1900-1981)

Сапробность (от греч. saprós — гнилой) – “это комплекс физиологических свойств данного организма, обуславливающий его способность развиваться в воде с тем или иным содержанием органических веществ, с той или иной степенью загрязнения”

4 классические зоны

сапробности

были предложены

Р. Кольквитцем и М. Марссоном

[Kolkwitz, Marsson, 1902]

Рихард Кольквиц (1873-1956)

Основные признаки зон сапробности

ЗонаБаланс кислорода и органического вещества Преобладающие виды гидробионтов

Олигосапробнаязона

Практически чистые водоемы: цветения не бывает, содержание кислорода и углекислоты не колеблется. На дне мало детрита, автотрофных организмов и бентосных животных (червей, моллюсков, личинок хирономид).

Встречаются водоросли Melosira itallica, Draparnaldia glomerata и Draparnaldia plumosa, коловратка Notholka longispina, ветвистоусые рачки Daphnia longispina и Bythotrephes longimanus, личинки поденок, веснянок, рыбы стерлядь, гольян, форель.

-мезо-сапробнаязона

Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток: днем избыток кислорода, дефицит углекислоты; ночью – наоборот. Нет нестойких органических веществ, произошла полная минерализация. Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита.

Много организмов с автотрофным питанием, высокое биоразнообразие, но численность и биомасса невелика. Наблюдается цветение воды, так как сильно развит фитопланктон. Сапрофитов - тысячи клеток в 1 мл, и резко увеличивается их количество в период отмирания растений. Встречаются: диатомовые водоросли Melosira varians, Diatoma, Navicula; зеленые Cosmarium, Botrytis, Spirogira crassa, Cladophora; много протококковых водорослей. Впервые появляется роголистник Ceratophyllum demersum. Много корненожек, солнечников, червей, моллюсков, личинок хирономид, появляются мшанки. Встречаются ракообразные и рыбы.

-мезо-сапробная

зона

Протекают окислительно –восстановительные процессы, начинается аэробный распад органических веществ, образуется аммиак, углекислота; Кислорода мало, но сероводорода и метана нет. БПК5 составляет десятки милиграмм в литре. Железо находится в окисной и закисной формах. Ил серого цвета и в нем содержатся организмы, приспособленные к недостатку кислорода и высокому содержанию углекислоты.

Преобладают растительные организмы с гетеротрофным и миксотрофным питанием. Количество сапрофитных бактерий определяется десятками и сотнями тысяч в 1 мл. Отдельные организмы развиваются в массе: бактериальные зооглеи, нитчатые бактерии, грибы, из водорослей – осциллатории, стигеоклониум, хламидомонас, эвглена. Встречаются в массе сидячие инфузории (Carchesium), коловратки (Brachionus), много окрашенных и бесцветных жгутиковых. В илах много тубифицид (олигохеты) и личинок хирономид.

Полисапробная

зона

Дефицит кислорода: он поступает в поверхностный слой только за счет атмосферной аэрации и полностью расходуется на окисление. В воде содержится значительное количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада, в основном, белкового происхождения, а также сероводород и метан. Процессы фотосинтеза угнетены. На дне кислорода нет, много детрита, идут восстановительные процессы, железо присутствует в форме FeS, ил черный с запахом H2S.

Очень много сапрофитной микрофлоры. Хорошо развиты гетеротрофные организмы: нитчатые бактерии (Sphaerotilus), серные бактерии (Beggiatoa, Thiothris), бактериальные зооглеи (Zoogloea ramigera), простейшие - инфузории (Paramecium putrinum, Vorticella putrina), бесцветные жгутиковые, олигохеты Tubifex tubifex, водоросль Polytoma uvella.

Индекс сапробности по Р. Пантле и Г. Букку [Pantle, Buck, 1955; Pantle, 1956].

Было введено (предложено) условное численное значение:

– индикаторная значимость si или

– индивидуальный индекс сапробности i-го вида.

N – число выбранных видов-индикаторов; hi – относительная численность i-го вида.

Зона сапробности для биоценоза оценивается по S так же, как si – числом от 1 до 4 с округлением до ближайшего значения.

Р. Пантле и Г. Букк предложили следующие относительные градации: 1 – случайные находки, 3 – частая встречаемость, 5 – массовое развитие

В. Сладечек в своей модификации метода прибег к более дробной детализации: 1 – очень редко (< 1 %) 2 – редко (2 – 3 %) 3 – нередко (4 – 10 %) 5 – часто (10 – 20%) 7 – очень часто (20 – 40 %) 9 – массовое (40 – 100%) развитие

Н.А. Дзюбан и С.П. Кузнецова [1981] считают, что наименьшие искажения будут,

если включать в формулу вместо относительных баллов h фактическое количество особей.

Владимир Сладечек (1934-2010)

0

2

4

полисапробная зона(р)α-мезосапробная зонаβ-мезосапробная зонаолигосапробная зона (0)ксеносапробная зона (χ)

Раймонд Лаурель Линдеманн (1915-1942)

… автор всего шести публикаций, определивших трофико-динамическое направление исследований в экологии

Ориентировочное сравнение некоторых бактериологических и химических показателей с отдельными ступенями сапробности по В. Сладечеку [1967М,1969М]

Категория вод

Степень сапробностиИндекс

сапробности

Психро-фильные бактерии,

в мл

Кол-во бактерий

Концентрация, в мг/л

Специфические вещества и показателиБПК5 О2 H2S

Катаро-бная Катаробность < 5 102 0 Разное 0 Остаточный хлор

Лимно-сапробная

Ксеносапробность 0 – 0.5 103 104 1 > 8 0

Олигосапробность 0.51 – 1.5 104 5 104 2.5 > 6 0

-мезосапробность 1.51 – 2.5 5 104 105 5 > 4 0

-мезосапробность 2.51 – 3.5 25 104 106 10 > 2 0

Полисапробность 3.51 – 4.5 2 106 3 107 50 > 0.5 Следы Eh< 200 mV

Эусап-робная

Изосапробность4.51 – 5.5 107 3 109 400 Следы < 1

Eh от 50 mV до 200 mV

Метасапробность 5.51 – 6.5 108 1010 700 0 < 100 Eh< 50 mV

Гиперсапробность 6.51 – 7.5 109 106 2000 0 < 10 Птомаины

Ультрасапробность 7.51 – 8.5 10 0 120000 0 0

Транс-сапробная

Антисапробность 0 0 Разное 0

Токсические вещества

Радиосапробность Разное Разное Разное 0

Радиоактивные вещества

Криптосапробность Разное Разное Разное 0 Физические факторы

7-и балльная оценочная система: 1 - единично, 2 - мало, 3 - от мало до средне, 4 - средне, 5 - от средне до много, 6 - много и 7 - массово. Раздельно подсчитываются суммы баллов олиго-, b -мезо-, a -мезо- и полисапробных видов. Найденные суммы откладываются на вертикальной оси, причем суммы баллов олиго- и b -мезосапробов принимаются за положительные, а a -мезо- и полисапробов – за отрицательные величины. На горизонтальной оси откладывается расстояние между станциями.

Графо-аналитический метод Г. Кнеппе[Knopp, 1954, 1955].

Графическое изображение “системы координат” осей и границ сапробного спектра по С. Головину [Golowin, 1968]

Зона сапробности Угол сектора Угол биссектрисы

Полисапробная зона От 0 до /4 /8

-мезосапробная зона От /4 до /2 3/8

-мезосапробная зона От /2 до 3/4 5/8

Олигосапробная зона От 3/4 до 7/8

Cymbella cesatii

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

x o b a p i

Increase of water pollution

Ab

un

dan

ce

Обилие вида-индикатора загрязненных вод

Navicula perpusilla Cymbella cesatii

Pinnularia nobilis

Stigeoclonium tenue Euglena spathirhyncha

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

x o b a p i


Ab

un

dan

ce

Экологическая динамика сообщества

Pinnularia nobilis

Stigeoclonium tenue

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

x o b a p i


Ab

un

dan

ce

Смена индикаторных видов

при увеличении загрязнения

Модификация расчета индекса сапробности М. Зелинкой и П. Марваном[Zelinka, Marvan, 1961, 1966]

Пусть к = {1,2,…,n} – множество классов сапробности, i = {1,2,…,m} – множество индикаторных видов. Если для каждого вида определены значения коэффициентов aik (сапробные валентности), Ji (индикаторные веса), а для произвольной гидробиологической пробы измерены значения количества видов hi , то можно предположить, что средневзвешенная сапробная валентность сообщества Ak, рассчитанная как

Сапробные валентности - оценка распределения вероятности встречаемости вида в каждой из зон сапробности (Σ =10).

Индикаторные веса Ji предлагается вычислять, ориентируясь на характер распределения сапробных валентностей по классам. Например, индикаторный вес J = 5 присваивается хорошим индикаторам

Извлечение из описка индикаторов сапробности М. Зелинка и П. Марвана (закрашено) и пример расчета средневзвешенных сапробных валентностей

Петр Марван (1929)

Т. Ватанабе [Watanabe, 1962] Индекс загрязненности

А – число видов, устойчивых к загрязнению,

В – безразличных

С – встречающихся только в загрязненных водах.

индекс р. Трент (и расширенный индекс р. Трент),

в отечественной литературе чаще называемый

индексом Ф. Вудивисса [Woodiwiss, 1964, Вудивисс, 1977].

Индексы загрязненности

- индексы обилия;

-индексы структуры;

-индексы сравнения.

индексы обилия

ИНДЕКСЫ

СТРУКТУРЫ

ИНДЕКСЫ

СТРУКТУРЫ

ИНДЕКСЫ СРАВНЕНИЯ

ИНДЕКСЫ СРАВНЕНИЯ

Классификация биологических проб по Ф. Вудивиссу [1964М]

Группы организмов

Присутствие или отсутствие вида

Биотический индекс при общем количестве присутствующих ”групп”

0 1 2 5 6 10 11 15 > 15

Чистая вода

Часто наблюдаемая

последователь-ность

исчезновения организмов из биоценозов по

мере увеличения

степени загрязнения

Грязнаявода

Личинки веснянокБольше одного вида 7 8 9 10

Только один вид 6 7 8 9

Личинки поденок, исключая Baetis

rodani

Больше одного вида 6 7 8 9

Только один вид 5 6 7 8

Личинки ручейников и/или

Baetis rodani

Больше одного вида 5 6 7 8

Только один вид 4 4 5 6 7

ГаммарусВсе вышеназванные

виды отсутствуют3 4 5 6 7

АзеллусВсе вышеназванные

виды отсутствуют2 3 4 5 6

Тубифициды и/или красные личинки

хирономид

Все вышеназванные виды отсутствуют

1 2 3 4

Виды, нетребовательные к кислороду (Eristalis

tenax)

Все вышеназванные виды отсутствуют

0 1 2

Фридрих Хустедт (Густедт) (1886-1968)

ацидобионтическая – оптимальное развитие при рН ниже 5,6;

ацидофильная (кислотная) – широкое (диффузное) распространение при рН менее 7;

циркумнейтральная (малоизменчивая) – равномерное развитие при рН около 7;

алкалифильная (щелочная) – широкое (диффузное) распространение при рН выше 7;

алкалобионтическая- оптимальное развитие только при рН выше 7;

Гуннар Нигаард (1903-2002)

кислотные единицы = 5 (ациобионтическая категория) + ацидофильная категория (%)

щелочные единицы = 5 (алкалобионтическая категория) + алкалифильная категория (%)

кислотные единицыα = щелочные единицы

кислотные единицыω = число кислотных таксонов

щелочные единицыδ = число щелочных таксонов

Логарифм индекса Нейгарда α для совокупностей диатомей в поверхностных донных отложениях в зависимости от рН озерных вод : 1- Дания , 2-Финляндия , 3-Норвегия 4-Горы Андирондак, США,] 5-север Новой Англии, США].

Ингемар Ренберг

нейтральная, % + + 5 (ацидофильная, %)+

+ 40 (ациобионтическая, %)

Индекс β = _________________________ квазинейтральная,%+ +3,5(алкалифильная,%)

+

+108(алкалобионтическая, %)

Зависимость прогнозированных значений рН в озерах, рассчитанных по диатомовуму анализу (соотношение категорий рН) от результатов прямых измерений в 37 озерах в горах Андирондак. Штриховые прямые ограничивают 95-% доверительный интервал .

Средневзвешенное индикаторных значений, равно: xo = ( y1u1 + y2u2 + …+ ymum) / ( y1 + y2 + …+ ym)

где:y1, y2,…ym - значения откликов в точке,u1,u2…um - их индикаторные значения

Регрессионный анализ выражает реакцию видов в виде функции одного или более факторов окружающей среды (в данном случае одного фактора – рН).

При калибровке рассматривается обратная задача: как выразить значение рН в виде функциональной зависимости от характеристик видов. Такая зависимость именуется переходной функцией или биотическим индексом. Обратная задача (калибровка) отличается от прямой (регрессии), поскольку статистические связи между видами и факторами среды асимметричны.

При калибровке связь между видами и объясняющей переменной (фактором среды х) обобщается при помощи одного количественного показателя - индикаторного значения. Исходно задается условие, что индикаторное значение является оптимумом, т.е. значением, которое наиболее предпочитаемо совокупностью таксонов. Значение (хо) фактора среды в точке наблюдения, вероятно, близко к индикаторным значениям для тех видов, которые присутствуют в конкретных местообитаниях. Метод взвешенного осреднения дает способ нахождения средних индикаторных значений. Располагая данными по обилию видов, можно рассчитать средневзвешенные величины с весами, пропорциональными обилию видов (при их отсутствии вес равен нулю).

Соотношение Са++ и валового отложения S в осадкх на исследованных площадях в Соединенном Королевстве. Ацидификационный статус основан на результатах диатомового анализа: не закрашенные кружки – не закисленные озера, закрашенные - закисленные [].

канонический анализ соответствия (canonical correspondence analysis – CCA).

Исторические тренды рН реконструированные при помощи «MAGIC model» (толстые линии) и совокупности диатомей (тонкие линии со звездочками): (a) оз. Pаунд Лох в в Гленхэде, (b) оз. Лохан Уэйн, (c) оз. Лох Тинкер, (d) оз.Лох Чон, (e) оз.Лох Долет и (f) оз.Лохан Дубх.

В книге «Кислотные выпадения: долговременные тенденции», Д.Ф.Чарльз и

С.А.Нортон задают, пока, риторические вопросы: “Каковы физиологические

механизмы, обеспечивающие сильную зависимость между распределением

диатомей и факторами, связанными с уровнем рН озерной воды?”

“Какие взаимосвязи существуют между факторами, относящимися к рН, и

параметрами трофического состояния (например, концентрации фосфора и

азота)?”

Нам остается только присоединиться к заданным вопросам. Разумеется, это

не означает, что определение рН - среды по диатомовым комплексам не

имеет информационной значимости, однако надо отдавать отчет, насколько

эта информация условна.

УНИФИКАЦИЯ БИОИНДИКАЦИОННЫХ

МЕТОДОВОдним из основополагающих принципов биоиндикации является различная численность (абсолютная и относительная) таксонов-индикаторов входящих в любую биоиндикационную шкалу. Поэтому таксоны-индикаторы пропорционально представлены во всех трех группах относительной численности (доминирующие, сопутствующие и редкие). Из этого следует, что характер распределения таксонов-индикаторов (по любому параметру гидросреды) идентичен характеру распределения всего биотопического спектра таксонов. Именно этот вывод лег в основу унификации биоиндикационных методов - расчеты необходимо проводить на основе единых методологических принципов.

таксоны- индикаторы рН

таксоны-индикаторы S

таксоны-индикаторы to

1. при наличии данных представленных в виде численного интервала, рассчитывалось его среднее значение.2. при отсутствии численных значений, с указанием только принадлежности к одной из экологических групп, расчет численного значения для данного таксона проводился путем расчета среднего значения для всех таксонов из той же экологической группы. 3. для ацидофилов и ацидобионтов расчет численных значений проводился только в интервале от 0 до 7, а для алкалофилов и алкалобионтов в интервале от 7 и выше. 4. всем индифферентным формам, не имеющим численных значений, присваивалось значение равное 7.0.

1. при наличии данных представленных в виде численного интервала, рассчитывалось его среднее значение.2. всем холодноводным формам, руководствуясь литературными источниками, был присвоен средний показатель (численное значение) равный 10оС, а тепловодным, соответственно, 20оС.

toC

pH

Реконструкция и корреляция 100-летних температурных циклов

Реконструкция и корреляция 100-летних температурных циклов

1

10

100

1 2 3 4 5

№ цикла

длинациклов (см)

оз.Валдайское

оз.Борое

оз.Глубокое

Оценка темпов уплотнения озерных осадков по выделенным температурным циклам

Реконструкция численных значений рН и их трендов в озерахХмелевском, Кардывач и Борое.

Реконструкция численных значений рН и их трендов в озерахГлубоком и Галичском.

Ряды значений рН и их тренды, рассчитанные для озер Чуна-Озеро и Сердцевидное: А – по унифицированной методике ; В – по индексу (Merilainen, 1967).

В Ы В О Д Ы

• 1. На основе реконструкции температурного режима исследованных озер для новейшей эпохи трансформации водоемов выявлены температурные циклы различной длительности: ~ 100 лет (для озер Борое, Валдайское, Глубокое). Эти циклы определяются периодами изменениями солнечной активности, а возможность их выявления зависит от скорости осадконакопления в озере.

• 2. Колебания температурного режима в озерах вызывают регулярные изменения других параметров гидросреды, в первую очередь уровня концентрации растворенных органических веществ, и, опосредованно, численных значений рН.

• 3. На основе выделяемых температурных циклов возможны межрегиональные корреляционные построения, существенно дополняющие общие тенденции трансформации пресноводных экосистем в новейшую эпоху.

• 4. С помощью нового методологического подхода можно достоверно определять озера с устойчивым катионно-анионным балансом и озера имеющие тенденции к закислению;

Концепция Диатомовый комплекс рассматривается как биотопическая совокупность таксонов низшего ранга. Их численность преимущественно определяется набором абиотических параметров оптимальных для распространения и развития конкретного таксона.

КАРТА-СХЕМА ОТБОРА ПРОБ

Терминология

Малые озера : < 1 км2 = (простые экосистемы)Средние озера : 1−4 км2 = (сложные экосистемы)

Таксоны низшего ранга :(виды, формы, вариететы) = таксоны

По относительной численности таксоны разделяют на группы: − доминирующие (обычно не менее 8-10 % от комплекса); − сопутствующие (более 1-2 %); − редкие (обычно менее 1 %).

1. В комплексе определяется относительная численность всех идентифицированных таксонов видового и более низких рангов (при выборке не менее 200 створок).

2. По оси X откладывается число идентифицированных таксонов; по оси Y -относительная численность, присущая данному таксону в комплексе. При этом таксоны ранжируются по изменению показателя относительной численности в сторону его уменьшения: начиная с самого массового таксона и кончая последними, самыми редкими из них.

3. По относительной численности таксоны разделены на три группы: доминирующие ( 8-10 % от комплекса), сопутствующие (более 1-2 %) и редкие (менее 1 %).

4. В результате, в линейной системе координат получается график (или гистограмма) соотношения общего числа таксонов и их относительной численности (процентных пропорций) в сторону убывания последней.

малое озеро

озеро средних размеров

Три основные формы нециклических «отликов» экосистемы Y на воздействующие факторы среды X

[по В.К.Шитикову, Г.С.Розенбергу и Т.Д. Зинченко, 2005 с сокращениями]

Три основных формы распределения таксономических пропорций

в диатомовых комплексах.

малые озера

озера среднего размера

ЛИНЕЙНАЯ СИСТЕМА КООРДИНАТ

ЛОГАРИФМИЧЕСКАЯ СИСТЕМА КООРДИНАТ

ПОЛУЛОГАРИФМИЧЕСКАЯ СИСТЕМА КООРДИНАТ

МЕТОД ГРАФИЧЕСКОГО СОПОСТАВЛЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ПРОПОРЦИЙ

порядок таксонов

%

ВРАЩАТЕЛЬНОЕПЕРЕМЕЩЕНИЕ

ВЕЕРОБРАЗНОЕПЕРЕМЕЩЕНИЕ

ПАРАЛЛЕЛЬНОЕПЕРЕМЕЩЕНИЕ

Усилениеантропогеннойнагрузки

110

1928

3746

5564

7382

№45

№31

№44№33

№340

5

10

15

20

25

30

35


%

Типовой ряд трансформации структуры диатомовых комплексов в малых озерах (< 1 км2 ) при увеличении негативной нагрузки.

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67

№53

№40№41

№49№60

№36№32

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45%



Типовой ряд трансформации структуры диатомовых комплексов в озерах средней размерности (1-4 км2) на начальных этапах усиления негативной нагрузки.

110

1928

3746

5564

7382

№45

№31

№44№33

№340

5

10

15

20

25

30

35%

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67

№53

№40№41

№49№60

№36№32

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45%



Совмещение рядов трансформации структуры диатомовых комплексов в средних и малых озерах при усилении негативной нагрузки.

озеро средних размеров малое

озеро

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1 11 21 31 41 51 61 71 81

A B C

D

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1 11 21 31 41 51 61 71 81

А В C

D

Композиционный характер распределения относительной численности в озерах среднего размера: «реальный вариант».

Композиционный характер распределения относительной численности в озерах среднего размера: «идеальный вариант».

1

10

100

1 10 100


%

Генерация полученная для малых озер затронутых незначительным уровнем антропогенного воздействия («вращение» результирующих линий

вокруг единого центра).

1

10

100

1 10 100


%

Генерация полученная для озер среднего размера затронутых незначительным уровнем антропогенного воздействия («вращение» и «разворот» результирующих

линий). Анализируется только доминирующие и сопутствующие таксоны.

1

10

100

1 10 100порядок таксонов

%

1

10

100


%Трансформация структуры диатомовых комплексов в Бабинской Имандре под воздействием подогретых вод поступающих из сбросового канала Кольской атомной электростанции.

Трансформация структуры диатомовых комплексов в Бабинской Имандре под воздействием подогретых вод вдоль температурного градиента.

0,1

1

10

100

1 10 100


%

А

0,1

1

10

100


%

Б

0,1

1

10

100


%

В

0,1

1

10

100

1 10 100


%

Г

Трансформация диатомовых комплексов в оз. Глубокое (логарифмическая система координат).

А – в интервале 1.0−40 см; Б − в интервале 41−67 см; В − в интервалах 63−100 и 103−104 см; Г – в интервалах 99−102 и 104−106 см.

0

1

10

100

1 10 100


%

ОЗЕРО ВЕРХНЕЕ ХМЕЛЕВСКОЕ

ОЗЕРО КАРДЫВАЧ

Сравнение двух озер в логарифмической системе координат

Трансформации во времени диатомовых комплексов из оз. Кардывач описывается единым сценарием, который сводится к процессу вращения результирующих линий вокруг центра. Для экосистемы озера характерен очень высокий уровень стабильности.

В верхней и средней части колонки (интервалы 0-16 и 18-26 см) имеются две генерациив которых результирующие линии расположены параллельно (А, Б). В самом нижнем интервале колонки (28-40 см) генерация линий формирует центр «разворота» (В). который в дальнейшембыл утрачен. На более ранних этапах в озересуществовал доминирующий комплекс видов, обеспечивающий трофо-метаболическую целостность экосистемы озера (В). Утрата статуса целостной экосистемы произошло вследствие уменьшения глубин и обусловлено процессами естественного осадконакопления в озере (А, Б)

Обобщенная модель трансформации диатомовых комплексов из озер малого размера.

1

10

100

1 10 100

число видов

%

доминирующий комплекс видов

сопутствующий комплекс видов

Y = a2X + b2

Y = a1X + b1

Y

X

ТРАНСФОРМАЦИЯ

В общей форме две прямые можно описать следующими уравнениями:y = a1x + b1 y = a2x + b2 Если у этих прямых есть общая точка пересечения (в нашем случае это точка или локальная область разворота), то для её конкретных координат (xo, yo) уравнения примут вид:yo = a1xo + b1

yo = a2 xo + b2

Преобразуем полученные уравнения:b1 = yo – a1 xo b2 = yo – a2 xo

Подставим полученные для b1 и b2 значения в исходные уравнения: y = a1x + yo – a1 xo

y = a2x + yo – a2 xo

Проведем дальнейшие преобразования:y = a1(x - xo) + yo

y = a2(x - xo) + yo

В общей форме это можно записать следующим образом:y = ai(x - xo) + yo

Однако, наши прямые построены в логарифмической системе координат. Следовательно:y = lnYx = lnX

Рис.6. Трансформация перифитонных комплексов р.р. Сестра, Лутосня и Яхрома в летний период.

1

10

100

1 10 100


%

Трансформация планктонных комплексов

0,1

1

10

100


%

Б

0,1

1

10

100


%

Б

1

10

100


%

1

10

100

1 10 100


%

Увеличение глубин Обмеление

Температурное воздействие

Высокая проточность

Соотношение интегрального биоиндикационного «отклика» всех таксонов (индекс видового разнообразия) и их общей абсолютной численности (первичная продукция).(Алимов,2000)

Смещение катионно-анионногобаланса (рН).

Экологические модуляции

Экологический регресс

Экологический прогресс ? ?

Теория экологическихмодификаций

(по В.А.Абакумову, 1992)«простые» экосистемы«сложные» экосистемы

Сценариии трансформации пресноводных экосистем

Распределение вероятностей численности организмов. По оси ординат отложено обратное нормальное распределение. 1–распределение в области низких и 2–высоких значений [по Долгоносову и др., 2006].

Education

Методы палеореконструкции озерных экосистем (Л.В. Разумовский)