第二章 细胞的基本功能

董 俊长沙医学院生理学教研室

主要内容细胞膜的结构和物质转运功能细胞的信号转导功能细胞的生物电活动肌细胞的收缩

细胞膜的基本结构组成： 脂质 : 磷脂、胆固醇、糖脂

双嗜性分子，形成脂质双分子层

蛋白质：表面蛋白（ 20%-30%）

整合蛋白（ 70%-80%）：载体、通道等

糖：糖蛋白、糖脂。具有受体、抗原的功能

结构：液态镶嵌模型

液态镶嵌模型（ fluid mosaic model ）：细胞膜的基本骨架是液态的脂质双分子层，其中镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质

（ 1 ）单纯扩散 脂溶性小分子物质（ 2 ）膜蛋白介导的跨膜转运 水溶性小分子物质（ 3 ）出胞和入胞 大分子物质或物质颗粒

物质的跨膜转运

定义：脂溶性的或少数水溶性小分子物质经细胞 膜由高浓度一侧向低浓度一侧的扩散过程转运物质： O2 、 CO2、Ｎ 2、尿素、甘油、乙醇等 影响因素：膜两侧的浓度差 膜对该物质的通透性（脂溶性、分子 量、带电状况 ）特点：顺浓度差转运，不耗能，无需膜蛋白

（一）单纯扩散（ simple diffusion ）

单纯扩散

（二）膜蛋白介导的跨膜转运

(1)经通道介导的跨膜转运（经通道易化扩散） 通道蛋白(2)经载体介导的跨膜转运 载体蛋白 经载体易化扩散 主动转运易化扩散：非脂溶性或脂溶性小分子物质，在膜蛋白帮助下，顺浓度差和（或）电位差的跨膜转运。

(1)经通道易化扩散 : (facilitated diffusion via ion channel)

需通道蛋白特征：离子选择性；门控性转运物质：离子

(2)经载体易化扩散 (facilitated diffusion via carrier) ： 需载体蛋白（转运体）特征：结构特异性；饱和现象；竟争性抑制 转运物质：葡萄糖、氨基酸等

（ 3 ）主动转运 (active transport): 需载体蛋白概念：在膜蛋白质的参与下，细胞依靠耗能过程， 将某种物质从膜的低浓度（低电位）的一侧向 高浓度（高电位）的一侧的转运过程。

分类：原发性主动转运 (primary active transport) 继发性主动转运 (secondary active transport)

原发性主动转运 (primary active transport)

定义：靠直接消耗细胞代谢所产生的能量而 实现的主动转运。载体蛋白：钠泵，钙泵和负离子泵等。

钠泵的主要功能

①造成细胞内高 K+ 是胞内许多代谢反应的必需条件

②维持胞质渗透压和细胞容积

③是细胞生物电活动产生的前提条件

④可影响膜电位，使膜内电位的负值增大

⑤为物质继发性主动转运提供势能储备

继发性主动转运 (secondary active transport)

定义：靠间接消耗细胞代谢所产生的能量而 实现的主动转运。实质：原发性主动转运和经载体易化扩散结合

（三）入胞和出胞 出胞 (exocytosis):指胞质内的大分子物质以分 泌囊泡的形式从细胞排出的过程。 激素的分泌；神经递质的释放入胞 (endocytosis):指大分子物质或某些团块物 质借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的 方式进入细胞的过程。 细胞碎片、细菌、病毒、异物等

出胞入胞

（ 1 ）单纯扩散（ 2 ）膜蛋白介导的跨膜转运 经通道易化扩散 载体介导的跨膜转运 经载体易化扩散 主动转运 原发性的主动转运 继发性的主动转运（ 3 ）出胞和入胞

物质的跨膜转运

被动转

运

主动转运

细胞的信号转导(signal transduction)

离子通道型受体介导的信号转导

G 蛋白耦联受体介导的信号转导

酶联型受体介导的信号转导

离子通道型受体介导的信号转导

神经递质

离子通道型受体

离子通道打开

离子跨膜流动

细胞膜电位改变

G 蛋白耦联受体

G 蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导配体 受体 - 配体

G 蛋白 激活型 G 蛋白

G 蛋白效应器（酶或通道）

腺苷酸环化酶磷脂酶 C磷酸二酯酶Ca2+ 或 K+ 通道

激活的G 蛋白效应器

第二信使 第二信使浓度↑或↓

cAMP,IP3, Ca2+,DG,cGMP

依赖于第二信使的酶或通道 激活或抑制

+

（ 1 ） G 蛋白耦联受体

（ 2 ） G 蛋白

效应器酶或离子通道

（ 3 ） G 蛋白效应器 腺苷酸环化酶（ AC）、磷脂酶 C(PLC)、磷酸二酯酶 (PDE)、 Ca2+或 K+通道

（ 4 ）第二信使 环 - 磷酸腺苷（ cAMP）、环 - 磷酸鸟苷（ cGMP）、三磷酸肌醇（ IP3）、二酰甘油（ DG）、 Ca2+

G 蛋白耦联受体信号转导途径（ 1 ）受体 -G蛋白 -AC途径

配体 + 受体Gs

Gi+AC

ATP→cAMP↑

ATP→cAMP↓-

PKA底物蛋白磷酸化

+ +

（ 2 ）受体 -G蛋白 -PLC途径

酶联型受体介导的信号转导酪氨酸激酶受体 配体：生长因子：表皮生长因子、胰岛素等酪氨酸激酶结合型受体 配体：细胞因子：干扰素、催乳素等 生物学效应：细胞的生长、代谢、增殖分化等。鸟苷酸环化酶受体 配体：心房钠尿肽（ ANP）、脑钠尿肽（ BNP）

、 NO

细胞的生物电现象

细胞在未受到刺激而处于安静状态时存在于细胞膜内、外两侧的电位差。

静息电位（ resting potential ， RP ）

极化（ polarization ） 安静状态下细胞膜电位内负外正的状态超极化 (hyperpolarization) 静息电位增大的过程或状态去极化 (depolarization) 静息电位减小的过程或状态反极化 (reverse polarization ) 去极化到零电位后膜电位变为正值超射 (overshoot) 膜电位高于零电位的部分复极化 (repolarization) 细胞膜去极后再向静息电位恢复的过程

静息电位产生的机制

原因：离子跨膜扩散机制 ①静息时膜内外各种离子分布不均 ②静息时膜对 K+ 的通透性较大 ③钠泵的活动实质： K+ 的平衡电位

影响静息电位的因素： ①膜内外 K+ 浓度差： 浓度差↑ , 静息电位↑ ②膜对 K+ 和 Na+ 的相对通透性 对 K+ 通透性↑ , 静息电位↑ 对 Na+ 通透性↑ , 静息电位↓ ③ Na+ 泵的活动水平： Na+ 泵活动↑ , 静息电位↑

定义：在静息电位的基础上，可兴奋细胞受到一个适当刺激 时，膜电位产生一个迅速的、可逆的和可传导的电位变化 特点：“全或无”特性；不衰减性传播

ab：锋电位上升支 bc：锋电位下降支cd：负后电位 de：正后电位

动作电位（ action potential ， AP ）

动作电位产生的机制原因：离子的跨膜扩散 电化学驱动力；膜对离子的通透性 参与的离子： 上升支（去极相）： Na+内流（内向电流） 下降支（复极相）： K+外流（外向电流） 负后电位： K+蓄积暂时阻碍了 K+外流 正后电位： 前半部分：过多的 K+扩散到细胞外 后半部分： Na+泵活动

动作电位产生的过程

阈刺激 Na+ 通道开放 膜去极化 阈电位Na+ 内流≧ K+外流

膜去极化 ↑电压门控性Na+ 通道开放↑ Na+ 的平衡电位

膜对 Na+ 的通透性降低对 K+ 的通透性开始增强 K+快速外流 膜快速复极化

再生性循环

动作电位的实质： Na+ 的平衡电位

Na+ 通道状态

动作电位的传导机制：局部电流

定义：阈下刺激引起少量 Na+通道开放，少量 Na+内 流，在受刺激的局部产生一个较小的去极化 反应。特点： ①非“全或无”式（与刺激强度有关） ②电紧张扩布 ③总和效应

局部电位 (local potential)

可兴奋细胞及其兴奋性兴奋 (excitation) ：可兴奋细胞受到刺激产生动作电 位的过程。 兴奋 = 动作电位可兴奋细胞：受刺激后能产生动作电位的细胞。 腺细胞、肌细胞、神经细胞刺激：细胞所处环境因素的变化。 刺激量的 3 个参数：刺激强度 刺激持续的时间 强度对时间的变化率

兴奋性 (excitability) 可兴奋细胞受到刺激产生动作电位的能力阈强度 (threshold intensity) 引起细胞产生兴奋的最小刺激强度阈刺激 (threshold stimulus) 等于阈强度的刺激衡量兴奋性的指标：阈强度或阈刺激 与兴奋性呈反变关系

影响细胞兴奋性的因素静息电位：静息电位↓，兴奋性↑ 前提：阈电位保持不变阈电位：阈电位上移，兴奋性↓ 取决于： Na+通道的密度 Na+通道的功能状态（关闭 : 失活）

细胞外 Ca2+浓度： Ca2+浓度↑，兴奋性↓

细胞兴奋后兴奋性的变化

ab:绝对不应期bc:相对不应期cd:超常期de:低常期

肌细胞的收缩一、横纹肌 ( 骨骼肌 )

• 神经 - 骨骼肌接头处兴奋传递• 横纹肌的收缩机制• 横纹肌的兴奋 - 收缩耦联• 影响横纹肌收缩的因素二、平滑肌的收缩机制

神经 - 骨骼肌接头处兴奋传递结构

兴奋传递过程（电 -化学 -电）

神经末梢兴奋（接头前膜）发生去极化

电压门控 Ca2+ 通道开放

Ca2+ 内流

神经末梢释放递质 ACh

ACh扩散到接头后膜（终板膜）并与 N2 型受体结合

终板膜对 Na+ 通透性增高 , Na+ 内流

终板电位总和达阈电位

肌细胞产生动作电位

ACh被胆碱酯酶分解

兴奋传递的特点

①单向传递②时间延搁③易受环境因素和某些药物的影响

骨骼肌的收缩机制骨骼肌细胞的微细结构

肌原纤维

肌球蛋白

肌动蛋白

肌钙蛋白原肌球蛋白

粗肌丝：肌球蛋白 / 肌凝蛋白（ myosin ）①横桥有与细肌丝的结合位点，拉动细肌丝向 M线方向滑行；

②横桥具有 ATP酶活性

细肌丝肌动蛋白 / 肌纤蛋白 (actin) ： 构成细肌丝的主干，有与横桥的结合位点原肌球蛋白 / 原肌凝蛋白 (tropomyosin) ： 遮盖肌动蛋白与横桥结合的位点 肌钙蛋白 (troponin) ： TnT、 TnI和 TnC

肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白

细肌丝横断面分子结构

A ：肌动蛋白M ：肌球蛋白A-M ：肌动蛋白与肌球蛋白结合物

骨骼肌细胞的收缩过

程

肌管系统

横管：将肌膜兴奋传向肌细胞内

部 纵管：引发肌小节的收缩和舒张

三联管：将兴奋与收缩耦联

骨骼肌兴奋-

收缩耦联过

程

肌细胞产生的动作电位

三联管 横管

Ca2+ 释放

肌细胞收缩

Ca2+被转运回 JSR或细胞外

肌细胞舒张

兴奋收缩耦的关键结构：三联管，关键物质： Ca2+

激活 L 型 Ca2+ 通道 分子构象改变 通道打开， Ca2+ 内流

激活 Ca2+ 释放通道（ JSR）

影响横纹肌收缩效能的因素 肌肉收缩效能： 肌肉缩短的程度及速度 产生张力的大小及速度肌肉收缩形式：等长收缩 : 产热，维持姿势 等张收缩 : 肢体屈、伸运动 影响因素：前负荷 后负荷 肌肉收缩能力 收缩的总和

定义：肌肉收缩前所承受的负荷 , 用初长度表示。张力：取决于与细肌丝结合的横桥数目

前负荷（ preload）

肌肉等长收缩张力装置

肌肉长度 - 张力曲线 肌节长度 - 张力曲线

定义：肌肉开始缩短后所遇到的负荷张力：取决于和细肌丝结合的横桥数目速度：取决于横桥周期（横桥 ATP酶；后负荷）

后负荷（ afterload）

肌肉等张收缩张力装置

肌肉张力 - 速度曲线 后负荷对横桥周期的影响

定义：与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性决定因素 ①活化横桥的数目 胞浆中 Ca2+ 的浓度和肌钙蛋白对 Ca2+ 的亲和力 肾上腺素、钙增敏剂、酸中毒

②肌球蛋白头部 ATP酶的活性 甲状腺激素、体育锻炼、老年人、低氧

肌肉收缩能力

收缩的总和

①单收缩：肌肉或单个肌细胞受到一次有效的刺激，可以发生 一次动作电位，随后出现一次收缩和舒张 的形式。 ②强直收缩： 不完全强直收缩：后一刺激落在前一收缩的舒张期 内。 完全强直收缩：后一刺激落在前一收缩的收缩期内。

不完全强直收缩

完全强直收缩

单收缩

平滑肌收缩机制平滑肌的微细结构（与骨骼肌比较）①无肌原纤维和肌小节，有粗细肌丝；② 无 Z 线和 M 线，有致密斑和致密体；③不形成横管结构，形成袋状凹入。

胞质内 Ca2+浓度的调控胞浆内 Ca2+浓度升高（ 1 ）药物 - 机械耦联途径 化学物质→ G 蛋白耦联受体 -PLC途径→ IP3 → SR上的 IP3受体→ Ca2+的释放→胞浆内 Ca2+浓度↑

（ 2 ）电 - 机械耦联途径 动作电位→兴奋 - 收缩耦联途径→ Ca2+通道打开→ Ca2+的释放→胞浆内 Ca2+浓度↑

胞浆内 Ca2+浓度降低 SR的钙泵；肌膜的 Na+-Ca2+交换体；钙泵

平滑肌收缩机制（肌丝滑行）胞浆内 Ca2+ 浓度↑

Ca2++ 钙调蛋白（ CaM）

4Ca2+·CaM

肌球蛋白轻链激酶（ MLCK）

肌球蛋白轻链磷酸化

横桥 ATP酶的活性升高

平滑肌收缩

Ca2+ 浓度↓

肌球蛋白轻链磷酸酶（ MLCP）

脱磷酸

平滑肌舒张

失活

1 、通道扩散的特点 A.逆浓度梯度 B.消耗化学能 C.转运小分子物质 D.转运脂溶性物质 E.以上都不是

2 、钠泵活动最重要的意义 A. 消耗 ATP B. 维持兴奋性 C. 防止细胞肿胀 D. 建立势能贮备 E. 维持细胞内高钾

练习

3 、对单纯扩散速度无影响的因素是： A.膜两侧的浓度差 B.膜对该物质的通透性 C.膜通道的激活 D.物质分子量的大小 E.物质的脂溶性

4 、产生生物电的跨膜离子移动是属于 A ．单纯扩散 B ．原发性主动转运 C ．经通道易化扩散 D ．经载体易化扩散 E ．入胞

5 、葡萄糖进入红细胞属于A ． 原发性主动转运 B ．继发性主动转运 C ． 经载体易化扩散 D ．经通道易化扩散E ． 入胞

6 、 Na+的跨膜转运方式是 A.出胞和入胞 B. 经载体易化扩散和继发性主动转运 C. 经载体易化扩散和原发性主动转运 D. 经通道易化扩散和继发性主动转运 E. 经通道易化扩散和原发性主动转运