PLAMENJAA

. . , . , . , .

( 10 t/ha) . . (, , .). , . , . .

370 460. , , . .

PLAMENJAA

(Plasmopara halstedi /Farl/Berl et De Toni.; sin: P. heli-anthi Novot. f. helianthi Novot.)

RASPROSTRANJENOST I TETNOSTOvo oboljenje je do sada utvreno u Kanadi, Argentini, Brazilu, ileu, Urugvaju, Bugarskoj, Francuskoj, Rumuniji, Maarskoj, Italiji, Poljskoj i drugim zemljama. Plamenjaa je prvi put konstatovana u naoj zemlji pedesetih godina. Sve do uvoenja u proizvodnju domaih otpomijih hibrida suncokreta,plamenjaa je izazivala ozbiljne gubitke. U godinama povoljnim za razvoj bolesti, na mnogim njivama nalaeno je i preko 50% obolelih biljaka, to je naroito bio slucaj pri ucestalom gajenju suncokreta na istom polju. Uvoenjem u proizvodnju hibrida otpornih prema Phomopsis sp. (Diaporthe sp.), plamenjaa se ponovo poela javljati na nekim genotipovima i na pojedinim njivama, sa najvie do 10% obolelih biljaka.

SIMPTOMI BOLESTIPlamenjaa se na suncokretu ispoljava u vidu razliitih simptoma. Najei i najtetniji oblik oboljenja je pojava takozvanih sistemino izraenih, krljavih biljaka, sa skraenim internodijama i zadebljalim stablom, sa mozainim liem, na ijem naliju se formira gusta bela navlaka od konidiofora i konidija gljive. Glavice obolelih biljaka su sitne, sa uspravnim poloajem, i turim semenom.

Drugi tip plamenjae se ispoljava u vidu lokalnih pega na liu, nepravilnog oblika i razliite veliine, sa sporonosnim organima na donjoj strani liske. Ova forma se ree javlja u veem obimu i nema uticaja na prinos suncokreta.

Sovjetski strunjaci opisuju est tipova simptoma plamenjae.Prvi tip bolesti karakterie se vrlo izraenom krljavou i slabim razvojem svih organa biljaka. Obolele biljke jedva dostiu 1012 cm visine, imaju tanko stablo, sa sitnim hlorotinim liem i beliastom navlakom od sporonosnih organa parazita na njihovom naliju. Na ovim biljkama se formiraju sitne glavice (13 cm) sa nerazvijenim semenom. Vecina zaraenih biljaka uginjava bog ega se ova forma oboljenja naziva subletalnom. Ovaj tip bolesti nastaje kao rezultat primamih i sekundamih zaraza i sistemine infekcije biljaka.

Drugi tip plamenjae takoe se ispoljava krljavou biljaka, sa skracenim internodijama stabla. Za razliku od prvog tipa, stablo je kod ove forme oboljenja zadebljano, visoko do 30 cm. Biljke prolaze kroz sve razvojne faze, obrazujui sitne glavice sa turim semenom. Na licu lista javlja se hlorotina proaranost, a s nalija bela gusta navlaka od sporonosnih organa gljive. Vrni listovi obolelih biljaka obino su potpuno hlorotini. I ovaj tip oboljenja nastaje od primarnih i sekundarnih zaraza i sisteminog sirenja gljive u tkivima obolele biljke.

Trei tip bolesti javlja se na liu u vidu uglastih, hlorotinih pega, ogranicenih nervima lista, u okviru kojih se na naliju formira navlaka od konidiofora i konidija gljive. Ovde se radi o sekundarnim i lokalnim zarazama.

etvrti ili latentni tip plamenjae nema izraenih simptoma bolesti na liu, jer se parazit lokalizuje u korenu i prodire u stablo, 1025 cm od korenovog vrata. Biljke sa skrivenom zarazom mogu se prepoznati na uzdunim presecima stabla, mesec dana pre etve suncokreta. U tkivima gde je lokalizovana micelija parazita, zapaa se promena boje elija. Razliita boja tkiva osobito je vidljiva u parenhimu drvenastog dela i parenhimskim elijama sri stabla. Mesta utomrke boje tkiva ukazuju na prisustvo micelije gljive. Na prizemnom delu stabla (do 25 cm od zemljita), mogu se zapaziti tamnozelene, vodenaste pege, razliitog oblika i veliine, koje se izdvajaju na osnovnoj svetlozelenoj boji stabla.

Peti tip odnosi se na poznu pojavu oboljenja. Simptomi su naroito vidljivi u doba cvetanja biljaka, kada se na glavici izdvaja deo osuenih trubastih cvetova. Sa dorzalne strane glavice tkivo je zadebljano i poprima tamozelenu boju. Zaraena tkiva postaju tvrda i krta. Po visini biljaka i veliini glavica, obolele biljke se ne razlikuju od zdravih. Zdravi delovi dorzalne strane glavice postaju uti tokom dozrevanja, dok oboleli zadravaju zelenu boju. Razlika u boji izmeu obolelog i zdravog tkiva glavice postepeno se smanjuje, pa se u vreme etve zaraeni delovi mogu prepoznati ,po delovima sa sitnijim semenom.esti tip oboljenja takoe je pozni i skriveni oblik plamenjae. Spoljni simptomi bolesti se ne javljaju na roditeljskim biljkama ali se parazit prenosi semenom na njihovo potomstvo. Ni na ovim biljkama ne dolazi do pojave vidljivih znakova plamenjae. Ovaj tip bolesti takoe nastaje i prenoenjem parazita preko korena od sisteminio zaraenih na zdrave biljke u polju.BIOLOGIJA PARAZITAPrve opise gljive pod imenom Peronospora halstedi Farl., dao je Farlov/ 1883. godine, nazvane po amerikom nauniku Halstedu, koji je prvi otkrio ovog parazita na Eupatrium purpureum. Kasnije je Berlese et De Toni ovu gljivu nazvao Plasmopara halstedi (Farl.) Berl. et De Toni (prema Tihonovu, 1975).Morfoloke osobineP. halstedi je iskljuivi parazit jer se moe razvijati .samo u ivim tkivima biljke hraniteljke. Micelija parazita, debljine 438 u enidofitna je, neseptirana, u poetku bezbojna, kasnije ute ili mrke boje. Haustorije su slinog izgleda i veliine.Organi bespolnog naina reprodukcije obrazuju se kako na liu (alfa sporonoenje) tako i na korenu obolelih biljaka (betasporonoenje). Na liu se javljaju monopodijalne konidiofore, veliine 150750u. Zoosporangije (konidije) koje nastaju na ovim konidioforama u poetku su okruglaste, a kasnije jajastog do elipsodnog oblika. Na korenu i prizemnom delu stabla gljiva obrazuje betaspore.Uslovi vlanosti i osvetljenja znatno utiu na karakter sporonoenja gljive. U zoosporangijama se formira 38 jednoelijskih zoospora, bubreastog oblika, sa dve dugake nejednake cilije (treplje), veliine 2540 u zoospore u kapi vode plivaju i posle izvesnog vremena se imobiliu, zaokruuju i dobijaju jednu opnu, posle cega klijaju u zacetak micelije.U zaraenim tkivima gljiva obrazuje oospore, organe polnog naina reprodukcije. One nastaju kopulacijom oogonija i anteridija. Oospore su okruglaste, mrkoute boje, sa zadebljanom spoljnom opnom, veliine 1545 p. Ovi organi slue za prezimljavanje gljive (sl 1).Trajne spore se formiraju u zaraenim tkivima tokom itave vegetacije suncokreta. Najvei broj oospora moe se nai u sri korenovog vrata. One se takoe formiraju u liu, lisnim drkama, tkivima glavice ispod semena, a ree i u samom semenu suncokreta (semenjaci).

Uslovi za klijane sporaTemperatura i vlanost predstavljaju osnovne inioce koji utiu na klijanje spora P. halstedi.Oospore klijaju u prolece, posle odreenog perioda mirovanja i dozrevanja u toku zime. U uslovima visoke vlanosti zemljita, oospore klijaju u promicel na kome se formira zoosporangija sa zoosporama. Optimalna temperatura za klijanje oospora je 1214C .Smatra se da oospore odravaju vitalnost u zemljitu 610 godina, Zoosporangije klijaju, odnosno oslobaaju zoospore, jedino u kapi vode. Svee zoosporangije normalno klijaju pri temperaturi od 1020C Meutim, uslovi pod kojima su formirane zoosporangije, utiu na njihovu klijavost. Najbolje klijaju mlade zoosporangije. Neutralna reakcija vode je najpovoljnija za klijanje ovih spora.USLOVI ZA KLIJANJE SPORAZoospore, posle oslobaanja iz zoosporangija, plivaju u vodi. Posle odreenog vremena one se imobiliu, zaokruuju, dobijaju opnu i klijaju u hifu. Na hifama se obrazuju apresorije pomou kojih se gljiva privruje za tkivo biljke hraniteljke.Izvori zarazeNajvaniji izvor zaraze P. halstedi predstavljaju zaraeni ostaci suncokreta na njivi. U njima se gljiva odrava u vidu oospora koje izazivaju primarne zaraze i od kojih nastaju sistemino zaraene biljke prvog i drugog tipa oboljenja.U manje povoljnim uslovima za razvoj plamenjae, oospore izazivaju skrivenu zarazu korena i prizemnog dela stabla suncokreta.Parazit se prenosi i semenom u kome se gljiva odrava u vidu micelije. Micelija je uglavnom locirana u unutranjem parenhimskom sloju, izmeu endokarpa i odumrlih elija semenjae. Seme obolelih biljaka ima znatno slabiju klijavost nego seme zdravih.Na biljkama od zaraenog semena uglavnom se javljaju skriveni simptomi oboljenja. Zaraenim semenom parazit se moe preneti na velika rastojanja, iz jednog u drugo podruje zemlje, iz jedne u drugu zemlju ili kontinent. Ovaj izvar izaraze nema znaajnijeg uticaja na epidemiologiju bolesti tokom vegetacije. Meutim, na ovaj nain se poveava inokulum parazita u zemljistu.Samonikle biljke kojih u glavnim proizvodnim podrujima redovno ima na njivama vie godina posle gajenja suncokreta, znaajno dopninose obnavljanju i poveanju koliine infekcionog materijala u zemljitu.Infekcija, patogeneza, epidemiologijaPlasmopara halstedi ostvaruje infekciju suncokreta kroz koren, hipokotil, taku porasta, list i cvast. Zaraza moe nastati od klijanja do cvetanja suncokreta. Parazit je specijaliziran na mlada tkiva biljaka. Infekcija se obavlja zoosporama formiranim od oospora ili u zoosporangijama gljive.Zaraze najee nastaju u fazi klijanja i nicanja suncokreta. U prisustvu slobodne vode u zemljitu, zoospore klijaju dajui hifu, na kojoj se pri dodiru sa tkivom obrazuje apresorija, pomou koje se gljiva privrcuje za podlogu. Iz hipokotila, gljiva prodire u epikotil a zatim u temeni meristem. Infekcija kroz zemljite ostvaruje se u povoljnim uslovima tokom nekoliko asova. Pored temperature i vlanosti, na infekciju utie i starost klijanaca. Sa starenjem oni postaju otporniji. Pri brzom klijanju i nicanju biljaka, infekcija je slabija. Obolele biljke otpornih genotipova ne ispoljavaju simptome bolesti u polju. One, meutim, slue kao izvori inokuluma u zemljitu jer se u njima stvaraju oospore i zoosporangije gljive. To moe doprineti stvaranju novih formi parazita i gubljenju gena otpornosti kod otpornijih hibrida.Sekundarne infekcije tokom vegetacije ostvaruju se zoosporarna iz zoosporangija formiranim na sistemino zaraenim biljkama, ili od spora koje su prenete vetrom sa samoniklih biljaka iz susednih njiva.Zoosporangije relativno brzo gube klijavost. Na zaraenim listovima one ostaju vitalne oko tri nedelje (75% klijavost). Posle 14 nedelja, klijavost zoosporangija se smanjuje na 10%. Infekciona hifa nastala od zoospora, prodire kroz stomine otvore na licu biljaka na kojima zatim nastaju lokalne pege.Lokalne zaraze se javljaju i na glavicama suncokreta, u kom sluaju dolazi i do zaraavanja semenaPored morfolokih promena na biljkama, ova zaraza povlaci takoe i histoloske i funkcionalne promene u obolelim tkivima.Prisustvo velike koliine inokuluma u zemljitu je preduslov za masovnu pojavu plamenjae. to je vee uee suncokreta u plodoredu, to je intenzitet i tetnost plamenjae vea. Uestalost padavina i prohladno vreme u doba klijanja i nicanja od odluujueg su uticaja na intenzitet pojave sistemine zaraze, najtetnijeg tipa plamenjae.Visoke temperature pogoduju brem klijanju, nicanju i poetnom razvoju suncokreta, kada micelija u obolelim biljkama ne dospeva do temenog meristema zbog ega izostaje sistemina zaraza.SUZBIJANJEPrimenom kompleksa agrotehnikih mera mogue je smanjiti tete od plamenjae. Korienje otpornijih genotipova predstavlja najjeftiniji i najradikalniji nain suzbijanja ove bolesti. Upotrebom zdravog semena, dobre klijavosti i energije klijanja doprinosi se smanjenju skrivene zaraze i kod otpornijih hibrida, ime se smanjuje mogunost promena u populaciji parazita. Dobrom pripremom zemljita i setvom u optimalnim rokovima, omoguuje je brzo klijanje i nicanje suncokreta ime se izbegavaju sistemine zaraze hiljaka.Za proizvodnju semena treba odabirati njive na kojima nije gajen suncokret 810 godina i sa to veom prostornom izolacijom od izvora zaraze (merkantilni usevi, samonikle biljke). Sistemino zaraene biljke treba upati iz useva za proizvodnju semena kako bi se onemoguile sekundarne zaraze.Kod osetljivog hibrida neophodna je takoe dezinfekcija semena nekim efikasnim fungicidom za suzbijanje P. halstedi. viegodinja plodosmena (67 godina) doprinosi smanjenju zaraze, kako od plamenjae, tako i od drugih bolesti suncokreta.

SIVA PEGAVOST LlSA(Septoria helianthi Ell et Kall.)RASPROSTRANJENOST l TETNOSTSiva pegavost lica se u veini podruja nae zemlje javlja skoro svake godine u manjem ili jaem intenzitetu. Ovo oboljenje uglavnom zahvata donje najstarije lie biljaka.Izvesne tete mogu se oekivati na jako osetljivim hibridima i u uslovima vrlo povoljnim za razvoj bolesti.SlMPTOMlBOLESTISiva pegavost se veinom javlja na licu, vrlo retko na stablu i glavicama suncokreta. Izuzetno se moe nai i na kotiledonim listiima klijanaca. Intenzivnije se siri u prvom delu vegetacije.Pege na liu su u poetku svetlosive, a sa starenjem postaju mrke. One su razliite veliine, obino poligonalnog oblika jer su ograniene nervima lista. Poetkom vegetacije se sreu samo pojedinane pege na liu. Kasnije se njihov broj poveava, zatim se pege spajaju u vee nekrotine povrine, zbog ega se jae zaraeno lie sui i prevremeno propada. Do cvetanja suncokreta ova pegavost moe pojedinih godina prouzrokovati suenje veeg broja donjih listova biljaka. Posle cvetanja suncokreta ova pegavost se obino dalje ne razvija. Prisustvo sitnih mrkocrnih telaca (piknidi) u pegama, vaan je dijagnostiki znak ove bolesti.BIOLOGIJA PARAZITASeptoria helianthi ne parazitira samo na gajenom nego i na veem broju divljih vrsta suncokreta.Piknidi S. helianthi su subepidermalna, sferina telaca, najveim delom uronjena u tkiva, veliine 100150 u vrni delovi piknida probijaju epidermis i pojavljuju se na povrini zaraenih tkiva. Piknospore su bezbojne, izduene, septirane, s 35 pregrada, prave ili malo izvijene, na krajevima zailjene.Osnovni izvor inokuluma S. helianthi predstavljaju zaraeni ostaci suncokreta na njivi, gde se gljiva odrava u vidu simptomatinih tvorevina i piknida. Verovatno je da strome mogu odrati vitalnost due vremena u zemljitu. Samonikli suncokret takoe doprinosi odravanju i poveanju inokuluma ovog parazita u prirodi. Smatra se da se S. helianthi moe prenositi i semenom (sl. 2).PIKNIDSA PIKNOSPORAMAMICELIJA IPIKNIDIU> ZARAENIMBILJNIM OSTACSlifea2.CiklusrazvojaSeptoriahelianthi,prouzirok'Ovaa sive pegaivosti liaPREZIMLJAVANJEOptimalna temperatura za razvoj ovog parazita kree se izmeu 22 i 25C. Visoka vlanost je neophodna kako za ostvarenje infekcije, tako i za irenje parazita tokom vegetacije. Vlanije i prohladno vreme pogoduje razvoju ove bolesti.SUZBIJANJES obzirom da ova bolest ne prouzrokuje vee tete, za njeno suzbijanje se preporuuju jedino uobiajene mere profilakse. Postoje znaajne razlike u osetljivosti selekcionog materijala prema ovom parazitu. U proizvodnju treba uvoditi otpornije hibride.

MRKA PEGAVOST SUNCOKRETA(Alternaria helianthi /Hansf/ Tubaki and Nishihara; sin.: Helminthosporium helianthi /Hansf/., Embelhsia helianthi(Hansf.) Pidopliko.)RASPROSTRANJENOSTITETNOSTU veini zemalja, navodi se da je mrka pegavost ekonomski znaajno oboljenje na suncokretu .Ovu bolest je prvi put konstatovao u naoj zemlji Airnovic (1969), koji je kao prouzrokovaa opisao gljivu Alternaria sp.Posle pojave sive pegavosti stabla (Phomopsis sp. Diaporthe sp.), koja je izazivala prevremeno uvenue biljaka u ranim periodima vegetacije, Alternaria helianthi nije imala nikakvog uticaja na prinos suncokreta. Poslednjih godina takoe nisu uoene znaajnije zaraze od ove bolesti, to je verovatno rezultat primene fungicida za folijarna tretiranja useva.Postoje i podaci da A. helianthi, u izuzetno povoljnim uslovima i pri jakoj zarazi, moe prouzrokovati i propadanje biljaka suncokreta u ranim fazama razvoja. SlMPTOMIBOLESTlOva bolest se javlja na svim nadzemnim delovima suncokreta u vidu pega razliitog oblika i veliine. Simptomi zavise ne samo od organa biljke ve se oni veoma razliito ispoljavaju na raznim genotipovimasuncokreta. Pege koje se javljaju na liu razliitog su oblika, veliine i boje kod raznih sorata, inbredlinija i hibrida suncokreta. Poetni simptomi se ispoljavaju u vidu sitnih, nekrotinih pega,koje kasnije poveavaju obim a zaraeno tkivo nekrotira i uginjava. U tipinim sluajevima, pege su okruglastog oblika, veliine 13 cm, u obliku koncentrinih krugova, svetlomrke do tamnomrke boje. U centru ovih pega esto se moe zapaziti sitna nekrotina taka, tamnije boje, koja predstavlja mesto prodiranja parazita. U uslovima jaih zaraza, broj pega se poveava, dolazi do spajanja i uginjavanjazaraenih tkiva i do prevremenog suenja lia. U prirodi se dosta esto javlja propadanje relativno zdravih listova. Slika 3. Alternaria helianthi: simptomi pegavosti na liu i lisnim drkama kod raznih genotipova suncokretaPege na lisnim drkama su izduene, razliite, tamnomrke boje. One se ubrzo spajaju u vee nekrotine povrine, zahvatajui prstenasto lisnu drku. U povoljnim uslovima za zaraavanje, itava lisna drka moe biti prekrivena pegama .Na stablu se takoe javljaju izduene eliptine pege, razliite velicine, tamnomrke boje. One su neto utonule u tkivo, esto s pukotinama u epidermalnim delovima kortikalnog dela stabla. U kasnijem periodu, pege poveavaju obim, dostiui veliinu od 45 cm. U uslovima jakih zaraza, itavo stablo moe biti prekriveno tamnomrkim do crnim pegama. Pri kraju vegetacije stablo obolelih biljaka pocrni.A. helianthi napada i sve delove glavice suncokreta. U prirodnim uslovima zaraavanja simptomi se obino uoavaju pri kraju vegetacije suncokreta.Na dorzalnoj strani glavice u poetku se javljaju sitne tamnomrke pege, koje se kasnije poveavaju, dobijajui sivkast izgled. Pege na glavici su jae utonule u tkivo, kada imaju izgled nekog oboljenja tipa antraknoze.BlOLOGIJA PARAZITAProuzrokovaa ove bolesti prvobitno je opisao Hansford (1943) pod imenom Helminthosporium helianthi. Nelen i Vasiljeva (1959) nali su ovu gljivu na Leucanthenum vulgare i Helianthus annuus, opisujui je pod imenom Alternaria leucanthemi. Morfoloske i neke fizioloke osobineGljiva obrazuje septirane hife koje se granaju, boje svetlo do tamnomrke, prenika 25 u. Hife su suene na pregradama elija. Gljiva u uslovima visoke vlanosti vazduha na zaraenim tkivima obrazuje brojne konidiofore i konidije. Sporulacija parazita takoe je vrlo dobra na raznim hranljivim podlogama. Konidiofore su jednostavne ili razgranate, cilindrine ili malo povijene, bledoute do mrke boje, sa 26 septi, veliine 3110X610 ix. Formiraju se pojedinano ili u grupama.Konidije se formiraju pojedinano na konidioforama bledoute su do mrke boje. One su cilindrine ili elipsoidno izduene, prave ili malo povijene, sa zaokruenim elijama na oba kraja spora. . Alternaria helianthi: kolonije gljive U povoljnirn uslovima temperature i vlanosti, konidije klijaju u roku od pola sata, formirajui hife (iz raznih elija) koje se zatim ubrzo granaju.A. helianthi se prema naim ispitivanjima razvijala na hranljivoj podlozi na temperaturama od 432C, sa optimumom od 26 CInfekcija, patogeneza, epidemiologijaZaraeni ostaci suncokreta na njivi predstavljaju osnovni izvor innokuluma A. helianthi.Gljiva se u ovim ostacima odrava u vidu micelije, na kojoj se tokom naredne vegetacije obrazuju spore. Parazit se ovim putem moe preneti i na vea rastojanja.Samonikle biljke takoe mogu sluiti kao izvor zaraze kod A. helianthi.Infekciju suncokreta ostvaruju konidije gljive. Temperatura i vlanost su najvaniji inioci koji utiu na proces infekcije, patogenezu i epidemiologiju parazita. Infekcija se odigrava u vrlo irokom temperaturnom intervalu, ali se bolest najbolje razvija iznad 20C.Na ostvarenje infekcije i na intenzitet oboljenja znatno utie duina trajanja visoke vlanosti vazduha. Konidije gljive dospele na list klijaju u jednu ili vie hifa, koje u dodiru s tkivom obrazuju apresorije. Infekciona hifa, mehaniki prodire kroz kutikulu i epidermalne elije, po nekad kroz oteena tkiva ili kroz stomine otvore na listu.Posle zavrenog inkubacionog perioda, u povoljnim uslovima vlanosti, obrazuju se konidiofore i konidije gljive koje vre dalje sekundarne zaraze tokom vegetacije. Smatra se da se spore parazita prenose vetrom, mada je verovatno da i kine kapi doprinose irenju parazita u prirodi (sl. 5).Dinamika razvoja mrke pegavosti tokom vegetacije zavisi pre svega od vremenskih prilika i od osetljivosti gajenih genotipova suncokreta.RAZVOJ PARAZIT. NA GLAVICI.LIU, STABLUOBRAZOVANJE KONIDIO.FORA"'PREZIMLJAVANJEMICELIJE UZARAENIM OSTACIMAI SEMENUSlika 5. Ciklus razvica Altemaria helianthi, prouzrokovaca mrke pegavosti i suncokretaPegavost se poinje javljati na donjem liu biljaka a kasnije, obino u fazi nalivanja zma i intenzivne sinteze ulja, parazit zahvata lisne drke, stablo i glavicu suncokreta.

Graf. 3. Dinamika razvoja mrke pegavosti suncokreta (Alternaria helianthi) u periodu 19741976. godineUestale kie tokom leta imaju odluujui uticaj na irenje ove bolesti. Od pojave prvih pega do nastajanja epifitocije u najpovoljnijim uslovima protekne oko 4550 dana. Niim temperaturama tokom prolea i poetkom leta moe se objasniti to se ova bolest ne razvija u prvom delu vegetacije suncokreta.Iako je suncokret osetljiv prema A. helianthi u svim fenofazama razvoja, ipak se moe rei da se sa starenjern poveava osetljivost biljaka. Zapaeno je takoe da slabljenje vitalnosti biljaka usled sue ili drugih inilaca, doprinosi intenzivnijern razvoju rnrke pegavosti suncokreta.SUZBIJANJEKao i kod drugih bolesti, viegodinji plodored doprinosi smanjenju zaraza od mrke pegavosti suncokreta. S obzirom da se parazit prenosi vetrom, uinak agrotehnike mere u godinama povoljnim za razvoj bolesti, verovatno je neznatan, naroito zbog male prostorne izolacije od njiva na kojima je suncokret gajen prethodne godine. Gajenje otpornih hibrida predstavljalo bi najekonominiji nain suzbijanja mrke pegavosti suncokreta. Poslednjih godina se veoma intenzivno radi u mnogim zemljama na stvaranju hibrida suncokreta otpornijih prema ovoj bolesti. Primena fungicida moe doprineti smanjenju gubitaka od mrke pegavosti suncokreta.Time se obezbeuje ne samo bolji prinos, ve i kvalitetnije i zdravije seme.Dezinfekcija semena predstavlja korisnu meru radi smanjenja inokuluma koji se ovim putem prenosi. Fungicidi naneti na seme verovatno tite biljke od nastajanja ranih zaraza mrke pegavosti.CRNA PEGAVOST SUNCOKRETA(Phoma macdonaldi Boerema; sinonimi: Phoma oleracea var. helianthi tuberosi Sacc; savreni stadijum: Leptosphaeria lindquisti Frezzi)RASPROSTRANJENOST l TETNOST

Crna pegavost je zastupljena u vie zemalja Evrope. Ona izaziva velike tete. Smanjujui prinos i koliinu ulja u semenu suncokreta. Najvee tete se mogu oekivati pri ranim zarazama i intenzivnom razvoju bolesti u drugom delu vegetacije suncokreta, kada moe doi do prevremenog uginjavanja biljaka a poznati su sluajevi da obolele biljke nisu donosile seme.SlMPTOMlBOLESTlPrvi znaci bolesti u naim uslovima javljaju se u vreme cvetanja do poetka nalivanja zrna suncokreta. Parazit napada lie, lisne drke, stablo i glavicu biljaka.U prirodnim uslovima zaraavanja, pegavost se poinje javljati na donjem, najstarijem liu biljaka. Ove pege su razliitog oblika i veliine, esto ograniene nervima lista. Na nekim genotipovima ova pegavost se javlja u vidu nekroze tkiva du glavnih nerava lista, slino simptomima koje izaziva Alternaria helianthi. Pege na liu se relativno ree javljaju i obino ostaju nezapaene. Na lisnim drkama crna pegavost se znatno ee javlja. U poetku se ispoljava u vidu sitnih nekrotinih pega koje se ubrzo poveavaju, dobijajui eliptini oblik. U uslovima jaih zaraza, pege se spajaju u vee nekrotine povrine, koje prstenasto obuhvataju lisnu drku. To je esto razlog prevremenog uvenua i propadanja lica (sl. 6).

Slika 6. Phoma maconaldi: simptomi bolesti na osetljivom (levo) i otpornom (desno) genotipu suncokretaNajtipiniji simptomi ovog oboljenja ispoljavaju se na stablu biljaka. Na mestu spoja lisne drke sa stablom, javljaju se na donjim delovima stabla, okruglaste, eliptine ili nepravilnog oblika prilino krupne pege, crne boje. Njihov broj se prema kraju vegetacije poveava, poinju se spajati prstenasto obuhvatajui stablo. Prizemni deo stabla u uslovima povoljnim za razvoj bolesti biva potpuno prekriven crnim pegama.Nekroza od pega u poetku je ograniena na kortikalna tkiva, a kasnije ona zahvata i drvenasti deo stabla. Na ovim mestima moe doi do lomljenja stabla suncokreta. U uslovima jaih zaraza, obolele biljke venu i prevremeno uginjavaju.Phoma macdonaldi napada i glavicu suncokreta. U prirodndim uslovima zaraavanja parazit obino zahvata tkiva na spoju stabla i glavice, gde se obrazuju krupne crne pege. Na vetacki inokulisanim biljkama crna pegavost se javlja i na ainim listicima, koji takoe nekrotiraju i pocrne .BIOLOGIJA PARAZITAMorfoloke osobineProuzrokovaa crne pegavosti suncokretaprvi je opisao McDonald 1964 u Kanadi, pod imenom Phoma oleracea. Dok je u naojzemlji, Aimovi 1965 opisao Phoma sp..Phoma macdonaldi formira brojne piknide na zaraenim delovima biljaka, najvie na lisnim drkama i stablu suncokreta. Piknidi su okruglastog oblika, potpuno utonuli u tkivo, tamnomrke do crne boje i pod lupom se lako uocavaju na obolelim tkivima. Vrh piknida je neto uzdignut ili potpuno ravan, s jednim otvorom kroz koji se oslabaaju piknospore. Unutranji zidovi piknida su sastavljeni od pseudoparenhimskih tkiva, razliite debljine, sa poliedarskim hijalinim elijama. Piknospore se formiraju na takozvanim materinskim elijarna (fijalide) i s jednom sluzastom masom se izlivaju iz piknida. Piknospore su bezbojne, jednoelijske, krukastog do eliptinog oblika, prave ili malo povijene, u kojima se veinom nalaze po dve uljane kapi. Kardinalne temperature za razvoj gljive kreu se izmeu 5 i 32,5C sa optimumom od 22,5CStadijum peritecijaFseudotecije se formiraju na povrini ili su slabo utonule u epidermalno tkivo, loptastog su do blago ovalnog oblika, sa kratkom ostiolorn i otvororn na vrhu, tamnomrke boje. Zidovi peritecije su prilino vrste konzistencije, sa brojnim bradaviastim izratajima. Askusi su cilindrinog oblika, esto limaju izgled kljune kosti, na sredini izvijeni, sa izduenim stopalom i sadre osam askospora. Parafize su brojne, filiformne i obino dostiu polovinu duine askusa.Infekcija, patogenezea, epidemiologijaZaraeni ostaci suncokreta na njivi predstavljaju osnovni izvor zaraze. Phoma macdonaldi se u zaraenim tkivima odrava u vidu micelije i piknida. vrlo je verovatno da ovi organi odravaju vitalnost sve do razgradnje zaraenih tkiva suncokreta.Kao izvor zaraze mogu sluiti peritecije koje se stvaraju u zaraenim ostacima suncokreta na njivi.Ph. macdonaldi u prirodi odrava prve dve godine uglavnom u vidu pikinda, a kasnije ovu funkciju preuzima savreni stadijum, ime parazit produava svoju evoluciju. Pojava peritecija znaajna je i zbog mogunosti prenoenja inokuluma (askospora) vetrom na vea rastojanja, ime se moe tumaiti jaa pojava crne pegavosti i na njivama na kojima suncokret nikada nije gajen.Slika 7. Phoma macdonaldi (Leptosphaeria lindquisti): a. izgled kolonije gljive na raznim hranljivim podlogama; b. piknospore; c. askusi sa askosporamaUtvreno je da se parazit moe prenositi i semenom suncokreta. Moe se pretpostaviti da je zaraza semena vea u godinama povoljnim za razvoj bolesti, ali se prisustvo parazita teko otkriva u vlanoj komori ili na hranljivoj podlozi, zbog prerastanja kolonija drugim saprofitnim gljivama. Osim toga, sa semenom se mogu nai i komadii tkiva drugih delova biljaka na kojima su formirani piknidi gljive (sl. 8).Simptomi crne pegavosti nalaze se i na samoniklim biljkama, zbog ega i one mogu sluiti ne samo za prenoenje parazita iz godine u godinu, ve i za njegovo odravanje i obnavljanje u zemljitu.

Slika 8. Ciklus razvoja Phoma macdonaldi (Leptosphaeria lindquisti), prouzrokovaca crne pegavostisuncokretaInfekcija suncokreta gljivom Phoma sp., ostvaruje se u irokom temperaturnom intervalu, izmedu 5 i 30C, sa optimumom od 25C (inkubacija 4 dana). Biljke sa starenjem postaju osetljive prema parazitu.Iako se problemi mehanizma zaraavanja suncokreta gljivom Ph. macdonaldi moraju dalje istraivati, neka naa ispivanja ukazuju da ova gljiva moe prodirati u tkiva suncokreta kroz stome a takoe i neposredno kroz kutikulu biljnih organa. Vrlo je verovatno da slabljenje ili oteivanje tkiva olakava prodiranje parazita u biljku hraniteljku. Time se moe tumaiti da se simptomi crne pegavosti najee javljaju na stablu gde je nasaena lisna drka, uglavnom na donjim delovima biljaka.Epidemiologija crne pegavosti zavisi od brojnih ekolokih i agrotehnikih inilaca. I ovo oboljenje se intenzivnije javlja na njivama na kojima se suncokret uestalije gaji. vrlo je verovatno da seme nema znacajnijeg uticaja na epidemiologiju bolesti tokom vegetacije. To je naroito sluaj pri dananjoj tehnologiji proizvodnje semena, kada se semenski usevi intenzivno tretiraju hemijskim sredstvima. Tome svakako doprinosi iredovna dezinfekcija semena fungicidima.Razvoj bolesti i njena tetnost znatno zavise i od osetljivosti gajenih genotipova suncokreta. Prvi simptomi bolesti su se obino javljali u vreme cvetanja i oplodnje suncokreta. Njen dalji razvoj znatno je zavisio od vitalnosti biljaka, to je bilo u korelaciji sa vremenskim uslovima u drugom delu vegetacije suncokreta.Nedostatak vlage u zemljitu utie na slabljenje vitalnosti biljaka i na povecanje njihove osetljivosti prema oboljenju. U uslovima stresa izazvanog suom i sa starenjem biljaka skrauje se inkubacioni period parazita. Neke agrotehnike mere takoe znaajno utiu na razvoj crne pegavosti suncokreta. Usevi ranijih rokova setvesu znatno jae zahvaeni oboljenjem nego kasniji. Kasno sejani usevi (krajem maja i tokom juna) veinom su poteeni od zaraze. To se moe tumaiti nepovoljnijom vlanou u osetljivim fenofazama razvoja suncokreta tokom avgusta i septembra.NPK hraniva takoe imaju znatnog uticaja na epidemiologiju crne pegavosti suncokreta. Suncokret je i na neubrenoj parceli bio slabije zahvaen od ove bolesti. Izbalansirane koliine NPK i tretmani s veim koliinama fosfora i kalijuma doprinosili su srnanjenju zaraze .Napad bolesti ne zavisi samo od koliine ve i od vremena primene azotnih ubriva. Utvrena je znatno jaa pojava crne pegavosti suncokreta kada je azot primenjivan pred setvu i za prihranjivanje nego kada je unoen u jesen.Epidemiologija bolesti zavisi i od osetljivosti hibrida. Postoje izvesne razlike u reakciji do sada gajenlh sorata i hibrida suncokreta prerna ornoj pegavosti.SUZBIJANJENajefikasniji i najjeftiniji nain suzbijanja crne pegavosti jeste gajenje otpornijih hibrida suncokreta. viegodinja plodosmena, prostorna izolacija i upotreba zdravog i dezinfikovanog semena, osnovni su preduslovi za smanjenje zaraze i tete od ove bolesti. Primenom svih agrotehnikih mera koje doprinose odravanju optimalne vlanosti zemljita tokom itave vegetacije suncokreta obezbeuje se dobra vitalnost biljaka, ime se poveava njihova otpornost prema parazitu. Posebna panja se mora posvetiti ubrenju suncokreta. Jednostrana primena azota i velike koliine ovog elementa povecavaju osetljivost biljaka prema oboljenju. Izbalansiranim unoenjem u zemljite NPK hraniva poveava se otpornost biljaka i obezbeuju najbolji prinosi. I hemijske mere borbe doprinose smanjenju napada crne pegavosti suncokreta.RA SUNCOKRETA(Puccinia helianthi Schw)RASPROSTRANJENOST l TETNOSTRa je rasprostranjena u svim zemljama sveta gde se suncokret gaji, u veoma razliitim klimatskim uslovima, u toplijim i hladnijim podrujima, s aridnim i humidnim vremenskim prilikama, s dugim i kratkim danom.Pedesetih godina ovog veka, ova bolest je ponovo skrenula panju uzgajivaca | istraivaa. U uslovima jakih zaraza dolazi do smanjenja prinosa zrna suncokreta za 1438% a kolicine ulja za 412%.Unoenjem gena otpornosti u gajene sorte i hibride, znatno je smanjena tetnost ove bolesti.SIMPTOMlBOLESTlRa suncokreta napada sve nadzemne delove biljaka, sa najjaim zarazama na liu, usled ega dolazi do njegovog suenja i prevremenog propadanja.Prvi simptomi se sreu u prolee na kotiledonima, prvom ili drugom paru pravih listova u vidu utozelenih pega. U okviru ovih pega s lica lista obrazuju se okruglasta telaca, koja predstavljaju piknide (spermagonije) gljive, dok se na naliju javljaju svetlonarandaste peharaste ecidije. Ovi simptomi ponekad mogu nastati na samoniklim biljkama suncokreta u jesen. S obzirom da su primarne zaraze redovno slabe.Vidljivi i vrlo uoljivi simptomi re ispoljavaju se na naliju lia, najee u drugom delu vegetacije suncokreta, u vidu elipsoidnih, jajastih ili okruglastih uredopustula, mrkocrvene boje. Broj uredopustula se u uslovima povoljnim za razvoj parazita poveava tako da itavo nalije lista biva prekriveno ovim pegama. Epidermis iznad uredopustula puca i iz njih ispada rasti prah, uredospore gljive. Uredopustule se mogu javiti u manjem obimu na lisnim drkama, stablu i glavici suncokreta. Umesto uredopustula kasnije se formiraju crnkaste teleutopustule sa teleutosporama slinog oblika i veliine.BlOLOGIJA PARAZITAMorfoloke osobinePuccinia hehanthi je monokseni parazit jar se itav cikls razvoja gljive odvija na suncokretu . To je obligatni paraizit zbog toga to moe postojati samo na ivim tkivima biljke hraniteljke. Pored suncokreta, P. helianthi napada i neke druge vrste biljaka iz roda Helianthus i Xanthium strumarium.U ciklusu razvoja gljive javljaju se etiri stadijuma s posebnim sporonosnim organima: spermaoijama, eodiosporama, uredosporama i teleutosporama.

Infekcija i epidemologija,Zaraeni ostaci suncokreta na njivi predstavljaju osnovni izvor inokuluma za P. helianthi. Gljiva se u ovim ostacima odrava u vidu teleutospora 1,52 godine. U toplijim podrujima, parazit moe prezimiti u vidu uredostadijuma ili u obliku ecidija na samoniklim biljkama suncokreta. Neki autori smatraju da se uredospore i teleutospore mogu preneti semenom.Teleutospore koje prezime klijaju u prolee obrazujui vieelijske bazide na kojima nastaju bazidiospore. Klijanje teleutospora u kapi vode i pri temperaturi od 18C poinje posle 23 asa, a nakon 1216 asova nastaje etvoroelijski bazid. Posle 2224 asa pojavljuju se i bazidiospore. Minimalna temperatura za klijanje teleutospora iznosi 5C a maksimalna 28C..Noene vetrom, bazidiospore dospevaju na mlade biljke suncokreta, izazivajui zarazu na kotiledonima ili na prvom paru pravih listova. Na licu lista se posle ostvarene zaraze obrazuju spermagonije sa spermacijarna, a na naliju ecidije sa ecidiosporama. Osimna licu, ova telaca se mogu nai i na lisnim peteljkama i na stablu.Posle dozrevanja ecidiospoireispadaju iz ecidija i noene vetrom dospevaju na nezaraene delove biljaka. U povoljnim uslovima vlanosti ove spore klijaju i prodiru u tkivo, na kome se posle 57 dana javljaju uredopustule, obino poetkom jula. Dalje zaraze suncokreta obavljaju uredospore, koje se mogu prenoisiti vetrom na vea rastOjanja. U zavisnosti od vremenskih prilika, tokom vegetaoije se moe formirati vie generacija uredospora.

Uredospore su prilino otporne na nepovoljne uslove spoljne sredine i mogu odrati vitalnost i preko 6 meseci. Zbog toga se posle ostvarenih primarnih zaraza moe smatrati da u prirodi uvek postoji dovoljna koliina inokuluma za idalji razvoj bolesti.Za klijanje uredospora i za ostvarenje infekoije neophodna je kap vode ili rose, najmanje 3 asa na 20C Optimalna temperatura za klijanje uredospora, formiranje apresorija i prodiranje parazita u tkivo je 152SC. Kardinalne temperature za klijanje ovih spora kreu se izmeu 5 i 30CUtvrene su, meutim, znatne razlike u pogledu optimalnih temperatura za infekciju kod raznih rasa P. hehanthi (Sood i Sackston, 1972). Pri jakoj svetlosti slabije je klijanje uredospora, obrazovanje apresorija i prodiranje parazita u biljku.One su okruglaste do izduene i mnogobrojne na osetljivim, dok su vie okruglaste i malobrojne na otpornijim genotipovima. irenje gljive je bre u osetljivim tkivima, u kojima se uredospore poinju formirati 144 asa posle inokulacije. elije u okviru uredopustula brzo uginjavaju.Micelija parazita u tkivima otpornog domaina poinje uginjavati 96 asova posle infekcije. Zaraene elije uginjavaju 120 asova posle inokulacije biljaka.SUZBIJANJENovi genotipovi suncokreta koji se uvode u proizvodnju moraju posedovati gene otpornosti prema populaciji P. Helianthi. Potrebno je takoe preduzimati stroge karantinske mere kako bi se spreilo unoenje virulentnih rasa parazita iz drugih zemalja.Primenom viegodinjeg plodoreda, prostornom izolacijom i unitavanjem samoniklih biljaka, smanjuje se koliina infekcionog materijala, a time i mogunost promena u populaciji parazita, to moe dovesti do gubljenja gena otpornosti kod gajenih hibrida.Primana fungicida u cilju suzbijanja drugih parazita takoe doprinosi srnanjenju inokulurna P. helianthi u glavnim proizvodnim podrujima gajenja suncokreta. Savremena fitofarmacija ima dovoljan izbor efikasnih sredstava koja bi se u sluaju potrebe mogla uspeno koristiti u zatiti suncokreta i od ove bolesti.SIVA ILI SIVOMRKA PEGAVOST STABLA SUNCOKRETA(Phomopsis spp. Diaporthe sp; sin: Diaporthe arcti (Lasch.) Nit.; Diaporthe arcti var. achileae (Auers) Wehm; Diaporthe (Phomopsis) helianthi Munt. Cvet.).

RASPROSTRANJENOST I TETNOSTOboljenje se na mnogim njivama ispoljavalo na 5080% biljaka uz drastino smanjenje kako prinosa, tako i kvaliteta suncokreta.

SIMPTOMIBOLESTIPrvd znaci bolesti javljaju se u prirodnim uslovima zaraavanja na donjim delovima biljaka,na liu i na stablu, odnosno posle cvetanja suncokreta. Na ivicama starijeg lia nastaju pojedinane pege ili po nekoliko krupnih nekrotinih mrkih pega koje zahvataju manju ili veu povrinu liske. Nekroza tkiva se iri du glavnih nerava lia. Zaraeno lie se ubrzo sui i propada.Karakteristian simptom bolesti jeste pegavost na stablu biljke. Pege su najee na donjim delovima stabla, na mestima gde je nasaena lisna drka. One su u poetku sitne i mrke su boje, ali se njihov obim ubrzo poveava i postaju okruglaste ili izdueno eliptine. Centralni delovi nastalih pega postaju sivi a ivini delovi tkiva tamnomrki. Broj pega ,na stablu se u uslovima povoljinim za razvoj bolesti brzo poveava, kada se spajaju u vee nekroticne povrine.Posle oplodnjeu vreme nalivanja zrna, pege postaju crne, skoro ugljenaste boje. Zaraeno tkivo kore se razmekava i dezorganizuje zbog ega se jae obolele biljke lako lome i poleu. Slobodnim okom ili pomou lupe, lako se uoavaju na obolelim tkivima stabla crnkasta telaca, piknidi parazitne gljive. Jo u vreme nastajanja prvih pega na stablu, poinju se javljati hloroza i nekroza lia na gornjim delovima biljaka. Poveanjem broja pega na stablu i razvojem bolesti, ove promene na licu postaju sve izraenije. Obolele biljke se po ovim simptomima mogu lako uoiti i s vee udaljenosti, na primer, posmatranjem useva sa ivica njive. Hloroza i nekroza lia su esto izraanije na strani biljke na kojoj je stahlo zahvaeno veim brojem krupnijih pega. Opisane promene na liu ukazuju na negativan uticaj metabolita parazita, koji se sudovnim elementima prenose od mesta dnfekcije na stablu do vrha iobolele biljke.Krajnji oblik bolesti manifestuje se uvenuem obolelih biljaka. U zavisnosti od vremena i jaoine zaraze, suenje biljaka moe ii sporijim dli brim tempam. Najbre propadaju najranije zaraene biljke s veim brojem pega na stablu. Meutim, prevremeno uginjavaju i biljke s pojedinacnim pegarna na stalblu, to govori o vrlo izraenom destruktivnom dejistvu parazita. Glavice zaraenih biljaka ostaju zakrljale, sa sitnim, slabo razvijenim i turim semenom.BIOLOGIJAPARAZITA Morfoloke osobinePiknidi se obrazuju na raznim hranljivim podlogama i na sterilnim stablima suncokreta, pojedinano ili u grupama na stromatinim tvorevinama.U prirodnim uslovima zaraavanja piknidi se poinju obrazovati ubrzo posle formiranja pega na stablu biljaka.Piknidi se ire sernenom. Oni su loptastog oblika, velioine 120290 u tamnomrke boje, veirn delorn su utonuli u tkivo. Na vrhu piknida nalazi se ostiola kroz koju istie sluzasta rnasa s ogromnim brojem piknospora. U piknidima formiranim na stablugljiva formira uglavnam B konidije, karakteristine za rod Phomopsis. One su konaste, hijaline, prave ili uvijene na jednomkraju, u nekim sluajevima s granuliranim sadrajem. Njihova veliina se krece izmeu 17,542,5 u.Peritecije gljive se mogu nai na zaraenirn biljkama tokom jeseni.Askospore dozrevaju i oslobaaju se ve 11 dana posle formiranja peritecija. Pojava ovih plodonosnih tela u prirodi moe se oekivati u prolee posle perioda kia s viim temperaturama. One se mogu formirati na zaraenirn ostacirna tokom itave vegetacije suncokreta.Peritecije se obrazuju uzaraenim tkivima kore, pojedinano ili u grupama a kroz epidermis prodire prilino dugaak vrat s ostiolom na vrhu. Na vrhu peritecije esto se obrazuju nitasti izrataji od micelije gljive.

Peritecije su sferinog do loptastog oblika, ukaste do crne boje, veliine 290430 u

Askusi su hrojni u peritecijama, lopatiastog su do cilindrinog oblika, veliine 6067,5X8,712,5 u Posle dozrevanja, askusi se brzo razdvajaju. Membrana askusa je hijalina i vrlo nena a stopalo je slabo izraeno.U askusirna se obrazuje po osarn askospora koje su uzduno poreane u dva reda.

Askospore su dvocelijske, elipticnog oblika, sa suenjern na septi. U kapi vode svaka elija asfcospora klija obrazujuci zaetak micelije.

Izvori zarazeZaraeni ostaci suncokreta na njivi predstavljaju osnovni izvor zaraze parazitom. Gljiva se odrava uglavnom u vidu micellije koja je sposobna da u povoljnim uslovima temperature i vlanosti obrazuje peritecije u bilo koje vreme tokom vegetacije.Piknidi se na zaraenim ostacima suncokreta formiraju tokom jeseni i u prolee, sve do poetka leta. U piknidima dobijenim sa zaraenih ostataka suncokreta formiraju se uglavnom B konidije koje ne klijaju, pa prema tome nemaju znaaja u prenoenju parazita iz godine u godinu. Ova plodonosna tela se obrazuju i na zaraenim biljkama poetkom leta, kada se u njima mogu nai i A konidije. Seme suncokreta takoe moe sluiti kao izvor zaraze parazitom. S 'obzirom da se na relativno malom broju semenki nalaze piknidi gljive, vrlo je verovatno da ovaj izvor inokuluma nema veeg znacaja u epidemiologiji gljive. Meutim, parazit se putem semena moe prenositi na velika rastojanja.Fomopsis se vrlo cesto moe nai na samoniklim biljkama suncokreta. Na ovim biljkama se parazit ne samo odrava ve se na njima inokulum iz godine u godinu umnoava. Vrlo je verovatno da zbog toga ove gljive uvek ima u zemljitu na kome je gajen suncokret.Infekcija, patogeneza i epidemiologijaZarazu suncokreta u prirodnim uslovima obavljaju askospore gljive osloboene iz peritecija. Mehanizam infekcije nije do isada u potpunosti razjanjen.Neki autari smatraju da askospore prvo zaraavaju lice, a izatim preko liene idrke parazit dosipeva na stablo. Prve pege na licu i na stablu obino se sreu posle cvetanja biljaka. Brojni eksperimanti su pokazali da ovi genotipovi postaju osetljivi prema parazitu na prelasku iz vegetativne u generativnu fenofazu razvoja biljaka.Najkraca inkubacija od 1015 dana utvrena je kod biljaka koje su inokulirane poetkom cvetanja, to govori da je to najosetljiviji period u razvoju osetljivih hibrida suncokreta. Pri inokulaciji biljaka u fazi pet pari pravih listova, inkubacioni period je trajao 50 dana.U fazi nalivanja zrna i sinteze ulja dolazi do depresije u razvoju bolesti. Moe se pretpostaviti da osetljivi genotipovi u ovoj fenofazi postaju otporniji, verovatno zbog zdrvenjavanja tkivastabla ioteane razgradnjeelija odstrane parazita

Epidemiologija sive pegavosti stabla zavisi od osetljivosti gajenih genotipova suncokreta, vremenskih inilaca tokom vegetaeije i primenjenih agrotehnikih mera.Prvi simptomi bolesti se sreu po pravilu od poetka cvetanja do zavretka oplodnje biljaka. Intenzitet zaraze zavisi pre svega od poklapanja osetljive fenofaze biljaka i povoljnih vremenskih uslova. Uestale kie i vea koliina padavina u periodu od butonizacije do cvetanja imaju za posledicu najjae zaraze. Vreme setve suncokreta znatno utie na intenzitet napada bolesti. Najranije zasejani usevi su vecinom najjace zahvaceni oboljenjem. Kasnije zasejani usevi esto su u znatnoj meri poteeni zaraze. Zbog toga se smatra da e pomeranje rokova setve predstavljati jedno od reenja za suzbijanje bolesti.Prvi simptomi bolesti javljali ,su se poetkom cvetanja bez obzira na vreme setve suncokreta. Od setve do nastajanja prvih pega proticalo je 7580 dana. Bolest se dva puta bre razvijala na najranijoj u odnosu na najkasniju setvu. Broj obolelih i prevremeno uginulih biljaka bio je najvei na najranije sejanom usevu.Gustina useva takoe znaajno utie na intenzitet zaraze i tetnost 'oboljenja. U vrlo retkirn usevima (2030.000 biljaka po hektaru), biljke su dobro razvijene, s debelim stablom i vitalne. Napad bolesti je redovno 'slab a tetnost neznatna. Na njivama sa velikom populacijom (>i50.000 biljaka po hektaru), biljke su nene, sa slabo zdrvenjenim stablom i one su po pravilu osetljivije prema parazitu. Pored povoljnijih uslova vlanosti, verovato je da slabljenje vitalnosti suncokreta na njivama s velikom populaicijom doprinoisi poveanju osetljivosti biljaka prema parazitu.

Jednostrano ubrenje suncokreta azotom poveava osetIjivost biljaka prema sivoj pegavosti stabla.Napad bolesti redovno je bio slabiji na najsiromanijem zemljitu njive (deo na kome je rasturan les iz kanala) nego u unutrasnjosti parcele.

SUZBlJANJEPrve preporuke za suzbijanje sive pegavosti stabla odnosile su se na konigovanje agrotehnike gajenja suncokreta.Phomopsis (Diaporthe) vrlo osetljiv prema fungieidima na bazi benzimidazola i metiltiofanata.primena fungicida doprinosi ne samo boljoj ve i stabilnijoj proizvodnji ove uljarice.Upotrebom zdravog i dezinfikovanog semena ograniava se irenje parazita u druga nezaraena podruja. Uobiajene profilaktine mere, kao viegodinji plodored i unitavanje samoniklih biljaka takoe prilino utiu na smanjenje zaraze i tetnost sive pegavosti stabla suncoikreta.BELA TRULE(Sclerotinia sclerotiorum (Lib) De Bary); sin: S. libertiana Fuckel., Whetzelinia sclerotorum (Lib) Korf and Dumont).RASPROSTRANJENOST l TETNOSTBela trule suncokreta je prvi put zabeleena u naoj zemlji pedesetih godina (Perii, 1957). Od tada se ova bolest permanentno javljala u svim krajevima zamlje gde se ova uljarica gajl. Najee je sretana u glavnim proizvodnim podrujima kako na suncokretu, tako i na drugim osetljivim biljkama (soja, uljana repica), pre svega zbag njihovog uestalog gajenja na istom polju.Korenska forma je najceci oblik bele trulei suncokreta. Redovno se moe nai na pojedinim biljkarna, skoro na svakoj njivi pod suncokretom.Lisna ili stabljicna forrna bele trulei se znatno ree javljala u odnosu na korensku. Bela trule glavice izazivala je pojedinih godina velike tete na suncokretu. Pojava bele trulei na semenskim usevima, naroito na glavici, utie na pogoranje kvaliteta semena.SIMPTOMI BOLESTIBela trule se na suncokretujavlja tokom itave vegetacije u raznim oblicima: A propadanje semena i klijanaca, B uvenue biljaka kao posledica zaraze na korenu i na prizemnom delu stabla, C uvenue i lomljenje gornjeg dela biljaka i zbog infekcije na sredini stabla, i D trule glavice.Prvi oblik bele trulei, propadanje semena i pale klijanaca, obicno se javlja u godinama kada posle setve suncokreta, nastane dui period prohladnog i vlanog vremena. Zaraeno seme propada jo pre klijanja.Klica isklijalog semena nekrotira i propada. Do nekroze dolazi i na hipokotilu klijanaca. Zahvaena tkiva su u poetkuprekrivenabelomnavlakommicelijeparazita,koja ubrzo nestaje zbog naseljavanja ovih mesta saprofitnom mikroflorom. Obolela tkiva zahvata vlana tpule, a zatim klice i klijanci propadaju.Korenska forma bele trulei javlja se od poetka butonizacije do kraja vegetacije suncokreta; Svenjavanje lia, praeno prevremenim uvenuem biljaka, spoljni je simptom korenske forme bele trulei koji se lako uoava u polju. Na prizemnom delu stabla obolelih biljaka dolazi do nekroze tkiva, koje postaje mrke boje. Dogaa se da parazit zahvati samo koren biljke. Zaraena tkiva se razmekavaju i trunu, pa se kortikalni delovi stabla i korena lako odvajaju od sri. Kasnije se na povrini i u unutrasnjosti zaraenih tkiva formiraju krupne sklerocije, to je najbolji dijagnostiki znak da se radi o ovoj bolesti.Stabljina forma bele trulei obino se poinje uoavati kada doe do lomljenja gornjeg dela biljaka. Tome prethodi zaraza na najkrupnijem liu i lisnim drkama, najee na sredini biljaka. Parazit naseljava uginula tkiva lia koja su oteena ili oslabljena od nekih mehanikih ili drugih inilaca, parazitske ili neparazitske prirode. zaraena tkiva lia i lisnih drki takoe postaju rnrka i na njima se u uslovima vlanosti formiraju beliasta micelija i sklerocije parazita. Sa lisnih drki infekcija prelazi na stablo, gde se javljaju rnanje ili vee nekrotine rnrke pege, jasno ograniene od zdravih tkiva. Obim ovih pega se postepeno poveava, pa one esto prstenasto zahvataju stablo biljke. Parenhirnska tkiva kore se postepeno razrnekavaju i postaju vlana, a jedino sudovni elementi ostaju poteeni. Na stablu se obino javljaju pojedine pege, a samo se kod osetljivih hibrida moe formirati vei broj pega.Bela trule glavice se obino javlja krajem cvetanja i kasnije. Na dorzalnoj strani glavice nastaju mrke, utonule pege, iji se obim brzo poveava. Zaraeno tkivo se u okviru pega razmekava i poinje da truli. Izmeu semenki obrazuje se gusta bela micelija, koja se kasnije pretvara u skeletiranu sklerociju. Ovi simptomi se uoavaju sa cvetne strane glavice. Sklerocije se ree obrazuju i u semenu. Semenjaa zaraenog semena nekrotira, sa praznom ili slabo razvijenom semenkom. iZaraeno seme ima neprijatan miris i gorak ukus. Sklerocije u merkantilnom semenu pogoravaju kvalitet ulja (sl. 16).Slika16.Sclerotiniasclerotiorum:sklerocijesaglavicesuncokretaBIOLOGIJA GLJIVE Morfoloke osobine i biologija gljiveOd vremena kada je prvi put otkrivena (De Bary, 1884) do danas, ova gljiva je opisivana pod raznim imenima, najee kao Sclerotinia sclerotiorurn (Lib.) De Bary; Sclerotinia libertiana Fuckel i Whetzelinia sclerotiorum (Lib.), Korf i Dumont. U literaturi se najece koristi prvi naziv.U ciklusu razvoja S. sclerotiorum, javljaju se micelija i sklerocije kao vegetativni i apotecije sa askusirna i askosporama, kao generativni organi gljive. Micelija je sastavljena od vieelijskih, bezbojnih hifa, prenika 6,57 u Gljiva se razvija u sirokom temperaturnom intervalu (12 do 3035C) sa optimumom od 1825C i pri relativnoj vlanosti vazduha od 6080%.Sklerocije predstavljaju osnovni izvor inokuluma, koji se uglavnom odrava u zemljitu; u manjoj meri se mogu prenositi i semenom. Apotecije su otvorena plodonosna tela, svetlamrke boje, prenika 410 mm, tanjirastog ili peharastog oblika, nasaene na tanku drku koja se u osnovi suava. Na gornjem delu apotacije nalazi se himenijalni sloj s askusima i brojnim nitastim paraifizama.

Askusi su cilindrini, sa zadebljanjem na vrhu, veliine 130163x810 u

Temperature ispod 5 i iznad 30C nepovoljne su za obrazovanje ovih organa.

Pri poveanoj temperaturi (2528C) i smanjenoj vlanosti, apotecije se ne stvaraju.Svetlost je neophodna za obrazovanje apotecija. Klijanjem sklerocija u tami, formiraju se samo dugake drke bez plodonosnih organa. Pri jakom svetlu, razvijaju se apotecije na kratkim drkama, prenika do 1 cm, dok su pri slabijoj dnevnoj svetlosti ovi organi sitniji (do 0,5 cm) i na dugackim drkama. Askospore. Zrele apotecije, u uslovima visoke vlanosti vazduha, aktivno oslobaaju veliku kolicinu askospora (do 31 mihon), izbacujui ih na visinu od 150 cm. Grupa apotecija prilikom oslobaanja askospora formira jedan oblaak koji se u eksperimentalnim uslovima moe lako uoiti. (Tablo)Privremeno isuivanje apotecija ne utie na produavanje njihove aktivnosti. Askospore se oslobaaju periodino', tokom 2040 dana od momenta formiranja. U uslovima jake sue apotecije propadaju.Askospore se oslobaaju pri ternperaturi od 322C i u vlagom saturisnoj atmogferi (esto posle kie). One se najintenzivnije osldbaaju na temperaturi od 1920C.Posle oslobaanja askospore mogu brzo klijati. U suvoj atmosferi i na temperaturi od 1924C, ove spore ostaju vitalne vie 'od 45 dana, a na 57C ;i nekoliko meseci.Izvori zaraze i irenje parazitaIz godine u godinu gljiva se moe prenositi semenom, bilo delovima zaraenih biljaka ili u obliku micelije, odnosno sklerocija u samom sernenu. Micelija gljiva naena je u zadebljalim zidovima fibroznih elija i drugim delovima perikarpa semenaOsnovni izvor zaraze u naim uslovima predstavljaju zaraeni ostaci suncokreta cili drugih osetljivih biljaka u kojima gljiva ostaje u vidu micelije ili sklerocijeSamonikle biljke suncokreta, kojih esto ima na naim njivama, doprinose odravanju i poveavanju inokuluma ove gljive u zemljitu.

Prenoenje askospora vazdunim strujama predstavlja osnovni nain irenja parazita u prirodi.

Gljiva se moe prenositi poljoprivrednim mainama i oruima a micelije ili sklerocije moe prenositi i ovek. Na gazdinstvima koja koriste zaraene biljne delove za ishranu stoke ili za prostirku, parazit se moe prenositi stajnjakom na nezaraene njive. Smatra se da izvestan broj sklerocija prolazi neoteen kroz crevni trakt ivotinja. vegetativni organi gljive mogu se prenositi i prilikom navodnjavanja useva u brazde.

Infekcija, patogeneza i epidemiologijaMehanizam infekcije i naseljavanje tkiva zavisi. od tipa inokuluma, osobina biljnih organa domaina i spoljnih uslova. Infekciju ostvaruje micelija nastala od sklerocija ili askospora formiranih na apotecijama (sl.17).

Klijanjem sklerocija u zemljitu nastaju hife, koje prvo naseljavaju mrtvu organsku materiju, odakle gljiva prodire u hipokotil i druge delove glavnog korena biljaka. Na dodiru s tkivom, micelija obrazuje apresorije odakle se formiraju infekcione hife koje mehaniki prodiru u rizodermis korena.

Infekcija se poveava s veom gustinom populacije sklerocija u zemljitu i veom blizinom ovih organa gljive semenu, odnosno korenu biljaka. Niti vrpce micelije se ire u zemljitu i zahvataju susedne biljke suncokreta.Vreme setve moe znatno uticati na epidemiologiju korenske forme bele trulei suncokreta. Ranije sejani usevi su skoro po pravilu jae zahvaeni oboljenjem nego kasniji.Jai napad korenske forme bele trulei moe se oekivati na niim, vlanim i zbijenim kao i navodnjavanim zemljitima.Stabljina forma bele trulei nastaje od askospora parazita. Oteeni delovi lia na siredini stabla (najee 9. i 10. list), predstavljaju primarno mesto infekcije ovom gljivom. Lice na gornjim i donjim delovima hiljaka obicno je poteeno od zaraze. Ova forma oboljenja najvie se javlja od buonizacije do cvetanja biljaka, mada se osetljivost stabla suncokreta sa starenjem poveava. Hife iz proklijalih asfcospora ishranjuju se izvesno vreme na mrtvoj organskoj materiji lista, odakle se micehja iri na lisnu drku, a zatirn na stablo biljke. Parazit ne rnoe askosporama ostvariti zarazu kroz neoteene delove stabla.Ceste kie i prohladno vreme u prvom delu vegetacije suncokreta doprinose intenzivnijoj pojavi i stabljine forrne bele trulei.Zarazu glavice takoe ostvaruju askospore parazita. To je razlog to je suncokret najosetljiviji prema beloj trulei glavice od otvaranja prvih cvetova do dve nedelje posle precvetavanja. Osetljivost glavice moe trajati sedam nedelja posle cvetanja. Da bi se ostvarila infekcija glavice suncokreta, neophodno je da glavica bude neprekidno vlana najmanje 42 asa. Za vreme latentnog perioda od 1540 dana, gljiva kolonizira povrinska tkiva cvetova, a zatim poinje prodirati u parenhim glavice. Sedam do deset dana posle ostvarene infekcije i naseljavanja tkiva parenhima, u glavici se poinju obrazovati sklerocije. Simptomi bolesti na glavici se ispoljavaju pet nedelja posle ostvarene infekcije.SUZBlJANJEPojedinane mere zatite suncokreta daju vrlo ogranicene rezultate u smanjenju gubitaka od ove bolesti. Bolji uinci se postiu primenom kompleksa agrotehnikih mera, gajenjem otpornijih sorata, upotrebom fungicida, a postoji nada da e i bioloki metod borbe doprineti zatiti suncokreta od bele trulei.Upotreba semena dobre klijavosti i energije klijanja, dezinfikovanog nekim efikasnijim fungicidom, osnovni je preduslov za brzo klijanje i nicanje suncokreta. Neophodno je da se iz semenskih useva tokom vegetacije uklanjaju i unitavaju obolele biljke. Potrebno je takoe obezbediti to bolju zatitu semenskih useva fungicidima. Prilikom dorade treba nastojati da se iz semena odstrane sve pnimese, naroito ostaci biljaka u kojima mogu biti micelija ili sklerocije gljive.Pojava ovih formi oboljenja znatno zavisi i od prostorne izolacije, jer one nastaju od askospora koje se prenose vazdunim strujama..

Iako nerna hibrida otpornih prema beloj trulei suncokreta, meu njirna postoje razlike u stepenu osetljivosti. Zbog toga treba nastojati da se u proizvodnju ne uvode hibridi koji ispoljavaju veliku osetljivost prema stabljinoj formi i beloj trulei glavice.

Samonikle biljke suncokreta koje se javljaju u drugim kulturama, treba sistematski suzbijati, jer one ne samo da odravaju ve i povecavaju kolicinu inokuluma parazita u zemljitu. To se takoe odnosi i na razne korove koji su osetijivi prema S. sclerotiorurn.

Poslednjih godina se sve veca panja posveuje primeni fungicia u suzbijanju bele trulei suncokreta. Dezinfekoija semena i zatita semenskih useva hemijskim sredstvima pokazale su se celishodnim merama u smanjenju inokuluma i zaraze u poetnim fazarna razvoja suncokreta.

UGLJENASTA TRULE KORENA I STABLA SUNCOKRETA(SclerotiumbataticolaTaub;sinon:Macrophominaphaseoli(Maubl.Ashby,Rhizoctonia bataticola(Taub.Butler.)RASPROSTRANJENOST l TETNOSTOva bolest je rasprostranjena i izaziva znaajne gubitke na suncokretu u mnogim zemljama sveta s umernirn, a osobito sa arkim klimatskim uslovima. da se esto javljaju zairaze s 2673% obolelih biljaka, s gubicima od 1836% u prinosu zrna i 1% u kolicini ulja. Ugljenasta trule je jedna od najtetnijih bolesti suncokreta na Pirinejskom poluostrvu.Epifitotina pojava ugljenaste trulei suncokreta, s 50 - 90% obolelih biljaka i smanjenjem prinosa za 2550% registrovana je u naoj zemlji 1961. godine (Aimovi, 1962).SIMPTOMI BOLESTIGubljenje turgora i svenjavanje lia biljaka, uglavnom posle cvetanja, predstavlja prvi vidljivi simptom ovog oboljenja suncokreta.Na liskama se prvo javljaju hlorotine pege, lie se zatim sui, ostajui vie vremena da visi na biljkama. Obolele biljke prevremeno uginjavaju, obino u vreme dozrevanja suncokreta.Tipinije promene karakteristine za ovo oboljenja javljaju se na korenu i prizemnom delu stabla biljaka. One se, meutim, uoavaju tek pri kraju vegetacije suncokreta.Parazit prvo zahvata koren biljaka na kome se javljaju nekrotine pege koje se postepeno ire. Zaraena tkiva korena postaju mrke do crne boje, a zatirn, ranije ili kasnije, trule i propadaju. Destrukcija korena je osnovni razlog svenjavanja biljaka, naroito u najtoplijim delovima dana.Nekroza tkiva javlja se i na prizemnim delovima stabla biljaka. Nekrotirane povrine razliitog su oblika i veliine. Obino prstenasto zahvataju prizemni deo stabla. U poetku su mrkocrne, a kasnije postaju sive.Kora se na zaraenim tkivima lako odvaja (u vidu pantljika) od drvenastih delova stabla.Na uzdunom ili poprenom preseku mogu se uoiti vrlo izraene promene i u sri stabla. Ova tkiva postaju suneraste konzistencije, sivomrke boje.Pojava sitnih, crnkastih telaaca, mikrosklerocija gljive, u zaraenim tkivima predstavlja najvaniji dijagnostini znak ugljenaste trulei suncokreta. Ovi organi se foirmiraju u velikom broju u kortikalnim delovima korena i stabla, pa se na zaraenim tkivirna lako uoavaju i golim okom. Mikrosklerocije se javljaju i u sri korena i stabla suncokreta, narocito na sudovnim snopiima.Mikrosklerocije se mogu javiti i na glavicama suncokreta.U uslovima ranih i jakih zaraza, obolele biljke zaostaju u porastu i na njima se formiraju sitne glavice sa turim semenom. esto se, meutim, dogaa da se pri slabijim zarazama bolest ne ispoljava tipinim simptomima. Tada obino dolazi do pninudnog zrenja suncokreta BIOLOGIJA PARAZITAMorfoloke osobine i specijalizacija. Kod ove gljive opisan je i stadijum piknida pod imenom Macrophomina phaseoli (Maubl.) Ashby. Piknidi su loptastog oblika, crne boje i u njima se obrazuju limunaste piknospore. Stadijum piknida se retko sree u prirodi.. Smatra se da visoka temiperatura i visoka vlanost pogoduju razvoju piknida ove gljive.S. bataticola je termofilni (optimum :za razvoj oko 30C), fakultativni parazit, s izraenim polifagnim osobinama. Napada veoma veliki broj biljaka hraniteljki. Prema nekim podacima, ova gljiva napada preko 300 vrsta biljaka. Od gajenih biljaka u naim uslovima, ugljenasta trule se pojedinih godina intenzivnije javlja na soji, uljanoj repici, kukuruzu, eernoj repi, pasulju, graku, paprici, krompiru, luku, kupusu i dr.Infekcija, patogeneza, epidemiologija, izvori inokulumaParazit se odrava u zaraenim ostacima biljaka u polju u vidu micelije i mikrosklarocija. Nerna preciznijih poataka o tome kolikio dugo gljiva moe odrati vitalnost u zemljitu. Vrlo je verovatno da je S. bataticola redovno prisutna u zemljitu u vidu .sklerocija i da koliina inokuluma ne predstavlja ograniavajui inilac razvoja ugljenaste trulei. To potvruje injenica da se bolest iznenada intenzivno javlja, iako se vidljivi simptomi nisu due vreme uoavali na osetljivim kulturama. Mogue je takode da se inokulum u zemljitu permanentno obnavlja na organskim ostacima i na korenu gajenih i korovskih biljaka.S. bataticola prenosi se semenom biljaka. Gljiva je prisutna uglavnom u perikarpu i u endospermu semena suncokreta (sl. 20).

FAZACVETANJAPREZIMUAVANJESlika 20. Ciklus razvoja Sclerotium bataticola, prouzroko vaca ugljenaste trulei korena i stabla suncokretaInfekcija pri upotrebi zaraenog semena. S. bataticola izaziva lokalnu infekciju primarnog korena ili drugih delova klijanaca suncokreta. Dalji tok patogeneze znatno zavisi od toplotnih uslova u prvim fazama razvoja biljaka. Na temperaturi od 35 C klijanci nastali iz zaraenog semena masovno uginjavaju tokom klijanja i posle nicanja suncokreta. Meutim, na temperaturi od 25C, iz istog sernena razvijale su se zelene i na izgled zdrave biljice, ali je gljiva bila prisutna u korenu i kotiledonim listiima. Micelija parazita se aktivira kasnije, kada doe do slabljenja vitalnosti biljaka.Mehanizam infekcije suncokreta gljivorn S. bataticola od inokuluma koji se odrava u zemljitu. Ovi simptomi su izraeniji kod biljica s prvim parom pravih listova. Obolele biljke su slabije razvijene, a na korenu imaju znatno manje korenskih dlaica. Parazit kasnije prodire u egzoermis glavnog korena, razarajui elijske zidove u zaraenim tkivima. Kod obolelih biljaka s dva do tri para pravih listova, koren je dva puta krai nego kod zdravih i na njemu se jasno vide mrkocrne pege. Posle toga gljiva prodire u parenhim i u sudovni sistem korena, preko koga parazit dospeva do hipokotila i u prizemni deo stabla biljke. Kasnije, od butonizacije do zrenja, parazit se iri du sudovnih snopia u biljkama, kada u uslovima nedostatka vlage u zemljitu nastaju karakteristicni simptomi oboljenja.EpidemiologijaRazni agroekoloki inioci utiu na epidemiologiju ove bolesti. Nedostatak vlage i visoka temperatura zemljita (2530C), pogoduju ugljenastoj trulei korena. I svi drugi inioci koji doprinose slabljenju vitalnosti biljaka, povecavaju osetljivost suncokreta prema ovom oboljenju. Suncokret je najosetljiviji prema S. bataticola u vreme cvetanja biljaka.Pozitivan uticaj navodnjavanja na smanjenje zaraze sree se uglavnom u aridnim i vrlo toplim podrujima. Ovaj uinak navodnjavanja se gubi ili se javlja negativan uticaj, ako se zaliva vodom u kojoj se nalazi vea koliina alkalija.Na suncokretusu promene od alkalija sline onima od sue ili onima koje nastaju na kiselirn zemljitima.Postoje takoe podaci da se oboljenje intenzivnije javlja u ranijlm nego u kasnijim rokovima setve. Ova pojava se takoe moe tumaciti poklapanjem povoljnih ekolokih uslova za razvoj parazita i osetljive fenofaze suncokreta.Jai napad ugljenaste trulei moe se oekivati pri jednostranom ubrenju suncokreta azotom . To je sasvim logino, jer usevi sa isforsiranom vegetativnom masom znatno vie pate od nedostatka vlage u uslovima dugotrajnijih suanih perioda s visokim temperaturama.SUZBIJANJEPrimena svih agrotehnikih mera koje doprinose optimalnom razvoju useva tokorn vegetacije predstavlja najsigurniji nain suzbijanja ugljenaste trulei korena i stabla suncokreta. Primena dugogodinje plodosmene doprinosi smanjenju zaraze, ali ova mera ima ograniene uinke.Adekvatnom obradom zemljita treba obezbediti ouvanje zimske vlage kako bi se izbegli negativni uinci stresa koji na biljkama nastaje usled nedostatka vlage tokom letnjeg perioda vegetacije. Ishrana suncokreta mora biti prilagoena plodnosti zemljita i drugim uslovima proizvodnje ove uljarice. Posebna panja se mora posveivati primeni adekvatne agrotehnike u aridnim podrujima i na manje plodnim zemjitirna. Navodnjavanje suncokreta u duim periodima sue, naroito u cvetanju, moe doprineti smanjenju teta od ove bolesti.BAKTERIOZEBakteriozna oboljenja suncokreta ne nanose veliku tetu u svetu, a takoe ni u naoj zemlji. Ona se javljaju na pojedinaminim biljkama i retko uzimaju vee razmere. Od bakterioza su do sada opisane: hloroza lia vrnih delova biljaka, nekoliko tipova pegavosti i bakteriozna vlana trulez suncokreta.BAKTERIOZNA HLOROZA APIKALNIH LISTOVA SUNCOKRETA(Pseudornonas syringae pv. tagetis Hellrners) RASPROSTRANJENOST I TETNOSTOva bolest na suncokretuzapaena je na nekoliko podruja u SAD. Prvo je otkrivena u Minasoti i Severnoj Dakoti (Gulia i Banttari, 1982), zatim u viskonsinu (Tyer i Durbin, 1982) i u Kanzasu (Saifers i Stegmaier, 1983).SIMPTOMI BOiLESTIHloroza vrnih listova biljaka, bez pojave bilo kakvih simptorna pegavosti, javlja se u svirn vegetativnim fazama razvoja suncokreta. Ovo oboljenje se ee sree i ispoljava se u veem obimu na klijancima nego na odraslim biljkama. Dogaa se kod pojedinih biljaka da hloroza zahvati samo jedan deo lista. Meutim, kasnije formirano lie je jednolino uto, ukljuujui i njegovu nervaturu.Zaraeni klijanci esto zaostaju u porastu a ponekad uginjavaju. Meutim, retki su sluajevi da zaraza prouzrokuje krljavost biljaka u kasnijim fazarna razvoja suncokreta.Sisternina hloroza kod zaraenih klijanaca traje do 8 nedelja, odnosno do faze od 810 listova biljaka. Hloroza na starijim biljkama ogranicena je na nekoliko vrsnih lisitova. Posle butonizacije, ne dolazi do pojave hloroize na potpuno razvijenom liu donjih delova biljaka. Takoe treba istaci da se hlorotino lie nikada ne oporavlja. Obolele biljke se sreu pojedinano ili u manjim grupama u polju.BIOLOGIJA PARAZITAPseudomonas svringae pv. tagetis je gramnegativna, fluorescentna bakterija, koja se redovno m'oe izolovati iz lia i lisnih drki hlorotinog suncokreta.Ova fitopatogena bakterija parazitira i neke druge vrste biljaka s najtipinijim simptomima na Helianthus annuus i Tagetis erecta. Blai simptomi ove bakterioze javljaju se i na nekim sortama salate i afranjike.Osnovni izvor inokuluma predstavlja zaraeno seme suncokreta. Smatra se da se ova bakterija moe odrati i u zemljistu. Najbolji metod utvrivanja reakcije selekcionog materijala prema Pseudomonas svringae pv. tagetis jeste inokuliranje biljaka u fazi kijanaca (nedelju dana posle nicanja, injetkiranje suispenzije bakterije u taku porasta ili u kotiledone listie).SUZBIJANJENeophodno da se iz selekcionog materijala izbacuju selekcioni brojevi na kojima se uoavaju simptorni slini ovoj bakteriozi.BAKTERIOZNA PEGAVOST SUNCOKRETA(Pseudomonassyringaepv.helianthi,P.solonacearum Smith, Burgev, P. mellea Johnston Stap, Kanthomonas heterocea Wsorow Gorl).Ova bakterioza suncokreta opisana je u Kanadi (Piening,1976). Sitne, uglaste, bledozelene pege najee se javljaju na mlaem liu biljaka. Za nekoliko dana posle pojave, one postaju mrke. Na starijem liu pege su krupnije. One se ubrzo spajaju u vee nekrotine povrine. Pegavost se javlja na lisnim drkama i stablu biljaka a bakterija takoe izaziva nekrozu tkiva sudovnih elemenata.Uglaste pege, nepravilnog oblika, ogranicene nervima lista, koje su u poetku sitne i maslinastog izgleda. Kasnije se pege spajaju u vee nekroticne povrine koje postaju tamnije boje. U zavisnosti od intenziteta zaraze, oboleli listovi delimino venu ili potpuno uginjavaju.Ova bakterioiza se takoe javlja na lisnim drkama i stablu biljaka. U nekim sluajevima oboljenje ima difuzni karakter kada se simptomi ispoljavaju na itavoj biljci. U pegama na lisnim drkama javljaju se pukotine u tkivima, koje u vlanim uslovima postaju sluzastog izgleda i zahvata ih trule. Na stablu se obrazuju izduene pege veliine 0,5 3 crn koje se ubrzo spajaju u vee nekrotine povrine. Sr stabla obolelih biljaka se dezorganizuje, i zajedno sa sudovnim elementima postaje sluzasta i mrka. Obolelo stablo puca i lako se lomi.P. solanacearum je asporogema, gramnegativna bakterija koja na hranljivim podlogama obrazuje crvenkasti pigment.P. mellea prouzrokuje na liu suncokreta sitne nekrotine pege. vremenom se centralni deo pega prosvetljava postajui pepeljaste, ak bele boje. Delovi nekrotiranih tkiva esto ispadaju iz pega.Oboljenje ne nanosi velike tete u odnosu na prethodno. Uestale kie s vetrovima i viednevne obilne rose pogoduju razvoju ove bakterioze.X. heterocea predstavlja parazitnu formu epifitne bakterije X. herbicola. Na biljkama izaziva raiziliite tipove pegavosti.SUZBIJANJES obzirom na neveliku tetnost, do sada nisu razraivane mere suzbijanja ovih bakterioza suncokreta.BAKTERIOZNA TRULE SUNCOKRETA(Erwinia carotovora JOnes, Holland)RASPROSTRANJENOST I TETNOSTBakteriozna trule suncokreta sporadino se javlja i ne izaziva vee tete.Oteenja od insekata takoe znatno doprinose intenzivnijem razvoju bakteriozne trulei na glavici suncokreta SIMPTOMl BOLESTlOvo oboljenje se ispoljava na svim delovima biljke, u vidu vodenastih pega maslinaste boje, u kojima se kasnije razvija vlana trule s pojavom sluzaste mase na obolelim tkivima. Najuoljiviji simptomi bolesti javljaju se na stablu biljaka u vidu izduenih vlanih pega, koje zahvata trule tamnomrke, skoro crne boje, vlana i sluzava, neprijatnog mirisa.Poetni simptomi oboljenja se esto ne uoavaju, jer se parazit iri u sri stabla. Na uzdunom preseku stabla obolelih biljaka lako se zapaaju promene boje sri, dok kortikalna tkiva izvesno vreme ostaju nepromenjena. Obolela tkiva sri se dezintegriu, iz njih voda isparava i u stablu se javljaju upljine. Obolele biljke se lako lome pod udarima vetra. Infekcija se iz stabla iri u koren, zbog ega se takve biljke lako upaju iz zemljita.Na glavici suncokreta se takoe javljaju tipini simptomi vlane trulei. I u ovom sluaju, promene prvo nastaju u unutrainjim tkivima cvetne loe i ire se prema semenu. Zahvaeni delovi glavice postaju mekani, vlani i sluzavi. Jae zaraene glavice ubrzo se raspadaju. Na zaraenim delovima biljaka se esto uoavaju beliaste kapi tenosti, koje lie na bakterijski eksudat.BIOLOGIJAPARAZITAE. carotovora je polifagni parazit jer pored suncokreta napada i mnoge druge vrste biljaka (kukuruz, eoernu repu, krompir, mrkvu, papriku, paradajz, kupus i dr.).Ova gramnegativna asporogena bakterija tapiastog je oblika, sa zaobljenim krajevima i peritrihim flagelama. Bakterija na hranljivoj podlozi obrazuje bele kolonije, ravne i sluzaste. Na veini ugljenikovih jedinjenja obrazuje kiselinu i gas, ne stvara lindol, redukuje nitrate u nitrite, razlae elatin, koagulie mleko, ne hidrolizuje skrob.E. carotovora je parazit rana. U tkiva biljaka prodire kroz rane i oteena mesta (od grada, olujnih vetrova, insekata). U irenju parazita tokom vegetacije znacajnu ulogu imaju kine kapi i razni insekti.Zaraeni ostaei osetljivih biljaka koji ostajiu na povrini zemljita, predstavljaju osnovni izvor inokuluma. U zemIjitu ova bakterija brzo gubi vitalnost u konkurenciji sa saprofitnom mikrofloirom. vrlo je verovatno, meutim, da je ovaj parazit redovno prisutan u prirodi, to potvruje injenica da se oboljenje redovno javlja kada se ostvare povoljni ekoloki uslovi.Visoka vlanost i toplo vreme povoljno utiu na razvoj bakteriozne trulei suncokreta. Zbog toga se ova bolest u naim uslovima obino javlja tokom letnjeg perioda vegetacije.SUZBIJANJESve profilaktine mere koje se praporuuju za suzbijanje drugih bolesti doprinose smanjenju zaraze i od ove baktsrioze.VIROZEBolesti tipa mozaika moe prouzrokovati vie vrsta virusa, ,na pojavu slinih ili nejednakih simptoma oboljenja verovatno su uticali i drugi inioci, kao genotip suncokreta, ekoloki uslovi, prisustvo vektora virusa itd.OBOLJENJA TIPA MOZAIKAU Argentini i Keniji opisuje se moizaik kao rasprostranjeno i destruktivno oboljenje suncokreta. Ono se ispoljava proaranou lia, izduivanjem liski, spajanjem lisnih nerava i uvijanjem lisnih drki. Na prirodno ili vetaki zaraenim biljkama, dranim na 2628 C, razvijaiju se bczo letalni sinvptomi oboljenja.Na niim temperaturama (1824C) razvoj bolesti je sporiji pa se izraeniji simptorni javljaju nastupanjem toplijeg i vlanijeg vremena. virus se prenosi mehaniki, semenom i insektima (Trips tabaci, Myzus persicae, Trialeurodes vaporariorum). Leonarus sibrkus predstavlja najbolju testbiljku za ovaj viruis.U Beltsvilu je na mlaem licu biljaka starih do 2 meseca utvrena intenzivnlja pojava mozainosti s hlorotinim prstenovima. Na starijem liu suncokreta javljaju se znatno blai simptomi mozaika. Obolele biljke zaostaju u porastu i na njima se mogu javiti slabo uoljive, svetlomrke crtice. Glaviceobolelih biljaka su deformisane i sa turim semenom.virus se moe prenositi rnehaniki zaraenim elijskim sokom.

uti prstenasti mozaik (yellow ring mosaic), opisan je u Indiji, sa simptomima krljavosti biljaka i uvijenosti mladog lia. Obolele biljke ne cvetaju ili je cvetanje znatno smanjeno. Virus se prenosi mehaniki, zaraenim celijiskim sokom. Na Chenopodium amaranticolor javljaju se hlorotine lokalne lezije.

U prirodi se sree sistemicna i lokalna zaraza. Sistemina zaraza se u pocetku ispoljava percijalno, dok kasnije dolazi do intenzivne proaranosti svih apikalnih listova. U slucaju ranih zaraza, u fazi klijanaca, biljke ostaju krljave i uginjavaju pre cvetanja. Kod kasnijih infekcija, obolele biljke obino se bre razvijaju i cvetaju ranije od zdravih.

Oboljenje se obino javlja na ivicama parcela. U slucaju jaeg napada, obolele biljke se mogu nai i u unutranjosti njiva. U protoplazmi zaraenih elija pronadene su izduene estice virusa (750 u) i inkluzije. virus se prenosi mehaniki a eksperimentalno je dokazano prenoenje i sa Macrosiphum euphorbiae. vie vrsta biljaka iz porodice Astaraceae i Solonaceae su domaini ovog virusa.

PARAZITNE CVETNICE (PHANEROGAME)VODNJAA, VOLOVOD, UMA(Orobanche cumana WaUr; sin. O. cernua Loefl, 0.aegyptica Pers.; O. ramosa L.).RASPROSTRANJENOST I TETNOSTDo sada je na suncokretu utvrena patogenost tri vrste paraznih cvetnica iz roda Orobanche, ali se najvea rasprostranjenost i tetnost pripisuje uglavnom O. cumana.Ova parazitna cvetnica rasprostranjena je i u nekim drugim evropskim zemljama, gde je u pojedinim vremenskim periodima izazivala vee tete na osetljivim sortama suncokreta. tetnost ovog parazita zavisi od intenziteta napada, odnosno od broja izdanaka vodnjae po jednoj biljci suncokreta. Na jako napadnutim biljkama, glavice ostaju sterilne ili sa slabo nalivenim i zapreradu neupotrebljivimsemenom.Velike tete koje je vodnjaa izazivala na domaim sortama bile su jedan od osnovnih razloga odustajanja mnogih proizvoaca od gajenja suncokreta.MORFOLOGIJAlBIOLOGIJAO. curnana je parazitna biljka, koja se karakterie prostim, prilino snanim, nerazgranatim stablom, u osnovi malo savijenim, purpurne ili ute boje, visine 1050 cm, s ljuspastim listiima, bez hlorofila i sa reduciranim korenovim sistemom. Hermofroditni cvetovi su trubastog oblika, s povijenom krunioom, bele ili plaviaste boje, koji su poredani u rastresit klas. Plod je aura, koja sadri do 2000 sitnih semenki (prenika oko 0,4 mm). Na jednoj biljci stvara se 1040 aura u kojirna se moe nai i do 50.000 semenki. One su lake, pa ih vetar moe prenositi na velika rastojanja kao i spore parazitnih gljiva.O. cumana je iskljuivi parazit, usko specijalizovan i uglavnom napada suncokret. Moe parazirati na duvanu, lalemanciji, susamu, paradajzu, konoplji i na nekim drugim divljim biljkama.O. ramosa se retko sree na suncokretu. Razlikuje se od pretbodne vrste po vrlo razgramatom stablu, visine 1020 cm. O. aegyptica ima krupnije stablo i manje razgranato od O. romosa. Infekcija i uslovi za razvojZaraeno zemljite predstavlja osnovni izvor inokuluma gde seme vodnjae moe odrati vitalnost 812 godina. Zbog taga se pri uestalom gajenju suncokreta na istoj njivi nakuplja velika koliina infekcionog materijala. vodinjaa se moe prenositi i semenom suncokreta, to ima znaaja za irenje parazita sa jednog na drugo padruje zemlje ili iz jedne u drugu zemlju. Ona se moe iriti i oruima za obradu zemljita.Posle fiziolokog dozrevanja, seme vodnjae u povoljnim uslovima zemljita (vlanost zemljita 7085%, slabo kisele reakcije) klija, formirajui klicu konastog izgleda. Izluevine iz korena suncokreta i drugih biljaka podstiu klijavost semena vodnjae, verovatno na taj nain to ile lue neke kiseline koje menjaju pHreakciju zemljita. Smatra je da je kiselija reakcija (pH lispod 6,5) povoiljnija za razvoj O. cumana. Sve semenke ne klijaju istovremeno, ve postepeno. Neke semenke klijaju tek posle 10 godina odravanja u zemljitu.Optimalna temperatura za klijanje semenarazvie klice vodnjae kree se izmeu 15 i 25C Seme ne klija ispod 10C i iznad 35CPod uticajem pozitivnog geotropizma, formirana klica (koreni) prodire iz semena u zemljite i ako ne naie na koren biljke hraniteljke, ubrzo propada. Meutim, pri dodiru sa suncokretom vrh klice parazita privruje se za koren domaina pornou jedne zadebljale apresorije, i pornou klinastog izrataja prodire u rizodermis, a zatim i u drvenasti deo korena suncokreta. Parazit prodire u sudovne elemente biljke i u elijama formira sisaljke, .pomou kojih crpe vodu, organske i mineralne materije (sl. 23).

Na mestu infekcije, na gornjem zadebljalom delu, formira se pupoljak iz kojeg se razvija stablo volovoda. Na krtolastom zadebljanju se tokom razvoja stabla vodmjae stvaraju brojni iliasti izrataji koji se ire kroz zemljite. Ove sekundarne sisaljke dospevaju na druge ile suncokreta, cime parazit obezbeuje vie hrane i bolje uslove za svoje razvie. Na mestima prodiranja sekundarne sisaljke, obrazuju se adventivni pupoljci, iz kojih se razvijaju nove biljke volovoda. Na korenu jedne biljke suncokreta moe se formirati veliki broj gomoljastih izraslina, ali ,se od njih razvija znatno manji broj stabla .Broj biljaka vodnjae koji se formira na korenu suncokreta zavisi od osetljivosti sorte, fcolicine inokuluma 1 vlanosti zemljita.Pojava vodnjae na povrsini zemljita obino se poklapasa cvetanjem suncokreta. Ubrzo zatim, volovod cveta i donosi

Slika 24. Etape prodianja Orobanche cumana u koren suncokreta: a. Gomoljasto zadebljanje vodnjae na korenu Homaina; a1 traheide u sudovnom sistemu parazita; b. nekrotina pega na mestu infekcije otporne sorte; c. prodiranje kl&ce parazita u elije dornacina; d. elije klice parazita (1 zadebljanje jedne elije parazita kroz parenhim korena; f. cetiri elije parazita koje prodiru kroz parenhirn kore do centralnog cilindra korena suncokreta (PancenkoAnatova, 1978)Talb. 29 Uticaj vlanasti zemljita na stepen zaraze suncokreta vodnjaom(Panenko, 1975)Vlanost zemljita C/o od maksirnalnog vadnog kaipaciteta)406080Broj volovada na 1 biljcisuncokreta13,328,524,5seme. Iupana vodnjaa ima sposobnost da obrazuje seme ako se ostavi na zasenjenom mestu u polju.vodnjaa ispoljava najveu tetnost u suvom zernljitu. U plodnim i dubokim zemljitima vodnjaca se dobro razvija ali ispoljava manju tetnost jer je suncokret bujniji i lake podnosi zarazu. Gubici zavise od vremena pojave i brojnosti parazita. Najvee tete nastaju kod ranih i jakih zaraza.SUZBIJANJENajefikasniji i najjeftiniji nain suzbijanja vodnjae je gajenje otpornijih hibrida suncokreta. Neophodno je permanentno praenje populacije volovoda radi blagovremenog otkrivanja novih, virulentnijih sojeva parazita. U sluaju gajenja osetljivih genotipova suncokreta mora se primenjivati plodosmena od najmanje 10 godina. Takvu plodosmenu je, meutim, u naim uslovima veoma teko ostvariti.Proizvodnju semena suncokreta treba zasnivati na nezaraenim povrinama i za setvu koristiti zdravo seme.Takozvana provokaciona setva", koja je u vreme gajenja osetljivih sorata bila jedna od mera suzbijanja vodnjae, danas je izgubila u znaaju. Ova mera moe imati opravdanja jedino radi saniranja nekih jako zaraenih povrina. Tokom nekoliko godina na takvoj njivi, obino u postrnoj setvi, treba sejati osetljive sorte suncokreta, a najkasnije u vreme cvetanja volovoda izvriti preoravanje. Na taj nain se unitava vea koliina inokuluma koji se nalazi u zemljitu. Iako su neki herbicidi (glyphosate, 100 g po hektaru, 67 nedelja posle setve) dali dobre rezultate u suzbijanju vodnjae.