بررسی تشریحی- تکوینی ساقه و آنالیز ... · Web viewdownload-thesis.com دانلود متن کامل در download-thesis.com د 59 ه 2 دانشکـده

دانلود متن کامل درdownload-thesis.com

دانشکـده ي علـوم

ـناسي ارشد در رشتـه يپايان نامـه ي کارششنـاسي- علوم گياهي زيست

بررسي تشریحی- تکوینی ساقه و آنالیز میکرومورفولوژیک .(Ephedra pachyclada Boissچوب افدرا )

کوششبه.............................

استاد راهنمادکتر هما رجائي

1392مهر

تقدیم به

پدر دلسوزم،

http://download-thesis.com/


مادر صبورم، ی باغهمسر عزیزم و یگانه میوه

ام،دخترم ساناززندگیو

همه کسانی که دوستشان دارم

سپاسگزاری

-منت راسزاست که از برکت لطف بیحمد و سپاس یگانه معلم بیدریغش، ذوق تحقیق را در وجودم به ودیعه نهاد.

مراتب سپاس خود را از محضر گرامی استاد راهنمای بزرگوارم سرکار خانم دکتر هما رجایی که در نهایت صبر و شکیبایی، مشوق من

دارم.در این پژوهش بودند ابراز می های صمیمانه اساتید مشاور، سر کار خانم مهندس عفتاز همکاری

چنین از حضورجعفری و جناب آقای دکتر محمدجمال سحرخیز و هم افتخاری مهندس احمد حاتمی و حضور دکتر راحله مسعودی به عنوان

نماینده تحصیالت تکمیلی در جلسه دفاع کمال تشکر را دارم.



نژاد و بهارویژه منظر روستایی، سعیده ایراناز همه دوستانم به اندبوستانی که در دوران تحصیل زحمات مرا با جان دل تحمل کرده

کنم.صمیمانه قدردانی می



چکیده بررسی تشریحی- تکوینی ساقه و آنالیز میکرومورفولوژیک چوب

.(Ephedra pachyclada Boissافدرا)

به کوشش.....................................

هدف از پژوهش حاضر مطالعه تغییرات ساختاری س]]اقه و ب]]رگ در حین تک]]وین و ه]]ای در استان ف]]ارس ب]]وده اس]]ت. نمون]]هEphdra pachycladaچنین آنالیز چوب هم

آوری و ب]]اساقه و برگ به ترتیب در هفت و سه مرحله تکوین در فص]]ل به]]ار جم]]ع ه]]ایمیکروسکوپ نوری مشاهده شدند. اغلب تغییرات تکوینی مربوط به سیس]]تم

باشد. تغییرات سیستم پوششی ش]]امل اف]]زایش در تع]]داد وای میپوششی و زمینه ایاندازه شیارها و زواید اپیدرمی، افزایش ضخامت کوتیکول و تجمع م]]واد ذخ]]یره

ه]]ا و حجم فض]]ای بین س]]لولی در ط]]ولدر سلولهای اپیدرمی بود. تعداد کلروپالست-ای فیبرهای ژالتینی به ص]]ورت دس]]تهدوره تکوین افزایش یافت. در سیستم زمینه

ها به صورت منفرد و گروهی و به ص]]ورتای چسبیده به اپیدرم و در بین پارانشیم اند. دستجات آوندی از نوع یکطرف]]ه و روی ی]]ککالهک روی سر آبکش قرار گرفته

اند. در مرکز ساقه نیز در ابتدا سلولهای نامنظمی ش]]کل گرفت]]هحلقه آرایش یافته که در مراحل بع]]دی تک]]وین ک]]روی ش]]کل ش]]ده و فض]]ای بین س]]لولی در بین آنه]]ا تشکیل و موادی را در خود ذخیره کردند. تغییرات تکوینی در برگ، اغلب مرتبط ب]]ا سیستم پوششی است. سلولهای اپیدرم ب]]االیی اف]]زایش ارتف]]اع نش]]ان دادن]]د و از

ترای شدند. کوتیکول نیز به مرور زمان ضخیممرحله دوم به بعد حاوی مواد ذخیره شد. مزوفیل برگ اف]]درا فق]]ط از پارانش]]یم اس]]فنجی تش]]کیل ش]]ده و فض]]ای بین سلولی آنها از ابتدا تا انتهای تکوین تغییر چندانی نشان نداد. سیستم آوندی از ن]]وع

باش]د. هیچ س]اختار ترش]حی در س]]اقه و ب]]رگیکطرفه و شامل دو دسته آوندی می ه]]ای س]]ه گان]]ه توس]]طافدرا مشاهده نشد. بررسی چوب ساقه بالغ با گذر از برشRingمیکروسکوپ الک]]ترونی نگ]]اره، نش]]ان داد ک]]ه چ]]وب اف]]درا porous.اس]]ت

Thickening Helical و Bordered pits with torusدر دیواره جانبی عنصر وسل و تراکیید Foraminateمشاهده شد. دیواره عرضی عنصر وسل دارای perforation plate.ب]]ود

اشعه چوبی به صورت یک ردیفه و چند ردیفه مشاهده شد. بررس]]ی چ]]وب نش]]انداد که افدرا یک تاکسون حد واسط است.

کلمات کلیدی: افدرا، تکوین ساقه، آنالیز چوب

د



فهرست مطالب

1..........................................................................فصل اول

2..............................................................................مقدمه

6....................................................................فصل دوم…...

7...................................................های پیشینمروری بر پژوهش7..................................- مطالعات ساختاری و فراساختاری2-1

7..................................- ساختار تشریحی ساقه و برگ2-1-18.........................................................- آنالیز چوب2-1-2

10.....................................................-آنالیز فیتوشیمیایی2-211......................................- اثرات دارویی و ضد میکروبی2-3

13.................................................................اهداف پژوهش

15...................................................................مواد و روشها15..........................................................- انتخاب نمونه3-1 ها جهت مطالعات تشریحی- تکوینی با- آماده سازی نمونه3-2

15........................................(Ruzin, 1999میکروسکوپ نوری)Fixation)).................................................15- تثبیت 3-2-1Dehydration.........................................16- آبگیری)) 3-2-216......................................(Infiltration- نفوذ پذیری )3-2-3Embedding)).....................................17- قالب گیری 3-2-417......................................(Sectioning- برش گیری )3-2-5Jensen, 1962()Staining.......................18- رنگ آمیزی) )3-2-6Observation and Photography))19- مشاهده و عکسبرداری3-2-7

ه



ها جهت مطالعات میکرومورفولوژیک با- آماده سازی نمونه3-3.(Bozzola & Russel, 1998استفاده از میکروسکوپ الکترونی نگاره) .

1919..............................................(Fixation- تثبيت )1- 3- 319.......................................(Dehydration- آبگيري )2- 3- 3

20..........................................(Mounting- چسباندن )3-3-320......................................(Coating- پوشش دادن )4- 3- 3.(Observation and Photography- مشاهده و عكسبرداري )5- 3- 3

2021...............................................(Softening- نرم کردن)3-4

22.....................................................................فصل چهارم

23...............................................................................نتایج23..............................................- ویژگیهای ظاهری افدرا4-124............................- ساختار تشریحی- تکوینی ساقه1- 2- 428..........................- ساختار تشریحی- تکوینی برگ2 – 2 – 428.....................................................- آنالیز چوب ساقه4-329..............................................- سیستم محوری1 – 3- 429................................................- سیستم شعاعی3-2- 4

22.......................................................................فصل پنجم

59.............................................................بحث و نتیجه گیری

67....................................................پيشنهادات پژوهشي آينده

68..............................................................................منابع

فهرست تصاویر

و



عنوان.....................................................................................................................................................صفحه

ها متراکم و جارو- افدرا در رویشگاه طبیعی خود)شهرستان داراب(، ساقه1شکل 1392مانند هستند. اردیبهشت ماه

.......................................................................................................................................................................30

- شکل ظاهری ساقههای افدرا که به صورت بندبند هستند)پیکان(.2شکل30.......................................................................1392اردیبهشت ماه

- تصویر میکروسکوپ تشریحی، مرحله اول و دوم از تکوین ساقه افدرا3شکل 31..................................که ساقه به طور کامل در برگ احاطه است )پیکان(

- مراحل تدریجی تکوین ساقه افدرا. مرحله سوم تکوین که ساقه در حال4شکل خارج شدن از غالف است، در مرحله چهارم و پنجم که ساقه به طور کامل از

غالف خارج میشود شیارهای ظریفی روی اپیدرم دیده میشود. برجستگیهایاپیدرمی به صورت نقاط براق در تصویر مشاهده میشوند. میکروسکوپ تشریحی

31

.1392- ساقه افدرا که در مراحل جوانی سبز رنگ است. اردیبهشت ماه 5شکل32

32...............1392- ساقه مسن افدرا ، خاکستری رنگ، اردیبهشت ماه 6شکل

جفت برگ با آرایش متقابل در یک گره قرار3تا 2- فیلوتاکسی افدرا. 7شکل33...............................................................دارند. میکروسکوپ تشریحی

- تغییرات شکل ظاهری برگ افدرا ، به صورت فلس مانند و کاهش یافته.8شکل (. مرحله دوم،Aاولین مرحله از تکوین برگ، سبز روشن با حاشیه کرم رنگ )

(، مرحله سوم تکوین)برگ بالغBبرگ سبز تیره و رنگ حاشیه متمایل به سبز )33......................................( . میکروسکوپ تشریحیCافدرا(، قهوهای رنگ)

((، توسط سه جفت برگSa- برش عرضی ساقه افدرا، مریستم ساقه 9شکل34................(.100xاحاطه شده است، هیچ سیستم بافتی تشکیل نشده است )

.(E )400x- مرحله دوم تکوین ساقه، سلولهای اپیدرمی تشکیل شدهاند()10شکل 34

ای که با- مرحله سوم تکوین ساقه. سلولهای اپیدرمی حاوی مواد ذخیره11شکل GSای ))(، سلولهای سیستم زمینهE(. اپیدرم)CUکوتیکول نازکی پوشیده شده اند)

، سلولهای نامنظم(Vb) از زیر اپیدرم شروع میشوند، دستجات آوندی درحال تمایز400 x).................................................................35( (pithدر مغز ساقه)

ز



تکوین، زمانی که از غالف4- نمای کلی از برش عرضی ساقه، مرحله 12شکل( )b(، نرم شده با گلیسرین)aبرگ خارج شده است. نرم شده با اتیلن دیامین)

100x)............................................................................................35

- مرحله چهارم تکوین ساقه)نرم شده با اتیلن دیامین(، هنگامی که از13شکل (،Paغالف خارج شده است. اپیدرم دارای شیارهای ظریف)عالمت پیکان( و پاپیال )

36......................(200xای ) (با مواد ذخیرهPith( ، سلولهای مغز )Cuکوتیکول)

- مرحله چهارم تکوین ساقه، پرایموردیوم فیبر در کورتکس )چسبیده به14شکل ( باPp((، پارانشیم نردبانی)Fp2( ( و پراکنده در بافت پارانشیمی Fp1اپیدرم(

36.............................(.x 400فضای ی بین سلولی و تعداد کلروپالست کم )

دستجات آوندی در مرحله چهارم تکوین ساقه، سیستم آوندی یکطرفه،–15شکل�بکش به سمت خارج)Xعناصر چوب به سمت مغز) (، سلولهای مغز )Ph ( ، آ

Pith( با فضای بین سلولی)پیکان( و حاوی مواد ذخیرهای، پریموردیوم فیبر 37.................(.x 400( مغز در نزدیکی آوند چوبی ) Gfآبکش)*(، فیبر ژالتینی)

( با فضایA( . سلول )X- مرحله چهارم تکوین، نزدیک آوند چوبی)16شکل37...............(.1000X( با فضای داخلی تخریب شده،)Bدار، سلول )داخلی حفره

- مرحله پنجم تکوین ساقه، زمانی که مقطع آن بیضی شکل است. حجم17شکل (،aاستوانه آوندی بیشتر از حجم سیستم زمینهای است، نرم شده با اتیلن دیامین)

38.....................................................................(bنرم شده با گلیسرین)

- مرحله پنجم تکوین)نرم شده با اتیلن دیامین(، سیستم پوششی،18شکل سلول، فیبرهای ژالتینی زیر اپیدرم3 تا 2(شامل Pa (، پاپیال )CUکوتیکول ضخیم)

(، اتصال دستجات آوندی از طریق فیبرVb( دسته آوندی )Gfبه صورت دستهای)Pith)) (200x).............................................................38( ، مغز Ftتراکیید)

39.......................(200x- مرحله پنجم تکوین)نرم شده با گلیسرین( )19شکل

(آبی تیره، دیوارهPw- جزییات دیوارهای فیبرهای ژالتینی، دیواره اولیه )20شکل ( دیواره داخلیGw( هاله آبی روشن به طرف داخل سلول، الیه ژالتینی)Swثانویه)

Pit()1000x.)......................39(، پیت )P( (، پارانشیم)Xسبز روشن، آوند چوبی

(آبی تیره، دیوارهPw- جزییات دیوارهای فیبر تراکیید، دیواره اولیه )21شکلP))، (400x)............................................40( آبی روشن، پارانشیم Swثانویه)

- مرحله پنجم تکوین ساقه. فیبرهای ژالتینی ) ( پراکنده در سیستم22شکل ای به صورت منفرد یا گروههای کوچک . گسترش فضای بین سلولی )*( وزمینه

40......................(.Pp( )400xافزایش تعداد کلروپالست در پارانشیم نردبانی )

- مرحله پنجم تکوین ساقه. فیبرهای ژالتینی سر آبکش )*( ، افزایش در23شکل اندازه و تعداد عناصر آوندی مشاهده میشود، منطقه چوب اولیه شامل تراکیید)

ح



T( با دیواره ضخیم و پارانشیم )P(فیبر ژالتینی ، )Gfنزدیک آوند چوبی، فیبر ) 41..................................................(.400x( بین دستجات آوندی)Ftتراکیید )

- مرحله پنجم تکوین ساقه، سلولهای مغز با فضای بین سلولی مثلث24شکل ....(400xشکل و کریستال) *(ای رنگ بیای قهوهشکل )پیکان( و حاوی مواد ذخیره

41

- مرحله ششم تکوین ساقه، )نرم شده با گلیسرین( با مقطع بیضی25شکل ای است،شکل، فضای اشغال شده توسط استوانه آوندی بیشتر از سیستم زمینه

42.............(.100xفضای ایجادشده در مغز به خاطر پارگی سلولها است )

(،Cu- مرحله ششم تکوین ساقه. به افزایش ضخامت کوتیکول )26شکل ای ، افزایش تعداد و اندازه فیبرهای(، سیستم زمینهPaافزایش اندازه پاپیال) ( ، گستردگی فضای بین سلولی)*( در بین سلولهایGfژالتینی زیر اپیدرمی)

400x).....42( توجه شود)17(( نسبت به مرحله قبل )تصویر Ppپارانشیم نردبانی

- مرحله ششم تکوین ساقه. به افزایش فیبرهای ژالتینی کورتکس )* (،27شکل ( با دیوارهX توجه شود. سیستم آوندی، عناصر آوند چوبی)21نسبت به تصویر

(با دیواره لیگنینی بین دستجات آوندی، بافت آبکشFtلیگنینی، فیبر تراکیید )Albuminous cell (Ac)، (200x)...............................43 و Sieve cell(Scشامل )

( با دیواره لیگنینی وPith- مرحله ششم تکوین ساقه. سلولهای مغز)28شکل 43......................................................................(200xای ، )مواد ذخیره

- مرحله هفتم تکوین ساقه)نرم شده با گلیسرین(، سیستم پوششی29شکل (، سیستمE( و سلولهای اپیدرمی با دیواره لیگنینی)Cuشامل کوتیکول ضخیم )

(، فیبر ژالتینی پراکنده درGf1ای شامل فیبرهای ژالتینی زیر اپیدرم )زمینهPp)100x)....44( و سلولهای طویل پارانشیم نردبانی شکل()Gf2پارانشیم نردبانی)

(. بافتGf- مرحله هفتم تکوین)ساقه بالغ(، فیبر ژالتینی سر آبکش)30شکلSx)200x)..................44(، چوب پسین( )Vc(، کامبیوم آوندی)SPhآبکش پسین)

(،Gr، حلقه رشد)1392- مرحله هفتم تکوین )ساقه بالغ(. اردیبهشت 31شکل ((Ew(( متشکل ازعناصر آوندی با دهانه کوچکتر و چوب بهاره Lwچوب پاییزه

(در شروع هر فصل قرارVمتشکل از عناصر آوندی با دهانه گشادتر ، وسلها )دارند، شکافهایی که در تصویر دیده میشوند مربوط به چوب افدرا است)پیکان()

100 x.)........................................................................................45

Pr- مرحله هفتم تکوین) ساقه بالغ(. منطقه چوب اولیه به سمت مغز)32شکل x( شامل پروتو زایلم)Px( و متازایلم )Mx( چوب ثانویه ، )Sxسیستم محوری . )

(،R( ، سیستم شعاعی )Ft( و فیبر تراکید)T(، تراکیید )Vشامل عناصر وسل )Gf)400x)...........................................45(، فیبرهای ژالتینی مغز ()Pithمغز )

ط



(، سیستمE- برش عرضی برگ افدرا. اولین مرحله تکوین ، اپیدرم )33شکل شامل سلولهایی به شکل چند ضلعی نامنظم بدون فضای بینGsای ))زمینه

1000x).................................................................................46سلولی(

( باLe( و پایینی )Ue- مرحله دوم تکوین برگ، سلولهای اپیدرم باالیی )34شکل ( در اپیدرم باالیی نسبت به اپیدرمCuای، ضخامت بیشتر کوتیکول)مواد ذخیره

(متمایل به کروی با فضای بین سلولی بسیار اندک،Gsای )پایینی، سلولهای زمینهVb)200 x).....................................................46پیدایش دو دسته آوندی ( )

- مرحله سوم تکوین) برگ بالغ افدرا(. سیستم پوششی با کوتیکول35شکل ( که فقط در اپیدرم باال دیده میشود، سیستمS( ، روزنه )Pa( ، پاپیال)Cuضخیم)

ph)400x).................................47(، آبکش (. )Xآوندی از نوع یکطرفه، چوب)

( و فضایSpای با پارانشیم اسفنجی )- برگ بالغ افدرا، سیستم زمینه36شکل47...................................................................(x 1000بین سلولی کم )

( ، چوبGr حلقه رشد)2 ، 1391- برش عرضی چوب افدرا، آبان ماه 37شکل48...............................................................(Ew(، چوب بهاره)Lwپاییزه)

- نمای نزدیکی از چوب بهاره وپاییزه، چوب پاییزه با تعداد کم عناصر38شکل49..(V2( و پاییزه)V1آوندی و کوچکتر از چوب بهاره، عنصر وسل در چوب بهاره)

- برش طولی شعاعی. دیواره عرضی مورب در عنصر وسل،39شکلForaminate perforation plate)50...................... یک ردیفه با لبه برجسته)پیکان

-- برش طولی شعاعی. دیواره عرضی مورب در عنصر وسل.40شکلForaminate perforation plate51................................. دو ردیفه با لبه برجسته

Bordered pit- برش طولی تانژانتی. دیواره جانبی عنصر وسل شامل 41شکلwith torus.)52................................................ با شکاف بیضی شکل)پیکان

with- برش طولی تانژانتی . دیواره جانبی تراکیید شامل تعداد زیاد42شکل torus Bordered pit53.............اند. که به صورت منظم روی سر هم قرار گرفته

درBordered pit with torus- برش طولی شعاعی. نمای نزدیکی از 43شکلای )( در وسط توسط ساختار رشتهTorusدیواره جانبی عنصر وسل، توروس)

Margo.54........................................................( در اطراف احاطه میشود

با ردیفهای پهن و ضخیم درHelical thickening- برش طولی تانژانتی، 44شکل55....................................... در دیواره جانبی)پیکان(.Pitداخل عنصر وسل.

در داخل وOblique thickening (Ot)- برش طولی شعاعی چوب افدرا، 45شکل56..........................( در دیواره جانبی عنصر وسلBordered pit with torusپیت)

ي



حلقه رشد)2- سیستم شعاعی یک ردیفه و چند ردیفه در چوب افدرا. 46شکل Gr(مغز ساقه ،)pith).........................................................................57

یهای اختصارفهرست نشانه

Ac Albuminous cell

Cu Cuticle

E Epidermis

Ew Early wood

Fp Fiber primordium

ك



Ft Fiber tracheid

Gf Gelatinous fiber

Gr Growth ring

Gs Ground system

Gw Gelatinous wall

Le Lower epidermis

Lw Late wood

Mx Meta xylem

P Parenchyma

Pa Papillae

Ph Phloem

Pp Palisade parenchyma

Pw Primary wall

Prx Primary xylem

Px Proto xylem

R Ray system

S Stomata

Sa Shoot apex

Sc Sieve cell

Sp Spongy parenchyma

Sph Secondary phloem

Sw Secondary wall

Sx Secondary xylem

T Tracheid

Ue Upper epidermis

V Vessel element

Vb Vascular bundle

Vc Vascular cambium

X Xylem

ل



م



فصل اول



مقدمه

دار است که شامل سه گروه کوچکی از گیاهان دانهGnetalesراسته باشد. اعضای این راسته دارای میEphedra وGnetum, Welwitschiaجنس

رگبندیچندین صفت مشابه نهاندانگان هستند، از جمله: عناصر وسل،(. Arber & Parkin, 1907مشبک برگ و فرایند لقاح مضاعف)

با نامEphedraceae.( از خانواده افدراسه )) Ephedra L جنس افدرا )(. 1376باشد )اسدی، بزی، ارمک و علی جونک میمحلی ریش

گونه از این جنس در مناطق مشابهی از آسیا، اروپا، افریقا50حدود (. درمناطقMotomura et al., 2007کنند .)و امریکای شمالی زندگی می

خشک، افدرا معموال همراه پسته وحشی )بنه( ، درمنه و زیتون دیده های شنی در ارتفاعاتهای افدرا اغلب گیاهان غالب تپهشود. گونهمی

کنند. اینها ایفا میمتوسط هستند و نقش مهمی را در همبند سازی شن دهند و زمان گلدهی از اواخر فروردین تاگیاهان هر ساله گل نمی

Meyerخرداد و زمان رسیدن بذرها از اواخر تیر تا شهریور می باشد) et al., 1988گیاهان این تیره اختصاصات ریخت شناسی خاص خود را.)

دارا هستند. از آن جمله می توان به همیشه سبز بودن، شاخه های های تحلیل رفته و فلس مانند وبند بند جارویی شکل متراکم، برگ

های گوشتی اشاره کرد. قسمت موردهای محصور در براکتهتخمک ها تلخ و قابض استاستفاده این گیاه ساقه آن است. طعم ساقه

(.1352)زرگری، های اوراسیایی )اروپا و آسیا( افدرا که در مناطق گرم بسیاری از گونه

هایکنند دارای مقادیری از آلکالوییدهای افدرین در قسمتزندگی می (. افدرینHegnaver, 1986., O,Dowd et al., 1998هوایی جوان خود هستند) های تنفسی، کاهش میل به سیگار و افزایشمعموال برای درمان بیماری

چنین در مواردی برای رفع رماتیسم( . همLee, 2011انقباضات رحمی ) شود و محرک حرکات دودی شکل معده و روده، ترشحاتاستفاده می

(.1352معده و آب دهان است )زرگری،

2



گونه افدرا وجود دارد که شامل9در ایران E.strobilacea ,E.foliata ,E.sarcocarpa

E.intermadia ,E.distachya ,E.pachyclada ,E.major ,E.ciliata و E.laristanica می- ها در استان فارس وجود، بقیه گونهE.distachyaباشند. به غیر از گونه

E.pachycladaباشد. گونه میE.laristanicaدارند و تنها گونه اندمیک ایران ها ابتداآلود و زبر است که سرشاخهای، دوپایه، کرکگیاهی درختچه

متر، میلی5/2ها به طول شوند. برگخاکستری ولی بعدا بنفش می ای است. مخروط نر وای قهوهای و قاعده غالف پینهغالفی، دو دندانه

ها بلندتر از گلپوش و بذر یک عدد عدد در هر بند، پرچم6 تا 2ماده باشد. پراکندگی جغرافیایی این گونه در افغانستان،مرغی شکل میتخم

پاکستان، عربستان و جنوب وجنوب شرقی ایران است )اسدی، های(. این گیاه ارزش دارویی زیادی دارد و برای درمان بیماری1376

.Lee, 2011سیستم تنفسی و کاهش وزن بدن به کار می رود )) ،E.pachycladaی فعالیت بازدارنگی رشد ناشی از مواد مترشحه ساقه

های خاکزی تایید شده است. فعالیت پاالیش یا تصفیهدر مقابل باکتری ی همین گونه گزارش شدهکردن که توسط مواد مترشحه از ساقه

((. Parsaeimehr et al., 2010باشد میQuinaldic acidمربوط به حضور عناصر وسل باریک و کوچک به تعداد کم، یا عدم حضور وسل،

ها و تراکئیدها از در وسلHelical thickeningهای رشد و وجود تنوع حلقه های متفاوت افدرا، تنوعباشند. گونههای بارز چوب افدرا میجمله ویژگی

-دهند که مربوط به زیستگاه و اکولوژی آندر آناتومی چوب را نشان می(. Carlquist, 1992هاست)

آوند چوبی یک بافت پیچیده است که حداقل شامل دو نوع سلولاست:

1-Tracheary element(s) 2-Especially supporting cell (Fiber & Parenchyma)

Tracheary elementباشد. هر دو نوع شامل تراکیید و عنصر وسل می ی لیگنینی شده هستند و در حالت بالغی ثانویهعنصر دارای دیواره

اند. از این لحاظ متفاوت هستند که تراکییدها فاقد حفره بر رویمرده-ی آنهاست اما وسلها روی همه دیوارهاPit pairدیواره عرضی هستند و معموال در دیواره عرضی عناصرPerforationها دارای حفره هستند.

تواند ساده باشد یا مرکب.افتد و میوسل اتفاق می Multiple perforation plate :شامل انواع زیر است

3



1 -Scalariform perforation plate 2-Reticulate perforation plate 3-Foraminate perforation plate

شود و شامل الن سادهپیت در دیواره جانبی عناصر آوندی تشکیل می-ها ساختار ویژهدار در مخروطیان و گنتومباشد. الن لبهدار میو الن لبه

(( قرار دارد وTorusای دارد. در مرکز پیت ضخامتی به نام توروس گردد.شود احاطه می نامیده میMargoتوسط قسمت نازکی از پیت که

Margoهایی بههای میکروفیبریلی سلولزی است. برجستگی شامل دسته ممکن است در سطح داخلی عناصر وسلHelical thickeningنام

((. Evert, 2006تشکیل شودشود ) بیشتر در چوب پاییزه دیده میHelical thickeningدر چوب ثانویه

Carlquist & Hoekman, 1985های چوبیچنین در گونه(. این پدیده هم ( (. Carlquist, 1992شودمناطق گرم و نیمه گرم دیده می

2 -Especially supporting cell فیبره]]ا س]]لولهای طوی]]ل ب]]ا دی]]واره ثانوی]]ه لیگنی]]نی ش]]ده هس]]تند.

ها متنوع است ام]]ا معم]]وال ن]]ازکتر از تراکیی]]دها در ی]]کضخامت دیوارهچوب است. دو نوع اصلی فیبر در چوب تشخیص داده شده است:

1-Fiber tracheidدر گیاهان حدواسط و بعضی بازدانگان 2-Libriform fiberدر نهاندانگان

پارانشیم در آوند چوبی اولیه و ثانویه وجود دارد. در آوند چ]]وبی اولی]]ه، دیواره سلولهای پارانش]]یمی ن]]ازک و در چ]]وب ثانوی]]ه معم]]وال لیگنی]]نی است. پارانش]]یم در چ]]وب محتوی]]ات متن]]وعی دارد: از قبی]]ل نشاس]]ته،

های موجود در چوب معموال منش]]وریچربی، تانن و کریستال. کریستال های پارانشیمی ک]]هها سلولشکل هستند. در چوب ثانویه بعضی از گونه

در کنار عناصر وسل قرار دارند ممکن اس]]ت رش]]د خ]]ارجی از طری]]قشود. های پیت انجام دهند که این پدیده تیلوز نامیده میحفره

از لحاظ تکوینی آوند چوبی اولیه شامل پروتو زایلم و مت]]ا زایلم اس]]ت.-پروتو زایلم معموال تعداد کمی تراکیید و یا وس]ل دارد و توس]ط س]]لول

شود. های پارانشیمی احاطه می

4



مت]]ا زایلم عالوه ب]]ر عناص]]ر آون]]دی و پارانش]]یم ممکن اس]]ت فی]]بر هم داشته باش]]د. در گیاه]]انی ک]]ه رش]]د قط]]ری ندارن]]د مت]]ا زایلم عملک]]رد

((.Evert, 2006های بالغ گیاه به عهده دارد اصلی را در اندام گ]]یرد.ه]]ای ج]]انبی ص]]ورت میرشد ثانویه گیاه توسط فع]]الیت مریس]]تم

�بکش ثانوی]]ه اس]]ت ک]]ه ناش]]ی از بافت آون]]دی ثانوی]]ه ش]]امل چ]]وب و آ فعالیت کامبیوم آوندی است. کامبیوم آوندی دو نوع سلول بنی]ادی دارد

:Fiusiform initial. و Radial initialبن]]ابراین چ]]وب ثانوی]]ه از دو سیس]]تم Axialمحوری) sys( و شعاعی ).Radial sysتشکیل شده است. ب]]ه این ).

ترتیب برای مطالعه چوب از دو نوع برش، طولی و عرض]]ی، اس]]تفادهشود.می

Rayدر مخروطیان اغلب یک ردیفه است و ممکن است عالوه بر پارانشیم از تراکیید هم تشکیل شده باشد اما در نهاندانگان فقط از

وجود دارد.Upright Procumbentپارانشیم تشکیل شده و به دو فرم & Rayاغلب در نهاندانگان چند ردیفه است اما ممکن است یک ردیفه هم

(.Fahn, 1990باشد) فعالیت دوره ای کامبیوم آوندی که متناسب با تغییرات فصلی اس]]ت

شود. تغییرات حلقه رشد به گونه گی]]اهیمنجر به تشکیل حلقه رشد می و به شرایط رشد بستگی دارد . بنابراین دو نوع چوب به]]اره و پ]]اییزه

شود. در چوب بهاره عناصر با دهانه گشادتر و دیواره ن]]ازکترتعریف میشود.و در چوب پاییزه عناصر باریکتر با دیواره ضخیمتر دیده می

ها به خنثی کردن نیرویی استتشکیل چوب واکنشی نتیجه تمایل شاخهHuangکن]]د)ک]]ه آنه]]ا را ب]]ه ط]]رف مقاب]]ل تحری]]ک می et al, (. در2001

شود. نامیده میCompression woodمخروطیان چوب واکنشی نام دارد. هر کدام از اینTension woodایها ها و دولپهاین چوب در گنتوم

ش]]ونده]]ای خ]]اص تش]]ریحی ش]]ناخته میدو نوع چوب واکنشی، با ویژگیEvert, 2006.))

5



فصل دوم



مروری بر پژوهش های پیشین

- مطالعات ساختاری و فراساختاری2-1 - ساختار تشریحی ساقه و برگ2-1-1

ی افدرا در اواخر قرن نوزدهم انجام شده و بعد ازمطالعه چند گونه های بسیار کمی وجود دارند.آن پژوهش

گونه6 ب]]]]ر روی س]]]]اقه 1888 در س]]]]ال Evansدر پژوهش]]]]ی ک]]]]ه E.nevandesis, E.aspesa, E.pedunculuta, E.vulgaris, E.trifurcaو E.monostachya

انجام داد، گزارش کرده است که اپیدرم س]]اقه اف]]درا خش]]ن اس]]ت و ه]]ای تش]]کیل دهن]]ده آن، ن]]امنظم هس]]تند. وی عقی]]ده دارد ک]]هس]]لول

فیبرهایی شبیه اسکلرانشیم به صورت پراکنده و منفرد و یا مجتم]]ع در- سلول در کورتکس و در مغ]]ز ی]]افت می10 تا 2هایی متشکل از گروه

شوند که دیواره ضخیم و ب]]راق دارن]]د. تع]]داد این فیبره]]ا در ک]]ورتکس-بیشتر از مغز است. در همین پژوهش، گزارش شده است که دس]]ته

ان]]د ک]]ههایی با دیواره بس]]یار ظری]]ف تش]]کیل ش]]دههای آوندی از سلول اند.های همراه تشکیل شده با سلولSieve cellبافت آبکشی هستند و از

بعداز آبکش منطقه چوب است که شباهت زیادی به چوب ک]]اج دارد و های مستطیل شکل با دیواره لیگنینی زیاد اس]]ت. در مرک]]زدارای سلول

منظم اس]]ت و م]]و اده]]ای ب]]زرگ ب]]ا ش]]کل ن]]اساقه، مغز دارای س]]لول(.Evans, 1888کنند)ای رنگی را در خود ذخیره میقهوه

ی جهان قدیم افدرا، نشان دادمطالعات هیستولوژیک بر روی چندگونه در ابتدا حضورProcumbent rayهای عرضی در شعاع چوبی ))که سلول

خواهند افزایش قطر داشته باشندهایی که میندارند اما توسط ساقه های کوچک اگزاالت کلسیم موجود درشوند. کریستالساخته می

سلولهای بیرونی بارک و چوب، نشان دهنده ارتباط بین جنسWelwitschiaی و شاید مخروطیان است. در این پژوهش، بارک در گونه

Ephedra pachyclada((مطالعه شده است Carlquist, 1992.

59



های فی]]بر زی]]ر اپی]]درمی و با تعداد زیاد دستهE.pachycladaساقه درگونه (. Mikage & Kondo, 1996شود)فیبرهای مغزی شناخته می

Gnetumهای خارج از آوند چوبی ساقه در بافت gnemuonفیبرهای ژالتی]]نی تواند ب]]ه عن]]وان فیبره]]ای واکنش]]ی عم]]ل کن]]د. اینشود که میتولید می

آین]]د وفیبرها در تمام طول محور گیاه و در کورتکس بیرونی بوج]]ود می کنن]]د و نهایت]]ا ب]]ه آبکشبه طرف کورتکس میانی و داخلی پیش]]روی می

رس]]ند. فیبره]]ای ژالتی]]نی در آبکش ثانوی]]ه از برگش]]ت تم]]ایزثانوی]]ه می شوند. همه خصوصیات فیبره]ای ژالتی]نیهای آبکش تشکیل میپارانشیم

ه]]اشبیه فیبرهای واکنشی در نهان]]دانگان اس]]ت. پریموردی]]وم این فی]]برCoenocyticاست به این معنا که شامل هشت هسته هستند که به ط]]ور

(. Tomlinson, 2003اند. )یکنواخت در سراسر سلول توزیع شده در برش عرضی چ]]وب واکنش]]ی، ه]]ر چ]]ه فیبره]]ای ژالتی]]نی در س]]طح

ش]]ود. همین دلی]]ل ب]]اعثباشند الیه ژالتینی با ساختار موجدار ظاهر می منظم ب]]ه نظ]]ر برس]]د. الی]]ه ژالتی]]نی ترکیب]]اتش]]ود ت]]ا ل]]ومن آن ن]]امی

شود. میS2و یا قسمتی از S3سلولزی فراوانی دارد و معموال جایگزین ان]]دازه و ش]]کل ل]]ومنS3این الیه بسیار ش]]فاف و متبل]]ور اس]]ت. الی]]ه

کند، درسلولهای دارای الیه ژالتینی، ل]]ومنسلولهای لیگنینی را حفظ می-ش]]ود. الی]]ه ژالتی]]نی دارای میکروفیبری]]ل محافظت نمیS3به وسیله الیه

Clairچرخند. )هایی است که در جهت محور سلول می et al, 2004این .) Bowlngباش]]د)الیه عالوه بر سلولز دارای پکتین و همی سلولز نیز می &

Vaughn, 2008.) در مورد ساختار تشریحی ساقه جوان و برگ افدرا گزارشی در دس]]ت

نیست.- آنالیز چوب2-1-2

ساختار چوب افدرا در مقایسه با گیاهان آوندی مطالعه ش]]ده و نش]]انداده شد ک]ه خصوص]یات چ]وب گنتاله]ا ب]ا نهان]دانگان متف]اوت اس]]ت)

Carlquist, 1992)Carlquist:ویژگی های مهم چوب اف]]درا را این گون]]ه بی]]ان ک]]رده اس]]ت

باریک وکوچک به تعداد کم، یا ع]]دم حض]]ور وس]]ل،حضور عناصر وسل ه]]ای کوچ]]که]]ا، حض]]ور کریس]]تالهای رشد، ذخیره در تراکییدتنوع حلقه

و چ]]وب، هیس]]تولوژیBarkه]]ای اگزاالت کلسیم در سطح خارجی سلولRay و وجود Helical thickeningها و تراکئیدها در وسلCarlquist, 1992 .))

60



م]]ورد بررس]]یE.pachyclada ی طی پژوهش دیگری ساختار چ]]وب گون]]ه Diffiuse-Porousقرار گرفت. نتایج نشان دادند که این گون]]ه دارای چ]]وب

در ساقه این گونه سه نوع عنصر آون]]د چ]]وبی از قبی]]ل وس]]ل،باشد.می تراکیید و فیبر تراکیید گزارش شده است. از مقایسه انواع عناصر آوند

-های هیمالیا، مشخص شد که طول آنچوبی موجود در این گونه در کوه یابد. بهها کاهش میها تقریبا یکسان است و با افزایش ارتفاع، طول آن

رسد وسلها تا جایی که مجاز ب]]ود گس]]ترش ج]]انبی داش]]تند ک]]هنظر می (.Motomura et al., 2007)شاید ناشی از فشار زیاد فتوسنتز باشد ک]]ه منج]]ر ب]]ه ایج]]ادE.pachycladaک]]اهش ط]]ول درعناص]]ر آون]]د چ]]وبی

ش]ود ب]رایهایی با طول مشابه و وس]]لهایی ب]ا قط]ر مش]ابه میتراکیید(.Sperry et al, 2006ایجاد تنوع وکنترل فیزیولوژیکی سلول است)

Bordered pit pair و حضور Axial parenchyma در همین پژوهش عدم وجود در اینRay گزارش شده است و نیز مشخص ش]]د ک]]ه در عناصر وسل

سلوالر و اغلب چند ردیفه و با لیگ]]نین ج]]زیی اس]]ت.گونه، اساسا هترو عناصر چ]]وبی حدواس]]ط ازE.pachycladaچنین نشان داده شد که در هم

ه]]ای مش]]خص و تراکیی]]دها و ی]]ا بین تراکیی]]دهاینظ]]ر ط]]ول بین وس]]لMotomura)مشخص و فیبرتراکیی]]دها وج]]ود دارد et al., 2007., Carlquist,

1992). های اف]درا در چ]وب پ]اییزه فاق]د عنص]]ر وس]ل هس]تندبسیاری از گونه

Helical thickeningه]ای جه]ان ق]]دیم )تم]]امی از گون]]ه3/1ه]ای . در وسل ها به غیر از امریکا( افدرا به وجود می آید. این ویژگی منطب]]ق ب]]اقاره((. Carlquist, 1992های چوب مناطق گرمسیری است ویژگی

Ephedraدر مورد ساقه californicaی آن گزارش ش]ده ک]ه چ]وب ثانوی]ه Simpleهای پارانش]]یمی ب]]ا دارای سلول pitsب]]ا ، فی]]بر تراکیی]]د و تراکیی]]د

Foraminate و عناصر وسل بلند با bordered pitsهای متفاوت در ویژگیperforation plateمی ( باشدEvert, 2006 .)

Ephedra در campylopoda با متوقف کردن انتقال م]]واد فتوس]]نتزی آون]]د آبکش، فعالیت کامبیوم آوندی و در نتیج]]ه آن تمایزی]]ابی عناص]]ر وس]]ل متوقف شده و در قسمتی از ساقه که زخم ایجاد ش]]ده، عنص]]ر وس]]ل

(.Lev- Yadun, 1994شود)تشکیل نمی

-آنالیز فیتوشیمیایی2-2

61



ه]]ای گی]]اهی هس]]تند ک]]ه ب]]اآمیناتی]]لآلکالوئیدهای افدرین گروهی از فنی]]ل ل آمی]]نی در سیس]]تم عص]]بی س]]مپاتیکک]]وعمل نوروترانسمیترهای کته

پستانداران قابل مقایسه می باشند. عالوه براف]درین و پس]ودوافدرین،White etترکیبات وابسته مانند متی]]ل اف]]درین ) al., 1997 & Sagara ,et

al.,1983( نورمتی]ل پس]ودو اف]درین )Qazilbach, (، نوراف]درین و ن]ور1971 ( نیز درساقه افدرا وجودGrue-Sorensen & Spenser, 1989پسودوافدرین )

دارد. انجام شدهH-NMRهای افدرا با اسپکتروسکوپی های گونهآنالیز متابولیت

توانند ب]]ا این روش و ب]]دون اس]]تفاده ازها میاست. بسیاری از متابولیت(. Kim et al., 2005روش کروماتوگرافی جداسازی شوند)

( ب]]ا بررس]]ی ترکیب]]ات ش]]یمیایی گی]]اه )1390زاده و همک]]اران )ولیEphedra intermedia 9/91( گزارش دادند که اين گياه به ترتيب محت]]وی،

ی آلي، پروتئين خام، درصدماده6/18 و 3/3،] 1/8،] 8/30،] 7/60،] 2/9 فيبر نامحلول در شويندهي خنثي، فيبر نامحلول در ش]]ويندهي اس]]يدي،

چ]]نین مق]]دارخاكستر، چربي خام و كربوهيدراتهاي غيرفيبري است. هم% اعالم کردند.97 و 93/2كل تركيبات فنولي و تانن این گياه را برابر

های انجام شده در شاهرود ميزان چ]]ربي گي]]اه درهمینطبق بررسی .E درص]]د و در گون]]ه 45/4گون]]ه برابر strobilacea درص]]د و6/5 براب]]ر

درصد گزارش شده91/3 و 34/5ميزان پروتئين اين دو گونه به ترتيب(.1389است )ارزانی و همکاران،

باش]]ند ک]]هدار میهای ثانویه نیتروژنهای آسیایی افدرا دارای متابولیتگونه ه]]ایشوند. اکثر گون]]هبا فعالیت دارویی روی سیستم عصبی شناخته می

-2خشک و خشک، مقداری مواد فرعی به ن]]ام کوئونیل]]ون-مناطق نیمه-ه]]ایی از خودش]]ان تجم]]ع میکربوکسیلسک اسید یا کینورنات در قس]]مت

ه]]ای س]]یکلو پروپی]]ل اس]]ید ی]]اه]]ای اف]]درا آن]]الوگدهند. بسیاری از گون]]ه وی]]ژه در اندوس]]پرم ب]]ذرگلوتامات و پ]]رولین را در س]]اقه، ریش]]ه و ب]]ه

- )کربوکس]]یL-2-3خش]]ک مق]]داری م]]واده]]ای نیم]]هاند.گون]]هنشان داده ه]]ای ج]]وان، ب]]ذرها وه]]ا در س]]اقهسیکلوپروپیل( گالیسین و مت]]انوپرولین

رس]]د در ط]]بیعت ن]]ادر اس]]ت.سازند که به نظ]]ر میهای گوشتی میمیوه( Caveney et al., 2001باشند)بذرهای افدرا منبع غنی از این ترکیبات می

ه]]ای اف]]درای اکثر گون]]هوجود کینورونیک اسید و مشتقات آن در ساقهNawwarتوسط ) et al., . این ترکیب]]ات ن]]یز گ]]زارش ش]]ده است (1985

(.Caveney et al., 2001 )باشندحاصل کاتابولیسم تریپتوفان می

62



- متوکس]]ی کین اورونی]]ک اس]]ید ب]]ه م]]یزان کم در گون]]ه ه]]ای6ترکیب دروزنE.pachyclada (1%امریکایی و به مق]دار زی]اد در گون]ه آس]یایی

(. این ترکیب از هیچ گروهStarrat and Caveney, 1996خشک( وجود دارد )Wink, 1997گیاهی دیگری جدا نشده است ))

انجام گرفت مشخص شد که Ephedra grardianaدر پژوهشی که روی میزان تولید در افدرا به شرایط اکولوژیک وابستگی شدید دارد. در این

کنن]]ده]]ا رش]]د میپژوهش گزارش شده است که گیاهانی که در ص]]خره نس]]بت ب]]ه گیاه]]انی ک]]ه در من]]اطق حاص]]لخیز هس]]تند م]]یزان بیش]]تری

(. Mikage etal, 1987 )کنندآلکالویید تولید می

- اثرات دارویی و ضد میکروبی2-3 اف]]درا ارزش دارویی زی]]ادی دارد و ش]]امل تولی]]داتی اس]]ت ک]]ه ممکن است در معالجه و درمان چندین بیماری انسانی از قبیل قلبی- عروقی

(.White et al., 1997استفاده شود ) ترین داروی ساخته شده از افدرا ماهوآنگ می باش]]د ک]]ه در چینقدیمی

های بینی سال است که برای درمان تب، گرفتگی حفره5000بیش از چنین یک مس]]کن م]]وثر تنفس]]ی وشود. ماهوآنگ همو آسم استفاده می

.Zhu, 1998درمان کننده سرفه وگلودرد می باشد )) های اف]]درا از طری]]ق اف]]زایش متابولیس]]م ب]]دن و تجزی]]هبعضی از گونه

ها در رژیم غذایی برای کاهش وزن بدن م]]ورد اس]]تفاده ق]]رار میچربی(. Lee, 2011گیرند )

های تنفسی، کاهش میل به س]]یگار وافدرین معموال برای درمان بیماری,Leeافزایش انقباضات رحمی ) چ]]نین در م]]واردی ب]]رای رف]]ع( هم2011

شود و محرک حرکات دودی ش]]کل مع]]ده و روده،رماتیسم استفاده می(.1352ترشحات معده و آب دهان است )زرگری،

-تواند باعث باال رفتن فش]]ار خ]]ون و تس]]ریع عملک]]رد قلب چنین میهم شود که در این عمل مشابه آدرنالین و تیارامین اس]]ت. اف]]درین ب]]اعث

(.Lee, 2011گشادی مردمک چشم می شود ) ه]]ای درم]]انی اف]]درین، اف]]زودن آن ب]]ه م]]رفین و از دیگ]]ر اس]]تفاده

هاس]]]ت. همچ]]]نین در ورماس]]]کوپوالمین، جهت ک]]]اهش س]]]میت آن گردد، بدون آن ک]]ه مق]]دار آن راپروستات، باعث افزایش دفع ادرار می

(. 1352افزایش دهد )زرگری،

63



اف]]درا و اف]]درین ام]]روزه منب]]ع مهمی ب]]رای تولی]]د ترکیب]]ات اعتی]]ادآور توانن]]دمتامفتامین هستند. بعضی از بیماران به وی]]ژه کودک]]ان ک]]ه نمی

توانند با افدرین درمان ش]]وند. اف]]درینتزریق آدرنالین را تحمل کنند می اگر به مدت طوالنی استفاده شود س]]می و اعتی]]ادآور اس]]ت. خط]]رات استفاده از این ماده، در دوزهای باال زیاد و متنوع است و تاثیر آن روی سیستم عصبی و قلبی- عروقی یکی از تهدیدات زندگی است. سیستم

2 ت]]ا 1تواند به آن عادت کن]]د و نی]]از ب]]ه آلکالوئی]]د، بیش]]تر از عصبی می.Lee, 2011گرم در روز شود ))

اکس]]یدانیه]]ای ض]]د میک]]روبی و آن]]تیه]]ای انج]]ام ش]]ده، وی]]ژگیبررسی های وحشی افدرا را در محیط کشت نشان دادن]]د.ترکیبات فنولی گونه

-ها و ب]]ذرپرولین، که به مقدار زیاد در ساقه متانو– 4و3ترکیب سیس های اف]]درا وج]]ود دارد، ب]]ا فع]]الیت ض]]د میک]]روبیهای بسیاری از گونه

یشناخته شده است. فعالیت بازدارنگی ناشی از مواد مترشحه س]]اقهE.pachycladaه]ای خ]اکزی تایی]]د ش]]ده اس]]ت. فع]الیت ب]]اکتری، در مقابل

ی همین گون]]هپاالیش یا تصفیه کردن که توسط مواد مترشحه از ساقهQuinaldicگزارش شده مربوط به acidباشد. فع]]الیت ض]]د میک]]روبی می

E.pachyclada علیه باکتری گرم منفی Klebsiella pnemoniae و باکتری گرم ,.Parsaeimehr et al مورد بررسی و تایید قرار گرفت Bacillus subtilisمثبت

2010 .))Quinaldicهمچ]]نین acid موج]]ود در این گون]]ه رش]]د ب]]اکتری Colestridium

difficle و C.perfringensموجود در روده را مهار می (کندLee & Lee, 2009.)

منابع

64



( م.] دادخواه،] و] م.ر.] مقدم،] م.،] مظفري،] ح.،] (.1379ارزاني،] ( افدرا] گونههاي] ش]]ناختي] بوم] Ephedraبررس]]ي] spمنطقه در] [) .111-99(: 53بيارجمند شاهرود. مجله منابع طبيعي ایران. )

، انتشارات22-19(. فلور ایران، بازدانگان، شماره 1376اسدی، م. )ها و مراتع.موسسه تحقیقات وجنگل

(. گیاهان دارویی، انتشارات دانشگاه تهران1352زرگری، ع. )( ر.، قدميكوهستاني، م.، ملتي، ف. (.] تعيين] تركيب1390وليزاده،

( افدرا] گياه] غذايي] ارزش] و] Ephedraشيميايي] intermedia)روش با] كيسههاي] نايلوني] و] توليد] گاز.] نشريه] پژوهشهاي] علوم] دامي] ايران] )

3 :)166-170. Arber, E. A and Parkin, N. J. ( 1908)." Studies on the evolution of the angiosperms. The relationship of the angiosperms to the Gnetales". Annals of Botany. Vol( 22): 489.

Behnk, H. D and Herrmann, S. (1978). "Fine structure and development of laticifers in Gnetum gnemon L. Protoplasma. Vol(95).

Buvat, R. (1989)." Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of Vascular Plants". Nordic journal of Botany. Vol(9).

Bozzola, J. J. and Russell, L. D. (1998). Electron microscopy principles and techniques for biologists. Second edition. Jones Bartlett Publishers.

Bowling,A. J. and Vaughn, K. C. (2008). " Immunocytochemical charactrizationof tension wood: Gelatinous fibers contain more than just cellulose". American Journal of Botany. Vol 95(6): 655.

Carlquisl, S.H. (1982). " The use of Ethylenediamine in Softening Hard wood structures for paraffin sectioning". Stain Technology. Vol(57).

Carlquist, S.H. and Hoekman, D. A. (1985). "Ecological wood anatomy of the woody Southern Californian Flora". IAWA Bulletin n.s. Vol(6)4.

Carlquisl, S.H. (1988). " Tracheid dimorphism: a new pathway in evolution of imperforate tracheary elements". Aliso. Vol(12).

Carlquist, S.H. ( 1989). "Wood and bark anatomy of the new world species of Ephedra". Aliso.Vol (12).

65



Carlquist, S.H. (1992). "Wood, Bark and pith anatomy of old World species of Ephedra and summary for the Genus". Aliso.Vol 13(2): 255-295.

Carlquist, S.H. (1996)."Wood, Bark and anatomy of Gnetales". J. plant Sci. Vol(57): 557-576.

Caveney,S., Charlet, D. A., Freitag, H., Maier-stolte, M. and N.Starrat, A. (2001). " New observations on the secondary chemistry of world Ephedra (Ephedraceae). American Journal of Botany.Vol 88(7): 1199-1208.

Clair, B., Gril, J., Baba, K.,Thibaut, B. andSugiyaman,J. (2004). " Precautions for the structural analysis of the gelatinous layer in tension wood". IAWA Journal.

Evans, W. (1888). "the stem of ephedra". Chicago jornals. Vol (13): 265- 268.Evert, R.F. ( 2006). "Esau’s plant antomy". 3rd edn.Wiley inter science.Fahn, A. (1990). "Plant anatomy". 4rd end. Pergamon press .

Grue-Sorensen, G. and Spenser, I.D. (1989). "The biosynthesis of ephedrine". Canadian Journal of Chemistry.Vol ( 67): 998-1009

Greguss, P. (1955). " Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy". Akademiai Kiado. Budapest. 263 pp.

Hegnaver, R. ( 1986). "Ephedraceae. Chemotaxonomie der Pflanzen".Vol ( 7): 546-553.

Jensen, A. W. (1962). "Botanical histochemistery". 3rd edn.W. LT. Company.

Jensen, S., Kitin, P., Depauw, H., Idris, M., Beeckman and Smets, E. (1988). " Preparation of wood specimens for transmitted light microscopy". Belgium journal of Botany.Vol(131): 42.

Kim, H., Choi, Y., Erkelens,C., Lefeber, A. and Verpoorte, R. (2005). "Metabolic Fingerprinting of Ephedra Species Using 1H-NMR Spectroscopy and Principal Component Analysis".Chem. Pharm. Bull. Vol 53(1): 105-109.

Lee, C. and Lee, H. (2009). " Growth Inhibiting Activity of Quinaldic Acid Isolated fromEphedra pachyclada against Intestinal Bacteria". J. Korean SSoc, Appl, Biology chem.Vol (52)4: 331.

Lee, M.R. (2011). "The history of Ephedra (ma-huang)". J .R .Coll Physicians Edinb.Vol (41): 78-84.

Lev- Yadun, S.(1994). " Induction of near vessellessness in ephedra camplypoda C.A. Mey". Annals of botany. Vol (74).

66



Motomura, H., Noshiro, S. and mikage, M. (2007). "Variable Wood formation and Adaptation to the Alpin Environment of Ephedra pachyclada (Gnetales: Ephedraceae) In the Mustang Distirict, Western Nepal". Annals of Botany.Vol ( 100): 315–324.

Meyer, S.E., Kitchen, S.G., Wilson, G.R. and Stevens, R. (1988). "Ephedra viridis green mormon tea". Association of Official Seed Analysts Newsletter.Vol 62(1): 18–19.

Mikage, M. and Kondo, N. (1996). "Medico-botanical studies of Ephedra plants from the himalayan region. Part II. Geographical variation in the anatomical characters of herbal stems, and the estimation of the original locality of tibetan crude drugs". J. JPN. Bot. Vol(73).

Mikage, M., Tankano, A., Jin, H.,Tomimori, T. and Namba, T. (1987). "studies on the Nepalese crude drugs on the variation in the morphological appearances and the alkaloeid contents of the herbal stem of the ephedra gerardiana W.A.H. according to the differences of habitats". Shoyakugaku zasshi.Vol 41(3), 209-214.

Nawwar, M. A. M., Barakat. H. H., Buddrus, J. and Linscheid, M. ( 1985). "Alkaloidal, lignan and phenolic constituents of Ephedra alata". Phytochemistry.Vol (24): 878-879.

O’Dowd, N. A., P. G. Mccauley, G. Wilson, J. A. N. Parnell, T. A. K. Kavanaugh, D. and Mcconnell, D. J. (1998). "Ephedra species: in vitro culture, micropropagation and the production of ephedrine and other alkaloids". In Y. P. S. Bajaj [ed.], Biotechnology in agriculture and forestry41. Medicinal and aromatic plants Springer-Verlag, Berlin, Germany

Parsaeimehr, A., Sargsyan, E. and Javidnia, K. (2010). "A Comparative Study of the Antibacterial, Antifungal and Antioxidant Activity and Total Content of Phenolic Compounds of Cell Cultures and Wild Plants of Three Endemic Species of Ephedra".Molecules.Vol (15): 1668-1678.

Qazilbach, N. A. (1971). "Pakistan Ephedra". Pharmacologische Weekblad.Vol (106): 345-349.

Ruzin, S. E. (1999). "Plant microtechnique and microscopy". Oxford university press.

Starrat, A. and Caveney, S . (1996). "Quinoline-2-carboxylic acids from Ephedra species". Phytochemistry .Vol (42): 1477-1478.

Sagara, K., Oshima, T. and Misaki,T. (1983). "A simultaneous determination of norephedrine, pseudoephedrine, ephedrine and methylephedrine in Ephedra herb and oriental pharmaceutical preparations by ion-pair high performance liquid chromatography". Chemical and Pharmacological Bulletin .Vol (31): 2359–2365.

67



Sperry, JS., Hacke UG.and Pittermann, J. 2006. "Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels". American Journal of Botany. Vol(93).

Tomlinson, P. B. (2001). " Reactiontissues in gnetum gnemon a preliminary report". IAWA Journal. Vol 22 (4): 401– 413.

Tomlinson, P. B. (2003). " Development of gelatinous fibers in stems of gnetum(Gnetales)". American Journal of Botany. Vol(90)7:967.

White, L.M., Gardner, S.F., Gurley, B.J. and Marx, M.A. (1997). " Pharmacokinetics and cardiovascular effects of ma-huang (Ephedra sinica) in normotensive adults". J. Clin. Pharmacol.Vol ( 37).

Wink, M. (1997). "Special nitrogen metabolism". In P. M. Dey and J. B. Harborne[eds.], Plant biochemistry. Academic Press, San Diego, London.

ZHU, Y.P. (1998). "Chinese Materia Medica: chemistry, pharmacology and applications". Harwood Academic Publishers.

68



Abstract

Histological and developmental studies on stem and micromorphological analysis of wood in Ephedra

pachyclada Boiss.

By:

Elham sadeghi

This research has focused on structural changes related to stem and leaf development and the wood analysis in Ephedra pachyclada, from Fars province. Stems and leaves, taken in spring at 7and 3 ontogenic stages respectively were observed under the light microscope. Developmental changes concerend mostly the dermal and the ground tissue systems. Dermal changes consisted of an increase in number and size of epidermal cracks and appendages, an increase in cuticle thickness and accumulation of storage material in the epidermal cells. Number of chloroplasts in palisade parenchyma and the intercellular space increased during development. Gelatinous fiber gradually differentiated as strands attached to the epidermis and covering the phloem, or as solitory or grouped cells. Collateral bundles were arranged in one ring. Irregularly shaped pith cells gradually turned into spherical cells, with intercellular space and stored material. Developmental changes in the leaf concerned mostly the dermal system. Upper epidermal cells increased in height and contained the storage material from the second ontogenic stage. The cuticle thickened gradually. Mesophyll in Ephedra leaf consisted only of spongy parenchyma, with no change in intercellular space during development. Two collateral bundles were observed in the leaf. No secretory structure was revealed in Ephedra stem and leaf. Wood analysis was performed on three types of sections from mature stem, under the scaning electron microscope. Ephedra has a ring porous wood. Helical thickenings and bordered pits with torus were observed in the lateral walls of vessel members and tracheids. Vessel member end walls had foraminate perforation plate, and xylem rays were both uniseriate and multiseriate. Wood analysis confirmed Ephedra as an intermediate taxon.

Key word,: Ephedra, Stem anatomy, Wood analysis



SHIRAZ UNIVERSITY

FACULTY OF SCIENCE

M.Sc. THESIS IN BIOLOGY-BOTANY

HISTOLOGICAL AND DEVELOPMENTAL STUDIES ON

STEM AND MICROMORPHOLOGICAL

ANALYSIS OF WOOD IN EPHEDRA PACHYCLADA BOISS.

BY

ELHAM SADEGHI

SUPERVISED BY

DR. HOMA RAJAEI

OCTOBER 2013


Documents

بررسی تشریحی- تکوینی ساقه و آنالیز ... · Web viewdownload-thesis.com دانلود متن کامل در download-thesis.com د 59 ه 2 دانشکـده