Primjenjena Entmologija-opca Entomologija 2011

8/18/2019 Primjenjena Entmologija-opca Entomologija 2011

1/47

ŠUMARSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU

ZAVOD ZA ZAŠTITU ŠUMA I LOVNO GOSPODARENJE

PRIMJ NJ N

NTOMOLOGIJ

OPĆA ENTOMOLOGIJA – UNUTARNJA I VANJSKA GRAĐA KUKACA, FIZIOLOGIJA, OPĆA EKOLOGIJA

I BIOLOGIJA

Zagreb 2011.


2/47

Sadržaj:

UVOD .............................................................................................................................................. 1

TEMELJNA GRAĐA TIJELA KUKACA ...................................................................................... 2 OBLIK I VELIČINA TIJELA KUKACA ....................................................................................... 3

KOŽNI SKELET.............................................................................................................................. 4

GLAVA ............................................................................................................................................ 7

PRSIŠTE ........................................................................................................................................ 11

ZADAK .......................................................................................................................................... 15

VANJSKI SPOLNI ORGANI ........................................................................................................ 16

POSEBNE TVOREVINE NA KOŽI KUKACA ........................................................................... 16

NUTARNJI ORGANI KUKACA I KOŽNE ŽLIJEZDE ........................................................... 17

MIŠIČJE I MIŠIĆI ......................................................................................................................... 18

PROBAVNI SUSTAV ................................................................................................................... 18

PROBAVA ..................................................................................................................................... 19

KRVNI SUSTAV ........................................................................................................................... 20

OSTALO STANIČJE TJELESNE ŠUPLJINE .............................................................................. 22

DIŠNI SUSTAV ............................................................................................................................. 22

ŽIVČANI SUSTAV ....................................................................................................................... 23 OSJETNI ORGANI........................................................................................................................ 24

VIDNI ORGANI ............................................................................................................................ 26

RASPLODNI ORGANI ................................................................................................................. 28

RAZMNAŽANJE KUKACA ........................................................................................................ 31

PARENJE ................................................................................................................................... 31

PARTENOGENEZA ................................................................................................................. 32

GRAĐA JAJETA - OPLODNJA ............................................................................................... 33

PRODUKCIJA I ODLAGANJE JAJA ...................................................................................... 34

RAZVOJ KUKCA ......................................................................................................................... 36

EMBRIONALNI RAZVOJ........................................................................................................ 36

POSTEMBRIONALNI RAZVOJ .............................................................................................. 37

POSTMETABOLNI RAZVOJ .................................................................................................. 41

TRAJANJE RAZVOJA I ŽIVOTA KUKCA ................................................................................ 42


3/47

ii

Predgovor

Ova skripta namijenjena su polaznicima kolegija „Primjenjena entomologija“, IV semestrastudija „Urbano šumarstvo, zaštita prirode i okoliša“, na Šumarskom fakultetu Sveučilišta u

Zagrebu. Svojim sadržajem obuhvaćaju opću entomologiju relevantnu za poznavanje šumskih vrsta kukaca značajnih u kontekstu upravljanja, monitoringa i zaštite šumskih ekosustava i kukaca ponaosob. Najvećim dijelom, nastavna materija utemeljena je navrhunskom udžbeniku koji se preko pola stoljeća koristio na studiju šumarstva u nastavi nakolegiju Šumarske entomologije, „Primjenjena entomologija, I svezak – opća entomologija“autora prof. dr. sc. Željka Kovačevića.

Upućuje se studente da posebnu pažnju obrate na dio gradiva koji je otisnut krupnijimtekstom jer je njime obuhvaćen onaj dio koji se polaže na obaveznom kolokviju - „Opća

entomologija“.

U Zagrebu, ožujak 2011.

Prof. dr. sc. Boris Hrašovec

Milivoj Franjević, dipl. inž.


4/47

1

UVOD

Entomologija je znanostkoja se, najšire shvaćeno, bavi proučavanjem kukaca.Primjenjena entomologijakod proučavanja kukacanaročito težište polaže naodnos kukaca prema okolišui prema čovjeku. Pritom serukovodi njihovomrelativnom štetnom ilikorisnom utjecaju na ljudskodruštvo, čovjekovo zdravlje iprivredne grane unutar kojihse izučava. Tako se danasmože govoriti o medicinskoj,forenzičkoj, veterinarskoj,

poljoprivrednoj ili šumarskojentomologiji. Medicinskaentomologija bavi sekukcima štetnim za zdravlječovjeka, forenzička jeposebna disciplinakriminalističkih znanosti,veterinarska se bavi kukcimaštetnim za domaće životinje,poljoprivredna štetnicimakulturnog bilja, a šumarskaproučava kukce štetne u

šumama i općenito nadrvenastim šumskim vrstama. U širem smislu, pod pojmom entomologije često sepodrazumijeva i proučavanje svih ostalih skupina člankonožaca.. Njezin razvoj zapravozapočinje tek poslije prvog svjetskog rata. Entomološki stručnjaci prije svjetskog rata zanimalisu se za kukce uglavnom samo sa sistematske odnosno faunističke strane, a proučavanjemnjihova načina života i ekologijom bavio se tek mali broj stručnjaka. Među našimentomolozima, koji su se bavili faunom kukaca spomenut ćemo samo J. K. Schlossera kaoprvoga entomologa faunistu, te A. Korlevića i A. Langhoffera, kao fauniste i kao osnivačeprimijenjene entomologije. Schlosser je napisao poznatu knjigu "Fauna kornjašah TrojedneKraljevine" te je time postavio temelje proučavanju kukaca kod nas. Korlević kao predavačzoologije na bivšoj Šumarskoj akademiji u Zagrebu pristupio je još godine l899. uređenju zbirkei zavoda za entomologiju. Godine l909. osnovao je entomološku sekciju kod bivše hrvatske

biološke centrale u Zagrebu, koja je l922. pretvorena u entomološko-fitopatološki odsjek kodtadašnje Poljoprivredne pokusne i kontrolne stanice, a kasnije Instituta za zaštitu bilja.Langhoffer je kao profesor zoologije na Filozofskom fakultetu sveučilišta u Zagrebu i kasnijekao predavač entomologije na Poljoprivredno-šumarskom fakultetu u svom stručnom raduobratio veliku pažnju štetnicima i zanimao se za faunu štetnika u poljoprivredi i šumarstvu, tese u tom svom radu obazirao i na njihovu bionomiju. Poslije prvog svjetskog rata brojstručnjaka u entomologiji postepeno raste, pa se među njima kao glavnji stručnjaci iorganizatori ističu: M. Gradojević (šumski štetnici i skakavci), P. Vukasović (paraziti čovjeka,štetnici voćaka i skladišta), Ž. Kovačević (štetnici voćaka, šumski štetnici), B. Hergula (kukuruznimoljac), Z. Lorković (Leptiri), N. Fink (opnokrilci). P. Novak (kornjaši Dalmacije). Konac 20.stoljeća i početak novog u šumarskoj i primjenjenoj entomologiji hrvatske javljaju se mnoganova imena od kojih navodimo slijedeće: M. Androić, I. Spaić, I. Mikloš i K. Opalički.


5/47

2

TEMELJNA GRAĐA TIJELA KUKACA

Tijelo kukca je bilateralno simetrično, heteromerno razdijeljeno u tri dijela, te se sastoji odvećeg ili manjeg broja tjelesnih kolutića ili segmenata. Ono se sastoji od: glave (caput),prsišta (thorax) i zatka (abdomen).

Glava kukaca tvori čvrstu čahuru, na kojoj sene raspoznaje kolutićavost i ona nosi nizvažnih tjelesnih organa. Na glavi trebarazlikovati dva dijela, od kojih jedan pripadaprednjem dijelu glave (procephalon), a drugistražnjem (gnathocephalon). Na prednjemdijelu glave nalazi se jedan par ticala(antennae). Ticala su jasno raščlanjena iobavljaju ulogu složenog osjetilnog organa.Pokraj ticala nalaze se na glavi oči i to: složene,

postrane odnosno mrežaste (facetirane) ičeone ili jednostavne oči (ocellae). Nastražnjem dijelu glave nalaze se tri paračlanaka usnog ustroja tj. gornja čeljust(mandibula), donja čeljust (maxilla I), donjausna (maxilla II ili labium). Usni je ustrojmodificiran prema načinu prehrane, te postojiviše tipova toga organa. Prsište se sastoji odtri segmenta i to: prednjeg (prothorax),

srednjeg (mesothorax) i stražnjeg (metathorax) prsnog kolutića Na svakom od tih kolutića

nalaze se s trbušne strane po jedan par nogu, a na srednjem i stražnjem kolutiću nalazi se sgornje strane kod krilatihkukaca po jedan par krila.

Zadak se sastoji primarno od l2kolutića ali se ti segmenti kodvećine skupina kukaca rijetkoraspoznaju jer je tijekomfilogenije došlo do njihoveredukcije preobrazbe ilisrašćivanja. Na zatku se

redovito ne nalaze nikakviekstremiteti ali se oni opažajukod embrionalnog razvoja i kod

nekih nižih oblika kukaca. Na zadnja dva segmenta nalazi se češće po jedan par ekstremitetanalik na ticala, tzv. zadčani dršci (stylli) ili nastavci (cerci). Na posljednjem segmentu nalazi seanalni otvor, a u nutrini svi važni organi, sa vegetativnim i spolnim kao najvažnijima. Tjelesnipokrov ili kožni skelet sastoji se od jednoslojnog epitela i kože (cuticula) koja se sastoji odsloženog aminopolisaharida - hitina. Kutikula predstavlja čvrsti pokrov, tzv. vanjski ili kožniskelet (exoskelet). Na njemu se često nalaze različite tvorevine: dlake, čekinje, ljuske i dr.Vrlo važan dio kožnog skeleta jesu različite jednostanične i višestanične žlijezde, koje imaju

posebnu zadaću. U vezi s vanjskom građom tijela kukaca i građa je njihovih unutarnjihorgana. Kukci imaju dobro razvijeno i diferencirano mišićje koje služi za pokretanje pojedinih


6/47

3

dijelova tijela, organa i ekstremiteta te sesastoji od mišića trupa i mišića ekstremiteta.Pojedini mišići učvršćeni su naročitim tetivama za tzv. Apodeme – uvrnuća kožnog skeletaprema unutra. Probavni sustav sastoji se od

crijeva, koje ide od glave do analnog otvorana zatku, a dijeli se na prednje srednje istražnje crijevo. Građa i veličina probavnogsustava ovisi o načinu prehrane. Kaoekskretorni organi služe tzv. Malpighijevecijevi koje vrše funkciju bubrega, a izmeđusrednjeg i stražnjeg crijeva ulaze u njega.Živčani sustav kukaca sastoji od niza živčanihčvorova (ganglia) koji su međusobno povezanikomisurama i konektivima te čine tzv.

ljestvičasti živčani sustav ili središnje živčevlje.Osim središnjeg postoji još i periferno ili

simpatičko živčevlje. Sa živčanim sustavom povezana su osjetila i pojedini organi. Dišnisustav sastoji se dišnih cijevi (trachea) koje su vezane preko dušnica (stigma) s vanjskimsvijetom. Dišne cijevi razgranate se poput mreže po čitavom tijelu i obavljaju funkcijutransporta kisika i ugljičnog 2-oksida.

Spolni organi sastoje se od spolnih žlijezda, koje imaju odvodne kanale kroz koje prolaze jajaili sjeme, a pored toga obično se uza spolne organe nalaze još i osobite žlijezde koje vršerazličite funkcije. Osim unutamjih spolnih organa postoje i vanjski s različitim pomoćnimustrojima kod oplodnje. Ovo se u najkraćim crtama može opisati temeljna građa kukca. U

poglavljima koja slijede detaljno će se prikazati pojedini aspekti vanjske i unutarnje građe(morfologija i anatomija).

OBLIK I VELIČINA TIJELA KUKACA

Oblik i veličina tijela kukaca vrlo su različiti. Neki kukci imaju jasno segmentirano tijelo te susličniji svojim ishodišnim praoblicima dok je kod drugih takva oblika da jedva raspoznajemoda se radi o pravom kukcu. Tijelo vodencvijeta (Ephemera sp.) najsličnije je tijelu izumrlihkukaca.

Temeljna građa dolazi ovdje najjasnije do izražaja jer se svi segmenti na tijelu jasno raspoznaju.

Paličnjaci imaju produženo tijelo ali segmentacija nije tako pravilna kao kod jednodnevnihmuha. Vretence ima također produženo tijelo kao i spomenuti kukci ali mu je prsište kratko i

zadak produžen pa je time kod ovih kukaca došla jasnije do izražaja dioba tijela na glavu,prsište i zadak. Neki kukci imaju tijelo građeno poput kugle pa su im prsište i zadak srasli. Takvisu npr. kornjaši (božje ovčice, neke pipe, štitaste uši i dr.). Ima kukaca kojima je tijelodorzoventralno spljošteno kao kod stjenica i trčkova, dok su drugi opet spljošteni sa strane,lateralno, kao npr. buha i neki cvrčci. Cvilidrete (strizibube) i potkornjaci imaju valjkasto tijelo, akod nekih je opet proširen zadak dok su glava i prsište suženi (spiljski kukci, Leptoderus spp.).Pored toga, ima kukaca koji na tijelu imaju različite izrasline, osobito na glavi što im dajenaročiti oblik (neke cikade). Oblikom tijela kukac je obično prilagođen načinu života štonazivamo ekološkom prilagodbom i morfološkom plastičnošću. Kukci koji buše tvrde predmetepraveći u njima hodnike imaju redovito valjkasto tijelo, a oni koji plivaju imaju tijelodorzoventralno spljošteno ili građeno poput čamca. Ovakva grada tijela u uskoj je vezi snačinom života jer valjkasto tijelo omogućuje kretanje u hodnicima i sustavima galerija, ahidrodinamično omogućuje lakše kretanje u vodi. Po boji i šarama po tijelu postoje među


7/47

4

kukcima velike razlike koje se kadšto dovode u vezu sa zaštitom od neprijatelja. Ima kukaca kojisvojom građom i bojom tijela imitiraju objekat ili prostor na kome se najviše zadržavaju. Tako npr. paličnjaci građom i bojom tijela nalikuju na grančicu biljke na kojoj borave. Putujući listsvojim je tijelom, bojom i građom tijela potpuno nalik na list na kome se zadržava, a leptir-letiIist nalikuje na suhi list te ga na grani teško raspoznajemo. Neki su opet kukci građom ibojom tijela slični kukcima iz drugih redova koji su svojim osobinama bolje zaštićeni od njih.

Leptiri staklokrilci vrlo su nalik na neke vrste osa ili muha, a tako isto osolike muhe pršilicenalikuju na prave ose. Imitacija (mimikrija) i sama građa tijela i oblik povećavaju životnipotencijal pojedinih vrsti kukaca.

Kukci po veličini svoga tijela pripadaju općenito među male, a katkada i vrlo sitne životinje ali ipak i u tom pogledu između pojedinih vrsta postoje vrlo velike razlike. Ima malenih kukacakojima dužina tijela ne iznosi niti puni milimetar dok najveći dosižu i preko 20 cm. Najvećikukci žive u tropskim krajevima, a medu njima se naročito ističu neke cvilidrete i listorošci.Tako npr. cvilidreta - Titanus giganteus, koja živi u prašumama Amazone, ima dužinu 20 cm, američki golijat - Dynastes hercules dosegne i do l5 cm, a afrički vrsta - Goliathus regius odnjega je tek nešto manji. Južnoamerička sovica - Thysania agrippina ima raspon krila 30 cm,

američki paIičnjak - Phybalosoma acanthopus dugačak je 26 cm, a naš primorski paličnjakBacillus Rossii l0 cm. Među najveće kukce u našim krajevima pripadaju: velika hrastovacvilidreta - Cerambyx cerdo, koja je dugačka do 5 cm, i jelenak - Lucanus cervus, koji možebiti bez čeljusti dugačak do 6 cm, a same čeljusti dosežu mu do 2,5 cm. Tu su zatim i velikonoćno paunče - Saturnia pyri koji mjeri raširenih krila do l5 cm, a njegova razvijena gusjenicadugačka je do l0 cm. Veliki su kukci u prirodi dosta rijetki, a manji i mali su česti i njihov brojpreteže. Svakako je zanimljivo spomenuti parazitičke osice Mymaridae koje žive kao paraziti u jajima mnogih kukaca. Razvijena osica roda Alaptus duga je tek 0,3 mm. Ustanovljeno je datijelo filogenetski mlađih kukaca obično nema veliki obujam (mravi, pčele, parazitičke oseitd.) dok je kod filogenetski starijih skupina kukaca često veći obujam tijela.

KOŽNI SKELET

Spomenuto je da se tijelo kukaca dijeliu tri dijela: glavu, prsište i zadak.Početak tijela ili vršni dio glave zove seacron dok zadak završava posljednjimsegmentom koji se naziva telson. Odtriju glavnih dijelova tijela, te acrona itelsona svi dijelovi tijela osim glave

vidljivo su razdijeljeni na tri regije: na leđnu (dorzalnu ili tergitalnu), trbušnu (ventralnu ilisternalnu) i bočnu (pleuralnu). Tijelo kukaca sastoji se od segmenata koji su kod ličinki mekani i rastavljeni udubinama, a kod razvitih kukaca segmenti su otvrdnuli i spojenimekanijom kožom ili membranom. Otvrdnuli dio segmenta zove se sklerit. Skleriti nisu uvijek

jednako razvijeni, katkada su uži, a katkada siri, jedanput čvršći, a drugi put mekaniji.


8/47

5

Sklerit ne zahvaća uvijek čitavi segment nego pojedine njegove partije. Prema položaju,razlikujemo na segmentima obično tri sklerotizirana dijela, tj. tergit, sternit i pleurit od kojih

je obično tergit najčvršći, a pleurit najmekaniji. Tjelesni pokrov ili kožni skelet kukaca sastojise od tri sloja: kutikule, epiderme i bazalne membrane. Kožni skelet pokriva i čitavo tijelokukaca i čini vanjski zatvoreni sloj koji je tek mjestimično i djelomično prekinut, a inače on

potpuno pokriva tijelo. Vanjski dio ili exoskelet čini kutikula kojom je pokriveno čitavo tijelokukca. Ona je građena od hitina koji je čvrst poput rožine. Po svome kemijskom sastavu to jeaminopolisaharid, vrlo otporan premarazličitim kemikalijama, a topi se samo umineralnim kiselinama, osobito lako umravljoj kiselini u kojoj nema vode. Hitindaje kutikuli čvrstoću te ona prema tomemože biti mekana i elastična ili pak tvrda ičvrsta. Hitin nije na svim dijelovima tijelaniti u svim stadijima razvoja kukaca jednako

razvijen.Najjače je hitin razvijen u predjelu glave stoga je ona kod većine kukaca najčvršći diotijela. Kod ličinki je hitin slabije razvijennego kod razvijenih oblika. Kutikula sesastoji od tri dijela i to: epikutikule,egzokutikule i endokutikule. Epikutikula jevanjska kožica, vrlo tanka i bez strukture inije sastavljena od hitina nego odkutikulina. Ona je vrlo otporna prema

kemijskim utjecajima i služi kao zaštitaprotiv ekstremnih utjecaja suše, vlage,


9/47

6

temperature i dr. Ispod epikutikule nalazi se egzokutikula ili pigmentni sloj kutikule. Ona jeobično deblja, ima redovito jasnu strukturu i tamne je boje. Osim hitina u njoj se nalaze irazličite inkrustacije koje pojačavaju njenu čvrstoću. U ovom dijelu kutikule stvaraju se dlake,čekinje i ljuske koje pokrivaju kutikulu. Taj dio kutikule zove se i primarna kutikula .Endokutikula čini treći sloj koji je najdeblji i sastoji se od većeg broja lamela koje leže jedna

do druge ili su ti slojevi unakrsno porazmještani jedni preko drugoga. Između tih slojeva uendokutikuli prolaze hitinski snopići koji međusobno vežu pojedine slojeve endokutikule.Endokutikula se još naziva i sekundarna kutikula. Ispod kutikule nalazi se epiderma,

jednoslojni stanični epitel od kojeg nastaje kutikula. Kako kutikula na različitim mjestimatijela ima dodatne različite funkcije to je sloj epiderme po svojoj debljini varijabilan. Ispodepidermalnih stanica nalazi se bazalna membrana, svojevrsna opna koja pokriva bazalnustranu epidermalnih stanica. Za vrijeme postembrionalnog razvoja dolazi kod kukaca dopresvlačenja te tom prilikom nastaje nova kutikula dok stara otpada. To se događa uslijedtoga sto ličinka hraneći se postaje sve veća, a budući da je njezina kutikula sastavljena odhitina te predstavlja čvrst oklop i ne dozvoljava povećanje obujma tijela ona uslijed

unutarnjeg pritiska puca. Kod tog procesa rastenja, iza koga slijedi presvlačenje, nastaje naunutarnjoj strani ispod stare kutikule nova kutikula, a samo odjeljivanje stare kutikule odnove, uvjetuje siknronizirano djelovanje posebnih hormona rasta: juvenilnog (JH) hormonarasata ili neotenina i presvlačnog hormona rasta (MH) ili egdizona. U doba presvlačenja krozposebni kanal iz posebnih endokrinih žlijezda dolazi tekućina koja omogućava rastavljanjestare kutikule od nove, odnosno presvlačenje ličinke. Iza presvlačenja koža je u početkumekana, često svjetla do gotovo prozirna, a zatim bijela tako da se kroz nju mogu vidjetiunutarnji organi. Postepeno postaje koža crvenkasto žuta, smeđa ili crna, jer se u kutikulistvaraju pigmentne boje koje kukcu daju osnovnu boju. Pigmentne boje nastaju uegzoktikuli, a njima pripadaju smeđa i crna boja koje su ujedno stalne. Boja kože ne stvara se

samo u egzokutikuli nego može nastati i od pigmenta u epidermalnim stanicama. Ovdjenastaje uglavnom zelena, žuta i crvena boja, ali ove nisu stalne, te se mogu iza uginuća kukcapromijeniti ili nestati. Napokon, mogu pigmentne boje nastati i u unutrašnjim organimaodnosno stanicama tijela, a naročito u krvnim i masnim zrncima. Osim pigmentnih, nalazimokod kukaca i optičke ili strukturne. Ove boje nastaju zbog strukturnih osobina kutikule. U ovuskupinu pripadaju metalne boje i boje koje se prelijevaju, a očituju se kao modra, zelena,brončana, bakreno-crvena i zlatna. Kod kukaca ovakovih preljevnih boja nalaze se u kutikulivrlo nježni listići ili hitinske lamele, između kojih se nalaze zračni slojevi zbog čega sesvjetlost različito lomi, a to daje kukcima krasan sjaj i preljev. Neki kukci imaju na površiniljuskavu, prašnu ili voštanu presvlaku koja nastaje od naročitih kožnih žlijezda. Ta presvlaka

daje kukcu boju koja se može s tijela otrti i tada se vidi temeljna, crna ili smeđa boja kutikule.Dok je kukac živ žlijezde mogu stalno stvarati novu presvlaku. Različite stalne crne ih smeđepjege kod kukaca nastaju od pigmentnih boja u kutikuli. Boja i oznake, koje su nastale odpigmenta ili strukture kutikule, vrlo su važne za određivanje pojedinih vrsti kukaca. Tijelokukaca može biti golo a to se rjeđe dešava, jer je većinom pokriveno dlakom, čekinjama iljušticama različita oblika. Te tvorevine mogu prema svome postanku biti kutikularne iliepidermalne. Osim toga u kutikuli se mogu stvarati i različite skulpture, koje nastaju odegzokutikule i epikutikule. U tom slučaju nalazimo na koži kukaca bradavice, rupice, bodljike,ljuštice i sl. Ako su te tvorevine jako razvijene poput dlaka zovemo ih neprave dlake (chaetoidae). Prave dlake (setae) sastoje se od egzokutikule, a nastaju iz epidermalnih

stanica. One su zglobom spojene s kutikulom, iznutra su šuplje i vezane posebnim nastavkoms epidermom. Dlake mogu biti tanke i mekane ili čvrste. Čvrste dlake nazivamo čekinjama.


10/47

7

Tanke dlake mogu biti: peraste, granate, kijačaste, itd. One kod kukaca često vrše određenefunkcije (prihvataljke, čistilice, sabiraljke). Tako one mogu služitiili za čišćenje tijela ili zasabiranje hrane kao npr. kod pčela. Osim takvih dlaka postoje još i osjetne i žljezdane dlake.Posebna su vrsta dlaka ljuštice koje nalazimo kod mnogih kukaca, a naročito kod leptira.Svaka ljuštica ima držak kojim je u tzv. alveoli pričvršćena na kožu kukca. Ljuštice su na svom

rubu često nazubljene, udubljene itd., a mogu biti uske ili široke.

GLAVA

Glava predstavlja čvrstu čahuru koja je na svojem stražnjem dijelu ili vratu spojena sprsištem. Na potpuno razvijenoj glavi ne raspoznajemo više 5 primarnih segmenata tj.antenalni i interkalarni segment, koji pripadaju procephalonu, zatim mandlbularni,maksilarni i labijalni segment, koji pripadaju gnatocephalonu, nego na njoj nalazimo pločice sbrazdama i različnim izbočinama koje su međusobno povezane šavovima. Tako na prednjem

dijelu glave nad usnim otvorom raspoznajemo gornju usnu (labrum), ona je šavom vezana spločicom, koja stoji iznad nje, a zove se čeoni štitić (clypeus). Nad čeonim štitećem nalazi sečelo (frons). Ono je poprečnim šavom odijeljeno od tjemena (vertex). Tjeme je uzdužno

razdijeljeno epikranijalnombrazdom u lijevi i desni dio. Iza tjemena nalazi se zatiljak(occiput). Zatiljak leži naleđnoj strani glave, a izanjega se nalazi vrat (collum). Vrat je s prsištem spojen

membranom. Sa strane,između očiju nalaze sesljepoočnice (temporae), aispod očiju lice (gena). Dioizmeđu glave i prsišta zovese grlo (gula). Na prednjemdijelu glave nalazi se usni, ana stražnjem zatiljni otvor,koji vodi iz usne šupljine u

tjelesnu. Kroz taj otvor prolaze jednjak, živčevlje glave, aorta i traheje. Na glavi se nalazevažni vanjski organi: ticala, oči i usni ustroj. Ticala (antennae) na sebi nose različita osjetila.Svi današnji kukci imaju jedan par ticala. Ticala se sastoje od većeg ili manjeg broja članakakojih može biti i nekoliko desetina. Mali broj članaka na ticalima je rijedak (podredkratkoticalnih muha, Brachycera). Ticala su obično smještena u blizini očiju, te se nalaze predočima ili pod samim očima, a vrlo rijetko iza njih (kod buha). Na ticalima razlikujemo triglavna dijela: usad (scapus), prekretač (pedicellus) i zastavicu (flagellum). Svojim bazalnimdijelom počivaju ticala u antenalnoj udubini gdje se nalazi posebna poluga (anntenifer) kojaomogućuje kretanje usada i čitavih ticala u svim pravcima. Usad ili prvi članak ticala je obično najveći, do njega je drugi članak ili prekretač, koji je redovito manji, a na njega se nastavljajuostali članci ticala koji čine bič ili zastavicu. Članci zastavice mogu po svojoj građi i veličini biti

jednaki (homomerni) ili nejednaki (heteromerni). Dužina i građa ticala kukaca je vrlo različita.Neki kukci imaju kratka ticala ne samo zbog malog broja članaka, nego su i sami članci kratkite su ticala nalik na bradavice (neke lisne uši). Kod drugih su opet dugačka jer se sastoje od


11/47

8

većeg broja članaka ili su sami članci dugački (konjici, cvilidrete). Ima kukaca kojima su ticalaznatno dulja od samoga tijela, npr. dazulja dugoroga (Acanthocinus aedilis). Mužjak ovecvilidrete ima ticala pet puta dulja od samoga tijela (sam kornjaš je dugačak oko 2 cm, aticala 7-l0 cm). Što se tiče oblika i tu postoje vrlo velike razlike u gradi ticala pa ona mogubiti: nitasta, češljasta, kijačasta, listićava, perasta, koljenasta, pilasta, viličasta itd. Kod

pojedinih vrsta kukaca postoje razlike u građi ticala između mužjaka i ženki. Tako npr.hruštevi mužjaci imaju šira ticala od ženki, kod cvilidreta su ticala u nekih mužjaka duža nego kod ženki, kod prelaca obično su ticala kod mužjaka široko-češljasta, a kod ženke usko-češljasta. Neki kukci imaju posebne udubine ili žlijebove, u koje stavljaju ticala kada miruju.Ticala služe kukcima kao osjetilni organi jer se na njima nalaze naročite dlačice, udubine iličekinje koje služe za opip i njuh. Ti se organi (sensilae-papilae) nalaze redovito na zadnjimčlancima ticala. Na prvom članku ne nalaze se nikakvi organi, a u drugom članku postojiobično naročiti slušni aparat,tzv. Johnstonov slušni organ.

Ispod čeonog štitića kodkukaca se nalazi vrlo važansklop segmentiranih i parnihnastavaka koji sačinjavajuusni ustroj. Usni ustroj zažvakanje ili grizenje imaju onikukci koji uzimaju tvrduhranu. Kao prototip ovakvogusnog ustroja uzima se onaj što ga imaju ravnokrilci (Orthoptera) pa ga zato i

nazivamo ortopteroidni tipusnog ustroja. Gornja usna (labrum) je neparni članak usnog ustroja koji predstavljasamo jedna nepomičnapločica šavom vezana sačeonim stitićem, a pokriva sgornje strane usni otvor. Onaobično ne vrši nikakvufunkciju, a služi uglavnom kod usnog ustroja za grizenje samo kao gornji pokrov usnog

otvora. Kod nekih kukaca ona se potpuno izgubila i srasla sa čeonim štitićem (potkornjaci).Na gornjoj usni često se nalaze dlačice i osjetne papile koje služe kao osjetila za okus. Gornjačeljust (mandibula) parni je nesegmentirani nastavak usnog ustroja. Ona je vrlo čvrsta,sklerotizirana pločica vezana putem dva zgloba s glavom. Obično je trokutasta oblika, a možebiti kratka i široka (žohar) ili dugačka i uska (jelenak). S unutarnje strane obično jenazubljena. Tu se nalaze čvrsti zubi tzv. incisivi. Rijetko susrećemo kod kukaca mandibulubez incisiva, (velika hrastova cvilidreta). Neki kukci imaju naročito razvijenu mandibulu, koja

je katkad vrlo dugačka i snabdjevena većim brojem dužih ili manjih zubi (grabežljivi kukci).Mandibula služi za prihvatanje i odgrizanje hrane pa je stoga vrlo čvrsta, a kretanje jojomogućuju mišići koji se u njoj nalaze. Nekim kukcima mandibula služi ne samo za

prihvaćanje hrane, nego još više za obranu pa je stoga vrlo čvrsta i na stražnjem rubunazubljena (različite vrste jelenaka i grabežljivih mravi). Kod nekih je kukaca mandibula


12/47

9

asimetrična, tj. lijeva i desna strana nisu jednako građene (vojnici termita) Donja čeljust(maxilla) sastavljena je od više članaka te se time razlikuje ne samo od mandibule, nego i odostalih dijelova usnog ustroja. Ona leži iza mandibule i povezana je s glavom trokutastimbazalnim člankom ili petljom (cardo). Ovaj je članak povezan s glavom pomoću zgloba. Napetlju se nadovezuje produženi glavni članak stožer (stipes). Ovaj članak nosi sa strane

posebni nastavak. Čeljusno pipalo (palpus maxilllaris) sastoji se od više članaka. Izmeđučeljusnih pipala na kraju stožera nalaze se dva lapa i to: vanjski (lobus externus ili galea) iunutarnji (lobus internus ili lacinia). Funkcija donje čeljusti je različita, a glavne aktivnosti okoprehrane obavljaju pipala i lapovi. Pipala služe za traženje i opipavanje hrane te često imajuna kraju naročite osjetne organe. Ona se obično sastoje od pet članaka ali ih katkada možebiti i veći broj. Nutarnji lap služi za pridržavanje hrane kao pomoćni žvačni organ. S nutarnjestrane nalaze se na njemu čvrste čekinje koje služe za čišćenje ticala i stopala. Kod nekihkukaca služi lacinija za sabiranje peluda (cvilidreta). Ona je čvrsto građena pa ima katkada nasamom vrhu posebne zubiće. Vanjski lap je obično mekan. Leži uz nutarnji, a katkada ga ipotpuno pokriva. On uglavnom vrši zadaću usne i pokriva usni otvor. Građa donje čeljusti je

vrlo različita. Ovi dijelovi usnog ustroja kod nekih kukaca vrlo su dugački, a kod drugih sukratki ili potpuno reducirani. Donja usna (labium) je zapravo parni nastavak usnog ustroja alise već za vrijeme embrionalnog razvoja u svojem bazalnom dijelu sjedinila i postala neparna.Da je donja usna primarno sastavljena od dva članka dokazuje njezina muskulatura koja jeparna i razdijeljena na desne i lijeve mišiće. Ona je sastavljena od više članaka i to: srednjegspljoštenog dijela na kome se nalaze pipala dok je u sredini jezik i pajezik. Taj srednji diodonje usne rastavljen je poprečnim, tzv. labijalnim šavom u dva dijela: postlabium ilisubmentum i praelabium ili mentum. Postlabium je širi nepomični dio donje usne povezan sglavom, a praelabium je uži i pomičan. On nosi sa strane člankovita donjousnena pipala (palpi labiales) koja se obično sastoje od tri članka. Između pipala nalaze se dva para

privjesaka koji čine tzv. ligulu. Nutarnji par privjesaka sačinjavaju jezik (glossae), a vanjskiveći pajezik (paragllossae). Ovi parni privjesci odgovaraju lapovima na donjoj čeljusti. Kodravnokrilaca su ti privjesci parni, a kod drugih kukaca koji također imaju usni organ zagrizenje građeni su drugačije. Jezik je kod mnogih kukaca srastao i čini neparni članak, koddrugih su srasla obadva para privjesaka te čine široku ligulu kao jedinstveni neparni članak(npr. kod mnogih kornjaša). Na dnu usne šupljine nalazi se ispod donje usne jedan neparninastavak, tzv. nutarnja usna (hypopharinx). To je mekani, veliki, jeziku slični pomičninastavak, a pokriven je donjom usnom. Između njega i donje usne nalaze se žlijezdeslinovnice. Ovaj dio usnog organa služi za pomicanje hrane u usta. Dok ravnokrilci imajutipičan usni ustroj za grizenje, kako smo ga naprijed opisali, kod drugih kukaca nailazimo na

promjene i modifikacije ne samo pojedinih dijelova nego i čitavog ustroja. U prvom redupostoje razlike između usnog ustroja biljoždera i mesoždera. Obično je mandibula kukacabiljoždera kratka i široka, a u mesožderaca je dugačka i uska. Jelenak ima produženumandibulu, a vodeni konjic kratku, dok mu je labium jako produžen. Kod opnokrilaca, filogenetski stariji oblici imaju usni ustroj udešen za grizenje, ali pčele, koje su poznate kaoprenosioci peluda i posjetioci cvijeća, imaju sisalo. Prema tome usni organ ovih kukaca, aspecijalno pčela, tvori prijelaz od organa za grizenje prema organu za sisanje. Kod pčela sugornja usna i gornja čeljust ostale gotovo nepromijenjene te vrše istu funkciju koju ti dijeloviusta vrše kod tipičnog usnog ustroja za grizenje. Donja čeljust i donja usna promijenile su seu svojoj građi te preuzimaju funkciju sisala. Gornja usna kod pčela je uska pločica, koja je

šavom vezana sa čeonim štitićem, te odozgo pokriva usta. Gornja čeljust je također uža ali jeuglavnom jednako građena kao i kod kukaca koji imaju usni ustroj za grizenje. Donja čeljust


13/47

10

se produžila, petlja je postala tanka poput štapića, a između obiju petlja razvio se jedan čvrstisklerit, tzv. uzda (lorum). Stožer se također produžio, lacinia je reducirana, a galeaprodužena, široka i jaka. Pipala se doduše opažaju i člankovita su, ali zakržljala. Izmeđustožera nalazi se produžena donja usna, koja je još jače promijenjena od čeljusti. Jezik jeneparan i produžen, pokrit dlačicama, a na kraju se završava žličicom (labellum). S donje

strane jezik je žljebast, pajezik je postao paran ali kratak. Donjousnena pipala su jakoprodužena. Donja čeljust i donja usna tvore sisalo. U stavu mirovanja može pčela sisalo uvućii tada ono leži uz stražnji dio glave.

Daljnju promjenu većeg opsega pokazuje usni ustroj leptira. Taj je ustroj udešen za sisanje ilizanje. Kod taksonomski nižih leptira (Microlepidoptera) nisu obično promjene u usnomorganu tako očite kao kod viših leptira (Macrolepidoptera) jer su gornja i donja čeljust normalno razvijene. Neki leptiri imaju maksilarne lapove i pipala (Micropterygidae). Kod viših

leptira su veće promjene jer se razvilo dugačko rilo koje je nastalo od produženih lapova donječeljusti. Lapovi leže jedan do drugoga, s nutarnje su strane žljebasti i čine sisalo za primanje


14/47

11

hrane. Ostali dijelovi usnog ustroja uglavnom su reducirani i leže uz samo sisalo. Pipala su vrlomala i reducirana. U stavu mirovanja mogu leptiri svoje sisalo spiralno smotati prema trbušnojstrani. Duljina sisala je kod leptira vrlo različita. Niži leptiri imaju obično kraće, a viši duljesisalo. Pored toga, duljina sisala ovisi i o tome, na koji način primaju leptiri hranu i da li seuopće hrane. Oni uzimaju uglavnom za hranu nektar sa cvjetova, kao i pčele i stoga im sisalosluži za lizanje i sisanje hrane. Leptiri koji sjedaju na cvijeću i tako uzimaju s njega nektar imaju

kraće sisalo, a oni koji ne sjedaju na cvijeće nego se lepršajući krilima drže u zraku i takouzimaju hranu, imaju dugačko sisalo koje je kod nekih dulje od tijela (ljiljci). Ima i takvih leptirakoji se uopće ne hrane, a u njih je sisalo skraćeno ili uopće reducirano. Kukci, koji ne uzimajuhranu s površine nego iz nutrine biljnog ili životinjskog organizma imaju usni ustroj udešen zasisanje i bodenje. Zbog toga je usni ustroj kukaca koji sišu drugačije građen nego ustroj onihkoji ližu ali oba usna ustroja služe za uzimanje tekuće hrane. Usni ustroj za bodenje i sisanjeimaju stjenice i komarci. Kod ovih kukaca produžio se čeoni štitić i gornja usna koja pokrivabazalni dio žljebaste donje usne. Gornja i donja čeljust produžile su se u 4 bodlje koje leže užlijebu donje usne. Pipala su se izgubila. Donja usna je člankovita ali produžena te s gornjomusnom pokriva produženu gornju i donju čeljust. Bodlje koje su nastale od mandibule i maksilevezane su s glavom jednim zglobom i imaju mišiće u kojim se mogu produžiti ili uvući.Mandibularne bodlje na kraju su nazubljene i usko leže uz maksilarne, dapače mogu biti s njima

i sraštene. Maksilarne bodlje imaju s nutarnje strane dva žlijeba, dorzalni i ventralni.Hypopharinx je produžen te čini petu bodlju, u kojoj se nalazi izlazni kanal žlijezda slinovnica.Mandibularne i maksilarne bodlje služe za ubadanje kod sisanja hrane. Rilo (rostrum) koje činidonja usna, različito je građeno, a sve u vezi s načinom primanja hrane. Stjenice imaju običnokraće i čvrsto rilo, a štitaste uši imaju mekanije i vrlo dugačko rilo, koje se dade svijati. Nekevrste imaju u prednjem dijelu glave žlijeb, u koji mogu rilo uvući. Usni ustroj kod dvokrilaca(Diptera) je drugačije građen. Kao naročiti tip usnog ustroja dvokrilaca uzima se onaj kodkomaraca. Ovi kukci imaju sisalo koje se svojom građom razlikuje od prethodnog. Ovdje su sezbile još veće promjene svih dijelova usnog organa. Glavni dio usnog organa čini produženadonja usna. Labijalna pipala pretvorila su se u pločaste labele, koje služe za pipanje hraneodnosno traženje mjesta za ubod. Donja usna ima s dorzalne strane duboki žlijeb u kojem ležeostali dijelovi usnog ustroja. Gornja usna, inače uža i kraća pločica, kod komaraca se produžila.

S donje je strane cjevasta i služi kao sisalo koje je produženo gotovo do kraja rila. Pod gornjom je usnom produženi hypopharinx u kome se nalazi cijev slinovnica. Kod uboda uštrcavakomarac kroz tu cijev slinu u tkivo žrtve. Mandibula je dugačka, široka bodlja, na krajunazubljena. Ona se nalazi između gornje i donje usne. Maksila je također produžena i nalazi sesa strane. Galea se nalazi u žlijebu labiuma, a lacinia je reducirana. Kod muha je sisalo sasvimdrugačije građeno nego kod komaraca. Glava je s ventralne strane produžena u rilo koje jenastalo od produženog čeonog štitića. Mandibule je nestalo, a od maksile ostale su samokratke pločice na kojima se nalaze jednočlana pipala. Lapovi su također reducirani. U ovomslučaju, glavni dio usnog ustroja čini labium koji je čvrsto građen i leži uz rilo. On tvori sisalokoje se sastoji od bazalnog dijela i širokih labela koje su građene poput jastučića, a nastale suod usnih pipala. Na prednjoj strani nalazi se sklerotizirani žlijeb pokriven gornjom usnom, a podnjim hypopharinx.

Dok komarci i neki drugi dvokrilci (Nematocera) imaju usni ustroj udešen za bodenje isisanje, kod muha (Cyclorrhapha) je usni ustroj, kako smo ga naprijed opisali, udešen zalizanje i sisanje. Položaj usnog ustroja na glavi može biti: ortognatan - glava i usni ustrojokrenuti su prema dolje (skakavci), prognatan - glava je ispružena prema naprijed, a tako iusni ustroj (kornjaši) i hipognatan - glava i usni ustroj okrenuti su prema natrag tj. premaprsištu (stjenice, resičari).

PRSIŠTE

Prsište (thorax) je središnji dio tijela kukca, koji nosi lokomotorne organe i obavlja ulogu pokretanje tijela. Lokomotorni organi koji se ovdje nalaze jesu noge i krila . Prsište kukaca


15/47

12

sačinjavaju tri segmenta: prednji (prothorax), srednji (mesothorax) istražnji (metathorax). Na svakomsegmentu prsišta nalazi se po jedanpar nogu pa se zbog toga kukci

zovu i šestonošci ili Hexapoda. Kodkrilatih kukaca nalazi se nasrednjem i stražnjem segmentuprsišta po jedan par krila. Čvrstoćasegmenata na prsištu nije svuda

jednaka pa prema tomerazlikujemo tri regije i to čvrstihrpteni dio, dorzalnu regiju ilitergit, trbušni dio, ventralnu regijuili sternit i između njih mekši

dijelovi na bokovima, pleuralnaregija ili pleurit. Na pleuralnoj

strani nalazimo noge dok krila pripadaju dorzalnom dijelu srednjeg i stražnjeg segmentaprsišta. Pojedini segmenti. prsišta nisu jednako građeni te postoje velike razlike u građiprsišta između redova i familija kukaca. Segmenti prsišta po svojoj građi i veličini mogu biti

jednaki (homonomni) ili nejednaki (heteronomni), a te razlike stoje u uskoj vezi s funkcijamakoje vrše lokomotorni organi.

Na bočnoj strani prsišta na svakom segmentu nalazi se jedan par nogu. koje se redovitosastoje od ovih šest dijelova: bazalni dio ili kuk (coxa), prstenak (trochanter), bedro (femur), goljenica (tibia), stopalo (tarsus) koje se može sastojati od l-5 članaka i zastopalje (praetarsus) kojese sastoji obično od dvije kanđice (ungues). Kao i kod ostalih organa kukaca tako i kod nogu ima između pojedinih porodica, rodova i vrsta kukaca velikih razlika u obliku građi i veličini nogu odnosno pojedinih parova nogu. Obično nailazimo na velike razlike naprvom i zadnjem paru nogu dok je srednji par podvrgnut manjim promjenama. Kuk je kratki iširoki nožni članak koji nogu veže s prsištem. Prstenak je manji članak između kuka i bedra te

je vrlo različito građen. On djeluje kao spona između bazalnog dijela noge i ostalih članaka.Građa, oblik i veličina bedra ovisi o funkciji koju noga ima pa su stoga nastale i velike razlike


16/47

13

između pojedinih vrsta nogu. Bedro je najvažniji članak noge te je obično dosta dugačko iširoko, a rijeđe kratko. Goljenica je redovito cjevasta i duguljasta te obično ne pokazuje takovelike razlike kao bedro. Stopalo je člankoviti dio, a broj članaka karakterističan je zapojedine grupe kukaca. Zastopalje se sastoji redovito od dvije različito građene kandžice, avrlo su rijetki kukci samo s jednom kandžicom (štitaste uši).

Prema funkcijama što ih noge vrše poznati su nam po građi uglavnom ovi tipovi nogu: nogeza hodanje ili trčanje (trčkovi, kornjaši općenito) gdje su pojedini članci nogu tipično razvijenibez nekih naročitih modifikacija, noge za skakanje kod kojih je bedro naročito na stražnjimnogama odebljalo (skakavci, buhe), noge za penjanje gdje je stopalo zavinuto i omogućuje

penjanje. Na nogama za prihvatanje kakve npr. imaju resičari, kandžice su reducirane, amjesto njih razvio se mjehurić za prihvatanje (arollium). Kod nogu kopačica razvio se

redovito prednji par te su u tom slučaju jako razvijene kandžice ili je goljenica jako proširena i na rubu nazubljena (rovac). Noge veslačice služe kukcu da se održi na površini vode, a kodtoga glavnu funkciju vrši srednji par nogu (neke vodene stjenice). Za plivanje u vodi mogu bitiudešena sva tri para ili samo zadnji par nogu, a pored toga na njima su se razvile posebnečekinje koje povećavaju površinu noge (vodoljub). Osobita vrsta nogu jesu noge grabljivicekoje služe za prihvaćanje hrane. U tom slučaju došlo je do funkcionalnog prilagođivanja ugrađi goljenica i stopala prvog para nogu (bogomoljka). Kod pčela radilica nastalo jeproširenje goljenice i jednog dijela stopala u svrhu sabiranja peluda. Osim spomenutih tipovanogu možemo kod kukaca naići i na razne druge oblike nogu za hvatanje čišćenje, predenjeitd. Iako je u građi nogu zbog ekološkog prilagođivanja došlo do različitih promjena u


17/47

14

pojedinim člancima, gotovo nigdje nije kod razvitih kukaca nastala redukcija nogu. Kod svihnalazimo razvijena sva tri para nogu. Izuzetak u pojavi redukcije nogu kod razvitih oblika čineštitaste uši. Neke od njih gube noge još u larvalnom stadiju (kalifornijska štitasta uš), a nekeu stadiju imaga (šljivina štitasta uš). Do redukcije ili potpunog gubitka nogu dolazi inače samokod ličinki (pipe, potkornjaci, parazitički kukci i dr.) i to redovito kod onih koje se legu u

nekom supstratu (biljno ili životinjkso tkivo ili organski detritus).

Noge su lokomotorni organ svojstven svim razvitim oblicima kukaca, a drugi lokomotorniorgan su krila. Beskrilnost kod kukcima srodnih razreda (Thysanura, Protura, Collembola,Diplura) je oznaka primarnog porijekla jer ove beskrilne skupine nisu nikada tijekom filogenije imale krila dok su inače kod krilatih kukaca česta pojava beskrilni oblici. Ona jesekundarne naravi jer su se krila naknadno reducirala ili potpuno nestala. Krila se u svojojgrađi razlikuju ali uglavnom im je oblik manje ili više trokutast. Na krilima razlikujemo prednjii stražnji rub i vrh krila te zglobni dio ili aksilarnu regiju i krilnu plohu (ala). Za krila pojedinihredova kukaca karakteristične su žilice.

One se dijele na uzdužne i poprečne, a svaka grupa tih žilica dijeli se opet na sektore pokojima se određuju pojedine vrste kukaca. Kompletan sustav uzdužnih i poprečnih krilnih žilanazivamo krilnom nervaturom. Poretanje krila omogućuju mišići na krilnoj bazi, a ti su serazvili od bazalnih mišića nogu. Između građe i čvrstoće krila (obliku i konzistenciji) pojedinihrodova kukaca postoje vrlo velike razlike. One predstavljaju kožne, lagane i tanke ili čvrsteelastične plohe. Krila mogu biti prozirna, bezbojna ili različite boje i pokrita dlačicama iljušticama. Raspored žilica, dlačica, ljuštica, a prema tome i boje ili pigmenta važan je za


18/47

15

određivanje vrsta. U nekih su kukaca krila tanka i glatka, u drugih su očvrsnula zbog jačerazvijenih žilica, a u trećih su hitinizirana te ne služe za let nego su postala zaštitni organ kojiviše ili manje pokriva zadak. U tom slučaju tvore ona pokrilje (elytrae) kakvo imaju kornjaši ilipolupokrilje (semielytrae) kakvo imaju stjenice. Promjene mogu nastati na prednjim istražnjim krilima. Prednja krila mogu biti prozirna, mekana ili kožnata i to mekokožna ili

tvrdokožna, poput pokrilja. Opnenasta i mekokožna krila redovito su elastična i služe za let, atvrdokožna služe obično samo kao pokrilje i aparat za održavanje ravnoteže u zraku(ravnokrilci, kornjaši). Imaju li kukci stražnja krila, to su ona obično opnenasta ili mekokožna(opnokrilci, ravnokrilci, kornjaši i dr.). Što se tiče veličine, tu postoje najveće razlike ustražnjim krilima, a manje u prednjima. Stražnja krila mogu biti znatno veća od prednjih(ravnokrilci), jednaka prednjima (termiti), ili manja od prednjih (mrežokrilci, opnokrilci) aliona mogu biti i zakržljala ili reducirana (dvokrilci, mužjaci štitastih ušiju), te se očituju samokao maljice (halterae). I prednja krila mogu biti reducirana potpuno ili samo djelomično(kusokrilci). Kod nekih kukaca krilne plohe su vrlo uske, a njihovo djelovanje povećano jerubnim trepavicama ili resama (resičari), kod drugih mogu biti krila perasta (neki leptiri).

Pored toga može doći do djelomične redukcije oba para krila (ženke mrazovaca) ili donjihove potpune redukcije (ženke štitastih uši). Redukcija stoji u uskoj vezi i s načinom života,a naročito kod parazitičkih (uši, muhe) kukaca i nespolnih oblika socijalnih kukaca (mravi,termiti).

ZADAK

Treći je dio tijela kukca zadak (abdomen). Taj je dio manje ili više jasno odijeljen od prsišta alikod nekih filogenetski mlađih opnokrilaca prvi, tzv. medijalni segment spaja prsište sa

zatkom u tolikoj mjeri da se on donekle pribraja prsištu (ose). Granica između prsišta i zatka je inače vrlo jasna jer se na zatku ne nalaze člankoviti ekstremiteti, a ako postoje, oni suznačajno modificirani. Zadak je reproduktivna regija tijela jer se u njemu nalaze glavnireproduktivni organi. Tu je smješten veći dio probavnog i krvnog sustava te spolni organi.

Zadak se primarno sastoji od 11 segmenata i 12-tog analnog segmenta (telson, pygidium).Ipak, kod većine kukaca ne postoji toliki broj segmenata nego obično dolazi do redukcijeodnosno srašćivanja pa ima i takvih oblika kod kojih su vidljiva samo 3-4 segmenta. Potpunibroj segmenata srećemo samo tijekom embrionalnog razvoja kukaca i kod nekih filogenetskistarijih redova. Segmenti zatka nisu tako čvrsto građeni kao segmenti prsišta ali i kod tihsegmenata razlikujemo leđnu, trbušnu i bočnu stranu. Oni su često nježnije građe pa semogu i proširiti ili suziti kao što se dešava kod ženki, osobito vrsta koje nose veliki broj jaja.Redukcija i spajanje segmenata događa se najviše na zadnjim, tzv. terminalnim segmentima.


19/47

16

Osobito često dolazi do preobrazbi na 10. i 11. segmentu jer se tu razvijaju vanjski spolniorgani koji su kod nekih kukaca vrlo osebujno građeni. Isto tako, značajne su promjene na 8. i9. segmentu koji se inače zovu i genitalni segmenti jer se na njima nalazi spolni otvor. Mnogevrste kukaca imaju na 11. segmentu sa strane, više prema leđnoj strani, jedan par privjesaka (cerci) koji potječu od ostataka abdominalnih nogu. Prema svome filogenetskom razvoju

kukci pripadaju polipodnim oblicima člankonožaca, takvim koji su na svakom segmentuabdomena imali po jedan par ekstremiteta. Kasnijim razvojem došlo je kod kukaca gotovo dopotpune redukcije ekstremiteta ali kod nekih nižih kukaca i larvalnih oblika nalazimoabdominalne ili trbušne noge (gusjenice i pagusjenice). Na abdomenu kod većeg brojakukaca razvili su se abdominalni privjesci (cerci) ili nastavci (styli), te vanjski spolni organi kojisu postali od abdominalnih ekstremiteta. Beskrili Protura imaju na prva tri abdominalnasegmenta ostatke nogu koji se sastoje od tri članka, a kod drugih kukaca takvih nogu nema ilise člankovitost izgubila (gusjenice). Abdominalni nastavci (cerci) po svojoj gradi nalik su naticala i raščlanjeni su, a nastavci ili dršci (styli) su nerazgranjeni i čvrsti (uholaže.

VANJSKI SPOLNI ORGANI

Na zadnjim segmentima zatka nalaze se spolni organi i na tom dijelu tijela dolazi do spajanjakopulatornih aparata tijekom kopulacije. Da se kopulacija i odlaganje jaja što bolje obave došlo je kod različitih kukaca u području 8-11. segmenta do različitih promjena pa su se kodnekih oblika razvili posebni spolni nastavci ili privjesci koje nazivamo vanjskim spolnimorganima, a nalaze se u blizini spolnog otvora. Građa vanjskih spolnih organa je vrlo različita.Kod nekih su kukaca ovi genitalni dodaci jasno razvijeni, a kod drugih vrlo slabo. Muški spolniotvor nalazi se na trbušnoj strani 9. segmenta. Oko muškog spolovila ili penisa nalaze se 2-4

pomična privjeska, tzv. gonopodi, koji služe kao pomoćni spolni organi pri samoj kopulaciji.Oni su obično čvrsto građeni. te imaju oblik zakvačke ili kliješta, a služe za prihvaćanje tijelaženke kod kopulacije. Dok su vanjski spolni organi kod mužjaka gotovo uvijek vidljivi i razvijeni jer služe za olakšanje kopulacije, kod ženki ne dolazi tako često do razvoja posebnihvanjskih spolnih organa ovisno o načinu i mjestu odlaganja jaja. Kod onih kukaca čije ženkeodlažu jaja u strane predmete kao npr. u zemlju, u druge organizme, drvo ili uopće u kakvaskrovita mjesta u koja one ne ulaze čitavim svojim tijelom, nailazimo na osobito građenezadnje segmente abdomena ili posebno građeni vanjski genitalni aparat tzv. leglica (ovipositor).

Kod nekih kukaca produžili su se zadnji segmenti (7-9.) i čine tzv. postabdomen. Tako građenim

zatkom može ženka bez teškoća uložiti jaja i na takva mjesta do kojih inače sama ne može doći.Pored toga su često baš zadnji segmenti abdomena kod ženke rastezljivi pa se mogu dopotrebe produžiti ili raširiti. Kod ženki koje ulažu jaja u strane predmete mnogo češće nalazimoleglicu kao posebni abdominalni nastavak. Leglica je sastavljena od dva ili tri para nastavakaodnosno privjesaka (gonapophysae). Prvi par privjesaka pripada 8., a druga dva para 9.segmentu. Obično se na svakom takvom genitalnom nastavku razlikuje bazalni dio (valvifer) iručica (valvula). Ovi abdominalni privjesci također su preobraženi abdominalni ekstremiteti.

POSEBNE TVOREVINE NA KOŽI KUKACA Pored dosad spomenutih tvorevina odnosno organa koji su nastali od kože te pripadajuvanjskoj građi tijela, ima još nekih koje treba ovdje spomenuti. Na glavi nekih kukaca nalazimo


20/47

17

različite izrasline koje možemo smatrati za neki ukras seksualnog karaktera ili pak može taizraslina služiti za obranu. Vrlo rijetko nalazimo takve tvorevine na ostalim dijelovima tijela. Kaoposebne tvorevine te vrste nalazimo kod nekih kukaca organe za produkciju glasa. Dok neki seneki kukci glasaju pokretanjem pojedinih dijelova tijela u drugih su u tu svrhu razvijeni posebniorgani. Tako npr. zujanje komaraca nastaje od vrlo brzog kretanja krila u zraku (300 zamaha usekundi). Zvuk može nastati i naglim strujanjem zraka kroz stigme (matica pčela) ili kroz grlo

(mrtvačka glava). U spomenutim slučajevima ne radi se ni o kakvim organima, ali cvrčanje štoga izvode cvrčci, skakavci i šturci nastaje pomoću tzv. stridulacijskog aparata. On se sastoji odplohe za cvrčanje i od brida. Plohu sačinjavaju zubi, a nasuprot se nalazi oštra poluga ili brid.Trenjem ovih dvaju dijelova nastaje zvuk. Stridulacijski organi nalaze se na različitim dijelovimatijela, primjerice na nogama (skakavci) ili krilima (šturci). Grobari (Necrophorus vrste) imajutakav aparat na zatku, a zvuk proizvode struganjem ruba pokrilja po izraslinama na zatku.Cvilidrete (ime!) izvode svoje cviljenje struganjem nadvratnog štita o štitić između pokrilja.Poseban aparat za davanje glasa je timpanalni organ kod nekih cvrčaka. On se sastoji od dvašuplja prostora što se nalaze na bazi zatka. Oni su pokriveni posebnim širokim pločastimnastavcima. Ovi se nastavci provlače od zadnjeg segmenta prsišta. U šupljinama nalazi seelastična membrana poput bubnjića na koju se nadovezuje mišići. Stezanjem mišića stavlja semembrana u gibanje i tako nastaje poznato nam cvrčanje. Ono se pojačava još time što je

zadak ispunjen zrakom i sluzi kao rezonantni prostor. Taj se aparat nalazi na bočnoj straniprvog segmenta zatka, a maju ga samo mužjaci (jasenov cvrčak). Organi za cvrčanje odnosnoglasanje služe u različite svrhe. Uglavnom se drži da oni služe u svrhu zastrašivanja,upozoravanja na oprez ili primamljivanje radi kopulacije.

NUTARNJI ORGANI KUKACA I KOŽNE ŽLIJEZDEU koži kukaca mogu se razviti žlijezde različite po obliku i po funkciji. Te žlijezde mogu biti jednostanične ili višestanične. One nastaju uglavnom od epidermalnih stanica koje su sepretvorile u žlijezde te su stoga mnogo veće nego same epidermalne stanice. Njihova je glavnazadaća da izlučuju različite kemijske tvorevine. Jednostanična žlijezda ima veliku jezgru, a u

plazmi se stvaraju izlučine ili sekreti u obliku sitnih zrnaca te izlaze napolje kroz porozni diokutikule ili stoji jezgra u vezi s površinom pomoću posebnog kanala. Osim jednostaničnihžlijezda, koje se nalaze u samoj koži, ima i udubljenih žlijezda pod epidermom koje su vezane spovršinom kože posebnim kanalom. Često se razviju višestanične žlijezde koje opet imajurazličite oblike te stvaraju žljezdane ploče ili pakete. I u tom slučaju stoje žlijezde pod samomkutikulom ili su udubljene te vezane žljezdanim vratom s površinom kože. U blizini usta nalazise obično nekoliko vrsti žlijezda koje nazivamo prema njihovu položaju i funkciji labijalnim,maksilarnim i mandibularnim žlijezdama. Te se žlijezde nalaze u glavi i služe u prvom redu zaprerađivanje hrane. Kao labijalne žlijezde poznate su žlijezde slinovnice koje služe zaomekšavanje hrane, ali s time u vezi mogu one vršiti i druge funkcije. Tako npr. kod kukaca kojisišu krv drugih životinja žlijezde slinovnice sprečavaju zgrušavanje krvi ili pak djeluju otrovno uzrokujući otekline nakon uboda. Grabežljivi kukci sekretom žlijezda slinovnica usmrćuju svoj

plijen. Žlijezde slinovnice kod gusjenica izlučuju pređu od koje nastaju zapreci i kokoni.Vrločesto nalazimo kod kukaca mazive žlijezde koje izlučuju masne ili uljane tvari kojima jeprekriveno tijelo, a služe kao zaštita od utjecaja vanjskih čimbenika. Naročito su razvijene težlijezde kod kornjaša i kukaca koji žive u vodi. Kod jednakokrilaca i pčela vrlo često nalazimožlijezde za izlučivanje voska. One mogu biti jednostanične ili višestanične. Kod pčela medaricanalaze se voštane žlijezde na zadnjim segmentima s trbušne strane. One izlučuju vosak u oblikumalih pločica, a upotrebljavaju ga za izgradnju saća. Kod jednakokrilaca nalaze se običnovoštane žlijezde na dorzalnoj strani ili na rubovima tijela (štitaste uši). Izlučine voska mogudjelomično, a katkada i potpuno prekrivati tijelo kukaca (smokvin medić). Neke štitaste uši koježive u toplim krajevima imaju žlijezde što izlučuju smolu odnosno lak koji se upotrebljava zadobivanje šelaka. Kao žljezdane tvorevine poznate su i otrovne dlačice (toxophorae) kojenalazimo kod nekih gusjenica (borov i hrastov četnjak, gubar, zlatokraj), a izazivaju iritaciju

(urtikariju) na koži čovjeka kada na nju padnu. Te dlake obično imaju zglob te se lako prekidaju.Vrlo važnu ulogu kod kukaca igraju tzv. Versonove presvlačne žlijezde. One izlučuju kod


21/47

18

preobrazbe kukaca specijalnu tekućinu između kutikule i epiderme, a ona kod presvlačenjaličinki pripomaže da se lakše odvoji nova koža od svlaka. Pored spomenutih žlijezda postojekod kukaca i različite druge žlijezde, npr. otrovne žlijezde kod opnokrilaca, sa žalcem, a imaju ihsamo ženke. Zatim su poznate mirisne žlijezde koje služe obično kao primamljivo sredstvo zakopulaciju. Kod stjenica su vrlo razvijene žlijezde smrdljivice koje služe kod obrane odprirodnih neprijatelja.

MIŠIČJE I MIŠIĆI

Kožni skelet kukaca je odličan zaštitni pokrov tijela ali bi kretanje tijela i njegovih organa bilovrlo otežano kada u tijelu kukaca ne bi bilo vrlo dobro raspoređenog i izgrađenog mišićja. Tomišićje je vrlo složeno i tako raspoređeno da se mogu pravilno izvršavati funkcije i kretanjene samo vanjskih nego i unutrašnjih organa. Mišićno tkivo sastoji se od mišića. koji su opetsastavljeni od mišićnih vlakanaca. Kukci imaju pretežno poprečno prugasta mišićna vlakanca,a glatko mišićje je vrlo rijetko. Poprečno prugasta mišićna vlakanca stvaraju obično

spljoštene ili okrugle snopiće koje nazivamo mišićima. Svako mišićno vlakance nalikuje na cijev koja je omotana vanjskom kožom (sarkolem) iispunjeno tekućinom (sarkoplazmom). Mišićna vlakanca nazivaju se miomi. U sarkoplazminalaze se mišićne fibrile (myofibrille) koje omogućuju da se mišići stežu. Kretanje mišića zbivase kad se podraže živci koji se nalaze u vlakancima. Mišići nisu direktno spojeni s kutikulomnego su pričvršćeni uz epidermu. U epidermalnim stanicama koje vežu mišiće s kutikulomnalaze se nježne intercelularne fibrile tzv. tonofibrillae, koje čine snopiće, a ovi tvoreepidermalne tetive - žile. Inače nastaju tetive boranjem epiderme. Djelovanje mišića kukacaočituje se na različite načine i često možemo opaziti da u srazmjeru sa svojom veličinom kukcipokazuju naročitu snagu u svladavanju napora te često nadmašuju u tom pogledu druge veće i jače životinje. Brzina i trajanje leta nekih kukaca ilustrira naročitu snagu mišića koji pokreću krila. Tako npr. ljljak oleandrov može prevaliti do 1 200 km., a u jednoj sekundi može pčela

ponijeti 15 m daleko teret težak 3/4 njezine tjelesne težine, a skarabej može podići i nosititeret, koji je teži od njega nekoliko stotina puta. Mišićje je nastalo od mezoderma, a poredano je i razdijeljeno na pojedine dijelove i organe tijela prema funkcijama. Kod kukaca razlikuju sepretežno ove partije mišićja: crijevna (splanhična) i tjelesna (somatična) muskulatira od kojihprva pripada probavilu, a druga je razdijeljena na ostale dijelove tijela. Tjelesna muskulaturaomogućuje gibanje lokomotornih organa.

PROBAVNI SUSTAV

Probavilo predstavlja probavna cijev ili crijevo koje se provlači kroz tijelo od usnog do

analnog otvora, a dijeli se na prednje, srednje i stražnje crijevo. Prednje i stražnje crijevo posvome postanku pripadaju egzodermu, a srednje endodermu. Prva dva djela crijeva imajuposebni kutikularni sloj, tzv. intimu, koju ne nalazimo kod srednjeg crijeva. Pored toga, pripada crijevu još jednoslojni epitel, izvana se nalazi membrana propria ili vanjski omot teperitonealni omot sastavljen od sloja mišića. Prednje crijevo (stomodaeum) prema svojojgrađi dijeli se na usni otvor ili usnu šupljinu koja se nastavlja ždrijelom ili grkljanom (pharynx) kroz koji razmočena hrana dospijeva u jednjak (oesophagus), a odavle u gušu (ingluvies). U

jednjaku i guši nema jakog mišićja ali je ono vrlo dobro razvijeno u žvačnom želucu (proventriculus). U tom dijelu stvorila je intima nekoliko nizova zubića koji služe za mrvljenjehrane. Na kraju prednjeg crijeva nalazi se čvrsti mišićni prsten - valvula cardiaca. On

potiskuje hranu u srednje crijevo i sprječava da se hrana vraća.

Srednje crijevo (chylus,mesenteron) uglavnom je neraščlanjeni dio probavila na kojem je jako razvijen epitelni sloj


22/47

19

ali je mišićje vrlo slabo. Oko ulaza iz prednjeg u srednje crijevo nalaze se slijepa uvrnuća(caeca). Epitelne stanice izlučuju želučane sokove koji služe za probavu i resorbiranjehranjive tvari. Stražnje crijevo (proctodaeum) sastoji se od tri dijela: prednjeg (pylorus), srednjeg ili tankog crijeva (colon) i stražnjeg crijeva (rectum). Između chylusa i pylorusanalazi. se jaka mišićna epitelna bora (valvula pylorica). Na ovom mjestu ulaze u crijevo

Malpighijeve cijevi. Tanko crijevo nalik je na cijev, a kroz nju prolaze ostaci hrane i izlučinemalpighijevih cijevi u stražnje crijevo. Ovaj dio crijeva nalik je obično na mjehur, a odijeljen jeod srednjeg dijela mišićnim prstenom (valvula rectalis) i završava analnim otvorom. Prednje isrednje crijevo rjeđe imaju produženja dok guša zna biti komplicirane grade, ali kod stražnjegcrijeva produženja su vrlo česta. Dužina crijeva ovisi uglavnom o načinu prehrane i vrsti hrane. Kukci mesožderi redovno imaju kraće, a biljožderi dulje crijevo. Što se tiče građeprobavila, postoje kod većine kukaca razlike između ličinki i razvitih oblika ali i te stojeredovno u vezi s načinom prehrane. Imaga leptira npr. uzimaju tekuću hranu, a njihovegusjenice tvrdu pa je prema tome probavilo kod njih drugačije građeno nego kod gusjenica.Malpighijeve cijevi (vasa Malpighii) predstavljaju ekskretorni organ koji vrši funkciju bubrega

jer uzima krvi štetne i suvišne tvari koje se kroz zadnje crijevo izlučuju iz tijela. To su slijepecjevčice različite po veličini i broju, leže slobodno u tijelu, a izlazni im se otvor nalazi izmeđusrednjeg i stražnjeg crijeva ispred valvula pylorica gdje čine vijenac. Obično ih ima 8 ili više, akatkada su po dvije cijevi na kraju srasle. Kod nekih kukaca su zakržljale te su nalik nabradavice ili su potpuno reducirane (Aphididae). Katkada ima svaka cjevčica svoj izlazniotvor, a katkada po dvije ili više njih vrše ekskreciju kroz jedan otvor. Malpighijeve cijeviizlučuju u prvom redu mokraćnu kiselinu, dakle slično kao i bubrezi kod sisavaca, a poredtoga i mokraćne soli kao natrijev, kalcijev i amonijev urat, pa onda različite soli, osobitokalcijeve.

PROBAVA

Probava kod kukaca zbiva se pod utjecajem fermenata. Prerađivanje hrane započinje već uustima pod utjecajem žlijezda slinovnica, a zatim se nastavlja u guši i žvačnom želucu.Konačna i glavna resorpcija hrane zbiva se u srednjem crijevu gdje se najviše zadržavajufermenti koji utječu na kemijsku razgradnju hrane. Dok se u prednjem crijevu zbivauglavnom mekšanje hrane i usitnjavanje, osobito u ustima i žvačnom želucu, dotle se u guširedovito već započinje i kemijska razgradnja hrane tijekom koje se škrob pretvara u šećer.Kod nekih kukaca, osobito grabežljivih kornjaša, početnu razgradnju hrane ne vrši slina negosekret što ga izlučuje. srednje crijevo. U srednjem crijevu u razgradnji hrane uključeni sumnogobrojni fermenti. Dok probavljive i korisne tvari služe za izgradnju tijela, neprobavljivetvari izlaze kroz stražnje crijevo iz tijela u obliku ekskremenata. Osim fermenata kao glavnihkatalizatora kod probave, mnogi kukci nose u svome tijelu razne vrsti mikroorganizama kojižive u njima kao simbionti. Ti simbionti u povoljnim prilikama od koristi su za dotičnu vrstuinsekta ali u nepovoljnim životnim okolnostima često se oni tako razmnože da izazivaju smrtsvoga domaćina. Među takve simbiontske organizme spadaju bakterije, gljivice i praživi. Tako

je npr. utvrđeno da u ličinkama nekih listorožaca (Lamellicornia) i komara (Tipulidae) živerazličite bakterije koje probavljaju celulozu. U žoharima i termitima žive kao crijevnisimbionti također bakterije i praživi bičaši koji omogućuju probavu drveta te pretvarajucelulozu u dekstrozu. Ličinke nekih kukaca drvaša (Anobiidae) imaju u crijevima kvasovce,koji također pomažu probavu. Mikroorganizmi kao simbionti mogu se naći u svim stadijimarazvoja kukaca te često bivaju jaja već u ovariju inficirana ovakvim simbiontima. Grupe


23/47

20

fermenata, njihovo djelovanje kao i građa i djelovanje žlijezda slinovnica pa i sama prisutnostsimbionata ovisna je o tome kakvom se hranom kukac hrani i u kojem se stadiju razvojanalazi, tj. da li u stadiju ličinke ili u stadiju razvitog oblika. Često nailazimo kod kukaca da seličinka hrani jednom hranom, a razviti oblik drugom, a ima i takvih vrsta gdje se razvijenioblici uopće ne hrane. Kukci se primarno hrane biljnom hranom, a pored toga i

mesnom. Za stvaranje tjelesnih tvari, naročito protoplazme, te za metaboličku energijupoznate su kao glavne tvari za prehranu kukaca: bjelančevine, ugljikohidrati i masti. Te triglavne hranjive tvari uzimaju kukci iz živih ili mrtvih životinjskih ili biljnih organizama. Osimtoga potrebni su kukcima i vitamini pa onda soli te voda koju uzimaju direktno ili je dobivajuu hrani. Prema vrsti hrane koju uzimaju, razlikujemo oblika ishrane kod kukaca: svejedi(pantophaga, omnivora), biljojedi (phytophaga) i mesojedi (zoophaga, carnivora). Svejedi sehrane biljnom i životinjskom hranom (žohari, neki skakavci), biljojedi se hrane samo biljnomhranom, a mesožderi samo životinjskom (većina trčkova). Neki kukci ne biraju vrstu hrane, adrugi, specijalisti, hrane se samo jednom vrstom hrane. S obzirom na spektar vrsta kojima sehrane pojedini kukci dijelimo ih na: polifage (hrane se velikim brojem vrsta), oligofage (hrane

se sa nekoliko vrsta, najčešće unutar jednog roda) i monofage (hrane se samo jednomvrstom). Veliki broj kukaca živi parazitskim načinom života kao stalni nametnici na drugimživim organizmima. Ovi paraziti mogu biti vanjski (ektoparazit) ili nutarnji (endoparazit). Kaovanjski paraziti poznate su npr. buhe, komarci i različiti štetnici koji se hrane vanjskimdijelovima biljaka ili pak žive kao nutarnji paraziti prolazno ili stalno u nekom živomorganizmu: npr. parazitičke ose i muhe, potkornjaci i sl. Količina hrane koju kukac uzima zasvoj život ovisi o izmjeni tvari, a ta je opet u vezi s klimatskim prilikama. Količina hranenaročito ovisi o temperaturi i vlazi kao i o razvojnom stadiju u kome se kukac nalazi. Kukcitijekom svojeg postembrionalnog razvoja ili metamorfoze uzimaju obično najveće količinehrane u svom larvalnom stadiju razvoja. Neki se pak kao potpuno razvijeni oblici uopće ne

hrane (neki leptiri, vodencvijetovi, mužjaci štitastih ušiju i dr.) ili pak trebaju vrlo malekoličine (klišnjaci). Ima i takvih koji u oba razvojna stadija (larvalnom i adultnom) trošemnogo hrane (hrušt, zlatice na listačama). Inače kukci se hrane dok za njih vladaju povoljneklimatske prilike, a u nepovoljnim se obično nalaze u stadiju mirovanja.

KRVNI SUSTAV

Krvni sustav kod kukaca je po svojoj građi jednostavan, a sačinjavaju ga samo jedna hrptenažila koja se dijeli na stražnji dio ili srce i prednji dio ili aortu. Optok krvi kod kukaca jeotvoreni tj. krv slobodno struji tjelesnom šupljinom, a ne raznose je po tijelu krvne žile kaokod većine ostalih životinjskih skupina (poput sisavaca) za koje kažemo da imaju tzv.zatvoreni krvožilni sustav. Krv kukaca se sastoji od krvne plazme i nazivamo je haemolympha.Po boji, krv kukaca je vrlo različna te može biti bezbojna ili zelenkasta, žućkasta smeđa ilicrvena. Ona se u boji može razlikovati kod istih kukaca u različitom stadiju i spolu. Tako je krvženke smrekova prelca zelenkasta, a kod mužjaka bezbojna. Isto tako obično je krv ličinkedruge boje nego u razvitog oblika (gusjenica i odrasli leptir). Osim krvne plazme sastoji se krvi od bezbojnih krvnih stanica (haemocyti). One su po svojoj građi vrlo različne, obično su ameboidne i gibaju se pomoću pseudopodija. U krvi kukaca postoje samo bijela krvna zrnca(leucocyti), dakle crvenih krvnih zrnaca nema jer krv kukaca ne prenosi kisik. Krv kukacaprenosi tvari potrebne za izgradnju tijela oplakujući sve organe. Ona ujedno odnosi štetnetvari i nekorisne produkte metabolizma do ekskretornih organa. Prije nego prijeđemo naopisivanje organa krvnog sustava potrebno je da se pobliže upoznamo s tjelesnom šupljinom


24/47

21

kukaca. U abdominalnom dijelu tijela nalaze se dva ošita ili dijafragme tzv. dorzalna iventralna dijafragma koje dijele trbušnu šupljinu u tri dijela, tj. u perikardijalni, perivisceralnii perineuralni sinus ili šuljinu. U prvom ili hrptenom dijelu, u tzv. perikardijalnom sinusu,nalazi se krvna žila ili srce, u srednjem, perivisceralnom sinusu probavni sustav i spolniorgani, a u trbušnom ili perineuralnom sinusu trbušna moždina.

Pored ovih glavnih organa nalaze se u tim dijelovima i drugi organi i staničja. Hrptenadijafragma je ravna ili nešto svedena ploča koja se sastoji od dvije membrane sastavljene odvezivnog staničja, a između njih nalaze se mišićna vlakanca, tzv. bočni mišići. Ti su mišićisegmentalno poredani. Trbušna dijafragma nalik je po svojoj građi na hrptenu, ali hrptena seproteže samo kroz abdomen. Trbušna pak doseže kod nekih kukaca i u samu glavu, a neki jekukci i nemaju. Leđna ili hrptena žila proteže se od kraja zatka do glave, te vrši funkcijucirkulacije krvi, a leži u dorzalnoj šupljini iznad dorzalne dijafragme. Hrptena žila počinje običnou predzadnjem segmentu trbuha i na kraju je zatvorena ili slijepa te se produžuje naprijed usamu glavu. Sprijeda je hrptena žila otvorena. Stražnji dio žile ili srce širi je i segmentiran, aprednji dio, aorta, je uži i nesegmentirani dio hrptene žile. Srce je propulzivni dio krvnogsustava tj. onaj koji omogućuje kolanje hemolimfe. Srce je razdijeljeno na komorice kojih jebroj različan ali obično odgovara broju segmenata (1-10). Ono se proteže od predzadnjihsegmenata do prsišta, a rjeđe zalazi u stražnja dva segmenta prsišta. Svaka komorica ima sastrane po jedan par otvora (ostia) ali ih može biti i više ili manje negoli komorica. Na krajusvake komorice nalaze se zaklopni ventili koji sprečavaju da se krv vraća u komorice . Stijenkebočnih otvora također su građene poput zaklopnih ventila te ne dopuštaju da se krv, koja kroznjih struji u srce iz tijela, vraća u tijelo. Od prsišta prema glavi produžuje se hrptena žila u užunesegmentiranu cijev ili aortu kroz koju struji krv iz srca u glavu. Aorta je na svome kraju u glaviotvorena. Da se srce može stezati i rastezati te tjerati krv od zatka prema glavi ono ima mišiće,a aorta je nesegmentirana cijev bez mišića pa se obično, a naročito u svom prednjem dijelu, nemože stezati.Aorta završava ispod ili ispred mozga u glavi. Kod mnogih kukaca pored srca iaorte nalaze se pomoćni propulzivni organi. Tako su se npr. kod nekih kukaca uz aortu razvilinaročiti pulsirajući mjehurići, tzv. dorzalne ampule koje se nalaze na bazi ticala, a dovodehemolimfu u ticala i u krila. Stijenke srca imaju prstenastu cirkularnu i longitudinalnu

muskulaturu koja uvjetuje kontrakciju srca i prema tome potiskuje krv iz stražnjeg dijela uprednji, odnosno iz srca u aortu. Stezanje srca pomažu još i mišići koji idu od jedne dijafragmedo druge. Bočni mišići koji se nalaze u dijafragmi uvjetuju kontrakciju dijafragme pa kad sumišići slobodni, onda je prostor između kože na hrptu i ošita sužen, pa se prema tome suzi isrce. Kad se ti mišići stegnu ošit se povuče dolje, a srce se proširi. Kod suživanja srca hemolimfa struji iz srca u aortu i odavle u tijelo, a kod proširenja ulazi kroz bočne otvore u srce. Stezanje irastezanje srca reguliraju oba ošita, tj. dorzalna i. ventralna dijafragma od kojih se prva stežeritmički od stražnjeg dijela tijela prema prednjem, a druga od prednjeg prema stražnjem. Tovalovito stezanje dijafragme utječe na sistolu i dijastolu srca, a ujedno i na kolanje hemolimfe po tijelu. Kod kontrakcije odnosno sistole i dijastole srca ne zbiva se to odjednom u čitavomsrcu nego kao što se dijafragme stežu od jednog kraja tijela prema drugom, tako se steže i srceod zadnje komorice prema prednjima.

Na taj način srce tjera hemolimfu iz zadnje komorice u prednju i tako postupno u aortu,.a izove hemolimfa ulazi u glavu odakle se prema natrag razlijeva po čitavom tijelu. Od glavehemolimfa struji najprije u prsnu šupljinu i opskrbljuje lokomotorne organe, a zatim prelazidjelomično u donju, trbušnu šupljinu (perineuralni sinus) te oplakuje trbušnu moždinuodakle se povlači pritiskom dijafragme prema natrag i ulazi u trbušnu šupljinu. Ovdje oplakuje spolne organe, crijeva i Malpighijeve cijevi. Pored toga, prodire hemolimfa idirektno prema natrag u trbušnu šupljinu (visceralni sinus) odakle kroz dorzalnu dijafragmu udorzalnu šupljinu (perikardijalni sinus) gdje je natrag preuzima srce kroz bočne otvore.Ritmičko stezanje oba ošita djeluje na ritmičko stezanje i širenje srca, a u isto vrijemepotiskuje krv kroz sve tri tjelesne šupljine abdomena. Ritmičko stezanje i rastezanje srca iliudarci srca su vrlo različiti kod različitih vrsta kukaca u različitim stadijima razvoja i u


25/47

22

pojedinim stadijima ponaosob. Broj udaraca srca je manji kad kukci miruju, a veći kada hodaju ili lete. Udarac srca je slabiji kad se ne hrane, a jači kad uzimaju veće količine hrane

jer jakost i broj udaraca srca stoje u vezi s izmjenom tvari. Kada npr. ljiljci miruju srce im u jednoj sekundi pulsira 40-50 puta, a kad lete 140-150 puta. Kad je kukac u stanju zimskog ililjetnog mirovanja, srce mu gotovo i ne radi, jer se ne vrši izmjena tvari.

OSTALO STANIČJE TJELESNE ŠUPLJINE

Pored krvnih stanica ima u tijelu kukaca još i drugih koje su u vezi s izmjenom tvari. Takve sustanice: masne stanice (enociti), corpora allata i corpora cardiaca, te perikardijalne stanice.Masna tjelešca sastoje se od masnih stanica koje imaju malu jezgru i mnogo plazme. U tojplazmi nalaze se masne kapljice, bjelančevine i glikogen, sve sama visokoenergetska hranjiva.Ta se tjelešca najviše stvaraju u larvalnim stadijima i služe ne samo za vrijeme metamorfozekao rezervni materijal nego ona istu funkciju imaju i u stadiju imaga. Masna tjelešca mogu se

nalaziti u svim dijelovima tijela, a zna ih katkada biti vrlo mnogo. Važno je spomenuti i to, damasna tjelešca često služe kao organi u kojima se zadržavaju različiti simbionti koji žive utijelu ličinki i razvijenih oblika kukaca. Simbionti koji žive u njima mogu biti vrlo važni za životkukca. Simbionti su takvi organizmi koji donose svome domadaru korist primajući od njegazaklonište i hranu. Takvi su simbionti kod kukaca različite bakterije, praživi, a mogu biti igljivice. Oni su obično od koristi za kukce u smislu probave i izmjene tvari jer pomažusekreciju tvari.

Ipak, često se događa da se simbionti razmnože u tolikoj mjeri da postanu štetni za organizamte mogu izazvati i masovno ugibanje kukaca odnosno njihovih ličinki . Uloga simbionata u tijelukukaca nije do danas još dovoljno razjašnjena. Enociti su stanice ektodermalnog porijekla kojenalazimo u abdomenu mnogih kukaca. U njima se skupljaju izlučevine, služe kao organi zaunutarnju sekreciju, a imamu i ulogu stanica za stvaranje voska koji služi kukcima kao hranjivimaterijal. Corpora allata su stanične nakupine koje se nalaze sa svake strane jednjaka ili izamozga, a mogu se nalaziti u prednjem segmentu prsišta. To su sekretorne žlijezde koje igrajunaročitu ulogu kod presvlačenja kukaca kao producenti hormona za presvlačenje i kukuljenje.Sličnu unutrašnju sekretornu funkciju obavljaju i corpora cardiaca koja se nalaze uz otvor aorte,a sastoje se od ganglijskih i žljezdastih stanica. U blizini srca, odnosno uz dorzalnu dijafragmu, nalaze se velike okrugle stanice koje imaju više jezgara, a zovu se perikardijalne stanice. Oneimaju zadaću da čiste krv od nečistoća i štetnih tvari. Te stanice pripadaju skupini tzv. nefrocitakoje fungiraju kao fagocitarni organi, oduzimajući hemolimfi štetne i strane tvari. Nefrociti kaoslobodne stanice nalaze se u svim dijelovima tijela. Skupini ovakvih tjelesnih stanica pripadaju isvijetleći organi koji nastaju od masnih tjelešaca. Samo svijetljenje kemijski je proces kojinastaje djelovanjem nekih fermenata.

DIŠNI SUSTAV

Dušnice ili stigme su otvori kroz koje prima kukac zrak odnosno kisik. One su po svojoj gradivrlo različne. Dušnica može biti jednostavni okrugli ili jajoliki otvor koji stoji u neposrednojvezi s dišnom cijevi ili trahejom. Ovakve jednostavne dušnice su vrlo rijetke pa većinompostoje takve koje imaju dodatke da se spriječi ulaz nečistoćama i stranim predmetima udišne cijevi. Stoga dušnice obično imaju različite zapornice koje dopuštaju da u trahejenesmetano ulaze plinovi ali sprečavaju da istovremeno uđu strani predmeti ili nečistoće.

Obično dušnice imaju predvorje koje zatvaraju naročite usnice, a u njima se nalazi zapornimišić koji pomaže da usnice zatvore ili otvore otvor dušnice. Prema potrebi usnice se


26/47

23

priklope jedna uz drugu, a vrat se stisne i ne dopušta prolaz ni plinovima ni nečistoćama.Prostor između zapornica i usana dušnice zove se predvorje ili atrium. Često se u predvorjunalaze neprave čvrste dlake koje kao svojevrstan filter ne dopuštaju da krute čestice ili vodaprodru u dušnicu, odnosno u dišnu cijev. Te su dlake katkada tako izrasle da dijele predvorjeu prednje i stražnje. Građa usnica, predvorja, dlaka zapornica i samoga vrata je vrlo važna za

kukce, pa često o građi dušnica zavisi djelovanje različitih dišnih otrova kod suzbijanjaštetnika. Što je dušnica jednostavnije građena to lakše prodiru otrovni plinovi i nečistoća utijelo kukaca. Broj dušnica je kod kukaca vrlo različit, ali u osnovi postoji kod njih 10 paridušnica. Prva dva para pripadaju mezo- i metathoraksu, a osam pari se nalazi na segmentimaabdomena. Na 9. i 10. segmentu nema dušnica. Dušnice su smještene na bočnoj stranisegmenata. Njihov broj jako varira. Neki kukci imaju 10 pari dušnica, a drugi samo dva. Ima ikukaca koji uopće nemaju dušnica. Oni kukci koji imaju potpuni broj dušnica zovu seholopneustični, a one u kojih je stanoviti broj dušnica reduciran zovemo hemipneustičnim. Uslučaju kad su dušnice potpuno reducirane i. gdje nema trahealnog dišnog sustava, vrši sedisanje kroz kožu. Kod ličinki koje žive u vodi dušnice su zatvorene, a trahealni dišni sustav

postoji u tijelu, dok se disanje obavlja putem trahealnih škrga. Trahealne škrge mogu senalaziti sa strane, na segmentima ili na kraju tijela. Od dušnice prema unutrašnjosti idu dišnecijevi. Dušnice po svojoj građi pripadaju kutikuli, odnosno ektodermu, a tako su isto i dišnecijevi ili traheje ektodermalnog porijekla. Dišna cijev se sastoji od trahealnog epitela (matrix) i nutarnjeg dijela (kutikularne intime).

Na ovoj posljednjoj mogu se na početku dišne cijevi razlikovati sva tri sloja kutikule (epi, - egzo-i endokutikula), ali se kasnije u cijevi gubi endokutikula, a intima postaje tanka i propuštaplinove. Matrix je također tanak, a u njemu se nalazi spiralna egzokutikularna nit (taenidium) koja daje čvrstoću trahelanoj cijevi. Dublje prema unutrašnjosti tijela gubi se taj hitinozninutarnji ovoj, a traheje se nastavljaju na tanke cjevčice ili traheole koje omataju organe radinjihove opskrbe kisikom. Kod nekih kukaca nalazimo uz traheje posebna proširenja, tzv. zračne

džepove kojih zna biti u različitim dijelovima tijela. One su osobito razvijene kod dobrih letača,a kod beskrilnih kukaca ih nema. Zračni džepovi ne služe letačima kada ih napune zrakom dabudu lakši nego da za vrijeme leta lakše dišu. Dišne cijevi zajedno sa zračnim cjevčicama itrahejama razgranjene su po čitavom tijelu. Međusobno su spojene i čine uzdužne dišne žilekoje pripadaju pojedinim dijelovima tijela. Takve su: dorzalna - koja prolazi leđnom stranom kukca, ventralna - koja se nalazi na trbušnoj strani, i visceralna - koja prolazi kraj probavila.Najvažnije su glavne ili lateralne žile koje stoje u neposrednoj vezi sa stigmama i uglavnom vršecirkulaciju zraka, a pored toga su vezane i s ostalim dišnim uzdužnim žilama.

Disanje se kod kukaca zbiva putem difuzije ili ventilacije. Difuzija je pasivno disanje kodkojega stalno kola kisik kroz dušnice i traheje u tijelo, a ugljična kiselina iz tijela. Kod toga sezbiva disanje otvaranjem i zatvaranjem stigmi prema potrebi. Kod ventilacije osniva se

proces disanja na aktivnom udisanju i izdisanju, a pritom se tijelo steže i rasteže. Pomoćumišića zadak se spljošti i produži, a kod toga izađe iz tijela zrak zasićen ugljičnim dioksidom.Obrnuto, udisanje se zbiva kada mišići popuste i zadak omekša, a zrak bogatiji kisikom strujiu tijelo. Odvođenju ugljične kiseline pomaže donekle i hemolimfa koja je dovodi do traheolaodnosno traheja.

ŽIVČANI SUSTAV

Živčani sustav kukaca sastoji se od tri dijela, a to su: centralno, periferno i simpatičko

živčevlje. Centralno se živčevlje sastoji od niza parnih, segmentalno poredanih živčanihganglija ili čvorova, koji su međusobno povezani uzdužno konektivima, a poprečno


27/47

24

komisurama te čine tzv. ljestvičavi živčani sustav. Ovo se živčevlje dijeli na mozak ilinadždrijelni ganglij (gangolion supraoesophageale) i trbušnu moždinu. Prvi ganglij kojipripada trbušnoj moždini zove se podždrijelni ganglij (ganglion suboesophagale). Ovajpodždrijelni ganglij nastao je srastanjem triju parova ganglija tj. mandibularnog, maksilarnogi labijalnog. Iz podždrijelnog ganglija izlaze tri para prsnih ganglija koji se nastavljaju na 8 pari

abdominalnih ganglija. Takvu razdiobu ganglija najčešće ne nalazimo kod današnjih kukacanego su obično torakalni ili prsni gangliji srasli, a rastavljeni ostaju mozak, podždrjelni gangliji gangliji zatka. Mogu biti srasli i torakalni i abdominalni gangliji, a može doći i do skraćenjačitavog sistema ganglija pa se opaža samo mozak dok su svi ostali gangliji srasli i smjestili sesamo u glavi i prsištu. Od njih se odvajaju živčani nastavci koji se pružaju prema pojedinimpartijama tijela. Mozak je sastavljen od tri živčana dijela ili čvora i to od prednjeg (protocerebrum), srednjeg (deutocerebrum) i stražnjeg mozga (tritocerebrum). Prva dvadijela mozga su srasla, a stražnji je rastavljen na lijevi i desni ganglij koji su spojenipodždrijelnom komisurom.

Protocerebrum je najveći i proširen je sa strane u vidne lapove (lobi optici) koji tvore živčani

vidni centar jer stoje u neposrednoj vezi s očima. Deutocerebrum se nalazi iza prednjeg mozgasa strane ždrijela te ima također razvijena područja koji se nazivaju njušni lapovi (lobiolfactorii), a od njih idu živci prema ticalima. Od tritocerebruma, koji je najmanji, ide jedanživac prema gornjoj usni, a drugi kao frontalni konektiv vodi do frontalnog ganglija simpatičkogživčevlja. Podždrijelni ganglij, koji je vezan konektivima s tritocebrumom, povezan je živcima sčlancima usnog ustroja. Od torakalnih ganglija odvajaju se živci prema nogama i krilima, aabdominalni gangliji služe za inervaciju pojedinih organa i dijelova zatka. Periferno živčevlje sastoji se od ogranaka centralnog živčanog sustava. koji tvore živčana vlakanca. Živci perifernogživčevlja sastoje se od vlakanaca koja služe samo za osjete ili za gibanje ili se pak živci sastojeod jednih i drugih vlakanaca. Simpatičko ili visceralno živčevlje izvire također iz centralnogživčevlja, a služi za inervaciju probavila i spolnih organa. Ono se sastoji od stomatogastričnog iventralnog simpatičkog živčevlja. Stomatogastrično živčevlje izlazi iz mozga i sastoji se od malih

ganglija od kojih idu živci z

Documents

Primjenjena Entmologija-opca Entomologija 2011