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细胞内部运动定律
；； ，，
内主动运动的四要素和细胞内运动的三定律
本章提要 根据已有的实验事实，本章归纳出细胞
应用上述
原理，讨论了细胞内细胞器主动运动的平移运动和转动，
并且和布朗运动进行比较，指出生命活动和无生命运动
的区别
细胞内部许多与生命活动有关的重要运动过
程，如细胞器运动、细胞内物质转运、细胞有丝分
裂等，都是基于分子马达的细胞内运动（
，
在分子马达的生物化学方面已进行大量研
究（
参见
学尚缺乏研究 本章讨论细胞内部的动力学问题，
，但是对分子马达驱动的细胞内运动的动力
，，， ， ，；；
第一章
细胞内主动运动的四要素
发，统一地考察细胞内几种运动的特性
提出基于分子马达的细胞内主动运动的四要素和
细胞内运动的三定律 在以后各章中将从它们出
活细胞有复杂的内部结构，细胞质中有许多
悬浮的具有膜的亚细胞结构，如细胞核、各种细胞
器、胞质颗粒等 此外，细胞内转运的物质常包装
为具有膜的转运小泡，细胞内这些物体的尺度多
为亚微米至微米，使细胞质呈两相系统
这些细胞内物体在细胞质中的运动方式，有
主动运动和被动运动两类，主动运动是基于分子
马达的运动，被动运动是指细胞质中的扩散运动，
这两类运动在细胞内并存 耗能的主动运动负责
细胞内物质定向长距离的转运和分配，有重要的
生物学意义
主动运动是
根据实验，我们提出细胞内物体主动运动的
四个要素是：马达、轨道、能源、调控
酸腺苷
由分子马达驱动、沿分子轨道定向运动、消耗三磷
）分子、受信号分子调控的运动
、动力蛋白（
作为分子马达的各种蛋白质，如肌球蛋白
、驱动蛋白（
马达的性质和轨道的极
的调控
对细胞内物体的主动运动来说，上述四个要
素缺一不可：若没有分子马达，就失去主动运动的
作用力；若没有分子轨道，就不能发生定向的主动
运动；若缺少 分子及调控主动运动的信号
分子，主动运动也不能进行
分子水解提供的化学能转换为机械等，将
能
种
细胞内作为分子马达的蛋白质种类很多
，据估计总数有
分子马达常与细胞内物体的膜
连接，组成复合体，分子马达产生的作用力驱使与
它们连接的物体运动
）等，是细胞骨架蛋白
作为分子轨道的各种蛋白质，如肌动蛋白
、微管蛋白（
它们组成有极性的蛋白
质纤丝，如微丝、微管及它们的复合体，为细胞内
物体运动提供运动轨道
性决定了物体主动运动的方向，这种运动受细胞
信号分子（如
络为依托 根据实验观测，我们把细胞内运输网络
基于分子马达的细胞内运动以细胞内运输网
细胞内的运输网络
分叉和重组
的特性概括如下：
在细胞内部存在一个纤丝网络系统
）细胞内物体的主动运动必须沿着纤丝进
行
细胞内纤丝是活动的，纤丝运动时带着相
连接的物体一起运动
细胞质是复杂的生物流体，通过电子显微镜
观测到细胞中存在由分子轨道纤丝构成的、有组
织的、三维的、动态的纤丝网络结构，这个结构作
为一个整体存在于细胞内部，形成细胞内物体主
动运动赖以进行的运输和循环系统（阎隆飞等，
细胞内物体沿着分子轨道纤丝主动运动，而
蛋白质纤丝可进行聚合和解聚，它们是柔性的、活
动的，时时进行变形运动，向各个方向发生位移、
当纤丝运动时，它们带着相连的物体
一起运动，因此细胞内一个物体的运动是它自身
沿着纤丝的运动和纤丝带着它运动的总效应
由于主动运动是沿着分子轨道进行的，在纤
丝静止期间用瞬时连续记录细胞内物体运动轨迹
的方法，可以确定当时纤丝在细胞内的空间分布
在同一个细胞内不同部位，
观测到分子轨道纤丝的空间分布有多种模式，其
，在作为能源的
白质水解
分子轨道运动
有确定的大小和方向，我们把作用力
示为确定值
应的条件下，
分子马达产生的力
要研究基于分子马达的细胞内运动的动力
间
中包括定向延伸的模式、局域在一定范围内曲折
的模式，以及上述两种情况混合的模式
不同空
实验观测到细胞内分子轨道纤丝的空间分布
具有自相似的性质（
分布模式的纤丝都是分形，不同模式有不同的分
形维数，这分形维数只由运动轨迹反映的纤丝几
何形状决定，而与运动物体的大小无关
学，首先要了解分子马达产生的力 一定种类的分
子马达和分子轨道相互作用，作为分子马达的蛋
分子，自身发生构象变化而沿着
这时单个分子马达产生的作用力
的大小表
分子充分供
详 细 机 制 ， 目 前 正 在 研 究 中 （
关于在 水解周期中分子马达运行的
分子轨道的方向（
作用力 大小的数量级是 ，力的方向是沿着
）， （
分子水解提供的有效能量
（
，即
）
是 个 分子水解提供的
细胞内各个运动物体分别由各自连接
的分子马达所驱动，因此在同一细胞内，一个物体
进行的主动运动和其他物体的主动运动相对独
立，表现出细胞内物体主动运动的个体性
有杂乱的运动
细胞内物体的主动运动既有有序的运动，又
其中空间上杂乱的主动运动，虽然
表观上类似液体中悬浮微粒的无规则的布朗运
为拟布朗运动（
动，但它们和布朗运动有本质的区别，我们称它们
；唐孝威等，
布朗运动是分子热运动引起的运动，而拟
布朗运动则是基于分子马达的主动运动，只因当
时有关的分子轨道纤丝在空间上排列杂乱，所以
运动方向就表现出无规则性
的功等于
已知一个
有效能量
根据能量
）， ，
细胞内运动的物体是和分子马达相连接，并
在分子马达产生的力驱动下运动的，在力作用的
一段时间内，物体运动发生的位移是
守恒定律，分子马达的作用力在运动物体上所作
分子水解提供的有效能量
细胞内物体运动的三定律
（ ）
是物体运动速度， 是物体的几何尺度，式中
细胞内物体在细胞质中运动，表征惯性力和
黏滞力之比的雷诺数（
分别是细胞质的密度和 度 设和
，求得
，即黏滞力的影响远远大于惯性力效应
假设细胞质近似为牛顿流体，我们考虑在细
胞内没有压差以及细胞内物体远离细胞边界时物
体的运动情况 当介质中物体尺度大于介质分子
的平均自由程时，物体可以被近似当作宏观物体
处理 我们把宏观的物理规律扩充到细胞内部，提
出细胞内物体运动的三定律：
）细胞内物体在无作用力时保持静态或停
止其原有运动，但微小物体存在布朗运动
）当细胞内物体的作用力和细胞质黏滞阻
力平衡时，物体运动速度与作用力的大小成正比，
而与物体的几何尺度成反比，运动速度方向和作
用力的方向相同
）细胞内物体运动时带动细胞质流动
设作用于物体的力是 ，物体的运
）， （
与物体的大小和形状有关，一个半径为因子
的球体， 如果作用于
物体的力为恒定，则物体的运动速度为恒定 当
值已知时，实验上通过测量物体运动速度的和
式求出作用力的大小和大小和方向，就可用（
方向
设一个物体在细胞质中以速度 运动，在时
时作用力停止，这个物体的运动受细胞质间
，物体运动的黏滞阻力而减速，如果物体质量是
减小的关系式是（唐孝威，速度随时间
）（
第一定律是黏滞流体的特性，第二定律是
定律
，表征物体几何尺度的因子是 ，细胞
，描述物体缓慢运动的 定律给
动速度是
质黏度是
出
物体在停止前的滑行距离等于 ，对于直径为
的球形细胞器，这个距离小于 因
此，物体只在有作用力时进行运动，而在无作用力
时运动立即停止，但微小物体可在细胞质中作无
细胞器的平移运动和转动
（ ）
是小泡的半
规则的布朗运动
针对神经元轴突第三定律是两相流的特性
的情况，我们用无穷长的直圆管作为轴突的近似
度
模型，计算轴浆中均匀散布的球形转运小泡，以速
沿圆管的轴作同一方向的主动运动时所带动
我们得到轴浆流动的平均速细胞质的定常流动
度 与小泡主动运动速度成正比的关系式：
是单位体积中的小泡数目其中
径， 是直圆管的半径
已知细以上讨论的是细胞质中物体的运动
胞膜是流动介质，在细胞膜中物体的运动也服从
同样的定律
上面提出的主动运动四要素和三定律可能具
有普遍意义，它们不但在细胞内部的主动运动中
起作用，细胞间物质的主动运动可能也遵循这些
原理，对它们进行实验和理论研究是很有意义的
细胞器运动是活细胞内部普遍存在的现象
除细胞器平移运动外，文献上报
已道过细胞器作为整体的转动（
胞器受到细胞质的黏滞阻力是
和黏滞阻力平衡时，
分子水解提供能量，沿着微丝或微管轨道运
经知道，细胞器由同它结合的运动蛋白驱动，由
动（ ； ；， ，
细胞器沿直线轨道的运动，表
现为细胞器的平移运动，而细胞器沿轨道的滚动
）
运
及沿曲率半径很小的弯曲轨
道的转折运动，表现为细胞器绕自身轴的转动 我
们把上节所述原理应用于对细胞器主动运动的平
移运动和转动的讨论（ ；唐孝威，
，
先讨论细胞器的平移运动
，悬浮在黏度为器，半径为
器连接的分子马达使细胞内
施加作用力
供有效能量，因而在一定的时间间隔内对细胞器
细胞器在这作用力的推动下，沿肌动
的推动下以速度
蛋白丝或微管的轨道运动
设细胞器在作用力
动，而且在运动区域中细胞质黏度是均匀的，则细
当作用力
细胞
设一个球形细胞
的细胞质中
分子水解，提
么在这段时间内细胞器以恒速运动
如果在时间间隔 内作用力的大小是恒定的，那
（ ）
这个估内的位移
算结果和文献报道的实验数据基本相符
细胞器或其他胞质颗粒的主动运动和布朗运
细胞器的主动运动是由
假设细胞器沿
内受到作用力而发生的位移隔
作用力在细胞器上所做的功
，
，其中 是一个也等于
供能量的周期
），若，
分子水解提供的有效能量，其中
由
分子水解提供的有效能量，已知
分子水解提供的功率
推导得到细胞器平移运动速度
位移
设
；
，可以求出运动速度
，细胞器在
动具有不同的机制
（
（
）
）
，
分子水解提
（ ）
是一个
个，这是由
）（
轴作平移运动，它在时间间
的值是相同的
和
和
平均速度
（
（
是绝对温度其中 是波尔兹曼常数，
值相等，由
对同一个细胞器而言，
因为时间间隔
得：
移和平均速度
在活细胞内
分子水解驱动的一种生命活动形式，而微粒的布
朗运动是由分子热运动引起的运动
的微粒，既作布朗运动，又可以发生主动运动；细
胞外无生命的微粒只能作布朗运动而不发生主动
运动
隔内，在相同黏度（
我们考察半径相同的球形微粒在相同时间间
的细胞质中作布朗运动的位
在热平衡条件下，微粒在时间间隔
内的布朗运动，在一定轴上投影的位移的均方
根值（
）
）
在 时，设 ，估计 这个值和
（ ）
的关系式求
内细胞器的位移
的运动 用
（
文献所给的实验数据是相近的，即在平移运动的
时间间隔内，同一个细胞器主动的平移运动的位
移显著地大于布朗运动的均方根位移
的都是在时间间隔
动运动相比，分子热运动对细胞器的冲击只是作
为微扰而存在
细胞器主动运动的另一特点是：细胞器在分
子马达产生驱动力时发生运动，否则运动就停止
而微粒的布朗运动则是不停息的、连续的运动，运
动方向是无规则的
和
下面讨论同一个细胞内部几个不同大小微粒
表示同一个细胞内两个微粒
的半径，
与第二个微粒
设两个微粒处于相同黏度的细胞
质中，第一个微粒主动运动位移
之比布朗运动均方根位移
）
因此，在观测同一个细胞内许多微粒时，不排除这
样的可能性：不同大小的微粒都可以发生主动运
动，但大的微粒没有明显的布朗运动，只有小的微
粒作明显的布朗运动，其位移均方根的大小和大
的微粒作主动运动的位移大小相当
下面讨论细胞器主动运动的转动
以上讨论
总之，与主
若细胞器在持续时间
定，细胞器在这段时间内的转动角度
设球形细胞器半径为 的悬浮在黏度为
作用在细
细胞质中，根据黏性流体中球体缓慢转动的理论
，当有旋转力矩
绕自身胞器上时，细胞器在细胞质中以角速度
轴转动，角速度和旋转力矩的关系是
（
（
（
（
（
）
）
）
）
）
前面推导过半径为 的球形细胞器在黏度为
胞器的转动角度
出 当转动持续时间 时，细
，若 ，可以求
设
细胞器旋转角度和转动持续时间 的关系式是
推导得到细胞器转动角速度
由 分子水解来提供，因而
旋转力矩对细胞器所作的功是 ，相应的能量
内转动，且角速度保持恒
在运动持续时间 内平移运动的位移，即式
细胞质中的平移运动 如果 分子水解提供
的驱动功率为 ，可求出细胞器平移运动速度和
的介质的球在黏度
（ ）
将细胞器转动公式与平移运动公式比较，可
以看到，转动角速度随球半径的增大而减小的程
度，比平移运动速度随球半径的增大而减小快得
多
对于同一个细胞器，如果由 分子水解
提供平移运动的驱动功率和提供转动的驱动功率
相同，那么当它作平移运动时的平移速度与作转
动时的转动角速度之比
（ ）
上面讨论的细胞器由 分子化学能驱动
的转动，是活细胞内部生命活动的一种表现形式，
与分子热运动引起细胞器的转动，即布朗转动相
比，两者有本质的区别
）给出，在热平衡条件
时，半径为
文献（
下，在温度
内布朗转动角度的均方根中，时间间隔
（ ）
命活动表现的细胞器转动
由于 ，无生命的布朗转动远远小于作为生
（ ）
的比值与布朗转动角度均方根值动的角度
分子水解驱动的转内，由相同的时间间隔
和（ ，在由式是玻尔兹曼常数式中
细胞膜与膜蛋白运动
此外，
本章提要 根据已有的实验事实，本章讨论了细胞
膜的结构，提出了细胞膜的网架支撑流动膜模型
还对膜蛋白侧向限制扩散进行了讨论，提出了膜蛋白的
两维约束扩散模型，并用这个模型讨论了膜蛋白的多种
运动模式
它不细胞膜是细胞内部与周围环境的边界
但是细胞运动的结构基础之一，而且是细胞和周
通路
围环境间进行物质运输、能量交换和信息传递的
本章对细胞膜的结构提出了网架支撑流动
膜模型，对膜蛋白的侧向运动提出了两维约束扩
散模型，并且提出了检验这些模型的实验建议
第二章
膜
），
在电镜下清楚地显示出膜骨架的存在
的纤丝网架
骨架位于细胞膜的细胞质一侧，形成靠着脂双层
例如实验观测到，哺乳动物的红细胞
已知细胞膜具有磷脂双层结构
是处于黏性脂双层的两维溶液中（
细胞膜的网架支撑流动膜模型
前人曾细胞膜是活细胞最重要的成分之
）模型等等（
经提出过许多种细胞膜结构的模型，例如：单位膜
模型、流动镶嵌模型、液晶模型以及最近提出的功
能平台（
虽然这些模型
能够描述细胞膜的不同特性，但是它们都没有充
分考虑细胞膜骨架对细胞膜结构和功能的作用
最近关于膜骨架的许多新的实验事实促使大家重
新考察现有的细胞膜模型
我们提出了一个把流动镶
嵌特性和膜骨架网架特性统一起来的新的细胞膜
模型，即网架支撑流动膜模型
我们的讨论以下面的实验事实为依据：
膜蛋白像
参见
存在动态的耦联
膜脂双层下面，有由血影蛋白（ 锚蛋白
、条带 ）和肌动蛋白组成的网
架（ ）， ，
）
如果用网架支撑流动膜模型，似乎可以很全
这个模型认为，细胞膜是
；
这说明在细胞膜的结构和功能方面，脂
）实验上用单粒子径迹法研究膜蛋白的局
域扩散现象，观测到膜骨架对膜蛋白的自由扩散
形成障碍
双层和膜骨架具有整合性（
面地解释上述经验事实
细胞膜
一个两维的生物学结构，它由两个部分组成，即由
膜蛋白镶嵌组织的磷脂双层以及膜骨架
的脂双层流
的膜骨架形成网架状的衬底，其厚度的数量级为
，它位于厚度数量级为
对这种多形的网架有
、长度约
根（
的纤丝组成，在网架每一个交叉点处的纤丝数目
膜骨架的为
网架是一种柔性结构，它和脂双层及其他膜蛋白
这种复杂的结构决定细胞膜的
形状和功能
动镶嵌模型
细胞膜的网架支撑流动膜模型保留了原来流
）的主要特
动膜下面，并支撑此流动膜
过如下的估计：它由直径约
它们可以根据需要而去组装（
细胞的形状主要决定于网架的力学
网架的柔性使得细胞形状易于改变
细胞膜的膜骨架网架是和细胞内部的细胞骨
架相连接的，它们在活细胞中构成一个动态的网
络 最近有实验报道，当给予细胞表面的受体一个
机械拉力作用时，立即会使得细胞质和细胞核中
的分子复合体发生变化（
如果我们假设：膜骨架和细胞骨架组成的联合网
络，可能为细胞内部通讯提供一种物理通路，而且
它还和生物化学信号通路互相耦联，那么这个实
验事实是容易理解的
）受
前人在一系列实验中，用光钳
）研究了细胞质膜中运铁蛋白（
体分子的运动，确定了膜中分区边界的力学性质
这些实验结果可以用
膜骨架网架中纤丝的复杂组织来解释
在这个模型中，膜骨架网架的结构是动态的，
和再
这种结构有许多具有生物学意义的特性
事实上脂双层和网架是细胞膜
点，它的新特点是把流动镶嵌的观念和膜骨架网架
的观念统一了起来
不可分割的两部分，它们耦联在一起，形成整体结
构
膜骨架网架使脂双层稳定，并且为细胞膜提
供机械强度
性质
膜蛋白侧向限制扩散的讨论
研究膜蛋白的侧向运动，对了解细胞膜的结
例如为了实现小泡转运，在胞组装（
吞和胞吐过程中，网架必须去组装，然后再重新组
装
我们建议在不同实验条件下测量细胞膜的特
性，例如采取用不同的药物来改变脂双层和膜骨
架网架之间耦联的方法，对网架支撑流动膜模型
进行实验检验
构和功能具有重要意义（ 近
年来，在膜蛋白侧向扩散的实验中，观测到膜蛋白
在细胞膜中有多种运动模式 其中膜蛋白的侧向
限制扩散（ ，即膜蛋白限制在
细胞膜的许多小区（ 中进行无规则扩散
的现象，尤其引起人们的兴趣
）和
曾经有过一些模型解释这个现象，如膜骨
架栅栏模型
）等（系链模型
我们要说明，这些模型在解释与
限制扩散相关的经验事实时有困难，因而尝试提
参见：唐孝威（
许多实验报道过膜蛋白的侧向限制扩散现象
）
出另一个不同的模型，即两维约束扩散模型
（ ；， ， ， ，
如 ）曾用单粒子轨迹法
）研究表皮生长因子受体
、人的
及运铁蛋白受体等膜蛋白在正常大鼠
的肾成纤维细胞（
实验观察红细胞等细胞的细胞膜中的侧向扩散
到对膜蛋白扩散而言，细胞膜分隔成许多个膜内
小区跨度在
小区，膜蛋白限制在局域化小区中进行无规则的
之间，小区面积运动
约
型来解释这个现象
）提出了膜骨架栅栏模
这个模型认为膜蛋白在膜内
是由膜骨架形成的，称为膜骨架栅栏
小区的扩散是自由扩散，而膜内小区之间的边界
因为膜骨架
和膜之间的距离很小，所以对膜蛋白的扩散来说，
膜骨架形成运动的屏障，它们阻止膜蛋白通过，这
就是膜骨架栅栏 ）还此外，
这个模型认为：提出另一种模型，称为系链模型
膜蛋白由纤丝作为系链，系在膜骨架的一处，膜蛋
白可以在一个小区中扩散，而系链则限制了膜蛋
此外，
动
白进到其他小区
有关膜骨架的实验研究表明（
根纤丝交叉，
，膜骨架是由膜骨架纤丝交叉组成的
密集网络，每一个交叉点上有
但在膜骨架栅相邻交叉点间纤丝长度约
栏模型中，网格大小相当于小区尺度，约为数百纳
米，这和上述网格密度的经验事实不一致
）给出的膜蛋白运动轨在
至于系链模型，在
迹中，膜蛋白扩散的局域化小区并不存在明显边
界，也没有观测到膜蛋白受边界阻拦而发生反弹
运动的迹象
由于膜
给出的膜蛋白运动轨迹中，并没有观测到膜
蛋白围绕着某一系链中心而扩散的现象
骨架栅栏模型和系链模型有这些困难，我们尝试
提出一种和它们不同的观点
我们先引入蛋白质约束扩散的概念
在实验上观察到微管通过弱结合作用
） 与鞭 毛 动 力蛋 白
当有
）相结合，同时发生一维布朗运
供应时，动力蛋白可以沿微管作定
向运动 当用钒酸盐阻止核苷酸水解后，动力蛋白
沿着微管扩散，在微管纵轴方向作无规则的往复
运动 这种运动是热驱动的，它和悬浮微粒的布朗
膜骨架是纤丝交叉的复
提
运动不同，是约束在一维方向上的扩散，因此称为
一维约束扩散（
）
我们认为，如果把约束扩散的概念推广到膜
蛋白和膜骨架相互作用的情况，有可能解释膜蛋
白侧向限制扩散的许多现象，因此在
工作的基础上提出两维约束扩散的观点
膜蛋白两维约束扩散模型的假设是：①膜蛋白通
过弱结合作用与膜骨架纤丝相结合，在膜骨架纤
丝上进行一维约束扩散
这
杂网络，膜蛋白在其中一段纤丝上扩散到达纤丝
交叉点，可转到另一段方向不同的纤丝上扩散
它是热驱动的，不需要
样，由相继的不同方向的一维约束扩散，形成随机
的两维约束扩散
供能量 ②膜骨架网络中，各处纤丝密度不是均匀
的，存在一些局部区域，其中纤丝密集程度高；同
时网络有整体性，在纤丝密度高的区域之间有较
疏的纤丝连接 当膜蛋白在纤丝密集区进行两维
约束扩散时，就表现为限制在膜中局域化小区内
的侧向限制扩散；膜蛋白扩散时可通过较疏的纤
丝上的扩散，从一个纤丝密集区进入相邻的其他
纤丝密集区
这个模型和现有的其他模型的区别是，按照
因为膜骨架和细胞骨架组
水解驱动而使膜蛋白沿着纤丝主
这些主动运动需要有动运动
的金颗粒标记
两维约束扩散的观点，膜蛋白的侧向限制扩散并
不是自由扩散，而是沿着膜骨架纤丝的约束扩散，
膜蛋白的无规则运动是热扩散随机性和膜骨架网
络复杂性的综合结果
实 验 观测 到 （
我们用两维约束扩散模型来讨论膜蛋白的多
种 运 动 模 式
这个事实可以解释是膜蛋白和分子马达
，膜蛋白在膜中除无规则扩散和局限在小区
中的限制扩散外，还有一些膜蛋白发生快速的定
向运动
连接，由
动运动（
成联合的系统，当沿膜骨架纤丝作两维约束扩散
的膜蛋白连接分子马达后，既可以沿膜骨架纤丝
供应
作主动运动，也可以转移到细胞骨架纤丝上作主
当膜蛋
白沿细胞骨架纤丝运动时，纤丝的方向性使膜蛋
白作定向运动
）的工作中用光钳操纵单在
先用直径个膜蛋白的运动
运动
膜蛋白，再用光钳拖动单个膜蛋白在膜的平面上
对于标记的运铁蛋白受体，观测到光阱捕获
力大于
区；而光阱捕获力小于
时，光钳可以拖动膜蛋白跨越小
时，被光钳拖动的
距离不同，它们的侧向扩散特性将不相同
如果运用膜蛋膜蛋白会在小区边缘处逃出光阱
因为光钳拖动膜蛋白跨
白通过弱结合作用与膜骨架纤丝相结合的观点，
似乎可以理解这个事实
越小区边缘，将使得膜蛋白完全脱离膜骨架纤丝
由此
若光阱捕获力小于膜蛋白和纤丝间的弱结合力，
膜蛋白就不能脱离纤丝，因此逃出光阱；若光阱捕
获力大于弱结合力，则膜蛋白可以脱离纤丝
估计，膜蛋白与膜骨架纤丝间弱结合力的大小为
）的工作中观察到，当实在
按照两维约束扩散模型的观点，细胞
验中部分地破坏细胞骨架后，作限制扩散的膜蛋
白份额减少
骨架的部分破坏会使膜骨架网格中的纤丝松散，
因而使作限制扩散的膜蛋白份额减少
膜蛋白两维约束扩散模型对膜蛋白侧向限制
扩散有以下两个推测：①在空间上，膜骨架网格中
纤丝密集区的结构不是各处均匀的；在时间上，纤
丝密集区的结构是动态的
大小和结构将各不相同，而且随着时间变化
因此膜内各处小区的
②嵌
插在脂双层中的整合蛋白和存在于细胞膜外侧脂
双层表面的边周蛋白，由于它们和膜骨架之间的
这些推
测可以用实验测量来进行检验
细胞骨架与细胞通讯
对于细胞的组织和细胞的运动来说，细胞骨
已经有过许多关于细
骨架时间
第三章
还对细胞骨架的分形
本章提要 在实验观测事实的基础上，本章提出在
花粉管中存在的由胞质流动纤丝所构成的三维结构，是
胞质颗粒快速运输轨道循环系统
此外，根据实验事实，提出了基于特性进行了实验研究
细胞骨架网络的细胞内部通讯假说
架是一种重要的细胞结构
空间性质的认识还比较少
胞骨架成分和功能的研究，但是对活细胞中细胞
我们对几种
植物花粉管进行显微录像活体观察、免疫荧光标
动轨道系统
记及电镜观察，研究了花粉管胞质颗粒运输的流
还在对水霉细胞实验观测数据进行
特性
分析的基础上，研究了活细胞中细胞骨架的分形
此外，根据实验事实，提出了基于细胞骨架
胞质颗粒运输的流动轨道系统
植物许多活细胞中存在着旺盛的胞质流动
网络的细胞内部通讯假说
扰动（ 、环流（ ）和转动
些体外
近些
年发现，胞质流动与细胞骨架成分有关，
重组实验进一步证实了微丝、微管运动的主动性
和 胞 质 颗 粒 运 输 对 微 丝 、 微 管 的 依 赖 关 系
关于花粉营养细胞、生殖
，但对植
细胞和原生质的细胞骨架曾有过不少研究（
；刘国琴、阎隆飞，
（刘国琴等，
物活细胞内的胞质颗粒运输机理认识还很肤浅
我们根据对萌发花粉活细胞的
显微动态观测和视频印像 ，结合
电镜负染和免疫荧光标记获得的结果，从宏观的
角度，提出了在花粉管原生质中存在着一个胞质
颗粒快速运输的流动轨道循环系统
我们在实验中所用的材料和方法如下：
）材料
）花粉，月见草烟 草 （
参见：阎隆飞、唐孝威、刘国琴（
配方为：质量分数为
将花粉置于
光学显
）花粉
培养箱中培养，培养液
的蔗糖，质量分数为
的硼的酵母浸提物，质量分数为
酸，
的花粉，用
花粉管活体显微录像观察
取萌发
录像机显微录像，
）印像
微镜进行活体观察，松下
用索尼视频印像机（
）花粉管免疫荧光标记
取萌发
标记微管的抗体为抗
的烟草花粉进行免疫荧光标记，
微管蛋白的单克隆抗体
倍；二抗为产品），稀释
实验室产品），稀释
羊
倍抗鼠
微丝，使用浓度为
产品）用于标记花粉管
用共聚焦激光扫描
显微镜（
）检测照相
）电镜负染技术
用 缓冲液（
体外的原生质放到 目被有 膜的铜
对萌发花粉吸胀处理，把吸胀到
， ，
，而且这些轨道相互连
粒
向左运
网上， ，干燥后用磷钨酸负染
电镜观察
我们的实验结果如下：
经仔细观察，我们发现，胞质颗粒不仅可
花粉萌发后，显微镜下可以观察到旺盛的胞
质流动
以沿胞质轨道作时走时停的主动运动，表现出个
体性（
接组成一个立体结构，构成了运输胞质颗粒的一
个流动轨道循环系统
颗粒
我们观测了一些胞质颗粒（如下面提到的颗
和一些轨道（如下面提到的轨道
沿轨道我们观测到，在
向左上方运动了 沿轨道
内，颗粒
，颗粒
动了
生着变形运动，包括各向位移、分叉、重组
相通，轨道
与此同时，轨道本身也在不断地发
如轨道
因向离由于向左延伸而与轨道
焦面方向移动而消失，轨道
面
则因上浮而进入焦
仔细观察还可以看到，轨道移动时总是带着附
着在其上的胞质颗粒一起移动，而且只有位于轨
道上的胞质颗粒才发生定向运动
对花粉管原生质进行负染和电镜观察，发现
这种轨道实体是由许多平行排列的丝状物组成
的，上面附有许多胞质颗粒 免疫荧光原位标记表
作用
距离运输
和微管等
微丝和微管（
飞，
输提供一个新的思路
明，胞质流动运输轨道有粗有细，多沿花粉管长度
分布，主要由微管与微丝组成
在以上实验事实的基础上，我们提出在花粉
管内存在胞质颗粒快速运输轨道循环系统
）的变形运
前人曾以鸭趾草雄蕊毛为例，描述过胞质环
流中原生质带（
动和胞质颗粒沿原生质带的运动（
根据
这种原生质带（我们称之为胞质流
动轨道）的变形运动在花粉管中也是存在的
这个
实验结果，我们认为，花粉管原生质实际具有由众
多流动轨道相互连接组成的动态三维结构
兼有韧性的柔性实体，是作为一个整体存在于活
细胞中的，是活细胞内部一个不可缺少的循环系
统，起着胞质颗粒定向及多向快速长距离运输的
脱离这个结构实体，胞质颗粒就不能快速长
组成这个结构实体的成分主要是微丝
已有许多实验证明，花粉管中存在大量
；刘国琴、阎隆
，胞质颗粒运输与微丝、微管有关
我们
明确提出胞质流动轨道循环系统这个概念，试图
为解释胞质颗粒的定向、多向、快速和长距离的运
至于在这个动态结构中，各
活细胞中细胞骨架的分形特性
组成成分在分子水平上的结构联系和特定功用，
则有待进一步研究
近几年有研究表明，胞质颗粒表面有各种马
达蛋白（
，可以水解
的能量带动与之相连的“货物”
各自的轨道运动（
运动的
我们强调，轨道本身也是时时刻刻
关于轨道本身的运动，刘国琴、阎隆飞
）曾提出过可能的运动机理，但尚需深入研
究
如前所述，活细胞内部的胞质颗粒和细胞器
是沿着由微管、微丝或它们的复合体构成的细胞
骨架的蛋白质纤丝运动的（
国琴、阎隆飞，
；刘
因为细胞骨架提供了控制胞
质颗粒及细胞器在细胞质中运动的轨道，所以我
们可以用分析胞质颗粒运动轨迹的方法，来研究
活细胞中细胞骨架的空间性质
我们的实验用单个水霉细胞作为实验材料
，利用释放出
胞质颗粒，沿
参见：
我们引入参数
时进行把水霉细胞放在水中培养，并在温度
观测 实验中用带有电视录像的光学显微镜来测
量，得到在同一个活细胞中许多胞质颗粒运动的
录像带，然后用一台自动图像处理系统来分析录
像带，测量每个胞质颗粒的直径以及它们在不同
时间的投影坐标
踪，每隔 测一次投影坐标的值
以对每一个胞质颗粒的运动作图，得到形状曲折
的颗粒运动轨迹
不同胞质颗粒，具有不同形状的运动轨迹
实验观测表明，在同一个细胞中不同部位的
这个结
果和前人的实验结果（
的
）是一致
我们把这些轨道分为三种模式：
型模式是局域型模式（ 在
这种模式中胞质颗粒似乎限制在空间小区域中运
动，运动轨迹没有延伸的趋势，如图 ）所示
型模式是混合型模式（
另一些部分属于延展型模式，如图
胞质颗粒运动轨迹的某些部分属于局域型模式，
）所示
型 模 式 是 延 展 型 模 式 （
胞质颗粒具有延伸的运动轨迹，如图
）所示
（称为回转半径，
对同一个胞质颗粒连续进行跟
这样，就可
我们再用线段法（
式中 是一个点（ 和任何其他点（ 之间的距
离 对于一条极端局域化的轨迹， 值接近于
对于典型的 型三种不同模式的运型和型
显
设
个点，回转半径的定
）来描述胞质颗粒运动径迹的形状
在一条轨迹上总共测量了
义是：
值 分 别 等 于动 轨 迹 ， 我 们 计 算 得 到 的
， 和
）来
分析胞质颗粒运动轨迹的分形特性，其步骤如下：
①取轨迹的一端作为起点，以此为圆心作半径为
一条连线；
的圆，然后在起点与圆周和轨迹相交点之间画
把这相交点作为新的起点，重复以上
的值，重复上述步骤，就得到的值
步骤，直到轨迹的另一端为止，这样得到线段数目
③改变
一系列不同 ，即值时的线段数目
图
以双对数标绘中轨迹进行分析的结果
）是对图
图
然对于每种情况的实验点，都可以用一条直线来
粒运动的轨迹是分形（
拟合，从而可以得到这样的结论：活细胞内胞质颗
，它们具有自相似
性 通过拟合，由直线的斜率求得分形维度（
实验结果（分别列出了胞质颗粒编号、颗粒直径、
轨迹模式和分形维度的值）
表
所示
和度对回转半径标绘） 大致成负相关，如图
粒的实验数据按 坐标进行标绘（即分形维
只与轨迹的几何形状有关 个胞质颗我们还把
看到，轨迹的分形维度和胞质颗粒的大小无关，而
从表中实验结果见表例外，它们都是分形
所示结果相同的特性而无一轨迹都具有和图
所有这些个胞质颗粒的运动轨迹进行了分析
我们用上述步骤对同一个细胞中不同部位的
和
的数值分别等于种模式的运动轨迹，分形维度
）的三相应于图
运动的总效应
和图 的关系
已经知道，细胞骨架是流动系统，因此胞质颗
粒的运动轨迹实际上是胞质颗粒运动和细胞骨架
但是倘若在一段较短的时间中细
胞骨架不发生运动，那么胞质颗粒的轨迹就可以
续表
基于细胞骨架网络的细胞通讯
细胞通讯是活细胞最重要的生物学过程之
一，但是它的机制至今尚未完全明了（
在这种直接反映活细胞内细胞骨架的空间特性
情况下，我们得到下面的结论：
这就是说，同一个活细
）在一个活细胞内部不同部位的胞质颗粒，
运动轨迹具有不同的模式
胞中细胞骨架的不同部分具有不同的空间模式
由于细胞骨架的复杂组织，实验
）由胞质颗粒轨迹反映的活细胞内细胞骨
架的形状是分形
中由细胞骨架不同部分得到的分形维度的值在
之间变动
通常认为细胞通讯取决于生物化学通路
，因而细胞内部通讯是由
许多种信号分子作为媒介来实现的（
这种机制是必需的，但是用它们解释
细胞通讯并不充分，其理由有二：①信号分子在细
胞质中要经过长距离的扩散，这个过程太慢 ②还
不清楚信号分子如何能够定向作用于远处的专一
性的胞内靶子 因此我们提出一种可能的新的信
参见：
个例子
，作为已号通路，即物理通路（
知的生物化学通路的补充 我们认为活细胞的细
胞通讯具有生物化学通路和物理通路的双重机
制，在这两种通路之间存在强的耦联
号（
活细胞内可能的主要物理信号之一是机械信
，此外还可以
有热、光、电等物理信号 我们讨论机械信号的一
沿着细胞骨架组分传播的机械波
当活细胞受到刺激时，与细
胞骨架网络相连接的蛋白质发生构象变化，因而
产生机械信号，可以形成机械波，沿着细胞骨架组
分传播 当这个波到达细胞骨架组分的另一端时，
它们会引起该处相连接的蛋白质发生构象变化，
从而在特定的靶子处激发起生物化学的级联过
程
最近的实验给出了下面的实验证据：在有丝
分裂中，微管末端的分子马达蛋白对沿微管张力
的变化敏感，并且能作出反应
；对有丝分裂纺
锤体产生张力和接收张力，是有丝分裂过程得以
进行的一个重要机制 这个实验结果有力地支持
我们建议的物理通讯机制
此外，前面已经提到，有实验报道，一个机械
容易发送到指定的靶子处
递的途径 的我们关于物理通路的观念和
观点相似，不同点在于：
机械的连接，而我们则认为物理通路是和生物化
学通路相耦联的，因而构成信号转导的一个整合
系统
意义的特性
在我们的假说中，物理通路具有一些生物学
细胞骨架的单个组分具有直线结构，
所以机械信号的传播可以是双向的，而且信号很
在活细胞内，细胞骨架
组分构成一个三维的动态网络，在一处产生的机
械信号可以分送到多个靶子，而从不同地点来的
来
机械信号则可以在细胞内部单个靶子处整合起
因为细胞骨架网络是动态的，细胞通讯的物理
通路也具有同样的性质
如果细胞骨架组分的性质可以近似地用弦
）来描述，我们就可以估计沿细胞骨架组
理通讯机制
事实上
、细胞骨架纤丝和细胞核支架结构
拉力作用在细胞表面的受体上，立即就会引起细
胞质和细胞核中分子复合体的组合发生变化
这个实验结果也支持物
曾经假设，在整联蛋白
）之间的分子连接，可能提供机械信号传
认为连接仅仅是
联合起来进行细胞内部的通讯
胞响应，会在小于 以内发生
振幅信息外，还可携带频率信息
械波的阻尼过程是必须考虑的
在我们提出的假说中，细胞内信号网络是很
复杂的，既有物理通路，又有生物化学通路，它们
细胞骨架的作用
是弦的张力其中
分传播的机械波的传播速度
播的扰动速度
值的大小决定于张力 对于一股纤丝，如果这股纤
丝中的纤丝数目是 ，速度 正比于
对于单根肌动蛋白纤丝而言，
，如果
我们得到 对于单根微管而言，
数量级
已知沿一根弦传
是
弦的线性质量密度（ 数
，如果
由此可见，利用物，我们得到
米的理通讯通路，信号传递速度可以达到每秒
对于一个活细胞内 的距离，一个
刺激信号沿着单根纤丝传到指定靶子的时间小于
这样就可以解
这表明物理通路的细胞通讯比生物化学通
路快得多，而且精确度也高得多
释，为什么由细胞外信号分子触发引起的某些细
此外，机械波除
当然细胞质内机
信号系统
这个假说为活细胞中的分子合作（
物理通讯）提供了一种可能的机制
质的同步活动
可能有助于协调与细胞骨架相连接的大量的蛋白
例如，如果一个细胞器的膜同时连
此外，细胞骨架网络还可
接着几个马达蛋白分子，并且连到细胞骨架的一
根纤丝上，由于物理通路中信号的高速传播，这些
马达分子将会协同响应
以通过物理通讯，协调不同来源的许多刺激信号
不仅是活细胞的支撑系统，而且还是信息处理的
到花粉管顶端的跳跃式生长现象
观测了芦荟花粉管生长和胞质颗粒的运动，观察学描述
我们对活细胞内细胞器运动与胞浆转运进行
了一系列实验研究，观测了活细胞内的颗粒局域
化运动区、胞质颗粒的拟布朗运动、神经元胞浆的
快转运和花粉管生长等现象，并且对实验结果进
行了讨论
两相流模型，对胞浆快转运和慢转运进行统一的流体力
提出神经元胞浆转运的运，并且提出一个数学物理描述
实验研究了标记蛋白在神经元胞浆中的快转布朗运动
测到胞质颗粒的拟布朗运动，实验证实它们不是通常的
在烟草愈伤组织细胞内和水霉细胞内，都观动区的存在
本章提要 实验观察到水霉活细胞内微粒局域化运
第四章
细胞器运动与胞浆转运
活细胞内的颗粒局域化运动区
已
由微丝、微管及其复合体组成的细胞骨架是
细胞的重要结构成分（
，因此实时测量和分析活
知细胞内微粒和细胞器是沿着细胞骨架纤丝运动
的，细胞骨架为微粒在胞质内的运动提供了轨道
（刘国琴、阎隆飞，
我们在实验中研究
细胞内微粒的运动和轨迹，可以了解活细胞内细
胞骨架的特性（
活的水霉细胞内微粒运动，观察到活细胞内存在
微粒局域化运动区（
）的现象
在水中实验中用单个水霉细胞作为实验材料
进行实时的观测和连续的显微录像
培养水霉细胞，并用光学显微镜对细胞内微粒运动
在温度
时获得微粒运动的记录 然后用图像处理系统对录
像进行分析，连续跟踪同一个微粒运动，由屏幕上
测得的每 总
共测量了细胞内
微粒的坐标得到其运动轨迹
个区域（每一区域大小约为
）中 个微粒，微粒直径在
之间（
参见：唐孝威、王听、杨宁（
微粒在小区中
）是微粒
个微粒中，有
除伸展的曲折轨迹
实验观察到，这些微粒运动轨迹都不是直线，
而是呈不同复杂程度的曲线
在观测的
外，运动轨迹中存在着明显的局域化运动区（以下
简称“小区”）
图粒的轨迹中都存在小区
区中运动轨迹的典型数据
实验观测的持续时间为
图
作无规则的复杂运动，在小区中的时间可从数秒
）分别是同一微粒在小区中到
，
小区尺寸的典型值为 ）和
轴上投影的不同位置出现的几率的直方图
，例如图
和直方图的半高全宽分别是
像素
，见图
实验还观察到，有的微粒运动轨迹从小区中
的局域化运动轨迹转到伸展轨迹，如
的局域化运动轨迹，如
；也有的微粒运动轨迹从伸展轨迹转入小区中
，见图
所走的直线把微粒运动轨迹中每隔
在延伸轨迹时距离称为步幅 分别测量了微粒
的步幅分布（不同步幅出现几率的分布），以及同
所示
一微粒在小区内的局域化运动轨迹时的步幅分布
对两种分布曲线的比较表曲线，如图
明，它们具有近似的形状 我们指出，活细胞内有
个微
在小
从本实验中关
在延伸轨迹中的步幅分布（图 微粒 ）和
微粒 在小区中无规则运动的步幅分布
一些微粒的无规则运动是布朗运动，但也有一些
微粒的无规则运动是拟布朗运动
于伸展型轨迹微粒的运动和局域型轨迹微粒的运
动的步幅分布曲线推测，这两类运动都是微粒的
主动运动
的运动轨迹（和微粒的运动轨迹（微粒图
胞质颗粒的拟布朗运动
总之，本实验支持过去的研究结果，即在活细
胞中细胞骨架具有复杂的结构（
如果这种局域化运
微粒运动轨迹反映出，在水霉细胞的细胞
骨架网络中，除延伸的曲折纤维外，还存在尺寸数
量级为微米的小区结构，微粒在这些小区结构中
作局域化的无规则杂乱运动
同的微粒运动到同一区域，都出现区域化现象
动确实反映了细胞骨架的结构，则应当观察到不
但
由于在我们的实验中各个微粒分散在细胞内各处
运动，所以尚未能验证这一推论
胞质颗粒（
早年
）的无规则
运动，是活细胞内部一种普遍存在的现象
）报道过细胞内微粒的杂乱
运动，把它称为颤动（
报道过细胞内微粒无规则运动 ，
动，
观察过未分化的变形虫细胞内部微粒运
）观察过植物假根细胞内
部小泡运动，刘国琴等（ ）观察过萌发花粉细
（ ）
参见：唐孝威、孙大业、聂大同、申彤
胞内微粒运动
、
我们在烟草愈伤组织细胞
但这方面工作多为定性的描述，缺
乏定量的测量和计算
内胞质流动的研究中观察到胞质颗粒无规则运
动，本节报道实验观察现象及对这种运动进行的
定量测量，并讨论它的性质
我们在实验中所用的材料和方法如下：
常规诱导的烟草愈伤组织在培养液（
）中 ，
黑暗条件下继代培养，取分裂旺盛的细胞，放在滴
加培养液的载片上，盖片后在
型
实验室）下观察，用匹配的
显微镜（南京大学固体微结构物理
摄像机及
析仪
录像机记录，记录图像用图像分
系统（北京航空航天大学电子工程
系）进行测量
沟道
在正常的烟草培养细胞中，胞质颗粒沿一定
作定向运动，运动速度的平均值约为
对实验样品加入 （三氟拉嗪，
这种业等，
）药物抑制后，定向的胞质流动停止（孙大
，胞质颗粒作无规则的杂乱运动
无规则的运动类似液体中悬浮微粒的布朗运动，
我们称它为拟布朗运动（
）
，时间间隔
次测得的位移分量
位置，由时间间隔为
隔内微粒位移在
个微粒拟布朗运动测量的运动轨迹
，连续测量
轴上的投影 图
图
用图像分析仪测量胞质颗粒的运动，连续跟
踪同一个微粒，在每一张图上定出它几何中心的
的两幅图，确定这段时间间
是对一
由每
微粒直径为
次
， 分别平方后平均，得到微
粒运动位移的均方根值 （实指实验
我们对胞质颗粒拟布朗运动进行了定量测
后，定向的胞质流动又恢复进行
药物当洗去布朗运动振幅随时间慢慢变小
药物后，观察到拟的在加
在热平衡条件
值）
如果胞质颗粒的无规则运动是微粒的布朗运
动，即分子热运动引起的，那么，它可以用
公式描述（
下，微粒运动的均方值
型模式径迹的分形维度约为 ，我们需要理解这
运动 在第三章中已经提到，水霉细胞中一些
我们还测量了水霉细胞中胞质颗粒的拟布朗
它不是布朗运动
可以判断，拟布朗运动不能用 公式描述，
能这样小的（ 因此
验值亦为理论值的 倍，而细胞质黏度是不可
（即水的黏度）代入 公式，实
值是布朗运动理论值的 倍 即使将
即实验测量的位移均方根
公式，令 ，求得
约为度 将这个值代入
）及 ）测量过细胞质的黏
半径， 是液体的黏度，理指理论计算值
是微粒是绝对温度，是波尔兹曼常数，式中
相继测量之间的时间间隔是
公式计算
因为已经知道，一个理想的布朗运些径迹的本性
，所以我们动的分形维度是
的胞质颗粒运问：在实验中具有分形维度约为
动是否为布朗运动？
我们用布朗运动的
我们分析了实验数据，求得颗粒运动的均方
位移值
了理论预期值
水霉细胞的细胞质黏度值取为
为例，它的直径是
以胞质颗
粒 ，实验值
值的事实表明，颗粒的运动不
，但理论预期值
值远大于
是布朗运动
的结果是一致的
这个结果和上述烟草愈伤组织细胞
所以我们把这类运动称为活细
胞中颗粒的准布朗运动或拟布朗运动
下面对拟布朗运动进行讨论
）报道的胞质我们认为
颗粒颤动，及其他文献（
；刘国琴、阎隆飞，
报道的胞质颗粒无规则运动和我们观察的
拟布朗运动，实质上都是同一种现象
已知细胞内微丝束或微丝 微管复合体构成
解提供能量，沿着片段纤丝行走
）
质流轨道，胞质颗粒由它的组成成分肌动球蛋白
）等带动沿着质流轨道作定向运动，
使这种运动主要是由肌球蛋白头部
分子水解提供能量驱动的（
，
当胞质颗粒沿着组装好的轨道运动时，表
质流轨道组成成分可以在一定条件下组装或
去组装
当加入现为定向运动 药物后，轨道组分去
水但胞质颗粒可由纤丝上
组装，拆散为局部的片段纤丝，定向的胞质流动便
令停止
由于轨道是片段
和无规则的，胞质颗粒的运动也就表现为不定向
的、无规则的拟布朗运动 当洗去药物，定向轨道
重组装后，胞质颗粒又恢复定向运动
由
虽然拟布朗运动表现为无规则运动，但它是
分子水解驱动，和无生命的布朗运动有
本质的区别（唐孝威，
时间间隔内，由
我们估计过，在同一
驱动的无规则运动位移的
均方根值，比由分子热运动引起的布朗运动位移
均方根值大一个数量级，这和观测的结果是一致
的
神经元胞浆的快转运
；， ，
神经元内部活性物质的转运，不仅是神经调
控活动的物质基础，而且形成了神经系统中的分
子信息传递，具有十分重要的生物学意义（
） ，自
目前已经了解，活性
）提出物质在神经元胞浆中转运
以来，已进行了大量的研究
，快转运物质在神经元胞浆中转运的能源是
的载体是微管，离细胞体顺向转运的动力是驱动
蛋白，向胞体逆向转运的动力是胞质动力蛋白
，决定转运方向的主要是微
管的内在极性和这两种运动蛋白的驱动方向
对活性物质快转运的机制，许
多学者分别提出胞浆的流动、转运物质的理化特
性或胞浆中细胞骨架等亚细胞结构的模式或学说
，但多
量分析
为对转运现象的描述和推论，缺乏数学物理的定
本节尝试对标记蛋白在胞浆中的快转运
提出一个数学物理描述，推导转运速度的定量关
系式，并且估计一些快转运参数的数值
参见：甘思德、范明、唐孝威（
验结果如下：注入腹角的
与
我们在实验中所用的材料和方法如下：
生物实验用 月龄的 大
乌拉坦麻醉鼠，分别对应幼年、青年、中年和老年
腹角
亮氨酸（上海原子核研究所，
下暴露脊髓，在脊髓定位器上向双侧腰
注入
腹根、坐骨、腓总
一段取样，消化后用改良的液
一定时间后活杀，将腰
和胫神经按
详细方法参照
闪法测定每段神经的放射活性，以确定标记蛋白
的转运距离并测出其转运速度
）的方法
标记蛋白顺向快转运速度的生物学测定的实
亮氨酸很快被运动神
沿轴突转运至末梢
经元摄取，合成的标记蛋白由胞体释放到轴浆并
标记蛋白的放射活性在腹根
逐段下降，在坐骨、腓总及胫神经中则相对稳定为
水平
平台状，在轴突远端的转运终点迅速降低到本底
在神经元胞浆转运的研究中通常以性成熟
正常转运速度为（
的青年大鼠为正常实验对象，因此有代表意义的
或（
与青年组相比，幼年大鼠标记蛋白的
转运距离最远，转运速度最快，中、老年则无明显
差异（见表
，则驱动功率
，约
若
内平均有一个
表 标记蛋白顺向快转运的转运速度
得到微粒转运速度
分子水解以提
下面是标记蛋白快转运的数学物理推导
快转运速度的数学物理推导
元胞浆中快转运的物质多呈微粒（
）形式（
已知在神经
）或小
（以下泡（
统称为微粒）从物理学观点可以把这种转运过程
看作是受动力驱动的球体在黏性流体中的运动
若近似地假设神经元胞浆是均匀的牛顿流体，且
不考虑细胞膜形成的边界阻力的影响，可以推导
，见（ 式：
设对一定量的运动蛋白和一定范围的半径的
微粒在时间
供有效能量
，可求出转
这和生物学实运速度
验的测定结果基本相符（参见表
为快转运量的数学物理推导 若定义
，令胞质动力蛋白的驱动功率为为
， （
度，由于每一微粒所含物质
）
，则可分
）从
令转
单位时间内转运物质通过单位截面积上的量，还
可以推导胞浆中转运物质沿轴突的转运量
，则运的流量为
）
其中
是每一微粒的体积，
是神经元胞浆单位体积中转运微粒的平
是转运物质的密均数，
，由（ 式推得
， （
和若设顺向和逆向转运流量分别为
这当然还有待于生物学实验结果别测定其流量
的验证
（（
下面对实验结果进行讨论
）及
胞浆中的慢转运
物质弥散角度用数学推导解释结构蛋白在神经元
但尚未见对快转运的数学推导
的报道 根据上述数学关系式及生物学实验结果，
对神经元胞浆快转运的一些物理特性尚可进一步
作如下的讨论：
对半径相同的微粒，顺向转运的驱动蛋白
和逆向转运的胞质动力蛋白的驱动功率大小是否
相同？如果不相同，差别有多大？
对一定半径的微粒，令驱动蛋白的驱动功率
在神经
可用
率为
月龄大鼠的
，由（
可知， 月龄幼鼠的顺向转运速度
向转
在（ 式中，影响转运速度
的因素有多种，如造成上述转运速度差别的因素
之一可能是由于生长发育过程中胞浆黏度变大
但若生长发育中胞浆黏度及微粒半径的变化很
小，而将实验结果解释为驱动功率的变化，则变化
令）式进行估计
，和
，青年以上大鼠的驱动功率为
向转运速度分别为
（ ，求得
其中 和
因此，
是一定的，若微粒半
式推导得
元内部同一部位，胞浆黏度
径相同，由（
由于逆向快转运速度
分别是半径相同的微粒顺向转运和逆
向转运的平均速度 通常
是 的向快转运速度 到
，则， ，
，则
，令
；令
倍
当微粒的半径相同，驱动蛋白和胞质动力蛋白的
驱动功率大小不相同，前者为后者的
在神经元生长发育至老化过程中，驱动功
率是否发生变化？如有变化，其数值有多大？
由表
为（
运速度相近而略小
月龄幼鼠的驱动功
，已知顺
式有
提示幼年
神经元胞浆转运的两相流模型
当然，幼年动物转运速度快亦可倍
大鼠顺向转运驱动蛋白的驱动功率约比青、中、老
年大鼠大
暗示胞浆黏度小 功率是否确有变化尚有待生物
学实验的证实
已知胞浆中的不同物
如上面所述，活性物质在神经元胞浆中的转
运具有重要的生物学意义
质至少可以
运大致分为（
种速度转运，文献上通常将胞浆转
的快转运和（
的慢转运两种
运有关的马达蛋白
近年来随着与快转
驱动蛋白与胞质动力蛋白
的发现，在亚细胞和分子水平上对快转运的机制
有了较多的了解（
，但对慢转运机制仍所知甚少
我们在对快转运进行
数学物理描述的基础上，提出一个神经元胞浆转
运两相流模型，对快转运和慢转运作统一的描述，
得到描述方程的解析解，并给出神经元胞浆转运
有关参数的定量关系
我们提出神经元胞浆转运的两相流模型，其
参见：卢文强、朱纪春、甘思德、范明、唐孝威（
其中
直径
，
其中，
径
动
比
离散相微粒在
分微粒由
要点是：把神经元胞浆中的物质概括为两相，一为
离散相微粒，包括由膜小室化的小泡、线粒体等细
胞器，另一为连续相的液相胞浆
子水解提供能量，由马达蛋白驱动，沿着轴突内平
行于中心轴排列的微管主动运动（
，轴突内是黏度一定的胞浆
连续相流体中的主动运动必定会通过复杂的相互
作用带动流体运动，因此轴突内微粒的主动运动
即快转运必定会带动胞浆作缓慢流动即慢转运
：
根据已有的实验数据，可以估计胞浆流动的
雷诺数
是流体密度
是胞浆黏度
是流体速度， 是轴突直
同黏性力相
可见这种运动是小雷诺数运
黏性力的影响比惯性力大得多
，惯性力的影响小到可以忽略不计
根据已有资料：
因此我们可以忽略微管对流体的影响
分别是转运物质颗粒直径和微管
平
由于轴浆中微粒稀疏，微粒与动微粒的力是
分子水解给马达蛋白提供能量而推
的小球，均匀散布在轴浆中，其密度为
微粒间的相互作用可忽略不计 在微粒与液相之
间，只考虑黏性相互作用，假设推动力和黏性力达
到平衡，微粒沿轴向以快转运速度向前运动
因为轴突长度很长，且远大于其直径，我们将
行于轴突中心轴存在的微管为转运物质颗粒提供
一个径向的约束力，与重力和其他径向干扰相平
衡，保证转运物质轴向运动的稳定性
快转运物质呈颗粒状，假设它们是半径为
它简化为半径
流动的影响
的无穷长直圆管，忽略两端口对
并且由于神经细胞是一个开放系统，
在胞体部位不断合成并转运到轴突末梢的胞浆成
分中，在末梢部位会被吸收或降解，并不出现胞浆
在末稍的积累，所以可假设由于微粒运动带动的
液相流动是无压差、不可压、轴对称的定常运动
下面给出胞浆转运的两相流方程及其解析
解
根据流动的特点，我们建立一个柱坐标系，
表示轴浆转运的方向
轴与轴突的中心重合，指向末梢方向，这也是顺向
在下面推导中符号下标
颗粒相受到流体作用的
）
阻力为：
阻力，是每个颗粒受到的令律
是胞浆黏度，是颗粒运动速度，浆运动速度，
是颗粒流黏度，于是：
，流体受到颗粒的反作流体中颗粒密度是
用力为：
根据两相流基本定律可列出两相运动
向上的动量方程：
流体相：
颗粒相：
（ ）
方
是轴
界的流体中缓慢运动，因而可以运用 定
力，而且由于颗粒足够稀疏，每个颗粒近似于在无
阻形，即球形颗粒运动时只受到流体的
相之间的相互作用，我们只考虑一种最简单的情
对颗粒与流体表示分散颗粒连续相液相，下标
，颗粒作的是匀速直线运动考虑方程（
）
由于颗粒稀疏，分压
式得：简化
，同时颗粒相黏性力
与（
，故
（
）
）
将（ 式代入 式，得液相运动简化方程：
压差，故有
左边对流项，又由于流体作的是定常运动，流体无
考虑方程（ ，由于 ，故可略去方程
，，故分压
由于颗粒相稀疏，为两相混合物压力分比，
为颗粒相所占体积的百
分别为流体相和颗粒相的分压，其定义为：
为两相总体积为每一相的质量，
为流体相和颗粒相的分密度，其定义为
分别是马达蛋白对颗粒的推动力，式中
（ ）
设每个颗粒从
，它可能是颗粒半径
）（
水解获得动力的功率为
的函数，也可能与之
无关 另外，胞浆流动速度比颗粒运动速度小很
多，故有：
）式代入（将（ ）式，得：
（
（
（
（
解之，得：
由边界条件：
速度有限条件，
）
）
）
）
）（
由于上述模型
（
设颗再考虑颗粒逆向快转运对流体的影响
粒逆向快转运的速度为 ，类似于上述推导，可
得单独由颗粒逆向快转运引起的轴浆流动的速度
为 ：
）
其中
式中带“
（
（
（
）
）
）
的描述方程（
”上标者为逆向转运参数
是线性方程，考虑到颗粒
）式，得：将（ ）式代入（
积分后平均，得到轴浆流动的平均速度：
定出
，，
壁面无滑移条件，
粒双向快转运的影响下的速度：
式所得轴浆流动速度叠加，即得轴浆在颗
双向快转运对流体运动的影响，可将（ 和
颗粒等
我们用上述两相流模型推导出的公式进行计
算，给出关于轴浆流动速度随各种参数变化的一
系列结果
）颗粒半径的影响
密度的颗粒，以不同速度作轴向运动
在实际情况下，轴浆中散布着不同半径、不同
为计算简便
的颗粒为主体
起见，设颗粒尺寸均匀，即以速度、数量上占优势
它们的运动对轴浆流动的影响等
效于复杂颗粒组成的总效应
图 是颗粒等效半径对轴浆流速的影响，
计算中令轴突半径为
，设颗粒从
一定，正方向快转运颗粒获得的功率为
，反方向快转运颗粒获得的功率为
个
， 正 、 反 方 向 快 转 运 颗 粒 的 密 度 为
由实验知道，快转运主要成分是半
径为
计算结果表明，当颗粒等效半径
的小泡、线粒体、蛋白质大分子
值在此
，轴浆黏度为
水解获得动力的功率
从实验观察（
）颗粒密度的影响
左右变化，
大
的量
）相
范围内时，轴浆流动平均速度为
级
值愈大，即半径大的颗粒愈
，
符
多
颗粒等效半径对轴浆流速的影响图
个
）知道，
快转运的颗粒数密度在
公式
正方向快转运颗粒速度比反方向快转运颗粒速度
）表明正反向运动的颗粒密度都增
大时，轴浆平均流动速度增大
）轴突半径的影响
公式 表明，若轴突半径变化时，颗粒密
度保持为常数，轴浆平均速度与轴突半径的平方
成正比，但实际上随着轴突半径的变化，颗粒密度
由图
，与实验观察值（
看到
引起的轴浆流动速度愈大
并不是常数值
）轴浆黏度和 功率的影响
，颗粒半
功率值我们选取不同的轴浆黏度值和
功率变化对轴浆运动的影响
进行计算，以了解在神经元病变反常情况下，轴浆
黏度和
是轴浆黏度的变化对轴浆平均流速影图
计算中设轴突半径为
，正、反方向快转运颗粒的密度均为
响的示意图
径为
个／ ，正方向快转运颗粒获得的功率为
，反方向快转运颗粒获得的功率为
可以看到轴浆黏度越小，轴浆平均
流速越大，黏度值小于 时，轴浆平
均流速出现量级上的差别
图 轴浆黏度的变化对轴浆平均流速的影响
动的速度和方向都将发生变化
得到的速度大约是原来的
提供的功率对轴浆平均流速的影响图
此外，我们计算了若只存在正向颗粒快转运
或只存在反向颗粒快转运的特殊情况下轴浆的平
均流速 依照我们的模型预测，如果实验中能采取
措施阻断颗粒正向或反向的快转运，那么轴浆运
若只有正向运动
的颗粒，轴浆仍作正向流动，在我们的计算条件下
倍 若只有反向的
是图
的影响
： ，轴浆黏度为
半径，正、反方向快转运颗粒的密度皆同上
表明，
越大
提供的功率对轴浆平均流速
计算中设正、反方向快转运功率之比为
，轴突半径，颗粒
结果
提供的动力功率越大，轴浆平均流速
花粉管生长和内部颗粒运动
年，
倍
颗粒快转运，轴浆会作反向的流动，在我们的计算
条件下得到的速度大约是原来的 这些预
测可以用特殊设计的实验进行定量的检验
在萌发花粉是高等植物的单倍性生殖细胞
曾有许多学的花粉管中，存在着旺盛的胞质环流
者对花粉管的萌发及顶端生长（
、花粉管的超微结构（
、胞质颗粒及精细胞的定向
运动机理（
早在）等进行了大量研究
）的迁移有
）认为，花粉管中的管状和丝状
物质可能与胞质流动和囊泡（
关
的多糖颗粒（
）证明，花粉管中
）是初生花粉壁的物质来
源 讨论了肌球蛋白和肌动蛋白
在花粉管萌发伸长中的作用
目前认为（ ，花粉管
中旺盛的胞质运动，可能负责物质与细胞器的运
（ ）
参见：唐孝威、刘国琴、杨焰、郑文莉、吴碧初、聂大同
我们利用现代显微录像技术和计算机图像
颗粒运动的轨道
输，有利于顶端生长，但大多是根据定性分析进行
推测
处理技术，对花粉管顶端生长及花粉管中运动着
的胞质颗粒进行了定量测量和分析，得到了一些
有趣的结果，为进一步探讨花粉管生长和胞质颗
粒运动的功能，提供了一些定量的实验资料
我们在实验中所用的材料和方法如下：
植物材料
斑马芦荟（
恒温箱中悬滴培养
的蔗糖，质量分数为
量分数为
显微录像
用瑞士
粉管进行显微录像
尺录像，作为准确计算花粉管放大倍数的依据
计算机图像分析
用
分析
图像处理系统对图像进行处理和
利用录像可以连续跟踪一个颗粒的运动，测
图
量它在不同时刻的位置，最后在屏幕上得到这个
是典型的轨道图，可以看
到颗粒的运动轨道并非直线，而是曲折的
定量测量
）花粉，在
培养液成分为：质量分数为
的酵母提取物，质
的硼酸，
摄像机对不同萌发时间的花
最后在同样条件下对显微标
径 测量准确度好于
将一个颗粒在屏幕上放大后，可测量其直
值，得到它的平均速度
对连续多个瞬时速度的数据取平均的瞬时速度
内颗粒的位移距离，得到它置，测量时间间隔
（ ）对于一个颗粒，由颗粒的中心确定它的位
移动定准到
时间间隔定准到 ，位置得到顶端生长速度
位置 在一定时间间隔中测量顶端位置的移动，就
在图像中确定花粉管的顶端后，可测量其
图 花粉管内正向胞质颗粒运动轨道上的点
正向颗粒的运动速度成正相关
的运动时快时慢，时走时停
运动的速度在
粉管顶端生长速度见图
之间（见图
）测量花粉管一定长度内的颗粒数目，得到
颗粒密度
）测量在一定时间间隔内通过一个花粉管
内一个截面的颗粒数目，得到颗粒的流量
我们的实验结果如下：
花粉管的生长特点
花粉管顶端有跳跃式生长现象，生长速度与
花粉管胞质颗粒
在实验条件下，颗粒
花
有趣的是，花粉管顶端的生长速度也时快时
图 花粉管胞质颗粒的运动速度
在观察材料
花粉管顶端生长速度图
图 是在花慢，时而停止，生长似为跳跃式的
时，对花粉管顶端生长速粉管长度为
在观测时间内，生长速度
花粉管的生长
度进行连续测量的结果
的平均值为（
速度远远低于胞质颗粒的运动速度
中，花粉管生长速度的最大值为（
，而胞质颗粒运动速度的最大值为（
在花粉管
花粉管生长速度的平均值与颗粒运
动速度的平均值为正相关（见表
的大部分区域中，通常正向颗粒速度大于反向颗
粒，但在花粉管顶端的几十微米范围内，反向颗粒
动速度也增加 在花粉管长度为
花粉管中胞质颗粒的运动
花粉管中胞质颗粒的运动速度是不均一的，
在花粉管的主要部分，正向颗粒速度比反向快
在萌发 的花粉管中，胞质颗粒密度
很大，环流活跃
的运动速度没有区别，实际上是不同的
表面看来，正向颗粒与反向颗粒
随着花粉
管的进一步伸长，胞质颗粒逐渐向花粉管顶端的
在一个长为
整体推进，导致花粉粒及很长的一段花粉管中胞
的花粉管质颗粒密度较低
的长度内，颗粒很少中，距花粉粒
附近，密度开始增加
到
与此同时，颗粒运
附近
时，运动速度达到最大值，此时正向颗粒最大运动
速度为
度为
，反向颗粒最大运动速
之后，正、反向速度均趋
花粉管顶端生长速度与内部颗粒运动速度的比较表
速度可大于正向颗粒
从表 可以看出，在花粉管
表 花粉管内胞质颗粒流量
总是大于反向流量
）个／秒，反向流量最大值为（
个／秒
胞质颗粒的大小
正向颗粒的直径往往大于反向颗粒
花粉管中，显微镜下清晰可见的直径在
、图
的胞质颗粒，包括线粒体及一些种类的囊
可以看出，反向颗粒直径大从图泡
多在 间，而正向颗粒直径多在
间 在花粉管的不同部位，均有这种趋势，
于下降，但正向速度仍大于反向速度，只是到了花
粉管顶端时，正向颗粒运动速度才稍稍低于反向
颗粒
花粉管胞质环流颗粒的流量
在花粉管的胞质环流中，正向颗粒的流量大
于反向颗粒的流量
不同部位，胞质颗粒的流量是不同的，但正向流量
正向流量最大值为
图 花粉管顶端反向颗粒大小组成
图 花粉管顶端正向颗粒大小组成
质等多糖物质
管顶端
花粉管内正、反向颗粒直径比较图
下面讨论实验结果
顶端生长需花粉管生长是典型的顶端生长
顶端的伸
要细胞壁的不断形成与原生质膜的连续扩展，其
物质来源是高尔基体不断形成的囊泡
长，离不开囊泡的不断融合
区域，内含
囊泡大量存在于花粉
葡萄糖苷、果胶
）研究了轮藻
顶端生长，发现高尔基体囊泡在内质网聚团（
我）与质膜之间，作来回穿梭跳跃运动
们观察到，正在萌发的花粉管中，通常正向颗粒的
运动速度、直径、流量均大于反向颗粒，表明花粉
即正向颗粒的直径大于反向颗粒（见图
但花粉管最顶端反向颗粒速
每当输送的物质在顶端达到一
管顶端生长所需要的物质可能是由胞质颗粒源源
不断输送过去的
定量时，便出现顶端的完整性伸长，因而表现为花
粉管的跳跃式生长
度可大于正向颗粒的原因，还有关于物质运输方
式、运输物质的成分以及它们是否积累在顶端伸
长区的内质网中，是值得进一步研究的课题
参见
前人曾经提出过许多模型，包括牵引丝模型
）
机制至今仍是一个争论不休的问题（
年，但它的动力学色体的运动已经知道了近
关于有丝分裂中染
真核细胞有丝分裂是一个基本的生命现象
动下向极运动，驱动力的大小与染色体丝的长度无关
色体的作用力，认为染色体在其动粒上的马达蛋白的驱
还讨论了有丝分裂后期染等运动过程进行了统一描述
裂中染色体前中期会聚、中期振荡和子染色体后期分离
用这个模型对有丝分白分子对染色体运动起重要作用
型认为，有丝分裂中动粒马达和中央区马达两类马达蛋
这个模中央区马达模型一个新的模型，称为动粒马达
本章提要 本章对真核细胞有丝分裂的动力学提出
有丝分裂动力学
第五章
中央区马达模型动粒马达
）的
微管聚合模型 、极斥力模型
、动粒马达 极斥力模型
“智能”动粒模型（
）等，来讨论有丝分裂中染色体的
运动 我们认为，这些模型大多局限于有丝分裂中
某一个阶段的讨论 我们从有丝分裂全过程各个
阶段一致性的观点出发，提出一个新的模型，称为
动粒马达 中央区马达模型，尝试对有丝分裂中两
侧着丝后的染色体前中期会聚（
、中期振荡（
和子染色体后期分离（
全过程进行统一的描述
细胞在有丝分裂前期末形成纺锤体 然后染
色体的姊妹动粒分别由动粒微管（
，简称
连接，成为两侧着丝的染色体
）与纺锤体相应的极相
在前中期，两侧着
部排列在赤道平面附近
丝后的染色体向纺锤体的赤道平面运动，最后全
在中期，排列好的染色体
在赤道平面附近不断地往复移动，直到它们分裂
、动力平衡模型
为子染色体
极运动（后期
（ ；， ， ，
； ；， ， ，
的
在后期，分开的染色体分别向纺锤体
，其后在子染色体分离的同时，纺
最后有丝分裂完成，纺锤体锤体还延长（后期
崩解
基于有丝分裂中各种马达蛋白的实验数据
；
，我们提出有丝分裂的一个
动力学模型，称为动粒马达 中央区马达模型，认
为有丝分裂中对染色体运动起重要作用的有两类
马达蛋白，一类是位于染色体动粒处的马达蛋白
（简称动粒马达），另一类是位于纺锤体中央区处
的马达蛋白（简称中央区马达）
动粒分别着丝
在有丝分裂前中期，一个染色体两侧的姊妹
实验已知，在染色体的动粒处有力
蛋白（ ，它们提供染色体运
动的驱动力（
，指向相应的纺锤体一极
，驱动力的方向是沿着连接动粒
我们把这一
类马达称为动粒马达，假设驱动力的大小正比于
动粒处协同作用的马达蛋白分子数
有丝分裂纺锤体由两个“半纺锤体”组成
在纺锤体赤道平面附近，从
在动粒马达
穿过中央区的
， ，
向的染色体，其动粒和
）交错对插，我们把
纺锤体相对两极发出的极微管（
，简称 交
中央区极性错的这个区域称为纺锤体的中央区
反平行的微管之间存在微管协同蛋白（
可以驱动微管
相对滑动，并表现为电镜观测下微管之间的桥状
结 构（
）；
以驱动
把
这一类马达称为中央区马达，假设它们给从纺锤
体对面一极发出并且穿过中央区的
力，使之朝赤道平面的方向滑动，驱动力的大小由
与中央区的重叠长度决定
都是主动的
中央区马达模型中，一个两侧定
在有
丝分裂的前中期，染色体同时由动粒马达和中央
区马达驱动，其中动粒马达直接作用于染色体的
，这些
动粒，而中央区马达则作用于从纺锤体对面一极
又带着发出而穿过中央区的
与之连接的染色体一起运动
在有丝分裂中，染色体在细胞质中缓慢运动
有丝分裂中染色体的运动
是细胞质黏度是染色体的几何因子，
之间的关系是：
， （ ）
式中
，相应的雷诺数约
染色体这种低雷诺数的运动，可以由黏
其速度的数量级为
为
定律描述，即染
和它的运动速度
性介质中物体缓慢运动的
色体受力
），
）指出，染色体几何因子的数
值，可用一个长度和体积与染色体相等的等效椭
，相应的球体来推算 ，长度为
等效椭球体的长半轴 由下式决定：
设染色体直径为
和短半轴
（
（
）
）
当一个染色体分裂为两个子染色体后，可设
式中
体的几何因子 等于：
对平行于等效椭球体的长轴方向的运动，染色
及运动垂直于椭球体长轴方向的染色体几何因子
动平行于椭球体长轴方向的染色体几何因子
根据 ）的公式，可以分别计算运
，
染色体的前中期会聚
＝
两种典型大小的染色体及其子染色体的几何因子表
如果实验上测量出染色体的运动速度，并且知
道染色体的大小和细胞质的黏度，就可以用（
例如
每个子染色体的长度与母体相同，其体积是母体
的一半
的值
一个大小确定的染色体，几何因子具有确定
我们对两种典型大小的染色体及其子染色
设一种大的染色体体的几何因子进行计算
中
，另一种小的染色体
，计算结果列在表
式和计算的几何因子确定染色体受力的大小
设 ，求得
轴，取
参见
我们取连接纺锤体两极的连线作为
这个连线和纺锤体赤道平面的交点作为坐标系的
因为连接 的
中央区马之间
运
不穿过中央区，它们
三部分组成的，其中
的
达
和对面来的在于
的达对连接
动
不受到力
是由因此，前中期染色体受到的总作用力
和
和
分别是动
处的动粒马达对染色体的驱动力，粒
是中央区马达对连接 的
的当
的驱动力
与中央区的重叠长度为一定时，
考虑一个位于原点 两极之间的距离是
的染色体，和原点距离是
色体的两个动粒
同
两侧着丝后的染色体两侧的
连接其中一个动粒（例如
一极的 ，长度较长（长度大于
长 ，而连接另一动粒（
锤体中靠近的一极的
于 ， 称之 为短
穿过中央区，而
区
如前所述，
并不相连，但在它们之间存在中央区马
）与纺锤体中远端
用
轴上
和 表示染
长度不
，称之为
）与纺
其 中
，长度较短（长度小
则不穿过中央
和由对面“半纺锤体”来
这些马达存在于微管交错对插的中央区中，存
作用而推动
式中 就是前中期染色体的速度
实际上，前中期染色体会聚时并不直线移向
赤道平面，而有往复振荡，但总的是要到达赤道平
面 我们认为整个运动有两个组成部分，一是移向
赤道平面的运动，另一部分是往复振荡，它们的机
制不同 本章讨论的是前一部分，至于另一部分，
大小是一定的，
（ ）
和
由于同一个染色体的姊妹动粒结构相同而朝向相
反，
起作用消，只有
长度缩短而
的，染色体在它作用下移向赤道平面
过程中
体两侧的
当染色体在力的作用下移动到达赤道平面，染色
就没有长短之分了，这时作用力
不复存在，因此染色体就留在赤道平面附近
这样，用动粒马达 中央区马达模型就可以自然地
解释染色体会聚的经验事实
我们再讨论染色体在上述力作用下的运动
把作用力的大小
体与原点间的距离
代入公式，可以求得染色
随时间
的大小相等而方向相反，它们相互抵
的方向是指向赤道平面
染色体移动
长度增加
的关系：
（ ）
子染色体的后期分离
我们认为往复振荡是由驱动染色体运动的马达蛋
白分子数的涨落所引起的（包括动粒马达的涨落和
中央区马达的涨落），这将在下一章中进行讨论
关于有丝分裂后期支配染色体运动的作用
力，目前普遍接受的观点是：染色体在染色体丝作
用下向纺锤体极运动，牵引力的大小正比于染色
体丝的长度（
丝分裂后期
我们要说明，这个观点在解释有
染色体运动速度的经验事实时有
困难，因而尝试提出另一种不同的观点，即染色体
在其动粒上的马达蛋白的驱动下向极运动，驱动
力的大小与染色体丝的长度无关
在后期
有丝分裂进入后期，纺锤体赤道平面上染色
，染色体向纺锤体的一对子染色体分离
在后期体极运动
这里我们只讨论后期
，在染色体向极运动的同时，
染色体的运
动
纺锤体伸长
许多实验观测表明，在有丝分裂后期
，运
，染色
体以大致恒定的速度向极运动（
参见
，点子是测量数），横轴是时间（
显示图
实验材料是向日葵胚乳细胞
图中纵轴是有丝分裂
后期 中一对染色体运动，在不同时间离开赤道
平面的位置（
据 我们可以用关系式
动速度并不随染色体与极之间距离的改变而有大
的变化（
）的实验数据
的极相连接 自从早年 提出染
染色体的动粒（着丝点）由染色体丝与纺锤体
直线是（点子是实验数据 的拟合线）
图 有丝分裂后期 染色体的运动
的运动速度
拟合得到恒定来很好拟合这组数据，见图中直线
）（
值和细胞质黏度
式可以推得：
的 值均为一定时，用
当染色体
和
）
，牵引丝对
色体运动的牵引说以来，目前一般认为染色体丝
是染色体的牵引丝，在有丝分裂后期
）正比于牵引丝的长度（
染色体施加牵引力，使染色体向极运动，而且牵引
力的大小（ ，也就是染
色体和极之间的距离（
），
）给）及 （， ，
出：
， （ ）
是与染色体丝长度无关的常数式中
， （
式中 是比例常数 式表明，染色体的运动
速度随着染色体和极之间的距离减小而变小，但
这个结论和前述染色体运动速度大致恒定的经验
事实是矛盾的，因而我们尝试提出一种和他们不
同的观点
，染色体是在在我们看来，在有丝分裂后期
其动粒上马达蛋白的驱动下沿染色体丝向极运动
的，即驱动力并不来自染色体丝的牵引力，而来自
它们只提供染色体向极运动的轨道
染色体动粒上的马达蛋白；染色体丝并非牵引丝，
最近实验
丝分裂中胞质动力蛋白（ ）是
）发现，在有
在染色体的动粒处 根据这些事实，有人也认为有
）
丝分裂中染色体运动是由其动粒上的马达蛋白驱
动的（
我们认为，对一定的染色体来说，在其动粒上
的马达蛋白数目是一定的，因而在有丝分裂后期
中，染色体运动驱动力的大小是一个常数值
，它与染色体丝的长度无关，即：
（
对于前述有丝分裂后期 染色体运动速度大致
恒定的现象，如果用这种染色体驱动力的大小与
染色体丝长度无关的观点，似乎就更好理解
一定的染色体的几何因子
因为
值为一定，细胞质黏
度为一定，所以由（
（后面也把
和（
）
即染色体的运动速度是恒定的
，可算出
写作
我们提出的染色体驱动力大小和染色体丝长
度无关的观点，可以用精确的实验测量来进行检
验
式可推得：
（
设
时动粒马达驱动力
）
恒定的，与所连接的
，动粒马达驱动子
按照我们的看法，当赤道平面上的染色体分
裂为两个子染色体后，在染色体会聚中起重要作
用的两类马达，在有丝分裂后期子染色体分离中
继续执行它们的功能：在后期
；在后期染色体向相应的两极运动（
因此，动粒马达
，中央区马达驱动两个“半纺锤体”分开，并且使
两极彼此离开 中央区马达模型
的运动（
可以对有丝分裂的前中期和后期作统一的描述
下面讨论子染色体在后期
在中期末了，染色体分裂为两个子染色
体，分裂后的子染色体只有一个动粒，它由
连接到相应的极
驱动下，沿连接它的
子染色体是在动粒马达
向极运动
用
保持恒定，这设在后期
表示在后期中子染色体动粒处马达蛋白
中分子的平均数目
的，用（
，它的大小是恒定
式求得子染色体向极运动的平均速度
（
是子染色体的几何因子式中
长度无关
的大小是
这和前面
提到的实验事实一致（
合作用来解释染色体前中期会聚
的比值约等于
）， ，
动粒马达驱动力
我们可以估计前中期中央区马达驱动力
和后期 的相对大小 如果在
实验上测出染色体在前中期移动的平均速度
和它的子染色体在后期
）和（ 式可以推算
中期和后期 值变化不大，在
几何因子，在（ 式中用子染色体几何因子，由
）的实验数据
和和 ，求得
总之，我们提出的有丝分裂动力学模型不同
于其他模型的特点在于：
在这个模型中，有丝分裂动力学的分子基
础是动粒马达蛋白和中央区马达蛋白，因此，有丝
分裂中染色体的姊妹动粒是主动的，穿过中央区、
连接一个动粒与远端一极的
这不同于
也是主动
）及的
牵引力大小正比于
）认为染色体是被动的观点以及
长度的观点
）这个模型用动粒马达和中央区马达的联
这不同于
（ ）及
认为极斥力对会聚起重要作用的观点
运动的平均速度
和 设前
，用
的比值
式中用染色体
活细胞内分子涨落
对活细胞内部胞质
本章提要 本章提出活细胞内部分子涨落的观点，
用这个观点对活细胞内细胞器非匀速运动、胞质颗粒和
神经细胞轴浆转运小泡跳跃式运动、有丝分裂中期染色
体振荡、有丝分裂后期子染色体运动中停顿等表观上不
同的许多实验现象进行统一的解释
颗粒运动速度的非均匀性进行观察，测量了运动速度分
布；还对胞质颗粒的跳跃运动进行观察，测量了跳跃运动
的停顿次数，比较了停顿前后运动的平均速度；还提出一
种实验确定连接的马达蛋白分子平均数目的方法
近年来，由于实验技术特别是高时间分辨率
显微录像技术和计算机图像处理技术的发展，在
细胞内部运动的实验研究中发现了许多有趣的现
象 例如在细胞内部细胞器和胞质颗粒运动的实
参见
第六章
活细胞内部的分子涨落
（）及 ）（ ，，
）中肌球蛋白与肌动研究离体试验（
蛋白的相互作用，当肌球蛋白的密度很低时，
观察到单根肌动蛋白纤丝运
验中，观测到它们的运动忽快忽慢，速度并不均匀
；唐孝威等，
又如在神经细胞轴浆转运的实验中，观
测到转运小泡停停走走，作跳跃式运动（
再如在有丝分裂前中期和中
期染色体运动的实验中，观测到染色体发生往复
的朝前朝后运动的振荡（
在我们看来，上这些实验现象至今没有得到解释
它们似乎都是活细胞内部分子涨落的效应
述几种表观上不同的现象可能具有相同的机制，
我们
尝试用活细胞内部分子涨落的观点来统一解释这
些现象，并进行定量的讨论
）则测动速度量子化的现象，
量到作用力的涨落 ）进一步测
量了离体试验中单个肌球蛋白分子与单根肌动蛋
白纤丝的作用力和运动步长 这些研究都限于离
活体细胞内部各类分子的总
体试验 对于活体细胞 ，通常认为因活体
细胞内部的分子数目非常多，其情况和离体情况
不同，所以不会出现这类量子化现象
我们提出活体细胞内部分子涨落的观点，强
调在活体细胞内部的局部区域中，会有功能专一
的某种分子的涨落效应，并且当分子数目很少时
会出现量子化现象
的细胞内，假设目也很大
数非常大，即使是某一种浓度不大的分子，其总数
例如在一个直径
，其总数是某一种分子的浓度是
个 但是如果我们只考察细胞内部一个很小
的区域，这种分子的数目并不大，例如在浓度均匀
分布的情况下，细胞内部一个直径 的小
区域内，上述浓度的这种分子平均数目大约只有
个
在指定的小
而且细胞内部的组成成分和结构并不均一，
细胞内部各种分子也并不均匀分布
区域中，某种功能专一的分子数目是有限的
目并不固定而有统计涨落，由它们产生的生物学
子数目 实际上在局部区域中协同作用的分子数
是否发生以及效应的大小，取决于协同作用的分
往协同作用而产生生物学效应 一种生物学效应
活细胞内部局部区域中功能专一的分子，往
， ）
细胞内部运动，包括细胞
微丝
效应也就有涨落 我们把这种现象称为局域分子
涨落和由它们引起的生物学效应涨落
细胞内部运动的分子基础是马达蛋白分子和
骨架蛋白分子相互作用
器、转运小泡、染色体等在细胞内的运动，都是由
马达蛋白分子驱动的（
在活细胞中，与细胞器的以细胞器运动为例
微管网络相互作用，利用
膜相连接的马达蛋白分子，和细胞内细胞骨架的
分子水解的
令化学能，推动细胞器沿微丝 微管作定向运动
，它
在某一时刻，与一个细胞器的膜相连接的、与微丝
微管网络协同作用的马达蛋白分子数目为
随时间的平均值为
以微丝
当细胞器运动时，它相对于
微管网络为参考系的取向不断变动，所以
马达蛋白分子与细胞器的膜的连接状况不断改
变，这使得在细胞器膜上协同作用的马达蛋白分
子的数目时时变化
假设各个马达蛋白分子与细胞器膜的连接是
随机的而且是独立无关的，马达蛋白分子数目的
分布按 分布，那么它们的统计涨落可以
的涨落 是：这时律描述用
）） （
我们认为，马达蛋白分子的统计涨落必定会
细胞器的非匀速运动
马达蛋白分子的涨落相比是可以忽略的
引起驱动力的涨落，从而导致细胞器运动的涨落，
表现为细胞器运动速度的不均匀性 至于细胞器
周围其他分子（如水分子）的统计涨落的影响，与
在图
从这些图中看变化的曲线
在活细胞内胞质颗粒和细胞器运动速度的非
均 匀性 是一 种 普遍 现象 （
；唐孝威等，
我，但是对此至今还没有解释
们对这现象进行了定量测量，并且引入活细胞内
分子涨落的观念来分析我们的实验结果
节的说实验所用的材料和方法见第三章
明（
每隔
对每一个胞质颗粒的中心
进行跟踪记录，得到这个颗粒连续的
运动轨迹 如前所述，我们按轨迹的形状把它们分
为延展型模式、局域型模式和混合型模式
令
我们测量了三个胞质颗粒
是一个胞质颗粒在时间间隔
内运动速度的平均值
值的
对
不同时间
）中标绘了
参见
使颗粒运动发生涨落
的
在表 中列出了图
值和
中三个颗粒的速度分布
值
已知胞质颗粒的运动是由马达蛋白分子的力
驱动的，而马达蛋白分子将颗粒的膜与细胞内微
我们提出下面的观点：丝 微管网络纤丝相连接
连接颗粒的马达蛋白分子数目时时发生统计涨
落，马达蛋白分子的涨落引起驱动力的涨落，因而
这些涨落造成观察到的颗
令
从表中看出，在
平均值
对
中表
有相关性
时间内颗粒总的步数
不论胞质颗粒的运动轨迹属于哪一种模
到，活细胞内胞质颗粒的运动具有明显的速度非
均匀性
）是具有不同运动模式的
式，它们的运动都具有这种特性
图
我们可以看到这些颗粒运动速度分布的形
这三个颗粒运动速度分布的测量结果（图中的直
方图）
由每个直方图的实验数据，我们得到状有相似性
，它也是速度分布的平均值
个胞质颗粒进行了测量，实验结果列在
值和颗粒直径之间没
是在
我们定义 等 于
（ ）
分布拟合的结果（ 是自由度）
表 和三个胞质颗粒 的值 以及用
：局域型模式； ：延展型模式）混合型模式；
个胞质颗粒的实验结果表
值来估计 的数值
方差（
粒运动速度非均匀性
如前所述，假设在某一时刻连接到一个颗粒
是单个马达蛋白分子产
）成正
的直方图是
的平均值若将
的协同作用的马达蛋白分子数目是 ，作用于颗
，其中粒的驱动力是
生的力
如果马达蛋
根据公式推导，颗粒的运动速度是和颗粒
连接的马达蛋白分子数目成正比的
）来描述，则颗粒运
所遵循的函数将和
白分子的涨落可以用函数
动的速度分布
在图
分布进行比较
中画出了实验中胞质颗粒速度分布
叉线的测量数据，并且和
分布 拟合的结果列在表
中
利用
我们看到，实验测量的速度分布大致接近
分布作为近似，求出分布
在这些颗粒上的马达蛋白分子的平均数目
此外，因为
约是
分布的平均值等于它的个
所以我们也可以通过测量的
代入，得到 的估计值也是
总起来说：①我们研究了活细胞内胞质颗粒
运动的速度非均匀性，还测量了颗粒运动的速度
分布； 我们引入活细胞内分子涨落的观点来解
式中左面一项是驱动力涨落的均方根值
分布来描述
释颗粒运动的速度分布；③我们证实活细胞内的
分子涨落可以近似地用
我们还可以用下面的方法讨论细胞器的非匀
速运动（
，则驱动力
分子驱动细胞器运动
值是 其中
单个马达蛋白分子提供的驱动力
在马达蛋白分子数目的统计涨落服从
的情况下，马达蛋白分子的统计涨落造成的驱动
力涨落等于
）（
微管网络运动的涨落
驱动力
涨落又导致细胞器沿微丝
我们用（ 和（ 式计算细胞器运动速度的非
均匀性，得到细胞器运动速度涨落的均方根值是
（ ）
这和实
我们预期，由于驱动力涨落的统计性，细胞器运动
速度随时间的变化不是周期性的，而是无规则的，
而且速度的大小变化也是无规则变化的
验观测事实相符合
细胞器运动速度的平均值
连接细胞器膜的马达蛋白
设马达蛋白分子数的平均
的平均值是 是
律
这些推论是和实验观测事实相
（ ）
我们预期，由于驱动力涨落的统计性，细胞器
运动速度随时间的变化并非周期性的，而是无规
则的，而且速度的大小也是无规则变化的；此外，
驱动力涨落时力的大小有时可为零，这时细胞器
就偶尔停顿不动
符合的
参见
和描述（
迄今为止，对微粒跳跃运动有过许多定性的观察
我们很大的兴趣（唐孝威，
）的特征之一（ ，因而引起
这种现象是细胞内部运动性（
运 动（ ）现象（
动的跳跃停活细胞内微粒运动普遍存在动
胞质颗粒的跳跃运动
式我们得到再根据（
途停顿现象 一个微粒可能在一段时间
水霉细
的间隔
在表动
，但是还很少有系统的测量和定量的研究
我们对微粒跳跃运动的停顿现象进行定量测量，
对停顿前后微粒运动的平均速度进行定量比较，
并尝试对实验结果进行解释
下进行观测
本实验用单个水霉细胞作为实验材料，在水
中培养细胞，并在温度
胞内部有大量悬浮微粒，包括细胞器、颗粒及囊泡
等，可以用光学显微镜对微粒运动进行实时观测
和录像，然后用计算机图像处理技术对录像进行
测量和分析（
）
实验测量了同一个细胞内不同部位的
以
个
微粒运动，对每个微粒连续跟踪
的运动轨迹
取样，测出微粒中心的一系列位置，从而得到连续
各个微粒运动轨迹的形态都不相同，
有比较伸展的，有局域在一定区域内的（简称局域
型），更多的是伸展和局域化运动两者混合的（简
称混合型）
停
对于这几种形态的微粒运动，都观察到运动
动的中的不连续性，即在运动过程中存在动
内（称为
停顿持续时间）在一处停止不动，然后又转为运
中列出了 个微粒的测量数据，包
粒直径大小无关，而且不同运动轨迹模式的微粒
从表 看到，微粒运动中的停顿现象与微
持续时间为 （不 含 ）的停顿次数
（（不 含 ）的停顿次数； ）是 观测时间内停顿
）是）的停顿次数； 观测时间内停顿持续时间为
注： ）是 观测时间内停顿持续时间为 （不含
微粒运动中的停顿次数表
的观测时括微粒直径、运动轨迹模式以及在
间内的停顿次数
的停顿现象是类似的。如果把全部微粒在 的
和
运动平均速度
运动平均速度
间
度
由
图
把同一个微粒的动
停和由停到动两个部分
紧接着停顿的一段时间
停
微粒运动中停顿时间 的频率分布
动的过程分为由动到
前一部分是在停顿之前
内的运动，称为停顿前
运动；后一部分在停顿之后紧接着停顿的一段时
内的运动，称为停顿后运动
前后，微粒
可以定量比较停顿前和停顿后运动的平均速
把微粒运动轨迹中，在时间间隔
中心位置之间的直线距离定义为运动步幅
取
的比值就可求出这段时间间隔内的
，分别测量停顿前
对同和停顿后运动平均速度
所示
观测时间内的数据合并，就得到微粒停顿持续时
间的频率分布的直方图，如图
和
实
动运动；停顿前后运动都是主动运动 细胞内部局
供能量，分子马达驱动而沿着细胞骨架纤丝作主
内部微粒是连着分子马达，由 分子水解提
述实验结果 ，细胞按照这个观点（
用活细胞内微粒主动运动的观点可以解释上
表 停顿前后微粒运动的平均速度及微粒运动总的平均速度
值的误差为
，平均速度的观测时间内运动的总的平均速度
中 在表中还列出了微粒在验数据列在表
和分别求平均值，得到这个微粒总的
的观测时间内几次停顿的个微粒在
微粒的停顿现象是由
。的实验数据
域的马达蛋白分子涨落导致运动的停顿与跳跃
微粒运动停顿后重新
微粒运动停顿的机制是微粒或纤丝脱开了分子马
达，因而微粒不能主动运动
起动而继续运动的机制，是微粒和纤丝重新连接
了分子马达并作主动运动
选停顿次
等，对微粒停顿前后
分子涨落决定的，与运动轨迹模式无关
数较多的微粒如
和的运动平均速度
进行比较，它们的数值并无大的差异，见表
间小于
因而推论分子马达重新连接并驱动微粒的起动时
至于活细胞中随机分子热运动，只
对主动运动起微扰作用（
知小泡转运是由和小泡包膜相连接的马达蛋白分
它们，似乎很好理解 在神经细胞轴浆转运中，已
我们认为，如果用马达蛋白分子涨落效应来解释
小泡作跳跃式的运动，其原因至今没有得到解释
对于神经细胞轴浆的转运，实验观察到转运
和不同时，注：由于微粒的局域化运动，使得 的数值也有差异
和的运动平均速度
表 停顿次数较多的微粒在停顿前后
式同样适用于描述转运小
从式中看到，当马达蛋白
）
时 达到
很少时统计涨落有
时，涨落到 的
的、沿微管的定向运
虽然在神经细胞
子所驱动的，这是消耗
动（
，而且实验表明，只需要
轴浆中马达蛋白分子数目非常多，但是与一个转
运小泡的包膜相连接的马达蛋白分子数目有时很
少（
，
个或很少几个马达蛋白分子，就可以驱动小泡转
运（ ，
在这种情况下，马达蛋白分子的统计涨落必
定会引起转运小泡驱动力的涨落，从而导致转运
小泡运动的涨落
泡运动速度的非均匀性
分子的平均数目 很少时，转运小泡运动速度的
非均匀性将很显著：例如当
分布，当根据
：例如当
在和转运小泡的包膜相连接
一定几率
几率约为
但因
的马达蛋白分子数目为零时，转运小泡的驱动力
大小等于零，因此转运小泡会偶尔停顿不动
为马达蛋白分子与小泡包膜的连接是随机的，所
以下一时刻又有马达蛋白分子与小泡包膜相连
有丝分裂染色体运动的涨落
这里我
接，又驱动转运小泡运动 这就是神经细胞轴浆转
运中小泡停停走走、作跳跃式运动的原因
中期染色体排列在纺锤体的赤道平面上，
染色体振荡是真核细胞有丝分裂中一个有趣
的现象
至今对这个实验事实还没有解释
但是它们实际上并不静止，而是不断地作来回穿
过赤道平面的运动，一直到染色体分裂为两个子
染色体
们提出一个观点，认为中期染色体振荡是由作用
在染色体上的力的涨落所引起的，并且引入一个
简单的模型来解释染色体振荡
在有丝分裂中期，排列到纺锤体赤道平面上
的染色体并非静止，而是在赤道平面附近不断来
回振荡，直到它们分裂为 个子染色体
和
我们把一个染色体的姊妹动粒（着丝点）分别
，它们各自对着纺锤体的两极，并定义为
已经且分别由动粒微管连接到相应的纺锤体极
它们对染色体提供驱动力
知道，有丝分裂中胞质动力蛋白分子位于动粒处，
在每个动粒处的驱动
力的方向是沿动粒微管，指向相应的纺锤体的极
参见
协同作用的马达蛋白分子数目时时发生变化
式中 是单个马达蛋白分子产生的力 染色体
所受的总作用力 等于
，两侧驱动力的
和
的涨落
设驱动力的大小正比于动粒处协同作用的马达蛋
白分子数目
和令
和目分别是
（ ），
，
）（
和 和
和
的平均值分别是
平均值分别等于
同一染色体的姊妹动粒的结构相同，所以
均值
，而其方向相反，总作用力的平
染色体在相反方向上驱动力
的平衡，使中期染色体保持在纺锤体的赤道平面
附近。
然而由于动粒微管不断重新组装，在动粒处
姊
妹动粒处协同作用的马达蛋白分子数目的涨落，
引起染色体在赤道平面附近不断地来回振荡
处
假设马达蛋白分子与动粒的连接是随机的和
和式，在独立无关的，根据（
和 分别等于
处协同作用的马达蛋白分子数
，染色体两侧的驱动力等于
对一个位于
因为在姊妹动粒处的马达蛋白分子数目是独立地
涨落的，所以总作用力的涨落是
如果马达蛋白分子数目很小，涨落将很显著
值，它时时发生变化
染色体运动的幅度和方向取决于净的总作用力的
这样就可以很自然地解释染
色体振荡的实验事实（
轴上的染色体来说，两侧
都垂直于赤道平面，染色体是沿
动的，因而振荡运动的方向垂直于赤道平面
总作用力的涨落导致染色体的往复振荡
们可以预期以下现象：①由于总作用力涨落的统
而是无规则的运动；
计性，染色体振荡不是周期运动（例如正弦曲线），
由于总作用力方向的改变
是马达蛋白分子的连接状况造成的，一个染色体
突然发生的；
从朝一个方向的运动转变为朝相反方向的运动是
由于涨落中总作用力有时为零，染
色体在振荡过程中偶尔会停顿不动； 由于不同
的染色体作用力的涨落是独立无关的，邻近染色
（
（
运
我
）
），
处驱动力涨落分别等于和在
，（ ））
这个结果在数量级
，若
（
（ ）， ，
和（
体的振荡是各自独立的，它们之间没有相关性
用（ 式，我们得到在特征时间
移是内染色体振荡的均方根位
我们可以估计 时间内 的大小
设
，求 得
上和实验数据相符合
上述讨论也适用于前中期染色体会聚运动中
的往复振荡，但这时还需考虑中央区马达驱动力
涨落的因素
这个模型用动粒马达和中央区马达分子数目
的统计涨落来解释染色体的前中期和中期振荡
）认为动粒有“智
而
（ ），
）则对染色体振荡并无解释
在有丝分裂后期
下面我们再讨论有丝分裂后期子染色体的运
，子染色体沿连接它的动粒动
微管，向相应的纺锤体的一极运动
这种运动是子染色体动粒处的马达蛋白分子
这 不同 于
能”的观点
）
是子染色体的几何因子，式中 是细胞质的黏
（ ）
）
驱动的（ 。表示动粒处协同作用
的马达蛋白分子的平均数目
的作用力
由产生的驱动力
运动的平均速度是
度
在子染色体动粒处马达蛋白分子数目的统计
涨落，会造成子染色体向极运动速度的涨落，与
）式类似，我们得到子染色体运动速度涨落和
分子涨落的关系式：
而子染色体运动速度涨落的均方根值与运动平均
速度的比值是
（
我们预期，由于子染色体动粒处马达蛋白分
子驱动力的涨落，有丝分裂后期子染色体的运动
不是匀速的，而存在无规则的涨落，在运动中有时
会发生停顿 在有丝分裂后期，马达蛋白分子涨落
用
设它们对子染色体
是单个动粒马达蛋白分子
式可以推得子染色体向极
确定马达蛋白分子数目的方法
效应的表现与有丝分裂前中期和中期不同：在前
中期和中期，染色体两侧姊妹动粒处马达蛋白分
子都发生涨落，表现为两侧驱动力的涨落，导致染
色体往复振荡；而在后期，子染色体只有一个动粒
处马达蛋白分子涨落，表现为单侧定向驱动力的
涨落，导致子染色体定向运动速度的非均匀性，但
并不发生往复振荡 这和实验观测事实相符合
在上面讨论的基础上，我们提出一个确定活
体细胞内部局域的马达蛋白分子数目的方法，包
括在细胞器的膜上、在转运小泡的包膜上、在染色
体及子染色体的动粒处等情况
式提供我们测定细对于细胞器的运动，
白分子平均数目的方法
胞器膜上、驱动细胞器运动的协同作用的马达蛋
式表明，细胞器运
只要
动速度涨落的均方根值与细胞器运动平均速度的
比值，仅与协同作用的马达蛋白分子的平均数目
有关，而与细胞器的大小及细胞质黏度无关
在实验上定量测出细胞器运动速度涨落的均方根
值与细胞器运动速度的平均值，用下式就能确定
协同作用的马达蛋白分子的平均数目，
，用
（ ）
对于神经细胞轴浆转运小泡的运动和有丝分裂后
期子染色体的运动，可以用类似的方法确定马达
蛋白分子的平均数目
对于有丝分裂中期染色体的运动，只要在实
验上定量测出中期染色体一侧驱动力的平均值
，以及染色体总作用力涨落的均方值（
下式就能确定染色体动粒处协同作用的马达蛋白
分子的平均数目，
）（
我们认为，分子涨落是一种普遍现象，本章讨
论的活细胞中局域分子涨落，不但会在细胞内部
运动中表现出来，而且会在活细胞的各种生命活
动中，诸如基因表达与调控、细胞通讯、细胞程序
死亡中表现出来，这种涨落可能有重要的生物学
效应，因此对活体细胞内的涨落现象进行实验和
理论研究是很有意义的
这些运动是生命活动必不
活细胞内的运动服从已知的物理规律；
④活细胞内部的物理运动是和生物化学反应紧密
种类的复杂的运动；
可少的；
结 论
我们的研究表明：①在活细胞内部存在许多
耦联的
在本书中，我们主要阐述了以下内容：
细胞内部运动的三定律；
细胞内主动运动与布朗运动的区别；
）细胞膜的网架支撑流动膜模型；
）膜蛋白的两维约束扩散模型；
）活细胞内流动运输轨道系统的观察；
）胞质颗粒运动轨迹多样性的测量；
活细胞中细胞骨架的分形特性；
基于细胞骨架网络的细胞通讯假说；
）活细胞内微粒局域化运动区的测量；
拟布朗运动的测量与定量讨论；
）神经元胞浆快转运的定量描述；
）有丝分裂的动粒马达
神经元胞浆转运的两相流模型；
花粉管顶端跳跃式生长的观察；
中央区马达模型；
）有丝分裂染色体前中期会聚的解释：
有丝分裂后期染色体作用力的特性；
活细胞内部分子涨落的讨论；
）细胞器非匀速运动的测量与定量解释；
胞质颗粒跳跃运动的测量与定量解释；
）有丝分裂染色体振荡的定量解释；
）确定连接的马达蛋白分子数目的方法
阎隆飞，唐孝威，刘国琴 花粉管胞质颗粒运输的流动轨道系
）：
唐孝威 关于膜蛋白侧向限制扩散的讨论 生物物理学报，
学进展，
唐孝威，王听，杨宁 活细胞内存在微粒局域化运动区 自然科
唐孝威 科学通报，活细胞内细胞器转动理论
研究 科学通报，
唐孝威，孙大业，聂大同，申彤 活细胞内胞质微粒拟布朗运动的
颗粒运动的定量测量 植物学报，
唐孝威，刘国琴，杨焰，郑文莉，吴碧初，聂大同 花粉管生长和内部
唐孝威 活细胞内微粒跳跃运动理论 科学通报，
学通报，
范明，甘思德 大鼠生长至老化过程中在体神经的轴浆转运 科
钙调素与细胞质流的关系 植物生理学报，
孙大业，左德远，曹宝山，王素君，邱彩虹 烟草培养细胞中钙离子、
：
刘国琴，阎隆飞， 植物学报，萌发花粉纤丝运动与细胞质流动
粒运动 植物学报，
刘国琴，滕晓月，阎隆飞 萌发花粉细胞质纤丝网架与细胞质颗
刘国琴，阎隆飞 花粉管微丝骨架的研究 实验生物学报，
科学通报，
甘思德，范明，唐孝威 神经元胞浆快转运的一个数学物理描述
模型 生物物理学报，
神经元胞浆转运的两相流卢文强，朱纪春，甘思德，范明，唐孝威
参 考 文 献
录附
名 词
胞浆转运
胞质颗粒
布朗运动
侧向限制扩散
赤道平面
顶端生长
动粒马达
花粉管生长
纺锤体
纺锤体极
非匀速运动
分子涨落
骨架纤丝
轨迹模式
后期 运动
后期分离
活体显微录像
基因表达
局域化运动区
均方根位移
颗粒运动
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
，
名 词
颗粒运动速度
雷诺数
两相流模型
流动轨道系统
马达蛋白分子
马达驱动力
膜蛋白
膜骨架
拟布朗运动
前中期
前中期会聚
染色体
染色体丝
染色体运动
染色体振荡
染色体作用力
神经元
神经元轴突
水霉细胞
跳跃式生长
跳跃停顿时间
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名 词 索 引
名 词
跳跃运动
图像处理系统
微丝微管
物理通路
细胞骨架
细胞骨架分形
细胞膜
细胞膜模型
细胞器平移
细胞器运动
细胞器转动
细胞通讯
线段法
有丝分裂
运动轨迹
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名 词
运动三定律
运动四要素
运输网络
中期振荡
中央区马达
主动运动
轴浆快转运
轴浆慢转运
转运小泡
子染色体
脂双层
水解
公式
分布
定律
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