2006 אקולוגיה-סיכום

אורגניזם}מכאן מתחילה האקולוגיה{ איבר תא אורגנלהרמות ארגון: מקרומולקולהאוכלוסיהאקוסיסטמה ביום .ביוספרה

יח' ביו' הפועלת באופן עצמאי,יחסית, ע"מ להגדיל את מס' הצאצאים שלה בדור הבא-פרט)פיטנס(.

זוהי יח' הסלקציה הבסיסית של האקו' )בדר"כ(. אורג' בעייתיים: אלמוגים, חרקים חברתיים,- אקו' של הפרט.Autecology* צמחים קלונליים.

אוסף של פרטים שיכולים לקיים ביניהם יחסי רבייה, ולהעמיד צאצאים פוריים.-אוכלוסיהצריכים להיות ביחד לפחות זמן מה.

אוסף של אוכ' )מינים שונים( הנמצאות יחד, באותו המקום, ובאותו הזמן.-חברה המערכת הכוללת את כל המינים בחברה, והקשרים ביניהם והסביבה-אקוסיסטמההא-ביוטית.

*Eutecology.אקו' של מעל הפרט - **הפרט עובד בסופו של דבר לטובתו, גם אם נראה הדבר למען הכלל, מאחר והוא יוצא נשכר

(.Individual selectionמכך-אלטרואיזם.)

", שפירושה בית או סביבתו הקרובה שלOikosהמילה אקולוגיה נגזרת מהמילה היוונית "האדם/האורגניזם.

(,שהיה מתומכיו הראשונים של דארוין, טבע אתHaeckel מדען גרמני בשם הקל)1869בשנת המונח אקולוגיה:"סך היחסים של אורגניזם לסביבתו האורגנית והאי-אורגנית".

כי "אקולוגיה היא מחקר מדעי של התפוצה והשפע שלAnderwartha קבע 1961בשנת האורגניזמים".

כי "אקולוגיה היא המדע של המבנה והתפקוד של הטבע".Odum קבע 1967בשנת כי "אקולוגיה היא מחקר מדעי של הקשרים בין האורגניזם לסביבתו,Krebs קבע 1972בשנת

ובין האורגניזם לאורגניזמים אחרים, הקובעים את התפוצה והשפע של אורגניזמים". **תחום מחיה- השטח בו יכול האורג' להיות, לעומת טריטוריה- התחום בו האורג' חי, ועליו

יגונן. האורג' בטבע חשוף לתנאים פיסיקליים שונים כגון: טמפ',לחות, משטר גזים, עמידה בפני

טלטולים/מכות ועוד, המגבילים את יכולתם להישרדות ולהעמדת צאצאים לדור הבא.בתנאים קיצוניים ואי-ודאות אין האורג' בטבע יכולים לעמוד בפני סלקציה, מאחר וישנם מגבלות,

פיזיולוגיות בעיקר, התוחמות את "מרחב הפעולה"..סביבה א-ביוטיתכלל הגורמים הפיסיקליים המשפיעים על האורג'=

. )תחרות, משאבים אורגניים וכו'(.סביבה ביוטיתכלל הגורמים החיים המשפיעים על האורג'= הסביבות הביוטיות והא-ביוטיות משתנות ממקום למקום, וקיימת מידת התאמה בין האורג'

לסביבתו, כאשר באזורים שונים נמצאים אורג' שונים. האזור שבו נוצר אותו המין. ישנו קשר חזק בין מקום- ( Speciation region אזור הספציאציה )

היצירה לבין התאמת האורג' לסביבתו. Adaptation -התאמה בין תכונות האורג' לתנאי הסביבה. זהו למעשה אוסף תהליכים

שהתרחשו במהלך העבר האבו' .

דיבר צ'רלס דארוין על הברירה הטבעית- אבולוציה ביולוגית ע"י ברירה טבעית.1859בשנת יצירת והתאמת מינים לסביבתם, ללא קשר לגנטיקה.-דארויניזם

חיבור לעקרונות הבסיסיים של דארוין עם חשיפת הצופן הגנטי.-ניאו-דארויניזם שינוי בשכיחות האללים באוכ' )דרך השפעה על הפרטים באוכ'(.-אבולוציה

*יח' הסלקציה היא הפרט הנושא את הגנים. תהליכים אבו' הגורמים לשינוי שכיחות האללים באוכ':5ישנם

.רביה לא אקראית- אם האוכ' לא מתרבה באופן אקראי, אלא פרטים מסוימים מתרבים עם1 אותם הפרטים )מקור גדול עם מקור גדול וכו'(, השינוי לא יהיה ברמת האלל אלא ברמת

הפנוטיפ. כוח זה ישנה את התדירות הפנוטיפית/זיגוטית לדור הבא. . מוטציה- משנה את תדירות האללים.2

3 .Gene flow,מעבר גנים דרך יח' הפצה, נדידה וכו'. הנדידה יכולה להיות למקום מבודד - מיושב או בעל אוכ' קטנה )סחף גנטי(.

מס' פרטים קטן המגיע למקום לא מאוכלס, ותהליכים גנטיים )סחף גנטי(-אפקט המייסדיםואקו' משנים את תדירות האללים באוכ'.

4 .Genetic driftקיבוע אללים עקב גודל אוכ' קטן. תהליך זה תלוי צפיפות )ככל שיש פחות - פרטים- האפקט חזק יותר( וטעות דגימה )ארטיפקט(.

5 .Natural selection.התהליך הדומיננטי ביותר הגורם לאדפטיביות -[.25, 34*תהליכים אלו יכולים להתקיים בו"ז, ולהשפיע אחד על השני. ]

הברירה הטבעית עפ"י דארוין:. פרטים באוכ' אינם זהים, לכל אחד יכולת שונה במקצת בתכונות שונות.1 . לפחות חלק מהתכונות עוברות לצאצאים בדור הבא)תורשה(, והטובים ביותר מצליחים2

(.fitnessלהעמיד יותר צאצאים). לא כל אחד מצליח להעמיד צאצאים לדור הבא.3.לפרטים שונים מס' צאצאים שונה.4 .ככל שהאורג' יותר מותאם לסביבתו )יכולת התמודדות עם מתחרים, טורפים, השפעות5

א-ביוטיות, ניצול משאבים בסביבה(, כך יוכל להעמיד יותר צאצאים.*כל התאמה צריכה להיבדק ביחס לפיטנס האורג'.

Fitness - .'תרומתו של פרט לדורות הבאים. זהו מושג יחסי- לפרטים באותה האוכ התאמתו של הפרט נמדדת יחסית לפרט המוצלח ביותר )מס' צאצאים מקס'( עפ"י הנוסחה

הבאה: ניתן להרחיב את השימוש במושג לרמות שונות:

- אלל באוכ', המקודד לתכונה בעלת התאמה טובה ביותר לסביבה, יעלה בשכיחותורמת הגןהיחסית באוכ'. - חישוב והתייחסות לפיטנס ממוצע באוכ' מסוימת ע"מ לתאר את האוכ' ת רמת דינאמיק

ההצלחה הביו' במצבים שונים )להשוואה בין אותו מין, בשני בתי גידול או בין מינים שוניםבאותו בית גידול(.

בנוסף, לפיטנס ישנם היבטים שונים: - מהי התכונה שתאפשר לפרטים המקיימים אותה להעלות את הפיטנסהיבט התנהגותי

שלהם. החלטה זו תקבע על בסיס של שיקולי רווח והפסד. לדוג' שיחור מזון אופטימלי.

ככל שפרט אוכל יותר הוא מרוויח יותר אנרגיה, אך עד לנק' רוויה מסוימת )שובע, ירידה בכמות

משאבים(. באותה המידה תעלה גם העלות.

- אסטרטגיה שבמידה ותאומץ ע"י כלל האוכ' תאפשר פיטנסהיבט האסטרטגיה האבולוציוניתגבוה יותר, ולכן תועדף ע"י ברירה טבעית, ותקבע באוכ'.

מקום במרחב בו מתקיים האורג', המאופיין ע"י תנאים ביוטיים- ( Habitat בית גידול) וא-ביוטיים. הוא מוגדר ע"י הצרכים האקו' המתאפשרים לאורג' ,ולכן מוגדר ע"י הפיטנס. הוא

תלוי במין הנתון, ועלול להשתנות בזמן )לציפורים נודדות בית גידול משתנה(. אוסף תנאים, בדר"כ א-ביוטיים המאפיינים מס' מינים /חברה אקו'.- ( Biotope סביבת חיות )

)מעיין בית גידול לחברה אקו'(. סך כל התנאים הזמן ובמרחב המאפיינים את דרישות המין- ( Niche גומחה אקולוגית )

לשרידות גדולה והתרבות. מוגדרת ברמת המין, וכוללת בתוכה את בית הגידול. מושג תיאורטי שלא ניתן למדידה, אלא לבחינה של משתנה אחד או יותר של הנישה. מושג זה משמש להבנה

עקרונית של יחסי גומלין בחברה. סך התנאים המנוצלים ע"י המין, ללא תחרות וטריפה.-גומחה בסיסית* סך התנאים המנוצלים ע"י המין, עם המתחרים והטורפים.-גומחה ממומשת*

*האבו' אינה חוזה כי האורג' יהיו מותאמים באופן מושלם לסביבתם )רוב האור' בכדה"אנכחדו(.

-mal*לא כל תכונה של האורג' מאפשרת פיטנס גבוה יותר. חלקן ניטרליות וחלקן הן adaptaion.

*ע"מ להגדיר תכונה כאדפטציה, יש להוכיח כי היא מאפשרת פיטנס גבוה יותר.Trade-offתכונה אחת של האורג' עלולה לפגוע בתכונה אחרת )בדר"כ בא האחד ע"ח -

השני(. ע"י כך מתאפשרת תחרות- החשובה לקיום המגוון הביו' הגבוה. )אין מגוון ללא חוסרהיכולת להיות טובים בהכל(.

:דינמיקה של אוכ'- מודל גידול אקספו' רציףאוכ' ניתנת לחלוקה עפ"י הקבוצות השונות למשל: גובה, גודל, גיל, יחס זווגי, גנוטיפ/פנוטיפ.

ים )דבר הנצרך, ובעת השימוש בו יורדת כמותו,ועלול להפוך לגורם מגביל(משאב*הנחה: אינם מוגבלים

*מש' זו בעייתית מאחר ואין ממד להשוואה בין אוכ' בגדלים שונים, ולכן נהפכם לבלתי תלויים,האוכ': ע"י חלוקה בגודל

-e-קצב נדידה ממוצע, i-קצב תמותה ממוצע, d-קצב ילודה ממוצע, bפרמטרים דמוגרפים: (. r=b-d+i-e-קצב הגידול הממשי)rקצב הגירה ממוצע,

*נניח כי הדורות חופפים והרבייה נמשכת לאורך כל השנה )ע"מ להישאר בגידול רציף(, ולכןמתמט':

d0מקס' ו- b0ע"מ שנוכל לפתור מש' זו, אנו מניחים כי לאורג' יש תנאים אידיאליים, כלומר:

.bo-doקבוע ושווה ל- rmax , ומכאן ש- io+e0=0מינ'. כמו-כן מניחים כי מדובר באוכ' סגורה, ולכן: ומכאן ש:

, וע"י ליניאריזציה: פתרון מש' זו הוא:

בטבע, אנו משתמשים בכלי המתמט'.rmax*מאחר וישנה בעיה למדוד את *המין היחיד המתרבה עפ"י מודל זה הוא האדם.

שלילי, אנו נראה עליהr*מאחר ולוקח זמן עד שהאוכ' מתייצבת, גם אם ה- בקצב הגידול, עקב השכבתיות הגילאית.

**מלתוס קבע כי אוכ' האדם עולה בטור הנדסי, ואילו ייצור המזון בטור חשבוני.

( הוא הגיל הממוצע של נקבות באוכ' בו הן יולדות את הצאצאית השניה שלהן. Gאורך הדור)

.קצב גידול לדור: R0.מס' הנקבות שמעמידה נקבה במהלך חייה= שיעור ההחלפה לדור/קצב רביה נטו-

R0 =1 ו- rmax=0*אוכ' היא בעלת גידול אקספו' לא תגדל כאשר:

תחרות תוך-מינית.בפועל ישנה הגבלת משאביםK.כושר הנשיאה של השטח. מס' הפרטים המקס' ששטח נתון יכול לשאת בשוו"מ -

ישנהK *כאשר גודל האוכ' מגיע ל-התייצבות.

מתרחש באוכ' המתרבות באופן מתמשך. היחס בין שכבות הגיל באוכ' נשאר-מבנה גיל יציבאותו הדבר.

תאור הקשר בין שניים או יותר משתנים. הוא מחייב: הגדרת הקשר בין המשתנים-מודל)הגורמים( העיקריים, הגדרת טיב היחסים בין המשתנים, הגדרת וזיהוי הנחות הקשר.

חקר התוצאות מאפשר בדיקה של: הערכים האפשריים, דינמיקת הערכים המתקבלים, ניתוחרגישויות הקשר.

קיימים שני סוגי מודלים: או יותר2.תיאורי-סטטיסטי- קביעת תבנית מנתונים אמפיריים, ויחסים סטטיסטיים בין 1

משתנים.. מכניסטי- הגדרת הגורמים המשפיעים מבחינה פונקציונלית, בניית תיאוריה.2

(, כאשר באקו' הםהמודלים יכולים להיות, מתמט' גרפיים או מילוליים )רמת בהירות יורדת מאפשרים תחזיות לתהליכים אקו' מורכבים, זיהוי תבניות והשלכות לא חזויות ע"י התבוננות

פשוטה בטבע.

אחיד ומקובץ אקראי ישנם שלושה פיזורים מרחביים אפשריים:

הפיזור יכול להתקבל ע"י: תהליכים אקראיים, פיזור משאבים במרחב, אינטרקציות בתוך אותהרמה טרופית )תחרות תוך ובין מינית(, אינטראקציות עם הרמה הטרופית העליונה )טריפה(. האורג' יעדיף בית גידול שיאפשר לו פיטנס גבוה כמה שיותר, ולכן יבחר בבית הגידול העשיר

צפיפות בית הגידולביותר במשאבים. ככל שבית הגידול עשיר יותר כך יגדל פיטנס האורג' פיטנס דילול משאבי המזוןתלך ותגדל )ע"י צאצאיו של הפרט והגירה של פרטים אחרים(

יורד ונהיה שווה, ולכן ניתן לומר כי פרטים מתחלקים בבתי גידול באופן שווה, וגם הפיטנסהממוצע שלהם שווה.

Ideal free distribution ..)לשני בתי הגידול יש את אותו הפיטנס, אך בעני יהיו פחות פרטים(.ישנה אפשרות למעבר חופשי בין בתי הגידול. 2.אידיאליות )האבו' עובדת(, 1ההנחות הן:

.Despotic free distributionכאשר לא קיים מעבר חופשי בין בתי הגידול משתמשים במודל: :דינמיקה של אוכ' על

הטבע הוא הטרוגני )אוכ' מפוזרות בכתמים(, ולכן אותו מין בטבע ימצא באוכ' שיש ביניהן בידוד כזה או אחר. כמו-כן ישנן קטסטרופות )שריפה, בצורת, שלג וכו'(, שיכולות לגרום

להיכחדות אוכ' מסוימת, ואוכ' חדשה תהגר, ותתפוס את מקומה בנישה. כאשר אוכ' מתקיימת לאורך זמן על בסיס של הכחדות מקומיות ומעבר פרטים לא שכיח

.אוכ' עלמקטע מאוכלס ללא מאוכלס, היא תיקרא אוסף של טכניקות חישוביות, המאפשרות ניתוח של נתונים דמוגרפים של אוכ'-טבלאות חיים

עפ"י הגילאים השונים )שרידות, תמותה, תוחלת חיים(. סוגים של טבלאות חיים:2ישנן

. דינמית- לדוג' סימון הפרטים שנולדו באותה השנה באוכ' מסוימת.1.סטטית- השכיחה ביותר ניתנת לחישוב בצורה הבאה:2X ,)בשנים( שכבת גיל/מרווח זמן-nx ,)מס' הפרטים השורדים )מנורמל לאלף-dx,תמותה-lx ,פרופ' של התמותה-qx-lx / dx, Lxממוצע הפרטים השורדים - ,Txסכום כולל של -

-תוחלת חיים- מס' השנים שיש לפרט סבירות גבוההX, exכל הפרטים השורדים במרווח גיל .Tx/nxלהגיע אליו, כתלות בקב' הגיל, מחושב כ:

עקומת השרידות היא סקאלה לוג' המאפשרת לנו לראות גם אתהערכים

טיפוסים:3הקטנים. ישנם .שרידות גבוהה גם בשנים הראשונות.1.)פחות שכיח( השרידות יורדת בצורה רציפה ושווה.2 , הפצה של זרעים,לרוות וכו', שרובן אינןהנפוצה ביותר. הצורה 3

שורדות.

תחום העוסק באיך תכונות אורג' מתארגנות ע"מ להביא את האורג' לפיטנס- חיים/רביה ת אסטרטגיימקס'.

אורג' שונים פועלים עפ"י תבניות גידול ורביה, בהתאם לסביבת הגידול, עם הבדל ניכר בין המינים )צמחים המייצרים הרבה זרעים קטנים, לעומת מעט זרעים גדולים, חיים קצרים והמון צאצאים-דגים,

לעומת חיים ארוכים ומעט צאצאים-יונקים(. משתנים של תכונות הקשורות לאסטרטגיות חיים מאוד תלויים האחד בשני)כמות הביצים המוטלות

עומדת ביחס הפוך לטיב וסיכויי הצלחת הביצים(.Trade-off -.טיב תכונה אחת בא ע"ח אחרת. מכתיב קומבינציה של תכונות, המגדיל את הפיטנס

משתנים הקשורים לאסטרטגיות חיים יכולים להיות: מס' צאצאים לנקבה )בצמחים:מס' זרעים לצמח(,seme/hetroparity'גודל גוף בבגרות )גודל צמח(, משך השהיה בשלב עוברי, תחילת גיל הרבייה, מס -

-מס' פעמיםhetro בשנה, seme-1לידות )פריחות( בשנה, מס' הצאצאים שיכול אורג' להביא צאצא. )בשנה( כאשר אלו בעלי החזרות יכולים להחליט אם בשנה מסוימת יהיה מחזור אחד או יותר.

.seme, ובאזורי אקלים קיצוניים-hetro*באזורים טרופיים נמצא יצורים ככל שאורג' משקיע יותר בצאצא שלו, גיל הרבייה מאוחר יותר, סיכויי הישרדותו גדולים יותר, אך מנגד

מעמיד פחות צאצאים. פרטים המגיעים מהיבשת לאי גדול, בעל משאבים רבים יהיו בעלי קצב הגידול- r ו- K אסטרטגיית

ואותם פרטים אשר ישקיעוK( גבוה, אך עם הזמן תחל תחרות תוך-מינית , הפרטים יגיעו ל-rהרגעי ) . מצב זה אינוK יגדילו את סיכויי הישרדותם, אוכ' זו של אותו המין תהיה נפוצה בעת םבצאצאיה

סטטי!

טבלה זו איננה מוחלטת! קצוות, כאשר האורג' יכול להיות2תיאוריה זו מציינת

באחד מהם, או ביניהם. הועלתה ע"י מקארתור ווילסון כדוג' לדינמיקה של

אוכ'.

תהליכים תלויי צפיפות מושפעים מגורמים- Density dependent תהליכים תלויי ולא תלויי צפיפות- הפועלים בכיוונים מנוגדים )ילודה-תמותה(, "ומוליכים" את התוצאה לשוו"מ יציב. ככל שהצפיפות

לדוג' גידול אוכ' לוגיסטי. ילודה יורדת ותמותה עולה.עולה, ההגבלה עולה

- פועלים באופן אקראי על האוכ'.סטוכסטייםתהליכים שאינם תלויי צפיפות הם תהליכים אורג' בטבע מושפעים מסביבתם הביוטית והא-ביוטית. המינים משפיעים אחד יחסי גומלין בין מינים:

. יחסי הגומלין אינם בהכרח קבועים, הם משתנים יחסי גומליןעל השני באופן ישיר, ובאופן עקיף =<

בהתאם לצפיפות שפע המשאב ונוכחות מינים אחרים. ההשפעה יכולה להיות שלילית, חיובית אוחסרת השפעה, כמתואר בטבלה:

דוגמאות: *תחרות בין זאב לקיוטי.

*הדדיות בין נמלים לשיטה.*קומנסליזם בין סרטן וקיפוד ים ארסי.

*אמנסליזם בין צמחים.

- כאשר מינים/אוכ' צורכים את אותו המשאב,המוגבל בכמותו, לקיומם. המשאב יכול להיות אור,תחרות נוטריינטים, מרחב ועוד. היא עלולה להשתנות בזמן ובמרחב בהתאם לצפיפות ושפע המשאב, ובהתאם

לנוכחות מינים אחרים.*עפ"י הגדרה: עליה בצפיפות מין אחד תגרום לירידת המין השני.

מודל התחרות של לוטקה וולטרה:לוטקה וולטרה הציעו בו"ז, בנפרד, מודלים מתמט' תחרות בי מינים.

גידול לוגיסטי רציף עבור מין אחד: ביניהם: גידול לשני מינים, ללא קשר

לשני מינים בתחרות:

כאל' מהגרפים מתאר את השפעת התחרות על מין מסוים, בצפיפויות שונות של המין המתחרה. תוצאות שונות בתחרות בין שני המינים:4קיימות

דו קיום יציב מתקיים כאשר התחרות התוך מינית של כל מין גבוהה מהתחרות הבין מינית.Alternative stable state-יכולת של מין שונה לנצח באותם תנאים. בעזרת מודל זה של לוטקה-וולטרה

ניתן להבחין מיד במצב של דו קיום לא יציב. ( ניסוים ע"מ לבדוק את תחזיות לוטקה וולטרה על שני מיניGause ערך גאוסה )20-30בשנות ה-

שמרים הדומים אחד לשני. בניסויו ראה כי כאשר גידל כל מין בנפרד קיבל עקומת גידול לוגיסטית, אך נמוך יותר=< יציב מאחר ושונות הקו שהתקבל היתה גדולה. בניסוי דומה שערךKמגידולם יחד התקבל

מינים של חד-תאיים גילה דחיקה תחרותית של מין אחד ע"י מין שני. מחקרים אלו ואחרים2על . בניסוי אחרשני מינים דומים אינם יכולים לחיות בדו קיום לאורך זמןמגדירים עקרון חשוב בטבע:

α-מקדם -הפרעה לפרטההפרעה

)ממוצעת( של מין אחד על מין שני, יחסית

להפרעה של מין שני על עצמו. )תחרות בין מינית

לעומת תחרות תוךמינית(.

מיני חד תאיים )סנדליות( האחד פוטוסינטתי עקב סימביוזה והשני לא, ע"י כך שאיפשר2שערך על למין הנחות סנתזת משאבים באור הסיט את דו הקיום ממצב לא יציב ליציב.

על חיפושיות קמח ממינים שונים, שבהם שינה את הלחות40-50בסדרת ניסוים שערך בשנות ה- והטמפ' גילה כי מין אחד מצליח יותר באקלים יבש וקר, והשני מצליח באקלים לח וחם, בקומבינציות

ביניהם היו אחוזים שווים לשני המינים.]חשוב מאוד-נכון בכל מצב[דו-קיום תחרותי דורש שני תנאים:

.הטרוגניות סביבתית )שונות במרחב, משאב, ציר הזמן( מאפשרת קיומן של נישות שונות.12.trade-off.'בין המינים המתחרים. בעלי תכונות שונות, ולכן יכולים לחיות יחד, בסביבה הטרו

מהקונספט הנ"ל מתקבלים שילובים רבים שבהם גורמת האבו' לכך שמינים יסתדרו האחד עם השני. צירים למידור גומחות אקו', המאפשרות דו קיום תחרותי:3 הציע שיינר 1974בשנת

.משאבי מזון )מינרלים, נוטריינטים, זרעים, זמינות מים וכו'(.1.שונות במרחב בית גידול )מיקרו ומאקרו בית גידול(.2.זמן )יומי-גרבילים, עונתי-ציפורים נודדות, שנים(3

*דו-קיום יכול להתקיים על יותר מציר זמן אחד. על מיני שחפיות הראה כי ישנה קורלציה טובה1968דוג' להפרדת משאבי מזון: מחקר שנעשה בשנת

מאוד בין גודל המשאב וטיבו )אורך הדגים הנטרפים( לבין מורפולוגית המקור: המין הקטן ניזון מדגים קטנים, ושכיחות הדגים הגדולים הולכת ועולה עם העלייה בגודל המין. בנוסף פרושי דארוין: מין אחד

בידוד רבייתי ולהפרדה לשני מינים.היה בכל בתי הגידול, ואחד מהמינים היה בבית גידול מסוים בידוד ג"ג. =<אדפטציה רדיאלית- בכלספציאציה אלוסטרית-אבו' ליצירת מינים חדשים מתבצעת ע"י

אי התפתח מין אחר. הדו"ק מתאפשר חלוקת משאבי מזון. על מיני צדפות המתחרות אחת עם השניה על1961דוג' להפרדת בית גידול: מחקרו של קורנוול בשנת

מקום, כאשר האחת דומיננטית והשניה בעלת יתרון פיסיקלי. על פניו נראה כי שתיהן רוצות להיות באותו המקום, אך, בהסתכלות מעמיקה נראה כי קיים מעין גבול בין שני המינים: הבלאנוס הדומיננטי

נכנס תחת הקטמלוס, ומנתקו מהמצע. הקטמלוס יכול לשרוד בתנאי יובש, ולכן יכול לחיות במקוםהמקבל גלים בתדירות נמוכה.

ערך מקארתור ניסוים בין מיני סיבכיים בצפון אמריקה וגילה כי מינים שונים מנצלים1958בשנת אזורים שונים בצמרת העץ )דו"ק לאורך זמן(.

מכרסמים בחולות: בתי גידול עיקריים:3ישנם

.בית גידול נודד-דיונות נודדות.1.בית גידול חצי יציב. מדי פעם נראית צמחיה.2 .בית גידול יציב- בעל אדמה אפרפרה מכיסוי הצומח שהתייבש-קרום קרקע עבה מאוד בעל פטריות3

ובקטריות המייצבות את הקרקע. מהפרודוקטיביות של היצרנות הראשונית, המתחדשת מידי שנה, היא מיצור זרעים חד-שנתיים.80%

חוסר בע"ח תורם לייצוב הדיונות. בבית גידול ורידי ניתן לקרוא עקבות עד לרמת מין. גרם, מריון המדבר-26 גרם, סלעים- 14 גרם, זעיר- 26 גרם, חוף- 40ישנם מס' סוגי גרבילים: חולות-

גרם )חי באזורי לס(. ע"י ניסויי צפיפות הרחקה, הפרדה באמצעות גדר, ניתן לתת למינים שונים60 - ע"י מעברים מיוחדיםסלקציה חצי סלקטיביתיכולת מעבר )עקב השוני בגודל מיני הגרבילים(

)הפועלים ע"י משקל ניתן לאפשר מעבר של המין הגדול, ולא של הקטן. דוג' להפרדה בזמן: תחרות מיני גרבילים הראתה כי גרביל החולות פעיל עד חצות, ואילו גרביל החוף

בשיא פעילותו מחצות ועד שש בבוקר. בהוצאת גרביל החולות עברו גרבילי החוף לפעילות לילית מלאה(trade-off.)בין שעות פעילות ליעילות הוצאת מזון

בית הגידול החצי יציב מועדף על שני המינים, אך הגרביל הקטן מצוי בבית הגידול היציב עקב דחיקה תחרותי, עם פרישתו של המין הדומיננטי למחילות, יימצא גם בבית הגידול החצי יציב )בהעדפה שווה

(.Ideal free distributionעפ"י עקרון ה- צפיפויות מינים מתחרים בטבע עשויות להיות נמוכות מהצפוי בשוו"מ. הגורמים שיכולים לגרום לכך

הם: .קטסטרופה. לדוג' אם המין הדומיננטי זקוק לסביבה יציבה, וכל מס' שנים ישנה בצורת מספרם יקטן1

בצורה דרסטית.(, ואז יהנה המין הנחות.K.גורם מגביל אחר- המין הדומיננטי לא יוכל למצות את כושר הנשיאה שלו)2. תחרות, טריפה, טפילות.3

כאשר לשני מינים יש טורף משותף ייתכן מצב שמין אחד יעלה במס' עקב גידול במזון-תחרות לכאורהיותר

טורף עולה פחות מהמין השני. ייתכן גם ניסוי תחרות שבו מכניסים כמות ממין מסויםטורפים יורד. מכך אנו מסיקים כי ישנה תחרות,אך לא באמת זה המצב...2מין

בטריפה/ניצול ישנם מס' טיפוסים:מחלות, טפילות )אקסו' ואנדו'(, הרביבורים )אוכלי צמחים, הבדלה-מלחכים, או שילוב של השנים-עיזים(, קרניבוריה, קניבליות.Grazer-אוכלי נוף עצים,ו- Browerבין:

הטריפה יכולה להשפיע על הנטרפים ע"י: הרג-טריפה מלאה, פגיעה פיזית חלקית, שינוי בהתנהגות הנטרף, עזיבת מקום הטריפה )עקב לחץ גידול על הנטרפים(. כאל' מהגורמים ישפיע על פיטנס הפרט

והאוכ'. תגובות2סיכויי טריפה-נוכחות טורף מספיקה ע"מ לשנות את התנהגות אוכ' הנטרפים, לאחת מ-

עיקריות:. תגובה מספרית-יחסים בדינמיקה של צפיפות לאורך הזמן.1 לאכול?(.טורף יחיד. תגובה פונקציונלית- ע"י הגדלת כמות הנטרף )כמה יכול 2

:תגובה מספריתקיימים מס' מודלים החוזים את דינמיקת הטורף-נטרף:

לוטקה-וולטרה: .1

מש' הטורף:

*ככל שקצב ילודת הנטרף גבוהה יותר,קצב ילודת הטורף גבוהה יותר, וכך יש יותר טורפים ליח'זמן.

מצאו כי דינמיקת הטורף-נטרף לוטקה-וולטרה בתנודות אינטרקטיביות של מאופיינתוהנטרפים. כלומר: עליה בנטרף הטורפים

עליה בטורףירידה בנטרףירידה בטורף, וכך הלאה. כמו כן הטורף מפחית גם על קצב גידול הנטרף, ולכן גם ש ל הטורף. דוג' לכך היא פרטים "מוצלחים" דבר המשפיע

שנה200השלג-מחקר שנערך בקנדה לאורך הלינקס )טורף( וארנבת 4שהאחת אוכלת את השניה, שהושמו על מגש שבו היו ומחקר על שני מיני קרדיות,

תפוזים, והשאר-כדורי עץ, והתקבל גרף דומה. ע"י הרחקת התפוזים אחד מהשני התקבל כי לנטרףלוקח פחות זמן להגיע לתפוזים מלטורף.

- זוהי דינמיקת טורף נטרף שבה הם מצויים בצפיפויותDonor control.מודל "שליטה של התורם"-2 קבועות, עליה/ירידה בצפיפויות לא יובילו לתנודות, הנטרפים הם לרוב החלשים והזקנים )אינם

מתרבים(. מתרחש בהרבה מערכות אקו'.נק' חשובות לגבי יחסי טורף נטרף:

* גם מערכות טורף-נטרף עברו ברירה טבעית )השפעת גורמים חיצוניים ופנימיים(.יעילות נמוכה יותר(. בין יכולת הטורף והנטרף )יצור גדול יותרtrade-off*ישנו

.K, והטורף הוא יותרr, הנטרף הוא יותר r ו-K*אם ניתן לשים טורף-נטרף במע' קטן יותר, וסיכויי ההכחדה גדולים יותר.ככלK*אוכ' הטורף קטנות יותר מאחר והטורף גדול יותר, ולכן

שגודל אוכ' הנטרף קטנה )במע' מוגבלת שטח( אוכ' הטורף קטנה פי כמה-דבר המאפשר לנטרףלהשתחרר מלחץ הטורף.

*מנגנוני הימנעות מטריפה: מחסות, הסוואה, חקיינות*אי קיום שוו"מ- משאבים מופיעים בפולסים.

:תגובה פונקציונלית כמה פרטי נטרף יכול לאכול טורף יחיד, עם הגדלת פרטי הנטרף.

טיפוסי התגובה הפונק':

V ,נטרפים-P ,טורפים-bv ,קצב ילודת הנטרפים-dvקצב- תמותת הנטרפים. )מתוך הנחה שהקשר בין הטורפים

לנטרפים הינו ליניארי, והטורף אינו מוגבל בכמות הטרף שיכוללאכול(

משפיעה על יכולת הטורף. ככל שצפיפות הנטרף גדולה יותר נטרפים נצרכיםאינה.צפיפות הנטרף 1ע"י הטורף. לדוג': קצב הזנה של למינגים על צמחים חד פסיגיים בטונדרה.

.ישנו ערך מקס', וככל שיש יותר נטרפים תהיה עליה, עד ערך מסוים=< "ערך שולי פוחת". לדוג':2קצב טריפה של חיפושיות ע"י פשפשים.

מה יכול להביא לטיפוס תגובה זו ע"י מש' האסימונים:1959באז הולינג הסביר בשנת

הטרף: זמן הטיפול בכל פרטי

החיפוש: ולכן: מס' המפגשים עם טרף לאורך כל זמן

סה"כ הזמן:

גדול.E מגיע לרוויה כאשר H**מש' זו מקבילה למיכאליס מנטן, כמו כן נראה מהגרף כי

סיבות:3. בצפיפות משאב נמוכה קצב צריכת הטורף נמוך )סיגמואידלית(. הדבר נובע מ-3 .מקומות מסתור והטרוגניות-ככל שיש פחות נטרפים הם יכולים להיכנס למקומות המסתור המעטים1

המצויים במקום המחיה..לימוד תבניות חיפוש הנטרף )הסתגלות(2 .שינוי בהעדפת הנטרף, עם עליה בצפיפותו-מחקרים הראו שהעדפת הטורף תשתנה עם צפיפות3

שונה של הנטרף. עוסק במה צריכה להיות ההחלטה הנכונה של(- Optimal foragingשיחור מזון אופטימאלי)

הטורף/צורך, ע"מ למקסם את הרווח. לא צמיד יכול האורג' לעשות זאת-עקב אילוצים.